6
het beenderstelsel
6
het beenderstelsel
Op deze röntgenfoto van het bovenlichaam is de beschermende functie van het beenderstelsel te zien. Op de foto zien we de ribben, die de longen beschermen en de normale ligging van de twee gebogen sleutelbeenderen (claviculae) in relatie tot de ribben en de schouders. Ons beenderstelsel bestaat uit beenweefsel, een opmerkelijk weefsel dat sterk is en zichzelf kan herstellen, zelfs na ernstige verwondingen.
156
6 hoofdstukoverzicht
leerdoelen
6.1
De structuur van beenweefsel 158
1.
Macroscopische kenmerken van beenderen 158
2. De structuur en functie van compact en spongieus
Microscopische kenmerken van beenweefsel 160 6.2
Botvorming en groei 162
beenweefsel vergelijken. 3. De groei en ontwikkeling van beenderen bespreken en
Intramembraneuze verbening 162
de verschillen van de inwendige structuur van specifieke
Enchondrale verbening 162
beenderen verklaren.
Botgroei en lichaamsverhoudingen 164 6.3
De functies van het beenderstelsel beschrijven.
4. De remodellering en het herstel van het skelet
Behoeften voor een normale botgroei 164
beschrijven en homeostatische mechanismen bespreken
Botremodellering en homeostatische mechanismen 165
die verantwoordelijk zijn voor het reguleren van de
De rol van remodellering bij de stevigheid 165 Homeostase en mineraalopslag 165
mineraalafzetting en de turn-over. 5. De onderdelen en functies van het skelet van het axiale en
Verwonding en herstel 166
het skelet van de ledematen benoemen.
6.4
Veroudering en het beenderstelsel 167
6. De beenderen van de schedel herkennen.
6.5
Een overzicht van het skelet 168
7. De verschillen in structuur en functie van de verschillende
Botmarkeringen (uitwendige kenmerken) 168 Indeling skelet 168 6.6
Het axiale skelet 168
bekkengordel in verband brengen met de verschillen in
De schedel 168
functie.
De wervelkolom en de borstkas 178 6.7
9. Onderscheid maken tussen verschillende typen
Het skelet van de ledematen 182
botverbindingen en de bouw in verband brengen met de
De schoudergordel 184
functies van deze botverbindingen.
De armen 184
10. De dynamische bewegingen van het skelet en de structuur
De bekkengordel 187
van de belangrijkste gewrichten beschrijven.
De benen 189 6.8
11. De relatie tussen structuur en beweeglijkheid van
Botverbindingen 191
gewrichten verklaren aan de hand van specifieke
De indeling van botverbindingen 192
voorbeelden.
Synoviale gewrichten: beweging en bouw 194 Voorbeelden van gewrichten 200 6.9
wervels bespreken. 8. De verschillen in bouw tussen de schouder- en
12. De functionele relaties tussen het beenderstelsel en andere orgaanstelsels bespreken.
Integratie met andere stelsels 203
terminologie ab- vanaf; abductie acetabulum een azijnkom; acetabulum van het heupgewricht (gewrichtskom) ad- naar toe; adductie amfi- aan beide zijden; amfiartrose arthros gewricht; synartrose blast voorloper; osteoblast circum rondom; circumductie clast afbraak; osteoclast clavius kleine sleutel; claviculum
(sleutelbeen) concha schelp; concha auriculae (oorschelp) corona kroon; sutura coronalis (kroonnaad) cranio schedel; cranium cribrum zeef; lamina cribrosa (zeefplaat) dens tand; dens dia- door; diartrose duco leiden; adductie
e- uit; eversie gennan vormen; osteogenese gomphosis tezamen vergroeid zijn; gomphosis (onbeweeglijke botverbinding) in- erin; inversie infra- onder; infraspineuze fossa lacrimae tranen; lacrimale beenderen (traanbeenderen) lamella dunne plaat; botlamellen malleolus hamertje; mediale 157
6
ontwikkeling en erfelijkheid
malleolus meniscus halve maan; menisci osteon been; osteocyten penia ontbrekend; osteopenie planta voetzool; plantair porosus poreus; osteoporose
septum wand; neusseptum stylos pilaar; processus styloideus supra- boven; supraspineuze fossa sutura aan elkaar hechten; sutura cranii (schedelnaden) teres cilindervormig; ligamentum
Het skelet heeft veel functies, maar de belangrijkste is de ondersteuning van het lichaamsgewicht. Deze ondersteuning wordt geboden door beenderen, structuren die zo sterk zijn als gewapend beton, maar aanzienlijk lichter. In tegenstelling tot beton kunnen beenderen worden geremodelleerd en de vorm kan worden gewijzigd om aan veranderende stofwisselings- en activiteitsbehoeften te voldoen. Beenderen werken samen met spieren om de lichaamshouding te handhaven en om nauwkeurige, gereguleerde bewegingen mogelijk te maken. Doordat de spieren aan skeletdelen trekken, kunnen we dankzij het samentrekken van spieren zitten, staan, wandelen of rennen. Het beenderstelsel bestaat uit de beenderen van het skelet en het kraakbeen, de botverbindingen, banden en andere bindweefsels die de beenderen stabiliseren of verbinden. Dit stelsel heeft vijf primaire functies: 1. Ondersteuning. Het beenderstelsel biedt structurele ondersteuning voor het gehele lichaam. Afzonderlijke beenderen of beendergroepen bieden een raamwerk voor de aanhechting van zachte weefsels en organen. 2. Opslag. De calciumzouten van het beenweefsel vormen een waardevolle mineraalreserve met behulp waarvan de normale concentraties van calcium en fosfaat in de lichaamsvloeistoffen kan worden gehandhaafd. Daarnaast zijn in beenderen energiereserves opgeslagen in de vorm van vetten in delen die met geel beenmerg zijn gevuld. 3. Vorming bloedcellen. Rode bloedcellen, witte bloedcellen en andere onderdelen van bloed worden in het rode beenmerg gevormd; de inwendige holten van veel beenderen zijn met rood beenmerg gevuld. De rol van het beenmerg bij de vorming van bloedcellen zal worden besproken wanneer we het bloed- en lymfestelsel gaan onderzoeken (hoofdstuk 11 en 14). 158
teres trabecula wand; botbalkjes in spongieus beenweefsel (trabeculae) trochlea katrol; trochlea vertere draaien; inversie
4. Bescherming. Zachte weefsels en organen zijn vaak omgeven door onderdelen van het skelet. De ribben bieden bescherming aan hart en longen, de schedel omgeeft de hersenen, de wervels beschermen het ruggenmerg en het bekken omgeeft de kwetsbare spijsverterings- en voortplantingsorganen. 5. Hefboomwerking. Veel beenderen fungeren als hefbomen waardoor de grootte en de richting van de krachten die de spieren uitoefenen, worden gewijzigd. De resulterende bewegingen lopen uiteen van de nauwkeurige beweging van een vingertop tot omvangrijke veranderingen van de positie van het gehele lichaam.
6.1 De structuur van beenweefsel Beenweefsel is een steunweefsel dat gespecialiseerde cellen en een matrix bevat. De matrix bestaat uit extracellulaire eiwitvezels en een grondsubstantie. Zie pagina 121. De kenmerkende structuur van beenweefsel is het gevolg van de afzetting van calciumzouten in de matrix. Bijna twee derde van het gewicht van beenweefsel wordt gevormd door calciumfosfaat Ca3(PO4)2. Het overige derde deel bestaat voornamelijk uit collagene vezels; botcellen en andere celtypen vormen slechts circa twee procent van het gewicht van een bot.
6.1.1 Macroscopische kenmerken van beenderen
Wat vorm betreft zijn er grofweg vier typen beenderen in het skelet van de mens: lang, kort, plat, en onregelmatig (figuur 6-1•). Lange beenderen zijn langer dan breed, terwijl deze afmetingen bij de korte beenderen ongeveer gelijk zijn. Voorbeelden van lange beenderen zijn de beenderen van de ledematen zoals de beenderen van de arm (humerus of opperarmbeen) en dij (fe-
6.1 De structuur van beenweefsel C 0LAT BOT
D /NREGELMATIG BOT
/S PARIETALE
7ERVEL
A ,ANG BOT
B +ORTE BEENDEREN
(AND WORTEL BEENTJES
(UMERUS
Figuur 6-1 Vormen van beenderen
mur of dijbeen). Korte beenderen zijn de beenderen van de pols (handwortelbeentjes) en enkels (tarsale beenderen (voetwortelbeentjes)). De platte beenderen, zoals de ossa parietale van de schedel, de ribben en de schouderbladen (scapulae), zijn dun en in verhouding breed. Onregelmatige beenderen hebben een ingewikkelde vorm die niet gemakkelijk in een andere categorie past. Een voorbeeld is een van de wervels van de wervelkolom. De typische kenmerken van een lang bot zoals de humerus zijn te vinden in figuur 6-2•. Een lang bot heeft een centrale schacht of diafyse die een centraal gelegen mergholte omgeeft. Deze holte bevat beenmerg, een vorm van los bindweefsel. De verbrede gedeelten aan beide uiteinden, de zogenoemde epifysen, zijn met gewrichtskraakbeen bedekt. Elke epifyse van een lang bot is bij een gewricht met een aangrenzend bot verbonden. Zoals verderop zal worden besproken, groeit een onvolwassen lang bot op de plaats waar de epifyse in de diafyse overgaat. De twee typen beenweefsel zijn zichtbaar in figuur 62•. Compact beenweefsel is vrijwel massief, terwijl spongieus beenweefsel eruit ziet als een netwerk van
'EWRICHTS KRAAKBEEN 3PONGIEUS BEENWEEFSEL 0ROXIMALE EPIFYSE
"LOEDVATEN "EGRENZING EPIFYSE -ERGHOLTE %NDOST #OMPACT BEENWEEFSEL
$IAFYSE
0ERIOST
$ISTALE EPIFYSE
Figuur 6-2 De structuur van een lang bot 159
6
6
het beenderstelsel
benige staafjes of stutten, die door holten van elkaar gescheiden zijn. Zowel compact beenweefsel als spongieus beenweefsel zijn in de humerus aanwezig; de diafyse bestaat uit compact beenweefsel en de epifysen zijn met spongieus beenweefsel gevuld. Het buitenste oppervlak van het bot is met een periost of buitenste beenvlies bedekt (zie figuur 6-2•). De vezels van pezen en gewrichtsbanden zijn vermengd met die van het periost, waardoor skeletspieren met de beenderen zijn verbonden en waardoor beenderen onderling worden verbonden. Het periost isoleert het bot van de aangrenzende weefsels, biedt plaats aan de verbinding met bloedvaten en zenuwen en speelt een rol bij de groei en het herstel van beenderen. Binnen het bot bekleedt een uit cellen bestaand endost de mergholte en andere binnenste oppervlakken. Het endost is beenvlies aan de zijde van de mergholte. Het endost is actief tijdens de botgroei en telkens wanneer herstel of remodellering plaatsvindt.
6.1.2 Microscopische kenmerken van beenweefsel
Een inleiding tot de algemene histologie van beenweefsel is in hoofdstuk 4 gegeven. In figuur 6-3• is de microscopische structuur van beenweefsel in detail weergegeven. Histologisch gezien bestaat het periost uit een vezelige buitenlaag en een uit cellen bestaande binnenste laag of endost (figuur 6-3a•). Compact en spongieus beenweefsel bevatten botcellen of osteocyten (osteon, been) in kleine groepjes, de zogenoemde lacunen (figuur 6-3b•). Lacunen zijn te vinden tussen dunne laagjes gecalcificeerde matrix die lamellen worden genoemd (lamella, dunne plaat). Kleine kanalen, zogenoemde canaliculi, lopen straalsgewijs door de matrix en vormen een onderlinge verbinding van de lacunen en verbinden deze met nabij gelegen bloedvaten. De canaliculi bevatten cytoplasma-uitlopers van de botcellen. Voedingsstoffen vanuit het bloed en afvalstoffen vanuit de botcellen diffunderen door de extracellulaire vloeistof die deze cellen omgeeft, evenals door de cytoplasma-uitlopers. Compact en spongieus beenweefsel De basale functionele eenheid van compact beenweefsel, het osteon of systeem van Havers, is afgebeeld in figuur 6-3•. Binnen een osteon zijn de botcellen in concentrische lagen rond een centraal kanaal of ka160
naal van Havers gelegen; dit kanaal bevat een of meer bloedvaten. De lamellen zijn cilindervormig, en liggen evenwijdig aan de lange as van het centrale kanaal. Verbindingskanalen (volkmann-kanalen) bieden doorgangen; hier lopen de bloedvaten doorheen die de centrale kanalen met die van het periost en de mergholte verbinden. In spongieus beenweefsel zijn de lamellen anders gerangschikt en het weefsel bevat geen osteonen. In plaats daarvan vormen de lamellen staafjes of platen die botbalkjes (of trabeculae) worden genoemd (trabecula, wand). Door veel vertakkingen van de dunne botbalkjes ontstaat een open netwerk. Canaliculi, die straalsgewijs uitlopen vanaf de lacunen van spongieus beenweefsel, eindigen aan de uiteinden van de botbalkjes. Daar diffunderen voedingsstoffen en afvalstoffen tussen het merg en de botcellen. Behalve in de gewrichtskapsels is het gehele botoppervlak met een laag compact beenweefsel bedekt. In de kapsels worden de tegenover elkaar gelegen oppervlakken door gewrichtskraakbeen beschermd. Compact beenweefsel wordt meestal aangetroffen op plaatsen waar de belasting slechts uit een beperkt aantal richtingen komt. De beenderen van de ledematen zijn bijvoorbeeld zo gebouwd dat ze krachten kunnen weerstaan die aan de uiteinden worden uitgeoefend. Doordat osteonen evenwijdig liggen aan de lange as van de schacht, buigt een bot van de ledematen niet door wanneer op één van beide uiteinden een kracht wordt uitgeoefend (zelfs niet als dit een grote kracht is). Het bot kan echter wel breken wanneer een veel kleinere kracht op de zijkant wordt uitgeoefend. Spongieus beenweefsel wordt echter aangetroffen op plaatsen waar beenderen niet zwaar worden belast, of waar de krachten uit uiteenlopende richtingen afkomstig zijn. Spongieus beenweefsel is bijvoorbeeld aanwezig bij de epifysen van lange beenderen, waar krachten via gewrichten worden overgebracht. Spongieus beenweefsel is ook veel lichter dan compact beenweefsel. Hierdoor wordt voorkomen dat het skelet te zwaar wordt en kunnen de beenderen gemakkelijker door de spieren worden bewogen. Uiteindelijk verleent het netwerk van botbalkjes van spongieus beenweefsel stevigheid en bescherming aan de cellen van het rode beenmerg; dit is een plaats waar een groot deel van de bloedcellen wordt gevormd.
6
6.1 De structuur van beenweefsel
5IT CELLEN BESTAANDE LAAG VAN HET BEENVLIES
3PONGIEUS BEENWEEFSEL r -ERGHOLTE #OMPACT BEENWEEFSEL
6EZELIGE LAAG VAN HET BEENVLIES #APILLAIR +LEINE VENE
/STEONEN
,AMELLEN
"OTBALKJES VAN SPONGIEUS BEENWEEFSEL
6ENE !RTERIE
%NDOST A
6ERBINDINGS KANAAL
#ONCENTRISCHE LAMELLEN
#ANALICULI
,ACUNEN
#ENTRAAL KANAAL
#ENTRALE KANALEN B
Figuur 6-3 De structuur van een kenmerkend bot (a) Op dit schematische aanzicht is de structuur van een kenmerkend lang bot te zien. (b) Op deze dunne doorsnede door compact beenweefsel lijken de intacte matrix en centrale kanalen wit en de lacunen en canaliculi zwart. (LM x 272)
Cellen in beenweefsel Hoewel botcellen het meest talrijk zijn in beenweefsel, komen ook andere celtypen voor. Deze cellen, de zogenoemde osteoclasten en osteoblasten, maken deel uit van het endost, dat de binnenste holten van compact en spongieus beenweefsel bekleedt; deze cellen komen ook voor in de laag van het periost die uit cellen bestaat. In beenweefsel komen drie primaire celtypen voor: 1. Osteocyten zijn volwassen botcellen. Botcellen handhaven de normale botstructuur door de calciumzouten in de botmatrix rondom zichzelf opnieuw te gebruiken en door bij herstel te helpen. 2. Osteoclasten (clast, afbreken) zijn reusachtige cellen met vijftig of meer celkernen. Zuren en enzymen die door de osteoclasten worden afgegeven, lossen de botmatrix op en geven de opgeslagen mineralen af via osteolyse of resorptie. Dit proces speelt een rol bij de regulering van de calcium- en fosfaatconcentraties in de lichaamsvloeistoffen. 3. Osteoblasten zijn de cellen die verantwoordelijk
zijn voor de vorming van nieuw beenweefsel, een proces dat osteogenese wordt genoemd (gennan, vormen). Osteoblasten vormen nieuwe botmatrix en bevorderen de afzetting van calciumzouten in de organische matrix. Op elk willekeurig moment wordt een deel van de matrix door osteoclasten verwijderd en wordt door osteoblasten nieuwe matrix gevormd. Als een osteoblast volledig omgeven raakt door gecalcificeerde matrix, differentieert deze tot botcel.
inzichtvragen
1. Hoe wordt de sterkte van een bot beïnvloed als in verhouding meer collageen dan calcium aanwezig zou zijn? 2. In een monster van beenweefsel is te zien dat concentrische lagen een centraal kanaal omgeven. Is dit monster afkomstig van de schacht of van het uiteinde van een lang bot? 161
6
het beenderstelsel 3. Hoe zal de massa van een bot worden beïnvloed wanneer de osteoclasten in dat bot actiever worden dan de osteoblasten? Antwoorden zijn te vinden vanaf pagina B1-1.
)NTRAMEMBRANEUZE BEENDEREN
6.2 Botvorming en groei De groei van het skelet bepaalt hoe lang iemand wordt en het bepaalt ook de lichaamsverhoudingen. De skeletgroei begint ongeveer zes weken na de bevruchting, wanneer een embryo ongeveer 12 mm lang is. (Op dat moment bestaan alle onderdelen van het skelet nog uit kraakbeen.) De botgroei gaat tijdens de puberteit door en meestal blijven delen van het skelet groeien tot een leeftijd van circa 25 jaar. In deze paragraaf wordt het proces van de botvorming en groei bestudeerd. In de volgende paragraaf worden het onderhoud en de turnover van de mineraalreserves in het volwassen skelet bestudeerd. Tijdens de ontwikkeling worden kraakbeen of andere typen bindweefsel door beenweefsel vervangen. Het proces waarbij andere weefseltypen door beenweefsel worden vervangen, wordt verbening genoemd. (Het proces van calcificatie, de afzetting van calciumzouten, treedt tijdens de verbening op, maar dit kan zich ook in andere weefsels voordoen.) Er zijn twee belangrijke soorten verbening. Bij intramembraneuze verbening ontstaat beenweefsel binnen bladen of vliezen van bindweefsel. Bij enchondrale verbening wordt bestaand kraakbeen door beenweefsel vervangen. In figuur 6-4• zijn enkele van de beenderen te zien die via deze twee processen worden gevormd bij een foetus van 16 weken oud.
6.2.1 Intramembraneuze verbening
Intramembraneuze botvorming begint wanneer osteoblasten zich binnen embryonaal of foetaal vezelig bindweefsel differentiëren. Dit type verbening vindt normaal gesproken plaats in de diepere lagen van de lederhuid. De osteoblasten differentiëren zich vanuit de stamcellen in bindweefsel, nadat de organische onderdelen van de matrix die door de stamcellen is afgescheiden, worden gecalcificeerd. De plaats waar voor het eerst verbening optreedt, wordt een beenkern genoemd. Naarmate de verbening verder gaat en nieuw 162
%NCHONDRALE BEENDEREN
Figuur 6-4 Botvorming bij een foetus van 16 weken oud
beenweefsel in buitenwaartse richting verder groeit, raken sommige osteoblasten in verbeende gebieden gevangen en veranderen in botcellen. Botgroei is een actief proces en osteoblasten hebben zuurstof en een voortdurende aanvoer van voedingsstoffen nodig. Bloedvaten beginnen het gebied in te groeien om in deze behoeften te voorzien en raken in de loop van de tijd in het zich ontwikkelende bot gevangen. Eerst lijkt het intramembraneuze beenweefsel op spongieus beenweefsel. Door verdere remodellering rond de gevangen bloedvaten kunnen osteonen ontstaan die kenmerkend zijn voor compact beenweefsel. De platte beenderen van de schedel, de mandibula (onderkaak) en de claviculae (sleutelbeenderen) ontstaan op deze manier.
6.2.2 Enchondrale verbening
De meeste beenderen van het skelet ontstaan via enchondrale verbening (endo-, binnen + chondros, kraakbeen) van hyalien kraakbeen. Eerst ontstaat een klein kraakbeenmodel van de toekomstige beenderen. Tegen de tijd dat een embryo zes weken oud is, begint de vervanging van het kraakbeen van de toekomstige beenderen van de ledematen; dan ontstaat daar het eerste echte beenweefsel. De stappen van de groei en ver-
6.2 Botvorming en groei
bening van een bot van de ledematen zijn schematisch in figuur 6-5• weergegeven. Stap 1: De enchondrale verbening begint wanneer kraakbeencellen in het kraakbeenmodel zich vergroten en in de omringende matrix kalk wordt afgezet (calcificatie). De kraakbeencellen sterven af, doordat de diffusie van voedingsstoffen door de gecalcificeerde matrix wordt vertraagd. Stap 2: De botvorming begint op het oppervlak van de schacht. Bloedvaten dringen het kraakbeenvlies binnen en cellen van de binnenste laag daarvan differentiëren zich tot osteoblasten die botmatrix beginnen te vormen. Zie pagina 119. Stap 3: Bloedvaten dringen het binnenste gedeelte van het kraakbeen binnen en nieuw gedifferentieerde osteoblasten vormen spongieus beenweefsel in het centrum van de schacht bij een primaire beenkern. De ontwikkeling van beenweefsel gaat door in de richting van de uiteinden, waardoor de schacht met spongieus beenweefsel wordt opgevuld. Stap 4: Naarmate het bot groter wordt, breken osteoclasten een deel van het spongieuze beenweefsel af en vormen een mergholte. Het kraakbeenmodel raakt niet volledig met beenweefsel opgevuld, doordat het epify-
34!0
+RAAKBEENCELLEN IN HET MIDDEN VAN HET GROEIENDE KRAAKBEENMODEL WORDEN GROTER EN STERVEN VERVOLGENS AF TERWIJL DE MATRIX VERKALKT
34!0
.IEUWE ONTSTANE OSTEOBLASTEN BEDEKKEN DE SCHACHT VAN HET KRAAKBEEN MET EEN DUN LAAGJE BEENWEEFSEL
"LOEDVATEN DRINGEN HET KRAAKBEEN BINNEN .IEUWE OSTEOBLASTEN VORMEN EEN PRIMAIRE BEENKERN
34!0
(ET BEENWEEFSEL VAN DE SCHACHT WORDT DIKKER EN HET KRAAKBEEN VLAK BIJ BEIDE EPIFYSEN WORDT DOOR EEN SCHACHT VAN BEENWEEFSEL VERVANGEN
%PIFYSE $IAFYSE
-ERGHOLTE
0RIMAIRE BEENKERN "OT VORMING
34!0
34!0
'ROTER WORDENDE KRAAKBEENCELLEN IN DE VERKALKENDE MATRIX
sekraakbeen of de epifysairschijven aan de uiteinden blijven groeien, waardoor het zich ontwikkelende bot langer wordt. Hoewel osteoblasten vanuit de schacht voortdurend in de epifysairschijven binnendringen, wordt het bot toch langer, doordat voortdurend nieuw kraakbeen wordt toegevoegd, voor de oprukkende osteoblasten uit. Deze situatie is als een paar hardlopers, waarbij de een voor de andere uit rent: zolang ze met dezelfde snelheid blijven rennen, zal de achterste de voorste nooit inhalen, hoe ver ze ook lopen. Stap 5: De centra van de epifysen beginnen te calcificeren. Wanneer bloedvaten en osteoblasten deze gebieden binnendringen, ontstaan secundaire beenkernen; de epifysen raken uiteindelijk met spongieus beenweefsel opgevuld. Aan het uiteinde van het bot, bij de gewrichtsholte blijft een dunne laag van het oorspronkelijke kraakbeenmodel over; dit vormt het gewrichtskraakbeen. In dit stadium is het beenweefsel van de schacht nog steeds door epifysekraakbeen van het beenweefsel van de epifysen gescheiden. Zolang de snelheid van de kraakbeengroei even groot blijft als de snelheid waarmee osteoblasten binnendringen, blijft het kraakbeen van de epifyse bestaan en blijft het bot in de lengte groeien.
"LOEDVAT
-ERG HOLTE
"LOED VAT
"LOEDVATEN DRINGEN DE EPIFYSEN BINNEN EN OSTEOBLASTEN VORMEN SECUNDAIRE BEENKERNEN 'EWRICHTS KRAAKBEEN
+RAAKBEEN VAN DE EPIFYSE
3ECUNDAIRE BEENKERN
+RAAKBEEN MODEL
Figuur 6-5 Enchondrale verbening 163
6
6
het beenderstelsel
Wanneer de productie van geslachtshormonen tijdens de puberteit toeneemt, wordt de botgroei drastisch versneld en verloopt de vorming van beenweefsel door de osteoblasten sneller dan de groei van het epifysekraakbeen. Als gevolg daarvan worden de epifysaire kraakbeenschijven aan beide uiteinden steeds smaller, totdat ze verdwijnen. Bij volwassenen is de plaats waar zich eerder het epifysekraakbeen bevond nog altijd duidelijk te zien (zie figuur 6-2•). Ook nadat de groei vanuit de epifysen is voltooid, blijft deze lijn op röntgenfoto's duidelijk zichtbaar. Het einde van de groei vanuit de epifysen wordt het sluiten van de epifysen genoemd. Terwijl het bot langer wordt, wordt de diameter bij de buitenste omtrek ook groter. Dit groeiproces, de zogenoemde appositionele groei, treedt op naarmate cellen van het periost zich tot osteoblasten ontwikkelen en additionele botmatrix vormen (figuur 6-6•). Naarmate nieuw beenweefsel wordt afgezet op het buitenste oppervlak van de schacht, wordt het binnenste oppervlak door osteoclasten afgebroken en wordt de mergholte geleidelijk groter.
6.2.3 Botgroei en lichaamsverhoudingen
Het tijdstip waarop de epifysairschijven sluiten, varieert van bot tot bot en van persoon tot persoon. De verbening van de tenen is meestal rond het elfde levensjaar voltooid, terwijl delen van het bekken of de pols wel tot het vijfentwintigste jaar kunnen doorgroeien. Het epifysekraakbeen in de armen en benen sluit meestal rond het achttiende (vrouwen) of twintigste (mannen) levensjaar. Verschillen in geslachtshormonen vormen een verklaring voor variaties in de lichaamsomvang en lichaamsverhoudingen tussen mannen en vrouwen.
6.2.4 Behoeften voor een normale botgroei
De normale groei en het normale onderhoud van het bot kunnen niet plaatsvinden zonder een voortdurende aanvoer van mineralen, vooral calciumzouten. Tijdens de prenatale ontwikkeling worden deze mineralen uit het bloed van de moeder opgenomen. De behoefte is zo groot dat het skelet van de moeder tijdens de zwangerschap vaak botmassa verliest. Vanaf de jeugd tot de volwassenheid moet de voeding voldoende calcium en fosfaat bevatten en het lichaam moet in staat zijn deze mineralen op te nemen en naar de plaatsen van botvorming te transporteren. Vitamine D3 speelt een belangrijke rol bij een gezonde 164
calciumstofwisseling. Deze vitamine kan worden opgenomen uit voedingssupplementen of door opperhuidcellen worden gevormd wanneer deze aan uv-straling worden blootgesteld. Zie pagina 140. Nadat vitamine D3 in de lever is omgezet, zetten de nieren een derivaat van dit vitamine om in calcitriol, een hormoon dat de opname van calcium- en fosfaationen vanuit het spijsverteringskanaal stimuleert. De aandoening rachitis (Engelse ziekte) wordt gekenmerkt doordat de beenderen van kinderen in de groei zacht worden en doorbuigen als gevolg van een tekort aan deze vitamine D3. Doordat er minder calciumzouten in het skelet aanwezig zijn, worden de beenderen erg buigzaam en mensen met deze aandoening krijgen O-benen, doordat de beenderen van de benen onder het gewicht van het lichaam doorbuigen. Vitamine A en vitamine C zijn ook noodzakelijk voor een normale groei en onderhoud van de beenderen. Een tekort aan vitamine C kan bijvoorbeeld tot scheurbuik leiden. Een van de primaire kenmerken van deze aandoening is een vermindering van de activiteit van osteoblasten, waardoor de beenderen zwak en broos worden. Behalve vitaminen zijn verschillende hormonen (waaronder groeihormoon, schildklierhormonen, geslachtshormonen en hormonen die betrokken zijn bij de calciumstofwisseling) noodzakelijk voor een normale groei en ontwikkeling van het skelet.
inzichtvragen
1. Welk type weefsel wordt tijdens intramembraneuze verbening door beenweefsel vervangen? 2. Hoe zouden röntgenfoto’s van het femur kunnen worden gebruikt om te onderzoeken of iemand al is volgroeid? 3. In de middeleeuwen werden koorknapen voor de puberteit soms gecastreerd (waarbij hun testes werden verwijderd) om te voorkomen dat ze een zware stem kregen. Welke invloed zou castratie op hun lengte hebben gehad? 4. Waarom krijgen zwangere vrouwen calciumsupplementen en wordt hen aangeraden melk te drinken ondanks het feit dat hun skelet al volledig is volgroeid? Antwoorden zijn te vinden vanaf pagina B1-1.
6.3 Botremodellering en homeostatische mechanismen
"EENWEEFSEL AFGEZET DOOR OSTEOBLASTEN
"EENWEEFSEL OPGENOMEN DOOR OSTEOCLASTEN
*ONG KIND +IND 6OLWASSENE
Figuur 6-6 Appositionele botgroei
6.3 Botremodellering en homeo statische mechanismen Van de vijf belangrijke functies van het skelet die eerder in dit hoofdstuk zijn besproken, hangen de stevigheid en de opslag van mineralen samen met de dynamische aard van beenweefsel. Bij volwassenen houden de botcellen in de lacunen de omringende matrix in stand; hierbij worden de omringende calciumzouten voortdurend verwijderd en vervangen. Maar osteoclasten en osteoblasten blijven ook actief nadat de epifysairschijven al zijn gesloten. Normaal gesproken zijn hun activiteiten in evenwicht: terwijl het ene osteon door de activiteit van osteoblasten ontstaat, wordt een ander osteon door osteoclasten afgebroken. De turn-over-snelheid van bot is tamelijk hoog en bij volwassenen wordt elk jaar ongeveer achttien procent van het eiwit en de mineralen verwijderd en via het proces van remodellering vervangen. Niet elk deel van elk bot is hierbij betrokken: de turn-over-snelheid verschilt, afhankelijk van de plaats. Het spongieuze beenweefsel in de kop van het femur wordt bijvoorbeeld twee of drie keer per jaar vervangen, terwijl het compacte beenweefsel langs de schacht grotendeels onveranderd blijft.
6.3.1 De rol van remodellering bij de stevigheid
Door een regelmatige turn-over van de mineralen heeft elk bot het vermogen zich aan nieuwe vormen van belasting aan te passen. Zwaar belaste beenderen worden dikker en sterker en ontwikkelen opvallender benige oppervlakteranden: beenderen die niet aan normale belasting onderhevig zijn, worden dun en broos. Regelmatige lichaamsbeweging is dus een belangrijke
prikkel voor het handhaven van een gezonde botstructuur. In het skelet treden degeneratieve veranderingen op, zelfs al na een korte periode van inactiviteit. Door het gebruik van krukken als een been in het gips zit, wordt het gewonde been niet langer belast. Na enkele weken heeft het onbelaste been tot circa een derde van zijn botmassa verloren. Zodra de beenderen weer normaal worden belast, herstellen ze zich weer even snel.
belangrijk
Wat niet wordt gebruikt, gaat verloren. De belasting waaraan beenderen tijdens lichaamsbeweging onderhevig zijn, is noodzakelijk om de botsterkte en botmassa te handhaven.
6.3.2 Homeostase en mineraalopslag
De beenderen van het skelet zijn meer dan een rek waaraan de spieren hangen. Het zijn belangrijke mineralenreservoirs, vooral voor calcium, het mineraal dat in het menselijk lichaam het meest voorkomt. Meestal bevat het menselijk lichaam 1 tot 2 kilo calcium, waarvan 99 procent in het skelet is afgezet. Calciumionen spelen een rol bij veel fysiologische processen, dus dient de concentratie van deze ionen nauwkeurig te worden gereguleerd. Zelfs kleine afwijkingen van de normale concentratie zijn van invloed op de werking van cellen, en grotere veranderingen kunnen een klinische crisis teweegbrengen. Neuronen en spiercellen zijn bijzonder gevoelig voor veranderingen van de concentratie calciumionen. Als de calciumconcentratie in de lichaamsvloeistoffen met 30 pro165
6
6
het beenderstelsel
cent toeneemt, houden zenuw- en spiercellen vrijwel op met reageren. Als de calciumconcentratie met 35 procent daalt, worden ze zo prikkelbaar dat stuiptrekkingen kunnen voorkomen. Een daling van 50 procent van de calciumconcentratie leidt meestal tot de dood. Dergelijke effecten zijn echter betrekkelijk zeldzaam, doordat de calciumconcentratie zo nauwkeurig wordt gereguleerd dat dagelijkse fluctuaties van meer dan 10 procent heel ongewoon zijn. De hormonen parathyroïdaal hormoon (PTH) en calcitriol hebben beide een verhogend effect op de calciumconcentratie in lichaamsvloeistoffen. Hun werking wordt tegengegaan door calcitonine, een hormoon dat de calciumconcentratie in lichaamsvloeistoffen verlaagt. Deze hormonen en hun regulatie worden verder in hoofdstuk 10 besproken. Doordat het skelet als calciumreservoir fungeert, speelt het een rol bij het constant houden van de calciumconcentratie in lichaamsvloeistoffen. Deze functie kan direct van invloed zijn op de vorm en de sterkte van de beenderen van het skelet. Wanneer grote hoeveelheden calciumionen worden gemobiliseerd, worden de
beenderen zwakker; wanneer calciumzouten worden afgezet, worden beenderen groter en zwaarder.
6.3.3 Verwonding en herstel
Hoewel beenderen sterk zijn, kunnen ze scheuren of zelfs breken wanneer ze worden blootgesteld aan extreme belasting, plotselinge schokken of aan krachten uit een ongebruikelijke richting. Al die scheurtjes of breuken in een bot vormen een fractuur. Fracturen worden ingedeeld aan de hand van veel kenmerken, waaronder het uitwendige uiterlijk, de plaats van de fractuur en de aard van de breuk. (Zie ‘Klinische aantekening: Typen fracturen’ op pagina 167.) Meestal genezen beenderen zelfs nadat ze ernstig zijn beschadigd, zolang de bloedtoevoer gehandhaafd blijft en de celonderdelen van het endost en het periost in leven blijven. De stappen van het genezingsproces van een fractuur, dat vier maanden tot langer dan een jaar in beslag kan nemen, zijn schematisch afgebeeld in figuur 6-7•: Stap 1: Zelfs bij een kleine fractuur worden veel bloedvaten beschadigd en treden hevige bloedingen op. Een
34!0
34!0
34!0
34!0
/NMIDDELLIJK NA DE FRACTUUR TREEDT EEN HEVIGE BLOEDING OP 'EDURENDE ENKELE UREN ONTSTAAT EEN GROOT BLOEDSTOLSEL EEN FRACTUURHEMATOOM
%EN MYELOGENE CALLUS ONTSTAAT DOORDAT EEN NETWERK VAN SPONGIEUS BEENWEEFSEL DE BINNENSTE RANDEN VERBINDT DE BUITENSTE RANDEN WORDEN GESTABILISEERD DOOR EEN PERIOSTALE CALLUS VAN KRAAKBEEN EN BEENWEEFSEL
(ET KRAAKBEEN VAN DE PERIOSTALE CALLUS IS VERVANGEN DOOR BEENWEEFSEL STEUNBALKJES VAN SPONGIEUS BEENWEEFSEL VERBINDEN NU DE GEBROKEN UITEINDEN &RAGMENTEN