gea TRILOBIETEN-OGEN juni 1983, vol. 16, nr. 2, pag Facetogen Gefossiliseerde ogen

gea

juni 1983, vol. 16, nr. 2, pag. 49-76

d r i e m a a n d e l i j k s t i j d s c h r i f t v a n de S t i c h t i n g G e o l o g i s c h e A k t i v i t e i t e n v o o r b e l a n g s t e l l e n d e n i n de g e o l o g i e e n m i n e r a l o g i e

Inhoud

ISSN 0167-4692

UV-lampen in zakformaat

69

Geologische wandelroutes

72

O u d e mijnen, voor bezoekers opengesteld

74

Trilobieten-ogen

49

Wulfenietkristallen

54

O o r z a k e n v a n k l e u r i n m i n e r a l e n (slot)

57

geologie-onderricht in u w vakantie

75

Bioturbatie

64

Boekbesprekingen

76

Geologische exkursies en kursussen:

TRILOBIETEN-OGEN door Dr. E . N . K . Clarkson (University of Edinburg, G r a n t Institute o f G e o l o g y )

" G e f o s s i l i s e e r d e o g e n ? " v r o e g m i j n v r i e n d , d i e b i o l o o g is. " D a t bestaat niet. H o e k a n een o o g n u f o s s i l i s e r e n ? " O p h e t eerste g e z i c h t l i j k t h e t i n d e r d a a d o n w a a r s c h i j n l i j k , m a a r fossiele o g e n z i j n w e r k e l i j k b e k e n d . Z e b e h o r e n a l l e m a a l toe aan A r t h r o p o d a (geleedpotigen). Deze hebben een e x o s k e l e t ( u i t w e n d i g skelet) — w a a r v a n d e o g e n d e e l u i t m a k e n — dat hard en gemineraliseerd genoeg was o m een r e d e l i j k e k a n s t o t f o s s i l i s a t i e te h e b b e n . E n v a n alle A r t h r o poda u i t het geologische verleden zijn de t r i l o b i e t e n het i n t e r e s s a n t s t en o o k h e t best b e w a a r d g e b l e v e n . D e z e u i t g e s t o r v e n m a r i e n e i n v e r t e b r a t e n v e r s c h e n e n v o o r het eerst i n h e t O n d e r - C a m b r i u m ( 5 7 0 m i l j o e n jaar g e l e d e n ) , e n leefden t o t aan het eind van het P e r m . Z e vertegenwoordigen d u s e e n t i j d s p a n n e v a n ongeveer 3 5 0 m i l j o e n jaar i n de g e o l o g i s c h e o v e r l e v e r i n g . T r i l o b i e t e n k o m e n vaak o v e r v l o e d i g v o o r , v e r t o n e n een g r o t e v e r s c h e i d e n h e i d v a n v o r m e n e n z i j n g e w o o n l i j k g o e d g e c o n s e r v e e r d . H u n a n a t o m i e is m o m e n t e e l v o o r e e n g r o o t deel b e k e n d . O o k d e s t r u c t u u r en d e e v o l u t i e v a n h u n o g e n is n u b e g r i j p e l i j k g e w o r d e n . D i t laatste is b i j z o n d e r f a s c i n e r e n d , z o w e l v o o r b i o l o g e n als g e o l o g e n , w a n t de o g e n v a n t r i l o b i e t e n z i j n v a n alle b e k e n d e v i s u e l e s y s t e m e n d e o u d s t e (afb. 1).

ons d u s niets m e e g e d e e l d w o r d t over h e t o n t s t a a n v a n d e z e o r g a n e n b l i j k t er i n ieder geval u i t d a t o g e n bij t r i l o b i e t e n p r i m a i r a a n w e z i g w a r e n e n n i e t pas later v e r s c h e n e n . H e t is m o g e l i j k g e b l e k e n o m v e r a n d e r i n g e n o p te s p o r e n d i e z i j n o p g e t r e d e n i n d e l o o p v a n de t i j d d a t t r i l o b i e t e n h e b b e n g e l e e f d . In s o m m i g e g e v a l l e n w e r d e n ze zeer g r o o t , i n a n d e r e g e v a l l e n d a a r e n t e g e n w e r d e n ze s e c u n d a i r o f verd w e n e n h e l e m a a l . A l s de o g e n b i j z o n d e r g o e d z i j n geconserv e e r d , z o d a t veel v a n d e o o r s p r o n k e l i j k e s t r u c t u u r is bew a a r d g e b l e v e n , k u n n e n w e o o k iets b e g r i j p e n v a n h u n funktie. Z u l k e exceptionele conserveringstoestanden zijn o p enkele vindplaatsen aangetroffen. H e t e x o s k e l e t v a n t r i l o b i e t e n is o p g e b o u w d u i t c a l c i e t e n — misschien t o t u w verbazing — o o k de o o g l e n z e n bestaan u i t c a l c i e t , i n g e b e d i n een o r g a n i s c h e m a t r i x . Wanneer de t r i l o b i e t d o o d g i n g o f vervelde in een omgeving rijk a a n k a l k s l i b z u l l e n de p o s t - m o r t a l e v e r a n d e r i n g e n bij d e diagenese z i j n s t r u c t u u r m o g e l i j k s l e c h t s w e i n i g b e ï n v l o e d h e b b e n . H e t is u i t z u l k m a t e r i a a l ( k a l k s l i b , d a t n i e t gerekrist a l l i s e e r d is) d a t de best-gefossiliseerde t r i l o b i e t e n o g e n bekend zijn.

Gefossiliseerde ogen

Facetogen

O g e n z i j n al a a n w e z i g bij de o u d s t e t r i l o b i e t e n : d e O n d e r cambrische Olenellidae, die plotseling verschenen aan de basis v a n h e t C a m b r i u m . Z e z i j n g e p a a r d e n staan z i j d e l i n g s o p de k o p . H o e w e l i n d e z e vroege v o r m e n d e fijne d e t a i l s van h u n s t r u c t u u r z e l d e n g o e d b e w a a r d z i j n g e b l e v e n en

E v e n a l s d e o v e r i g e A r t h r o p o d a b e z a t e n t r i l o b i e t e n samengestelde o g e n , o o k f a c e t o g e n g e n o e m d . D e z e b e s t a a n u i t een groot aantal lenzen die zijn gerangschikt o p een g e k r o m d visueel o p p e r v l a k e n w e l z o , d a t iedere lens o p n e t e v e n e e n a n d e r deel v a n d e o m g e v i n g g e r i c h t is.

49

afb. 1. Deze phacopide trilobiet kon zich als een bal oprollen. Hij heeft schizochroale ogen. A: rugzijde; B: zijkant; C: voorzijde, x 5.

V a n de t r i l o b i e t e n - o g e n z i j n a l l e e n de l e n z e n fossiel t e r u g g e v o n d e n , n i e t d e w e k e , i n w e n d i g gelegen g e d e e l t e n — d e z e z i j n na de d o o d v a n het d i e r vergaan. D e z e w e k e d e l e n z i j n o n b e k e n d , maar w a r e n w a a r s c h i j n l i j k v e r g e l i j k b a a r m e t de i n w e n d i g e s t r u c t u r e n v a n d e o g e n v a n i n s e k t e n en C r u s t a c e a ( s c h a a l d i e r e n ) , d i e als een a l g e m e e n v o o r b e e l d v o o r de o g e n van t r i l o b i e t e n k u n n e n w o r d e n g e n o m e n . De samengestelde o g e n v a n d e z e r e c e n t e A r t h r o p o d a (afb. 2) h e b b e n een r a d i a l e s t r u c t u u r , b e s t a a n d e u i t een g r o o t a a n t a l lange cylinders, die o m m a t i d i a w o r d e n genoemd. E l k o m m a t i d i u m w o r d t a f g e d e k t d o o r een e n k e l v o u d i g e lens ( I ) , d a a r o n d e r z i t d e kegel w a a r i n het l i c h t in f o c u s w o r d t g e b r a c h t : d e k r i s t a l k e g e l (c). A a n d e basis v a n d e z e kegel b e v i n d t z i c h een o r g a a n d a t het l i c h t o p v a n g t : de

afb. 2. A: de samengestelde ogen van een moderne krab met het grote ganglion (g); B: een enkel ommatidium, sterk vergroot, met zijn lens (I), kegel (c), pigmenthuls (p) die de kegelstee/ omringt, de rhabdoom (r) en zenuwen (n) die het ommatidium met het ganglion verbinden.

r h a b d o o m (r), d i e s t a a f v o r m i g is en u i t v e r s c h i l l e n d e pigm e n t c e l l e n bestaat. D e z e c e l l e n z i j n d o o r z e n u w e n (n) v e r b o n d e n m e t een g r o o t z e n u w c e n t r u m , het o p t i s c h g a n g l i o n (g), d a t o n d e r de o m m a t i d i a ligt. W a n n e e r het l i c h t via de lens het o m m a t i d i u m b i n n e n v a l t , w o r d t het in het b r a n d p u n t g e b r a c h t en naar de r h a b d o o m g e v o e r d . D a a r v e r o o r z a a k t het c h e m i s c h e reacties in de l i c h t g e v o e l i g e p i g m e n t e n . D e z e o p h u n b e u r t d i e n e n w e e r o m v i a de z e n u w e n s i g n a l e n u i t te z e n d e n naar het g a n g l i o n , w a a r alle z e n u w i m p u l s e n v a n alle o m m a t i d i a w o r d e n v e r z a m e l d en v e r w e r k t . H e t beeld dat d o o r z o ' n samengesteld oog w o r d t g e v o r m d bestaat d u s u i t vele k l e i n e stukjes, v e r g e l i j k b a a r m e t de steentjes in een m o z a i ' e k o f m e t de p u n t e n w a a r u i t een k r a n t e f o t o is o p g e b o u w d . Z o ' n m o z a i ' e k b e e l d is n i e t s c h e r p en geeft geen fijne d e t a i l s w e e r . M a a r d e z e o o g c o n s t r u c t i e is w e l g e s c h i k t o m b e w e g i n g e n w a a r te n e m e n , w a n t e l k e b e w e g i n g r e s u l t e e r t in de p r i k k e l i n g v a n v e r s c h i l l e n d e o m m a t i d i a en het s c h e i d e n d v e r m o g e n v a n het o o g is g r o t e r dan men z o u verwachten. Veel insekten kunnen o o k kleuren onderscheiden*). E e n b e l a n g r i j k e f a k t o r bij r e c e n t e f a c e t o g e n , d i e m o g e l i j k o o k van b e l a n g is v o o r het b e g r i j p e n v a n de f u n k t i e v a n t r i l o b i e t e n o g e n , is een " p i g m e n t - h u l s " ( p ) , een d o n k e r e c y l i n d e r r o n d o m iedere r h a b d o o m , d i e s c h u i n i n v a l l e n d e l i c h t s t r a l e n w e g z i f t , z o d a t a l l e e n l i c h t d a t e v e n w i j d i g aan de o m m a t i d i a a l - a s s e n b i n n e n v a l t de l i c h t o n t v a n g e n d e organen bereikt. In s o m m i g e o g e n heeft het p i g m e n t een vaste plaats, m a a r in a n d e r e k a n het p i g m e n t z i c h naar b e i d e k a n t e n v a n d e r h a b d o o m v e r p l a a t s e n bij s c h e m e r i g l i c h t . In d a t geval k u n n e n l i c h t s t r a l e n j u i s t v a n u i t alle i n v a l s h o e k e n het lichtontvangende orgaan bereiken. Het beeld dat dan o n t s t a a t z a l zeer vaag en t r o e b e l z i j n .

Trilobieten met holochroale ogen H e t is reeds lang b e k e n d d a t er t w e e t o t a a l v e r s c h i l l e n d e s o o r t e n t r i l o b i e t e n o g e n z i j n , d i e m e n a a n d u i d t als h o l o c h r o a a l en s c h i z o c h r o a a l . H e t meest a l g e m e n e en b l i j k b a a r het o u d s t e t y p e is het h o l o c h r o a l e o o g , d a t u i t vele k l e i n e lensjes bestaat d i e d i c h t naast e l k a a r liggen en b e d e k t w o r d e n d o o r een e n k e l d u n vlies v a n c a l c i e t , de c o r n e a , d a t de lensjes b e s c h e r m t . D e z e

*) noot E.G.v.D.: Hoe groter het aantal ommatidia is, des te beter kan het dier zien — het beeld zal scherper zijn en kleinere bewegingen kunnen worden waargenomen. Libellen, die hun voedsel in de vlucht grijpen, hebben wel 30.000 ommatidia en kunnen uitzonderlijk goed zien. Daarentegen bezitten verscheidene soorten mieren, die voornamelijk afhankelijk zijn van reuk- en tastzin, hooguit een paar honderd ommatidia.

50

G e a , v o l . 16, nr. 2

c a l c i e t l e n s j e s k u n n e n d u n en b i c o n v e x ( d u b b e l b o l ) z i j n , o f k u n n e n z i j n u i t g e r e k t t o t lange p r i s m a ' s , a f h a n k e l i j k v a n o.a. d e d i k t e v a n d e rest v a n h e t h u i d s k e l e t . Z u l k e o g e n k u n n e n e n o r m g r o o t z i j n , z o a l s te z i e n is in afb. 3 bij de D e v o n i s c h e Paralejurus, een t r i l o b i e t v a n ongeveer 7 - 8 c m , w a a r v a n het o o g w e l 9 m m m e e t . B i j d e v r i j z w e m m e n d e Cyclopyge, d i e in het O r d o v i c i u m leefde, b e s t a a n de o g e n u i t een paar g r o t e u i t s t e k e n d e , l e n s v o r m i g e b o l l e n , d i e een g e z i c h t s b e r e i k v a n 3 6 0 ° h a d d e n , w a a r d o o r het waarn e m i n g s v e l d v a n b e i d e o g e n b i j n a de hele o m g e v i n g b e s l o e g . A a n de a n d e r e k a n t z i j n er een aantal g e v a l l e n w a a r b i j d e ogen gereduceerd zijn o f zelfs o n t b r e k e n . S o m s wijzen g e o l o g i s c h e o m s t a n d i g h e d e n e r o p , d a t d e z e d i e r e n o p de d o n k e r e d i e p z e e b o d e m hebben geleefd. In d e meeste g e v a l l e n z i j n h o l o c h r o a l e o g e n e c h t e r t a m e l i j k k l e i n en k i j k e n ze z i j w a a r t s , w a a r d o o r de g e z i c h t s v e l d e n e l k a a r s o m s v o o r en a c h t e r o v e r l a p p e n . S o m m i g e v a n z u l k e o g e n h e b b e n k o r t e s t e l e n , m a a r d e z e k o n d e n , in tegenstell i n g t o t de o o g s t e l e n v a n vele r e c e n t e A r t h r o p o d a , n i e t bewegen.

afb. 3. De holochroale ogen van de Devonische trilobiet doorsnee; C: Paralejurus. A: zijdelings, x 10; B: horizontale verticale doorsnee; D: dwarsdoorsnee door een lens (de radiale structuur is nu zichtbaar); E: stralengang door een lens, berekend door middel van de standaard-lenzen formule.

Bij veel h o l o c h r o a l e o g e n v e r t o o n t het e x o s k e l e t r o n d het o o g v e r s c h i l l e n d e s o o r t e n gaatjes e n g r o e v e n , w a t er waars c h i j n l i j k o p w i j s t d a t o p d i e plaats n o g a n d e r e z i n t u i g e n hebben gezeten. Misschien hebben deze z e n u w i m p u l s e n g e s t u u r d i n het o p t i s c h e g a n g l i o n - s y s t e e m , o m g e c o m b i n e e r d te w o r d e n m e t de i n d r u k k e n d i e v i s u e e l w e r d e n verkregen? O m d a t h o l o c h r o a l e o g e n bij f o s s i l i s a t i e h u n o o r s p r o n k e l i j k e v o r m b e h o u d e n h e b b e n is het m o g e l i j k o m te b e p a l e n h o e ver het g e z i c h t s v e l d v a n de t r i l o b i e t e n r e i k t e , d o o r e e n v o u d i g de h o e k tussen de lensassen aan d e r a n d e n v a n het o o g te m e t e n . H e t t o t a l e b e r e i k v a n het g e z i c h t s v e r m o g e n v e r s c h i l t o p m e r k e l i j k v a n s o o r t t o t s o o r t . M e e s t a l is d e o n d e r s t e grens v a n het v i s u e l e b e r e i k h o r i z o n t a a l en b e s t r i j k t a l d u s de zeeb o d e m . D e b o v e n s t e grens l o o p t hier meestal p a r a l l e l m e e , maar k a n v a r i ë r e n v a n o n g e v e e r 2 0 ° t o t 9 0 ° b o v e n de z e e b o d e m ; de gezichtsvelden van beide ogen o n t m o e t e n o f o v e r l a p p e n e l k a a r g e w o o n l i j k aan d e v o o r - en a c h t e r z i j d e . B i n n e n een s o o r t is het v i s u e l e b e r e i k in de m e e s t e g e v a l l e n constant. H e t is d u s g e m a k k e l i j k o m na te gaan h o e g r o o t d e h o e k was d i e t r i l o b i e t e n m e t h o l o c h r o a l e o g e n k o n d e n waarn e m e n . O o k k a n m e n o p e e n v o u d i g e w i j z e de b r a n d p u n t a f s t a n d (afb. 3 D ) en a n d e r e o p t i s c h e e i g e n s c h a p p e n v a n d e lenzen bepalen, o m d a t we weten uit welke substantie ze z i j n o p g e b o u w d , n a m e l i j k c a l c i e t , en w e h u n o p p e r v l a k t e krommingen kennen.

51

C a l c i e t , een d u b b e l b r e k e n d m i n e r a a l , is n a t u u r l l i j k geen ideaal m a t e r i a a l v o o r een lens. M a a r o m d a t het o o g a l l e e n een g e s p e c i a l i s e e r d o n d e r d e e l v a n het e x o s k e l e t is en d i t laatste u i t c a l c i e t b e s t o n d was het o o g o o k v a n c a l c i e t . L i c h t , d a t d o o r een c a l c i e t k r i s t a l v a l t , b r e e k t o v e r het a l g e m e e n in t w e e s t r a l e n ( d u b b e l b r e k i n g ) en geeft een d u b b e l b e e l d als het een z e k e r e a f s t a n d d o o r het k r i s t a l heeft afgelegd. S l e c h t s in é é n r i c h t i n g : p a r a l l e l m e t de c-as van het k r i s t a l , passeert het i n v a l l e n d e l i c h t z o n d e r d a t d u b b e l b r e k i n g o p t r e e d t . O m d a t bij t r i l o b i e t e n a l l e c-assen van de calciet-lensjes l o o d r e c h t o p het o p p e r v l a k v a n het o o g staan, w e r d d u b b e l b r e k i n g t o t een m i n i m u m b e p e r k t . E e n p i g m e n t h u l s r o n d het r h a b d o o m , z o a l s w e d i e aantreffen bij de o g e n v a n r e c e n t e C r u s t a c e a ( s c h a a l d i e r e n ) , z o u e r v o o r h e b b e n k u n n e n z o r g e n d a t a l l e e n l i c h t p a r a l l e l aan de c-as de r h a b d o o m w e r k e l i j k b e r e i k t e . D e c a l c i e t l e n z e n deden d a a r o m w e i n i g onder voor de o o g l e n z e n van recente A r t h r o p o d a , die uit organisch materiaal bestaan. H o l o c h r o a l e t r i l o b i e t e n o g e n s c h i j n e n g r o t e r e en m i s s c h i e n m i n d e r elegante e q u i v a l e n t e n v a n C r u s t a c e e ë n o g e n geweest te z i j n . O m d a t t r i l o b i e t e n m i s s c h i e n o n a f h a n k e l i j k v a n a n d e r e A r t h r o p o d a z i j n o n t s t a a n i n het late P r e c a m b r i u m , is d a a r o v e r e c h t e r niets m e t z e k e r h e i d te zeggen. M a a r t e r w i j l h o l o c h r o a l e o g e n n i e t al te m o e i l i j k te b e g r i j p e n z i j n , is de a n d e r e s o o r t o g e n d i e bij t r i l o b i e t e n v o o r k o m t : het s c h i z o c h r o a l e o o g , i n veel o p z i c h t e n r a a d s e l a c h t i g : i n heel het k o n i n k r i j k d e r d i e r e n is er niets w a a r m e e d i t o o g v e r g e l e k e n kan w o r d e n .

Schizochroale ogen S c h i z o c h r o a l e o g e n v e r s c h e n e n p l o t s e l i n g in het vroege O r d o v i c i u m . Zij zijn beperkt gebleven tot é é n groep t r i l o b i e t e n : de suborde der P h a c o p i n a ( O n d e r - O r d o v i c i u m — B o v e n - D e v o o n ) van de orde P h a c o p i d a . D e z e o g e n z i j n d o o r g a a n s g r o o t (afb. 4 ) , m e t een b e t r e k k e lijk k l e i n a a n t a l zeer g r o t e en e x t r e e m d i k k e b i c o n v e x e l e n z e n , d i e een d o o r s n e e t o t 1 m m k u n n e n h e b b e n . D e z e

afb. 4. Het schizochroale oog van de Amerikaanse P h a c o p s rana. A: x 26; B: x 40, met afzonderlijke, grote lenzen.

52

phacopide relatief

l e n z e n z i j n g e r a n g s c h i k t o p een visueel o p p e r v l a k d a t de v o r m van een a f g e k n o t t e kegel b e z i t . D e l e n z e n s l u i t e n n i e t precies tegen e l k a a r , maar w o r d e n o n d e r l i n g g e s c h e i d e n d o o r een t u s s e n s t o f v a n d e z e l f d e s t r u c t u u r als de rest v a n het e x o s k e l e t . H o e o n t s t o n d e n de s c h i z o c h r o a l e o g e n ? E n w a a r o m vers c h i l d e n ze z o sterk v a n h o l o c h r o a l e o g e n o f v a n de a n d e r e s o o r t e n v a n g e z i c h t s v e r m o g e n bij A r t h r o p o d a ? W e l k e s o o r t l i c h t o n t v a n g e n d e s t r u c t u r e n z a t er o n d e r de l e n z e n ? O p w e l k e m a n i e r f u n c t i o n e e r d e het t o t a l e s y s t e e m , z o u het z e n u w c e n t r u m o p de een o f a n d e r e m a n i e r de b e e l d e n d i e via al d i e l e n z e n b i n n e n k w a m e n t o t een geheel h e b b e n k u n n e n v e r w e r k e n ? M e t a n d e r e w o o r d e n : was het in w e r k e l i j k h e i d een f a c e t o o g o f een s o o r t aggregaat van e n k e l v o u d i g e o g e n ? O f w è l een m e c h a n i s m e v o o r een visueel z i n t u i g , maar geen e c h t o o g ? E e n aantal v a n d e z e vragen is o p d i t m o m e n t m o e i l i j k te b e a n t w o o r d e n , maar a n d e r e leveren m i n d e r p r o b l e m e n o p . D e v e r k l a r i n g v a n het o n t s t a a n v a n het s c h i z o c h r o a l e o o g b i j v o o r b e e l d k a n g e v o n d e n w o r d e n in het f e i t , d a t in heel k l e i n e j e u g d v o r m e n v a n s o o r t e n m e t h o l o c h r o a l e o g e n het o o g bestaat u i t een k l e i n aantal b e t r e k k e l i j k zeer g r o t e lenzen, die van elkaar gescheiden w o r d e n d o o r materiaal van het e x o s k e l e t . Z o ' n o o g v e r t o o n t d u s een r e ë l e o v e r e e n k o m s t m e t een zeer k l e i n s c h i z o c h r o a a l o o g . In latere s t a d i a van de o n t w i k k e l i n g v a n d e z e i n d i v i d u e n k w a m e n de l e n z e n d i c h t e r bij e l k a a r te liggen en v e r d w e e n het m a t e r i a a l e r t u s s e n . In d a t geval z o u er a l l e e n een p e d o m o r f e v e r a n d e r i n g n o d i g z i j n geweest o m t o t een s c h i z o c h r o a a l o o g te g e r a k e n . ( P e d o m o r f o s e is een g e n e t i s c h e v e r a n d e r i n g in het m o r f o g e n e t i s c h e p r o g r a m m a v a n een o r g a n i s m e , w a a r b i j in de v o l w a s s e n v o r m b e p a a l d e k e n m e r k e n b e s t e n d i g d w o r d e n d i e eerder a l l e e n in een o n v o l w a s s e n s t a d i u m a a n w e z i g waren.) E r z i j n v e r s c h i l l e n d e m a n i e r e n o m de aard en het f u n c t i o n e ren van s c h i z o c h r o a l e o g e n te o n d e r z o e k e n , maar h o e w e l we diverse aspecten van h u n f u n k t i e d u i d e l i j k k u n n e n m a k e n z u l l e n w e w a a r s c h i j n l i j k n o o i t alles k u n n e n b e g r i j p e n . L a t e n w e b i j v o o r b e e l d het g e z i c h t s v e l d en het h o e k b e r e i k v a n de lensassen e r b i n n e n eens b e k i j k e n . De gezichtsvelden van schizochroale ogen vallen vooral b i n n e n een s m a l l e , h o r i z o n t a l e b a n d en net als bij de h o l o c h r o a l e o g e n o n t m o e t e n o f o v e r l a p p e n ze e l k a a r aan de v o o r - en a c h t e r k a n t . D e b e r e i k b a r e b r e e d t e (de " h o o g t e " ) is g e w o o n l i j k 2 0 - 3 0 ° , maar er z i j n e n k e l e v o o r b e e l d e n b e k e n d

G e a , v o l . 16, nr. 2

afb. 5. Lensstructuur en optiek van schizochroale ogen. A: een soort lens, gevonden in de Ordovicische Ormathops. Het bovenste deel is identiek in vorm en funktie aan de ideale lens die in 1637 door Descartes werd ontworpen. Hoewel deze zeer bol is wordt het licht in een scherp brandpunt gebracht. De kom in de lens (gestippeld) is het uiteindelijke corrigerende element van de schizochroale lens. B: horizontale doorsnee door diezelfde lens, met de rand van de kom en de radiale structuur. C: Een andere en meer algemene soort schizochroale lens. Hier is het bovenste deel van de lens te vergelijken met een ander soort ideale samengestelde lens die in 1690 door Huygens ontworpen werd. De kom brengt hiermee het licht naar een perfekt brandpunt via de afgebeelde stralengang. D: P h a c o p s r a n a , verticale doorsnee door een lens, geëtst; x 100. De kom is dun maar de centrale kern zou een extra corrigerende structuur kunnen zijn. E: P h a c o p s r a n a , schuine doorsnee door een lens waarbij te zien is dat de kern een andere textuur heeft als het centrale deel van de lens;x 200.

w a a r b i j d e z e slechts 1 0 ° o f m i n d e r is. H e t g e z i c h t s v e l d v a n alle lensassen s a m e n k a n g e m a k k e l i j k g e m e t e n w o r d e n en in e e n g r a f i e k w o r d e n u i t g e z e t . S p e c i a a l in h e t geval v a n o g e n m e t een k l e i n g e z i c h t s v e l d k a n de s p r e i d i n g van de lensassen i n d e l e n g t e r i c h t i n g w e l 15 m a a l z o g r o o t z i j n als d i e in de b r e e d t e r i c h t i n g . In z u l k e o g e n staan de lensassen g e r a n g s c h i k t in g e s c h e i d e n d o r s o - v e n t r a l e s t r o k e n ( s t r o k e n m e t een r i c h t i n g r u g z i j d e - b u i k z i j d e ) . D o o r d e z e h i a t e n tussen de s t r o k e n z o u z o ' n o o g g o e d

h e b b e n k u n n e n f u n c t i o n e r e n als een b e w e g i n g s - d e t e c t o r , o m d a t een b e w e g e n d o b j e c t s u c c e s s i e v e l i j k e z e n u w i m p u l s e n z o u d o e n o p w e k k e n . T o c h d o e t de fraaie o p t i e k v a n het l e n z e n - s y s t e e m v e r m o e d e n , d a t de h i e r b o v e n g e s c h e t s t e gang v a n z a k e n n i e t het hele v e r h a a l is, en m i s s c h i e n z e l f s n i e t eens het b e l a n g r i j k s t e d e e l e r v a n . H e t w e r k e l i j k e c r i t e r i u m is de s t r u c t u u r v a n d e l e n z e n z e l f . In alle s c h i z o c h r o a l e o g e n z i j n d e l e n z e n g r o o t en b i c o n v e x , h o e w e l er in v e r s c h i l l e n d e genera veel v a r i a t i e in k e n m e r k e n en a a n t a l z i t . Iedere lens w e r k t als een a f z o n d e r l i j k c a l c i e t k r i s t a l m e t z i j n c-as l o o d r e c h t o p het v i s u e l e o p p e r v l a k , net als bij h o l o c h r o a l e o g e n . M a a r d e l e n s s t r u c t u u r is heel w a t i n g e w i k k e l d e r (afb. 5 ) . Iedere lens is o p g e b o u w d u i t r a d i a a l g e r a n g s c h i k t e b a l k j e s , z o d a t ze w a t d a t b e t r e f t l i j k e n o p h o l o c h r o a l e l e n z e n . M a a r in s c h i z o c h r o a l e l e n z e n is er a l t i j d een k o m v o r m i g e s t r u c t u u r a a n w e z i g in het o n d e r s t e deel van de lens; d e z e is s y m m e t r i s c h en sierlijk g e v o r m d . D e b i n n e n de l e n z e n gelegen k o m m e n b e s t a a n u i t c a l c i e t , maar h e b b e n w a a r s c h i j n l i j k een z e k e r m a g n e s i u m g e h a l t e d a t iets a f w i j k t van d a t i n d e rest v a n de lens. A l l e k o m m e n b e z i t t e n een d u i d e l i j k b e g r e n s d b o v e n v l a k . S o m m i g e genera u i t het O r d o v i c i u m h a d d e n l e n z e n d i e u i t t w e e o n d e r d e l e n w a r e n o p g e b o u w d : het b o v e n s t e deel b e s t o n d u i t c a l c i e t , het o n d e r s t e v e r m o e d e l i j k u i t o r g a n i s c h m a t e r i a a l m e t c a l c i e t , net als bij de S i l u r i s c h e e n D e v o n i s c h e v e r t e g e n w o o r d i g e r s . H e t v e r s c h i l was e c h t e r , d a t de k o m m e n langs het s c h e i d i n g s v l a k k o n d e n l o s r a k e n . T r i l o b i e t e n d i e s t i e r v e n en w e r d e n begraven in k a l k s l i b o f silt v i n d t m e n s o m s t e r u g z o n d e r de k o m m e n , t e r w i j l het o n d e r v l a k v a n het b o v e n s t e lensdeel in d e z a n d i g e m a t r i x b e w a a r d gebleven is, m e t z i j n v o l l e d i g e relief en k r o m m i n g n o g i n t a c t .

53

Er zijn verscheidene sierlijke v o r m e n van d i t scheidingsvlak tussen de k o m en het b o v e n s t e lensgedeelte g e f o s s i l i s e e r d . P r o f e s s o r R . L e v i - S e t t i , een n a t u u r k u n d i g e van d e U n i v e r s i t e i t v a n C h i c a g o , is in staat geweest o m aan te t o n e n waarv o o r d e z e d i e n d e n . V o o r h e e n h a d hij o n d e r z o e k v e r r i c h t aan de e x o - k e g e l s ( d i t z i j n b e p a a l d e b r e k e n d e o f d i o p t r i s c h e e l e m e n t e n ) v a n de o g e n v a n Limulus, of Molukkenkreeft, en h a d a a n g e t o o n d d a t d e v o r m e n h i e r v a n ideaal w a r e n o m het l i c h t o p t i m a a l o p te v a n g e n . H i j heeft n u o o k d u i d e l i j k g e m a a k t , d a t het p r i n c i p e v a n o p t i m a l i s e r i n g o o k v a n t o e p a s s i n g is bij s c h i z o c h r o a l e l e n z e n . H e t s c h e i d i n g s v l a k tussen het b o v e n s t e gedeelte en d e k o m is bij v e r s c h e i d e n e P h a c o p i n a een C a r t e s i a a n s o p p e r v l a k . H e t w e r k t als het o n d e r s t e d e e l v a n een s a m e n g e s t e l d e Descartes- o f H u y g e n s lens d i e r a n d s t r a a l - a f w i j k i n g e n c o r r i g e e r t . T e r w i j l d e z e c o r r i g e r e n d e l e n z e n i n d e 17e e e u w v o o r het eerst d o o r m e n s e n w e r d e n o n t w o r p e n g e b r u i k t e n t r i l o b i e t e n ze al 5 0 0 m i l j o e n jaar e e r d e r ! De b i n n e n de lens gelegen k o m is het e l e m e n t d a t z o ' n lens u i t e i n d e l i j k c o r r i g e e r t . In C h i c a g o m a a k t e n w e m o d e l l e n van l e n z e n m e t een k l e i n v e r s c h i l i n d e b r e k i n g s i n d e x tussen het b o v e n s t e lensgedeelte (n = 1.66) en d e k o m (n = 1.63). D e z e b r a c h t e n d e l i c h t s t r a l e n naar een s c h e r p b r a n d p u n t , z o p e r f e k t , d a t je het z o u m o e t e n z i e n o m het te g e l o v e n . De l e n z e n v a n s c h i z o c h r o a l e o g e n s c h i j n e n d u s o p t i m a a l te z i j n o m r a n d s t r a a l - a f w i j k i n g e n te c o r r i g e r e n : z e k o n d e n een g o e d s c h e r p b e e l d v o r m e n . E r z i j n a a n w i j z i n g e n d a t er behalve de k o m nog bijkomstige corrigerende structuren a a n w e z i g w a r e n (afb. 5 D ) . M a a r w a t d e d e n de t r i l o b i e t e n e i g e n l i j k m e t h e t g e v o r m d e b e e l d ? E n w a a r o m h a d d e n ze t r o u w e n s z u l k e e n o r m e l e n z e n ? H e t is m o g e l i j k d a t de P h a c o p i n a n a c h t d i e r e n w a r e n , d i e z i c h o v e r d a g i n graafgangen in het s e d i m e n t v e r s t o p t e n , net als de r e c e n t e M o l u k k e n k r e e f t Limulus dat doet. De g r o t e l e n z e n z o u d e n d a n 's n a c h t s al het b e s c h i k b a r e licht hebben k u n n e n opvangen o m z o de lichtontvangende o r g a n e n z e l f s bij heel w e i n i g l i c h t t o t w e r k i n g te b r e n g e n . D i t is e c h t e r m a a r een v e r o n d e r s t e l l i n g — w e b e g r i j p e n d e z e u i t z o n d e r l i j k e o g e n n o g steeds n i e t h e l e m a a l . O o k de k o m e n d e j a r e n z u l l e n ze o n s h o o f d b r e k e n s en frustraties b l i j v e n geven.

De funktie van de ogen N u de laatste vraag w a a r m e e w e o n s z u l l e n b e z i g h o u d e n : w a a r v o o r h a d d e n de t r i l o b i e t e n h u n o g e n n o d i g ? S o m m i g e t r i l o b i e t e n w a r e n suspensie-eters en f i l t e r d e n h u n v o e d s e l u i t het z e e w a t e r ; a n d e r e n w a r e n s e d i m e n t - e t e r s ; w e e r

WULFENIETKRISTALLEN

O m w i l l e v a n z i j n f e l l e o p v a l l e n d e k l e u r e n (geel, o r a n j e , r o o d ) en z i j n hoge glans is het m i n e r a a l w u l f e n i e t , h e t l o o d m o l y b d a a t P b M o 0 , een o p v a l l e n d e v e r s c h i j n i n g i n veel v e r z a m e l i n g e n . B o v e n d i e n k o m t het b i j n a n o o i t i n massieve v o r m v o o r ; meestal z i e t m e n w u l f e n i e t in m o o i e k r i s t a l l e n , vaak als v i e r k a n t e plaatjes (van u i t e r s t d u n t o t b i j n a k u b u s v o r m i g ) , s o m s als p i r a m i d a l e k r i s t a l l e n (zie v o o r p l a a t ) . 4

54

a n d e r e n k o n d e n m i s s c h i e n w o r m e n en a n d e r e k l e i n e organ i s m e n v a n g e n m e t h u n s t e k e l i g e p o t e n en d e z e w e e k m a k e n a l v o r e n s ze o p te n e m e n . M a a r het l i j k t o n w a a r s c h i j n l i j k d a t ze h u n o g e n h o o f d z a k e l i j k g e b r u i k t e n o m a k t i e f o p v o e d s e l te jagen. H e t is a a n n e m e l i j k d a t de v o o r n a a m s t e w a a r d e v a n de o g e n was, d a t r o o f d i e r e n v r o e g en o p a f s t a n d k o n d e n w o r d e n w a a r g e n o m e n . E r z i j n goede r e d e n e n o m d i t te g e l o v e n . N a het C a m b r i u m h a d d e n veel t r i l o b i e t e n het v e r m o g e n o m z i c h als een bal o p te r o l l e n , z o a l s p i s s e b e d d e n (afb. 1), w a a r b i j d e s e g m e n t e n p r a c h t i g aangepast in e l k a a r g r e p e n o m k o p en staart bij e l k a a r te h o u d e n . H e t is o p v a l l e n d , d a t g r o t e en g o e d o n t w i k k e l d e o g e n b i j n a a l t i j d w o r d e n a a n g e t r o f f e n bij t r i l o b i e t e n m e t de beste en v e r n u f t i g s t e o p r o l m e c h a n i s m e n . O m d a t het h u i d skelet n o r m a l i t e r bedekt was met andere soorten z i n t u i g e n zal er een c o m b i n a t i e geweest z i j n v a n g e v o e l s z i n t u i g e n , c h e m i s c h e p r i k k e l s è n g e z i c h t s v e r m o g e n , w a a r d o o r het d i e r z i c h g e m a k k e l i j k o g e n b l i k k e l i j k k o n o p r o l l e n o f een a n d e r e v l u c h t a k t i e o n d e r n e m e n o m aan een r o o f d i e r te o n t k o m e n . M a a r h o e v e e l er o o k o v e r de b o u w en de f u n k t i e v a n t r i l o b i e t e n o g e n te leren o v e r b l i j f t — v o o r a l o v e r de s c h i z o c h r o a l e o g e n — in ieder geval i l l u s t r e r e n ze d u i d e l i j k d a t t r i l o b i e t e n een b u i t e n g e w o o n hoge graad v a n b i o l o g i s c h e o r g a n i s a t i e b e z a t e n in een t i j d , d i e o n v o o r s t e l b a a r ver v a n o n s v e r w i j d e r d is.

Literatuur E . N . K . C l a r k s o n ( 1 9 7 9 ) : Invertebrate P a l e o n t o l o g y and Evolution. George A l l e n and U n w i n . E . N . K . C l a r k s o n ( 1 9 7 9 ) : T h e visual s y s t e m o f t r i l o b i t e s . P a l a e o n t o l o g y . 22. 1-22. E . N . K . C l a r k s o n & R . L e v i - S e t t i ( 1 9 7 5 ) : T r i l o b i t e eyes a n d t h e o p t i c s o f Des C a r t e s a n d H u y g e n s . N a t u r e 254. 6 6 3 - 6 6 7 . J . Miller & E . N . K . C l a r k s o n ( 1 9 8 0 ) : T h e post ecdysial d e v e l o p m e n t of the c u t i c l e and the eye o f the D e v o n i a n T r i l o b i t e Phacops rana mi/leri. P h i l . T r a n s . R o y . S o c . L o n d . B. 2 8 8 . 4 6 1 - 4 8 0 . Dr. E . N . K . C l a r k s o n , auteur van "Invertebrate P a l a e o n t o l o gy a n d E v o l u t i o n " (1e d r u k 1 9 7 9 ) , v e r w e r k t e in d i t b o e k de n i e u w e gegevens d i e m o d e r n e o n d e r z o e k m e t h o d e n h e b b e n o p g e l e v e r d . H e t v a l t o p d a t i n d i t w e r k d e t r i l o b i e t e n uitgeb r e i d z i j n b e h a n d e l d ; v o o r a l aan h u n o g e n w e r d veel aand a c h t b e s t e e d . Desgevraagd w a s D r . C l a r k s o n m e t g r o t e w e l w i l l e n d h e i d b e r e i d , v o o r G e a een a r t i k e l over z i j n s p e c i a l i s m e te s c h r i j v e n . D e v e r t a l i n g is v a n drs. E . G . v a n Diggelen en J . Stemvers-van B e m m e l . Red.

d o o r drs. E . A . J . B u r k e Instituut voor Aardwetenschappen Vrije Universiteit, Amsterdam

Geschiedenis en naamgeving H e t m i n e r a a l d a t w e t e g e n w o o r d i g als w u l f e n i e t k e n n e n , is v o o r het eerst i n 1 7 7 2 b e s c h r e v e n d o o r V o n B o r n v a n d e v i n d p l a a t s A n n a b e r g i n S a k s e n ( n u i n de D D R ) ; hij gaf het de L a t i j n s e n a a m „ P l u m b u m s p a t o s u m f l a v o - r u b r u m " , w a t te v e r t a l e n is als g e e l r o d e l o o d s p a a t . E e n paar jaar later w e r d d i t m i n e r a a l i n g r o t e h o e v e e l h e d e n g e v o n d e n o p een

G e a , v o l . 16, nr. 2