Fylo- en ontogenie van de slaap: de evolutieve betekenis van de slaap over de leeftijd
Professor Robert Poirrier Centre d'étude de l'éveil et du sommeil (CETES) - CHU Luik
De meeste mensen zullen slaap in de eerste plaats zien als een gedrag, een houding of een instinct tot zelfvergetelheid. Uit neurofysiologisch onderzoek blijkt evenwel dat het eerder om een opeenvolging van complexe toestanden gaat die we ook aantreffen bij andere zoogdieren en bij vogels, met andere woorden bij warmbloedige dieren. Die toestanden verraden soms een sterke activering van het centrale zenuwstelsel.
Het belang van een vergelijkende analyse van de slaap bij dieren, dus vanuit een fylogenetisch perspectief, is dat zij naast een strikt wetenschappelijk overzicht van de waargenomen feiten ook een meer causaal inzicht in deze feiten mogelijk maakt. Na de vraag: “Hoe slapen we?” gaan wij nog een stapje verder: “Waarom slapen we?”
Fylogenese verleent ons meer inzicht in de evolutieve betekenis, de manier waarop bepaalde soorten zich beter aan een specifieke trek in gedrag of structuur aanpassen dan andere, primitievere soorten die deze trek niet vertonen. De beschrijving van de slaap, allereerst als gedrag en vervolgens vanuit neurofysiologisch oogpunt, plaatst dit verschijnsel op een langere tijdas, vanaf het begin van het leven op aarde. Zo is de gedragsdefinitie bijvoorbeeld nuttig voor het vergelijken van erg verschillende soorten en soorten waarvan de neurofysiologische gegevens ten minste ten dele ontoegankelijk zijn (zoals bij tal van ongewervelde dieren of de primitievere gewervelde dieren).
Vanuit het oogpunt van gedrag kunnen we slaap beschouwen als een toestand: 1) van terugkerende en omkeerbare rust, 2) die zich ongeveer elke 24 uur herhaalt (circadisch ritme), Fylo-‐ en ontogenie van de slaap : de evolu3eve betekenis van de slaap over de lee7ijd -‐ R. Poirrier Symposium « Eten om te slapen of slapen om te eten ? » -‐ Ins3tuut Danone -‐ 16/10/2010
1
3) waarvan de duur afhangt van de tijd dat men vóór het slapen wakker is geweest (homeostatische variabele), 4) die gekenmerkt wordt door een verhoging van de gevoeligheidsdrempel, 5) die gekenmerkt wordt door een aanpassing aan een specifieke houding en ligging.
De neurofysiologische definitie is al even onmisbaar want zij toont dat er niet één maar minstens vier slaaptoestanden zijn: sluimer (fase N1), langzame lichte slaap (fase N2), langzame diepe slaap (fase N3) en paradoxale slaap (R- of REM-fase).
Die beschrijving sluit ook goed aan bij datgene wat we bij warmbloedige dieren zien en daarom moeten we proberen elk van die vier fasen in evolutieve termen te analyseren. De in vier fasen verdeelde slaap is het resultaat van vijf ontwikkelingen tijdens de evolutie.
De eerste ontwikkeling is circadisch van aard. Zij dateert al van vóór de opkomst van slaap bij levende wezens. Het rust-activiteitritme is in het algemeen circadisch en endogeen. Het is een reactie op het aloude etmaal (strikte opeenvolging van dag en nacht of sterretijd, op basis van een aardrotatieperiode van 24 uur). Genetische circadische klokken komen al voor bij een eencellige alg, cyanobacterie geheten, die zich 2 miljard en 700 miljoen jaar geleden ontwikkelde. De alge slaapt en ontwaakt weliswaar niet, maar bezit wel al een ingebouwde genetische klok op basis van een afwisseling van activiteit en rust. Die genetische klok zal veel later in de evolutie als inspiratie dienen voor het waak-slaapritme. Dat heeft grote gevolgen voor het inzicht in slaapstoornissen bij de mens en zelfs voor het begrip van de rol van bepaalde behandelingen, zoals fototherapie of melatonine. Ook de invloed van de temperatuur binnens- en buitenshuis op de kwaliteit van de slaap en op het probleem van slapeloosheid, is de afgelopen jaren ruimschoots aangetoond.
De tweede ontwikkeling in de evolutie naar de slaap van vogels en zoogdieren gebeurde ongeveer 400 miljoen jaar geleden, toen de gewervelde dieren het watermilieu (amfibieën) Fylo-‐ en ontogenie van de slaap : de evolu3eve betekenis van de slaap over de lee7ijd -‐ R. Poirrier Symposium « Eten om te slapen of slapen om te eten ? » -‐ Ins3tuut Danone -‐ 16/10/2010
2
achter zich lieten. Het probleem is hier de grotere zwaartekracht. Het leven buiten het water dwong hen tot de ontwikkeling van een bepaalde rusttoestand: een sterke spierhypotonie
veroorzaakt door bepaalde centra van de hersenstam. Het gevolg was dat spierhypotonie zich al ten minste 100 miljoen jaar vóór de neurofysiologische slaap ontwikkelde.
Dat verklaart waarom we ons vóór het slapen eerst lichamelijk moeten ontspannen. Om de slaap te kunnen vatten, moeten onze spieren namelijk voldoende ontspannen zijn. Of het nu om fysiologische (staande of zittende houding bij de mens, koorts, te sterke stofwisseling) of om lichamelijke redenen (zenuwen) is, een te hoge spierspanning belemmert de slaap. Lichamelijke of psychologische ontspanningsmiddelen stimuleren daarentegen de slaap mits het circadisch tijdvenster dat toelaat.
De derde ontwikkeling in de evolutie is het homeothermisme, een bijzondere metabolische toestand waarbij de lichaamstemperatuur nagenoeg constant wordt gehouden in de centrale regio’s van het lichaam, en met name de hersenen. Deze homeothermische ontwikkeling is eigen aan vogels en zoogdieren. Zij maakte het deze dieren mogelijk de aarde ver boven de tropische gebieden te koloniseren maar anderzijds dwong zij hen ook voortdurend in beweging te blijven, met het risico sneller uitgeput te raken (het metabolisme van een hazelworm is bij maximale activiteit zes maal lager - per 100 g weefsel - dan dat van een mens in basistoestand, ’s morgens vroeg en in absolute rust ...). Het centrale zenuwstelsel reageerde op die ontwikkeling met een langzame diepe slaap (fase N3). Uit onderzoeken van het hersenmetabolisme (PET-scan, MRI-scan …) blijkt dat de hersenen tijdens die slaapfase ongeveer 30 % minder glucose en zuurstof verbruiken dan in waaktoestand. We weten dat langzame slaap verscheidene herstellende processen stimuleert, zoals de activiteit van de natrium/kaliumpomp; de clearance van de adenosinereceptoren, met name op het niveau van de voorhoofdskwabben, de eiwitsynthese, de versterking van het immuunsysteem en, via de hypothalamo-hypofysaire as en de overheersing van het parasympathisch zenuwstelsel, de rust van het hele organisme. Fylo-‐ en ontogenie van de slaap : de evolu3eve betekenis van de slaap over de lee7ijd -‐ R. Poirrier Symposium « Eten om te slapen of slapen om te eten ? » -‐ Ins3tuut Danone -‐ 16/10/2010
3
Op zijn beurt leidde de langzame diepe slaap tot een vierde “neurotrofische” ontwikkeling, die zich vertaalt in een sterke afname van het actiepotentiaal en het bijbehorende risico op
globale synaptische vertraging. De hersenen zijn bijzonder gevoelig voor de instandhouding van die functies.
Volgens een interessante hypothese is de paradoxale slaap het antwoord op die ontwikkeling. De paradoxale slaap (R- of REM-fase) ontwikkelde zich namelijk bijna op hetzelfde moment als de langzame slaap en gezien zijn verdeling in het hypnogram lijkt zij diens equivalent te zijn bij normale individuen.
Zoals opnieuw blijkt uit de onderzoeken naar het hersenmetabolisme, wordt de paradoxale slaap geassocieerd met een hersenmetabolisme dat bijna even intens is als in waaktoestand. Qua activering van de zenuwcentra komt hij overeen met een stimulering van de pontopeduculaire cholinerge kernen in de hersenstam, die eveneens actief zijn in waaktoestand. Het enige verschil is dat in waaktoestand nog andere kernen worden geactiveerd. Tijdens de paradoxale slaap herstellen de synaptische functies zich, middels sensorieel isolement en bijna gehele “verlamming” van het individu.
Naast de voordelen in termen van instandhouding van de neuronennetwerken, is tevens aangetoond dat deze toestand nuttig is voor een consolidatie van het langetermijngeheugen, in het bijzonder het zogeheten directe geheugen, dat belangrijk is voor de vorming van de persoonlijkheid van het individu. Dromen zijn een vorm van direct geheugen dat sterk geassocieerd wordt met de paradoxale slaap.
De vijfde ontwikkeling beslaat alle gevaren die met slapen samenhangen. Deze ethologische ontwikkeling varieert in de loop van de evolutie en op basis van de soort. Zij verklaart waarom roofdieren over het algemeen een langere paradoxale slaap hebben dan prooien, hetgeen hen een voordeel oplevert in termen van hersenplasticiteit. Bovendien verklaart zij Fylo-‐ en ontogenie van de slaap : de evolu3eve betekenis van de slaap over de lee7ijd -‐ R. Poirrier Symposium « Eten om te slapen of slapen om te eten ? » -‐ Ins3tuut Danone -‐ 16/10/2010
4
waarom zeezoogdieren met maar één hersenhelft tegelijk slapen, omdat zij voortdurend hun ademhaling onder controle moeten houden, en waarom de mens meerdere malen, hoe kort ook, moet ontwaken uit zijn slaap.
Rest nog één raadsel: in tegenstelling tot datgene wat de 19de-eeuwse bioloog Ernst Haeckel beweerde, lijkt ontogenese op slaapgebied geen recapitulatie te zijn van fylogenese. Het tegenovergestelde lijkt zelfs het geval te zijn. Van foetus tot volwassene doen zich verschillende problemen voor, in tegenovergestelde volgorde van de evolutie van de soort. Zo ontwikkelt het circadisch ritme zich bij de mens pas na de paradoxale slaap en de langzame slaap. Dat verklaart waarom het voor jonge ouders soms zo moeilijk is om ’s nachts goed te slapen ...
Fylo-‐ en ontogenie van de slaap : de evolu3eve betekenis van de slaap over de lee7ijd -‐ R. Poirrier Symposium « Eten om te slapen of slapen om te eten ? » -‐ Ins3tuut Danone -‐ 16/10/2010
5
