A tárgy neve Meghirdető tanszék(csoport) Felelős oktató: Kredit Heti óraszám típus Számonkérés Teljesíthetőség feltétele Párhuzamosan feltétel Előfeltétel Helyettesítő tárgyak Periódus Javasolt félév Kötelező vagy kötelezően választható
ÖSSZEHASONLÍTÓ ÉLETTAN EA. 1.,2 SZTE TTK, Biológus Tcs. Dr. Toldi József 2 2 előadás K Összehasonlító élettan gyakorlat Sejtbiológia 1. és 2. 3. és 4. félév Őszi és tavaszi félév Biológia alapképzésben résztvevőknek
AJÁNLOTT IRODALOM Fonyó: Az Orvosi élettan tankönyve, Medicina, Budapest, 2003. (megadott részek) Eckert: Animal physiology, W.H. Freeman and Co., New York, 2002.
Az élettan tudománya Meghatározása, rövid történeti áttekintés, az állatélettan jelentősége, élettan és az orvostudomány. Az élettan alaprelációi: struktúra és a működés viszonya, az életműködések szabályozott volta. Dinamikus állandóság és folyamatos szabályozottság A szervezet folyadékterei: intracelluláris; extracelluláris: intravasalis, interstitialis; trascelluláris. A folyadékterek meghatározása. Intracelluláris folyadéktér, az intracelluláris folyadék összetétele. Interstitialis folyadék és a vérplazma viszonya, nyirok és nyirokképződés. Extracelluláris folyadék összetétele: a Na+, Cl- és a HCO3- jelentősége. Vérplazma, alakos elemei, vércsoportok. Vérsejtképződés. Szabályozási folyamatok, szabályozástechnikai kifejezések. A belső környezet és a homeosztázis fogalma, tényezői: izoozmózis, izoionia, izohidria, izovolémia, izotermia. Vérzéscsillapodás mint a homeosztázis egyik tényezője (vasoconstrictio, thrombocyta aktiváció – fehértrombus képződés, véralvadás, vöröstrombus. Membránfiziológia A plazmamembrán felépítése, membránmodellek (különös tekintettel a folyadék mozaik modellre). A membrán-permeabilitás fizikai tényezői: diffúzió, ozmózis, ozmolaritás és tonicitás, ionmegoszlások, Donnan egyensúly. A sejt ozmotikus tulajdonságai. A passzív permeabilitás és az aktív transzport. Iongrádiensek mint energiaforrások: cotransport, countertransport. Membránszelektivitás. Endocitózis, exocitózis. Sejt-sejt kapcsolatok: gap junction, tight junction. Epithelialis traszport. Ionok és az excitáció: a sejtmembránok passzív elektromos tulajdonságai: konduktancia, kapacitás, elektrotónusos potenciálok, elektrokémiai potenciálok. Nernst-egyenlet. Nyugalmi potenciál és az ionok szivárgása. Az iongrádiensek és csatornák szerepe. Goldman-Hodgkin-Katz-egyenlet. Az aktív transzport jelentősége. Ionpunpák, a Na+-K+-pumpa jelentősége a nyugalmi membránotenciál fönntartásában. A patch-clamp regisztrálás mint eszköz az ioncsatornák működésének tanulmányozására. Ioncsatornák-ionszelektivitások, működési mechanizmusok. Hámsejtek felépítése és működése: luminalis (apicalis) és basolaterális oldal, a Na+-K+-pumpa jelentősége a hámsejteken keresztüli transzportfolyamatokban. Intracelluláris membránok, és a citoszkeletális rendszer.
Az ingerület keletkezése, terjedése és áttevődése A neuronális működés alapjai: lokális potenciálváltozások (ingerület keletkezése). Ioncsatornák nyitódása elektrotónusos potenciálváltozást eredményez. 2
Tovaterjedő akciós potenciálok: küszöb feletti helyi depolarizáció tovaterjedő akciós potenciált vált ki. Feszültségfüggő gyors Na-csatornák szerepe az akciós potenciál kezdeti szakaszán, a késői K-csatornák szerepe a repolarizációban. Vezetési sebesség és az axon átmérő kapcsolata, szaltatórikus ingerületvezetés. Szinapszisok: elektromos és kémiai szinapszisok (morfológia, és működés). Ingerület- áttevődés az elektromos szinapszisban és a kémiai szinapszisban. A kémiai szinapszisok morfológiája, a release kvantális volta, depolarizáció és a transzmitterfeleszabadulás. Posztszinaptikus receptorok és csatornák; transzmitterek és receptoraik: - általános ismeretek: - a neurotranszmitterek ionotrop vagy metabotrop receptorokon hatnak - ioncsatornák a membránpotenciál megváltozásával közvetítik az információt - G-fehérjék és a hozzájuk kapcsolódó heptahelikális (7-TM-) receptorok szerepe - egyes G-fehérjék közvetlen ioncsatorna-szabályozása - a cAMP-szint szabályozása acetilkolin, biogén aminok, aminósavak, peptidek, endogén opioidok. Szteroidok mint neuroaktív anyagok (intracelluláris receptorok). A nitrogénmonoxid (NO) mint hírvivő molekula. Szinaptikus potenciálok (EPSP, IPSP), a szinaptikus működés tanulmányozásának legfontosabb farmakonjai, preszinaptikus és posztszinaptikus gátlás. Szinaptikus integráció, szinaptikus plaszticitás: homoszinaptikus, heteroszinaptikus facilitáció. Az izomműködés élettana A simaizom fiziológiája, a kontrakció molekuláris mechanizmusa: a vékony és vastag filamentumok egymáson való elcsúszása a kontrakció alapja. A kalciumszignál kialakulásához vezető folyamatok: a simaizomsejtek depolarizációja feszültségfüggő kalciumcsatornákat nyit meg. A kálcium a sarcoplasmaticus reticulumból származik. ACh és katekolaminok által aktivált kálciumszignál és azt követő kontrakció. A simaizmok egy része megnyújtásra kontrakcióval válaszol. Többegységes és egyegységes simaizomszövetek – a sejtek közötti réskapcsolat hiánya vagy megléte. Eltérés a beidegzésben: az egyegységesnél a sejteknek csak egy része kap közvetlen beidegzést. A vázizmok működése Vázizomzat: motoros egységekbe rendeződött harántcsíkolt izomrostokból. Finomszerkezet: a sarcomera összetevői. Rángás, mint alapvető működési forma. Elektromechanikai csatolás, kálcium felszabadulás és visszavétel a sarcoplasmaticus reticulumba. A kontrakció alapja a kontraktilis fehérjék egymás melletti elcsúszása, mechanizmus: aktinmiozin-ATP kölcsönhatás ciklikussága. Izotóniás, izometriás kontrakció.
3
Izomkontrakció és hőfelszabadulás. A vázizomrostok energiaszükséglete: mind aerob, mind anaerob úton fedezhető. Mozgásformák az állatok világában: amőboid mozgás, mozgás csillókkal, ostorokkal. A férgek, puhatestűek és a rovarok mozgása. Táplálkozás élettana Általános szabályozási mechanizmusok: 1.) az enterális idegrendszer: a funkció alapja a helyileg záródó reflexív, amit a hosszúpályás vegetatív idegrendszer modulál. 2.) gastrointestinális hormonok: gasztrin, CCK, szekretin, glükózdependens inzulinotrop peptid, szomatosztatin, motilin, neurotenzin, villikinin. A tápcsatorna szerkezete, motoros és szekretoros funkciói. Lebontás és felszívódás a tápcsatornában: 1.) a nyelés és hányás folyamata, a nyál szekréciója: nyálmirigyek acinusai - primer szekretumok, kivezető csövek – végleges összetételű nyál kialakulása, nyálmirigyek – kizárólagos idegi szabályozás. 2.) a gyomor motoros funkciója: a distalis gyomor motorikája, idegi és hormonális moduláció. A gyomornedv összetétele, a fedősejtek sósavszekréciója (mechanizmus), fősejtek pepszinogén szekréciója. 3.) a vékonybál működése: keverő-szegmentációs és továbbító-perisztaltikus mozgásformák, az epeutak motorikája. A pancreas külső szekréciós működése: a szecernált proenzimek a duodenum lumenében aktiválódnak: enteropeptidáz szerepe: tripszinogén → tripszin átalakulás, HCO3- a kivezetőcsövek sejtjeiben termelődik szekretin aktivációra. A máj szekréciós és exkréciós funkciója. A primer epesavak koleszterinből képződnek. Primer epesavas sókból a bélben, bakteriális hatásra szekunder epesavak képződnek. Az enterohepatikus körforgalom. Bélbolyhok az emésztés és felszívódás mikroszervei. A szénhidrátok kizárólag monoszacharidok formájában szívódnak fel. A fehérjék aminósavak, di- és tripeptidek formájában szívódnak fel. Lipidek bontása luminálisan, zsírsavak és monogliceridek felszívása epesavas sók jelenlétében megy végbe. A kalcium és a vas felszívódása szabályozott formában történik. 4.) a vastagbél motoros funkciója: colon mozgását az enteralis idegrendszer, a hosszúpályás reflexek, és a hormonok szabályozzák. A defecatio során két különböző, egymástól eltérő szabályozású sphincterizom működik. Az elektrolit-és folyadékfelszívódás a colonban a Na+-gradienshez kapcsolt. Táplálékfelvétel szabályozása: 1.) központi idegrendszeri mechanizmusok: hypothalamus, agytörzsi magvak, limbikus rendszer szerepe. GABAerg és peptiderg pályák a táplálékfelvételben, szerotonerg és dopaminerg pályák annak gátlásában involváltak. Az éhség és a jóllakottság perifériás jelzései: glükózmonitorozó rendszer szerepe. A szervezet energiaforgalma Alapmegállapítások: a sejtek csak kémiai energiát képesek felhasználni. A tápanyagok sejten belüli lebontása szolgáltatja az energiát. A felszabaduló kémiai energia zöme hővé alakul. Energetikai szempontból az élő szervezet nyitott rendszer.
4
Energiaforgalom meghatározása (kalorimetria): direkt kalorimetria, indirekt kalorimetria: oxigénfogyasztás alapján. Égéshő: szénhidrátok, zsírok, fehérjék esetében. RQ érték (CO2 leadás, O2 felvétel aránya) utal a szervezetben oxidált szubsztrátok összetételére. Alapenergia-forgalmat befolyásoló tényezők: testméret, életkor, nem. Energiaforgalom aktuális meghatározó tényezője a vázizom-tevékenység mértéke. Hőszabályozás: hőegyensúly kialakulásának tényezői, a bőr vérkeringése, a hőszabályozás központi mechanizmusai, a láz. A légzés élettana A felső- ás az alsó légutak, a tüdő anatómiája, finomszerkezete. A tüdő és a mellkas mechanikája. A tüdő kollapszus tendenciája, a mellkas expanziós tendenciája, ezek kiegyenlített volta. A pleurák és az intrapleurális nyomásérték jelentősége. Az alveólusok és a Laplace-törvény. A felületi feszültséget csökkentő DPC. A tüdő tágulékonysága (compliance): egységnyi nyomásváltozást kísérő térfogatváltozás. Belégzés: aktív izomösszehűzódás, kilégzés (nyugodt): passzív rugalmas tényezők. Ventilláció és alveoláris gázcsere: (eupnoe: 500 ml = 150 ml + 350 ml) anatómiai holttér. A légzési gázcsere a tüdő diffúziós konstansaitól és a parciális nyomás-gradiensektől függ. A ventillációs/perfúziós arányok a tüdő egyes részein. Oxigénszállítás: A hemoglobin szerkezete, oxigén kötése. Alapvető számítások: 64500 g Hb 4 mol, azaz 89,64 l oxigént köt, azaz, 1 g Hb 1,39 ml oxigént szállít. Hb-O2 disszociációs görbe, görbét jobbra vagy balra toló tényezők: pH, CO2 (Bohr-effektus), hőmérséklet, 2,3 BFG. Felnőtt hemoglobinja- fötalis Hb – mioglobin, ezek oxigénaffinitása. A Hb CO kötése (karboxi hemiglobin). Fe2+ Fe3+ a Hb-ban – methemoglobin-reduktáz. Széndioxidszállítás: 1.) fizikailag oldott formában (80%): egyenletesen eloszolva a plazma és a vvs-ek között, szénsavanhidráz jelentősége, Hamburger-eltolódás (HCO3-, Cl- csere). Karbamino-Hb formájában (kb. 20%). A légzés központi szabályozása: nyúltvelői és hídbeli központok. A (BE)légzés fő kiváltója (centrálisan) a hiperkapnia, perifériásan a glomusok által érzékelt hipoxia. A ventillációt a centrális és perifériás kemoreceptorok együttesen állítják be. Mechanoreceptorok a tüdőben. A légzési folyamatok evolúciója: légzés a vízi környezetben: légzőszerv nélküli légzés (diffúzióval), vérfestékek megjelenése – béllégzés, bőrlégzés. Légzőszervvel légzők állatok: trachearendszer, kopoltyú, tüdő. Kétéltűek, hüllők, madarak, emlősök tüdeje. A keringés élettana (cardiovascularis rendszer) Érrendszer A hemodinamika alapelvei: nyomás, áramlás, ellenállás összefüggése – Ohmtörvényének analógiája. A lamináris áramlás – turbulens áramlás, a HagenPoiseuille-egyenlet.
5
A magas nyomású érszakasz: a nagyvérkör artériái: aorta szélkazán-funkciója, artériák pulzushulláma és a visszaverődő nyomáshullámok. Áramlási sebességés nyomásviszonyok. Nyomás és ármalás a prekapilláris rezisztenciaerekben: arteriolák szerepe az artériás nyomás fenntartásában. A véráramlás helyi szabályozó tényezői: simaizom endogén tónusa, értégító anyagok felszabadulása az aktív szövetekből, endothel sejtekből, a prekapilláris rezisztenciaerek efferens beidegzése: neurotranszmitterek és receptorok. Vasoconstrictor tónus, idegi vasodilatatio- kizárólag helyi és időleges. Erőteljes basalis miogen tónussal rendelkező szervek: agy, vese, coronariak. Mikrocirkuláció: kapilláris nyomás és áramlás, a nyirokképződés Starling-féle hipotézise, az effektív filtrációs nyomás kiszámítása, oedema kialakulása. A vénás rendszer: a nagy tárolási kapacitás alapja. A vénás nyomás meghatározói: vénás visszaáramlás, jobb kamrai teljesítmény. Vénás keringés – izomaktivitás. Kisvérköri keringés: alacsony nyomású rendszer –alapja. Légzés (KI, BE) és a tüdő vértartalma, Starling-erők és az interstitialis folyadék alacsony volta a tüdőben. A szív Anatómiai áttekintés. A szív elektrofiziológiája: ingerület keletkezése és vezetése. A spontán diasztolés depolarizáció (pacemaker potenciál) jelentősége. Ionáramok szerepe a pacemaker potenciál kialakulásában. Az autonom beidegzés szerepe a frekvencia módosításában (az ionáramok megváltoztatásán keresztül). Akciós potenciál alatt a szív refrakter periódusban van. A gyors vezető rostok szerepe az ingerület terjedésében. Mechanikai változások a szívciklus során: szívbillentyűk és mozgatásuk, kamrai diasztole – pitvari szisztole eredményezi a kamrai telődést, kamrai szisztole: izovolumetriás és ejekciós (izotóniás) szakaszra oszlik, kamrai diasztole: az aorta és a kamra nyomásgörbéi elválnak. A szívizom összehúzódása: összehúzódás ereje a diasztoles izomrost-hosszúságtól függ (Frank-Starling-mechanizmus). A perctérfogat szabályozása: Straling-féle szív-tüdő-készítmény, térfogati- és nyomásterhelés hatása a kamra teljesítményére. Miért „tud többet” a beidegzését megtartott szív mint Straling-féle szív-tüdő-készítmény? Coronáriakeringés: a szívizomból, endothelből felszabaduló anyagok szerepe a coronária tágulat kialakulásában. A bal kamra vérellátása fázisos. Autoreguláció a coronária keringésben. Elektrokardiográfia: a működő szív, mint feszültségforrás, Eithoven-féle végtagi elvezetések, EKG-hullámok vektoriális analízise, a szív elektromos főtengelye, a QRS komplexum kialakulása, változása kóros körülmények között. Cardiovascularis szabályozás: nyúltvelői és gerincvelői „cardio-vascularis központok”, fizikai megterhelés, stressz, fájdalmas ingerek hatása a keringési rendszerre. Összehasonlító élettani vonatkozások: a gerinctelen állattörzsek nedvkeringése: gyűrűsférgek, rovarok (a rovarszív működésének jellegzetességei), rákok, csigák, kagylók, lábasfejűek keringése. Poikiloterm gerincesek vérkeringése: halak (szív felépítése, ingerképző, ingerületvezető rendszer), kétéltűek (szív, vérkörök), hüllők. Kiválasztás élettana 6
Szerkezet és működés kapcsolata a vesében, a vese vérellátása és hemodinamikája. Filtráció a glomerulusokban: ultrafilter: két sejtréteg között elhelyezkedő bazális membrán. Meghatározó tényezők: effektív filtrációs nyomás, kapillárisfelület, kapillárisfal hidraulikus konduktivitása. Glomerulusfiltráció az inulin clearance alapján mérhető. Transzportfolyamatok a tubulusrendszerben: reabszopció és szekréció a proximális tubulusokban: Na+/H+ csere a HCO3--reabszorpcióhoz kapcsolódik, glükóz, aminósavak, foszfát visszaszívása, anion és kation csere, szecernálás. Reabszorpció a Henlekacs, a distalis és az összekötő tubulus szakaszán, a Henle-kacs vastag felszálló szakaszán a NaCl-reabszorpciót nem követi vízreabszoprció. Distalis kanyarulatos csatornában aktív Na+ és Ca2+ visszaszívás folyik. A gyüjtőcsatorna Na+ -reabszorpciója és a K+-szekréciója kapcsolt és hormonálisan szabályozott. Részletezve a kiemelten fontos szabályozott folyamatokat: a Na+-kiválasztás szabályozása, K+-kiválasztás szabályozása, a Ca2+- és foszfátkiválasztás szabályozása, a vízkiválasztás szabályozása. Összehasonlító élettani vonatkozások: a kiválasztóműködés evolúciója: lüktető űröcskék, proto- és metanefridium, nefridium, Malpighi-féle edények, pro-, mezo- és metanefrosz. Halak, kétéltűek, hüllők kiválasztó működése. Járulékos kiválasztószervek: kopoltyú, rektális mirigyek, sómirigyek. Az endokrin rendszer élettana Neuroendokrin rendszer: vizsgáló módszerek, hormonok hatásának mechanizmusa. hipofízis: 1.) adenohipofízis: portális érrendszer, adenohipofízis hormonjai és hatásuk: proopiomelanocortin és az ACTH – elválasztásának napi ritmusa ill. stressz alatti elválasztása, TSH-szekréció (TRH és perifériás T4/T3 hormonszintek szabályozzák), FSH és LH szekréció (GrRH szabályozza elválasztásukat) , prolaktin, STH, szomatosztatin. Melanocita stimuláló hormon (MSH). 2.) Neurohipofízis: a vasopressin (antidiuretikus hormon) élettani hatásai, az oxitocin. A mellékvese: irtásának következményei, 1.) mellékvesekéreg hormonjai: glukokortikoidok (élettani hatásai, elválasztásuk szabályozása, elválasztás ritmusa), mineralokortikoidok (élettani hatás, elválasztás szabályozása, hatásmechanizmusuk, kórélettani vonatkozások); szexuálszteroidok 2.) mellékvese velőállománya: katekolaminok (szintézise, hatásai, hatásmechanizmus). A pajzsmirigy: hormonjai (tiroxin, trijódtironin), szintézisük, elválasztásuk. A szervezet jódháztartása. A pajzsmirigyhormonok élettani hatásai, elválasztás szabályozása, kórélettani vonatkozások. A mellékpajzsmirigy: a pathormon kémiája, elválasztása, lebomlása, élettani hatásai. A parathormon hatásmechanizmusa, kórélettani vonatkozások. A
7
kalcitonin (tirokalcitonin) eredete, kémiai természete, elválasztása, élettani hatásai és hatásmechanizmusa, a kalcitonin-elválasztás szabályozása. A pankreász belső elválasztású működése: A Langerhans-szigetek szerkezete, az inzulin (élettani hatásai, elválasztásának szabályozása, kórélettani vonatkozások), a glukagon (biológiai hatásai, elválasztásának szabályozása). A szaporodás élettana: Férfi nemi működések és endokrin szabályozásuk: 1.) a here és működése: Leydig-sejtek androgén terméke a tesztoszteron, a célsejtekben alakul át 5αdihidrotesztoszteronná. A Leydig-sejtek szekréciója LH-függő folyamat. Az androgén hormonoknak androgén és anabolikus hatásai vannak. 2.) gametogenezis: spermatogenezis a Sertoli-sejtekkel érintkezésben folyik, a Sertoli-sejtek és a csírasejtek kapcsolatának szerepe. Spermatogenezishez FSH és tesztoszteron szükséges. A spermiumok a mellékherében válnak mozgó- és termékenyítőképessé. A férfi nemi aktus: erektilis szövetek, erekció. Az erekcióban szerepet játszó neurotranszmitterek. A folyamatos afferens ingerlés váltja ki az emissziót és az ejaculatiot. Az erekció szimpatikus ingerek hatására oldódik. A női nemi működés élettana: a petefészek tüszőinek kialakulása, fejlődése és eltűnése: ovuláció után corpus luteum keletkezik. 1.) Petefészek és hormonjai: ösztrogének a theca interna és a granulosasejtek kooperációjában keletkeznek, az ösztrogének ovariális és extraovarialis hatása. A sárgatest hormonja a progeszteron. Az adenohypophysisben a gonadotropinok szekrécióját a hypothalamus GnRH-pulzusok vezérlik és a petefészek hormonjai szabályozzák. 2.) az ovuláris és endometriális (menstruációs) ciklus: ovulaciót megelőző un. follicularis fázis, ovuláció előtt közvetlenül LH-csúcs (LH surge), az ovuláció utáni un. luteális fázisban a progeszteronszekréció dominál. 3.) petesejt megtermékenyítése, terhesség, szülés. 4.) az emőmirigy működése. 5.) a női nemi működés változásai az élet során. Egyéb reguláló peptidek: gasztrin, szekretin, CCK, enteroglukagon, VIP, motilin, a kininrendszer, renin-angiotenzin rendszer, prosztaglandinok, opioid peptidek: endorfinok, enkefalinok, erithropoetin, thrombopoetin. Összehasonlító élettani vonatkozások: Rovarok endokrinológiája (a növekedés, vedlés és differenciálódás hormonális irányítása), hormonok szerepe a posztembrionális fejlődésben, hormonális változások a rovarok egyedfejlődése során, a rovarok szaporodásának hormonális szabályozása. Rákok belső elválasztású rendszere: a vedlés endokrin szabályozása, vedlési hormonok hatásmechanizmusa, a hiperglikémiás hormon, a szaporodás endokrin szabályozása. A feromonok: a rovarok nemi ingeranyagai. Színváltozás és a kromatofórák élettana. Gerincesek színváltozása, mimikri. Biolumineszcencia: fénykibocsátó
8
(lumineszkáló) sejtek és szervek, fénykibocsátás mechanizmusa. A biolumineszcencia szabályozása és szerepe. Az idegrendszer élettana Alapelvek: a reflexpálya, a központi idegrendszer általános szabályozási hierarchiája. A gerincvelő: az emlős gerincvelő felépítése, a belső architektúra jellegzetességei, gerincvelői reflexek, a gerincvelő interszegmentális működése, a végső közös pálya elve, a gerincvelői sokk. Agytörzsi integráció: a nyúltvelő-híd komplexum fejlődése, a középagy törzsfejlődése: a testtartás agytörzsi szabályozása emlősökben. Az agyféltekék működésének áttekintése: a nagyagyféltekék fejlődése, az emlős neocortex felépítése, az agyvelő kémiai térképe, vizsgáló módszerek: EEG, kiváltott potenciálok, modern képalkotó módszerek (CT, MRI, PET). Szenzoros mechanizmusok Receptorsejtek és szenzoros transzdúcerek, intezitás kódolás (inpu-outpot viszonyok), a receptorszenzitivitás meghatározói: adaptáció, a megnövekedett szenzitivitás mechanizmusa, a receptorszenzitivitás efferens kontrollja, feedback gátlás. Receptor-érzőpálya-agykéreg, receptív mezők. Érzet minősége a receptor és a pálya által meghatározott. Szomatoszenzoros rendszer: 1) a hátsó kötegi lemniscus medialis rendszer (tapintás, propriocepcio): a bőr, izom, ízületek receptorai. A lemniscalis pálya részei, a szomatoszenzoros kéreg: szomatotopia a primer szomatoszenzoros kéregben. A 3a és 3b valamint 2-es és 1-es area funkciói. A barrel kéreg speciális szerkezete. 2) az anterolateralis rendszer (fájdalom, nociceptio, hőérzékelés). Az Aδ és C típusú rostok szerepe, a gerincvelő hátsó szarvának fájdalom kapuzó mechanizmusa, opiátreceptorok, opioid peptidek. Thalamo-corticalis kapcsolatok és a fájdalomérzet. Hideg- és melegérzékelés. A hallás élettana: fizikai alapfogalmak (hullámok fajtái), akusztikai alapfogalmak (hangmagasság: frekvencia; hangerősség: az energiaáramlás sűrűségével arányos; hallásküszöb (phon-skála, decibel skála), hangosság, mint pszichofizikai fogalom, hangszín. Légvezetés és csontvezetés kérdése. Anatómia: fül, külső hallójárat. Dobhártya, középfül (hallócsontocskák) mint impedanciatranszformátorok. Belső fül finomszerkezete. Frekvenciaanalízis a cochleában –tonotopia. Vándorlóhullámok a cochleában. Külső- belső szőrsejtek szerepe. Stereociliumok kitérése és a mechanoelektromos transzdukció. Akcióspotenciál sorozat és a belső szőrsejtek transzmitterleadása. A hallópálya fontosabb állomásai. A hallópálya és a hangingerek központi feldolgozása: tonotopia minden szinten érvényesül. Az olivakomplex jelentősége a beérkező ingerületi különbségek elemzésében. Lateralis lemniscus magok, colliculus superior, corpus geniculatum mediale, primer hallókéreg. A primer hallókéreg elrendeződése: több tonotop areaból tevődik össze. Efferens funkció a hallórendszerben. Rezgés-érzékelés a törzsfejlődés különböző szintjein. 9
A vestibularis apparátus működése: a vestibularis apparátus struktúrája, beidegzése, a félkörös ívjáratok működése, az utriculus működése, a sacculus működése. A látás élettana: a szem struktúrája, nedvkeringése és védőberendezései. A szem optikai rendszere: fénytörés egyszerű konvex gömbfelületen, fénytörés centrált optikai rendszerekben, a szem törőképessége. Az accomodatio mechanizmusa. A retina struktúrája, foto-receptorsejt típusok (csapok pálcikák). Fototranszdukció: fotopigment aktiválása fénnyel. cGMP-szint csökkenés hiperpolarizációt vált ki a fotoreceptorsejten. Előjelváltás vagy előjelmegőrzés a bipoláris sejteken (ON és OFF bipoláris neuronok). Horizontális összeköttetések szerepe a centrum/periféria receptív mező elrendeződés kialakulásában. A ganglionsejtek receptív mezőjének alakulása, amakrin sejtek szerepe. A látópálya szakaszai, corpus geniculatum laterale M és P laminái. A primer látókéreg szerveződése: függőleges columnák. A primer látókéreg „egyszerű sejtjei” érzékenysége orientált mértani ábrákra. A központi idegrendszer a retina kétdimenziós képéből háromdimenziós teret rekonstruál. A színlátás élettana: perifériás és centrális mechanizmusok. Csapok három eltérő fotopigmenttel. Adott hullámhosszúságú fény eltérő módon ingerli a háromféle fotoreceptort. A színlátás Young-Helmholz-féle trikromatikus elmélete és a Hering-féle színoppozíciós elmélet. A látáshoz kapcsolódó motoros funkciók: vestibuloocularis és optokinetikus reflexek. Látóreceptorok nélküli fényérzékenység, a fényreceptorok funkciójának filogenezise: egyszerű szemek, összetett szemek. Szag-és ízérzés (érzékelés kemoreceptorokkal): Szagérzékelés: a szaglóhám és a szagló pálya szerkezete. A szaganyagok epitopjai a szenzoros sejtek ligandjai. A cAMP szerepe a jelzés közvetítésében. A bulbus olfactorius glomerulusai egy-egy epitopra specifikusak. A bulbus olfactorius kapcsolata a limbikus rendszerrel és az orbitofrontalis kéreggel. Ízérzékelés: az ízlelés receptorai. Egyes ízanyagok szelektíven depolarizálják az ízérző receptorokat. Az édes és az umami íz receptorai. Keserű íz detektálása membrán- és intracelluláris receptorokkal. A sós és a savanyú íz detektálása. Elektroreceptorok és termoreceptorok az állatvilágban: elektromos szervek, „kis feszültségű”-nagy áramerősségű halak (Torpedo), „nagy feszültségű” kis áramerősségű halak (Electrophorus). A mozgatóműködés élettana 1.) A mozgás szerveződési elvei, az izomzat beidegzése: mozgással kapcsolatos afferentáció, mozgási efferensek, motoros egységek és aktivitási mintázatok. 2.) a mozgatóműködés gerincvelői integrációja: interneuronok szerepe, a Renshawféle sejt, szegmentális és felsőbb kapcsolatok a gerincvelőben. A gammaaktiváció. Gerincvelői reflexek: nyújtási (miotatikus) reflex, flexorreflex. 3.) A vestibuláris rendszer szerepe a mozgásszabályozásban. 4.) a
10
mozgásszabályozás kisagyi folyamatai: a kisagykéreg szerkezete, bemenetei, kimenetei, kisagyi magvak. 5.) a törzsdúcrendszer: bemenetei, kimenetei, belső szerveződése, szerepe a mozgásszabályozásban. 6.) a szenzorimotoros kéreg mozgatófunkciója: bemenetei, kimenetei, működése. 7.) a leszálló mozgatórendszerek áttekintése. 8.) főbb mozgástípusok és szabályozásuk: testtartás, lokomóció. 8.) szemmozgások: vesztibulookuláris reflex (VOR), tekintőmozgások, akaratlagos szemmozgások. A vegetatív szabályozás Az emlősök vegetatív idegrendszere: viszcerális afferens működés, vegetatív efferens működés. 1.) A szimpatikus idegrendszer szerveződése és működése. 2.) A paraszimpatikus idegrendszer szerveződése és működése. 3.) szimpatikus és paraszimpatikus rendszer kölcsönhatása. 4.) vegetatív mediátorok: kolinergiás és adrenergiás végződések. 5.) központi vegetatív szabályozás: gerincvelői vegetatív funkció, nyúltvelői és középagyi vegetatív funkció. A hipothalamusz vegetatív funkciója. A kisagy és a nagyagyféltekék vegetatív működése. Agykérgi és kéregalatti integratív funkciók Az elektroencefalogram (EEG) és a magnetoencefalogram (MEG): EEG hullámok típusai, kiváltott potenciálok. Alvasi és ébrenléti ciklusok: ismétlődő alvási stádiumok. REM-alvás kialakulásában hídbeli neuroncsoportok működnek közre, a gyors szemmozgás hátterében: ponto-geniculo-occipitalis aktivitás áll. Jellemző az izomatonia. Az agytörzsi és hypothalamikus magcsoportok „ébresztő rendszert” alkotnak. A jobb és a bal félteke nem szimmetrikus, funkcionális szempontból pedig specializált. A prefrontális kéreg funkciója: munkaemlékezet, rendezett gondolkodás és tervezés. A frontális lebeny limbikus areai az emocionális válaszokban és a problémamegoldásban szerepelnek. A beszéd idegrendszeri szervezése: Brocka- és Vernicke-féle areak. Idegrendszeri plaszticitás: tanulás, memória. Aplysia, mint a tanulás vizsgálatának modell álata. A szinaptikus szerkezet változása az ontogenezis és a tanulási folyamat alatt. A tárolás egyik formája az implicit (nem deklaratív) emlékezet. A deklaratív emlékezet a középső temporális lebeny épségéhez kötött. A hippokampusz szinapszisaiban az LTP a memoria sejtszintű alapja. Összehasonlító élettani vonatkozások Az idegrendszer evolúciójának főbb szakaszai: egysejtűek ingerületvezetési folyamatai, a szivacsok idegi elemei, a hálózatos (diffúz idegrendszer), a központosult mozgásszabályozás kialakulása, a perifériás mozgásellenőrzés, a kefalizáció folyamata, a gerincvelő kialakulása.
11
