Gerinctelen állattani praktikum I., 7. fejezet
Fonálférgek és társaik
7 FONÁLFÉRGEK ÉS HÚRFÉRGEL
FONÁLFÉRGEK TÖRZSE Phylum Nematoda (RUDOLPHI, 1808) Az egyik legnagyobb gerinctelen csoport. Testük hengeres, fonalszerűen megnyúlt. Nagyságuk a mikroszkopikus méret és a 8 méter között változik (pl. a bálnákban élő Placentonema gigas). Kültakarójuk többrétegű, meglehetősen merev kutikula. Testükre, vagy egyes szerveikre jellemző a sejtállandóság, vagyis hogy e szervek ugyanazon faj különböző egyedein azonos sejtszámúak. A szájnyílás csúcsi, a végbélnyílás csúcs alatti elhelyezkedésű. A végbélnyílás mögötti részt farokrésznek nevezzük. Keringési és légzőkészülékkel nem rendelkeznek. Váltivarúak és általában ivarosan szaporodnak, bár néhány csoportjuknál a szűznemzés is előfordul. A petékből kikelő lárvák a felnőtt egyedekre hasonlítanak, és négy vedlésen átesve érik el a kifejlett ivarérett állapotot. A harmadik stádiumú lárva a fertőző forma. Feltehetően tengeri eredetű a csoport, de szárazföldön és édesvízben is nagyon gyakoriak. Szabadonélők, növény- állatparaziták és lebontók egyaránt vannak közöttük. Azon kevés állatcsoportok közé tartoznak, amelyeknél a csoport tagjait maguk a csoport tagjai is parazitálhatják. Körülbelül 10000 fajuk ismert. Az egyik legismertebb parazita fajuk az orsógiliszta (Ascaris lumbricoides LINNAEUS, 1758) Teste megnyúlt, piszkosfehér vagy rózsaszínes árnyalatú. Ivari dimorfizmussal rendelkezik: a hím rövidebb és vékonyabb (15-20 cm hosszú, 3-4 mm vastag) és farokvége befelé görbülő, míg a nőstény hosszabb és vastagabb (20-30 cm és 5-6 mm vastag) és teste egyenes. A test elején található a három (két hasoldali és két hátoldali) ajak által határolt szájnyílás. Az ajkak külső oldalán érzőszemölcsök vannak, míg belső oldalukon fogacskák találhatók. A hím bekunkorodó farokvégén a hasoldalon szubterminálisan található a kloákanyílás, amelyből két, szabad szemmel is kivehető, párzótüske (spiculum) nyúlik ki. A nősténynél ugyancsak a csúcs alatt nyílik a végbélnyílás, de itt az ivarnyílás a test első harmada végén, a hasoldal középvonalában helyezkedik el. A kiválasztónyílás mindkét nemnél a test elején, a hasoldalon található.
Gerinctelen állattani praktikum I., 7. fejezet
Fonálférgek és társaik
Bőrizomtömlővel rendelkezik. Az orsógiliszta tágas elsődleges testüregét testfolyadék tölti ki, mely nyomást gyakorolva a bőrizomtömlőre, meghatározza a test alakját. A bélcsatorna egyenes lefutású, kezdeti szakasza az izmos, henger alakú és fehér színű garat. A középbél szélesebb, lapos és sárgásbarna vagy sárgászöld színű. A nőstény esetében az utolsó szakasz a rövid utóbél és végbélnyílás, a hím esetében az utolsó szakasz kloákává alakul. Az ivarszervek mindkét nemnél fehéres színűek, hosszú fonal alakúak, és gomolyagszerűen összecsavarodva kitöltik a teljes testüreget. A hím ivarszerv páratlan, s inkább a test utolsó harmadában helyezkedik el. Kezdeti legvékonyabb szakasza a here (testis), ezt követi a valamivel vastagabb ondóvezeték (vas defferens), majd a sokkal vastagabb és egyenesebb ondóhólyag (vezicula seminalis) következik. Az ondóhólyag rövid és vékony kilövellő járattal (ductus ejaculatorius) nyílik a kloákába. A hímétől eltérően a nőstény ivarszerve páros. Kezdeti szakaszai ez esetben a petefészkek (ovarium), melyet a valamivel vastagabb petevezetékek (oviductus) követnek. A petevezetékek után a páros méhek (uterus) következnek, melyek a teste végénél kezdődnek és a test első harmadáig húzódnak. Itt páratlan hüvelyben (vagina) egyesülnek, amely a test első harmada után a hasoldal közepén nyílik a külvilágra. 8. szövegdoboz Az orsógiliszta keresztmetszete A bőrizomtömlő legkülső rétegét a vastag kutikula alkotja, ez alatt található a vékonyabb hámréteg, amely szinciciális szerkezetű sejtrétegből áll. Ez a réteg a testüreg felé hosszanti idegfonatokat tartalmazó négy lécszerű megvastagodást képez, melyek közül az oldalvonalak a legvastagabbak, a háti és a hasi középvonalak vékonyabbak. Az oldalvonalakban a kiválasztócsatornák is elhelyezkednek. A hámréteg alatt található hosszanti izomréteget egyetlen sejtsor alkotja, ezt a négy hámléc négy pásztára osztja. Ezeknek az izomsejteknek sajátos szerkezetük van: a hámréteg alatt található az orsó alakú alapi rész, amiből a test közepe felé nyúlik a sejtmagot tartalmazó tömlőszerű sejtrész. A sejtek orsó alakú alapi részei a test hossztengelyével párhuzamosan helyezkednek el, s itt találhatók az összehúzékony myofibrillák. A háti oldalon elhelyezkedő két izompásztában a sejtek tömlőszerű része a háti középvonal felé irányul, ehhez vékony rostokkal kapcsolódik, míg a hasi oldal két izompásztájából ennek megfelelően a hasi középvonalhoz. Az elsődleges testüreget folyadék tölti ki. A középbél keresztmetszetben széles, falát egyrétegű hengerhám alkotja, a hámsejtek alapi része közelében helyezkednek el a sejtmagok, külső felületüket vékony kutikula, belső felületüket pálcikaszegély fedi. Az ivarszervek keresztmetszeti képei szintén jellegzetesek. A petefészkek keresztmetszete kicsi, központjukban szinciciális tengely (rachis) található, ezt sugár alakban veszik körül az őspetesejtek (ovogonium), kívül vékony kutikula található. A petevezetékek keresztmetszete szabálytalanul lekerekített, üregükben érett petesejtek vannak. A méhek keresztmetszetben szélesek, hámrétegüket szabálytalan négyszögletes sejtek alkotják, belsejükben ovális petesejtek találhatók.
Az orsógiliszta elterjedt emberparazita, a vékonybélben élősködik. Ha túl sok van belőlük, akkor a vékonybélből az epeutakba, hasnyálmirigybe és légzőszervekbe is eljuthatnak. Hastáji fájdalmakat, hasmenést, hányást okozhatnak, illetve a bélben összetekeredve székrekedést és bélgörcsöket. Anyagcseretermékeik is mérgezőleg hatnak. A nőstény naponta mintegy 200.000 petét termel, melyek az ürülékkel jutnak ki a külvilágba. A petének páradús, meleg körülményekre van szüksége ahhoz, hogy kb. egy hónap alatt fertőzőképessé váljon, azaz a petében közben a lárva fejlődésnek indul, és a petetokon belül kétszeres vedléssel harmadik stádiumú fertőző lárvává válik. Mosatlan gyümölcsökkel, zöldségekkel, valamint egyéb utakon juthatnak újabb gazdaszervezetbe. Az emésztőcsatornában kikelő lárvák átfúrják az emésztőcsatorna falát, s a májba vándorolnak, ahol kb. 4 napot töltenek, majd innen a tüdőbe vándorolnak. A tüdőben, ha túl nagy a
Gerinctelen állattani praktikum I., 7. fejezet
Fonálférgek és társaik
fertőzés, még férges tüdőgyulladás is kialakulhat. Innen a lárvák hosszabb időszak után (kb. 8 nap), kifejlődve, a légutakon keresztül eljutnak a garatba, majd itt az emésztőcsatornába jutva végleges helyükre, a vékonybélbe vándorolnak. Közeli rokona a sertés orsógilisztája (Ascaris suis), a két faj taxonómiai különválasztása ma is vitatott, egyesek inkább alfajoknak tekintik őket. Kozmopolita faj, Afrika egyes részein a fertőzöttség eléri a 90%-ot is, míg Közép- és Dél-Amerikában a 40%-ot is meghaladhatja. Az emberiségnek durván egynegyede fertőzött, és évi 60.000 haláleset kapcsolható e fajhoz. Madarakban megtalálhatók az Ascaridia orsógiliszta fajok. Az ember vastagbelében élősködik a hegyesfarkú bélgiliszta vagy cérnagiliszta (Enterobius (= Oxyuris) vermicularis [LINNAEUS, 1758]), egyike a leggyakoribb emberparazita férgeknek. Ivari dimorfizmust mutat, a hím 3-5 mm hosszú, testvége spirálisan csavarodott, farokrésze rövid, míg a nőstény 8-10 mm hosszú, hengeres teste hosszú és vékony faroknyúlványban végződik. Szájnyílásuk terminális elhelyezkedésű, a megnyúlt hengeres garat gömbszerűen kitáguló üregben (bulbus) folytatódik, ezután következik az egyenes lefutású középbél és a rövid utóbél. A végbélnyílás a törzs és a farok határán található a hasoldalon. A nőstény kb. 13.000 petét rak le a végbélnyílás környékén, idevándorolva. Ezzel erős viszketegséget idéz elő, s főleg kisgyerekeknél az így kiváltott vakarózás önfertőzéshez vezethet. Elsősorban gyerekeknél fordul elő. Az ostorféreg (Trichuris trichiura [LINNAEUS, 1771]) a vastagbélben parazitál. Közepes hosszúságú (4-5 cm), testalkata szokatlan: a test első fele vékony, míg a test hátulsó fele jelentősen megvastagodott. A bélfalban az első, vékony testrész befúrásával rögzül. Fertőzés után a lárvák a vékonybélben fejlődnek néhány napig, majd az adult stádium elérésével a vastagbélbe vándorolnak. Az ember vékonybelében élősködik a kb. 1 cm hosszú kampósféreg (Ancylostoma duodenale DUBINI, 1843). Szájüregében található fogaival felsérti a bél falát, s így vérzést idéz elő, ami vérszegénységgel jár, a fertőzött ember akár 30 cm 3 vért is veszíthet naponta. A fertőzött ember ennek következtében anyagcseréjének 5-20%-át a fertőzés hatásainak ellensúlyozására fordítja, ami jelentős mértékű leromlással jár. Ez az ún. bányakór vagy bányaaszály, mivel elsősorban bányászokra volt jellemző a XIX. század végén, XX. század elején Európában. A peték az emberi ürülékkel jutnak a külvilágba, ahol meleg, párás körülmények között kikelnek a mikroszkopikus méretű lárvák, melyek a szájon vagy a bőrön keresztül jutnak be a nedves környezetben dolgozó emberek szervezetébe (pl. bányászok, alagútkészítők, földmunkások). A vérárammal a tüdőn keresztül vándorolnak végleges helyükre, a vékonybélbe, ahol elérik ivarérettségüket. Elsősorban a melegebb vidékeken fordul elő, inkább trópusi és szubtrópusi faj, de Európában is ismert, elsősorban a déli részén. Magyarországon még az 1930-as évekig ismert volt. Hasonló életmódú amerikai rokona a Necator americanus. Kampósféreg fajokkal a világ népességének mintegy 15%-a fertőzött, és évente mintegy 60.000 ember haláláért tehetők felelőssé. A medinaféreg (Dracunculus medinensis [LINNAEUS, 1758]) teste vékony, fonalszerű, a hím 2-4 cm, a nőstény jóval hosszabb, 50-120 cm is lehet. Köztesgazdái édesvízi evezőlábú rákok (Cyclops spp.), amelyek az ivóvízzel juthatnak be az emberi szervezetbe. A bélcsatornát átfúrva a hasüregbe jutnak, ahol kifejlődnek és párzanak. A hím ezután elpusztul, míg a megtermékenyített nőstény a kéz vagy a láb bőr alatti kötőszövetében telepszik meg, és galambtojás nagyságú kelésszerű, sebesedő daganatot hoz létre. Az esetek 90%-ában a lábfej háti vagy talpi részében telepednek meg, ugyanis ezek a részek érintkeznek a leggyakrabban vízzel. A daganat felfakadása révén a nőstény testének eleje szabadba kerülhet s így juthatnak a peték a vízbe a feji részen keresztül. A nőstény ilyenkor sem húzható ki a testből, mivel elszakadhat. Az ősi eltávolítási mód a testvéget egy pálca végére tekerni, és így naponta tovább tekerve kb. 14 nap alatt eltávolítható a féreg az emberi testből. A trópusi vidékeken az egyik legfertőzőbb féreg, nemcsak embereket, de akár
Gerinctelen állattani praktikum I., 7. fejezet
Fonálférgek és társaik
lovakat, kutyákat is fertőzhet. A fertőzött emberek számát a 70-es években több millióra becsülték, ma azonban már feltehetően 100.000 alá esett számuk. Jelen pillanatban elsősorban Szudánban a leggyakoribb, de a Száhel övezetben és az Arab-félszigeten is előfordulhat szórványosan. A 28. északi szélességi fok és az Egyenlítő között fordul elő Afrikában és Ázsiában. Szúnyogok terjesztik az emberre nézve egyik legveszélyesebb fonálférget, a trópusokon előforduló nyirokférget (Wuchereria bancrofti [COBBOLD, 1877]). Az elefántiázisnak nevezett betegséget idézi elő, amely a végtagok deformálódó megvastagodásával jár. A hím 4 cm, a nőstény 10 cm hosszú. Többnyire a végtagok nyirokjárataiban telepednek meg, innen kapták nevüket. A nőstény az utódokat elevenszüléssel hozza világra. Az így létrejött lárvák a végleges gazda testében érdekes éjjelnappali aktivitást mutatnak: éjszaka felvándorolnak a bőrben levő hajszálerekbe, így könnyebben juthatnak a köztesgazda szúnyog emésztőcsatornájába. A parazita jelenléte az emberben a nyirokcsomók fájdalmas megnagyobbodásával, gyulladással és lázzal jár, ezt követően alakulhat ki a végtagok deformációja évek múltán. Közép- és Dél-Amerikától Afrikán át (főleg a Szaharától délre) egészen DélkeletÁzsiáig, a csendes-óceáni szigetvilágig megtalálható. Különböző állatokban (sertés, kutya, macska, patkány stb.) élősködik, de véletlenszerűen emberben is előfordulhat az izomféreg vagy trichina (Trichinella spiralis [OWEN, 1835]). Kifejlett korban a bélcsatornában található, a lárvák azonban az izmokban telepednek meg. Az előbbi alakot béltrichinának, az utóbbit izomtrichinának nevezik. Nem rendelkeznek kihangsúlyozott ivari dimorfizmussal. Párzás után a nőstény a bélfalba furakodik, és elevenszüléssel hoz világra kb. 1500 lárvát. A lárvák a vér- és a nyirokrendszer útján a bő oxigén ellátású izmokba (bordaközi-, rekesz-, garat-, nyelvizom stb.) vándorolnak, ahol egy citrom alakú tokot képeznek maguk körül. A tokban a lárva feltekeredve található, s így több tíz évig fertőzőképes. A fertőzött hús elfogyasztása révén a lárvák az újabb gazda emésztőcsatornájába jutnak, ahol kialakul a béltrichina. Ember esetében a fertőzés elsősorban elégtelenül sütött vagy főzött fertőzött sertéshús fogyasztása révén történhet meg. A trichina emberben allergiás reakciót, lázas állapotot, bél- és szívizomgyulladást idéz elő, s mindez nagyon gyakran akár halálos kimenetelű is lehet. Megjegyzendő, hogy a sertésben kialakuló izomtrichina, érdekes módon a gazdájára nézve, a fentiekkel szemben semmiféle életveszélyes hatással sincs. A búzaféreg (Anguina tritici [STEINBUCH, 1799]) a búza golyóüszög nevű betegségét okozza. A hím 2-3 mm, a nőstény 3-5 mm hosszú. A nőstény petéit a búza ováriumába helyezi, aminek hatására a fertőzött búzaszemből egy barnás színű, szabálytalan alakú gubacs jön létre. A gubacsot a lappangó stádiumban levő lárvák töltik ki (több mint 2000), amelyek, a gubacs nedves közegbe kerültével (pl. nedves talaj), feléledve kibújnak a gubacsból és elkezdik aktív életüket. A második lárvastádiumban a csírázó búzába vagy rozsba hatolnak, majd a gazdanövény fejlődésével párhuzamosan a virágzatig vándorolnak. A raktárbelű fonálférgek ivarérett alakjai szabadonélők, a talajban élnek, de lárváik főként ízeltlábúakban fejlődnek A Mermis fajok kifejlett korban édesvizekben vagy nedves talajban élnek, elérhetik az 50 cm-es hosszúságot is. Lárváik édesvízi vagy szárazföldi ízeltlábúakban élősködnek. A Rhabdis fajok vízben, földben, mohában, trágyában élnek. Viszonylag kistermetűek, alig néhány mm-esek, egész életükben szabadonélők. HÚRFÉRGEK TÖRZSE Phylum Nematomorpha VEJDOVSKY, 1886
Gerinctelen állattani praktikum I., 7. fejezet
Fonálférgek és társaik
Vékony (0,5-1 mm), hegedűhúrhoz hasonló, merev testű parazita férgek. Akár méteres hosszúságúak is lehetnek. A kifejlett egyedek emésztőcsatornája csökevényes. Keringési, kiválasztási és légzőkészülékkel nem rendelkeznek. Két lárvaállapottal rendelkeznek, ebből az első szabadonélő, csupán a második lárvaállapotban paraziták, vízi vagy szárazföldi rovarokban élősködnek, ivaréretten édesvizekben vagy tengerekben szabadon élnek. Románia területén kb. 16 faj ismert. Csíkbogarakban fejlődik a közönséges húrféreg vagy húrféreg (Gordius aquaticus [LINNAEUS, 1776] lárvája. Hosszú, megnyúlt és vékony teste 12-49 cm hosszú a hím esetében, 12-45 cm hosszú nősténynél, átmérője 1 mm körül van. Színe sárga vagy világosbarna. Többnyire patakokban él, de ritkábban állóvizekben is előfordul. Ivari dimorfizmussal rendelkeznek: a nőstény teste egyenesen végződik, lekerekített, a hím esetében a testvég villásan elágazik, ezzel tartja a hím a nőstényt párzás közben. Középbelük egyenes lefutású, a felnőtt egyedeknél elcsökevényesedik, ezek ugyanis már nem táplálkoznak. 9. szövegdoboz A húrféreg keresztmetszete A bőrizomtömlő legkülső rétege a vastag és barnás kutikula, felületén korongos megvastagodásokkal (arolium). A kutikula alatt lapos hámsejtek helyezkednek el egy rétegben, a sejthatárok és a sejtmagok felismerhetőek. A hámrétegnek egyetlen befelé nyúló megvastagodása van, ez a hasi középvonal, ennek alapi része vékony, a testüreg felé haladva viszont kehelyszerűen kiszélesedik és körülzárja a hasi idegtörzset. A hosszanti izomsejtek egy rétegben helyezkednek el, ezeknek keresztmetszetben oldalról lapított ovális alakjuk van, felületükön találhatók a myofibrillák. A testüreget sokszögű parenchimasejtek töltik ki, ezek között hasítékokat találunk (schizocoeloma). A hasi lakúnában található a bélcsatorna keresztmetszete, az oldallakúnákban az ivarszervek keresztmetszete látszik (a mi esetünkben nőstény féregről van szó).
Mindenhol előfordul, gyakran a kifejlett egyedek szinte mozdulatlan gomolyagként hevernek patakok csendesebb öbleinek alján. Rokona a G. dectici HEINZE, 1937 szöcskékben fordul elő, míg a tengeri Nectonema agile VERRILL, 1879 tengeri rákokban.
Gerinctelen állattani praktikum I., 7. fejezet
Fonálférgek és társaik
BIBLIOGRÁFIA AXMANN, Á. (1992): Fertőzések és trópusi betegségek. Alfa Power Kft., Budapest. CĂPUŞE, I. (2002): Phylum Nematomorpha. in: Diversitatea lumii VII. - Determinatorul ilustrat al florei şi faunei României. Volumul II. Apele continentale, partea I. (Godeanu Stoica Preda, ed.). Editura Bucura Mond, Bukarest, pp. 301-304. KIS, B. (1981): Állattan gyakorlatok I. Gerinctelenek. Babeş-Bolyai Tudományegyetem, Biológia, Földrajz és Geológia Kar. Kolozsvár. KIS, B., MATIC Zachiu (1983): Állattan. I. Rész. Gerinctelenek. 1. kötet. Babeş-Bolyai Tudományegyetem, Biológia, Földrajz és Geológia Kar. Kolozsvár. NITZULESCU, V. (1979): Parazitologie pentru toţi. Paraziţii aparatului digestiv. Editura Medicală, Bukarest. ONCIU, T. (1995): Phylum Nematoda. Nematode, viermi cilindrici. in: Diversitatea lumii VII. - Determinatorul ilustrat al florei şi faunei României - Volumul I. Mediul marin (Godeanu Stoica Preda, ed.). Editura Bucura Mond, Bukarest, pp. 169-176. PAPP, L. (szerk.) (1996): Zootaxonómia - egységes jegyzet. Állatorvostudományi Egyetem Zoológiai Központjának a Magyar Természettudományi Múzeumba kihelyezett tanszéke gondozásában, Budapest. ROJANKOVSCHI, E. (2002): Clasa Nematoda. Nematode, viermi cilindrici. in: Diversitatea lumii VII. - Determinatorul ilustrat al florei şi faunei României. Volumul II. Apele continentale, partea I. (Godeanu Stoica Preda, ed.). Editura Bucura Mond, Bukarest, pp. 297-300. RÓZSA, L. (2005): Élősködés, az állati és emberi fejlődés motorja. Medicina Könyvkiadó Rt., Budapest, p. 318.