Flora en Fauna van een oud regenwoud in het Laat-Carboon van Noord-Engeland

Flora en Fauna van een oud regenwoud in het Laat-Carboon van Noord-Engeland door dr. R.D.A. Smith, vertaling uit het Engels door Paul Hille

O n g e v e e r 3 2 0 tot 3 0 0 m i l j o e n jaar g e l e d e n l a g e n E u r o p a e n een groot deel van N o o r d - A m e r i k a o p equatoriale breedtegraad, een brede gordel van tropische regenwouden, m o e r a s s e n e n d e l t a ' s (Willis & M c E l w a i n 2 0 0 2 , E v a n s et a l . 2 0 0 3 ) . D e s t e e n k o o l h o u d e n d e l a g e n d i e in d i e r e g e n w o u d e n zijn afgezet bevatten een levendige herinnering aan d e o u d e planten en dieren die d a a r ooit leefden. A l s t i e n e r o p g r o e i e n d in L e e d s (in het n o o r d e n v a n E n g e l a n d ) in d e t w e e d e helft v a n d e jaren 7 0 , g i n g ik v e r z a m e l e n bij vlakbij g e l e g e n k o l e n m i j n e n in d a g b o u w . E e n d a a r v a n is nu o p g e v u l d en landschappelijk ingericht, o p e e n plaats T e m p l e N e w s h a m g e n a a m d , d e plek van een Elisabethaans landhuis en bijbehorende grond. Prachtige fossielen van planten waren g e m a k k e l i j k te v i n d e n , e v e n a l s f o s s i e l e m o s s e l e n (bivalven) e n v e e l z e l d z a m e r e e n v r e e m d e a r t h r o p o d e of d e k a k e n v a n e e n e n o r m e v i s . F o s s i e l e n k o n d e n w o r d e n g e v o n d e n in h a r d e i j z e r s t e e n c o n c r e t i e s of a l s a f d r u k k e n in k l e i s t e e n . Later, v a n 1 9 9 4 tot 1 9 9 9 , w o o n d e ik a a n d e r a n d v a n e e n e q u a t o r i a a l t r o p i s c h b o s in het c e n t r a a l A f r i k a a n s e l a n d G a b o n . H i e r k o n ik het k l i m a a t e n m i l i e u , m e t h u n s p e c i f i e k e f a u n a e n f l o r a , vergelijken met d e flora en f a u n a die a a n w e z i g waren g e d u r e n d e het L a a t - C a r b o o n in E u r o p a e n N o o r d - A m e r i k a . In 1 9 9 9 , t o e n ik t e r u g k e e r d e n a a r E u r o p a e n f o s s i e l e n uitp a k t e d i e z o ' n t w e e d e c e n n i a e e r d e r g e v o n d e n w e r d e n (en al d i e tijd o p g e b o r g e n w a r e n ) , k r e e g ik o p n i e u w i n t e r e s s e in d i e p l a n t e n e n d i e r e n uit het C a r b o o n . Kleur, g e l u i d e n v o c h t i g h e i d w a r e n n u t o e g e v o e g d a a n mijn m e n t a l e b e e l d . H o e d a n o o k , w a t t o e n l e e f d e in z u l k e b o s s e n w a s e r g v e r s c h i l l e n d v a n v e e l v a n w a t er nu leeft. M e m o r a b e l e e r v a r i n g e n in G a b o n zijn o n t m o e t i n g e n m e t b o s o l i f a n t e n e n g o r i l l a ' s e n natuurlijk w a r e n z u l k e d i e r e n er niet in het C a r b o o n . A a n d e a n d e r e k a n t w a r e n er o o k g r o t e m i l j o e n p o t e n , d u i z e n d p o t e n , k a k k e r l a k k e n , l i b e l l e s e n e x o t i s c h e s p i n n e n in het e q u a t o r i a l e tropische r e g e n w o u d , die allemaal leken o p d e b e w o n e r s van d e t r o p i s c h e w o u d e n v a n het C a r b o o n . Dit artikel g a a t in o p d e f o s s i e l e n d i e g e v o n d e n k u n n e n w o r d e n in het P e n n i n e B e k k e n in het n o o r d e n v a n E n g e l a n d . V o o r d e illustraties w o r d e n f o s s i e l e n g e t o o n d v a n l o c a t i e s in L a n c a s h i r e (afb. 1), uit het L a a t - L a n g s e t t i e n ( v r o e g e r b e k e n d a l s W e s t f a l i e n s e r i e A), d a t o n g e v e e r 3 1 6 m i l j o e n j a a r g e l e d e n begon.

Wes^oughton opencast | ^L j<; e€(

Liveip ooi^M

^

-Manchester

Crock Hey opencast

England

Biiimnirhnai

50 k m

Afb. 1. Kaart van het noorden van Engeland die de plaatsen laatzien waar de hier vermelde stukken verzameld zijn.

46

D e e e r s t e v a n d e z e l o c a t i e s is d e B i c k e r s h a w k o l e n m i j n , w a a r f o s s i e l e n uit d e s c h a l i e b o v e n d e Haigh Yard Coal v e r z a m e l d k o n d e n w o r d e n uit s t o r t h o p e n v a n m i j n a f v a l ( A n d e r s o n et a l . 1 9 9 7 ) . D e a n d e r e l o c a t i e s zijn d e W e s t h o u g h t o n d a g b o u w m i j n ( A n d e r s o n et a l . 1 9 9 9 ) ; d e C r a n b e r r y L e a b o e r derij bij A s h t o n - i n - M a k e r f i e l d ; e n d e C r o c k H e y d a g b o u w m i j n ( t o e g a n k e l i j k v a n 2 0 0 1 tot 2 0 0 5 ) , w a a r f o s s i e l e n v o o r n a m e l i j k g e v o n d e n w e r d e n in d e s c h a l i e s b o v e n d e Wigan Four Footen Wigan Two F o o f - s t e e n k o o l n i v e a u s (afb. 4 uit P r o k o p et a l . 2 0 0 6 ) . V o o r a f g a a n d a a n d e a c t i v i t e i t e n v a n het a f g e l o p e n d e c e n n i u m v e r s c h a f t e dit g e b i e d in het e e r s t e g e d e e l t e v a n d e 2 0 e e e u w u i t z o n d e r l i j k dierlijk m a t e r i a a l , in het b i j z o n d e r v a n d e S p a r t h B o t t o m s - l o c a t i e ( P o c o c k 1911). G e l i j k s o o r t i g e f o s s i e l e n k u n n e n o o k o p a n d e r e p l a a t s e n in Europa gevonden worden, zoals Duitsland, Polen, Nederland, Frankrijk en S p a n j e . D e t w e e h o o f d t y p e n v a n z o e k l o c a t i e s zijn a) s t o r t h o p e n v a n o u d e k o l e n m i j n e n e n b) k o l e n w i n n i n g e n in d e o p e n l u c h t , dit betreft l o c a t i e s d i e v a a k m a a r t i j d e lijk b e s c h i k b a a r zijn. E e n a n d e r g e b i e d d a t b e r o e m d is v a n w e g e d e s t u d i e v a n f a u n a e n f l o r a v a n het L a a t - C a r b o o n is het iets j o n g e r e W e s t f a l i e n D e n , v o o r e e n d e e l , het m e e r d o o r d e z e e b e i n v l o e d e g e b i e d v a n M a z o n C r e e k in Illinois in d e V S . D e M a z o n C r e e k - l e e f g e m e e n s c h a p p e n bevatten vele van dezelfde elem e n t e n d i e b e k e n d zijn v a n het P e n n i n e B e k k e n , m a a r zijn u i t z o n d e r l i j k in d i e z i n d a t z e o o k d e g e f o s s i l i s e e r d e r e s t e n bevatten van dieren met zachte weefsels, zoals w o r m e n , kwallen en lampreien, naast d e prachtig bewaard gebleven resten van arthropoden, mollusken, hydroida en vertebraten ( S h a b i c a & H a y e s 1997).

Equatoriaal Afrika vergeleken met paleomilieu van Laat-Carboon Een bezoek aan de moderne equatoriale delta van de O g o o u e rivier in G a b o n (westelijk c e n t r a a l Afrika) g e e f t e e n uitstekende indruk van d e paleomilieu-typen die g e v o n d e n k u n n e n w o r d e n in d e k o l e n h o u d e n d e l a g e n in E u r o p a e n N o o r d - A m e r i k a . R i v i e r e n k r o n k e l e n er d o o r het w e e l d e r i g e regenwoud, z a n d transporterend naar de riviermondingen. B e b o s t e o p p e r v l a k t e s zijn v a a k o v e r s t r o o m d , t e n m i n s t e in b e p a a l d e t i j d e n v a n het s e i z o e n , e n zijn d e v o o r k o m e n s v a n d i k k e o p e e n h o p i n g e n v a n r o t t e n d p l a n t e n m a t e r i a a l (die uiteindelijk, n a b e d e k t te zijn e n s a m e n g e d r u k t , k o l e n k u n n e n worden). T u s s e n r u w w e g 10.000 en 5.000 jaar g e l e d e n , g e d u r e n d e d e l a a t s t e s t i j g i n g v a n het z e e n i v e a u a l s e e n r e s u l t a a t v a n d e d e g l a c i a t i e (het s m e l t e n v a n het landijs), o n t s t o n d e n l a g u n e s e n m e r e n . In g e b i e d e n d i e niet v o l l e d i g o n d e r w a t e r s t a a n rijzen n u , o p h o g e r g e l e g e n t e r r e i n e n , d e b o o m t o p p e n b o v e n het w a t e r uit a l s b e b o s t e e i l a n d e n . K l e i n e d e l t a ' s v o r m e n z i c h bij r i v i e r m o n d i n g e n in l a g u n e s e n b a a i e n g r e n z e n d a a n d e g r o t e r i v i e r l o p e n (afb. 2). A n d e r s o n et a l . (1999) h e b b e n d e s t r a t i g r a f i s c h e o p e e n v o l g i n g g e d o c u m e n t e e r d d i e b l o o t l a g in d e W e s t h o u g h t o n d a g b o u w m i j n . D e z e w a s t o e g a n k e l i j k v a n 1 9 9 5 tot b e g i n 1 9 9 7 . In d e z e mijn zijn b i n n e n e e n 2 2 m d i k p a k k e t d r i e b e l a n g r i j k e koollagen aanwezig. Boven de dikste ervan, de zogeheten W i g a n F o u r F o o t ( d u s c a . 1.25 m dik) is e e n 11 m dik, n a a r

Afb. 2. Een kleine rivierdelta komt uit in een kustlagune, Zuid-Gabon, westelijk centraal Afrika (foto genomen vanuit een klein vliegtuig tussen Port Gentil en Gamba). De open Atlantische Oceaan ligt voorbij de rechterbovenkant van de foto, langs een smal strand. De kleine eilanden zijn beboste oppervlakten die niet overstroomd waren gedurende de laatste stijging van het zeeniveau. Het met sediment gevulde water in en voor de kanalen van de delta contrasteren met het heldere water van de lagune. Vermeldenswaardig is het vertakkingspatroon van de distribuerende kanalen en de begroeide rivierdijken aan beide kanten. Waaiers van modder zijn zichtbaar aan de voorkant van de riviermondingen. Deze modder zal zich afzetten in de lagune en zal uiteindelijk samengedrukt worden door de lagen die erbovenop komen om schalie te vormen. Deze situatie is analoog aan het milieu waarin de fossielhoudende siderietconcreties zich vormden gedurende het Laat-Carboon.

b o v e n toe vergrovend laagpakket a a n w e z i g . E e n dergelijke g e l e i d e l i j k e v e r g r o v i n g v a n d e g e m i d d e l d e k o r r e l g r o o t e wijst d o o r g a a n s o p een v e r o n d i e p e n d e trend tijdens d e afzetting. I m m e r s , e v e n a l s in G a b o n het g e v a l is, o v e r s t r o o m d e l a g u n e w a t e r het a a n v a n k e l i j k b e b o s t e g e b i e d bij s t i j g i n g v a n d e

z e e s p i e g e l . Tegelijkertijd m o n d d e n e r in d e z e l a g u n e s e c h t e r rivieren uit, d i e d e l t a c o m p l e x e n v o r m d e n . N a a r m a t e d e z e d e l t a c o m p l e x e n z i c h verder k o n d e n uitbreiden trad er a l g e h e l e v e r o n d i e p i n g o p . D i e v e r o n d i e p i n g uit z i c h in e e n v e r t i cale opeenvolging door grover sediment, doordat d e bron van zandaanvoer, d e riviermonding, s t e e d s dichterbij k w a m te l i g g e n . D e r g e l i j k e z o g e n a a m d e c o a r s e n i n g - u p w a r d s e q u e n t i e s zijn o v e r a l ter w e r e l d z e e r g e b r u i k e l i j k in d e l t a i s c h e m i l i e u ' s . Hierbij e e n v o o r b e e l d , z o a l s d e m e e r r e c e n t t o e g a n k e l i j k e C r o c k H e y d a g b o u w m i j n (afb. 3), d i e m e t s t o r t materiaal werd o p g e v u l d t u s s e n 2 0 0 5 en 2 0 0 6 . In het n o o r d e n v a n E n g e l a n d w a r e n e r tijden d a t d e r e l a t i e v e s t i j g i n g v a n het z e e n i v e a u t e n o p z i c h t e v a n het l a n d o p p e r v l a k e r g s n e l v e r l i e p e n het v o l l e d i g e g e b i e d d o o r z e e w a t e r o v e r s t r o o m d w e r d . Z u l k e p e r i o d e s zijn v a s t g e l e g d d o o r intervallen van kleisteen met daarin mariene fossielen z o a l s g o n i a t i e t e n (afb. 29) e n z e l d z a m e e c h i n o d e r m a t a e n t r i l o b i e t e n . Deze vormen zeer g o e d bruikbare stratigrafische 'markers' e n m a k e n het m o g e l i j k c o r r e l a t i e s te m a k e n o v e r z e e r g r o t e afstanden.

Conservering In v r o e g e t i j d e n m a a k t e n e e r s l a g v a n s i d e r i e t (een i j z e r c a r b o naat) het m o g e l i j k d a t d i e r e n m e t e e n licht s k e l e t b e w a a r d b l e v e n . In het M a z o n C r e e k - g e b i e d in Illinois (VS) w a s d i e n e e r s l a g z e l f s in s t a a t o m o o k e e n f a u n a m e t a l l e e n m a a r w e k e d e l e n te b e w a r e n , z o a l s d i v e r s e s p e c t a c u l a i r e v o o r k o m e n s v a n k w a l l e n , a n n e l i d e n e n n i e t - a n n e l i d e w o r m e n . In d a t g e v a l is e r e e n d u i d e l i j k g e v a l v a n e x t r e e m s n e l l e a f z e t t i n g v a n het o m r i n g e n d e m o d d e r i g e s e d i m e n t (in d e o r d e v a n 10 m m p e r m a a n d ) in e e n d o o r g e t i j d e n b e i n v l o e d e b a a i of e s t u a r i u m ( B a i r d et a l . 1 9 8 6 , K e u c h e r et a l . 1 9 9 2 ) . Z o ' n c o n s e r v a t i e v a n d i e r e n z o n d e r h a r d e d e l e n is niet b e k e n d v a n het n o o r d e n v a n E n g e l a n d , m a a r fijne d e t a i l s v a n d e p o t e n v a n a r t h r o p o d e n zijn m i s s c h i e n w e l z i c h t b a a r . S o m s w o r d t e e n h e e l fijn v e r s p r e i d pyriet a l s e e n c o a t i n g o v e r f o s s i e l e n a a n g e t r o f f e n , of a l s e e n d u n l a a g j e in s o m m i g e c o n c r e t i e s . Dit g e e f t d e a a n w e z i g h e i d a a n v a n k l e i n e h o e v e e l h e d e n s u l f a a t in het p o r i e n w a t e r . Afb. 3. Grafische weergave van de opeenvolging van lagen in de Crock Hey dagbouwmijn in 2005. Het gedeelte van Coal 2 (dat de "Wigan Four Foot" zou kunnen zijn) vertoont een opvallend gelijkend patroon van naar boven toe grover wordende gelaagdheid van de steenkool aan dat van de Francis Creek Shale horizon in het Mazon Creek-gebied (Baird & Sroka 1990).

gea

juni 2 0 0 7 , n u m m e r 2

De vegetatie E e n rijke f l o r a v a n l y c o p s i d e n ( w o l f s k l a u w e n ) , s p h e n o p s i d e n (paardestaarten) en z o w e l z a a d v a r e n s als e c h t e (sporendrag e n d e ) v a r e n s o n t w i k k e l d e z i c h in het g e b i e d . E r o n t s t o n d

47

Afb. 7. Asterophyllites

longifolius,

verfijnd gebladerte van een paarde-

staart in een 6 cm lange concretie.

Afb. 4. Een complete kegel van een lycopside, 15 cm lang.

Afb. 6. Catamites cisti, driedimensionaal bewaard gebleven in een zandsteenconcretie van Crock Hey. 39 cm lang, afdruk in zandsteen van het centrale deel van de Stengel. Locale groepen van Calamites-stengels zijn in Crock Hey gevonden in de positie zoals ze waren tijdens het leven van de boom.

Afb. 5. Uiteinde van een tak van Lepidodendron, 30 mm. Bickershaw, Lancashire.

48

Afb. 8. De prachtig bewaard gebleven kegel van een sphenopside (paardestaart), positief en negatief. Calamostachys sp., 60 mm lang. De zaaddragers zijn duidelijk zichtbaar tussen de schutbladeren.

Afb. 12. Zaad van een zaadvaren, Trigonocarpussp., 17 mm. Bickershaw mijn.

Afb. 9. Neuropteris heterophylla, 6 cm.

Afb. 10. Het grote basale bladelement van een zaadvaren: Cyclopteris sp., 40 mm.

Afb. 13. Potoneia carpentieri, zeldzaam pollenorgaan van een zaadvaren, een cluster van sporangia. Bladeren van de planten die deze pollenorganen produceerden (Paripteris en Linopteris) worden relatief gemakkelijk gevonden in de Britse steenkool, maar de voortplantingsorganen worden zelden gezien. (Afmeting 15 mm in een 35 mm lange concretie.)

Afb. 11. Margaritopteris

gea

con wayi, 35 mm, zaadvarenblad.

juni 2 0 0 7 , n u m m e r 2

49

Afb. 14. Corynepteris angustissima,

een 50 mm lange zygopteride varen.

Afb. 17. een complete terrestrische arachnide, llchaamslengte 12 mm. Dit is Mesotarbus peteri Dunlop and Horrocks (1997), een phalangiotarbide. Het anale operculum van deze spinachtige is duidelijk zichtbaar.

Afb. 15. Een pecopteride varen, Lobatopteris sp. in een 13 cm lange concretie.

Afb. 18. Maiocercus celticus, een buitengewoon complete, 4 cm lange trigonotarbide arachnide. Bij dit exemplaar zijn alle poten plus de pedipalpen en de gifkaken bewaard gebleven.

Afb. 16. Bivalven. A) Anthraconaia fugax, lengte 30 mm, Bickershaw mijn. B) Naiadites sp., een bivalve mollusk, 20 mm lang, Bickershaw mijn. Deze schelp is bedekt met kleine spiraalvormige wormkokers van Spirorbis. C) Anthraconauta sp., 23 mm lang, Bickershaw mijn.

50

Afb. 21. Een complete myriapode, Xyloiulus sp., 70 mm lang. Let op de fijne preservatie van de poten bij dit exemplaar. Miljoenpoten zijn detrituseters, in tegenstelling tot hun jagende neven, de duizendpoten.

Afb. 19. Een zeldzame complete terrestrische schorpioen, 18 mm lang. Poten en pedipalpen zijn perfect bewaard gebleven. Schorpioenen zijn predatoren van andere arthropoden.

Afb. 22. Deel van een lichaamssegment van een gigantische arthropleuride arthropode, 75 mm in doorsnede. Het hele dier moet zo'n 2 m lang geweest zijn. Arthropleuriden zijn zowel als amfibische als terrestrische detrituseters geinterpreteerd.

Afb. 20. Een complete, 25 mm lange insectennymf, waarschijnlijk behorende tot de palaeodictyoptera, van de Westhoughton open mijn. In het zorgvuldig blootleggen van de details van zulke fossielen gaan vele tientallen uren prepareerwerk met een boor, werkend met luchtdruk, zitten. Zie Wootton (1972).

Afb. 23. Een 43 mm lange Euproops rotundatus. Het dier is compleet met genale stekels (wangstekels) en telson (staart) en is bedekt met kleine Spirorbis kokerwormen.

gea

juni 2 0 0 7 , n u m m e r 2

51

Afb. 24. Liomesaspis laevis, een kleine, 14 mm lange degenkrab.

Afb. 26. Smithixerxes pustuliferus, een compleet, 30 mm lang exemplaar van een slecht begrepen aquatische unirame arthropode (Euthycarcinoide), waarvan aangenomen wordt dat die gerelateerd is aan de myriapoda. Het spijsverteringskanaal en de tere poten zijn goed bewaard gebleven bij dit uitzonderlijke exemplaar (zie tekening). Zie Wilson & Almond (2001).

Afb. 25. Cyclus johnsoni. Een raadselachtige cyclinide arthropode die met de Burgess Shale-beroemdheid Marella in de klasse Marellomorpha wordt ingedeeld. Poten en antennes zijn bij dit exemplaar bewaard gebleven. Lengte 5 cm.

een overvloed aan plantaardig materiaal dat echter e n o r m v a r i e e r d e v a n l o c a t i e tot l o c a t i e ( A n d e r s o n et a l . 1 9 9 9 ) . Dit k a n s i m p e l w e g v e r k l a a r d w o r d e n d o o r d e a f s t a n d v a n d e p l e k w a a r het m a t e r i a a l w e r d a f g e z e t tot d e r a n d e n v a n d e g r o t e l a g u n e s e n m e r e n (zie w e e r a f b . 2). L y c o p s i d e n (wolfsklauwen) B o o m s t a m m e n v a n w o l f s k l a u w e n w o r d e n in situ g e v o n d e n , in s o m m i g e h o r i z o n t e n c o m p l e e t m e t w o r t e l s . Er zijn e n k e l e e n o r m g r o t e e x e m p l a r e n b e k e n d ( B r o a d h u r s t 1 9 5 9 ) . D e z e w o r d e n v e r k l a a r d a l s het r e s u l t a a t v a n e e n s p o n tane, aan een aardbeving gerelateerde inzinking van d e b o d e m ( G a s t a l d o et a l . 2 0 0 4 ) . N a a s t b o o m s t a m m e n w o r d e n v a n d e l y c o p s i d e n o o k k e g e l s (afb. 4), u i t e i n d e n v a n t a k k e n (afb. 5) e n l a n g g e r e k t e b l a d e r e n g e v o n d e n . S p h e n o p s i d e n (paardestaarten) L o k a a l w o r d e n g r o e p e n van paardestaarten g e v o n d e n , vertic a a l e n in situ b e w a a r d g e b l e v e n in d e d o o r d e d e l t a g e v o r m d e z a n d s t e e n (afb. 6). Z e k o m e n o o k v o o r a l s c o m p a c t e , s a m e n g e d r e v e n e x e m p l a r e n in d e k l e i s t e n e n b o v e n

52

Afb. 27. Platysomus parvulus Williams, een 40 mm lange juveniele palaeoniscide vis. WestfalienA, Bickershaw mijn, Lancashire. Dit was een vis met een hoog lichaam, bedekt met grote schubben. Deze soort is herkenbaar aan de fijne versiering door parallelle randen die de schubben op het lichaam en op de kop vorm geven. Dr. Peter Forey van het British Museum veronderstelt dat deze vis was opgegeten door een grotere gewervelde en daarna was uitgespuugd als een vieze hap.

d e k o l e n l a g e n . D e p a a r d e s t a a r t Calamites kon wel 20 m hoog worden. Een verscheidenheid aan bladtypen kan g e v o n d e n w o r d e n , w a a r o n d e r Asterophyllites, Annularia en Sphenophyllum (afb. 7). S p h e n o p s i d e k e g e l s (afb. 8) w o r d e n veel minder vaak aangetroffen. P t e r i d o s p e r m e n (zaadvarens) V a r e n a c h t i g e b l a d e r e n v a n z a a d v a r e n s (afb. 9 tot 11) zijn l o k a a l o v e r v l o e d i g a a n w e z i g , v o o r a l in C r o c k H e y . Z a a d v a n z u l k e p l a n t e n (afb. 12) w o r d t relatief v a a k g e v o n d e n , m a a r p o l l e n o r g a n e n zijn z e l d z a a m (afb. 13). Filicales (varens) O o k e c h t e , s p o r e n d r a g e n d e v a r e n s m e t b l a d e r e n a l s bij Corynepteris e n Pecopteris (afb. 14 e n 15) k o m e n in d e c o n creties en d a a r m e e g e a s s o c i e e r d e z a n d s t e n e n voor.

Afb. 28. Palaeoxyris sp. Het ei-kapsel van een zoetwaterhaai, 35 mm lang.

Fauna

A l s je d e s t o r t h o p e n v a n k o l e n m i j n e n in E u r o p a b e z o e k t , z u l je z e k e r p r a c h t i g e p l a n t f o s s i e l e n v i n d e n , e n m e t g e d u l d e n g e l u k z o u je o o k d e v e e l z e l d z a m e r e r e s t e n v a n d i e r e n d i e in en vlakbij d e z e o u d e r e g e n w o u d e n leefden k u n n e n t e g e n k o -

men.

De meest voorkomende faunae l e m e n t e n zijn m o l l u s k e n ( b i v a l ven) d i e e e n l a a g z o u t g e h a l t e in het w a t e r k u n n e n v e r d r a g e n . D e z e v o r m e n plaatselijk dicht opeengepakte 'mosselbanken'. A f b . 16. De bivalven-gezelschappen w o r d e n g e b r u i k t o m b i o z o n e s in het L a a t - C a r b o o n te d e f i n i e r e n . O o k komt een uiteenlopende v e r z a m e l i n g a r t h r o p o d e n voor, met z o w e l terrestrische als a q u a t i s c h e v o r m e n . Terrestris c h e vormen bevatten primit i e v e s p i n n e n (afb. 1 7 e n 18), s c h o r p i o e n e n (afb. 19), i n s e c t e n (afb. 20), m i l j o e n p o t e n (afb. 21) e n e n o r m e d u i z e n p o o t a c h t i g e a r t h r o p l e u r i d e n (die e e n l e n g t e v a n o n g e v e e r 2 m k o n d e n b e r e i k e n , a f b . 22). T u s s e n d e i n s e c t e n z a t e n s p e c t a culaire exemplaren met een vleugelspanwijdte van ongeveer 2 5 tot 3 0 c m ( P r o k o p et a l . 2 0 0 6 ) . D e o n d e r w a t e r f a u n a o m v a t d e g e n k r a b b e n (afb. 2 3 , 24), c y c l o i d e c r u s t a c e e e n (afb. 25), g a r n a l e n e n r a a d s e l a c h t i g e a r t h r o p o d e n , z o a l s d e e u t h y c a r c i n o T d e n (afb. 26). A n d e r s o n (1997) v e r k l a a r d e d e g e r i m p e l d e e n g e p l o o i d e t o e s t a n d waarin vele fossiele X i p h o s u r a v o o r k o m e n met d e gevolgt r e k k i n g d a t het n i e t - g e m i n e r a l i s e e r d e w e e f s e l v a n d e g e n k r a b b e n z a c h t e n p l o o i b a a r w o r d t a l s het o n d e r w a t e r blijft n a d e d o o d v a n het dier. G e w e r v e l d e n zijn a a n w e z i g in d e v o r m v a n z e l d z a m e v i s r e s t e n , w a a r o n d e r k l e i n e p a l a e o n i s c i d e n (afb. 27), g r o t e s c h u b b e n e n e i k a p s e l s (afb. 28), e n d o o r tot o n g e v e e r 8 0 m m g r o t e coprolieten, die degenkrabresten en s e g m e n t e n van miljoenp o t e n k u n n e n b e v a t t e n . Dit g e e f t e e n b e e l d e n d z i c h t o p d e predatie die plaatsvindt b o v e n a a n d e voedselketen.

Mariene lagen Z o a l s al v e r m e l d o n d e r het g e d e e l t e over het paleomilieu w e r d e n kleistenen die veel mariene f o s s i e l e n bevatten v o o r a l afgezet w a n n e e r d e mate v a n relatieve z e e s p i e g e l s t i j g i n g v o l d o e n d e hoog was. Gedetailleerde beschrijvingen van de opeenvolging van f a u n a - e l e m e n t e n in d e N o o r d - E n g e l s e m a r i e n e l a g e n zijn g e p r e s e n t e e r d d o o r C a l v e r (1968). H e t m e e s t k a r a k t e r i s t i e k e f a u n a - e l e m e n t in d e m a r i e n e l a g e n zijn g o n i a t i t i d e a m m o n i e ten. Afb. 29 toont een driedimensionaal bewaard gebleven e x e m p l a a r v a n z o ' n g o n i a t i e t v a n d e ' B u l l i o n m i j n ' G.listeri mariene laag.

Conclusies D e a f z e t t i n g e n uit het L a n g s e t t i e n ( W e s t f a l i e n A) in het n o o r d e n v a n E n g e l a n d g e v e n e e n blik o p d e rijke f l o r a e n f a u n a (zowel terrestrisch als aquatisch) van een gordel van tropisch r e g e n w o u d . S o o r t g e l i j k e f o s s i e l e n g e z e l s c h a p p e n zijn b e k e n d a l s d e B r a / ' c / w o o c / - a s s o c i a t i e in het M a z o n C r e e k - g e b i e d v a n N o o r d - A m e r i k a . N e t a l s bij a n d e r e g e v a l l e n v a n z o ' n b u i t e n g e w o o n g o e d e c o n s e r v a t i e w o r d t d e gevarieerde terrestris c h e e n a q u a t i s c h e a r t h r o p o d e n f a u n a g e v o n d e n in s i d e r i e t ("ijzersteen"-)concreties die direct liggen b o v e n d e kolenlagen waarin g o e d bewaarde b o o m s t a m m e n van lycopsiden n o g in situ l i g g e n .

gea

juni 2 0 0 7 , n u m m e r 2

Afb. 29. Een 80 mm grote, driedimensionaal bewaard gebleven ammoniet Cancelloceras (Gastrioceras) listen van de "Bullion Mine" G.listeri-afzettingslaag, Laat-Westfalien A (Langsettien) van Lancashire. Literatuur - Anderson, L I . , Dunlop, J.A., Horrocks, C . A . , Winkelmann, H . M . & Eagar, R . M . C . 1997. Exceptionally preserved fossils from Bickershaw, Lancashire, U K (Upper Carboniferous, Westphalian A (Langsettian)). Geological Journal, 32, 197-210. - Anderson, L I . & Selden, P.A. 1997. Opisthosomal fusion and phylogeny of Palaeozoic Xiphosura. Lethaia, 30, 19-31. - Anderson, LI., Dunlop, J.A., Eagar, R . M . C , Horrocks, C A . & Wilson, H.M. 1999. Soft-bodied fossils from the roof shales of the Wigan Four Foot coal seam, Westhoughton, Lancashire, U K . G e o logical Magazine 135, 321-329. - Baird, G . C , Sroka, S.D., Shabica, C.W. & Kuecher, G . J . 1986. Taphonomy of Middle Pennsylvanian M a z o n Creek area fossil localities, northeast Illinois: significance of exceptional fossil preservation in syngenetic concretions. Palaios 1, 271-285. - Broadhurst, F.M. & Magraw, D. 1959. On a fossil tree found in an opencast coal site near Wigan, Lancashire. Liverpool and M a n chester Geological Journal 2, 155-158. - Calver, M.A. 1968. Coal Measures invertebrate faunas. In: Murchison, D. & Westoll, T.S. (eds), Coal and Coal-bearing Strata. Oliver & B o y d , Edinburgh, 147-177. - Gastaldo, R.A., Stevanovic-Walls, I. & Ware, W . N . 2004. Erect forests are evidence for c o s e i s m i c base-level changes in Pennsylvanian cyclothems of the Black Warrior Basin, U.S.A. In: Pashin, J . C & Gastaldo, R.A. (eds), S e q u e n c e Stratigraphy, Paleoclimate, and Tectonics of Coal-Bearing Strata. A A P G Studies in Geology No. 51, pp. 219-238. - Kuecher, G . J . , Woodland, B . G . & Broadhurst, F.M. 1990. Evidence of deposition from individual tides and of tidal cycles from the Francis Creek Shale (host rock to the M a z o n Creek Biota), Westphalian D (Pennsylvanian), northeastern Illinois. Sedimentary G e o logy, 68, 211-221. - P o c o c k , R.I. 1911. A Monograph of the Terrestrial Carboniferous Arachnida of Great Britain, London, 84 pp. - Prokop, J . , Smith, R.D.A., Jarzembowski, E.A. & Nel, A. 2006. New homoiopterids from the Late Carboniferous Pennine Basin of Lancashire, England (Insecta: Palaeodictyoptera). C R Palevol. 5, 867-873. - S h a b i c a , C.W. and A . A . Hay (editors). 1997, The Fossil Fauna of Mazon Creek, C h i c a g o : Northeastern Illinois University, 308pp. - Willis, K . J . & M c E l w a i n , J . C 2002. The Evolution of Plants. Oxford

53