Sylvia 43 / 2007
Faktory ovlivňující druhové bohatství lokálních ptačích společenstev v České republice: analýza dat Jednotného programu sčítání ptáků Factors affecting local bird species richness patterns in the Czech Republic: an analysis of the Breeding Bird Monitoring Programme data Jiří Reif Přírodovědecká fakulta UK, katedra ekologie, Viničná 7, CZ-128 44 Praha 2; e-mail:
[email protected] Reif J. 2007: Faktory ovlivňující druhové bohatství lokálních ptačích společenstev v České republice: analýza dat Jednotného programu sčítání ptáků. Sylvia 43: 31–43. Přestože se řada prací zabývá druhovým bohatstvím ptáků na různých lokalitách v ČR, je zobecnění jejich výsledků problematické kvůli metodickým rozdílům mezi studiemi. Tento problém jsem vyřešil použitím dat z Jednotného programu sčítání ptáků, na němž se podílí desítky ornitologů pracujících jednotnou metodikou na bodových transektech rozmístěných po celé ČR. Regresní analýzou jsem vysvětloval počet druhů na 75 transektech zjištěný při dvou kontrolách v jarních měsících roku 2006 souborem proměnných zachycujícím geografickou polohu a délku transektů, heterogenitu a složení prostředí na transektech a datum obou kontrol. Nejvýznamnějším pozitivním korelátem druhové bohatosti se ukázala být heterogenita prostředí. Rozlohy jednotlivých typů prostředí s výjimkou podílu rozptýlené zeleně a podílu vodních ploch (pozitivní korelace) a podílu jehličnatého lesa (negativní korelace) počet druhů na transektech příliš neovlivňovaly. Počet druhů zjištěný při první kontrole klesal s rostoucí nadmořskou výškou a zeměpisnou šířkou transektů, což může odrážet pozdější nástup hnízdní sezóny ve vyšších polohách a v severnějších oblastech. There are many studies describing species richness patterns in local bird communities in the Czech Republic. However, it is impossible to derive general conclusions from these studies because of great methodological differences. I solved this problem by excerption of data from the Breeding Bird Monitoring Programme: a large-scale voluntary monitoring scheme con sisting of standardized point transects scattered throughout the whole territory of the Czech Republic. I used data from 75 transects censused two times in spring 2006. I used a set of explanatory variables (transect location and length, habitat composition and heterogeneity and dates of both visits) to find the best correlates of bird species richness at the transects. Habitat heterogeneity explained the largest part of variability in species richness. Although ar eas of most habitats did not affect species richness at transects, I found a positive effect of the proportion of water bodies and scrubland and a negative effect of the proportion of coniferous forest. Moreover, the number of species recorded during the first visit decreased with altitude and latitude. This pattern can be explained by a delayed start of the breeding season at higher altitudes and in northern areas. Keywords: diversity, bird community, habitat heterogeneity, habitat composition, habitat area, geography, phenology, Czech Republic
31
Reif J. / Faktory ovlivňující druhové bohatství
Úvod Faktory způsobující změny v druhovém bohatství biologických společenstev jsou v posledních dvou desetiletích v centru zájmu teoretické i experimentální ekologie. Zákonitosti zjištěné v minulosti na lokální úrovni, jako je např. vztah počtu druhů a velikosti plochy (MacArthur & Wilson 1967), jsou nyní doplňovány poznatky z velkých prostorových měřítek (např. vztah počtu druhů a produktivity prostředí – Currie 1991), přičemž syntéza obou přístupů vyúsťuje v pokusy o formulaci nejobecnějších teorií předpovídajících proměnlivost druhového bohatství za pomoci minimálního množství předpokladů (např. Allen et al. 2006). Ptáci hrají v tomto směru výzkumu klíčovou úlohu, neboť žádná jiná skupina organismů nedisponuje srovnatelně rozsáhlým množstvím precizních dat o svém rozšíření a početnosti jak v různých částech světa (Pautasso & Gaston 2005), tak na globální úrovni (viz např. Davies et al. 2007). Definujme si druhovou bohatost lokálního ptačího společenstva jako počet všech druhů ptáků, které se v jistý okamžik společně vyskytují na nějakém kusu krajiny o určité rozloze. Množství druhů, které toto společenstvo tvoří, je závislé na mnoha faktorech (Gaston & Blackburn 2000). Nejdůležitějším je rozloha území, na kterém je společenstvo studováno, kdy se má za to, že s rostoucí velikostí plochy se zvětšuje i počet druhů, které společenstvo obsahuje (Arrhenius 1921). Tento pozitivní vztah je dán jednak statistickým vlivem samotné rozlohy (do většího území se jednoduše více druhů „strefí“), avšak především rostoucí rozmanitostí prostředí: se zvětšujícím se plošným rozsahem se bude studované území obohacovat o další a další biotopy, ve kterých 32
budou žít další ptačí druhy (Rosenzweig 1995). Rozmanitost neboli heterogenitu prostředí můžeme uchopit ve dvou rovinách. Za prvé jako heterogenitu horizontální, kdy jde o množství typů prostředí, které skládají krajinnou mozaiku, za druhé jako heterogenitu vertikální, kterou si lze představit nejlépe v bohatě strukturovaném lesním porostu, kde počet druhů ptáků roste s počtem pater v lesní vegetaci (Schulter & Ricklefs 1993). Vztah heterogenity a rozlohy prostředí k druhovému bohatství ptáků může být dosti komplexní: lze očekávat, že s rostoucí mozaikovitostí krajiny bude vzrůstat i počet druhů ptáků s tím, jak budou přibývat jednotlivá zrna krajinné mozaiky hostící unikátní ptačí druhy (Reif & Storch 2006). Nicméně důležitá je i velikost těchto zrn – příliš malé plochy jednotlivých typů prostředí již pravděpodobně nebudou schopné zajistit existenci na ně adaptovaných druhů. Krom toho se různá prostředí tvořící jednotlivá zrna budou mezi sebou lišit bohatostí svých unikátních společenstev (např. jehličnaté monokultury budou pravděpodobně druhově chudší než lužní lesy) vlivem rozdílné vertikální heterogenity nebo úživnosti (Donald et al. 1998). Proto bude druhová bohatost lokálního společenstva zřejmě záviset i na poměru, v jakém jsou zastoupena různě druhově bohatá zrna. Kromě těchto řekněme krajinných faktorů ovlivňují druhové bohatství i faktory regionální (blíže k rovníku a k centru kontinentů bývají společenstva duhově bohatší – Gaston & Blackburn 2000), dále roční doba, kdy ptáky sledujeme (brzy na jaře nemusí být přítomny všechny druhy ptáků, které by mohly být v lokálním společenstvu zastoupeny – Hubálek et al. 2005), a nadmořská výška (počet druhů od jisté nadmořské výšky s altitudou klesá – Rahbek 1995).
Sylvia 43 / 2007
Ptačí společenstva České republiky byla popsána v mnoha desítkách studií (přehled viz Storch & Kotecký 1999), jejichž výsledky jsou však většinou jen obtížně srovnatelné kvůli často velmi hlubokým odlišnostem v metodice sběru dat i zpracování výsledků (Storch & Kotecký 1999). Proto je obtížné usoudit, které faktory jsou pro vysvětlení rozdílů v druhové bohatosti ptáků v naší krajině nejvýznamnější. Jako východisko se naskýtá použití standardním způsobem nasbíraného datového materiálu, který byl získán zhruba ve stejné době na mnoha lokalitách zároveň. Tomuto požadavku se přesvědčivě blíží data Jednotného programu sčítání ptáků, kterého se ročně účastní desítky ornitologů pracující na stovkách lokalit (Janda & Šťastný 1984). Pro analýzu faktorů ovlivňujících druhové bohatství ptačích společenstev v České republice jsem tedy použil údaje získané v rámci tohoto projektu v roce 2006. V této práci se snažím zjistit, jak souvisí počet druhů ptáků na jednotlivých transektech s jejich délkou, heterogenitou a složením prostředí, s nadmořskou výškou a geografickou polohou a dobou, kdy se na nich ptáci sčítali. Materiál a metodika K analýze byly použity údaje o ptačích společenstvech nasbírané dobrovolnými spolupracovníky v rámci Jednotného programu sčítání ptáků v ČR v roce 2006. Každý ornitolog zapojený do tohoto projektu sčítá ptáky standardní metodikou na jednom či několika transektech. Používá se bodová metoda (vždy přesně 20 bodů na transekt v doporučených rozestupech 300 m), přičemž každý bod se kontroluje v dopoledních hodinách dvakrát během hnízdní sezóny (Janda & Řepa 1986). Sčítání ptáků na bodě trvá 5 min a zaznamenávají se všichni vidění
a slyšení ptáci. Podrobnější popis terénní metody podávají Reif et al. (2005). V roce 2006 probíhalo sčítání na více než stovce transektů, pro tuto studii však posloužila data pouze ze 76 transektů, které splňovaly následující požadavky: byly vykonány právě dvě kontroly (první v termínu 20. 4.–15. 5., druhá v termínu 20. 5.–15. 6.) a pozorovatelé uvedli informace o délce transektu, jeho nadmořské výšce a procentuálním zastoupení jednotlivých typů prostředí do okruhu 100 m od každého bodu. U každého transektu jsem dále určil jeho zeměpisnou polohu (souřadnice obce nejblíže k bodu 1) a heterogenitu prostředí (počet typů prostředí zastoupených na transektu). Všechny tyto údaje jsem použil jako vysvětlující proměnné ve statistické analýze (jejich přehled viz tab. 1 na následující stránce) Druhové bohatství ptáků jsem vyjád řil jako počet druhů zjištěný na transektu během jedné kontroly (seznam všech transektů s počty druhů zjištěných při jednotlivých kontrolách viz Příloha). Vliv jednotlivých faktorů na druhové bohatství ptáků jsem zkoumal lineární regresí, protože frekvenční rozložení závislé proměnné nebylo statisticky odlišitelné od normálního (první kontrola – Kolmogorov–Smirnov: d = 0,11; p > 0,2; druhá kontrola – Kolmogorov–Smirnov: d = 0,54; p > 0,2). Provedl jsem jednak sérii jednoduchých regresí, kdy každá vysvětlující proměnná vystupovala v analýze samostatně, a jednak mnohonásobnou regresi se zpětným vylučováním (backward stepwise) neprůkazných proměnných (Crawley 2002). Hladina významnosti pro jednoduché regrese byla upravena Bonferroniho korekcí na 0,003. Všechny analýzy jsem provedl zvlášť pro první a zvlášť pro druhou kontrolu. Jeden transekt s neobvykle vysokým počtem druhů tvořil typický odlehlý bod a byl tedy z regresních analýz vyloučen. 33
Reif J. / Faktory ovlivňující druhové bohatství
Tab. 1. Charakteristiky 75 transektů Jednotného programu sčítání ptáků v ČR použité jako vysvětlující proměnné druhové bohatosti ptáků v regresní analýze. Uvedeny jsou pouze průměrné hodnoty jednotlivých proměnných. Table 1. Environmental variables entering regression analyses of local bird species richness patterns at 75 Breeding Bird Monitoring transects in the Czech Republic. Only average values of all variables are listed. název name Lat Long Alt Delka Dat1 Dat2 Jehl List Smis Voda Louka Pole Mokr Skala Zelen Mesto Ves Heter
popis description severní zeměpisná šířka / latitude – N východní zeměpisná délka / longitude – E nadmořská výška / altitude délka transektu / transect length datum první kontroly / date of the first visit datum druhé kontroly / date of the second visit podíl jehličnatého lesa / proportion of coniferous forest podíl listnatého lesa / proportion of deciduous forest podíl smíšeného lesa / proportion of mixed forest podíl vodních ploch / proportion of water bodies podíl luk / proportion of meadows podíl polí / proportion of fields podíl mokřadů / proportion of wetlands podíl skal a alpínského bezlesí / proportion of rocks and alpine vegetation podíl rozptýlené zeleně / proportion of scrubland podíl husté zástavby / proportion of town podíl venkovské zástavby / proportion of village počet typů prostředí / number of habitats
Výsledky Průměrně bylo na jednom transektu zjištěno při první i při druhé kontrole 44 druhů ptáků (první kontrola 44,36 druhů ± směrodatná odchylka 9,01; druhá kontrola 44,57 druhů ± 9,87; obě n = 76), přičemž do intervalu 40–45 druhů spadalo při obou kontrolách i nejvíce transektů. Nejméně druhů bylo zjištěno na transektu u Svratky na Českomoravské vrchovině (první kontrola 17 druhů, druhá kontrola 20 druhů). Druhově nejbohatší transekt se nacházel na okraji Českých Budějovic u Vrbenských rybníků (první kontrola 81 druhů, druhá kontrola 84 druhů). Jednoduché regrese ukázaly, že při obou kontrolách nejvíce variabili-
34
průměr (± SD) average (± SD) 49,7599° (0,5874) 15,0796° (1,6028) 363 m (144) 7,6 km (2,5) 8. 5. (7,5 dne / days) 6. 6. (8 dní / days) 15,0 % (20,5) 18,4 % (24,2) 7,1 % (8,1) 6,2 % (9,3) 15,3 % (14,2) 13,8 % (15,9) 1,6 % (3,6) 0,4 % (1,2) 12,3 % (10,6) 3,0 % (9,0) 7,0 % (8,1) 7,5 (1,7)
ty v druhovém bohatství studovaných společenstev vysvětluje heterogenita prostředí (tab. 2) – čím je prostředí na transektu rozrůzněnější, tím více druhů ptáků na něm bylo zjištěno (obr. 1). Dalším faktorem, jehož vliv se projevil v obou kontrolách zároveň, je podíl vodních ploch (tab. 2) – čím více vody, tím více druhů. Posledním faktorem, který byl společný pro obě kontroly, byla rozloha jehličnatého lesa, která počet druhů na transektech ovlivňovala negativně (tab. 2). Počet druhů zjištěný při první kontrole byl dále negativně ovlivněn nadmořskou výškou a zeměpisnou šířkou transektů (tab. 2). Počet druhů zjištěný při druhé kontrole byl statisticky průkazně ovlivněn kromě zmíněných společných faktorů již
Sylvia 43 / 2007
Tab. 2. Výsledky jednoduchých regresí vysvětlujících počet druhů ptáků na 75 transektech Jednotného programu sčítání ptáků v ČR. Analýza byla provedena pro počet druhů zjištěný při první a při druhé kontrole. Proměnné, které po Bonferroniho korekci postihují statisticky významnou část variability v druhém bohatství, jsou tučně. Popis jednotlivých proměnných je uveden v tab. 1. Table 2. Results of simple regression analyses explaining variability in bird species richness at 75 Breeding Bird Monitoring transects in the Czech Republic. Numbers of species detected during the first and the second visit were treated separately. Bonferroni-corrected significant explanatory variables are in bold. See Table 1 for description of particular variables. Lat Long Alt Delka Dat1 Dat2 Jehl List Smis Voda Louka Pole Mokr Skala Zelen Mesto Ves Heter
r – 0.26 0,04 – 0,32 0,11 – 0,20 xxx – 0,33 – 0,13 0,17 0,43 – 0,05 0,15 0,04 0,02 0,18 – 0,07 0,18 0,45
první kontrola first visit n p 75 0,027 75 0,729 75 0,006 75 0,348 75 0,081 xxx xxx 75 0,004 75 0,276 75 0,149 75 < 0,001 75 0,642 75 0,186 75 0,748 75 0,863 75 0,128 75 0,551 75 0,133 75 < 0,001
pouze rozlohou rozptýlené zeleně, a to pozitivně (tab. 2). Výsledky mnohonásobných regresí vztahy naznačené v jednorozměrných analýzách většinou potvrdily. Heterogenita prostředí byla jako jediný faktor průkazná ve všech modelech v obou kontrolách (tab. 3). Analýza dat z první kontroly (tab. 3) ukázala, že v plném modelu (R2 = 0,59) jsou dále průkazné negativní vlivy nadmořské výšky a zeměpisné šířky. Zeměpisná šířka však vypadla jako neprůkazná z minimálního adekvátního modelu (R2 = 0,33). U druhé kontroly (tab. 3) nebyla v plném modelu (R2 = 0,49) kromě již zmíněné heterogenity prostředí průkazná žádná proměn-
r – 0,18 – 0,02 – 0,16 0,01 xxx – 0,14 – 0,36 – 0,20 0,18 0,45 0,09 0,11 0,08 0,06 0,39 – 0,12 0,05 0,44
druhá kontrola second visit n p 75 0,117 75 0,862 75 0,170 75 0,962 xxx xxx 75 0,247 75 0,001 75 0,089 75 0,125 75 < 0,001 75 0,446 75 0,348 75 0,521 75 0,623 75 < 0,001 75 0,296 75 0,697 75 < 0,001
ná. V minimálním adekvátním modelu (R2 = 0,33) se jako průkazné faktory ukázaly: rozloha jehličnatého lesa (negativní), rozloha rozptýlené zeleně a rozloha vodních ploch (pozitivní). Diskuse Druhové bohatství ptačích společenstev v České republice ovlivňuje nejvíce heterogenita prostředí. Čím více typů prostředí, tím více bylo na daném transektu zjištěno druhů ptáků. Zdá se tedy, že počet druhů v lokálních společenstvech je u nás ovlivněn hlavně „poskládáním“ různých prostředí na sledovanou lokalitu, kdy každý typ prostředí zřejmě hostí 35
Reif J. / Faktory ovlivňující druhové bohatství
QPÀFUESVIÑQÐJQSWOÅLPOUSPMF OVNCFSPGTQFDJFTEVSJOHTUWJTJU
QPÀFUUZQÑQSPTUÐFEÅ OVNCFSPGIBCJUBUUZQFT Obr. 1. Ukázka zásadnosti vlivu heterogenity prostředí na druhové bohatství ptáků zjištěné na transektech sčítaných v rámci Jednotného programu sčítání ptáků v ČR. Byla použita data z první kontroly v roce 2006. Fig. 1. Illustration of the importance of habitat heterogeneity on bird species richness at Breeding Bird Monitoring Programme transects. Data from the first visit in 2006 were used.
Tab. 3. Výsledky mnohonásobných regresí vysvětlujících počet druhů ptáků na 75 transektech Jednotného programu sčítání ptáků v ČR. Analýza byla provedena pro počet druhů zjištěný při první a druhé kontrole. Zobrazeny jsou parciální korelační koeficienty proměnných, které byly statisticky průkazné v alespoň jednom modelu. Popis jednotlivých proměnných je uveden v tab. 1. Table 3. Results of multiple regression analyses explaining variability in bird species richness at 75 Breeding Bird Monitoring transects in the Czech Republic. Numbers of species detected during the first and the second visit were treated separately. The partial correlation coefficients of variables significant in at least one regression model are listed. See Table 1 for description of particular variables. proměnná variable první kontrola / first visit Alt Lat Heter druhá kontrola / second visit Jehl Zelen Voda Heter
36
r
plný model full model n
p
minimální adekvátní model minimal adequate model r n p
–0,32 75 0,014 –0,39 –0,35 75 0,006 xxx 0,38 75 0,003 0,48 0,01 75 0,710 –0,31 0,07 75 0,611 0,32 0,07 75 0,578 0,40 0,32 75 0,012 0,39
75 xxx 75
< 0,001 xxx < 0,001
75 75 75 75
0,007 0,005 < 0,001 < 0,001
Sylvia 43 / 2007
nějaký unikátní soubor druhů, jejichž sečtením se celkové druhové bohatství zvýší. Nicméně při pohledu na mozaikovitou krajinu naší vlasti si lze představit i další vysvětlení, které ke zjištěnému pozitivnímu vztahu heterogenity prostředí a počtu druhů ptáků může také přispívat. Mnohé druhy totiž nejsou příliš striktně vázány na námi vymezené typy prostředí a obývají rozrůzněnou krajinu, jejíž jednotlivé složky uspokojují jejich rozličné potřeby. Příkladem mohou být např. ostříž lesní (Falco subbuteo) vyžadující lesíky, volné plochy a mokřady, ťuhýk šedý (Lanius excubitor) hnízdící na okrajích lesů, ale lovící v otevřené krajině nebo třeba žluva hajní (Oriolus oriolus), která obývá porosty listnatých stromů v okolí vod. Takové druhy budou chybět v homogenních krajinných celcích tvořených několika málo prostředími, ale čím bude krajina mozaikovitější, tím více druhů, které se neobejdou bez kombinace různých biotopů, bude hostit. Naopak nepříliš velký vliv na počet zjištěných druhů měla rozloha jednotlivých typů prostředí samotných – bylo lze předpokládat, že stoupající podíl biotopů jako jsou rozptýlená zeleň, mokřad nebo listnatý les bude ptačí druhové bohatství pozitivně ovlivňovat (Helle & Mönkkönen 1990, Krištín 2000, Lešo 2003, Hořák et al. 2004). Tento předpoklad se však potvrdil pouze částečně. Z „habitatových proměnných“ měly pozitivní vztah k druhovému bohatství pouze rozlohy vodní plochy a rozptýlené zeleně. Ten může být dán jednak tím, že na většině transektů jsou oba typy prostředí zastoupeny pouze okrajově, takže jejich přítomnost vytváří jakousi „přidanou hodnotu“, která dodá několik dalších druhů ke společenstvům vázaných na dominantní typy prostředí. Tento jev však silně souvisí s již diskutovaným vlivem heterogenity prostředí a měla by jej odstranit mnohonásobná
regrese. Jelikož vlivy obou biotopů vyšly průkazně i po odfiltrování vlivu heterogenity prostředí, je zjevné, že jejich stoupající rozloha obohacuje ptačí společenstva sama o sobě. Můžeme si to představit tak, že v naší avifauně existuje velké množství druhů vázaných na tato prostředí (Sádlo & Storch 1999, příklady viz např. Šťastný et al. 2006), přičemž u transektů s větším podílem těchto typů logicky vzrůstá pravděpodobnost, že ukrojí větší vzorek z tohoto druhového bohatství. Mezi typy prostředí, které počet druhů na jednotlivých transektech ovlivňovaly negativně, patřil především jehličnatý les. Že jsou jehličnaté lesy druhově chudé, není příliš velkým překvapením: přirozeně rostou ve vyšších nadmořských výškách i zeměpisných šířkách (Begon et al. 1997), kde se obecně ptačí společenstva vyznačují nízkou druhovou bohatostí (Gaston 2000), takže při jejich masivním umělém vysázení na většině lesní půdy v ČR (Anonymus 2005) nelze očekávat nějaká druhově bohatá seskupení ptáků. Na druhou stranu jsou společenstva jehličnatých lesů poměrně výrazně vyhraněná co do druhové skladby (Storch & Kotecký 1999, Reif 2003), takže menší podíl jehličnatého lesa může celkové druhové bohatství na transektu zvýšit. Mezi dalšími proměnnými, které přímo nepopisovaly jednotlivé typy prostředí, se neprokázal vliv délky transektu, což odporuje známému univerzálnímu vztahu mezi počtem druhů a velikostí plochy (Rosenzweig 1995). Vzhledem k tomu, že plocha transektu daná součtem rozloh jednotlivých bodů je u všech transektů stejná a rozdíly v délce jsou způsobeny jen rozestupy mezi body, kde se ptáci nesčítají, nemusel by být neprůkazný vztah až tak překvapivý. Přesto by však délka transektů mohla odrážet vliv heteroge37
Reif J. / Faktory ovlivňující druhové bohatství
nity prostředí, který nemůže být zachycen popisem prostředí na bodech. Ten nerozlišoval např. paseky, různé typy polí nebo okrajové a vnitřní části lesa, které jistě ovlivňují složení ptačích společenstev a potažmo druhovou bohatost (Kirk et al. 1996, Lee et al. 2002, Van Buskirk & Willi 2004). Zdá se však, že v měřítku, které postihovala variabilita v délce transektů, se vztah mezi počtem druhů a velikostí plochy neprojevuje. V české heterogenní krajině nemusí být příliš významné, zda sledovaný transekt zabírá třeba 4 km nebo 8 km, protože velmi pravděpodobně bude obsahovat všechny zásadní typy prostředí, jejichž ptačí společenstva tvoří rozhodující část druhového bohatství ptáků na transektu. Můžeme spekulovat, že podstatně kratší transekty (např. 1–2 km) by už byly výrazně ochuzené, a naopak velmi dlouhé transekty (např. více než 10 km) by obsahovaly některé vzácnější druhy ptáků, takže by se vztah počtu druhů a délky transektu projevil. Je zajímavé, že proměnné zeměpisná šířka a nadmořská výška ovlivňovaly počet druhů zjištěný pouze při první, a nikoliv již při druhé kontrole. Může to souviset s dynamikou hnízdní sezóny, kdy při první kontrole mohla být společenstva výše a severněji položených transektů druhově ochuzená oproti transektům v nižších polohách a v jižních oblastech, kde jaro pro ptáky začíná pravděpodobně dříve. Jako hlavní faktory zde mohou působit pozdější přílet některých migrantů (Hubálek et al. 2005) nebo nízká zpěvní aktivita ptáků v příliš brzkém jaře (Veselovský 2001). Z hlediska fungování Jednotného programu sčítání ptáků je příznivá absence vztahu mezi termínem druhé kontroly a počtem druhů ptáků, kdy se zdá, že časové rozmezí druhé kontroly není postiženo sníženou teritoriální aktivitou ptáků ke konci hnízdní sezóny. 38
Ačkoliv datový materiál použitý v této práci byl poměrně rozsáhlý (75 ptačích společenstev z celé ČR), nelze vyloučit, že výsledky byly do určité míry ovlivněny některými dalšími faktory, které nebyly v analýzách zohledněny. Nejdůležitějším nepodchytitelným prvkem, který může mít za následek šum ve výsledcích, jsou rozdíly mezi terénními pozorovateli. I na stejném transektu mohou vzniknout podstatné rozdíly ve zjištěném druhovém složení ptačích společenstev pouze následkem kombinace dat od dvou pozorovatelů (J. Chytil in verb.). Lze si tak představit, že nějaký mimořádně bystře slyšící spolupracovník, který sčítá velké množství transektů umístěných v jednom typu prostředí, může způsobit pozitivní vztah mezi rozlohou tohoto prostředí a počtem druhů ptáků, který však bude dán především sluchovými schopnostmi tohoto pozorovatele. Nepředpokládám ovšem, že by výsledky této studie uvedeným efektem příliš trpěly. Většina pozorovatelů sčítala pouze jeden případně dva transekty, přičemž systematické rozdíly v jejich umění poznávat jednotlivé druhy našich ptáků nelze příliš předpokládat. Naopak je velmi pravděpodobné, že schopnost detekovat ptáky v terénu je u všech pozorovatelů vynikající a dosti podobná, protože čistě dobrovolná participace na projektu v podstatě vylučuje zištné zapojení lidí, kterým by práce v terénu dělala problémy. Podobně jako vliv rozdílů mezi pozorovateli, můžeme díky velkému množství dat zanedbat i vliv rozdílných povětrnostních podmínek během sčítání. Ten by opět mohl vnést do dat šum a způsobit nižší průkaznost jednotlivých vztahů, jako kauzální faktor způsobující falešně signifikantní korelace je však již velmi nepravděpodobný. Závěrem lze říci, že průměrný transekt sčítaný v rámci projektu Jednotný
Sylvia 43 / 2007
program sčítání ptáků v ČR, hostí okolo 44 druhů ptáků, přičemž skutečný počet zjištěných druhů silně závisí na míře heterogenity prostředí na daném transektu, avšak ne na jeho délce. Vyšší počet druhů se vyskytuje na transektech s vyšším podílem vodních ploch, a to zejména oproti transektům s vyšším podílem jehličnatých lesů. V dalším kroku by bylo velmi zajímavé srovnat druhové bohatství jednotlivých typů prostředí nikoliv zde použitou regresní analýzou, ale pomocí přímého porovnání stejně velkých homogenních jednotek. V tomto ohledu by mohla být velmi plodná analýza založená na jednotlivých bodech, které často obsahují pouze jediný typ prostředí a jejichž množství dvacetkrát převyšuje počet transektů. Pak by bylo např. možné zkoumat, zda jsou u nás druhově bohatší lesy, nebo louky, případně jaký je vztah druhového bohatství a nadmořské výšky v rámci jednoho prostředí, či zda existují časové trendy v počtu druhů na různých transektech. Poděkování Děkuji všem ornitologům, kteří se účastní Jednotného programu sčítání ptáků v ČR. Zvláště jsem zavázán lidem, kteří mi poslali v roce 2006 svá data. Jsou to: Marie Adámková, Jan Bartoníček, Vladimír Bejček, Pavel Benda, Daniel Bosák, Vladimír Bouček, Milan Bronclík, Jiří Brož, František Bukáček, Oldřich Bušek, Jakub Čejka, Jaroslav Cepák, Ondřej Černý, Stanislav Chvapil, Josef Chytil, Lubomír Dolanský, Drahomíra Fainová, Jiří Flousek, Anna Fuchsová, Marie Klaudová, Jaroslav Koleček, Jan Křivský, Vojtěch Kubelka, Petra Kulíšková, Martin Kupka, Pavel Kurka, Drahomíra Kyslingrová, Pavel Lukeš, Petr Lumpe, Karel Machač, Pavel Marhoul, Zdeněk Mašek, Petr Musil, Eduard Neoral, Luděk Neužil, Karel Novotný, Petr Obluk,
Michal Pakandl, Ondřej Pardubský, Ivo Patermann, Jan Pavelka, Zbyněk Piro, Václav Plíhal, Jiří Pokorný, Karel Poprach, Zdeněk Pražák, Ivan Prokop, Martin Pudil, Pavel Reichard, Pavel Řepa, Libor Schröpfer, Jiří Šebestián, Ondřej Sedláček, Libor Ševčík, Jiří Silovský, Jiří Šírek, Jaroslav Škopek, Jana Škorpilová, Jiří Sládeček, Jakub Stančo, Karel Šťastný, Lenka Štěpánková, Vladimír Štorek, Jan Stříteský, Jiří Svoboda, Vít Tejrovský, Milan Tichai, Lubor Urbánek, Milan Urbánek, Roman Vacík, Martin Valášek, Šárka Vančurová, Zdeněk Vermouzek, Jiří Víteček, Vojtěch Volf, Ota Vorel a Petr Voříšek. Recenzenti Ondra Sedláček a David Storch měli velmi trefné připomínky k první verzi rukopisu. Jednotný program sčítání ptáků byl v roce 2006 finančně podpořen Agenturou ochrany přírody a krajiny ČR. Tento článek vznikl v rámci projektu LC06073. Summary Bird species richness is affected by a number of factors, including area, energy, history or geographic location of the study site. The effects of these factors are scale-dependent as different ecological and evolutionary processes take place at different spatial scales. In this study, I focus on local bird species richness patterns in the Czech Republic, which are driven by simple ecological factors such as habitat composition and habitat heterogeneity. Local bird species richness patterns were subject of numerous studies in the Czech Republic. However, generalization of their results is equivocal because of considerable differences in sampling design and data analysis. For these reasons, I used data from the Breeding Bird Monitoring Programme – a large-scale monitoring scheme based on fieldwork of skilled volunteers at numerous transects 39
Reif J. / Faktory ovlivňující druhové bohatství
t hroughout the Czech Republic. The bird census method is a standardized point count (20 census points per transect, two visits per breeding season, a 5-min counting session at each point during an early morning visit). I used data on bird species richness at each transect counted in 2006. I tried to explain the transect bird species richness during one visit using both simple and multiple regress ion analyses. Date of visit, transect altitude, length and location and transect habitat composition (proportion of main habitats around 100 m of each point) and heterogeneity (number of habitats) served as explanatory variables. The number of habitats was the most important positive correlate of bird species richness in both visits. As particular habitats host unique bird communities, their co-occurrence must inevitably result in enhanced species richness. Moreover, some species could be adapted to heterogeneous Czech landscape and their presence at transects with higher habitat heterogeneity can contribute to the detected correlation. As areas of most habitats did not reveal significant relationships we can hypothesize that the most important factors driving local species richness patterns are not the areas of species-rich habitats, but the mixture of several habitats differing in bird community composition. There were three exceptions in this pattern: the area of water bodies and scrubland affected positively bird species richness, whereas the area of coniferous forests revealed negative correlation. I attribute the first relationship to enrichment of local bird communities by very different species confined to wetlands or scrubland. The second relationship can be explained by low species richness of coniferous forests, which adversely affect total number of species at those transects, where such forests prevail. Altitude and 40
latitude had negative influence on bird species richness during the first, but not during the second visit. I suppose that bird communities at higher altitudes and latitudes can be under-saturated because of delayed start of breeding season during the first visit. Data of the Breeding Bird Monitoring Programme can provide material for further moredetailed analyses of bird species richness patterns (e.g. exploring differences in number of species occupying particular habitats in homogeneous study plots, or searching for temporal trends of species richness patterns). However, we need to focus on a point-based approach instead of the transect-based approach to perform such advanced studies.
Literatura Allen A. P., Gillooly J. F., Savage V. M. & Brown J. H. 2006: Kinetic effects of temperature on rates of genetic divergence and speciation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 9130–9135. Anonymus 2005: Statistická ročenka životního prostředí České republiky 2005. Ministerstvo životního prostředí České republiky, Praha. Arrhenius O. 1921: Species and area. J. Ecol. 9: 95–99. Begon M., Harper J. L. & Townsend C. R. 1997: Ekologie: jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc. Crawley M. J. 2002: Statistical Computing. An Introduction to Data Analysis Using S-plus. John Wiley, New York. Currie D. 1991: Energy and large-scale patterns of animal- and plant-species richness. Am. Nat. 137: 27–49. Davies R. G., Orme C. D. L., Storch D., Olson V. A., Thomas G. H., Ross S. G., Ding T. S., Rasmussen P. C., Bennett P. M., Owens I. P. F., Blackburn T. M. & Gaston K. J. 2007: Topography, energy and the global distribution of bird species richness. Proc. R. Soc. B 274: 1189–1197. Donald P. F., Fuller R. J., Evans A. D. & Gough
Sylvia 43 / 2007
S. J. 1998: Effects of forest management and grazing on breeding bird communities in plantations of broadleaved and coniferous trees in western England. Biol. Cons. 85: 183–197. Gaston K. J. 2000: Global patterns in biodiversity. Nature 405: 220–227. Gaston K. J. & Blackburn T. M. 2000: Pattern and Process in Macroecology. Blackwell Science, Oxford. Helle P. & Mönkkönen M. 1990: Forest successions and bird communities: theoretical aspects and practical implications. In: Keast A. (ed.): Biogeography and Ecology of Forest Bird Communities. SPB Academic Publishing, Hague: 299–318. Hořák D., Klvaňa P. & Procházka P. 2004: Vliv vysychání mokřadu na druhové složení a početnost chytaných pěvců. Sylvia 40: 111–118. Hubálek Z., Hudec K. & Vačkař J. 2005: Přílet tažných ptáků na jižní Moravu v letech 1997–1999. Sylvia 41: 59–71. Janda J. & Řepa P. 1986: Metody kvantitativního výzkumu v ornitologii. Státní zeměděl ské nakladatelství, Praha. Janda J. & Šťastný K. 1984: Jednotný program sčítání ptáků. Zprávy ČSO 26: 25–33. Kirk D. A., Diamond A. W., Hobson K. A. & Smith A. R. 1996: Breeding bird communities of western and northern Canadian boreal forest: relationship to forest type. Can. J. Zool. 74: 1749–1770. Krištín A. 2000: Štruktúra hniezdnych spoločenstiev vtákov zmiešaných bukových lesov rôzného veku. Tichodroma 13: 40–47. Lee M., Fahrig L., Freemark K. & Currie D. J. 2002: Importance of patch scale vs. landscape scale on selected forest birds. Oikos 96: 110–118. Lešo P. 2003: Hniezdne ornitocenózy dvoch mladších vekových štádií dubového lesa. Sylvia 39: 67–78. MacArthur R. H. & Wilson E. O. 1967: The Theory of Island Biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton. Pautasso M. & Gaston K. J. 2005: Resources
and global avian assemblage structure in forests. Ecol. Lett. 8: 282–289. Rahbek K. 1995: The elevational gradient of species richness: a uniform pattern? Ecography 18: 200–205. Reif J. 2003: Faktory ovlivňující diverzitu, početnost a velikost teritorií ptáků v lesních společenstvech CHKO Křivoklátska a CHKO Třeboňska (makroekologický přístup v malém měřítku). Diplomová práce, Univerzita Karlova, Praha. Reif J., Šťastný K., Bejček V. & Voříšek P. 2005: Jednotný program sčítání ptáků v České republice: současný stav a perspektivy. Zprávy ČSO 60: 56–61. Reif J. & Storch D. 2006: Spatial scaling of bird species richness and community composition in a central European landscape. J. Ornithol. 147 S1: 236. Rosenzweig M. L. 1995: Species Diversity in Space and Time. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Sádlo J. & Storch D. 1999: Biologie krajiny. Biotopy České republiky. Vesmír, Praha. Schulter D. & Ricklefs R. E. 1993: Convergence and the regional component of species diversity. In: Ricklefs R. E. & Schulter D. (eds): Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. University of Chicago Press, Chicago. Storch D. & Kotecký V. 1999: Structure of bird communities in the Czech Republic: the effect of area, census technique and habitat type. Folia Zool. 48: 265–277. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v ČR. Aventinum, Praha. Van Buskirk J. & Willi I. 2004: Enhancement of farmland biodiversity within set-aside land. Cons. Biol. 18: 987–994. Veselovský Z. 2001: Obecná ornitologie. Academia, Praha.
Došlo 13. července 2007, přijato 1. září 2007. Received July 13, 2007; accepted Sep tember 1, 2007.
41
Reif J. / Faktory ovlivňující druhové bohatství
Příloha. Počty druhů ptáků zjištěné při jednotlivých kontrolách v roce 2006 na transektech sledovaných v rámci Jednotného programu sčítání ptáků v ČR. Zobrazeny jsou pouze transek ty, jejichž data byla použitelná pro tento článek. Transekty jsou seřazeny podle jména obce nejblíže prvnímu bodu. Appendix. Numbers of bird species detected during two visits at the Breeding Bird Monitoring transects in 2006. Transects, data of which were not applicable for this study, are not listed. obec municipality Blatnička Bohumilice Bor u Tachova Bulhary České Budějovice 1 České Budějovice 2 Chudíř Dobruška Dolní Bousov Dolní Újezd Dráchov Františkovy Lázně Haklovy Dvory Hlohová Hnanice Hořice Hovorčovice Hvožďany Jirsko Jizerka Kácov Klentnice Kojetín Kozly Kraslice 1 Kraslice 2 Křivoklát Kryštofovo Údolí Kutéřov Lanžhot Lázně Kynžvart Lednice Liberec Libice n. Cidlinou Louňovice p. Blaníkem Malšovice Mezná Mikulov Milovice Mníšek p. Brdy Mrázov Nivnice Olešnice
42
okres district Uherské Hradiště Břeclav Tachov Břeclav České Budějovice České Budějovice Mladá Boleslav Rychnov n. Kněžnou Mladá Boleslav Svitavy Tábor Cheb České Budějovice Domažlice Znojmo Jičín Praha-východ Domažlice Praha-východ Jablonec n. Nisou Kutná Hora Břeclav Přerov Česká Lípa Sokolov Sokolov Rakovník Liberec Vyškov Břeclav Cheb Břeclav Liberec Nymburk Benešov Vsetín Děčín Břeclav Nymburk Praha-západ Domažlice Uherské Hradiště Blansko
první kontrola first visit 55 42 47 54 54 81 39 31 48 44 54 54 56 47 47 49 47 44 44 34 49 43 52 34 42 40 44 40 29 43 43 55 50 33 33 41 50 41 36 55 53 62 33
druhá kontrola second visit 50 40 50 50 48 84 38 33 50 44 58 51 52 44 39 38 49 50 36 36 55 42 51 29 38 34 47 45 35 40 41 55 46 32 30 48 47 39 37 53 48 57 38
Sylvia 43 / 2007
obec municipality Opava Ostrov Ostrožská Lhota Petrov u Prahy Plzeň 1 Plzeň 2 Prameny Příbram Rumburk Senožaty Skryje Slatinky Smetana Srbská Kamenice Srby Stará Boleslav 1 Stará Boleslav 2 Střítež n. Bečvou Svratka Tachov Újezd nad Lesy Unhošť Úvaly Valtice Vimperk Vrbno Zábřeh Záluží Zbečno Žďár Žíteč Zlín Zpupná Lhota
okres první kontrola district first visit Opava 45 Karlovy Vary 30 Uherské Hradiště 43 Praha-západ 44 Plzeň-město 35 Plzeň-město 50 Karlovy Vary 27 Příbram 45 Děčín 45 Pelhřimov 42 Beroun 43 Prostějov 45 Ústí n. Orlicí 45 Děčín 47 Plzeň-jih 50 Praha-východ 36 Praha-východ 54 Vsetín 44 Žďár n. Sázavou 17 Tachov 42 Praha-východ 33 Kladno 45 Praha-východ 43 Břeclav 45 Prachatice 46 Mělník 40 Šumperk 52 Litoměřice 50 Rakovník 43 Karlovy Vary 41 Jindřichův Hradec 49 Zlín 31 Karviná 52
druhá kontrola second visit 47 62 67 39 34 58 24 47 42 38 44 45 45 40 53 41 55 36 20 42 27 55 41 41 48 44 44 53 41 51 52 33 51
43
