enstvu charakteristika vztahu vztah oboustranně prospěšný a nutný

Atraktivní biologie


Vzájemné vztahy ve společenstvu Mezi jedinci populací různých druhů mohou existovat rozmanité vztahy. Některé interakce mezi organismy probíhají v ekologickém čase, tj. v kratším časovém měřítku (tyto procesy můžeme často přímo pozorovat), jiné jsou však výsledkem dlouhodobé společné evoluce (tzv. koevoluce) koevoluce těchto organismů v jedné biocenóze (probíhají v evolučním čase). Vztahy, které podmiňují zejména funkční strukturu společenstva, mohou být pozitivní +, negativní – příp. indiferentní 0 Typ vztahu

charakteristika vztahu

druh

druh

A

B

-

-

+

+

Herbivorie

+

(-)

herbivor většinou poškozuje rostlinu (i pozitivní význam)

Predace

+

-

populace dravce (A) snižuje početnost populace kořisti (B)

Parazitismus

+

-

populace parazita (A) využívá populaci hostitele (B)

Konkurence Mutualismus

s.l.

populace se vzájemně omezují vztah oboustranně prospěšný a nutný

2


Konkurenční vztahy Konkurence (= kompetice) představuje soutěžení mezi jedinci buď téhož druhu (= vnitrodruhová konkurence) konkurence nebo různých druhů (= mezidruhová konkurence) konkurence o omezený zdroj vnějšího prostředí (např. o vodu, živiny, světlo, prostor aj. ). • na rozdíl od živočichů je kompetice u rostlin určována zejména velikostí rostlin a vzdáleností sousedních rostlin • mezi konkurenčně významné vlastnosti rostlin patří i rychlý růst v počátečních fázích vývoje (důležité pro obsazení stanoviště), konečná výška rostliny, rostliny délka života,, ivota schopnost regenerace aj. • různé druhy organismů mohou trvale společně žít resp. růst v dané biocenóze jen tehdy, pokud mají dostatečně odlišné nároky na prostředí včetně využívaných zdrojů (např. potravních)

3


Mezidruhová konkurence může mít různé důsledky:

¾ jeden druh z daného území (či biotopu) zcela vytlačí* svého konkurenta (→ konkurenční vyloučení v ekologickém čase), nebo ¾ každý druh se postupně specializuje na využívání jiných zdrojů, nebo stejných zdrojů ale jiným způsobem, a zúží svoji ekologickou niku 9často může jít jen o časový posun ve využívání zdroje; např. mnoho lesních druhů rostlin rozkvétá brzy zjara před olistěním stromů

Ekologická nika představuje soubor biologických vlastností druhu, které určují jeho místo ve společenstvu, způsob využívání dostupných zdrojů i způsob interakcí s populacemi ostatních koexistujících druhů. Díky mezidruhovým konkurenčním vztahům nebo predaci bývá šíře aktuálně využívaných zdrojů každého organismu ve společenstvu (tzv. realizovaná nika) výrazně omezena ve srovnání s nikou potenciální (= základní nika), tj. v prostředí bez jakýchkoli omezujících vlivů.

C A B F D E

F základní nika

realizovaná nika

A – F druhy koexistující ve společenstvu

4


• konkurence negativně ovlivňuje zejména růst a vývoj konkurenčně slabšího jedince téhož či jiného druhu, často přitom rozhoduje efektivita využívání omezených zdrojů na stanovišti (včetně širší potravní niky u živočichů) • např. jednoletá jihosibiřská netýkavka malokvětá (Impatiens parviflora) parviflora zaplavila naše druhotné i některé přirozené lesy, které jsou relativně sušší a kde se nemůže příliš uplatnit naše domácí netýkavka nedůtklivá (Impatiens noli-tangere je Impatiens náročnější na vodu i živiny) noli-tangere

Impatiens parviflora

5


¾ někdy se mezidruhová konkurence nemusí ani vůbec projevit, protože prostředí se velmi rychle mění … Asymetrická vnitrodruhová konkurence se u rostlin projevuje samozřeďováním, u živočichů je její typickou formou teritorialita. teritorialita

Samozřeďování proces, ke kterému dochází v rostlinných populacích během růstu, kdy se zvětšováním jednotlivých rostlin se zvyšuje i konkurence o světlo, živiny i prostor jedinci v blízkosti větších a starších rostlin zpravidla v této konkurenci podlehnou → snížení hustoty populace Praktické aspekty: výsadba zemědělských plodin v určitém sponu, probírky lesních dřevin aj.; tím předcházíme ztrátám na produkci v důsledku vnitrodruhové konkurence 6

Teritorialita


takové chování, kdy jedinci obhajují určité území (teritorium) teritorium proti jiným jedincům téhož druhu (vzácně i blízce příbuzného druhu) teritoria, jejichž velikosti se liší podle druhu zvířat, jsou většinou využívána jako zdroj potravy nebo prostor k rozmnožování a odchov mláďat u teritoriálních* druhů převažují zisky nad energetickými náklady spojenými s obranou teritoria (jedinec zvyšuje své fitness) pokud jedinec nezíská a neuhájí své teritorium, jeho šance na rozmnožení (a předání genů do příští generace) se tím výrazně sníží

teritorialita vede k regulaci početnosti populace a ke stabilizaci její hustoty: protože maximální počet teritorií v daném území je omezen, při zvýšení celkové početnosti populace současně stoupne i procento neúspěšných jedinců → počet rozmnožujících se jedinců zůstává relativně stálý, což je pro populaci jako celek výhodné

vymezování teritorií se děje nejčastěji akustickými signály (např. ptačí zpěv), optické signály nebo pachovými značkami (moč, trus, pachové žlázy) → minimalizace střetů při náhodném zabloudění do cizího teritoria a snížení rizika příp. zranění

7

Panthera tigris altaica


Tygr ussurijský obývá obrovská teritoria, mnohdy o rozloze až tři tisíce čtverečních kilometrů

http://www.rozhlas.cz/hlas/rovnokridli/_zprava/82264

Cvrček polní si své malé teritorium označuje akusticky (třením koncových částí zadních končetin o sebe, tzv. stridulací) Medvěd hnědý v našich podmínkách má teritorium jen 10–30 km2 ; k jeho značení medvědi preferují jehličnaté stromy, ze kterých zeškrábají kůru a zakusují se do dřeva (vzniká tak medvědí „zrcadlo“, z dálky zřetelně viditelné), o strom ronící pryskyřici se hojně otírají a značkují močí 8


• v současnosti díky ničení jejich přirozeného prostředí patří rosnička zelená mezi silně ohrožené druhy • hlas rosniček je velmi nápadný a slyšitelný až na stovky metrů; ozývat se začínají od soumraku

Skřivan polní • skřivani zpívají zjara ihned po příletu a je známé úsloví o skřivanu, který si

musí na Hromnice vrznout, i kdyby měl zmrznout

• k nám přilétají mezi 15. únorem a 15. březnem, a od příletu do konce léta je také nejlépe slyšet skřivaní zpěv

Skřivan polní Rosnička zelená

9

Mutualistické vztahy


Mutualismus je taková forma symbiózy, ze které mají oba zúčastněné organismy prospěch, tj. vztah oboustranně prospěšný a nutný. v rámci mutualistických vztahů představuje protokooperace volnější formu vztahů (fakultativní mutualismus): ¾ mšice a mravenci

mravenec olizující kapky medovice

• vztah mezi mravenci (Formicidae) a mšicemi (Aphidoidea) – trofobióza: dospělci se živí sladkými výkaly*; i někteří motýli – batolec duhový, obaleč smrkový aj.)

• mravenci zajišťují vajíčkům mšic bezpečné přezimování ve svých hnízdech a chrání je 10 před ostatními predátory


¾ kořenové srůsty – hlavně známé u stromů, mezi jedinci stejného druhu i různých druhů • při stejné zdatnosti obou partnerů → vyrovnaná, oboustranná výměna látek (hlavně asimilátů a fytohormonů) • při nevyrovnané (asymetrické) výměně látek → snadný přechod k parazitismu • tento vztah současně přináší i zvýšené riziko infekce (např. při šíření dřevokazných hub v lesních porostech) • kořenovými srůsty bývá vysvětlováno i dlouhodobé přežívání pařezů v lesích

Mutualismus představuje vyšší, v přírodě velmi rozšířenou formu vztahů taxonomicky vzdálených druhů, kdy populace každého druhu rostou a/nebo se rozmnožují rychleji v přítomnosti jiného druhu. Organismy v mutualistickém vztahu na sebe vzájemně působí selekčními tlaky, přizpůsobují se sobě navzájem → dochází k jejich koevoluci. koevoluci ¾ během evoluce se může mezi mutualisty vyvinout více či méně těsný vztah (v krajním případě splynou a vytvoří jediný nový organismus viz evoluce mitochondrií či plastidů v rámci eukaryotických buněk)

11


Fixace dusíku Dusík je jedním z hlavních biogenních prvků, je nedílnou součástí těla každého organismu. Hlavní rezervoár dusíku na naší planetě je atmosféra, která je ze 78% tvořena molekulárním dusíkem N2. Problém zde představuje trojná vazba N≡N, jejíž rozštěpení vyžaduje speciální podmínky a také velký přísun energie (v průběhu evoluce dokázaly zvládnout fixaci atmosférického dusíku jen některé prokaryotické organismy (bakterie včetně sinic); eukaryotickým organismům pak nezbylo, než se naučit využívat jejich služeb prostřednictvím symbiotických vztahů). Postavení symbiotických fixátorů N2 v koloběhu dusíku

12

hlízkové bakterie na kořenech bobovitých rostlin

Původcem růžového zbarvení hlízky je barvivo leghemoglobin, leghemoglobin výrazně snižující koncentraci O2 uvnitř hlízky

• bobovité rostliny žijí v symbióze s bakteriemi rodů Rhizobium a Bradyrhizobium (hostitelské rostliny často osídlují biotopy chudé na dusík)


Hlízky na kořeni jetele

N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi • energeticky velmi náročný proces (redukce jedné molekuly N2 vyžaduje 16 ATP) ATP • tento vztah je výrazně specifický ( takřka každému rostlinnému druhu přísluší jeho zvláštní bakteriální druh či alespoň kmen) Rhizobium leguminosarum

• klíčovou roli ve fixaci atmosférického dusíku hraje enzym zvaný nitrogenáza (složitý, evolučně starobylý enzymový komplex, obsahující ionty Fe a Mo; funguje jen v anaerobním prostředí)

struktura nitrogenázy

13


• proces vzniku hlízky je složitým a velmi zajímavým souborem interakcí mezi bakterií a hostitelskou rostlinou: kůra

¾ rostlina vylučuje do půdy specifické flavonoidy, které nitrogenní bakterie zachytí a pohybuje se proti koncentračnímu spádu těchto látek

kořenové vlášení

kořenový vlásek

Rhizobium infekční vlákno buňky kůry

¾ lipooligosacharidy způsobí, že v kořeni, v blízkosti shlukujících se bakterií, se začne formovat vlastní hlízka

¾ na chemický signál rostliny reaguje bakterie aktivací určitých genů → bakterie začne syntetizovat látky ze skupiny lipooligosacharidů

bakterioidy

hlízka hlízka

(detail)

14


• introdukce druhu silně fixující N2 do společenstva, kde druhy tohoto typu chybí, může výrazně změnit dostupnost dusíku a jeho koloběh; např. rozšíření keře Morella faya (= Myrica faya) faya na havajských ostrovech vedlo k výraznému zvýšení dostupnosti dusíku v půdě

Morella faya

(Havajské ostrovy)

15


symbióza s aktinomycety rodu Frankia (tzv. aktinorhizní symbióza) je známa u více než 200 druhů z několika čeledí, rostoucích zpravidla na extrémních a/nebo živinami chudých biotopech (včetně pouští), např. 9 na kořenech olší (Alnus) – na zamokřených půdách (zřetelné na obnažených kořenech olší na vodou podemletých březích potoků, v podobě červeně zbarvených zkrácených „kořenů“) 9 rakytníku (Hippophae), přesličníků* (Casuarina) – na písčitých půdách a dunách 9 dryádky (Dryas) – na arktických či alpínských stanovištích symbiotická fixace dusíku pozitivně ovlivňuje ekologické podmínky společenstev s vyšší účastí olší (olšiny, lužní lesy) či jiných druhů s aktinorhizní symbiózou

kořeny olše

16


sinicové symbiózy vyšších rostlin sinice využívají stejného enzymatického aparátu k fixaci atmosférického dusíku, liší se však od běžných bakterií zejména tím, že patří mezi organismy fotosyntetizující (a tedy produkující O2); protože nitrogenáza je enzym striktně vyžadující anaerobní podmínky, musely řešit tento „střet zájmů“ prostorovým oddělením procesu fotosyntézy od fixace N2 (ta je soustředěna ve specializovaných tlustostěnných buňkách – heterocystách) vazba autotrofních sinic na jejich hostitele je mnohem volnější než u hlízkových bakterií či aktinomycet; se širokým spektrem různých rostlinných hostitelů však značně kontrastuje velmi omezená diverzita sinicových symbiontů.

heterocysta

do symbiotických vztahů s vyššími rostlinami vstupují jen vybraní zástupci dvou rodů sinic – Anabaena a Nostoc (většina druhů z uvedených rodů navíc představují kosmopolitní volně žijící půdní či vodní organismy)

17


sinice na kořenech cykasů • jsou vázány na tzv. koráloidní kořeny, nacházející se na bázi zkráceného stonku cykasu, těsně pod povrchem půdy

symbióza sinice s gunnerou koráloidní • gunnera (cca 40 druhů) je kořeny jediným rodem ze všech krytosemenných rostlin, který vstoupil do symbiotického svazku se sinicí

• jsou to mohutné, převážně tropické byliny se zkrácenými stonky a obrovskými listy, v jejichž paždí se nacházejí oválné výrůstky hostící symbiotické sinice (Nostoc punctiforme)

Gunnera manicata

18


Azolla • Azolla je rod drobných vodních kapradin, žijící v symbióze se sinicí Anabaena azollae (vyskytuje se v dutinkách listu hostitelské rostliny) • soužití mezi těmito druhy je už dosti volné, oba druhy mohou existovat i bez sebe • v současnosti jsou rozpracovány další možnosti, využívající vysoký obsah proteinů kapradiny (20 až 30% v sušině) ve výživě prasat, kachen či ryb • tento vztah byl využíván po staletí v zemědělství v. a jv. Asie, neboť pěstování azoly na rýžových polích představuje pro tato pole základní zdroj dusíku (zelené hnojení);

Azolla pinnata

19

mykorhiza


• mykorhiza představuje nejrozšířenější symbiotický vztah v rostlinné říši (hlavně s bazidiomycety a zygomycety); tvoří jej přes 90 % všech druhů rostlin (je prokázána asi u 240 000 druhů rostlin))→ nemykorhizní rostliny jsou ± vzácné (např. merlíkovité, laskavcovité, šáchorovité aj.) • rostlina získává vodu a anorganické (výjimečně i organické látky) především fosfor a dusík, houba zpětně získává asimiláty (zdroje energie a stavební látky); je známo asi 6 000 druhů mykorhizních hub* ¾ vysoce efektivní mechanismus čerpání vodných roztoků minerálních živin lesními dřevinami z rhizosféry ¾ kořeny s mykorhizou ve srovnání Glomus s nemykorhizními kořeny mají výrazně větší absorpční plochu, fungují déle a intenzivněji dýchají • mykorhiza není druhově specifická; jeden strom může mít až 2000 různých mykorhizních druhů hub, naopak jednou mykorhizou může být propojeno více i druhů vyšších rostlin

20


Vznik mykorhizy • hyfa zachytí signál v podobě kořenem produkovaného flavonoidu* a mění směr růstu k povrchu kořene • před proniknutím dovnitř kořene musí houba zatím ne zcela známými mechanismy překonat nespecifickou „protihoubovou“ obranou rostliny, spočívající ve vylučování chitináz (štěpí chitin – základní stavební polysacharid buněčných stěn těla houby) • produkcí enzymů chitináz se rostlina snaží zamezit vniknutí škodlivých patogenních hub • po úspěšném vniknutí do pletiva kořene, se hyfa začne rychle větvit , prorůstat mezibuněčnými prostory a někdy i vstupuje přímo do jednotlivých buněk hostitele • u řady mykorhizních hub chybí většina enzymů pro rozklad odumřelé rostlinné hmoty (celulázy, polyfenolázy) → bez mykorhizy by se tyto houby už neuživily

¾

arbuskulus

Asarum

hyfa se zde začne intenzivně větvit, až vytvoří stromečkovitý útvar zvaný arbuskulus 21


• mykorhizní houby patří většinou mezi zygomycety (→ endomykorhiza) některé konifery a dvouděložné (hlavně stromy) mají bazidiomycety, zřídka askomycety (→ ektomykorhiza). Endomykorhiza

hyfy pronikají až do buněk hostitelské rostliny

y nejhojnějším i evolučně nejstarším typem mykorhizy je tzv. arbuskulární mykorhiza (typ endomykorhizy), kterou tvoří asi 90% všech druhů cévnatých rostlin • existence mykorhizy zřejmě již v devonu (před 460 miliony let) sehrála klíčovou roli při kolonizaci terestrického prostředí • evoluční vysvětlení mykorhizy spočívá zřejmě v neschopnosti rostlin tvořit dlouhé kořenové vlásky (vzácně > 5 mm) na rozdíl od tenkých hyf, které využívají zdroje dusíku v daleko efektivněji než kořeny rostlin • mykorhizy chrání rostliny před rozličnými parazity a patogeny (zejména před bakteriemi, houbami a hlísticemi)

• mykorhiza hraje v přírodě obrovský význam v konkurenčních vztazích mezi rostlinami, mnoha druhům umožňuje rozšíření i v extrémních podmínkách (na dalekém severu, ve vysokých horách apod.)

22


Ektomykorhiza

hyfy pronikají jen do mezibuněčných prostor hostitele (tvoří zde tzv. Hartigovu síť)

Picea abies

• ektomykorhiza vodivá se vyskytuje u pletiva převážné většiny pokožka hospodářsky významných dřevin primární (smrk, borovice, kůra modřín, dub, buk aj.), celkově nejméně u 5% světové flóry, podílí se na ní kolem 2 500 druhů Schéma podélného průřezu bazidiomycetů ektomykorhizním kořenem (Gurevitch et al. 2002)

Vzhled ektomykorhizního kořene (Svrček et Vančura 1987)

23


Ektendomykorhiza na kořeni wollemie vznešené wollemie vznešená (Wollemia nobilis) je velmi vzácný jehličnatý strom z čeledi blahočetovitých (Araucariaceae), objevený až v roce 1994 (David Noble). Celková populace těchto stromů ve volné přírodě se odhaduje na 40 dospělých a zhruba 200 juvenilních jedinců rostoucích ve Wollemi National Park v Novém Jižním Walesu, ca 200 km sz. od Sydney samčí šištice

http://www.anbg.gov.au/gnp/interns-2004/wollemia-nobilis.html

24


Orchideoidní mykorhiza mladé orchidejové rostlinky potřebují v prvních fázích klíčení plné zásobování od mykorhizní houby (v dospělosti se většina orchidejí vyživuje autotrofně prostřednictvím fotosyntézy). jde vlastně o zajímavý druh parazitismu – rostlina cizopasí na houbě (= mykotrofie) mykorhiza u orchidejí je považovaná za vývojově nejmladší a vysoce specifický typ endomykorhizy Příkladů, kdy mykorhiza přechází v parazitismus rostliny na houbě resp. na dřevině, s níž tato houba tvoří mykorhizu, je řada • nezelené orchideje (např. hlístník hnízdák, Neottia nidus-avis) – houba získává cenné látky prostřednictvím mykorhizy s kořeny listnatých stromů (především buku) a hlístník využívá této symbiózy k tomu, že organické látky získává ze stromu prostřednictvím houby (tím vlastně parazituje na dřevině) → nezelené orchideje

nejsou saprofytické !

Neottia nidus-avis 25


• obdobně hnilák smrkový (Monotropa hypopytis) může získávat organické látky z jehličnanů, s nimiž je propojen myceliem mykorhizní houby (mykosymbionta) → obligátní vazba, de facto parazitismus (tzv. monotropoidní mykorhiza) Vztah mezi rostlinou a houbou zvaný mykoparazitismus resp. mykotrofie je podmíněn zejména tím, že

hnilák smrkový

¾ řada mykorhizních hub si stále zachovává schopnost saprotrofie, a tak i mykotrofně poškozované houby mohou čerpat organické látky z odumřelých těl organismů ¾ mnohé mykotrofně zneužívané houby jsou schopné zároveň tvořit i ektomykorhizy → tím může dojít k fyziologickému propojení mykotrofní rostliny s nějakou okolní dřevinou, z níž prostřednictvím houbové „potrubní pošty“ pak parazitická rostlina získává potřebné látky

26


lišejníky (autotrofní řasa/sinice + heterotrofní houba) → lichenismus • více než pětinu veškerých druhů hub lze nalézt jako symbionty v lišejnících (tyto druhy se označují jako houby lichenizované) • drtivá většina lichenizovaných hub patří mezi houby vřeckovýtrusé (Ascomycota), ojediněle do tohoto vztahu vstupují houby stopkovýtrusé (Basidiomycota) • roli fotosyntetizujícího organismu hrají většinou řasy (přes 90%; mezi nimi jsou nejčastější zástupci rodu Trebouxia, který se účastní symbiózy u přibližně 2/3 veškerých druhů lišejníků); sinice jsou jako symbionti vzácnější (přibližně v 8% případů, např. Nostoc, Gleocapsa)

Trebouxia

• z celkového odhadovaného počtu lišejníků (15 000 až 20 000 druhů) byla asi u 520 druhů zjištěna jak řasa, tak i sinice, u 1 600 druhů tvoří autotrofní složku sinice • vztah mezi oběma partnery zdaleka není idylický, spíše se jedná o „kontrolovaný parazitismus“, kdy dominantní houba kontrolovaně parazituje na řase (sinici)

27


lišejníky se vyskytují jen asi na 8% povrchu souše, významně se uplatňují zejména v tropických i temperátních deštných lesích a v tundře mutualistické vztahy mnohdy umožňují organismům obsadit okrajová, neproduktivní stanoviště → lišejníky jsou mistry v osidlování extrémních a nehostinných stanovišť; dokáží odolávat extrémnímu suchu, nízkým teplotám, přehřátí, nadměrnému ozáření či silnému nedostatku živin (rostou i na obnažených skalních substrátech) lišejníky mohou být i dominantní složkou ekosystémů ¾ z hlediska druhové diverzity (arktické a antarktické oblasti, pouště) ¾ z hlediska biomasy (boreální lesy)

Mlžný les (Mt. Kenya)

28


endofytické houby nejméně prozkoumaný mutualistický vztah mezi rostlinami z čeledi Poaceae a houbami (může způsobovat i vážné zdravotní problémy herbivorům díky toxickým látkám produkovaných houbou – ergopeptidy, látky terpenoidní povahy aj.) endofytické houby se šíří prostřednictvím houbových propagulí (spor), některé semeny hostitelské rostliny (trávy), v nichž houba žije (např. Neotyphodium sp.) endofytické houby žijí uvnitř rostliny (v mezibuněčných prostorách různých pletiv zejména v listech); řada z nich patří mezi typické parazity, mnohé endofytické houby však hostitelské rostlině neškodí, naopak jí mohou být v mnoha směrech prospěšné: ¾ houba totiž produkuje (nebo nutí rostlinu produkovat ?) různé toxiny působící proti živočišným parazitům a herbivorům, které mohou fungovat buď jako repelenty (proti hmyzím škůdcům), nebo přímo jako toxiny (na býložravé obratlovce) ¾ symbiotické endofytické houby též chrání svou rostlinu před napadením jinými houbami, hostitelská rostlina díky nim účinněji využívá dostupný dusík

29


endofytická houba v listu jílku vytrvalého (hyfy jsou bezprostředně pod epidermis)

Neotyphodium lolii

¾ rostliny infikované endofytickou houbou jsou konkurenčně zdatnější → vliv na vztahy ve společenstvu ¾ vztah rostliny a endofytické houby má všechny znaky přísně kontrolovaného parazitismusu; pokud je rostlina z nějakého důvodu oslabena (onemocnění, herbivoři), může se křehká rovnováha porušit a houba začne rostlině škodit ¾ mutualistické endofytické houby se vyvinuly z původně parazitických hub

30

vztah mezi rostlinami a jejich opylovači


• velmi specializovaná forma mutualistických interakcí vyvinutá krytosemennými rostlinami; začaly masivně využívat služeb hmyzu jako mnohem spolehlivějšího a preciznějšího přenašeče pylových zrn (× větru) • rostliny musí nejen zajistit signál i odměnu opylovači, musí být přizpůsobeny též na jeho specifické chování a morfologické charakteristiky: 9 nápadné květní obaly (vizuálně a/nebo čichem) 9 pylová zrna zpravidla skulpturovaná či lepkavá (někdy slepena dohromady – např. brylky u Orchideaceae) 9 produkce výživného nektaru či pylu pro opylovače 9 korelace kvetení s aktivitou opylovače

Květní reklama • využívá různé chemické atraktanty ¾ květy opylované živočichy zpravidla voní (s výjimkou ornitogamních květů), někdy však vydávají silný zápach, jako např. obrovské květy jihoasijských raflézií (páchnou jako Rafflesia arnoldi rozkládající se maso → lákají mouchy)

31


¾ vůně jsou krátkodobé, vyvolávané energeticky náročnými exkrety (např. metylestery mastných kyselin, diterpeny, aminy) ¾ relativně málo druhů rostlin používá nadbytku pylu jako lákadla pro opylovače (např. Papaver, Rosa, Solanum – nemají nektaria)

¾ nektar bývá hlavní odměnou za opylení (často mívá vyšší obsah cukrů než má floémová šťáva, má však nízký obsah N-sloučenin!); Strategie opylovače – získat co nejvíce potravy v co nejkratším čase při co nejnižším vynaložení energie. Strategie rostliny zahrnuje energeticky co nejnižší investice při zisku maximálního počtu oplozených vajíček. • vizuální signalizace (karotenoidy a flavonoidní sloučeniny – reflexe/absorpce UV záření) Květ blatouchu v normálním a v UV světle

32


Adaptace rostliny • snadné nalezení květu, včetně co nejrychlejší „navigace“ opylovače k pylu • vhodné prostorové umístění květů na rostlině • synchronizované kvetení většího počtu rostlin téhož druhu na lokalitě (v zájmu udržení krátké letové vzdálenosti) • přizpůsobení stavby květu morfologii těla opylovače: ¾ „broučí“ květy – velké, jednotlivé květy

(Magnolia, Lilium, Rosa canina), nebo hustá květenství s drobnými květy (Sambucus, Heracleum aj.)

¾ „včelí“ květy – hlavně modré a žluté barvy (nevidí červenou, vidí naopak UV záření) V květech bývají často navigační značky (např. skvrnky u Digitalis purpurea); květy bývají souměrné, s „přistávací“ plochou, nektar bývá na bázi květní trubky (jen pro hmyz s dlouhým Digitalis purpurea sosákem).

33


¾ „ptačí“ květy – hlavně červené a žluté (Hibiscus, Fuchsia, Eucalyptus, Passiflora aj.), řada kaktusů, bromelií a orchidejí ; charakteristickými znaky těchto květů je velká zásoba nektaru a absence vůně

Passiflora caerulea

Hibiscus sp.

Strelitzia sp.

34


¾ v chladnějších oblastech může fungovat jako lákadlo (a odměna) tepelně izolované prostředí uvnitř květu

¾ u řady jarních rostlin (například šafrán – Crocus) jsou květy utvářené tak, že koncentrují hřejivou sílu slunečních paprsků do svého středu

Rostliny musely vyvinout i mnoho rozličných „donucovacích mechanismů“ zajišťujících hladký průběh opylení, na které opylovači různě zareagovali… 35


Pasťové květy ¾ někdy se opylovač stává na určitou dobu vězněm (např. v květech podražců – Aristolochia, árónů – Arum) ¾ vnitřek toulce árónů se může ohřát až o 22 °C oproti okolnímu prostředí árónovitá rostlina

Dracunculus vulgaris (Kréta)

Podražec křovištní

toulec Árón východní

¾ v místě vstupu do toulce jsou nazpět postavené chlupy, bránící úniku hmyzu do doby, než dojde k opylení samičích květů

¾ pak chlupy povadnou a hmyz může z toulce opět vylézt, přičemž na sebe 36 nachytává pyl z výše položených právě dozrálých samčích květů

Šálivé květy

Ophrys apifera


Ophrys insecifera • nejznámější šálivé květy mají drobné orchideje – tořiče (rod Ophrys); spodní pysk jejich květu věrně napodobuje samičky některých samotářských včel, nejen zbarvením, ochlupením apod. • vzhledová podobnost je navíc doplněna vylučováním chemických látek podobných samičím feromonům (= hmyzí komunikační látky) • samečci se líhnou několik týdnů před samičkami a při nalezení věrné napodobeniny se snaží o kopulaci

• při této aktivitě narážejí hlavou do středu květu, kde se nacházejí lepivé brylky; ty pak včela předá na bliznu jiné rostliny • tento „podfuk“ však mohou rostliny úspěšně praktikovat jen do vylíhnutí samiček, kterým květní atrapy nemohou konkurovat…

37


u dřišťálů (Berberis) jsou zvláštní pohyblivé tyčinky reagující na otřesy; když opylovač na takovém květu přistane, způsobí otřes a tyčinky se na něj přitisknou 9 o tomto pohybu je možné se snadno přesvědčit, stačí se lehce dotknout vnitřku květu např. stéblem trávy či špičkou tužky

38


zvlášť rafinovaný systém opylování se vyskytuje u šalvějí, které mají souměrné pyskaté květy jen se dvěma plodnými tyčinkami. ¾ tyčinky některých druhů (např. šalvěje luční) mají zvláštní tvar – mají rozšířenou střední část (tzv. konektiv), spojující prašné váčky; na jednom rameni konektivu je prašný váček, druhé rameno (kde prašný váček v průběhu evoluce zmizel) je rozšířeno v „placičku“, která uzavírá korunní trubku ¾ nitka je v místě připojení ke konektivu ztenčená, takže spoj je pružný a umožňuje pákovitý pohyb konektivu rozšířený konektiv blizna

nektaria

prašný váček poloha blizny u staršího květu

¾ hmyz si sedá na dolní pysk květu a pokud chce proniknout k nektariu na bázi korunní trubky, musí zatlačit na „placičku“ a přitisknout si tím na záda prašník s pylem*

spodní pysk květu

39

Květní specialisté


• opylovačů, zaměřených na jediný rostlinný taxon, je velice málo • příkladem velmi úzké symbiózy v opylování je opylování juk a fíkovníků juky (rod Yucca) jsou mohutné americké rostliny z čeledi agávovitých (Agavaceae); u nás se však nerozmnožují semeny, protože k úspěšnému opylení nezbytně potřebují drobnou můru Tegeticula yuccasella samička můry při opylování květu juky • naklade svá vajíčka do semeníku rostliny, opatrně na ni umístí nasbíranou „pylovou kouli“, čímž je zajištěno opylení • většina vajíček se postupně mění v semena, několik však začne abnormálně růst a bujet (= potrava pro vylíhlé larvy můry) → úspěšné opylení juky je tak v zájmu můry (na něm závisí vývoj potravy pro její 40 larvy)


Neuvěřitelný komfort poskytuje svému opylovači jihoafrická kosatcovitá rostlina Babiana ringens; z trsu přízemních listů a nápadných oranžových květů trčí k nebi holá část lodyhy, fungující jako bidýlko pro její ptačí opylovače – strdimily (Nectarinia)

¾ poloha hlavou dolů je optimální z hlediska nejefektivnějšího opylení 41 květů


vztahy mezi rostlinami a jejich roznašeči plodů (semen) Za mutualistické vztahy lze považovat jen některé způsoby rozšiřování rostlin živočichy: Dužnaté plody živočichové (nejčastěji ptáci či savci) získají potravu, rostlina (v podobě embrya) se po dobu trávení dužniny plodu pohybuje s živočichem, chráněná vnitřním oplodím a osemením, často daleko od mateřské rostliny je významné, že diaspory po projití zažívacím traktem zvířete neztrácejí klíčivost (někdy ji naopak právě tímto způsobem získávají), navíc místo klíčení dostane tolik potřebné živiny v podobě trusu Ptáci rozšiřují dužnaté šištice jalovce obecného

šíření olivovníku (Olea europaea) s trusem lišek

Juniperus communis

42

Tukani, zoborožci, papoušci i opice patří mezi důležité roznašeče plodů v tropických lesích.

zoborožec přilbový


Galanthus nivalis

Semena s masíčkem mnoho rostlin vytvořilo symbiotický vztah s mravenci (myrmekochorie), kteří využívají nutričně cenných látek – olejů, proteinů či vitaminů, obsažených v tzv. masíčku (= elaiozóm); mezi tyto myrmekochorní druhy patří např. violky, vlaštovičník větší (roste i vysoko na zdech), dymnivky aj.

elaiozóm

43

Koráli a zooxantely


pro existenci a fungování korálových útesů, nejproduktivnějších mořských ekosystémů*, mají rozhodující význam mutualistické vztahy, zejména vztahy mezi korály a mikroskopickými jednobuněčnými organismy obrněnkami (Dinoflagellata resp. Dinozoa); vznik korálových útesů sahá do období triasu tyto obrněnky obsahující chloroplasty řadíme obecně mezi zooxantely zooxantely žijí přímo uvnitř tkáně svého hostitele a mohou tvořit až tři čtvrtiny biomasy polypa; korál zajišťuje obrněnkám stabilní prostředí a přísun živin, obrněnky naopak korálu poskytují produkty fotosyntézy, které pokrývají naprostou většinu energetických potřeb hostitele Druhově bohatý korálový útes

44


zooxantely se rovněž podílejí na samotném budování korálového útesu; odebírají z tkání hostitele oxid uhličitý, a tím napomáhají srážení uhličitanu vápenatého, který tvoří kostru korálu

vysoká míra recyklace živin umožňuje, aby bohatá a vysoce produktivní společenstva korálových útesů vznikat i v živinami velmi chudých

tropických vodách

Vážným problémem korálových útesů v mnohých částech světa je tzv. bělení korálů (coral bleaching). Projevuje se zbělením měkké tkáně korálů, ke kterému dochází ve chvíli, kdy korál přijde o symbiotické zooxantely (ztráta zooxantel může přitom probíhat velmi rychle) zpravidla jde o reakci na zvýšenou teplotu vody, na znečištění, zvýšenou intenzitu UV záření, náhlou změnu salinity či důsledek infekce korálu patogenem vybělení koráli nejsou mrtví, v závislosti na poškození stresem jsou schopni znovu získat své symbiotické řasy…

45


Za nejdůležitější součásti strategie obnovy narušených korálových útesů je považováno udržování potřebné kvality vody, dostatečně silných populací herbivorních ryb a ochrana biodiverzity tohoto ekosystému. mnoho korálových útesů je ohrožováno tvorbou silného povlaku řas, který brání fotosyntéze zooxantel ukázalo se, že hlavní příčinou tohoto stavu na mnoha korálových útesech je prudký pokles početních stavů hlavních konzumentů řas – ježovek f

Diadema antillarum

v roli čističů korálů (např. na útesech Bahamského souostroví) dokonale zastoupili chybějící ježovky ploskozubci („papouščí ryby“) 46


mravenci a rostliny některé tropické rostliny (tzv. myrmekofyty, myrmekofyty např. Acacia corigera) jsou chráněny mravenci před býložravým hmyzem

• žijí v nafouklých dutých trnech či stoncích (strom imbauba – Cecropia*); útvary, které slouží mravencům jako příbytek, se obecně nazývají domacia • živí se nektarem a speciálními potravními tělísky** bohatými na proteiny („ubytování s plnou penzí“)

Acacia

vstupní otvor

• mravenci též provádějí defoliaci stínících lián i stromů (plní funkci Cecropia jakýchsi bodyguardů rostlin)

potravní tělíska

47


ohniví mravenci rodu

Azteca

Cecropia sp.

tzv. Müllerova potravní tělíska

dřeviny rodu Cecropia mají původní rozšíření ve vlhkých tropech Ameriky (druhotně rozšířeny i do tropů Starého světa)

48


zajímavý mutualistický vztah vznikl u myrmekofilních druhů rodu Myrmecodia (čeleď mořenovité, Rubiaceae) • žijí jako epifytické rostliny v korunách stromů s mravenci rodu Iridomyrmex; ti osidlují dutinky ve ztloustlém stonku rostliny • odměnou za luxusní ubytování jsou pro rostlinu minerální látky, které získává z trusu mravenců

Myrmecodia tuberosa (Borneo)

49


HERBIVORIE

herbivorie patří mezi nejstarší (prvotní doklady herbivorie pocházejí z permu), nejrozšířenější a ekologicky nejvýznamnější interakce mezi dvěma populacemi; slouží k regulaci výskytu rostlin i herbivorů (→ koevoluce) negativní efekt herbivorie: redukce listové plochy, oslabení rostlin (vyšší riziko infekce patogeny, snazší vyplavování látek z poškozených pletiv apod.)

Abies alba

Vliv herbivorů na rostliny záleží na tom která část rostliny byla zkonzumována: největší dopad mají vzrostné vrcholy a generativní orgány (→ mohou vznikat tzv. okusové formy dřevin – zakrslé, silně větvené, keřového vzhledu) ◄ Okusem zničená mladá jedle

okusové formy buku

50


ve které ontogenetické vývojové fázi došlo k okusu (semenáčky bývají často nevratně poškozeny jednorázovým útokem herbivorů) odlistění (= defoliace) může být kompenzováno tvorbou nových listů (běžné u stromů)

Masivní okus habru na okraji lesa ►

Reakce rostlin na herbivorii: Herbivoři nebývají zpravidla pro dospělé rostliny úplnou pohromou.

fyzikální bariéry: trichomy, žlázky (masožravé rostliny změnily toto defenzivní zařízení v ofenzivní!), vysoký podíl mechanických pletiv, silná kutikula, pryskyřice (u konifer), mléčnice aj. 51

kompenzační růst


• vlivem zvýšeného množství pronikajícího světla v důsledku okusu (pastvy) roste rychlost fotosyntézy – vlivem odstranění zastíněných listů s normální rychlostí dýchání, ale nízkou rychlostí fotosyntézy • herbivorie může i zlepšit vodní režim rostliny, díky příznivějšímu poměru mezi nadzemní a podzemní biomasou • narušení fytohormonální rovnováhy okusem vede ke stimulaci tvorby nových výběžků

mobilizace chemické obrany • chemické sloučeniny mohou být buď stále přítomné nebo se tvoří až po poranění rostliny (častější případ)

ovlivnění vývoje rostliny • herbivorie může vést ke zpoždění kvetení a ke snížené produkci semen, příp. i k prodloužení délky života (např. časté sečení lipnice roční na hřištích může vést k jejímu přechodu na víceletou rostlinu)

Herbivorie byla s úspěchem využita v rámci biologického boje proti nežádoucím rostlinám (plevelům), např. při likvidaci opuncií v Austrálii či na Srí Lance.

52


Trávení celulózy celulóza je polysacharid sestávající z β-glukózy , jehož jednotlivé 1 glukózové jednotky jsou spojené 1 4 vazbou β 1,4; tvoří dlouhé, 1 glukózové nerozvětvené řetězce, které jsou jednotky zcela nerozpustné ve vodě celulóza je nejrozšířenějším biopolymerem na zemském povrchu, ročně jí vzniká až 1,5×109 tun v buněčných stěnách rostlin jsou jednotlivá celulózová vlákna vzájemně spojena vodíkovými můstky, což buněčným stěnám propůjčuje potřebnou tuhost a pevnost a rovněž velmi obtížnou stravitelnost živočichové nemají enzymy, které by dokázaly rozštěpit β 1,4 vazby mezi jednotlivými glukózovými jednotkami celulózy → pro většinu živočichů je celulóza nestravitelná a v potravě tvoří tzv. vlákninu existuje velmi omezený počet organismů (bakterie, prvoci a houby), které disponují příslušnými enzymy zvanými celulázy; zy při hydrolytickém štěpení celulózy vznikají různé štěpné produkty (cellopentóza, cellotetróza, cellotrióza, cellobióza až glukóza – v závislosti na počtu glukózových 53 jednotek v molekule)


Přežvýkavci trávicí aparát přežvýkavců se skládá ze tří předžaludků , které označujeme jako čepec, bachor a kniha; vlastním žláznatým žaludkem, kde probíhá standardní chemické trávení, je slez ze všech předžaludků je funkčně i objemově nejvýznamnější bachor*; v něm probíhá fermentace pozřené potravy za pomoci pestrého společenstva mutualistických mikroorganismů patřící mezi obligátně (striktně) anaerobní bakterie, nálevníky a houby nejpočetnější skupinou symbiontů v bachoru přežvýkavců bývají bakterie**, které hrají zásadní roli v trávení celulózy; specialistou jen na trávení celulózy je především druh Bacteroides succinogenes. Další rody jako Ruminococcus nebo Clostridium jsou větší generalisté a tráví nejen celulózu, ale i škrob, nebo jiné vláknité polysacharidy (celobiózu, xylózu) v bachoru žijí i specialisté, zpracovávající produkty metabolismu jiných mikroorganismů, např. Methanobacterium ruminantium, který využívá jako energetický zdroj pouze vodík a kyselinu mravenčí (mj. za vzniku CH4) Bacteroides succinogenes

54


prvoci tvoří v bachoru složité společenstvo, většinou jde o nálevníky – bachořce (např. rodu Ophryoscolex ); tito prvoci dosahují mnohem větších velikostí než bakterie, a i když jejich počet je daleko nižší (asi jeden milion na 1 ml bachorové Ophryoscolex tekutiny), celkový objem jejich hmoty lze srovnat s objemem bakterií nejméně uváděnou skupinou bachorových mikroorganismů jsou bezesporu houby (Fungi), které se svými exoenzymy podílejí na trávení vlákniny a mohou tvořit až 8% mikrobiální populace bachoru; uplatňují se zde zejména Neocallimastix patriciarum anaerobní chytridiomycety (Chytridiomycota ) – např. rod Neocallimastix aj. Cyllamyces v mikrosvětě bachoru se nacházejí rozmanité vztahy nejen mutualismu, ale i konkurence či predace (pro přežvýkavce mohou i buňky mikroorganismů představovat významný zdroj energie, hlavně zdroj bílkovin); navíc, složení mikroflóry bachoru se u hostitelů zpravidla liší druh od druhu

aberensis

výhody spojení přežvýkavců s mikroflórou bachoru je zřejmý: mikrobiální populace má zaručen stálý přísun potravy a stabilní prostředí, přežvýkavec získává stravitelné látky z přijaté potravy kterou jeho vlastní enzymy nedokážou rozštěpit

55


Termiti termiti (řád Isoptera) představují velmi úspěšnou skupinu hmyzu, žijící – podobně jako blanokřídlý hmyz – v organizovaných koloniích jejich potravou jsou nejrůznější části rostlin, od stébel trávy až po dřevo až na některé výjimky* termiti nedovedou trávit celulózu – musí využívat služeb symbiotických mikroorganismů z hlediska trávení celulózy a ligninu má rozhodující význam velká rozšířenina zadního střeva tvořící tzv. mikrobiální fermentační tank; dominantní skupinu termitích symbiontů zde představují anaerobní bičíkovci brvitky (Hypermastigida), i ony však často hostí ve svých buňkách bakterie, které poskytují vlastní celulázy 56


ve střevech termitů se nachází i hojná bakteriální flóru, ale hlavní roli při trávení celulózy mají u termitů prvoci (na rozdíl od přežvýkavců) průvodním jevem procesu trávení je uvolňování metanu (díky účasti metanogenních archebakterií ve střevě termita);

produkce CH4 termity je považována za významný globální zdroj tohoto skleníkového plynu

termiti, kteří se živí dosti jednostrannou, na některé živiny (zejména dusíkaté látky či vitaminy) chudou potravou vstupují do dalšího symbiotického vztahu s bakteriemi fixujícími atmosférický N2

57


Pěstitelé hub Pěstování hub, schopných rozkládat rostlinnou hmotu, je další možností jak využít obtížně rozložitelné celulózy a ligninu jako zdroje energie při absenci potřebných enzymů. Termití pěstitelé • pěstováním hub jsou známi zejména termiti ze skupiny Macrotermitinae (řád Isoptera)

komůrky pro pěstování hub v termitišti

• vyskytují se v Africe* a v Asii, v podzemí pěstují houby rodu Termitomyces (odd. Basidiomycota, asi Termiti pěstující houbu 40 druhů), dosahující Macrotermes bellicosus 58 hmotnosti až 2,5 kg


• stálost podmínek zajišťuje uspořádání termitiště v severojižním směru, stejně jako i přítomnost větracích otvorů (obývají savany a tropické lesy) • houba roste na substrátu z trouchnivějícího dřeva a zbytků bylin; nový rostlinný materiál je průběžně přidáván, starý, více či méně rozložený je konzumován • při „sklizni“ dělají dělnice z trouchnivějícího materiálu, který obsahuje i mycelia a spory hub, drobné „kuličky“ • tyto kuličky pak termiti požírají spolu se dřevem, nezpracovaným exoenzymy hub (= enzymy vylučované houbou do substrátu, na němž roste) → houbové enzymy termitům umožňují trávit i jinak nestravitelnou čerstvou dřevní hmotu • termiti tak přijímají potravu ve stravitelné formě a houba má v termitišti zajištěn potřebný substrát a ochranu • díky této mutualistické interakci s houbami termiti dokázali obsadit i velmi náročnou niku a stali se nejúspěšnějším faktorem dekompozice v celých tropech; např. až 25% dostupné biomasy ve východoafrických savanách je rozloženo tímto způsobem ! 59

Mravenčí pěstitelé


„Houbové zahrádky“ tvoří mravenci zhruba 210 druhů (z 12 rodů), ale jen 2 rody (Atta, Acromyrmex) užívají čerstvý rostlinný materiál Listožraví mravenci rodu Atta a Acromyrmex jsou významní býložravci v tropech Nového světa • vstupují do složitých vztahů v tropickém pralese* • v podzemí pěstují na listech houby ze skupiny Leucocoprini (bělohnojník paličkonosý), kterou se živí (+ šťávou z listů) a která zneškodňuje toxiny mnohých rostlin přinesených do hnízda • houby mravenci chrání před patogenní plísní pomocí směsi bakteriálních antibiotik („postřiky“) Mravenci nesoucí „nastříhané“ části listů

60

Zajímavé vztahy mezi živočichy


klaun (Amphiprion) a mořská sasanka (obyvatelé korálových moří) • sapínovité ryby klauny chrání povlak slizu, který je svým složením totožný se slizem hostitele (předpokládá se, že v průběhu seznamování klauna se sasankou ryba nějakým způsobem získává tento rozpoznávací sliz a obaluje si jím povrch těla) • za své bezpečí se klaun sasance bohatě odměňuje: živí se stejně jako sasanka drobnými organismy, kterých se zmocňuje bleskovým výpadem z lůna sasanky; zbytky potravy, které upadnou při požírání kořisti, plně využívá sasanka… • navíc, pohyb klauna, přivádí přisedlé sasance neustále čerstvou vodu bohatou na kyslík (a rovněž pomáhá odstraňovat z jejího středu nečistoty)

61


pyskoun (Labroides dimidiatus) čističi • v mnoha společenstvech hrají významnou roli tzv. čističi, kteří zbavují své mnohem větší „zákazníky“ různých vnějších parazitů a obtížného hmyzu, čistí jim uši, zuby nebo špatně dostupné části těla (např. pyskouni ve svých „čisticích stanicích“

pyskoun čistící skřele ryby rodu Pomacanthus

62

• ve východoafrických savanách žijí klubáci (např. klubák červenozobý), kteří svoji potravu nalézají na tělech velkých savců; navíc, klubáci jsou skutečnými strážci svých hostitelů


klubák a antilopa impala kooperace mezi medojedem kapským a medozvěstkou křiklavou medozvěstkou křiklavou

za své jméno vděčí medozvěstka schopnosti přilákat pozornost kunovité šelmy medojeda a přivést ho ke společenství včel, které objevila medojed se pomocí silných tlap s mohutnými drápy prohrabe do hnízda, což by sama medozvěstka nezvládla medozvěstka se specializuje na larvy včel medojed kapský a voskové plástvy (ojedinělou schopnost trávit vosk 63 zaručují symbiotické bakterie v jejích střevech)

Parazitické vztahy


Parazitismus představuje antagonistický trofický vztah mezi

dvěma rozdílnými organismy, z nichž zpravidla menší je parazit a žije na účet svého obvykle většího hostitele, hostitele kterého nezabíjí (a nebo až později); hostitele využívá jako zdroje živin i jako substrát, na němž (= ektoparazitismus), ektoparazitismus nebo v němž (= endoparazitismus) endoparazitismus žije. v řadě případů, především u fytoparazitů, bývají problémy s přesným odlišením parazita od predátora z hlediska evoluce parazitického druhu lze za zásadní rozdíl mezi parazitem a predátorem (dravcem) považovat to, že mu hostitel poskytuje trvalé

nebo dočasné životní prostředí

zatímco vztahy dravce a kořisti jsou čistě protikladné (antagonistické), ve vztahu parazit-hostitel má cizopasník alespoň do určité míry zájmy shodné s hostitelským organizmem , protože parazitovaný hostitel musí určitou dobu přežívat 64


paraziti nejsou žádnou systematickou skupinou (jakou jsou například rostliny či obratlovci,) ale skupinou ekologickou, ekologickou která sdílí určité společné znaky, zejména schopnost žít na úkor ostatních parazitické vztahy jsou v přírodě velmi rozšířené, podle odhadů přibližně 75 % druhů všech organizmů na této planetě je alespoň v některé fázi životního cyklu parazitických → paraziti jsou hlavní silou evoluce nejvíce parazitů je mezi „červy“ (tasemnice, motolice, hlístice aj.), roztoči, blanokřídlým či dvoukřídlým hmyzem nějaké parazitické druhy však

existují ve většině systematických skupin (chybí např. u mechů, kapraďorostů a nahosemenných rostlin)

Parazitismus může být • druhově specifický (např. ochmet evropský

je vázán na duby či kaštanovník), nebo • zahrnuje široké spektrum hostitelů (kokotice evropská může parazitovat zhruba na 40 hostitelských druzích rostlin)

ochmet evropský

65

Parazitismus u rostlin


Parazitické rostliny vnikají do tkání hostitele a napojují se na jeho vodivý systém speciálními výběžky - tzv. haustoriemi. podle odhadů přibližně 1 % (asi 3000 druhů) kvetoucích rostlin je parazitických , parazitismus je přitom znám u šestnácti čeledí (např. ochmetovité, kokoticovité, krtičníkovité aj.) parazitizmus u vyšších rostlin se vyvinul opakovaně , nezávisle na sobě Klasifikace parazitismu • podzemní (= kořenový) – haustoria vnikají do kořenů hostitelské rostliny (přibližně 60 % případů) • nadzemní – haustoria vnikají do nadzemních částí (stonků) hostitelské rostliny (40 % případů) poloparazitické rostliny (hemiparaziti ) – jsou zelené a mohou růst i bez hostitele (za cenu snížení rychlosti růstu), např. světlík - Euphrasia, černýš – Melampyrum, kokrhel – Rhinanthus, jmelí – Viscum aj.; přibližně 80 % všech parazitických druhů parazitické rostliny (holoparaziti ) – postrádají chlorofyl, např. kokotice - Cuscuta, záraza - Orobanche, hnilák – Monotropa, podbílek – Lathraea; raflézie - Rafflesia); přibližně 20 % všech parazitických druhů 66


Světlík lékařský (Euphrasia

rostkoviana)

Kokotice evropská

(Cuscuta europaea)

Černýš hajní (Melampyrum nemorosum)

67


Podbílek šupinatý (Lathraea squamaria)

Záraza bílá (Orobanche alba)

68

Jmelí bílé (Viscum album)


bobule

semeno zachycené na větvi jabloně

samčí květy

mladé jmelí vyrůstající na kmeni f

69

děložní list


hypokotyl přilnavý disk

endosperm

výběžky, na kterých se tvoří květy

viscin

kůra

primární haustorium

kambium hostitele

sekundární haustoria

samičí květy

haustoria

70

enstvu charakteristika vztahu vztah oboustranně prospěšný a nutný

Recommend Documents