VETERINÁRNÍ A FARMACEUTICKÁ UNIVERZITA BRNO
FAKULTA VETERINÁRNÍ HYGIENY A EKOLOGIE Ústav veterinární ekologie a ochrany životního prostředí
EKOLOGIE PRO VETERINÁRNÍ LÉKAŘE S OHLEDEM NA KVALITU A BEZPEČNOST POTRAVIN
Prof. MVDr. Jiří Pikula, Ph.D. Ing. Jana Sedláčková, Ph.D. MVDr. Hana Banďouchová, Ph.D.
BRNO 2012
OBSAH
1. OBECNÁ EKOLOGIE.......................................................................................................... 3 1.1 HISTORIE EKOLOGIE ........................................................................................................... 3 1.2 ZÁKLADNÍ TERMÍNY .......................................................................................................... 4 1.3 PROSTŘEDÍ ......................................................................................................................... 6 1.4 ADAPTACE ......................................................................................................................... 7 1.5 EKOLOGICKÉ FAKTORY .................................................................................................... 10 1.6 ŽIVINY A KOLOBĚH ŽIVIN ................................................................................................. 28 1.7 BIOGEOCHEMICKÉ CYKLY ................................................................................................ 28 1.8 POPULAČNÍ EKOLOGIE ..................................................................................................... 36 1.9 MEZIDRUHOVÉ VZTAHY ................................................................................................... 43 1.10 INTRODUKCE A REINTRODUKCE ....................................................................................... 59 1.11 EKOSYSTÉM ..................................................................................................................... 63 1.12 BIOCENÓZA (SPOLEČENSTVO) ......................................................................................... 70 1.13 BIOMY A JEJICH CHARAKTERISTIKY ................................................................................. 75 1.14 ZÁKLADY BIOGEOGRAFIE ................................................................................................ 80 2 ENVIRONMENTÁLNÍ EKOLOGIE ................................................................................. 85 2.1 EKOLOGICKÉ DOPADY ZEMĚDĚLSKÉ PRODUKCE .............................................................. 85 2.2 NEŽÁDOUCÍ ÚČINKY POUŽITÍ PESTICIDŮ .......................................................................... 87 2.3 EKOLOGICKÉ DOPADY VEDENÍ VÁLKY ............................................................................. 91 2.4 BIODIVERZITA.................................................................................................................. 93 2.5 EKOLOGICKÝ MONITORING .............................................................................................. 98 2.6 KYSELÁ ATMOSFERICKÁ DEPOZICE ................................................................................ 103 2.7 GLOBÁLNÍ PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ – VÝZNAM OZONU, ÚBYTEK OZONOSFÉRY
........................................................................................................... 104
2.8 DEFORESTACE................................................................................................................ 105 2.9 PŮDNÍ EROZE ................................................................................................................. 108 1
2.10 DESERTIFIKACE ............................................................................................................. 109 2.11 OCHRANA PŘÍRODY........................................................................................................ 110 2.12 LEGISLATIVA NA OCHRANU PŘÍRODY ............................................................................. 117 3 SPECIÁLNÍ EKOLOGIE.................................................................................................. 122 3.1 EKOLOGIE A RIZIKO NOVÝCH PATOGENŮ (NEW-EMERGING PATHOGENS) ....................... 122 3.2 EKOLOGIE PARAZITIZMU BAKTERIÍ ................................................................................ 123 3.3 TEORIE PŘÍRODNÍ OHNISKOVOSTI NÁKAZ ....................................................................... 126 3.4 SYNANTROPNÍ A HEMISYNANTROPNÍ ŽIVOČICHOVÉ A JEJICH MEDICINSKÝ VÝZNAM ...... 128 3.5 BIOLOGICKÁ A INTEGROVANÁ OCHRANA PŘED ŠKŮDCI ................................................. 129 3.6 VYUŽITÍ GEOGRAFICKÝCH INFORMAČNÍCH SYSTÉMŮ VE VETERINÁRNÍ MEDICÍNĚ A EKOLOGII
................................................................................ 132
3.7 VETERINÁRNÍ LÉČIVA V ŽIVOTNÍM PROSTŘEDÍ .............................................................. 133 3.8 EKOLOGICKÝ VÝZNAM PŘIROZENĚ SE VYSKYTUJÍCÍCH TOXICKÝCH LÁTEK ................... 135 3.9 ÚČINKY KOMBINOVANÉ EXPOZICE POLUTANTŮM V SUBLETÁLNÍCH DÁVKÁCH.............. 136 3.10 BIOLOGICKÉ ZBRANĚ A BIOTERORIZMUS........................................................................ 136 3.11 PÉČE O HANDICAPOVANÉ ORGANISMY, ZÁCHRANNÁ CENTRA ........................................ 139 4 POUŽITÁ LITERATURA ................................................................................................ 142
2
1. OBECNÁ EKOLOGIE Ekologie je přírodní věda, zabývající se studiem vzájemných vztahů mezi organismy a jejich prostředím, případně mezi organismy navzájem. Patří mezi základní biologické disciplíny, má vlastní metody studia, popisu biologických jevů i terminologii a využívá znalosti i dalších disciplín jako je matematika, statistika, fyzika, chemie, toxikologie, meteorologie, klimatologie, geografie, technika, úzce také souvisí s morfologií, fyziologií, genetikou, biochemií, biogeografií, parazitologií, epidemiologií, klimatologií, hydrologií, pedologií, geologií. Termín ekologie pochází z řeckého slova oikos, které znamená „místo k životu – dům, obydlí“ a slova logos znamenající nauku, vědu. Doslovně se dá tedy říci, že je to věda studující organismy v jejich obydlí. První definici zformuloval německý biolog Ernst Haeckel v roce 1866, který považoval ekologii za ekonomii přírody. Eugene P. Odum (1977) ji definuje jako „studium struktury a funkce přírody“, což znamená studium všech vyšších živých systémů počínaje organismem, přičemž lidskou populaci chápe jako součást přírody.
1.1 HISTORIE EKOLOGIE Již primitivní předci člověka závislí na lovu zvířat a ryb, sběru potravy museli dokonale znát své prostředí, aby přežili. Následný rozvoj zemědělství vyvolal potřebu praktických ekologických
poznatků
o
zemědělských
plodinách
a
hospodářských
zvířatech.
Např. Egypťané a Babyloňané se obávali přemnožených sarančat, jak je uvedeno v Bibli (Exodus), kdy Bůh seslal rány (přemnožená sarančata) na Egypťany. Také Aristoteles (4. století př. n. l.) se pokoušel v knize Historia Animalium vysvětlit příčinu a hledat opatření proti přemnoženým hlodavcům a sarančatům – škůdcům plodin. I v koncepci „rovnováhy a harmonie přírody“ ve spisech Herodota a Platona, se předpokládá, že početnost každého druhu zůstává v podstatě konstantní a že příroda funguje ve prospěch a pro ochranu každého druhu, čímž brání jeho vymření. Zhruba v 17. století se do popředí dostala populační ekologie zabývající se růstem populace člověka i zvířat. Malthus ve svém Pojednání o populaci (Essay on Population, 1798) vypočítal, že ačkoliv počty organismů se mohou zvyšovat geometrickou řadou (1, 2, 4, 8, 16…), jejich potravní zdroje nikdy nemohou růst rychleji než aritmetickou řadou (1, 2, 3, 3
4…). Reprodukci musí tedy regulovat produkce potravy. Koncepce rovnováhy přírody byla nahrazena přírodním výběrem, bojem o existenci a přežitím nejzdatnějších (Darwin). Přičemž, koncepce, že přírodní systémy jsou stabilní a v rovnováze s jejich prostředím, pokud toto není narušeno člověkem, je stále přijímána mnoha ekology. Rozpoznání široké problematiky populací a společenstev znamenalo, že kolem roku 1900 byla ekologie na dobré cestě stát se vědeckou disciplínou. Její kořeny jsou v přírodopisu, lidské demografii, aplikované problematice zemědělské produkce (ochrana před škůdci) a medicíně (studium infekčních chorob jako je například malárie a jejího šíření v lidské populaci). Až do 60-tých let minulého století nebyla ekologie považována za důležitou disciplínu. Rostoucí lidská populace a s tím spojená destrukce prostředí spojená s použitím pesticidů a polutantů vedla k tomu, že si veřejnost více začala všímat ekologických problémů. Většina pozornosti se soustředí na životní prostředí člověka a ekologii člověka, a tak je tato disciplína širokou veřejností vnímána jako mnohem užší, než ve skutečnosti je. Ekologie zabývající se přirozeným světem zvířat a rostlin, včetně člověka, se musí odlišit od environmentálních studií zabývajících se vlivem člověka na prostředí planety Země. Environmentální studie vedly k „environmentalismu“ a „deep ecology“ – tedy sociálním hnutím, s implikacemi pro politickou a sociální změnu ve společnosti se snahou o minimalizaci lidských vlivů na naši planetu.
1.2 ZÁKLADNÍ TERMÍNY Dělení ekologie Ekologie základní – jedná se o klasickou biologickou disciplínu, která se dále dělí na ekologii obecnou, která se zabývá obecnými zákonitostmi bez ohledu na prostředí a systematické zařazení; a na ekologii speciální, která studuje systémy a jejich vztahy k prostředí např. ekologie půdy, ekologie moří, sladkých vod, souše, živočichů, rostlin, mikroorganismů, hmyzu, ptáků atd.
Ekologie aplikovaná – využívá poznatky obecné i speciální ekologie. Patří sem např. environmentalistika – nauka o životním prostředí, ochrana přírody, tvorba životního prostředí, péče o člověka, produkce nezávadných potravin.
4
Dle objektu studia se ekologie dále dělí na: Autekologii – studuje ekologickou problematiku na úrovni jedince, resp. druhu. Zabývá se např. adaptacemi, chováním, rozšířením druhů. Demekologii (populační ekologie) – zkoumá strukturu a vztahy v populacích. Při studiu lidské populace se používá označení demografie. Synekologii – zabývá se celými společenstvy a jejich soubory, vývojem, tokem energie, koloběhem živin, produkčními otázkami, antropogenními vlivy atd. Při studiu rostlinných společenstev se používá pojmu fytocenologie.
Ekologické systémy Jedná se o otevřené systémy, které reagují na podněty okolního prostředí výměnou látek, energie a informací. Na všech úrovních fungují autoregulační rovnovážné mechanismy, které napomáhají jejich stabilitě. Všechny jsou stejně důležité, přičemž poznatky o jedné úrovni pomáhají při studiu vyšší úrovně.
Biosféra – je část planety Země, která je osídlená živými organismy. Zahrnuje část atmosféry (plynný obal Země), povrch litosféry (zemský povrch, je označována jako pedosféra) a hydrosféru (soubor vodstva Země, slanovodní a sladkovodní). Atmosféra se skládá ze čtyř vrstev – nejspodnější je troposféra, následuje stratosféra obsahující ozonosféru, pak ionosféra a nejvýše položená exosféra. V rámci biosféry se řeší globální ekologické problémy. Biom – představuje část biosféry, která je charakteristická typickými biotickými a abiotickými podmínkami. Mezi biomy patří např. tropické deštné lesy, opadavé lesy mírného pásma, tajga, tundra, step, pouště, polopouště. Krajina – je část zemského povrchu s typickou kombinací přírodních a kulturních prvků mající svůj charakteristický vzhled. Dělíme ji na přírodní, kde dominují přirozené prvky a není ovlivněna lidskou činností, a kulturní, která vznikla přetvořením přírodní krajiny člověkem. Ekosystém – je ucelená část biosféry skládající se z živé složky tvořené organismy (biocenózou) a z neživé složky tvořené prostředím (biotopem). Jedná se o otevřený systém s koloběhem živin, tokem energie a potravními sítěmi např. ekosystém lesa, pole, louky, mokřadu. Biocenóza (společenstvo) – jedná se o živou část ekosystému, tedy o soubor všech organismů (rostlin, živočichů, hub, mikroorganismů) na určitém území. Dle organismů se dělí 5
na zoocenózu, fytocenózu a mikrobiocenózu, dle síly ovlivnění člověkem na přírodní, přirozenou a umělou. Věda zabývající se biocenózou se nazývá biocenologie. Populace – je soubor všech jedinců téhož druhu na určitém území nebo prostoru např. lidská populace, populace slunéčka sedmitečného, populace smrku ztepilého. Základními charakteristikami populace je hustota, porodnost, úmrtnost, přírůstek, migrace. Jedinec – je samostatný organismus, schopný existence pomocí látkové výměny (metabolismu) a schopný rozmnožování (reprodukce).
1.3 PROSTŘEDÍ Každý organismus obývá to prostředí, které mu umožňuje co nejlépe vykonávat jeho základní funkce – příjem potravy, dýchání, růst a rozmnožování. Soubor všech podmínek, které umožňují jedinci na daném místě žít, vyvíjet se a rozmnožovat tvoří jeho přírodní prostředí. Ve vztahu k člověku se jedná o životní prostředí. Mezi organismy a prostředím je vytvořen těsný vztah a obě tyto složky se ovlivňují. Organismy se snaží o vytvoření tzv. homeostáze, tedy rovnovážného stavu a využívají k tomu periodických změn neživého prostředí. Rovnováhy dosahují pomocí tzv. fotoperiodicity, která souvisí s délkou dne a patří mezi jeden z nejstálejších působících faktorů. Fotoperiodicita je spojena s tím, čemu se říká biologické hodiny a uvádí do chodu hormonální procesy v organismech, pomocí čidla, kterým je u živočichů oko a u rostlin pigment v listech.
Termíny v ekologii vztahující se k určitému typu prostředí: Monotop – je prostředí obývané jedincem určitého druhu. Demotop – je prostředí obývané danou populací. Biotop (stanoviště, habitat) – je místo, na němž žijí organismy (společenstva) a je ovlivněno působícími abiotickými i biotitickými faktory. Biotop může být např. polní, luční, lesní… Bývá častěji používán ve vztahu k živočišné složce. Ekotop – je prostředí, které je dáno abiotickými faktory. Je dán podmínkami půdního prostředí (edafotop), podmínkami podnebí (klimatop) a podmínkami vodními (hydrotop). Ekotop je pozměňován biocenózou a častěji bývá používán ve vztahu k rostlinné složce. Lokalita, stanoviště – je přesně vymezené konkrétní místo na zemském povrchu dané zeměpisnými souřadnicemi a nadmořskou výškou, na němž se nachází daný organismus. 6
Areál – je prostor zeměpisného rozšíření druhu nebo jiné taxonomické jednotky (rodu, řádu, čeledi atd.).
Dle typu obývaného prostředí, dělíme organismy na suchozemské (terestrické), vodní (akvatické), obojživelné (amfibické) a mokřadní. Živočichy obývající vodní prostředí označujeme jako hydrobionty, rostliny hydrofyty. Veškeré organismy v půdě nazýváme jako edafon, který se dělí na fytoedafon (baktérie, aktinomycety, houby, řasy a sinice) a zooedafon. Edafon se dále člení i dle velikosti jedinců, kteří ho zastupují na mikroedafon (půdní prvoci a fytoedafon), mezoedafon (např. roztoči, chvostoskoci), makroedafon (např. sekáči, pavouci) a megaedafon (hlodavci, žížaly, stonožky, mnohonožky, větší brouci). Živočichové mohou žít v půdě trvale, přechodně (jen určité vývojové stádium), příležitostně (druhy nenáročné na prostředí) nebo v ní jen hledají úkryt. Druhy žijící na povrchu půdy označujeme jako epigeické, pod zemí jako hypogeické.
Ekologická nika Každý organismus potřebuje ke svému životu prostředí, které mu umožňuje žít, rozmnožovat se a přijímat potravu. Toto prostředí je dáno ekologickými faktory (světlo, teplota, vlhkost, půdní podmínky, druh potravy atd.), jejichž valence je pro daného jedince vyhovující, popřípadě se jim přizpůsobil. Soubor podmínek nutných k přežití a rozmnožování druhu, ale také jeho vliv na jiné organismy ve svém okolí nazýváme ekologickou nikou druhu. Čím jsou druhy příbuznější, tím více se jejich požadavky na prostředí podobají, jednotlivé niky se pak navzájem překrývají a druhy si při osídlování či získávání potravy konkurují. Každý druh obývá tzv. ekologickou niku základní (fyziologickou), která teoreticky uspokojuje všechny jeho požadavky a je výsledkem evoluční historie, a tzv. ekologickou niku realizovanou, která představuje konkrétní souhrn těch potřeb, které jedinec může v dané situaci využívat. Je ovlivněna mezidruhovými vztahy a abiotickými podmínkami.
1.4 ADAPTACE Přizpůsobení podmínkám, s nimiž byl určitý druh ve styku v minulosti, nazýváme adaptací. Organismy se adaptují změnou tvaru či funkce svých těl a orgánů, živočichové navíc i chováním. 7
Dle typu adaptace dělíme ekologické faktory: •
morfoplastické – vyvolávají morfologické změny (typ zobáku dle typu potravy, délka noh u brodivých ptáků, pařáty dravců, zakrnění očí ve tmě),
•
fyzioplastické – ovlivňují fyziologické pochody (změny v hospodaření s vodou u rostlin a živočichů v pouštích, zimní spánek).
•
etoplastické – ovlivňují chování živočichů (ochrana před přehřátím a vyschnutím, vzájemné dorozumívání, budování úkrytů).
Jednotlivé druhy se přizpůsobily prostředí, ve kterém žijí, např. hraboš polní (Microtus arvalis) má malé tělní výrůstky, které mu umožňují snadnější pohyb v půdě, krtek obecný (Talpa europaea) má přední pár noh uzpůsobený k hrabání, stejně tak i krtonožka obecná (Gryllotalpa gryllotalpa), rostliny na pouštích mají dužnaté listy se zásobou vody pokryté trny, sloužící jako ochrana před býložravci atd. Mezi adaptace patří také, když bezbranné druhy (např. nesytky) napodobují druhy nebezpečné (vosy) a obráceně tzv. mimikry; napodobování živých nebo neživých objektů (např. housenky píďalky napodobují větvičky) tzv. mimeze; ochranné zbarvení splývající s podkladem (např. rosnička zelená Hyla arborea splývající se zeleným podkladem listů) nebo výstražné žlutočerné nebo červenočerné zbarvení sloužící k zastrašení nepřítele (např. některé druhy motýlů). Mezi morfologické adaptace patří i tzv. konvergence – pokud organismy žijí ve stejných podmínkách prostředí, mohou se svou celkovou morfologií hodně podobat, i když se jedná o nepříbuzné druhy např. hlodavci i zajíci mají podobný chrup, protože se živí stejnou potravou, ale nejedná se o příbuzné druhy a tzv. divergence – vlivem různých podmínek může dojít k velkému rozrůznění a k odlišné morfologii u organismů, které jsou si evolučně velmi blízké, např. tuleni jsou vývojově blízcí řádu šelmy, i když jejich morfologie je odlišná.
Životní formy Životní formy jsou fyziognomicky a funkčně podobné typy rostlin, rostoucí v oblastech s podobným klimatem, u nichž se výsledkem konvergence vyvinuly stejné adaptivní znaky. Dělí se dle způsobu přezimování pletiv, pupenů a dalších orgánů. Fanerofyty jsou rostliny s dřevnatým stonkem a s obnovovacími pupeny uloženými ve výšce více jak 30 cm nad zemí. Pupeny jsou chráněny tlustými šupinami nebo odumřelými částmi
8
rostlin a zimu přečkávají nad sněhovou pokrývkou. Dle vzrůstu rozlišujeme makrofanerofyty (stromy) a nanofanerofyty (keře). Do této skupiny patří i liány a sukulenty. Chamaefyty jsou rostliny a nízké dřeviny mající obnovovací pupeny uloženy nad zemí do výšky 30 cm. Patří sem rostliny vyššího vzrůstu a polokeře např. vřes obecný (Calluna vulgaris) nebo borůvka černá (Vaccinium myrtillus), jetel plazivý (Trifolium repens) a kručinka barvířská (Genista tinctoria). Hemikryptofyty jsou dvouleté až vytrvalé rostliny, s obnovovacími pupeny těsně nad povrchem půdy. Přes zimu jsou pupeny chráněné šupinami, odumřelými listy apod. ukryté pod sněhem. Zástupcem je např. smetanka lékařská (Taraxacum offcinale), violka vonná (Viola odorata), zvonek okrouhlolistý (Campanula rotundifolia), třezalka tečkovaná (Hypericum perforatum). Geofyty jsou vytrvalé rostliny tzv. kryptofyty, které mají přezimující orgány pod povrchem půdy. Přežívají zimu ve formě zásobních orgánů, jako jsou oddenky, cibule, hlízy či kořenové pupeny. Typickým geofytem je např. sasanka hajní (Anemone nemorosa), sněženka podsněžník (Galanthus nivalis) nebo dymnivka dutá (Corydalis cava). Hydrofyty jsou vytrvalé rostliny, které patří také do skupiny tzv. kryptofytů. Jejich obnovovací pupeny jsou přes zimu ukryty pod vodní hladinou či v bahně na dně. Tímto se vyznačuje např. stulík žlutý (Nuphar lutea), rdest kadeřavý (Potamogeton crispus) nebo vodní mor (Elodea canadensis). Epifyty jsou vytrvalé rostliny rostoucí na tělech jiných rostlin (fanerofytech). Na svých hostitelích neparazitují, ale používají je jako podklad pro růst. V našich zeměpisných šířkách jsou poměrně vzácné, rozšířené jsou především v tropech. Typickým příkladem jsou různé řasy, lišejníky, mechy, bromélie či stromové orchideje. Terofyty jsou jednoleté rostliny přezimující v podobě diaspor (semen či výtrusů) nebo ve stádiu listové růžice (ozimy). Do této skupiny patří hlavně plevele jako např. svízel přítula (Galium aparine), merlík bílý (Chenopodium album), pěťour maloúborný (Galinsoga parviflora). Fytoplankton jsou drobné, mikroskopické rostliny a baktérie vznášející se ve vodním sloupci (řasy, sinice).
9
1.5 EKOLOGICKÉ FAKTORY Mezi ekologické faktory patří soubor všech činitelů, které působí z živé i neživé části přírodního prostředí na organismus. Svým působením ovlivňují zeměpisné rozšíření druhů, biologické charakteristiky populace (natalitu – množivost, mortalitu – úmrtnost, migraci) a také podmiňují vývoj adaptací, které umožňují přežít jedincům po určitou dobu i v podmínkách pro ně nepříznivých.
Členění ekologických faktorů Abiotické – neživé, jsou to fyzikální a chemické vlastnosti ovzduší (klimatické faktory), půdy (edafické faktory) a vodního prostředí (hydrické faktory). Biotické – živé, jsou způsobeny vztahy uvnitř populace (vnitrodruhové vztahy) i mezi populacemi různých druhů (mezidruhové vztahy). Patří sem i faktory potravní (trofické) a antropogenní, kde zaujímá postavení jako ekologický faktor člověk. Řadí se sem i vlivy plynoucí z mrtvé organické hmoty.
Dle periodicity působení faktory dále dělíme: •
periodické – jsou způsobeny pohybem Země a Měsíce, opakují se v pravidelných intervalech, organismy jsou jim přizpůsobeny, např. střídání tmy a světla, změny teploty v průběhu roku, příliv a odliv,
•
neperiodické – působí nepravidelně, nečekaně, rušivě, např. oheň, lidský zásah, zemětřesení, sopečná činnost, záplavy, extrémní výkyvy teploty.
Ekologická valence faktoru Ekologické faktory působí na organismus určitou intenzitou, která se mění od slabé, nízké hodnoty do hodnoty silné, vysoké. Přechod intenzity je buď pozvolný, nebo prudký. Nejlépe se jedinci daří v oblasti optima, a pokud se intenzita působení faktoru snižuje k minimu nebo naopak zvyšuje k maximu, začíná strádat a tento stav může vést až ke smrti. Rozpětí hodnot intenzity faktoru od minima po maximum se nazývá ekologická valence. Některé faktory jsou pro přežití jedinců zvláště kritické, proto se nazývají limitující (mezní) faktory. Působí v zónách minima nebo maxima své valence a svou minimální nebo maximální intenzitou či množstvím mohou omezovat životní projevy organismů.
10
Každý organismus toleruje určité rozmezí působení kteréhokoliv ekologického faktoru. Druhy k příslušnému faktoru málo citlivé, snášející jeho širokou valenci se nazývají euryvalentní a druhy velmi citlivé, snášející jen úzký rozsah působení se označují jako stenovalentní. Druhy ekologicky nenáročné, obývající různá stanoviště označujeme jako euryekní, naopak druhy specializované, obývající vyhraněné stanoviště nazýváme stenoekní.
Zákon minima Definoval ho v roce 1840 německý biolog Justus Liebig. Je specifikován na vztah organismus – živiny. Liebig se zabýval se výnosem hospodářských plodin v závislosti na dodání živin. Dospěl k závěru, že i když rostlina bude mít dostatek (až nadbytek) makroživin, její produkce nebude taková, jaká by se očekávala, jestliže jí bude chybět živina, kterou potřebuje třeba jen ve stopovém množství. Přesné znění zákona je „růst rostlin je závislý na množství živiny, která je dostupná v nejmenším množství“.
Zákon tolerance Definoval ho v roce 1913 V. E. Shelford. Je specifikován na vztah organismus – ekologické faktory. Přesné znění zákona je „každý organismus má určitou toleranci (mez) vůči kolísání libovolného ekologického faktoru“. Graficky bývá zákon zobrazen tzv. Gausovou křivkou.
Abiotické faktory
1) Klima Soubor povětrnostních faktorů mající velký vliv na výskyt a projevy organismů označujeme jako klima, přičemž aktuální stav povětrnostních faktorů označujeme jako počasí a dlouhodobý průběh povětrnostních faktorů jako podnebí. Na vývoji podnebí se podílejí zeměpisná šířka, nadmořská výška, rozložení oceánů a pevnin, reliéf terénu, vegetační a půdní poměry. Také člověk může svou činností ovlivnit podnebí daného místa.
Klima dělíme dle velikosti území, kde se projevuje na: Makroklima – je to klima velkého území, které je dáno zeměpisnou šířkou a vzdáleností od oceánů. Podává obraz o podnebí rozsáhlých klimatických pásů Země (polární, mírný, subtropický a tropický), kontinentů, oceánů a zeměpisných celků (tajga, tundra, stepi, pouště). 11
Makroklima není závislé na činnosti mikroorganismů, rostlin a živočichů, ale ovlivňuje jejich výskyt a rozšíření.
Mezoklima – je to klima menší oblasti (krajiny), které je dáno makroklimatem, charakterem reliéfu, vegetačním pokryvem, živočichy i činností člověka (znečišťování, odlesňování, těžba atd.).
Mikroklima – je to klima malého prostoru, které je dáno více méně stejnorodou biologickou složkou povrchu např. mikroklima keřového patra, porostu sítiny, sklepa domu atd. Pro klima malých uzavřených prostorů (puklinky ve skále, dutinky stromů, jeskyně) se někdy používá pojem kryptoklima.
Kromě tohoto základního rozdělení se používají ještě pojmy ekoklima a strukturální klima. Ekoklima – jedná se o klima stanoviště, které je dáno klimatickými faktory působícími uvnitř ekosystému (les, louka, rybník, potok).
Strukturální klima – klima nejmenšího prostoru, které v biotopu rozlišujeme (merotopu). Jedná se např. o klima trsu mechu, hromádky listů, spodní strany kamene atd., má význam pro nejmenší formy organismů.
2) Sluneční záření a světlo Hlavním zdrojem světla je Slunce, omezený význam mají ostatní zdroje jako je Měsíc, sopečná činnost, blesky, světlo antropogenního původu a světélkování (bioluminiscence). Světlo ovlivňuje organismy svojí intenzitou (množstvím), spektrálním složením (barvou), směrem působení a délkou působení (fotoperiodicitou). Ovlivňuje také procesy živých organismů, přičemž nejdůležitější je fotosyntéza, na které jsou nepřímo závislí i živočichové. Solární konstanta je množství sluneční energie, které dopadá na m2 povrchu atmosféry Země za vteřinu = 1 373 W.m-2.
Záření, které vstupuje do atmosféry, dělíme podle vlnových délek na: •
kosmické (10-6 – 10-3 nm) – účinky na organismy nejsou dosud dostatečně prozkoumány, má vliv na člověka ve vesmíru (krevní choroby, zhoubné nádory a genetické mutace), 12
•
radioaktivní (10-3 – 3 nm) – působí škodlivě, způsobuje mutace, hynutí buněk atd.,
•
ultrafialové (3 – 400 nm) – velká část (až 90 %) je ho pohlcena ve vyšších vrstvách atmosféry ozónem, ve větších dávkách a intenzitě působí negativně, má mutagenní (rakovina) až letální účinky. U rostlin způsobuje zakrslost (rostliny na horách jsou menší), větší dřevnatost. V malé míře je pozitivní – podílí se na tvorbě vitamínu D v kůži člověka. Čím je kratší vlnová délka, tím jsou jeho účinky horší. Na zemský povrch dopadnou z původního množství jen asi 2 %,
•
viditelné (400 – 760 nm) – je vnímáno lidským okem, je zdrojem světla a tepla, jeho spektra jsou fialové, modré, zelené, žluté, červené (duha), nemá žádné známé škodlivé účinky a naopak působí na lidský organismus příznivě, je zdrojem energie pro fotosyntézu,
•
infračervené (760 – 4000 nm) – u živočichů se projevuje svými tepelnými účinky a ovlivňuje termoregulační mechanismy.
Vlastní sluneční záření zahrnuje záření ultrafialové (9 %), viditelné (45 %) a infračervené (46 %).
Intenzita světla se mění během dne a noci, podle ozářenosti terénu, porostu, podle ročního období či meteorologických podmínek. Každý druh vyžaduje ke svému životu různou intenzitu světla. Druhy euryfotní jsou tolerantní, na změny světla nenáročné, naopak druhy stenofotní jsou náročné a vyžadují určitou intenzitu osvětlení (tabulka 1).
Podle konkrétních nároků dělíme rostliny: •
slunobytné (heliofyty) – vyžadují hodně světla, většinou se jedná o druhy suchomilné a teplomilné, patří sem např. rostliny bezlesých nezastíněných stanovišť, pouští, stepí, horské rostliny, ruderální, plevelné (netřesky, rozchodníky, sukulenty),
•
heliosciofyty – snášejí mírné zastínění, rostliny např. luční, lesní,
•
stínobytné (sciofyty) – snášejí zastíněná místa, většinou se jedná o druhy vlhkomilné a chladnomilné, např. mechy, kapradiny, ponořené vodní rostliny – řasy, saprofyty, nezelené rostliny, většina pokojových rostlin.
Podle konkrétních nároků dělíme živočichy: •
sluncemilné (heliofilní) – vyžadují hodně světla (vážky, motýli, plazi),
•
světlomilné (fotofilní) – snášejí mírné zastínění, 13
•
stínomilné (sciofilní) – žijí na zastíněných místech,
•
světloplaché, temnomilné (fotofobní nebo heliofobní) – žijí trvale ve tmě, vyhýbají se světlu, jsou to obyvatelé tzv. afotních prostředí. Mezi temnomilné druhy patří troglobionti žijící v jeskyních (macarát jeskynní, axolotl mexický, roztoči), edafobionti žijící v půdě (žížaly, larvy některých brouků, půdní roztoči), kavernikolní druhy žijící v dutinách (larvy tesaříků, lýkožrout smrkový, červotoči), stygobionti žijící v podzemních vodách (vodní brouci, slepé ryby), abysální druhy žijící v mořských hlubinách (krakatice, latimerie, ozubené ryby, medúzy) a endoparazité živočichů a rostlin (tasemnice, hlístice, červci).
Podle obývaných prostředí se u jednotlivých druhů objevují různé adaptace. Při nedostatku či v nepřítomnosti světla organismy ztrácejí pigmentaci (jsou bílé barvy) a mají zakrnělé nebo zaniklé zrakové orgány (zrak je nahrazen hmatem, čichem nebo sluchem). Zaniká i periodicita některých projevů.
Světlo ve vodním prostředí Velká část světla se odráží od hladiny vody, přičemž průnik do hloubky je ovlivněn úhlem dopadu a průhledností vody. Dobře prosvětlená horní vrstva vodního sloupce, ve které probíhá fotosyntéza, se nazývá eufotická zóna (čistá jezera mají tuto zónu asi 5–10 m, moře asi 100–150 m) a zóna s nedostatkem světla, ve které převažují disimilační (rozkladné) procesy, je zóna afotická. V této spodní zóně neprobíhá fotosyntéza a žijí zde organismy, které nepotřebují světlo ke svému životu. V mořích je afotická zóna asi od 200 m.
Světlo v půdním prostředí Světlo proniká do půdy jen omezeně, prosvětlená je pouze nejsvrchnější vrstva. Živočichové žijící v půdě jsou převážně temnomilní, a jak bylo již uvedeno, mohou být u nich vyvinuty různé adaptace např. ztráta pigmentů, zakrnění očí atd.
Organismy jsou ovlivněny při své orientaci a pohybu intenzitou světla, směrem a úhlem dopadu.
14
Rozlišujeme následující pohybové reakce: Fotokineze – vyjadřuje nesměrované, chaotické přesuny živočichů z místa na místo, vyvolané nepatřičnou světelnou intenzitou. Při náhlém osvětlení se pohybují zmateně, přičemž vyhledávájí místa s nejvhodnějším osvětlením např. náhlé osvětlení tmavých koutů s následným chaotickým pohybem švábů. Fototaxe – vyjadřuje směrové pohyby živočichů ke zdroji světla nebo od něj. Fototaxe může být pozitivní, příkladem je nalétávání hmyzu na světlo, čehož se využívá při odchytu nebo negativní, kdy jedinci mizí pryč ze světla do tmy např. stonožky, mnohonožky, škvoři. Zvláštním případem fototaxe je menotaxe u některých živočichů, kteří se pohybují v určitém úhlu vůči zdroji světla např. mravenci, noční motýli. Fototropismus – známé hlavně u rostlin otáčením části těla (listů, květů) ke světlu (slunečnice),
u
živočichů
vystavováním
části
těla
proti
slunečním
paprskům
(např. u přisedlých forem – láčkovci). Fotonastie – nesměrované pohyby rostlin vyvolané určitou intenzitou světla (otevírání květů). Astrotaxe – orientace pohybu živočichů podle světelného zdroje jako světelného kompasu.
Pravidelné opakování určitých činností nebo životních projevů rostlin a živočichů v průběhu jednoho dne nebo roku se nazývají biologické rytmy. Pro organismy jsou vrozené, uchovávají si je i ve tmě. Ovlivňují především děje spojené s rozmnožováním, např. u obratlovců světlo hormonálně urychluje vývoj pohlavních žláz a současně s tím zvyšuje pohlavní aktivitu dospělých jedinců. Tato periodicita může být vázána na světlo např. střídání světla a tmy, dne a noci, ročních období nebo změnou světelné délky dne (fotoperiodou) během roku.
Biologické rytmy se opakují v určitých intervalech: 1) Čtyřiadvacetihodinové (cirkadianní) jsou to téměř pravidelné, zhruba 24 hodin trvající rytmy. Bývají označovány jako tzv. „biologické hodiny“. Mohou být vyvolány světlem, ale také změnou teploty, vlhkosti i jinými dalšími vnějšími faktory, pokud jsou dostatečně pravidelné. Mezi tyto rytmy patří pohybová aktivita, odpočinek, krmení, rozmnožování atd.
Dle počtu období aktivity a odpočinku se dělí na druhy: •
monofázické – mají jednu dobu aktivity a odpočinku během 24 hodin (noční a denní formy) např. většina ptáků, denní a noční hmyz, savci, člověk v aktivní části života, 15
•
difázické – mají 2 fáze aktivity (soumrační živočichové), zpravidla jsou aktivní ráno a večer (sysel, ježek, soumračný hmyz, kočka),
•
polyfázické – fáze odpočinku a aktivity se mnohokrát opakují (hlodavci, malí hmyzožravci).
V polárních oblastech žijí hlavně druhy s polyfázickým typem aktivity, v mírném pásmu převládají hlavně denní formy, v tropickém pásmu naopak formy noční.
2) Měsíční (lunární) jsou známé zejména u mořských živočichů, vlivem slapových jevů (mořského dmutí) připadá jejich doba rozmnožování na určitou měsíční fázi. Slapovými jevy rozumíme rytmické denní zvedání (příliv) a klesání (odliv) mořské hladiny, které je vyvoláno gravitačním působením Měsíce a Slunce na Zemi. Využívají toho rybáři, kteří loví živočichy shromážděné u hladiny nebo o břehu.
3) Sezónní rytmy se pravidelně opakují každý rok, ovlivňují rozmnožování, migraci, zvyšování zásob tuku, hustotu srsti, pelichání a línání, přechod v zimní spánek atd.
Změny délky fotoperiody mohou být impulsem k nástupu klidových stadií (dormance). Dormance – je klidové stádium pro přečkávání určitého stádia životního cyklu nebo nepříznivých podmínek prostředí. Vyznačuje se obdobím silně redukovaných činností a útlumem biologických funkcí např. u živočichů snížením dechové a tepové frekvence. Tento pojem je používám i pro rostliny ve spojitosti např. neklíčící semena – dormance semen.
Formy dormance: Kviescence – je nejčastější a nejjednodušší forma dormance, kdy do klidové fáze přechází živočich bezprostředně následkem změn vnějších podmínek (zkracování dne, snížení teplot) bez ohledu na roční dobu. Diapauza – je dědičně podmíněné přerušení vývoje nebo zpomalení životních projevů organismů (především hmyzu, korýšů, roztočů) při nepříznivých vnějších podmínkách. Je přizpůsobením na cyklicky opakující se roční období, fotoperiodu, teplotu, nedostatek potravy atd. K diapauze může dojít v různé fázi vývoje, ve stádiu kukly, vajíčka, larvy i dospělého jedince. 16
Anabióza – je zvláštní forma klidového stavu, do kterého vstupují některé jednodušší formy organismů při nepříznivých podmínkách vnějšího prostředí. Provází ho snížení až utlumení životních funkcí na minimum, kdy ustávají veškeré metabolické pochody, neprobíhá rozmnožování, vývoj či regenerace tkání. Tento stav může trvat i několik let, dokud se podmínky prostředí nevrátí do původního stavu. Organismy (např. žábronožky, prvoci, háďátka, želvušky, vířníci) se takto vyrovnávají s velkým suchem, extrémními teplotami, radiací, tlakem, nedostatkem kyslíku, zvýšeným obsahem toxinů.
Dělení dormance dle období vzniku: Hibernace (zimní spánek) – živočichové přečkávají v klidu chladné období roku, většinou je provázena strnulostí organismu vlivem nízkých teplot (křečci, ježci, suchozemské želvy, netopýři atd.). Před hibernací se zvyšuje zásoba podkožního tuku, mění se funkce hormonální a nervové soustavy vlivem fotoperiody, dochází k poklesu teploty těla, zpomalení metabolismu – dýchání, tlaku krve, srdečního tepu. Trvá asi 5 – 6 měsíců a bývá přerušována zejména na začátku a na konci. Existuje i tzv. „nepravý“ zimní spánek, který je krátkodobý, přerušovaný, při nesnížené tělesné teplotě např. u medvědů, jezevců…
Estivace (letní spánek) – snížení metabolismu a jiných životních projevů během suchého a teplého letního období. Letní spánek mají např. plazi, žáby, hlodavci, poloopice, kteří extrémní teploty přežívají schováni pod zemí nebo v dutinách. U rostlin se projevuje opadem listů a přežívají jako semena.
3) Teplota Hlavním zdrojem tepla je světelné a infračervené sluneční záření, vedlejšími, zanedbatelnými zdroji může být teplo uvolněné při sopečné činnosti, z minerálních pramenů, uvolněné při rozkladu organické hmoty a teplo antropogenního původu. Rostliny vlastní teplo neprodukují a je pro ně důležitá rovnováha mezi příjmem a výdejem tepla. Průměrná roční teplota klesá s nadmořskou výškou – zkracuje se vegetační doba, zvyšuje se množství srážek, relativní vzdušná vlhkost a intenzita větru.
Každý živočich i rostlina snáší určité rozmezí teplot, rozlišujeme tedy druhy teplotně nenáročné eurytermní, které tolerují široké rozpětí (výkyvy) teplot např. zmije, pampeliška 17
a druhy stenotermní, žijící v úzkém rozmezí teplot např. tučňáci (tab. č. 1). Většina druhů patří mezi eurytermní a žijí při optimální teplotě 15 – 30 ºC.
Stenotermní druhy mohou být: •
teplomilné (termofilní, termofyty) – patří sem druhy teplotně náročné, vyžadující a snášející vysoké teploty, jedná se o faunu a flóru tropů, subtropů, horkých pramenů např. termofilní – žirafy, anakondy, termofyty – banánovníky, palmy, některé řasy atd.,
•
středně náročné (mezotermofilní, mezotermofyty) – patří sem druhy snášející střední teploty,
•
chladnomilné (psychrofilní, psychrofyty) – patří sem druhy vyžadující nízké teploty, obývající studené prameny, toky, jeskyně, vyšší nadmořskou výšku např. některé druhy tučňáků, sobi, zakrslé vrby atd.,
•
sněžní (kryofilní, kryofyty) – patří sem druhy žijící na sněhu a ledu, obývající polární a vysokohorské oblasti např. některé druhy chvostoskoků.
Dle schopnosti termoregulace rozeznáváme: Organismy studenokrevné (poikilotermní, exotermní) jejich teplota je bezprostředně závislá na teplotě prostředí. Produkují málo tepla a nedokáží zabránit ztrátám. Při snížení teploty dochází ke snížení aktivity a příjmu potravy, omezenému rozmnožování, vyhledávání úkrytů, přechodu do klidových stádií (kviescence, diapauzy), mohou také reagovat změnou teploty blízkého okolí vlivem sociálního chování (např. shlukování včel, mravenců), vystavují se slunci, vyhřívají se. Patří k nim všichni bezobratlí, ryby, plazi, obojživelníci, mikroorganismy, houby a rostliny. Organismy teplokrevné (homoiotermní, endotermní) mají stálou tělesnou teplotu nezávisle na teplotě prostředí. Patří k nim pouze ptáci (39–40 ºC) a savci (36–37 ºC), přičemž u mláďat je termoregulace snížena. Díky intenzivnímu metabolismu produkují velké množství tepla. Proti jeho ztrátám jsou chráněni peřím, srstí, podkožním tukem. Nízkou teplotu vzduchu mohou kompenzovat zvýšením příjmu potravy, zimním spánkem, zahříváním mláďat u savců a ptáků apod. Při poklesu tělesné teploty se dostávají do stavu strnulosti (hypotermie), ze kterého se mohou dostat svalovým třesem, při němž se uvolňuje teplo. Podchlazení těla pod 20 ºC u savců (člověk pod 28 ºC) má škodlivé následky končící smrtí.
18
Opakem hypotermie je hypertermie, což je stav strnulosti, do kterého živočichové upadají při vysokých teplotách, většinou kolem 45–50 ºC. V tomto stavu slábnou životní projevy, snižuje se aktivita, zvyšuje se vydávání tepla do okolí, může dojít k přechodu do letního spánku. Do skupiny teplokrevných patří i tzv. heterotermní živočichové, kteří jsou schopni snižovat tělesnou teplotu během hibernace nebo spánku (netopýři).
Teplota ve vodním prostředí Teplota vody je závislá na místním klimatu a vykazuje denní a roční kolísání. Klesá od hladiny do hloubky v souvislosti s poklesem slunečního záření, v hloubkách pod 200 m je už teplota vody poměrně stabilní (cca 4 ºC). Rozsah kolísání teplot bývá menší ve vodě než na souši, přičemž vodní organismy mají menší rozmezí tolerance než organismy suchozemské. Teplota je jedním z limitujících faktorů pro vodní organismy.
Teplota v půdním prostředí Je základní podmínkou pro život půdních organismů. Vodivost tepla je v půdě malá a je závislá na utužení půdy a na vlhkosti. Teplota povrchu půdy je nestálá a je ovlivněna vegetačním krytem, směrem do hloubky se rozdíly vyrovnávají. V ČR půdy promrzají do hloubky 1,5 m, v závislosti na síle mrazů, sněhové pokrývce a vegetačním pokryvu.
Ekologická pravidla Vyjadřují vztah velikosti těla nebo jiných znaků homoiotermních živočichů k teplotě prostředí, vlhkosti a k jiným ekologickým faktorům. Neplatí obecně, byla potvrzena pro některé blízce příbuzné druhy.
Bergmanovo pravidlo – s klesající teplotou prostředí roste velikost těla. Teplokrevní živočichové jsou v chladnějších oblastech větší než jejich příbuzné formy žijící v oblastech teplejších; např. tučňáci – císařský (Antarktida) je vysoký přes 1m (hmotnost cca 34 kg), galapážský (Galapágy) je vysoký kolem 0,5 m (hmotnost cca 2,5 kg). Velikostní rozdíly se projevují nejen v závislosti na zeměpisné šířce, ale i nadmořské výšce.
19
Allenovo pravidlo – s rostoucí teplotou se prodlužují tělní výběžky. V chladnějších oblastech mají někteří teplokrevní živočichové kratší uši, zobáky, ocasy a končetiny (menší úniky tepla) než v teplejších oblastech např. fenek berberský v poušti má největší uši a liška polární nejmenší; podpravidlo srsti – živočichové žijící v chladnějších oblastech mají hustší srst než žijící v teplejších.
Glogerovo pravidlo – teplejší a vlhčí klima má vliv na tmavší zbarvení. V teplejších a vlhčích oblastech jsou někteří teplokrevní živočichové tmavší než jejich příbuzné formy ze sušších a chladnějších oblastí (světlejší a tmavější populace stejného druhu tygrů).
Jordanovo pravidlo – určuje vztahy segmentovaných znaků kostnatých ryb k teplotě vody (počet paprsků v ploutvích, počet šupin atd.). V teplejších vodách mají některé druhy ryb nižší počet obratlů než jejich příbuzné formy žijící v chladnějších vodách.
4) Vlhkost a vodní poměry Vlhkost vzduchu a půdy je dána atmosférickými srážkami, povrchovými a podzemními přítoky. Povrchové vody dělíme na sladké a slané, přechod tvoří vody brakické. Sladké vody mohou být tekoucí (řeky, potoky) a stojaté (přirozené – mokřady, jezera, umělé – rybníky). Vodní plochy pokrývají celkem 2/3 zemského povrchu, 3 % z toho tvoří voda sladká. Voda je v prostředí přítomna ve třech skupenstvích – plynném (vlhkost, vodní pára), kapalném (déšť) a pevném (sníh, kroupy, led). V živých tělech je ve dvou formách – vázaná, konstituční (jako stavební složka, součást cytoplazmy) a nevázaná, disperzní (ve vnitřním prostředí jako médium, tělní tekutina, která ředí a rozvádí např. živiny). Pro suchozemské živočichy je důležitým faktorem ovlivňujícím jejich vodní bilanci, vlhkost vzduchu. Ta je nestálá a je dána zejména teplotou a tlakem.
Rozlišujeme vlhkost vzduchu: •
absolutní – skutečné množství vodní páry obsažené v určitém objemu vzduchu (g/m3),
•
relativní – poměr okamžité a maximálně dosažitelné vlhkosti vzduchu při dané teplotě (v %). Teplota vzduchu, při které je relativní vlhkost 100 % a dochází ke kondenzaci vody, se nazývá rosný bod.
20
V půdě je voda přítomna ve formách: •
gravitační
voda
–
podléhá
účinkům
gravitace,
prosakuje
půdním
profilem
až na nepropustné podloží, kde se hromadí jako voda podzemní. Neprostupuje kapilárními prostory v půdě, •
absorbční voda – je pro organismy nedostupná, je vázaná pomocí slabých vazebných sil na povrchu částic hornin,
•
kapilární voda – je dostupná pro rostliny a půdní organismy (edafon), vyplňuje kapilární póry v půdě,
•
chemicky vázaná voda – je nedostupná pro rostliny, protože je vázaná ve sloučeninách,
•
podzemní voda – je to gravitační voda nahromaděná nad nepropustným podložím, v době sucha může vzlínat ke kořenům rostlin. Obvykle vyvěrá na povrch v podobě pramenů a slouží jako zdroj pitné vody.
Voda limituje existenci organismů. Poměr mezi příjmem a výdejem vody je označován jako vodní bilance. Příjem vody může být u organismů perorální (pitím, potravou), povrchem těla přes pokožku (endoparazité, vodní živočichové), rozkladem živin z metabolismu např. oxidací organických látek, štěpením tuků; u rostlin kořeny, listy atd. Výdej (ztráta) vody může být vypařováním přes pokožku (transpirace), dýcháním (respirace), vylučováním kapek vody u rostlin (gutace), vylučováním moči a exkrementů.
Každý živočich i rostlina snáší určité rozmezí vlhkosti (tab. č. 1), rozlišujeme tedy druhy nenáročné euryhydrické, které tolerují široké rozpětí (výkyvy) vlhkosti např. savci, ptáci a druhy stenohydrické, které nesnášejí velké kolísání vlhkosti např. většina rostlin, obojživelníci, vodní živočichové a rostliny atd.
Stenohydrické druhy mohou být: Vlhkomilné (hygrofilní, hygrofyty) – patří sem druhy preferující vlhká až mokrá stanoviště s vysokou vlhkostí vzduchu. Jedná se o druhy mokřadů, rašelinišť, podmáčených luk, vlhkých lesů např. blatouchy, mechy, obojživelníci, žížaly atd. Středně náročné (mezofilní, mezofyty) – patří sem druhy snášející střední vlhkost vzduchu. Do této skupiny patří většina druhů.
21
Suchomilné (xerofilní, xerofyty) – patří sem druhy vyžadující suchý a teplý vzduch, obývající skály, písky, slunné stráně, pouště a polopouště např. kudlanka nábožná (Mantis religiosa), pavouci stepníci, trávy kavyly atd. Suchomilné druhy se brání ztrátám vody pomocí různých adaptací na povrchu jejich těla např. zesílenou kutikulou, šupinami, voskovými povlaky, chitinovými i jinými schránkami, světlejším zbarvením, trichomy, redukcí potních žláz, omezeným vylučováním a transpirací.
Mezi tyto druhy patří tzv.
sukulenty, které mají svá parenchymatická pletiva zásobená vodou např. kaktusy, rozchodníky, netřesky a tzv. sklerofyty, které mají větší podíl tvrdých kolenchymů a sklerenchymů v pletivech např. slaměnky, smilky, statice atd.
5) Tlak Atmosférický tlak Atmosférický tlak ovlivňuje především vertikální rozšíření živočichů. Má také vliv na jejich pohybovou aktivitu a fyziologické procesy jako je migrace, líhnutí vajec, sexuální aktivitu atd. Na velikost atmosférického tlaku má vliv teplota vzduchu, obsah vodní páry v atmosféře, nadmořská výška a zeměpisná šířka. Všeobecně platí, že s nadmořskou výškou dochází ke snižování tlaku a také obsahu kyslíku, což může způsobovat u živočichů dýchací problémy, bolesti hlavy, únavu, ospalost, sterilitu, krvácení z nosu a svalové křeče. Průměrný tlak je 1013,25 hPa. Studenokrevní živočichové snášejí lépe kolísání tlaku než teplokrevní, přičemž platí, že citlivější jsou savci než ptáci. Podle tolerance tlaku rozlišujeme druhy stenobarní, nesnášející velké kolísání tlaku, preferující určitou nadmořskou výšku např. savci, ptáci a druhy eurybarní, snášenlivé, tolerující i velké snížení tlaku např. většina bezobratlých (tab. č. 1).
Lidská populace může žít až v nadmořské výšce 5 200 m (Andy), teplokrevné druhy živočichů dokonce až v 6 000 m n.m.
Hydrostatický tlak Hydrostatický tlak, vzniká ve vodě a roste na každých 10 m hloubky o cca 0,1 MPa. V mořských hlubinách kolem 10 000 m je tlak kolem 100 MPa. Vyšší tlak brání hromadění vápníku a tím tvorbě kostí, proto hlubinní živočichové mají redukované kostry.
22
Většina živočichů patří mezi stenobatické druhy nesnášející velké kolísání tlaku, naopak druhy eurybatické jsou k jeho změnám tolerantní např. mořský plankton a živočichové kteří se jím živí (tab. č. 1). Tlakem ve vodním prostředí může být způsobena i tzv. kesonová nemoc. Vzniká při rychlém výstupu z velké hlubiny, tedy při rychlém poklesu vnějšího tlaku, kdy se v těle živočichů (i člověka) dýchajících vzduch začne uvolňovat a přeměňovat v plynné skupenství dusík, který byl dosud rozpuštěn v tělních tekutinách. Začne vytvářet bublinky v krvi způsobující bolesti svalů a kloubů, svalovou obrnu, ztráty vědomí, přinejhorším až plicní embolii.
6) Proudění vzduchu Ovlivňuje aktivitu a rozšiřování živočichů, umožňuje opylování rostlin, přenos semen a plodů, migraci, orientaci, může ale i škodit ničením porostů a vysušováním. U živočichů vyvolává různé směrované pohyby a polohové reakce, které se označují jako anemotaxe. Ta může být pozitivní např. plachtění proti větru, úmyslný přenos živočichů (štírků, vajíček některých parazitů), vzlétání (dravci), vynášení teplým vzduchem tzv. hypsotaxe (mšice) nebo negativní např. zachycení pachu predátorem, nechtěné odnesení větrem. Proudění vzduchu se také podílí na roznášení pylu (anemofílie) a plodů (anemochorie). Některé druhy, využívající vítr k přemísťování, mohou mít adaptace jako je zkrácení křídel (brachypterie) nebo úplné vymizení křídel (apterie). Trvalé proudění jedním směrem může vyvolat i morfologické změny (anemomorfózy) např. vlajkovou formu stromů.
7) Chemické složení Plyny Kyslík (O2) je nejdůležitější z plynů a je limitujícím faktorem pro život organismů. V atmosféře je ho 21 %, přičemž platí, že se vzrůstající nadmořskou výškou se jeho koncentrace snižuje. Zdrojem kyslíku jsou autotrofní rostliny, které ho vytvářejí při fotosyntéze. Spotřebovávají ho všechny organismy při dýchání (respiraci). Do půdy se dostává z ovzduší a jeho množství směrem do hloubky klesá. Do vodního prostředí se dostává z ovzduší (zejména promícháváním a prouděním vody) a fotosyntézou vodních rostlin. Jeho obsah klesá s vyšší teplotou vody, s přítomností soli ve vodě a při hnilobných procesech, kdy je spotřebováván. Nejmenší množství kyslíku je ve spodní, afotické (neosvětlené), zóně vodního sloupce. 23
Oxid uhličitý (CO2) je zastoupený v atmosféře 0,03 %, v půdě díky biologické aktivitě tzv. půdnímu dýchání 0,1 %. Ve velkém množství je vázán v biomase a v karbonátových sedimentech. Do prostředí se dostává dýcháním rostlin a živočichů, hořením, sopečnou činností a při rozkladných procesech. Spotřebováván je při fotosyntéze a při pohlcování vodou, ve které ovlivňuje pH. V půdě i ve vodě jeho koncentrace směrem do hloubky stoupá. Methan (CH4) se uvolňuje při enaerobním rozkladu organických látek. Vyšších koncentrací může dosahovat v místech nahromadění organické hmoty. Ve vodním prostředí se hromadí na dně nádrží (v bahně rybníků) a v podobě bublin uniká do ovzduší. Pro vodní organismy je toxický.
Sirovodík (H2S) vzniká také při enaerobním rozkladu organických látek činností chemosyntetických sirných bakterií. V přírodě se vyskytuje v sedimentech na dně oceánů, v sirných pramenech, a může se tvořit v solných bažinách. Ve vyšších koncentracích a při dlouhodobém působení je pro většinu organismů škodlivý (kromě sirných bakterií). Amoniak (NH3) je většinou vázán ve formě amonných solí a vzniká mikrobiálním rozkladem organických zbytků, exkrementů a moči živočichů. Ve stopovém množství je obsažen i v zemské atmosféře. Je jedovatější než sirovodík.
Minerální látky Dusík je rostlinám dostupný ve formě NO3- nebo NH4+ a je podstatný pro růst rostlin. Rostliny náročné na dostatek dusíku se nazývají nitrofyty a mohou vytvářet tzv. nitrofilní společenstva (většina plevelných druhů). Naopak rostliny, které nesnášejí zvýšený obsah dusíku, se označují jako nitrofobní např. vlčí boby (Lupinus sp.).
Zdrojem vápníku v přírodě jsou vápencové a dolomitové půdy, které se vyznačují tím, že jsou sušší, teplejší a jejich pH je alkalické (zásadité). Rostliny vyhledávající takovéto půdy se nazývají kalcifyty např. lomikámen latnatý (Saxifraga paniculata), naopak rostliny, které vápník v půdě nesnášejí, jsou kalcifobní např. vřesy, borůvky. Vápnomilné (kalcifilní) můžeme najít i mezi živočichy např. některé druhy mnohonožek a plži.
Pro rostliny i živočichy jsou důležité i další makrobiogenní prvky např. draslík (K), hořčík (Mg), sodík (Na), železo (Fe), fosfor (P), síra (S) a mikrobiogenní (stopové) prvky např. zinek (Zn), bór (B), měď (Cu), mangan (Mn) atd. Do půdy se dostávají z matečné horniny, 24
z atmosféry, rozkladem humusu nebo činností člověka. Na mineralizaci humusu a přestavbě látek na sloučeniny využitelné rostlinami se výrazně podílí mikroorganismy. Těžké kovy Těžké kovy se do prostředí dostávají buď uvolňováním z matečné horniny, nebo lidskou činností (průmyslové emise, výfukové plyny). V malém (stopovém) množství mohou být pro rostliny užitečné, ale jejich větší koncentrace jsou škodlivé a způsobují poruchy růstu rostlin. Rostliny je v sobě akumulují, jejich konzumací se dostávají a hromadí v těle živočichů. Nejdůležitějšími těžkými kovy jsou olovo (Pb), rtuť (Hg), zinek (Zn), mangan (Mn), kadmium (Cd) a měď (Cu). Rostliny, které kovy potřebují pro svůj růst nebo jsou vůči nim odolné, se nazývají metalofyty.
Salinita Salinita označuje koncentraci minerálních látek (solí) rozpuštěných v roztoku, nejčastěji ve vodě. Největší podíl z těchto minerálních látek má chlorid sodný. Sladká voda obsahuje obvykle méně než 0,1 % solí, moře 3 – 4 %, vnitrozemské slané vody tzv. saliny až 25 %. Půda pak může dosáhnout zasolení až přes 6 %. Rostliny se zasolení brání řadou mechanismů, z nichž nejdůležitější je vysoký osmotický tlak. Terestrická slaniska i slané vody jsou osídleny specializovanými druhy organismů. Rostliny rostoucí výhradně na zasolených půdách nazýváme obligátní halofyty např. solnička přímořská (Suaeda maritima), bařička přímořská (Triglochin maritima), rostliny vyskytující se na těchto půdách jen příležitostně jsou fakultativní halofyty např. hadí mord šedý (Scorzonera cana), proskurník lékařský (Althaea officinalis), oman britský (Inula britannica). Většina slanomilných rostlin může druhotně růst i na zasolených okrajích silnic. Rostliny halofobní nesnášejí zvýšenou koncentraci solí např. většina listnatých dřevin, květák, mrkev). Zvláštním typem jsou mangrofyty, což jsou dřeviny rostoucí na pobřežích pravidelně zaplavovaných slanou vodou. Živočichy žijící výhradně na zasolených půdách nazýváme halobionti, pokud tato stanoviště pouze preferují, jedná se o halofilní druhy např. některé druhy brouků a motýlů.
Reakce prostředí (pH) Reakce prostředí je dána koncentrací vodíkových iontů H+ a ovlivňuje druhové zastoupení rostlin i živočichů, a to především půdních a vodních druhů. Dešťová voda má pH kyselé okolo 5,7, mořská voda 8,1 – 8,3 a sladká voda má pH od 3 (kyselé vody rašelinišť) 25
do 10 (vody s vysokým obsahem vápníku). Velmi nízké pH až 3 mají také kyselé deště, obsahující oxidy síry, dusíku a halogenů. Chemismus půdy je dán složením mateční horniny, antropogenně hnojením, množstvím a chemickým složením humusu. Druhy snášející větší rozmezí pH hodnot se označují jako euryiontní a druhy specializované jako stenoiontní (tabulka 1). Na kyselých půdách je fauna a flóra druhově chudá, žijí zde jen acidofilní druhy živočichů a rostou rostliny acidofyty (např. vřesy, borůvky, mechy) preferující pH nižší než 6,7. Většina našich rostlin (neutrofyty) a živočichů (neutrofilní) potřebují pH 6,8 – 7,2, tedy neutrální. Alkalické (zásadité) půdy mají pH vyšší než 7,2 a podobně jako u kyselých půd zde žijí jen specializované alkalofilní (bazifilní) druhy živočichů a rostou zde alkalofyty (bazifyty) např. lomikámen latnatý (Saxifraga paniculata), okrotice červená (Cephalanthera rubra), koniklec (Pulsatilla sp.). Extrémně zásaditými půdami jsou půdy zasolené s půdní reakcí vyšší než 8,5, kde žijí halofilní organismy. Obecně platí, že pro živočichy má pH půdy vliv spíše nepřímý, jsou ovlivněni hostitelskými rostlinami a konkrétním biotopem.
26
Tabulka 1: Přehled vybraných abiotických faktorů a jejich valence živočichy a rostlinami Abiotický
Tolerantní
Specializované
faktor
druhy
druhy
Světlo
euryfotní
stenofotní
Živočichové
Rostliny
sluncemilní (heliofilní)
slunobytné (heliofyty)
světlomilní (fotofilní)
heliosciofyty
stínomilní (sciofilní) světloplaší, temnomilní
stínobytné (sciofyty)
(fotofobní, heliofobní)
Teplota
Vlhkost
Atmosférický tlak Hydrostatický tlak Reakce prostředí (pH)
eurytermní
euryhydrické
stenotermní
stenohydrické
teplomilní (termofilní)
teplomilné (termofyty)
středně nároční
středně náročné
(mezotermofilní)
(mezotermofyty)
chladnomilní
chladnomilné
(psychrofilní)
(psychrofyty)
sněžní (kryofilní)
sněžní (kryofyty)
vlhkomilní (hygrofilní)
vlhkomilné (hygrofyty)
středně nároční (mezofilní)
středně náročné (mezofyty)
suchomilní (xerofilní)
suchomilné (xerofyty)
eurybarní
stenobarní
-
-
eurybatické
stenobatické
-
-
acidofilní
acidofyty
neutrofilní
neutrofyty
alkalofilní (bazifilní)
alkalofyty (bazifyty)
euryiontní
stenoiontní
27
1.6 ŽIVINY A KOLOBĚH ŽIVIN Koloběh živin je přeměna chemických prvků z anorganické hmoty v prostředí na organickou formu v organismech a rozkladem zpět na formu anorganickou. Jedná se o tok živin mezi živou složkou, která je zastoupena primárními producenty (rostlinami, schopnými fotosyntézy a příjmu živin z půdního prostředí a jejich přeměny z anorganické do organické formy), konzumenty (schopnými příjmu živin z těl producentů), destruenty (schopnými rozkládat odumřelou organickou hmotu na jednodušší organické a především anorganické látky) a neživou složkou zahrnující půdní roztok ze kterého jsou živiny odebírány producenty a částečně může do tohoto koloběhu zasahovat i vodní prostředí a atmosféra, odnosem uvolněných živin nebo naopak jejich spadem na dané stanoviště. Stanovištní faktory daného typu prostředí ovlivňují rychlost toku energie, příjem a uvolňování živin. Klimatické faktory ovlivňují délku vegetačního a mimovegetačního období, rychlost nárůstu biomasy během vegetačního období, rychlost rozkladu odumřelé hmoty, hromadění nerozložené organické hmoty na stanovišti, vodní režim a případnou ztrátu živin na stanovišti. Biotické faktory ovlivňují množství a druhové zastoupení organismů schopných na daném stanovišti vázat energii a živiny a uvolňovat je zpět do koloběhu. Faktory půdního prostředí charakterizují obsah živin na daném stanovišti.
1.7 BIOGEOCHEMICKÉ CYKLY V rámci celé biosféry probíhají tzv. biogeochemické cykly, kterými je označována výměna látek mezi organismy a biotickým prostředím. Jedná se o výměny prvků mezi atmosférou, hydrosférou, litosférou a biosférou, zahrnující i různé typy chemických reakcí, které tyto koloběhy doprovázejí. Jednotlivé prvky či sloučeniny jsou v prostředí v anorganické (mobilní) podobě a pomocí autotrofních organismů (především rostlin) jsou přetvořeny do formy organické, fixované do těl rostlin a následně živočichů. Zpět do anorganické podoby se dostávají přes dekompoziční (rozkladný) proces, aby se následně opět zapojily do cyklu, případně mohou být zakonzervovány v podobě sedimentů (uniknou z cyklu). Tyto koloběhy jsou uzavřené a v rámci jednoho cyklu se prvky vyskytují v různých chemických podobách. Pro život na Zemi jsou nejdůležitější biogeochemické cykly prvků, označované jako makroživiny (v sušině pletiv živých organismů jsou obsaženy víc jak 1 %), mezi které 28
patří vodík (H), uhlík (C), kyslík (O), dusík (N) a fosfor (P).
Cykly jsou trojího typu: 1. koloběh vody v přírodě (hydrologický cyklus), velký a malý, 2. plynný typ koloběhů, kde hlavním zásobníkem je atmosféra. Množství a rozložení prvků jeví pouze velmi malé nebo žádné změny, 3. sedimentární typ koloběhů, hlavním zásobníkem živin je litosféra, z níž se uvolňují zvětráváním.
Koloběh vody Koloběh vody je jedním z nejdůležitějších cyklů. Voda se odpařuje ze zemského povrchu nebo z hladiny oceánů, moří a vodních toků, následně dochází ke kondenzaci vodní páry, vzniku oblačnosti a poté se voda vrací na zemi ve formě srážek. V našich podmínkách je celkový roční úhrn srážek 400 až 1200 mm a jsou rozloženy dle ročních období – jaro 25 %, léto 40 %, podzim 20 % a zima 15 %.
Velký koloběh vody (obrázek 1) probíhá v rámci celé biosféry a probíhá mezi oceánem a pevninou. Z oceánů se odpaří celkem 450 tisíc km3 vody za rok, přičemž z toho 405 tisíc km3 spadne zpět do oceánu ve formě srážek a 45 tisíc km3 v podobě vodní páry je vzdušným prouděním přeneseno i nad kontinenty. Zde se spojí z pevniny odpařenými 65 tisíc km3, takže nad kontinenty tak celkem cirkuluje 110 tisíc km3 páry za rok, která padá ve formě kapalných a pevných srážek, nebo kondenzuje na povrchu objektů. Ze srážek nad pevninami se 65 tisíc km3 vody znovu odpaří a 45 tisíc km3 za rok směřuje ve formě povrchového a podpovrchového odtoku zpět k oceánu, nebo se díky vsaku stává součástí podzemních vod, které mohou také vyvěrat a zúčastnit se povrchového odtoku. Část vody se stává součástí těl živých organismů nebo tvoří zásoby půdní vody, důležité pro život rostlin i živočichů.
29
Obrázek 1: Velký koloběh vody (hodnoty uvedeny v tis. km3/rok)
Malý koloběh vody (obrázek 2) probíhá v rámci krajiny, ekosystému nebo větších zeměpisných celků (biomů), kterými je výrazně ovlivňován. Zdrojem vody v ekosystému jsou vertikální (déšť, sníh) a horizontální (rosa, mlha) srážky, v některých případech i přítok. Srážky jsou zachyceny buď vegetací, kterou jsou absorbovány (intercepce), odpařují se z povrchu rostlin (záměrné odpařování z listů – transpirace), stékají na zem nebo dopadají přímo na půdu, kde se voda vsakuje (infiltrace), odtéká do vodních toků a může se i částečně odpařovat. Voda vsáklá do půdy, může být kapilární (odčerpávají ji kořeny rostlin, případně je v povrchové vrstvě půdy odpařována) nebo se připojí k vodě podzemní. Samovolné odpařování vody z neživých i živých povrchů se nazývá evaporace a spolu s transpirací tvoří evapotranspiraci.
Obrázek 2: Malý koloběh vody
30
Vodní bilance rostlin Vodní bilance je vztah mezi složkami příjmu, akumulace a výdeje vody pro určitý prostor v daném čase. Příjmovou složkou jsou vertikální a horizontální srážky, povrchový a podpovrchový přítok, výdajová složka zahrnuje evaporaci (výpar fyzikální), transpiraci (výpar fyziologický), intercepci.
Vodní bilance živočichů Je dána příjmovou složkou, kterou tvoří voda v pití a potravě, příjem přes pokožku, ojediněle voda vytvořená oxidací tuků nebo jiných látek, výdajovou složkou zahrnující ztrátu vody exkrecí, trusem, transpirací a dýcháním.
Koloběh uhlíku Uhlík je nejrozšířenějším prvkem živé hmoty, tvoří základ téměř všech organických sloučenin. V atmosféře je přítomen jako oxid uhličitý (CO2), ve vodě je v rozpustných uhličitanech (obrázek 3). Oxid uhličitý pohlcují autotrofní organismy, především rostliny a v procesu fotosyntézy jej mění na sacharidy a bílkoviny, při současném vylučování kyslíku. V podobě těchto organických látek je zabudován do těl rostlin a následně živočichů, které ho do atmosféry zpětně uvolňují při respiraci (dýchání), kdy se organické molekuly rozkládají na oxid uhličitý a vodu. Při aerobním rozkladu rostlinné a živočišné biomasy za pomocí hub a bakterií se organické látky mění také na oxid uhličitý, pokud je prostředí anaerobní, mění se organické látky na methan. K rozpouštění atmosférického oxidu uhličitého dochází i na mořské hladině, kde je pohlcován fytoplanktonem (zejména řasami), který ho ukládá ve svých tělech a schránkách. Při zvětrávání těchto schránek mořských živočichů se uhličitany ukládají na dně např. v podobě vápenců, kde jsou dlouhodobě fixovány. Uhlík se do prostředí uvolňuje také při sopečných erupcích a při spalování fosilních paliv, jako je uhlí, ropa, zemní plyn, které vznikly dlouhodobou přeměnou zbytků organismů za pomocí geologických procesů.
31
Obrázek 3: Koloběh uhlíku
Koloběh kyslíku Kyslík (O2) je nejdůležitějším biogenním prvkem a je obsažen ve všech sloučeninách nezbytných pro život. Zdrojem kyslíku je atmosféra (obrázek 4), přičemž veškerý atmosférický
kyslík
je
biologického
původu.
Je
uvolňován
zelenými
rostlinami
při fotosyntéze za využití oxidu uhličitého a spotřebováván při dýchání živočichů i člověka. V noci je využíván i při dýchání rostlin za současného uvolňování oxidu uhličitého. Živočichové, baktérie a nezelené rostliny potřebují kyslík také k disimilačním pochodům ve svém těle, tedy k rozkladu látek např. glukózy, ze kterých získávají energii potřebnou pro metabolické procesy. Ve vodách je hlavním zdrojem kyslíku atmosféra a proces fotosyntézy. Část kyslíku je také vázána ve formě uhličitanu vápenatého v hlubinných oceánských sedimentech. Nedostatek kyslíku může být způsoben dýcháním rostlin a živočichů, rozkladem organické hmoty, zvýšením teploty vody atd. Obsah kyslíku je důležitý při hodnocení kvality vody. Míra organického (biologicky odbouratelného) znečištění ve vodách se stanovuje dle biochemické spotřeby kyslíku tzv. BSK5, což je mikrobiální spotřeba kyslíku za 5 dní při 20 °C. Fotosyntéza, respirace a disimilace jsou hybnou silou koloběhu kyslíku v biosféře. Přirozený koloběh ovlivňuje člověk svou činností např. spalováním fosilních paliv, odlesňováním, emisemi, požáry atd.
32
Obrázek 4: Koloběh kyslíku
Koloběh dusíku Zdrojem anorganického dusíku je atmosféra (obrázek 5), obsahující 78 % N2, ale také sopečná činnost při které se uvolňují oxidy dusíku a amoniak. Atmosférický dusík (N2) je pro rostliny nepřístupný, do půdy se částečně dostává působením blesku a fotochemickou fixací, za vzniku dusičnanů a dusitanů, ale také činností organismů. Jen málo organismů je schopno fixovat plynný dusík za pomoci enzymu nitrogenázy, a patří mezi ně: •
symbiotické organismy např. baktérie rodu Rhizobium, žijící v hlízkách na kořenech bobovitých rostlin;
•
půdní baktérie např. rodu Azotobacter, které jsou nesymbiotické a vyskytují se volně v půdě s vyšším obsahem organických látek;
•
sinice např. vláknité sinice rodu Anabaena vyskytující se ve vodě jako součást planktonu nebo žijící symbioticky s rostlinami (např. s kapradinou rodu Azolla);
•
aktinomycety rodu Frankia např. u olší, kde se nacházejí v červených chuchvalcích tzv. hlízkách, které jsou tvořeny zbytnělými kořeny.
Všechny tyto organismy převádějí molekulární dusík na organický dusík (NH4+), který se rychle mineralizuje. Rostliny získávají dusík z půdy ve formě dusičnanů nebo kationtů NH4+, které jsou přeměněny na aminokyseliny sloužící k syntéze rostlinných bílkovin, které jsou v potravních řetězcích přetvářeny na bílkoviny živočišné. 33
V dekompoziční části řetězce jsou odumřelé organismy a produkty metabolismu živočichů (výkaly a moč) mineralizovány amonizačními bakteriemi a houbami na amoniak (NH3), přičemž ho malá část uniká do atmosféry. Amoniak je dále přes kationty NH4+ oxidován nitritačními bakteriemi (Nitrosomas) na dusitany (NO2-), které jsou dále v procesu nitrifikace nitratačními bakteriemi (Nitrobacter) oxidovány na dusičnany (NO3-). Dusičnany mohou být využity rostlinami jako zdroj N nebo je jejich část (max. 20 %) rozložena působením denitrifikačních bakterií (např. Pseudomonas) a některých hub při denitrifikaci až na plynný N2, který uniká zpět do atmosféry. Část dusičnanů je vymyta z půdy a dostává se do řek a moří (s fosforem způsobují tzv. eutrofizaci vod), kde se usazuje v sedimentech nebo vstupuje do potravních řetězců. Díky rybožravým ptákům a savcům se dusík dostává zpět na souš v podobě jejich trusu, označovaného jako guano. Koloběh dusíku je také ovlivněn antropogenní činností, jako je používání průmyslových dusíkatých hnojiv a spalování fosilních paliv. Výsledné sloučeniny pak mohou působit toxicky na řadu organismů včetně člověka.
Obrázek 5: Koloběh dusíku
Koloběh fosforu Fosfor je ze všech základních biogenních prvků nejméně hojný. Hlavním jeho zdrojem jsou horniny a oceánské sedimenty, které vznikly v dávných dobách. V zemské kůře je fosfor 34
vázán ve fosfátových nerostech ve formě nerozpustných fosforečnanů vápníku, hořčíku, železa a hliníku (obrázek 6). Uvolňován je při zvětrávání hornin v podobě rozpustných sloučenin fosforu, přičemž jejich větší část je vyplavena do vodních ekosystémů a pouze menší část je jich využita suchozemskými rostlinami, které ho ukládají ve svém těle do organických sloučenin. Potravním řetězcem se postupně dostává až do fáze mineralizace odumřelé organické hmoty, kde ho bakterie a půdní organismy opět jako anorganický fosfor zpřístupní rostlinám. Také v podobě živočišných exkrementů se vrací do prostředí v rozpuštěné, pro rostliny přístupné, formě. Odplavené sloučeniny fosforu se postupně usazují na dně oceánu a do koloběhu se mohou opět zapojit až v daleké budoucnosti při nadzdvižení dna moří a zvětrávání hornin. Z vodního prostředí může být také fosfor vrácen na souš v podobě guana, tedy trusu mořských ptáků. Do přirozeného koloběhu fosforu rušivě zasahuje člověk svou činností, např. hnojením minerálními hnojivy a používáním fosfátových pracích prostředků. Velké množství fosforu ve vodním prostředí způsobuje nežádoucí eutrofizaci vod.
Obrázek 6: Koloběh fosforu
35
1.8 POPULAČNÍ EKOLOGIE Populace je soubor všech jedinců téhož druhu vyskytujících se v určitém prostoru. Zahrnuje jak dospělce, tak i všechna další vývojová stádia včetně vajíček. Jedinci dané populace mohou v daném prostoru spolu komunikovat, volně se pohybovat a rozmnožovat se. Oblast, obývaná souborem všech populací příslušného druhu, se označuje jako areál.
Složení populace Skladba populace není stálá, ale mění se dle působení vnějších a vnitřních faktorů. Je dána poměrem pohlaví, věkovým a sociálním složením. Poměr pohlaví vyjadřuje podíl samců a samic v populaci. Někdy mohou jedinci jednoho pohlaví trvale nebo dočasně chybět, přičemž pro růst populace je rozhodující zastoupení samic tzv. sexuální index. Poměr pohlaví je možné rozdělit na primární, který je dán geneticky a vyjadřuje teoretické zastoupení pohlaví oplozených vajíček v poměru 1:1, sekundární při narození nebo líhnutí jedinců a terciální u dospělých jedinců, který může být ovlivněn např. různou délkou života a mortalitou jednotlivých pohlaví. Další vývoj populace (růst a vyhynutí) ovlivňuje i věková struktura, zejména to, kolik jedinců se dožije pohlavní dospělosti. Dle věku rozlišujeme tři skupiny – prereproduktivní (juvenilní), zahrnující jedince mladé, kteří dosud nedosáhli pohlavní dospělosti, reproduktivní (adultní), zahrnující jedince schopné rozmnožování a postreproduktivní, zahrnující jedince staré, neschopné rozmnožování. Dle zastoupení jednotlivých věkových skupin v tzv. věkových pyramidách (obrázek 7), můžeme zhodnotit stav a další vývoj populace. U mladé, rozvíjející se populace je největší zastoupení mladých jedinců, méně dospělých a nejméně starých jedinců (tvar pyramidy). Stálá, vyvážená populace má skoro stejně velké podíly mladých a dospělých jedinců a malé množství starých (tvar zvonovitý) a stará, vymírající populace, má málo mladých jedinců a hodně dospělých a starých (tvar urnovitý). Sociální struktura je odrazem vnitropopulačních vztahů a souvisí s hierarchickým postavením (nadřazeností a podřazeností) jedinců v rámci populace. Nejdůležitější je u ptáků, savců, zejména člověka. Studiem chování živočichů se zabývá etologie.
36
Obrázek 7: Věkové pyramidy
Prostorové rozmístnění jedinců v populaci Rozmístění (rozptyl, disperze) jedinců v prostoru populace může být pravidelné, náhodné a shloučené. Rozmístění rovnoměrné, pravidelné je nejméně časté, přičemž jedinci jsou od sebe vzdáleni v pravidelných, stejných vzdálenostech. Objevuje se především u rostlin. Může být způsobeno silnou konkurencí o některý zdroj (světlo, voda), u živočichů teritoriálním chováním nebo je nastoleno uměle (např. vysazování monokultur v pravidelných rozestupech). Rozmístění náhodné není také v přírodě běžné. Objevuje ve stejnorodém prostředí u sociálně nežijících (asociálních) jedinců bez konkurence (např. skladištní škůdci pilousi v obilninách). U rostlin může být při osídlování nově vytvořených biotopů (např. orná půda ponechaná ladem). Rozmístění shloučené je nejčastější, jedinci se shlukují a vytvářejí menší či větší skupinky rozmístěné pravidelně nebo náhodně. Nastává u sociálně žijících živočichů, v souvislosti s rozmnožováním, vlivem abiotických, biotických (vnitrodruhovými a mezidruhovými vztahy) a potravních faktorů.
S rozmístěním jedinců souvisí populační hustota (denzita), která vyjadřuje počet jedinců (abundanci) nacházejících se na jednotce plochy (prostoru). Velikost populace může být vyjádřena i v jednotkách hmotnosti např. čerstvé biomasy nebo sušiny. Velkou hustotu mají většinou drobné organismy (např. baktérie, prvoci, hlodavci atd.), malou organismy velké 37
(např. šelmy). Maximální hustota je dána počtem jedinců, které může biotop za daných podmínek unést tzv. nosnou kapacitou prostředí, kde limitujícími faktory jsou potrava, prostor, teplota, světlo atd. a minimální hustota je dána nejmenším počtem jedinců nutných k rozmnožování, ochraně, lovu. Ocitne-li se populace na hranici minimální hustoty, je považována za ohrožený druh a je uvedena v Červené knize. Výkyvy populační hustoty dané narůstáním, rychlostí růstu, vymíráním populace a poklesem početnosti označujeme jako populační dynamika.
Růst populace Rozhodujícími faktory pro růst populace jsou mortalita, natalita a migralita jedinců. Nejmenší úmrtnost a množivost mají velké druhy savců a ptáků, naopak vysoká je u jedinců s vysokou natalitou např. u některého hmyzu, drobných savců, ryb a obojživelníků. Obvykle se množství uhynulých jedinců nahrazuje jedinci narozenými, takže se populační hustota moc nemění. Natalita (množivost, porodnost) vyjadřuje schopnost populace narůstat a je předpokladem její existence a růstu. Je dána počtem narozených jedinců za jednotku času. Rozlišujeme natalitu fyziologickou (maximální), což je teoretická, konstantní maximální produkce potomků za ideálních podmínek tzv. biologický potenciál populace a natalitu ekologickou (realizovanou),
vyjadřující
skutečnou,
proměnlivou
množivost
danou
konkrétními
podmínkami prostředí. Mortalita (úmrtnost) vyjadřuje úbytek jedinců v populaci v důsledku vymírání. Je dána počtem uhynulých jedinců za určitou dobu. Stejně jako natalita se i mortalita dělí na fyziologickou (minimální), což je teoretická, konstantní minimální úmrtnost za ideálních podmínek a na ekologickou (realizovanou), která je proměnlivá, daná skutečnými podmínkami a je vždy vyšší než fyziologická. Z ekologické mortality vyplývá celková délka života, jakého se jedinci za daných podmínek mohou dožít. Migrace (stěhování) je přemísťování různého charakteru na různé vzdálenosti. Migrace může být přemísťování a přebíhání v rámci populace, ale i na velké vzdálenosti tzv. periodické tahy. Může být pasivní, větrem, vodou, jinými živočichy i aktivní, pomocí pohybových orgánů. Její příčinou může být rozmnožování, potrava, abiotické i biotické (vnitropopulačními) faktory. Dělí se na emigraci, vystěhování z prostoru obývaného danou populací a na imigraci, přistěhování do prostoru populace. Periodické tahy jsou známy především u ptáků a u některých druhů ryb např. anadromní ryby (losos obecný, Salmo salar) táhnou ke tření 38
z moře do sladkých vod a katadromní ryby (úhoř říční, Anguilla anguilla) táhnou opačně. Vzájemný poměr mezi natalitou a mortalitou rozhoduje o tom, jestli hustota populace roste nebo klesá. Rozhodující je, kolik je v populaci samic a kolik jejich potomků samičího pohlaví bude schopných rozmnožování. Čistá míra reprodukce (Ro) vyjadřuje míru nahrazování uhynulých jedinců a označuje průměrný počet jedinců samičího pohlaví, který se dožije plodného věku, narozeného jedné samici během jejího života. Pokud se Ro = 1, tak v populaci vyprodukuje 1 samice během svého života 1 samici, která se dožije pohlavní dospělosti. Jestliže je Ro = 2, tak se početnost populace v následující generaci zdvojnásobí. Populace roste tím rychleji, čím je v ní více samic, např. populace s 10 samicemi poroste 10krát rychleji než populace s 1 samicí. Počet nových jedinců na 1 původního jedince za časovou jednotku označujeme jako specifická rychlost růstu populace. Je dána podílem přírůstku a počtem jedinců výchozí populace za časovou jednotku. V optimálních podmínkách je tato rychlost maximální, negativním působením faktorů (prostor, potrava) se snižuje. Forma růstu populace je druhově specifická a její průběh znázorňují tzv. růstové křivky, které mohou být exponenciální nebo sigmoidální (obrázek 8). Exponenciální křivka je tvaru písmene J, je méně častá a vyznačuje růst otevřený. U této křivky v počáteční fázi dochází po pozvolném narůstání k prudkému růstu do doby, než je vyčerpán některý zdroj (např. potrava, úkryty, prostor) nebo zasáhnou sezónní faktory (např. mráz, vysoká teplota, konec rozmnožování) a růst se zastaví, protože populace dosáhla tzv. nosné kapacity prostředí (únosnosti), následně dojde k prudkému poklesu provázenému částečným nebo úplným zánikem populace např. u jednoletých rostlin nebo živočichů s jednou generací ročně. Sigmoidální křivka je tvaru písmene S, je častější a vyznačuje růst uzavřený. U této křivky je v počáteční fázi rychlost růstu malá, poté dochází ke zrychlení a následným působením konkrétních faktorů se zpomaluje, až se zastaví (např. díky vyčerpání zdrojů, úbytku prostoru). Závěrečnou fází růstu populace je většinou rovnováha, která odpovídá nosné kapacitě prostředí nebo se jí blíží (u regulované populace). Obě tyto růstové křivky jsou spíše teoretickými modely, ve skutečnosti dochází po dobu růstu populace k různým odchylkám.
39
Obrázek 8: Růstové křivky
Kolísání početnosti (populační cykly) Kolísání početnosti je pravidelné či nepravidelné a je dáno způsobem rozmnožování i biotickými a abiotickými faktory (počasím, potravou, nemocemi, nepřáteli atd.). Projevuje se u organismů v přírodě i v umělých laboratorních podmínkách, přičemž u některých druhů se populační hustota mění jen nepatrně, u jiných dochází k prudkým výkyvům. Pokud dochází ke kolísání v průběhu jednoho roku, jedná se o oscilaci, která se projevuje u organismů, jejichž rozmnožování je ovlivněno sezónními změnami (obrázek 9). Na jaře, po přezimování bývá hustota populace nízká, v období rozmnožování se zvyšuje (natalita převyšuje mortalitu), narůstá až do podzimu, kdy je maximální a přes zimu dojde opět k redukci počtu jedinců. U druhů, které mají více generací za rok je křivka početnosti vícevrcholová. Pokud dochází ke kolísání početnosti v průběhu více let, jedná se o fluktuaci. Jde o dlouhodobé sledování rozdílů mezi natalitou a mortalitou v jednotlivých letech. Následná křivka je vlnitého průběhu, kde se střídají maxima a minima, přičemž výraznější kolísání je v jednoduchých, umělých nebo narušených ekosystémech. Sledování faktorů ovlivňujících fluktuaci má velký význam u druhů škodících v zemědělství. Velké výkyvy jsou známé např. u hraboše polního (Microtus arvalis), u kterého dochází celkem v pravidelných několikaletých intervalech k velkému přemnožení (gradaci), které přesáhne nosnou kapacitu prostředí.
40
Obrázek 9: Kolísání početnosti
Přemnožení jedinců lze znázornit tzv. gradační křivkou, kdy v počáteční fázi (období latence) je počet jedinců minimální, následně dochází k narůstání (progradace) početnosti z důvodu dostatku potřebného zdroje (potravy, prostoru), přechází do prudkého růstu (progrese) a kulminuje v podobě gradačního vrcholu. V této fázi velké množství jedinců vyčerpá zdroje potřebné k životu a následuje prudký pokles (retrogradace) až do minimálních hodnot. U některých živočichů se gradace opakují v poměrně pravidelných několikaletých intervalech. K přemnožování může docházet v kratším intervalu jednou za 3 až 4 roky (např. u hraboše polního) nebo v delším intervalu jednou za 8 až 10 let (např. u zajíců). V návaznosti na kolísání početnosti menších živočichů, dochází i ke kolísání početnosti jejich predátorů (např. dravců, šelem) se zpožděním o jeden až více roků.
V souvislosti s přemnožováním dochází k tzv. stresovým jevům, které vznikají uvnitř populace z důvodu nedostatku potravy, úkrytů, prostoru k rozmnožování, zasídlení a jiných faktorů potřebných pro existenci dalších jedinců. Negativní vliv faktorů, spolu se znečišťováním samotnou populací svými výkaly a odpadky, má za následek větší nervovou zátěž. Jedinci jsou vystresovaní, podráždění, zvětšují se jim nadledvinky, v krvi klesá hladina cukrů a v játrech se odbourává glykogen. Neúměrné agresivní chování přechází v nevratný stav a zvířata nakonec umírají za příznaků hypoglykemického šoku (hraboši, zajíci, housenky gradačních motýlů). 41
Kolísání populační hustoty je ovlivněno působením všech vnějších i vnitřních faktorů. Vliv abiotických faktorů je známý zejména u hmyzu, ptáků a savců, kdy např. extrémně vysoké teploty nebo nedostatečné srážky, zvyšují mortalitu mezi velmi mladými a starými jedinci. Důležité jsou také jak vztahy mezi populacemi, kdy změny v populační hustotě ovlivňují jednotlivé potravní úrovně (rostlina – býložravec, kořist – predátor, hostitel – parazit), tak i vztahy uvnitř populací, ovlivňovány vnitrodruhovou konkurencí, kdy v době malé početnosti jedinců budou upřednostňováni jedinci s vysokou schopností se rozmnožovat a obráceně.
Populační strategie Podle rychlosti rozmnožování a schopnosti přežívání tzv. populační strategie rozdělujeme živočichy na R-stratégy a K-stratégy. R-stratégové (podle specifické rychlosti růstu r) jsou malé velikosti těla, pohlavní dospělosti dosahují v nízkém věku, jsou krátkověcí, jejich generace se rychle střídají, mívají velký počet potomků, protože energii vkládají do rozmnožování a ne do přežití. Jejich populace rychle narůstá a díky vysoké mortalitě i natalitě může značně kolísat. Obývají stanoviště bez konkurenčních vlivů umožňující rychlý růst, dokáží se rychle přizpůsobit proměnlivým abiotickým podmínkám, proto se mohou přemnožovat. Do této skupiny patří např. hraboš polní (Microtus arvalis), potkan (Ratus norvegicus), některé mšice atd. K-stratégové (podle nosné kapacity prostředí K) jsou naopak druhy s velkou hmotností těla, pohlavní dospělosti dosahují v pozdějším věku, jsou dlouhověké, mají menší počet větších potomků, o které pečují a energii vkládají do přežívání ne do rozmnožování. Jejich populace roste pomalu, je stálá, s minimálními výkyvy díky nízké natalitě a mortalitě, která postihuje především starší jedince. Obývají stabilní, neměnící se prostředí, nové prostory osídlují pomaleji, ale osídlení bývá trvalého charakteru. Do této skupiny patří např. dravci, šelmy, kopytníci a několik málo druhů hmyzu.
U rostlin se používá složitější klasifikace v rámci populační strategie, která vychází ze schopnosti rostlin vyrovnávat se s nepříznivými, stresujícími podmínkami způsobenými nedostatkem nebo nadbytkem nějakého zdroje (teplo, voda, světlo, živiny atd.), je dána také různou citlivostí rostlin k ničení či odnímání biomasy např. pastvou, sečením, sklizní a jejich rozdílnou konkurenceschopností. Dle schopnosti rostlin vyrovnávat se s nepříznivými vlivy je dělíme na R-stratégy, S-stratégy a C-stratégy. 42
R-stratégové (ruderální stratégové) jsou rostliny snášející odnímání biomasy, ale citlivě reagující na stres. Mají velký reprodukční potenciál, rychle klíčí, rostou a tvoří biomasu. Nevadí jim narušená stanoviště, kde je dostatek zdrojů potřebných k jejich životu např. ruderální plochy, orná půda. Nejčastěji jsou to druhy jednoleté např. lebeda (Atriplex spp.), merlík (Chenopodium spp.), mák (Papaver spp.), hořčice (Sinapis spp.) apod. S-stratégové (stres snášející stratégové) jsou rostliny dobře snášející stres, ale špatně odnímání biomasy. Jsou dlouhověké, mají nízkou reprodukční schopnost, pomalý růst, vývoj i tvorbu biomasy. U těchto rostlin jsou vytvořeny různé adaptace, protože se obvykle vyskytují na stanovištích s trvalým nedostatkem určitého zdroje, jako jsou málo úrodné půdy, slaniska, vřesoviště, rašeliniště. Nejčastěji jsou to druhy vytrvalé jako borůvky (Vaccinium), vřes obecný (Calluna vulgaris) a borovice (Pinus). C-stratégové (konkurenční stratégové) rostou na stanovištích bez stresu a narušování, kde mají vysokou konkurenční schopnost. Jsou dlouhověcí s rychlým růstem, mohou dosahovat velkých rozměrů a velké produkce biomasy. Energii vkládají především do vegetativních a zásobních orgánů, ne do reprodukce. Zástupci této skupiny jsou např. pýr plazivý (Elytrigia repens), dub (Quercus), jasan (Fraxinus), buk lesní (Fagus sylvatica).
1.9 MEZIDRUHOVÉ VZTAHY Dá se říci, že v podstatě žádný druh není schopen izolované existence, mezi jednotlivými populacemi existuje složitá síť vzájemných vztahů. Tyto vztahy jsou výsledkem dlouhodobého společného vývoje. Mluvíme o tzv. koevoluci, která z ekologického hlediska představuje sled opakovaných adaptačních změn na straně všech zúčastněných populací. To znamená, že se jednotlivé populace během vzájemného soužití průběžně přizpůsobují. Neznamená to, že by se populace vyvíjely od počátku spolu, tyto vztahy mohou průběžně vznikat a zanikat tak, jak se populace pohybují v prostoru. Pokud například invazní druh osídlí nový biotop, dochází ke vzájemným interakcím mezi populacemi stávajícími a tou nově příchozí a vyvíjí se vzájemné vztahy na základě nároků nově se vyskytující populace. Naopak, pokud dojde k vymizení jedné populace, dochází k narušení stávajících vztahů a záleží na jejich těsnosti. V případě velmi těsného vztahu jsou výrazně ovlivněny i ostatní populace. Představa, že se jedná o izolovaný vzájemný vztah dvou populací, je zavádějící. Většinou jde o vzájemné působení a ovlivňování celého komplexu populací. Síť těchto vztahů 43
může být natolik složitá, že je někdy obtížné odhalit roli konkrétní populace a skutečný význam se projeví až při vymizení tohoto článku mozaiky. Tato složitě provázaná seskupení populací, která se vyskytují v prostředí, označujeme jako konsorcia. Koevoluce probíhá jako reciproční evoluční změna s uplatněním zpětné vazby, jako sled adaptací a protiadaptací. Z pohledu genetiky dochází ke změně v rámci jednoho genu u jednoho zúčastněného a to vyvolá změnu genu u druhého zúčastněného v rámci daného vztahu. Jde o sukcesi genů v čase. Tyto změny se velmi špatně demonstrují, protože my vidíme fenotypový projev, ale už nevíme, které geny jsou za něj zodpovědné. Z fylogenetického hlediska je možné porovnat vývojový strom obou zúčastněných, v případě hostitele a původce onemocnění vidíme, že se jejich vývoj podobá, když dojde ke změně u hostitele, následuje změna u původce. Pokud je vidět křížení vývojových linií, pak došlo k přeskoku původce z jednoho hostitele na jiného. Vztahy mezi populacemi mohou mít pozitivní, negativní nebo neutrální charakter. V případě, že existují v biotopu dvě populace, které nejsou v žádném vzájemném vztahu, mluvíme o neutralismu. Jedná se o populace, které mají zcela odlišné ekologické niky, v rámci biotopu mají tedy rozdílné nároky potravní i prostorové. Jde o spíše hypotetické spojení jako je např. srnec a krtek. Tyto dva druhy nejsou vzájemně přímo ovlivněny žádným vztahem. V rámci vztahu můžou být ovlivněny obě populace anebo jen jedna z nich. Jednostranné ovlivnění je typické pro komensalismus. Zatímco jedna ze zúčastněných populací má ze vztahu prospěch, druhá není ovlivněna ani pozitivně ani negativně. Obdobně může vypadat i amensalismus, kdy jedna populace je ovlivněna druhou negativně, zatímco pro druhou se jedná o vztah neutrální, ale v některých případech z něj může mít i užitek. Příkladem, kdy jedna populace získává užitek na úkor druhé, může být predace, parazitizmus nebo herbivorie. Oboustranně užitečný vztah dvou populací je označován jako protokooperace nebo mutualismus a v případě oboustranně negativního vztahu mluvíme o konkurenci. Pokud se podíváme na jeden živočišný druh, málokdy objevíme jen jediný vztah, kterého se účastní. Například medozvěstka (Indicator indicator) je predátorem ve vztahu ke včele, mutualistou ve vztahu k lidem a medojedovi a hnízdním parazitem ve vztahu k celé řadě ptačích druhů. V souvislosti s koevolucí je zmiňován tzv. efekt Červené královny (Red Queen effect). Tento termín pochází z knihy L. Carrolla Za zrcadlem a co tam Alenka našla. V knize říká královna Alence: „Musíš běžet ze všech sil, aby ses udržela na místě.“ Podobný je princip koevoluce. 44
Jednotlivé druhy se musí neustále vyvíjet a přizpůsobovat, aby udržely krok s ostatními druhy v rámci koevoluce. Pěkně to vystihuje věta z knihy autorů Zrzavého, Storcha a Mikulky Jak se dělá evoluce (2004): „Na počátku byla jemná křehká bylinka, kterou občas někdo sežral a na konci je trnitá a jedovatá obluda, kterou taky občas někdo sežere.“ Efekt Červené královny předpokládá, že vzájemné působení druhů je hlavním mechanismem evoluce. Hypotéza Court Jester naopak předpokládá, že hlavním motorem evoluce jsou náhlé změny prostředí, které otevírají prostor pro rychlou adaptivní makroevoluci. Obě tyto hypotézy nemusí být nutně v rozporu. Ve skutečnosti se zřejmě budou uplatňovat obě, v různých případech v různé míře. V rámci koevoluce vztahů existuje několik principů, které tento proces objasňují. Jedním z nich je princip závodů ve zbrojení (arms races). Tyto závody ve zbrojení mohou probíhat v rámci jednoho druhu nebo mezi dvěma druhy a mohou být asymetrické nebo symetrické. Závody ve zbrojení mohou končit různě, buď jedna strana zvítězí, nebo se ustaví mezi oběma stranami rovnováha nebo se závod cyklicky opakuje. Další je princip života a večeře (life/dinner principle). Pokud se podíváme na koevoluci vztahu lišky a králíka vidíme, že zatímco liška, která neuspěje při lovu králíka, přichází pouze o „večeři“, králík, který neuspěje při útěku před liškou, přijde o život. Zatímco liška i přes neúspěch při lovu má stále ještě šanci se zapojit do reprodukce, králík už tuto šanci nemá. Geny lišky, která je méně úspěšná při lovu, tedy mohou v populaci přetrvávat déle než geny králíka, který byl liškou uloven. Zde je vidět nerovnost selekčního tlaku ve vztahu predátora a kořisti. Další je efekt vzácného nepřítele (rare enemy effect). Pokud se druh v rámci koevoluce zaměří na řešení jednoho problému, může být zaskočen jiným, který není tak častý nebo nepředstavuje tak velké ohrožení. Ptáci, kteří jsou parazitováni kukačkou, se soustředí na odlišení podstrčeného vejce, ale už nejsou schopni odlišit kukaččí mládě, které vyseděli. Kukaččí mládě je v tomto případě „vzácný nepřítel“, protože u parazitovaných ptáků se rozvinula schopnost rozpoznat kukaččí vejce, takže šance, že vysedí takovéto vejce je velmi malá. Proto neinvestují energii do odlišení mláděte, spoléhají na to, že podstrčené vejce odliší a navíc hrozí nebezpečí, že by mohli omylem zavrhnout své vlastní mládě. Naopak některé druhy nejsou schopny rozpoznat „svého vzácného přítele“. Příkladem může být vztah housenky modráska, mravenců a parazitické vosy. Housenka modráska parazituje uvnitř mraveniště, dá se ale říci, že vzácně. Parazitická vosa klade vajíčka do housenky modráska,
45
a protože je vzácný modrásek, je vzácná i vosa a přestože je zbavuje jejich parazita, mravenci ji nejsou schopni rozlišit jako svého přítele.
Amensalismus, alelopatie O amensalismu mluvíme v případě, že jedna populace vylučuje do prostředí látku nebo látky, které negativně ovlivňují druhou populaci. Může se jednat o cíleně produkovanou toxickou nebo inhibičně působící látku, ale může jít i o pouhý odpadní produkt metabolismu. Tato látka nebo směs látek působí na druhou populaci tím, že potlačuje její růst a rozmnožování nebo může být i příčinou jejího zániku. Zatímco druhá populace je vždy ovlivněna negativně, první populace může, ale nemusí mít ze vztahu užitek. Záleží na tom zda by byla přítomností druhé populace limitována anebo se jejich nároky na zdroje liší. Pojem amensalismus je používán v případě vztahu živočichů, pro rostliny je používán termín alelopatie. Typickým příkladem alelopatie je vztah trnovníku akátu (Robinia pseudoaccacia) a ostatních rostlin. Trnovník vylučuje svými kořeny do půdy látky, které inhibují růst ostatních rostlin. Pokud se tedy podíváme pod trnovník akát, uvidíme minimální nebo spíše žádný rostlinný půdní kryt, půda pod tímto stromem bude více méně holá. Obdobně se chová i např. ořešák královský (Juglans regia). Tyto látky vylučované rostlinami se obecně označují jako alelopatika. Řadíme sem i látky vylučované některými druhy plísní spíše známější jako antibiotika.
Predace Mluvíme-li o predaci, máme na mysli spotřebovávání jednoho živého organismu (kořisti) jiným organismem (kořistníkem, predátorem). Existují dvě klasifikace predace. První je založena na taxonomii – masožravci konzumují živočichy, býložravci rostliny a všežravci obojí. Druhá klasifikace je označována jako funkční a zde jsou predátoři rozděleni na pravé predátory, spásače, parazitoidy a parazity. Toto rozdělení může být občas lehce matoucí, protože ne vždy koresponduje se vžitými představami o tom kdo je predátor, kdo parazit a kdo spásač. Praví predátoři svou kořist zabíjí a během svého života zabijí větší počet jedinců. Svou kořist většinou konzumují celou. Do této kategorie spadá většina masožravců, se kterými si pojem predátor spojujeme nejčastěji. Je to např. štika, gepard, ale také slunéčko sedmitečné, masožravé rostliny a dokonce i zrnožraví hlodavci a mravenci nebo velryby požírající plankton. Spásači většinou konzumují z každého jedince (kořisti) jen část, jejich působení na kořist je proměnlivé, ale jen zřídka má za následek smrt kořisti. Do této kategorie 46
patří velcí býložravci, ale překvapivě je možné sem zařadit i krevsající mouchy nebo pijavice. Paraziti jsou v některých ohledech podobní spásačům – konzumují jen část své kořisti a málokdy jsou příčinou její smrti. Na rozdíl od spásačů jsou však se svým hostitelem v těsné vazbě a během svého života se soustřeďují na jednoho nebo několik málo jedinců. Mezi typické parazity řadíme např. tasemnice, viry, žlabatky, které vytvářejí na rostlině hálky, ale také některé býložravce, jako třeba mšice, které získávají šťávu z omezeného počtu rostlin, nebo housenky některých motýlů, které jsou svým vývojem vázány dokonce jen na jedinou rostlinu. Parazitoidi jsou specifickou skupinou zahrnující hmyz převážně z řádu Hymenoptera a dále Diptera. Dospělci žijí volně, vajíčka kladou dovnitř jiného hmyzu event. pavouků a stinek nebo do jejich blízkosti. Larvální stádium se pak vyvíjí uvnitř těla hostitele nebo na jeho povrchu a postupně jej konzumuje až do té míry, že před zakuklením způsobí jeho smrt. Stejně jako parazit je tedy i parazitoid těsně spjat s jedním hostitelským jedincem, stejně jako spásači a paraziti nezpůsobí okamžitou smrt, ale v konečném důsledku svého hostitele usmrtí tak jako predátor. Překvapivě se nejedná o zanedbatelnou malou skupinku živočichů, jak by se mohlo zdát, ale vzhledem k početnosti hmyzu představují parazitoidi dle některých autorů až 25 % všech živočichů na Zemi. Nejznámější parazitoidi patří do čeledí lumkovitých a lumčíkovitých (řád blanokřídlí) a kuklicovitých (řád dvoukřídlí).
Praví predátoři Koevoluce vztahu predátor – kořist představuje „závody ve zbrojení“. Predátor neustále vylepšuje své schopnosti získat kořist (smysly, rychlost, mimikry umožňující nepozorované přiblížení). Někteří predátoři sází na rychlost, patří sem např. sokol, který je při střemhlavém letu schopen dosáhnout rychlosti okolo 200 km/h, gepard je na krátkou vzdálenost schopen běžet rychlostí až 120 km/h. Někteří predátoři sázejí spíše na taktiku, útočí ze zálohy nebo loví v organizovaných skupinách. Typickým lovcem ze zálohy je např. rys ostrovid, který na svou kořist číhá na vyvýšeném místě nebo třeba štika obecná, která stojí nehnutě ve vodním sloupci skrytá mezi rostlinami maskovaná svislými tmavými pruhy a odtud vyráží za kořistí s použitím silného ocasu a dozadu posunuté hřbetní a řitní ploutve. Lov v dobře organizované smečce je strategií vlka, ale setkáváme se s ním třeba i u delfínů, kteří udržují hejno ryb na jednom místě u hladiny a průběžně loví z tohoto hejna jednotlivé ryby. Je dokonce známa skupina delfínů, kteří vyvinuli taktiku, kdy pomocí vlny naženou hejno ryb na břeh a tam je následně sesbírají. 47
Někteří predátoři svou kořist lákají na návnadu, hlubinná ryba ďas mořský používá k tomuto účelu jakousi udičku se světlem na konci, želva kajmanka dravá zase leží nehnutě na dně s otevřenou tlamou a jediné čím pohybuje je červovitý výběžek na jejím jazyku. Masožravé rostliny jsou vybaveny nejrůznějšími pastmi od lepivých trichomů rosnatek přes čelisťovité pasti mucholapek až po nádržky s trávicí tekutinou u láčkovek. Někteří predátoři používají maskování, mořská ryba odranec dokonale splývá se dnem, na kterém leží, protože vypadá jako řasami porostlý balvan, zmije zakrslá z Namibijské pouště se zase zahrabává do písku a jediné co je z ní vidět jsou její navrch hlavy posazené oči. Většina predátorů má výrazně vyvinutý jeden nebo více smyslů, u dravých ptáků je to zrak, u sov zase sluch, chřestýši mají na hlavě termočivné jamky, které jim umožňují najít a sledovat kořist. Krtek má výrazně vyvinutý čich. Netopýři zase využívají při lovu, ale i při orientaci v prostoru echolokaci. Kořist naopak zdokonaluje své ochranné mechanismy (rychlost, mimikry, ochrana povrchu těla, chemická ochrana, sdružování se do skupin atd.). Gazely jsou častou kořistí geparda, který vyniká svou rychlostí. I ony jsou velmi rychlé, ale ne tak jako jejich soupeř. Kompenzují to tedy schopností rychle měnit směr. Stejnou strategii má třeba i zajíc. Velmi oblíbenou taktikou je seskupování se do velkých skupin, uprostřed davu se totiž jednotlivec ztratí. Tuto taktiku využívá řada ptáků a savců nebo drobnějších ryb. Typickým příkladem jsou velká africká stáda migrujících pakoňů a zeber, ale stejně tak to platí pro sysly, špačky nebo třeba tetry neonové. Některé druhy se v davu pouze ukrývají jako např. sardinky, jiné jsou schopny i organizovaného odporu, pižmoni obývající severské lesy jsou schopni odolávat i útoku smečky vlků. Dospělí jedinci vytvoří kruhový útvar uvnitř kterého se nachází mláďata a otočeni hlavou vně odráží útoky vlků. Některé druhy volí taktiku splynutí s prostředím. Najít strašilku sedící na keři nebo můru na kmeni stromu může být problém i pro zkušeného lovce. Jinou strategii volí třeba pestřenka, která za použití kombinace žlutých a černých pruhů na těle předstírá, že je vosa. Někteří hadi v nebezpečí upadají do stavu strnulosti, kdy předstírají smrt, jeden druh to dokonce dovedl k takové dokonalosti, že produkuje i mrtvolný zápach, který má predátora přesvědčit o tom, že už rozhodně není vhodný ke konzumaci. Ryba čtverzubec se v případě ohrožení nafoukne a na jejím těle se vztyčí drobné ostny, takže predátor buď není schopen rybu pozřít a nebo je následně odrazen ostny. Pomocí ostnů se bráni také ježek a dikobraz, ale třeba i okoun říční nebo koljuška tříostná. Vliv predace na početnost populací predátora a kořisti může být různý. Jednou z variant je, že populace predátora zůstává více méně stabilní bez ohledu na velikost populace kořisti. K tomuto dochází, pokud je početnost populace predátora limitována nějakým dalším 48
faktorem jako je např. teritorialita nebo omezená možnost hnízdění a velikost populace kořisti není rozhodující, protože predátor není potravní specialista a je schopen konzumovat náhradní kořist. Druhou možností je situace kdy predátor udržuje více méně stabilní hustotu populace kořisti. Potřebu predátora kryje nárůst populace kořisti anebo kombinuje více druhů kořisti. Toto může fungovat, pokud jsou obě populace nebo alespoň populace predátora udržovány ještě nějakým dalším faktorem. Může dojít k velmi snadnému narušení této rovnováhy. Další velmi častou situací je vztah, kdy početnost predátora s určitým zpožděním kopíruje kolísání početnosti kořisti. Predátor je v tomto případě těsně vázán na jeden druh kořisti, velikost populace kořisti pak bývá ovlivňována dalšími faktory. Typickým příkladem je početnost populace lišky polární a lumíka severského nebo sovy pálené a hraboše polního.
Herbivorie Koevoluce vztahu spásač – rostlina je v mnoha směrech podobná koevoluci vztahu predátor – kořist. Ačkoliv může rostlina na první pohled vypadat bezbranně, není to tak úplně pravda. Není sice schopná před spásačem uniknout, nicméně rozhodně není pasivní. I zde se jedná o „závody ve zbrojení“ jen v mnohem nenápadnější formě. Rostliny se chrání tvorbou nejrůznějších útvarů na svém povrchu, trny počínaje a žlaznatými a žahavými trichomy konče, zvýšeným zastoupením nestravitelných složek (celulóza, lignin). Spásači na tuto výzvu odpovídají tvorbou vrstevnatého rohovatějícího epitelu v dutině ústní a trvale dorůstajícími zuby. Některé druhy rostlin produkují ve svých pletivech látky, které mají spásače odpudit svou chutí nebo zápachem nebo jsou dokonce toxické. Africká akácie se brání spásání tím, že opatřila své větvičky mohutnými trny a její větve s listy se nachází ve větší výšce než kam je schopna většina afrických býložravců dosáhnout. Než doroste do těchto rozměrů, mohou ji spásat nejrůznější druhy včetně maličkého dik dika. Když ale odolá náporu spásačů a doroste do patřičné výšky, už se na její lístky téměř nikdo nedostane, přestane tedy vytvářet trny. Její výška však není žádný problém pro žirafu, která je vybavena dlouhým krkem a dlouhým jazykem, s jehož pomocí je schopna otrhat listy akácie. Ještě radikálnější postup volí slon, který prostě akácii vyvrátí i s kořeny a pak ji bez námahy zkonzumuje. Tapír jihoamerický si vytvořil zajímavou strategii ochrany před toxickými látkami v rostlinách. Konzumuje z každé rostliny pouze malé množství, takže obsah toxické látky, kterou pozře, nikdy nedosáhne dávky, která by ho mohla ohrozit. Kromě toho ještě
49
konzumuje jíl, který je schopný část toxinů na sebe navázat, takže nedojde k jejich vstřebání z trávicího traktu. Intenzivní spásání má výrazný vliv na druhové složení. Některé rostlinné druhy snáší spásání velmi špatně, postupem času z porostu vymizí a nahradí je druhy, které naopak spásání snáší lépe. Opačná situace nastane, pokud z prostředí býložravci (zejména ti velcí) vymizí.
Parazitizmus a patogenie Jako parazita můžeme označit organismus, který získává živiny od jednoho hostitele nebo od několika málo hostitelů. Tento organismus je s hostitelem v těsném spojení a na rozdíl od komensála na svého hostitele působí negativně, i když někdy jen za určitých podmínek (oslabení hostitele, velký počet parazitů). Parazity je možno rozdělit na mikroparazity a makroparazity. Mikroparaziti se vyznačují tím, že se rozmnožují přímo v těle hostitele, nejčastěji uvnitř buněk. Mezi typické mikroparazity patří viry a bakterie, ale i někteří prvoci jako je Trypanosoma, původce spavé nemoci a Plasmodium, původce malárie. Přenos z jednoho hostitele na druhého může být buď prostřednictvím vektora (jiného organismu, nejčastěji členovce, jako je klíště, komár atd.) nebo bez účasti jiného organismu. Mezi makroparazity jsou řazeny organismy, které vytváří nakažlivá stádia, pomocí kterých jsou šířeny na další hostitele, žijí na povrchu těla hostitele, v tělních dutinách nebo v mezibuněčném prostoru. Patří sem například hlístice, vrtejši, tasemnice, blechy, ale i houby. I makroparaziti jsou přenášeni buď přímo nebo prostřednictvím vektora nebo mezihostitele. V případě rostlinných makroparazitů rozlišujeme holoparazity, kteří nemají chlorofyl a nejsou schopni fotosyntézy, veškeré živiny i vodu odebírají hostitelské rostlině a hemiparazity, kteří fotosyntetizují, ale jsou napojeni na cévní systém hostitelské rostliny a odebírají jí vodu a minerální živiny. Příkladem holoparazita jsou zárazy (Orobanche sp.), hemiparazit je např. jmelí bílé (Viscum album). Další možné rozdělení parazitů je podle toho zda způsobují smrt hostitele a jsou následně schopni žít na mrtvém hostiteli (nekrotrofní paraziti) a nebo pro ně smrt hostitele znamená konec aktivní fáze života a mrtvý hostitel je pro ně neobyvatelný (biotrofní paraziti). Nekrotrofní paraziti jako je např. bzučivka (Lucilia cuprina), která klade vajíčka na živého hostitele, ale následkem působení larev může dojít k jeho úhynu, se po smrti hostitele stávají detritovory. Nekrotrofní paraziti rostlin způsobují odumření části rostliny, která je pak substrátem pro jejich růst, zatímco zbytek rostliny žije dál. Nekrotrofní paraziti jsou tedy na přechodu mezi parazity a detritovory, ale oproti
50
detritovorům jsou zvýhodněni, protože jsou schopni svého hostitele nebo jeho část sami usmrtit a jsou u zdroje živin jako první. Specifickým typem parazitizmu je hnízdní parazitizmus. I zde parazit využívá jednoho nebo několik hostitelů, způsobuje jim ztrátu, ale nezpůsobuje smrt. Téměř výhradně se hnízdní parazitizmus vyskytuje u ptáků. Vyjímkou je sumcovitá ryba (Synodontis multipunctatus) jejíž jikry se vyvíjí v ústních vacích cichlid společně s jejich jikrami. Po vylíhnutí se mladí sumci živí potěrem hostitele. S hnízdním parazitizmem se můžeme setkat i v rámci jednoho druhu. Některé kachny kromě vajec do vlastního hnízda snesou i několik vajec do hnízd okolo hnízdících kachen. Kachňata jsou ale více méně soběstačná, takže hostiteli v podstatě nevzniká výraznější škoda. Většinou je hnízdní parazitizmus mezidruhový, k typickým hnízdním parazitům patří kukačky, vlhovci, ale i některé pěnkavy a jeden druh kachny. Ptáci kladou do hnízda hostitele většinou jedno vejce a často jedno vejce hostitele odstraní, aby snížili riziko, že si vyššího počtu vajec hostitel všimne. U části hnízdních parazitů vylíhlý pták odstraní z hnízda vejce nebo ptáčata hostitele. Vejce jsou často barevně, velikostně a tvarově přizpůsobena hostiteli. Někteří hostitelé jsou schopni rozpoznat podstrčené vejce a mohou ho poškodit nebo snůšku opustí, jiní hostitelé naopak nejsou vejce parazita ve svém hnízdě schopni odhalit. Pokud pěstouni opustí mládě, není to z důvodu odlišného vzhledu, ale spíše díky odlišnému chování nebo delšímu období setrvání na hnízdě. Asi nejznámějším příkladem hnízdního parazita je kukačka obecná (Cuculus canorus), která klade vejce do hnízd několika druhů pěvců např. rákosníka obecného (Acrocephalus scirpaceus), rákosníka proužkovaného (Acrocephalus schoenobaenus), lindušky luční (Anthus pratensis), pěvušky modré (Prunella modularis), červenky obecné (Erithaceus rubecula), konopky obecné (Carduelis cannabina). Zajímavé je, že konkrétní samice kukačky se specializují na konkrétní druh hostitele a do jeho hnízda kladou mimetická vejce, která jsou barvou, tvarem a velikostí velmi podobná vejcím daného hostitele. Jak je možné, že v rámci jednoho živočišného druhu existuje taková variabilita ve vzhledu vajec? Jednou z hypotéz bylo, že kukačka obecná není jeden druh, ale soubor více geneticky odlišných navzájem se nekřížících, ale vzhledově totožných druhů (tzv. kryptických druhů). V současné době se má za to, že geny, kódující vzhled vajec, se nachází na pohlavním chromozomu W samic (pozn. u ptáků se u samců nachází dva pohlavní chromozomy Z a u samic je jeden chromozom Z a jeden W). Při analýze jaderné DNA nebyly mezi jedinci kukačky obecné zjištěny významné rozdíly, ale byly zjištěny rozdíly v mitochondriální DNA u jednotlivých ekologických poddruhů. Tyto ekologické poddruhy vznikaly v průběhu evoluce opakovaně, 51
takže některé samice jsou na svého hostitele adaptovány lépe, protože se začaly adaptovat dříve a jejich vejce jsou tedy podobnější vejci hostitele, než je tomu u samiček, jejichž předek (samičí) se začal specializovat na tohoto hostitele později. Hostitel se samozřejmě predaci brání. Jednak se snaží své hnízdo ukrývat, ale také hnízdo aktivně brání před dospělým parazitem a snaží se rozpoznat cizí vejce. Rákosník často hnízdo s kukaččím mládětem opustí, ale není to proto, že by odlišil obří mládě podle vzhledu, ale kukačka se vyvíjí déle než malý rákosník, takže rákosníci opouští hnízdo s mládětem, když už jim péče o něj připadá příliš dlouhá. Aby kukačka zabránila narušení vejce hostitelem, je její vejce výrazně pevnější než vejce jiných ptáků stejné velikosti. To ovšem znamená, že mládě kukačky musí vynaložit mnohem větší úsilí, aby se vylíhlo. Některé druhy kukaček trestají pěstouny, kteří odstraní podstrčené vejce, tím, že zlikvidují celou jejich snůšku. V případě druhé snůšky už hostitelé vejce nezlikvidují, i když ho rozliší od vajec vlastních. Zajímavý příklad hnízdního parazitizmu najdeme u amerických vlhovců. Vlhovec velký (Molothrus oryzivorus) klade svá vejce do hnízd několika jiných, v koloniích hnízdících, vlhovců. Ti velmi často hnízdí v blízkosti vosích nebo včelích hnízd, což jim poskytuje ochranu před predátory. Kromě predátorů je však hlavní příčinou mortality mláďat vlhovců napadení podkožními střečky. Pokud je hnízdo umístěno v blízkosti hnízda včel nebo vos, je výskyt střečků vzácný. Překvapivě je mláďata pěstounů schopen před střečky ochránit i podstrčený vlhovec velký, který z nich obírá vajíčka a larvy střečků. To mláďata ani jejich rodiče, dospělí pěstouni, neumí. Paradoxně jsou tedy hostitelé parazitovaní vlhovcem velkým reprodukčně úspěšnější než ti neparazitovaní. Dalším
specifickým
typem
parazitizmu
je
potravní
parazitizmus
nebo
také
kleptoparazitizmus. Jedná se o situaci, kdy jeden jedinec odebírá potravu jinému. Potravní parazitizmus může probíhat jako mezidruhový nebo vnitrodruhový vztah. V případě mezidruhového kleptoparazitizmu se většinou jedná o blízce příbuzné druhy. Příkladem vnitrodruhového kleptoparazitizmu je vztah dospělých ústřičníků a mláďat. Dospělí ptáci umí otvírat lastury mušlí, mladí ptáci nemají dostatek síly a zkušeností, takže jsou dočasně odkázáni na dospělé ptáky. S mezidruhovým kleptoparazitizmem se často setkáme např. u mořských ptáků. Typickým příkladem jsou fregatky nebo chaluhy příživné, které odebírají potravu menším ptákům, nejčastěji terejům, na které doráží tak dlouho, až je přinutí jejich kořist pustit. Mezi savci se s kleptoparazitizmem setkáme např. u hyen, které odebírají kořist psům hyenovitým. Mezi bezobratlými patří ke kleptoparazitům třeba drobný pavouk Argyrodes flavescens, který krade kořist v síti mnohem většího pavouka Nephila pilipes. 52
Komenzalizmus Jako komenzalizmus označujeme vztah, kdy jedna populace má výhody ze soužití s druhou populací, aniž by jí škodila nebo ji negativně ovlivňovala. Jedná se především o vztahy potravní nebo o sdílení prostoru. Tyto vztahy rozdělujeme do čtyř skupin: a) synekie – drobný živočich se drží v blízkosti velkého živočicha, který mu poskytuje svou velikostí ochranu (drobní pěvci hnízdící v blízkosti velkých dravců – orlů, kteří je sami neloví). Například straka modrá (Cyanopica cyanus) hnízdí v Japonsku v blízkosti hnízd krahujců menších (Accipiter gularis). Využívají agresivity těchto dravců, kteří jsou schopni zahnat i mnohem větší predátory jako je vrána hrubozobá (Corvus macrorhynchos), která je nejčastějším predátorem stračích hnízd. Aby straky mohly využívat tuto ochranu, synchronizují svou dobu hnízdění s hnízděním krahujců. Krahujec sice výjimečně straku uloví, ale výhody tohoto soužití toto riziko výrazně převyšují. Podobně náš holub hřivnáč (Columba palumbus) vyhledává pro hnízdění místo v blízkosti hnízdícího páru ostřížů lesních (Falco subbuteo), dokonce si vybírá ten nejagresivnější pár a i zde se občas stává jejich obětí. b) parekie – drobní živočichové žijící v hnízdech ptáků, savců nebo sociálně žijícího hmyzu (drabčík žijící v mraveništi), c) epiekie – jedinec jednoho druhu žije na povrchu těla jiného druhu (neparazitické druhy roztočů, moli žijící v srsti lenochoda), v případě rostlin se tento vztah označuje jako epifytizmus (v našich podmínkách zejména lišejníky, řasy a některé kapradiny, v tropech jsou to bromelie a orchideje), d) entekie – jedinci jednoho druhu žijí uvnitř těla jiného druhu (rybky z čeledi jehličkovitých žijící uvnitř těla sumýše, měňavka ve střevě). V případě, že jeden druh aktivně odnímá potravu jinému, tak jako je to třeba v případě fregatek nebo chaluh příživných, nejedná se o komenzalismus, ale o tzv. potravní parazitizmus.
Mutualizmus O mutualizmu mluvíme v případě, že se dvě populace navzájem ovlivňují kladně. Může se jednat o volnější vztah, který není pro existenci zúčastněných bezpodmínečně nutný. Tato volnější fakultativní forma bývá označována jako protokooperace. Jako příklad je možné uvést třeba vztah kraba poustevníčka (Pagurus prideauxi) a sasanky Adamsia palliata. Krab poustevníček si s oblibou umisťuje na ulitu, kterou obývá, jednu nebo více sasanek mořských. Dělá to z toho důvodu, že sasanky jsou opatřeny žahavými chapadélky 53
a poskytují mu ochranu před případnými predátory. Pro sasanky je naopak výhodné, že jsou přichyceny na ulitě, protože za normálních okolností jsou trvale přisedlé na jednom místě, zatímco na ulitě kraba poustevníčka mají možnost, i když jen pasivně, měnit stanoviště a získat lepší přístup k potravě. Těsnější je vztah rybek čističů a jejich „zákazníků“. Rybky z čeledi sapínovitých se shromažďují na útesu a vytváří jakousi čistící stanici, do které připlouvají ryby, aby byly zbaveny zevních parazitů. Sapíni tak získávají potravu a zákazníci se zbavují parazitů. Když byly z části útesu na Bahamách odstraněny všechny rybky čističi, projevilo se to výskytem kožních onemocnění u jejich zákazníků a dokonce to po nějaké době vedlo k poklesu jejich počtů. V případě mutualizmu už se jedná o obligátní oboustranně pozitivní vztah kdy jedna nebo obě strany jsou na tomto soužití bezpodmínečně závislé. Volnější je vztah africké medozvěstky křiklavé (Indicator indicator) a medojeda kapského (Mellivora capensis). Medozvěstka, pták z řádu šplhavců, čeledi medozvěstkovitých, najde včelí hnízdo, ale není schopna se do něj dostat, takže svým křikem na hnízdo upozorní medojeda, šelmu z čeledi lasicovitých. Ten je schopen hnízdo vyhrabat a rozbít, ale není schopen ho bez pomoci medozvěstky najít. Jeho hlavním cílem je med a včelí larvy, část larev a vosk zůstává pro medozvěstku. Nicméně v současné době někteří vědci pochybují o skutečné existenci tohoto vztahu. Prokázaný je vztah medozvěstky a některých afrických kmenů jako jsou lidé kmene Borana ve východní Africe nebo Křováci v Kalahari. Ti pak nechávají medozvěstce část medu jako dík za pomoc při hledání hnízda. Někdy je vztah naopak tak úzký a zúčastněné populace jsou natolik specializované, že paradoxně dochází k ohrožení jejich existence právě z tohoto důvodu. Příkladem úzké specializace je vztah modráska černoskvrnného (Maculinea arion), mravence Myrmica sabuleti nebo scabrinodis a různých druhů mateřídoušek. Modrásek klade vajíčka na nerozvinutá květenství mateřídoušky, vylíhlé housenky se v první fázi života živí pouze touto rostlinou. Pokud je nakladeno více vajíček, u housenek se projevuje kanibalizmus a zůstává jen jedna. Následně ve 4. instaru rostlinu opouští a jsou objeveny mravenci, které lákají pomocí výměšků s obsahem cukrů a aminokyselin. Ti si je odnáší do svého mraveniště do části, kde jsou odchovávány mravenčí larvy. Zde se housenky, které tvarem těla napodobují mravenčí larvy, živí těmito larvami. V mraveništi se i kuklí, přezimují zde a opouští ho na jaře a celý cyklus se opakuje. Jedna housenka zkonzumuje více než 200 larev mravenců, takže pokud je v mraveništi více housenek, mohou je úplně zlikvidovat a následně mohou uhynout v důsledku absence potravy. Tento vztah, označovaný 54
jako obligátní myrmekofile, je už spíše přechodem mezi mutualizmem a parazitizmem, některé jiné druhy modrásků jsou fakultativně myrmekofilní a jejich vztah s mravenci není tak těsný. Modrásek černoskvrnný patří ke kriticky ohroženým druhům a na některých místech už byl vyhuben a to z důvodu naprosté závislosti na stanovišti s výskytem mateřídoušek a výše zmíněných druhů mravenců. Široké spektrum mutualistických vztahů představuje spojení obratlovců, ale i bezobratlých a mikroorganismů v jejich trávicím traktu. Typickým příkladem je bachorová mikroflóra. Přežvýkavci jsou vybaveni předžaludky, z nichž největší bachor je osídlen hustou populací mikroorganismů (bakterií a prvoků). Potrava přežvýkavců je z velké části tvořena celulózou a dalšími druhy vlákniny, které nejsou schopni svými enzymy trávit. Tráví je právě prostřednictvím bakterií přítomných v bachorovém obsahu. Existuje zde celá řada druhů bakterií (téměř výhradně obligátně anaerobních) využívající různé živiny nacházející se v bachorovém obsahu. Prvoci v bachoru se živí bakteriemi a někteří požírají i jiné prvoky. Počet mikroorganismů neustále narůstá a současně se jich průběžně část posunuje dále do slezu a do střeva, kde představují mimo jiné nejvýznamnější zdroj proteinů. Mikroorganismy tedy získávají tímto způsobem stálý zdroj potravy a přežvýkavec získává z potravy živiny, které by pro něj bez mikroorganismů byly nevyužitelné. Obdobný vztah je i ve slepém střevě koně nebo zajícovců a některých hlodavců nebo ve střevě termitů. Za nejtěsnější formu mutualizmu je považována endosymbióza původně prokaryotických buněk, která podle některých teorií v konečném důsledku dala vznik mitochondriím nebo chloroplastům a eukaryotickým buňkám. Není možné se na mutualistický vztah dívat jako na vztah pouze dvou populací, většinou jsou do vztahu zahrnuty i další populace, které jsou zdrojem potravy, konkurenty nebo predátory jedné ze zúčastněných populací. Obecně lze rozdělit principy mutualizmu do šesti skupin: a) zabránění predace – jeden účastník vztahu chrání druhého před jeho predátorem, b) zvýšení dostupnosti kořisti nebo zdroje potravy – jeden účastník vztahu usnadňuje druhému přístup k potravě, c) likvidace predátora – kořistí jednoho účastníka vztahu je predátor druhého účastníka, d) zvýšení konkurenceschopnosti – jeden účastník vztahu zvýhodňuje druhého oproti jeho konkurentům, e) zvýšení vitality – jeden účastník vztahu se podílí na zlepšení zdravotního stavu druhého, f) likvidace konkurenta – jeden účastník vztahu je predátorem konkurenta druhého účastníka. 55
Převážná většina mutualistických vztahů je spíše fakultativní, to znamená, že při vymizení jedné populace by alespoň část druhé populace byla schopna přežít. Obligátní vztahy jsou častější ve stabilnějších podmínkách, jako jsou tropy, kde je menší riziko změny, která by byla příčinou vyhynutí populací. Jedním z mála příkladů obligátního vztahu v oblasti mírného pásma je vztah modráska a mravence.
Mezidruhová konkurence Jedná se o negativní vztah druhů, které obývají stejné prostředí a využívají stejné zdroje (mají tedy stejnou nebo velmi podobnou ekologickou niku). Někteří autoři uvádí, že mezidruhová konkurence je jedním z nevýznamnějších biotických faktorů ovlivňujících selekční tlak na organismy a druhovou rozmanitost. Na rozdíl od predace nebo parazitizmu, kde není problém tento vztah prokázat a popsat např. efekt početnosti populace kořisti na populaci predátora nebo vliv parazita na hostitele, v případě konkurence a mutualizmu je často velmi obtížné určit už samotnou existenci tohoto vztahu. To je důvod, proč někteří autoři naopak zpochybňují výsledky terénních sledování a pokusů i samotný význam této interakce a tak zatím není jasné, jak velkou roli mezidruhová konkurence v procesu evoluce hraje. Pro popis mezidruhové konkurence jsou využívány matematické modely (nejznámější je Lotka-Voltera).
Toto
matematické
modelování
umožňuje
výrazné
zjednodušení
zkoumaného vztahu, není však v rámci něj možné postihnout všechny faktory, které výsledek interakce ovlivňují v reálném prostředí. Konkurenci můžeme rozdělit na exploatační a interferenční, často se však ve vztahu projevují v různém poměru současně obě formy. Exploatační konkurence je formou konkurenčního vztahu, kdy dochází k odčerpávání zdrojů, jejichž množství je limitované a tím je limitovaná i existence druhů, které jsou na něm závislé. S touto formou se setkáváme u rostlin, ale i u živočichů, pokud je zdroj dostupný v omezeném množství. Interferenční konkurence představuje přímou interakci konkurentů. S touto formou se velmi často setkáváme u živočichů, kteří brání své teritorium, které de facto rovněž představuje početně limitovaný zdroj, ale dochází k ní i u přisedlých organismů, protože rovněž vhodná místa k přichycení jsou svým počtem omezená. Konkurenční vztah může být symetrický, to znamená, že oba druhy jsou stejně úspěšné a jejich síly jsou vyrovnané, nebo asymetrický. V takovém případě je jeden z účastníků vztahu silnější než druhý. V krajním případě dochází k tomu, že zatímco jeden účastník vztahu je druhým velmi nepříznivě ovlivněn, ten druhý není ovlivněn prvním vůbec. Pro takovouto situaci se používá termín amensalismus. 56
Výsledkem vztahu může být koexistence obou druhů, konkurenční vyloučení nebo rozrůznění nik. Ke koexistenci dochází, pokud je konkurence mezi jedinci stejného druhu významnější než konkurence mezidruhová. Koexistence je možná pokud silnější soupeř umožní slabšímu existenci realizované niky. Základní nika představuje soubor podmínek a zdrojů umožňující existenci životaschopné populace a v plném rozsahu je populaci k dispozici v případě, že zde není žádný konkurent. Oproti tomu realizovaná nika je užší soubor, který je slabšímu druhu ponechán silnějším druhem, který mu v rámci konkurence znemožní část jeho základní niky využívat. Pokud silnější soupeř znemožní slabšímu existenci realizované niky, znemožní mu tím existenci jako takovou a dochází ke konkurenčnímu vyloučení tohoto slabšího soupeře. Nejen samotný konkurenční vztah ovlivňuje konečný výsledek, ale rovněž podmínky prostředí mohou mít velký vliv na výsledek interakce. Pokud jsou podmínky prostředí proměnlivé a střídají se periody, kdy je jeden nebo druhý konkurent lépe adaptován a tedy zvýhodněn oproti svému soupeři, může být výsledkem koexistence konkurentů a to i v případě, že je jeden z nich výrazně silnější než druhý. Podobně může působit i predace dvou konkurenčních druhů společným predátorem. Jednou z možností, kterou mohou dva druhy, které si vzájemně konkurují, vyřešit tento problém, je rozrůznění ekologických nik. Druhy, které původně využívaly stejné zdroje a obývaly stejné prostředí, se postupem času adaptují na rozdílné zdroje a tím dojde k vymizení konkurenčního vztahu. Příkladem mohou být Darwinovy pěnkavy na Galapágách. Ty během několika generací změnily své potravní zvyklosti, aby byly schopny využít omezené zdroje potravy a zamezily konkurenci. Obdobná situace je popisována u evropských druhů sýkor. Aktuálním příkladem mezidruhové konkurence je vztah mezi veverkou obecnou (Sciurus vulgaris) a veverkou popelavou (S. carolinensis). Veverka popelavá byla introdukována na Britské ostrovy, kde se postupem času v listnatých lesích rozšířila a vytlačila původní veverku obecnou, která je o polovinu menší. Veverka popelavá tráví 80 % času na zemi, v listnatých lesích je tedy výrazně efektivnější ve shánění potravy a na podzim je schopna zvýšit svou hmotnost o 20 %. Oproti tomu veverka obecná tráví na zemi pouze 33% času a během podzimu zvýší svou hmotnost jen o asi 10 %. Výsledkem je vyšší mortalita mláďat i dospělých veverek obecných během zimy. Rovněž při fragmentaci souvislých lesních porostů nemůže veverka obecná v důsledku narušení souvislosti korun stromů hledat nové teritorium, zatímco pro převážně po zemi se pohybující veverku popelavou to není problém. Veverka obecná tedy není schopna veverce popelavé konkurovat, v současnosti se tedy vyskytuje pouze v oblastech s jehličnatými porosty, 57
ve kterých jí není schopna veverka popelavá tak výrazně ovlivnit. Rovněž se zvažuje možnost, že k mizení veverky obecné přispívá infekce parapoxvirem, ke kterému nejsou veverky popelavé tak citlivé a probíhá u nich bezpříznakově na rozdíl od veverky obecné.
Kompetice vnitrodruhová Nejen mezi jedinci různých druhů, ale i mezi jedinci stejného druhu dochází k celé řadě interakcí, které mohou mít pozitivní i negativní charakter. To je ovlivněno zejména hustotou populace, dostupností zdrojů a pohyblivostí jedinců. Vztahy, kterých se účastní živočichové, jsou složitější než vztahy např. u rostlin a to i z důvodu jejich vyšší míry pohyblivosti. Komunikace mezi jednotlivci umožňuje předávání informací a existenci celé řady vztahů uvnitř populace. Mechanismus vzájemné komunikace se realizuje prostřednictvím optických (postoje, mimika), chemických (pachové značky) nebo akustických signálů (ptačí zpěv). Jedinci jednoho druhu mají v podstatě shodné požadavky na zdroje a prostředí. V případě vyšší hustoty populace, omezení zdrojů nebo obojího dochází k překročení nosné kapacity prostředí a výsledkem je vnitrodruhová konkurence. Stejně jako u konkurence mezidruhové se může jednat o konkurenci exploatační, kdy dva jedinci jednoho druhu spolu nejsou v přímé interakci, ale oba odčerpávají jeden zdroj. Tento typ konkurence je možný v případě, že je daný zdroj dostupný v omezeném množství. Druhým typem je interferenční konkurence, kdy dochází k přímé konfrontaci mezi jednotlivci jednoho druhu. Jeden jedinec zabrání jinému v přístupu do části biotopu a znemožní mu využívat zdroje v něm. Typickým příkladem jsou živočichové, kteří si brání své teritorium. Jako teritorium se označuje prostor, který si jednotlivec nebo skupina jednotlivců hájí před ostatními jedinci stejného druhu. V rámci vztahů mezi těmito jedinci jedné populace pozorujeme tzv. teritoriální chování. Jedinci jednoho druhu mají obdobné požadavky na zdroje a také mnoho společných základních rysů, ale v rámci populace existují rozdíly mezi jednotlivými jedinci, takže pokud dojde k soupeření o zdroje, získají je jedinci určitým způsobem zvýhodnění, lépe přizpůsobení. Konkurence tedy může přispět k posílení populace, protože z důvodu omezených zdrojů se slabší jedinci neúčastní reprodukce nebo se v ní uplatňují jen omezeně. Tyto individuální rozdíly mezi jednotlivci jsou příčinou asymetrické konkurence. U živočichů hraje v asymetrii často roli věk a samotná teritorialita je častou formou asymetrické vnitrodruhové konkurence. Jedná se o, svým způsobem o „extrémní“, verzi asymetrické konkurence, protože v rámci populace jsou jen dvě skupiny a to držitelé teritoria a ti, kteří teritorium nemají. Ti se většinou neúčastní reprodukce a nepřispívají tak k dalším 58
generacím. Držitel teritoria musí vynaložit energii pro získání a udržení teritoria. Získává větší prostor, který mu umožňuje uniknout predaci, přístup ke zdrojům anebo získává možnost účastnit se reprodukce.
1.10 INTRODUKCE A REINTRODUKCE Introdukce Zavádění druhů rostlin a živočichů do prostředí, kde se původně nevyskytovaly, se nazývá introdukce. Může být záměrná, umělá, provedená člověkem nebo náhodná, přirozená. Náhodné zavlečení např. s kulturními rostlinami, se zvířaty, potravinami a surovinami pomocí dopravních prostředků se označuje jako introdukce pasivní. Pasivně se šíří hlavně drobné a nenápadné druhy např. hmyz, komunikacemi a vodní dopravou i větší živočichové (hlodavci). Některé introdukce mohou být zaviněny únikem chovných zvířat z klecí a farem např. norek americký (Mustela vison), psík mývalovitý (Nyctereutes procyonoides) a mýval severní (Procyon lotor). Introdukce je úspěšná, pokud se zaváděný druh dostane do obdobného prostředí, ze kterého vycházel a dokáže se dobře přizpůsobit (aklimatizovat) novým podmínkám (chorobám, parazitům atd.). Proto mnoho druhů z Asie a Severní Ameriky našlo v naší republice díky obdobnému klimatu optimální životní podmínky. Z Asie např. amur bílý (Ctenopharyngodon idella), tolstolobik bílý (Hypophthalmichthys molitrix), bažant obecný (Phasianus colchicus), daněk skvrnitý (Dama dama) aj. a ze Severní Ameriky pstruh duhový (Oncorhynchus mykiss), ondatra pižmová (Ondatra zibethicus) aj. Pro některé, především teplotně náročné druhy, musí člověk vytvořit vhodné podmínky uměle např. ve svých obydlích nebo sklenících. V České republice je velká část (40 %) rostlinných druhů introdukovaných. U živočichů je z celkového počtu 66 druhů ryb nepůvodních 14 (21 %) druhů, u savců z 81 druhů 13 (16 %) a ze skupiny ptáků, kteří hnízdí na našem území, je ze 190 druhů 5 (3 %) nepůvodních.
Důvody introdukce Člověk úmyslně introdukuje nové druhy z důvodu zvýšení produkce (např. masa, surovin, kožešin), zvětšení druhové rozmanitosti (diverzity) původních ekosystémů, pro výzkumné 59
a vědecké účely, z estetického důvodu (např. okrasné rostliny, motýli, brouci, obojživelníci, plazi)
nebo
možnosti
využití
jejich
vlastností
jako
náhradu
za
domácí
druh
např. při rekultivacích nebo v oblastech s velkým imisním znečištěním. S dobrým hospodářským výsledkem byli introdukováni např. bažanti, jeleni, mufloni a daňci. Z kulturních rostlin jsou nepůvodními brambor, rajče, kukuřice, různé druhy zeleniny a okrasných rostlin.
Problémy spojené s introdukcí Při čerpání stejných životních potřeb z téhož prostoru mohou vznikat mezi původními a nepůvodními druhy různé mezidruhové vztahy. Introdukovaný druh může na novém stanovišti působit pozitivně např. lilek brambor (Solanum tuberosum), douglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii) nebo může svému okolí škodit svým rychlým množením a vytlačováním původní populace, případně z důvodu absence významných přirozených nepřátel. Takové druhy se stanou invazivními a díky jejich dobré aklimatizaci se začnou samovolně a nekontrolovaně šířit a přemnožovat. Známý je příklad velkého přemnožení králíků v Austrálii v roce 1878, které způsobilo škody chovatelům ovcí. K omezení populace byla pak využita virová nákaza myxomatóza, která výrazně redukovala početnost jak v Austrálii, tak i neúmyslně v Evropě. V České republice se stal invazivním druhem rak bahenní (Astacus leptodactylus), který během krátké doby vytlačil původní druh raka říčního (A. astacus), podobně je tomu i u severoamerických druhů raků signálních (Pacifastacus leniusculus) a pruhovaných (Orconectes limosus), kteří jsou nositeli onemocnění račího moru, na které čeští raci hynou. Vážné následky mělo i velké rozšíření zmíněné ondatry pižmové (Ondatra zibethicus), která způsobila škody na rybách a hloubením nor porušila břehy a rybniční stavby. Z dřevin má u nás největší plošné zastoupení introdukovaný, invazivní druh trnovník akát (Robinia pseudoacacia), který měl původně sloužit k zalesňování holin, dále smrk pichlavý (Picea pungens) odolný k imisím, borovice černá (Pinus nigra) a dub červený (Quercus rubra) z důvodu dobré adaptability, již zmíněná douglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii) typická vysokou produkcí dřeva a modřín opadavý (Larix decidua), který je na většině našeho území nepůvodní. I některé zavlečené druhy se staly vážnými škůdci, např. mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata) v Evropě nebo z Evropy do Ameriky zavlečená bekyně velkohlavá (Lymantria dispar) a bekyně zlatořitná (Euproctis chrysorrhoea). 60
Rozdělení dle původu a období introdukce Druhy původní nazýváme autochtonní, apofyty a druhy nepůvodní, zavlečené označujeme jako alochtonní, antropofyty. Antropofyty se dále dělí na úmyslně introdukované druhy hemerofyty (okrasné rostliny, zelenina, ovoce) a neúmyslně zavlečené a zdomácnělé druhy, mezi které patří především různé zplanělé okrasné rostliny a plevelné druhy nazývané xenofyty. Podle období introdukce dělíme druhy na zavlečené v období po příchodu neolitického zemědělce do konce 15. století (před objevením Ameriky) na tzv. archeofyty, mezi které patří polní plevele např. koukol polní (Agrostemma githago), chrpa modrá (Centaurea cyanus), mák vlčí (Papaver rhoeas) i setý (P. somniferum), máta rolní (Mentha arvensis), oves hluchý (Avena fatua) a rostliny zavlečené po objevení Ameriky tzv. neofyty. Zatímco archeofyty jsou v současné době díky změnám kulturních a přírodních podmínek na ústupu a patří mezi kriticky ohrožené druhy, tak mezi neofyty patří druhy invazivní, vytlačující druhy původní vegetace. Mezi naše nejproblematičtější invazivní neofyty patří bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzianum), křídlatka japonská (Reynoutria japonica), netýkavka žláznatá (Impatiens glandulifera) a vodní mor kanadský (Elodea canadnesis).
Bolševník velkolepý pochází z Kavkazu a je to dvou až víceletá rostlina, která dorůstá až 5 metrů a jeho bílé květenství může dosahovat i půl metru v průměru. Šíří se podél cest a vodních toků. Osídluje jak ruderální, tak i vlhká a na živiny bohatá stanoviště, na kterých vytlačuje (vytvořením souvislého porostu) původní druhy. Rozmnožuje se semeny, která jsou přenášena především větrem a vodou. Vzrostlé rostliny jsou pro většinu býložravců i parazitů nestravitelné. Likviduje se mechanickým odstraňováním nebo postřiky. Látky, které obsahuje, dráždí lidskou kůži, způsobují vyrážky a puchýře.
Křídlatka japonská pochází z východní Asie a je to vytrvalá, rychle rostoucí rostlina dosahující výšky okolo 2 metrů. Rozmnožuje se pomocí odlomených oddenků, semena na našem území většinou nedozrají. Vyskytuje se většinou na vlhkých, kyselých půdách, nečastěji v blízkosti vodních toků, lidských sídel a podél komunikací, kde snižuje viditelnost. Kvůli hluboko kořenícím oddenkům se špatně odstraňuje a vytváří tak neprostupné porosty, které vytlačují původní vegetaci. Také její kořeny a rozkládající se listy produkují látky, které
61
znemožňují růst jiných rostlin v okolí (tzv. alelopatie). Likviduje se mechanickým odstraňováním nebo chemickými postřiky, které se musí několikrát opakovat. V budoucnu je možné, že se díky vysoké produkci biomasy bude využívat jako obnovitelný zdroj energie. Jejích oddenků se využívá v asijské medicíně na nehojící se rány a proti rakovině tlustého střeva a žaludku.
Netýkavka žláznatá pochází z Himaláje, do Evropy se začala šířit jako okrasná, medonosná letnička. Vysoká je 1 až 2,5 metru, má růžové okvětní lístky, které u stonku přechází do barvy purpurové. Kvete od července do října. Je rozšířena na okrajích lesa, podél cest a potoků, jako plevel na mýtinách a pasekách. Preferuje stanoviště s výživnou, neutrální půdou, s průměrnou vlhkostí a s dostatkem světla. Rozmnožuje se semeny, která jsou ukryta v praskajících dlouhých tobolkách. Rychle obsazuje a zcela mění nová stanoviště, kde vytváří neprostupné porosty.
Vodní mor kanadský pochází ze Severní Ameriky a je to vytrvalá sladkovodní rostlina, která má několik metrů dlouhé lodyhy kořenící ve dně nebo se volně vznášející. Roste ve stojatých a mírně tekoucích vodách, ve kterých může vytěsnit ostatní rostliny. V poslední době jeho rozšíření mírně ustupuje. Používá se i jako akvarijní rostlina, ale hůře snáší vysoké teploty.
V poslední době je možným rizikem i pěstování energetických plodin, například šťovíku či různých kultivarů (mezidruhových hybridů) topolu, které se mohou v budoucnu invazivně rozšiřovat.
Reintrodukce Reintrodukce (repatriace) je opětovné vysazení a znovuzavádění druhů do prostředí, kde se původně vyskytovaly, ale vymizely. Zahrnuje úmyslný odchov jedinců potřebného druhu v zajetí (např. zoologických zahradách, přírodních rezervacích atd.), případně odchycení jedinců z volné přírody a následné vypuštění do míst, kde žily. Snahou je posílit nebo obnovit populaci druhu na určitém místě nebo celkově v přírodě. Reintrodukce je prováděna především u druhů kriticky ohrožených. Ve světě, je prováděna například obnova populace kondorů kalifornských (Gymnogyps californianus) v Severní Americe, rysů ostrovidů (Lynx lynx) ve Švýcarsku, koně Převalského (Equus przewalskii) v Mongolsku, na našem území populace vydry říční (Lutra lutra), bobra evropského (Castor 62
fiber), dropa velkého (Otis tarda), tetřeva hlušce (Tetrao urogallus), sokola stěhovavého (Falco peregrinus), raroha velkého (Falco cherrug), raka říčního (Astacus astacus) a střevle potoční (Phoxinus phoxinus).
Problémy spojené s reintrodukcí Reintrodukce je časově náročná a ekonomicky nákladná operace, přičemž výsledek je nejistý. Dle dosavadního pozorování se pohybuje její úspěšnost pouze na 11 % a je ovlivněna množstvím
vysazených
jedinců,
stejnorodostí
prostředí,
vysokou
natalitou
a konkurenceschopností jedinců. Ohrožené druhy odchované v zajetí by měly být životaschopné, soběstačné (v obstarávání potravy, nalezení úkrytu, orientaci v prostředí, soužití s jinými druhy), schopné zvládnout přesun a aklimatizaci v novém prostředí. Je třeba dbát na to, že jedinci daného druhu chovaného v zajetí mohou přenášet nemoci, které jim nevadí, ale jsou nebezpečné pro jejich volně žijící příbuzné. Izolace mezi divokými a odchovanými zvířaty je vhodná i z důvodu přenosu rozdílné genetické informace a naučení se soužití nové a původní populace. Stanoviště určené pro reintrodukci by mělo být vhodně zvolené a mít dostatečnou nosnou kapacitu, aby zvládlo vysazenou populaci. Většinou je legislativou vyhlášené za chráněné. Důležité je zjistit a odstranit důvody, proč předchozí populace vymizela, či se zmenšila její početnost. Z důvodu ověření úspěšnosti bývá proběhlá reintrodukce dlouhodobě monitorována.
1.11 EKOSYSTÉM Ekosystém je ucelená část biosféry skládající se z živé složky tvořené organismy (biocenózou) a z neživé složky tvořené prostředím (biotopem). Jedná se o otevřený systém s koloběhem živin, tokem energie, potravními sítěmi a předáváním informací. Dalším znakem je jeho neustálý vývoj a samoregulace směřující k udržení stability. Ekosystémy mohou být vodní a suchozemské, ty se dále dělí dle míry ovlivnění lidskou činností na přírodní a umělé. Přírodní (přirozené) ekosystémy jsou druhově rozmanité, stabilní, schopné autoregulace (udržování rovnováhy mezi jednotlivými složkami) a adaptace, se složitými potravními vztahy, antropogenně málo ovlivněné. Příkladem jsou některá chráněná území. Jejich opakem jsou ekosystémy umělé, vytvořené člověkem (pole, louky, 63
města atd.), které jsou druhově chudé, nestabilní, neschopné autoregulace i adaptace, energie je do nich dodávána z vnějšího prostředí (hnojiva, pesticidy), převážně se jedná o monokultury. Vodním přírodním ekosystémem je např. potok, řeka, mokřad, moře, jezero a umělým např. rybník, přehrada, studna, akvárium. Suchozemským přírodním ekosystémem je např. poušť, savana, step, tundra a umělým např. město, park, pole, zahrada, louka.
Složení ekosystému Ekosystém zahrnuje čtyři funkční složky – biotop, producenty, konzumenty a dekompozitory. Biotop (stanoviště, habitat) je místo dané souhrnem všech neživých součástí přírody, na němž žijí organismy (společenstva). Je ovlivněn působícími abiotickými (edafickými, klimatickými a hydrickými) i biotickými faktory. Producenti jsou všechny autotrofní organismy vytvářející ve svém těle za pomoci sluneční energie z látek anorganických (obsažených v neživém prostředí) látky organické. Do této skupiny patří všechny zelené rostliny, fototrofní a chemotrofní baktérie. Konzumenti jsou všechny heterotrofní organismy, které ke svému životu potřebují organické látky vytvořené producenty. Tyto látky dále přetvářejí a částečně rozkládají. Do této skupiny patří všichni živočichové (fytofágové, zoofágové, saprofágové) včetně člověka a nezelené rostliny. Rozlišujeme konzumenty 1. řádu, což jsou býložravci, 2. řádu kam patří masožravci a všežravci a 3. řádu zahrnujícího masožravce. Dekompozitoři (destruenti, reducenti) rozkládají v procesech humifikace a mineralizace odumřelou organickou složku, zbytky a odpady producentů a konzumentů až na minerální živiny. Patří sem houby a baktérie.
Fotosyntéza Energie světelného záření se mění na energii chemických vazeb v biochemickém procesu nazývaném fotosyntéza. Jedná se o asimilaci oxidu uhličitého a vody v chloroplastech zelených rostlin za vzniku sacharidů, což je možné vyjádřit rovnicí: 6 CO2 + 6 H2O + ENERGIE → C6H12O6 + 6 O2
Vytvořené cukry jsou zdrojem energie a společně s minerálními látkami slouží k syntéze organických sloučenin. Fotosyntéza navrací do atmosféry kyslík odebraný při dýchání, při němž dochází k opětovnému uvolňování oxidu uhličitého a chemicky vázané energie. 64
Dle průběhu fixace CO2, spotřeby energie a prvního produktu karboxylace dělíme rostliny na: C3 rostliny, u kterých je primárním produktem karboxylace sloučenina se 3 uhlíky. Tyto rostliny mají nižší teplotní i světelné optimum, vyšší výdej vody a větší energetické ztráty, protože dýchají i na světle. Zástupci jsou rostliny mírného klimatu např. pšenice, oves, ječmen, hrách. C4 rostliny, u kterých je primárním produktem karboxylace sloučenina se 4 uhlíky. Tyto rostliny mají vysoké teplotní i světelné optimum, malý výdej vody a menší energetické ztráty, protože dýchání na světle mají omezeno. Fotosyntéza probíhá při velmi nízkých koncentracích CO2. Zástupci jsou vysokoproduktivní rostliny teplých a suchých oblastí např. kukuřice, třtina cukrová, proso. CAM rostliny uzavírají přes den průduchy z důvodu snížení transpirace a zastavují dýchání. Ve svých pletivech hromadí vodu, a proto dokáží přežívat na extrémně suchých a horských stanovištích. Vyznačují se nízkou produktivitou a patří sem např. rostliny z čeledi tučnolistých (agáve, ananas).
Potravní řetězce Potravní řetězec je řada organismů, které jsou na sobě přímo závislé výživou. Prvním článkem jsou autotrofní organismy, nejčastěji zelené rostliny, případně foto- nebo chemotrofní baktérie tzv. producenti. Ti slouží jako potrava býložravcům (fytofágům, bakteriofágům) tzv. primárním konzumentům, na kterých jsou následně potravně závislí konzumenti vyšších řádů tzv. sekundární konzumenti (masožravci, zoofágové). Pokud je konzumentem predátor – pastevně kořistnický řetězec, obvykle se na dané trofické úrovni zvětšuje velikost těla a početnost jedinců klesá. Pokud je zdrojem potravy hostitel a konzumentem je parazit – parazitický řetězec, velikost těla bývá menší než na předešlé úrovni, ale jedinců bývá více. Na všech úrovních řetězce jsou mrtvá těla konzumována (humifikována a mineralizována) dekompozitory a saprofágy v tzv. dekompozičním (detritovém) řetězci. Jejich velikost těla se (stejně jako v parazitickém řetězci) zmenšuje, ale jejich početnost se výrazně zvětšuje. Potravní řetězec se obvykle skládá ze 4 až 5 článků. Probíhá jednosměrně od nižších úrovní k vyšším, může být dlouhodobý nebo jednorázového charakteru. Organismy, které získávají potravu ve stejném potravním článku, představují potravní stupeň neboli trofickou úroveň (rostliny, býložravci, masožravci, dravci, člověk atd.). Potravní vztahy jsou v ekosystému často složité, navzájem propojené a vytvářejí tzv. trofické (potravní) sítě. 65
Tok energie Primárním zdrojem energie je sluneční záření je primárním zdrojem energie, kterou v ekosystémech najdeme v podobě tepla, světla, pohybu a vázané energie v chemických látkách. Její přenos je řízen termodynamickými zákony, a to zákonem o zachování energie (množství energie, které vstoupí do ekosystému, je stejně velké, jako to, co ze systému vystupuje) a zákonem o přeměně energie (při přeměně energie z jedné formy do druhé, část energie ze systému uniká do chladnějšího okolí v podobě tepla). Energetická bilance ekosystému zahrnuje jak příjem energie, tak i její výdej. Příjmovou složkou je viditelné a infračervené záření, energie v importované organické hmotě, energie dodaná hnojením a kultivací půdy a případný příjem tepla z okolního teplejšího prostředí. Výdajovou složkou pak je energie vyzařovaná ekosystémem (půdou, vodou, organismy), energie v exportované organické hmotě, energie využitá při evapotranspiraci, energie fixovaná v hrubé produkci (biomase), ztráty energie při respiraci a rozkladných procesech a případný výdej tepla do okolního, chladnějšího prostředí.
Ze slunečního záření dopadajícího na zemský povrch je využitelných k fotosyntéze 47 % (obrázek 10), jedná se o tzv. fotosynteticky aktivní radiaci (FAR). Z tohoto množství je rostlinami (producenty) fixováno a přeměněno na energii chemicky vázanou cca 1 %, ostatní energie slouží k ohřátí povrchu Země. Velkou část zachycené energie spotřebují rostliny při svém metabolismu a následně ji uvolní jako nevyužitelné teplo. Zbylá energie je vázaná v rostlinné biomase, která je částečně zkonzumována býložravci (primárními konzumenty), saprofágy a mikroorganismy (dekompozitory) a částečně zůstává fixovaná v nerozložených organických látkách. Býložravci většinu energie rostlinné hmoty prodýchají a vyzáří ve formě tepla, jen malou část uloží do svých těl, která jsou následně zkonzumována masožravci (sekundárními konzumenty) a případně dekompozitory (exkrementy a mrtvá těla). Masožravci opět většinu energie potravy prodýchají a vyzáří, jen malou část uloží do svých těl, která jsou dále konzumována. Množství chemicky vázané energie se tak v rámci potravního řetězce neustále zmenšuje, až je nakonec všechna organická hmota mineralizována a veškerá energie je přeměna v teplo. Jedná se jednosměrný tok energie, kdy se na každé úrovni potravního řetězce ztrácí 80 až 90 % energie jako nevyužitelné teplo.
66
Obrázek 10: Tok energie
Produktivita a produkce ekosystému Produktivita je schopnost vytvořit určité množství organické hmoty na určité ploše za jednotku času. Je měřena množstvím sklizené biomasy. Ekosystémy mohou být s produktivitou vysokou (např. lužní lesy, tropické pralesy), střední (např. louky, pole, pastviny) a nízkou (např. pouště, polopouště, tundra). Produkce je realizovaná produktivita na jednotku plochy nebo objemu za časový úsek. Dělíme ji na primární, která vyjadřuje množství organické hmoty vytvořené primárními producenty a na sekundární, která je dána využitím primární produkce heterotrofními organismy, konzumenty a dekompozitory. Primární i sekundární produkce se dále dělí na hrubou a čistou produkci, přičemž hrubá je celková (celková primární produkce nebo celková sekundární produkce) a čistá je, pokud od hrubé (celkové) odečteme ztráty dýcháním a vylučováním.
Stabilita ekosystému Stabilita (stálost) společenstev a ekosystémů je schopnost setrvávat při působení rušivého činitele ve výchozím stavu nebo se po vychýlení do tohoto stavu vracet. Narušení systému může být jednorázové, opakované nebo trvalé, může být způsobeno přírodními (např. vichřice, záplavy, sopečná činnost) nebo antropogenní faktory (např. znečišťování, těžba surovin, kultivace půd, pastva). 67
Úroveň stability je charakterizována odolností (rezistencí) a pružností (resiliencí). Odolnost znamená schopnost odolat narušení, pružnost představuje rychlost obnovy. Platí, že ekosystémy druhově rozmanitější, vyzrálé a přirozené jsou stabilnější, než ekosystémy jednoduché, nevyzrálé, antropogenně ovlivněné.
Charakteristika vodních ekosystémů Prostorové (vertikální) členění ekosystému stojatých vod závisí na hloubce a velikosti, přičemž rozlišujeme oblast volné vody tzv. pelagiál a dno tzv. bentál (tabulka 2). Pelagiál se dále dělí na svrchní prosvětlenou (eufotickou) vrstvu epilimnion, spodní neprosvětlenou (afotickou) vrstvu hypolimnion a přechod mezi těmito vrstvami tvoří metalimnion. Část dna s kořenící vegetací a odpovídajícího epilimnionu se nazývá litorál, bentál odpovídající úrovni hypolimnionu se nazývá profundál a přechod mezi nimi tvoří sublitorál.
Tabulka 2: Vertikální členění stojatých vod BENTÁL
PELAGIÁL
litorál
epilimnion
sublitorál
metalimnion
profundál
hypolimnion
Společenstva obývající stojaté vody se dělí na plankton, nekton, neuston, pleuston a bentos. Plankton je společenstvo málo pohyblivých mikroskopických organismů, které se pasivně (pomocí vodního proudu) vznášejí ve vodním prostředí. Je složen z rostlinného fytoplanktonu (řasy, sinice, někteří prvoci), z živočišného zooplanktonu (např. láčkovci, korýši, červi, měkkýši, larvy živočichů) a z bakterioplanktonu. Plankton tvoří základ potravního řetězce vodních živočichů. Nekton je společenstvo větších živočichů schopných aktivního pohybu. Do této skupiny patří ryby. Neuston je společenstvo drobných vodních organismů osídlujících povrchovou vodní blanku (do hloubky asi 5 cm). Do této skupiny patří prvoci a vírníci. Pleuston je společenstvo osídlující vodní hladinu např. bruslařky a vodoměrky. Po hladině se pohybují pomocí obrvených končetin.
68
Bentos je společenstvo organismů obývající dna nádrží např. nitěnky, měkkýši, larvy komárů, pakomárů, vážek.
Všechna tato společenstva, spolu s plovoucími a kořenícími vyššími rostlinami, se podílejí na primární produkci, která je také ovlivněna teplotou a množstvím živin. Rozeznáváme proto nádrže oligotrofní, chudé na živiny, s malou primární produkcí, která je rychle spotřebována, nádrže eutrofní, s dostatečným množstvím živin, kdy velká část organické hmoty klesá až do hypolimnionu, kde se za velké spotřeby kyslíku rozkládá a nádrže dystrofní s vyšším obsahem huminových látek, ale s nedostatkem minerálních živin a kyslíku. Tyto nádrže se vyznačují velmi nízkým pH a díky malému množství planktonu i dalších organismů se v nich hromadí velké množství nerozložené organické hmoty. Takovéto nádrže jsou v oblastech s výskytem rašelinišť.
Horizontální členění ekosystému tekoucích vod závisí na rychlosti proudění, teplotě, obsahu kyslíku, přísunu energie a látek z okolí. Vodní toky se proto dělí dle těchto parametrů na tři úseky (tabulka 3). Pramen a jeho odtok je nazýván krenal, horní a část středního toku je rhitral a druhá část středního toku a dolní tok je potamal. Charakteristickými vlastnostmi horního toku je rychlé proudění, vysoký obsah kyslíku, studená voda a kamenité dno. Chybí zde plankton a tyto vody se vyznačují nízkou produktivitou. Dle výskytu ryb je v tomto úseku pásmo pstruhové Střední tok se vyznačuje mírnějším prouděním vody, výskytem planktonu a písčitým dnem. Rybí pásmo je zde lipanové a parmové. Dolní tok je pomalý, hluboký, teplejší, s bahnitým dnem obsahujícím více živin ale málo kyslíku. Tyto vody obývá hodně planktonu a benthosu, vyznačují se vysokou produktivitou. Jedná se o rybí pásmo cejnové.
Tabulka 3: Horizontální členění tekoucích vod Krenal pramen a odtok
Rhitral horní tok
Potamal střední tok
dolní tok
pásmo
pásmo
pásmo
pásmo
pstruhové
lipanové
parmové
cejnové
69
1.12 BIOCENÓZA (SPOLEČENSTVO) Biocenóza je soubor populací všech druhů rostlin, živočichů a mikroorganismů obývajících určité stanoviště (biotop) vymezené abiotickými faktory. Věda studující společenstva se nazývá biocenologie a dělí se na fytocenologii a zoocenologii. Dlouhodobé, průběžné, sledování biocenóz se označuje jako biomonitoring. Biocenózy mohou být suchozemské (terestrické) např. biocenóza smrkové monokultury, lužního lesa, horské louky; sladkovodní (limnické) např. biocenóza potoka, jezera, rybníka, přehrady a mořské (marinní) např. biocenóza korálových útesů, pobřeží. Další způsob dělení z hlediska původu a ovlivnění člověkem je na biocenózy přírodní (původní), kdy se jedná o společenstva vzniklá a existující bez antropogenních vlivů a zásahů člověka např. společenstva vyšších nadmořských výšek nebo rašeliniště; přirozené, které se druhovým složením blíží přírodnímu stavu v dané oblasti, ale jsou do jisté míry ovlivněné lidskou činností např. lesy jehličnaté, listnaté a smíšené v Evropě, a umělé, záměrně vytvořené člověkem nebo lidskou činností silně ovlivněné např. monokultury a parky. Společenstva obývající výhradně lidská sídliště se nazývají synantropní. Málokteré biocenózy jsou ostře ohraničeny, většinou přecházejí pozvolna jedna v druhou. Místa, kde je vyšší počet druhů z důvodu překrývání dvou různých společenstev se nazývají ekotony neboli přechodná společenstva např. křovinatý lem na kraji lesa, kde se mísí lesní a luční společenstvo. Základními charakteristickými znaky každé biocenózy je její stabilita (stálost), nezávislost a autoregulace. Stabilita je dána homeostatickými mechanismy, které vyrovnávají rušivé vlivy z prostředí. Obecně (dle biocenotických principů) platí, že čím je prostředí rozmanitější a stálejší, tím je druhově bohatší a naopak, čím je prostředí jednodušší a podmínky nepředvídatelné, tím je druhově chudší, ale jednotlivé druhy jsou početněji zastoupeny.
Složení biocenóz Biocenóza je složena z tzv. taxocenóz, mezi které patří společenstvo populací rostlin – fytocenóza, společenstvo populací živočichů – zoocenóza a soubor populací mikroorganismů – mikrocenóza. Tato společenstva se dále člení dle systematické příslušnosti na dílčí jednotky např. na parazitocenózu (soubor parazitů určitého hostitele), ichtyocenózu (společenstvo ryb), ornitocenózu (společenstvo ptáků), entomocenózu (společenstvo hmyzu), společenstvo mechů, vyšších rostlin atd. 70
Členění biocenóz dle prostorového uspořádání biotopů Vertikální členění je na patra tzv. biostrata, kdy každé patro obývá specifické dílčí společenstvo tzv. stratocenóza. Toto členění je nejlépe vidět na ekosystému lesa, který se skládá z patra mechového, bylinného, keřového a stromového. Horizontální členění je dáno zonací společenstev tzv. choriotopy nebo-li biochorii, kdy každou zónu obývá specifické dílčí společenstvo tzv. choriocenóza. Příkladem mohou být společenstva ležících kmenů, hromady kamenů, uhynulých zvířat atd. Nejmenší strukturální jednotkou biotopu je merotop, obývaný společenstvem drobných organismů nazývaných merocenóza. Například společenstva trsu trávy, listu, květu, kamene. Společenstva půdního prostředí se nazývají pedocenózy a obývají je půdní organismy tzv. edafon.
Základní synekologické charakteristiky biocenóz Dominance vyjadřuje zastoupení jednotlivých populací (společenstev) v celkovém počtu jedinců biocenózy a vypočítáme ji v procentech ze vztahu:
D = nni ⋅100 (%) kde ni je hodnota významnosti druhu – společenstev (početnost, pokryvnost, biomasa) a n součet hodnot významnosti všech druhů (společenstev).
Jednotlivé druhy řadíme zpravidla do 5 tříd dominance: Druh……………………………………dominance Eudominantní………………………… > 10 % Dominantní…………………………… 5–10 % Subdominantní ………….…………… 2–5 % Recedentní …………………………… 1–2 % Subrecedentní ………………………… < 1 %
V silně
narušených
nebo
umělých
biocenózách
převažují
druhy
eudominantní
a subrecedentní, ostatní skupiny jsou zastoupeny ojediněle. V málo narušených biocenózách je tomu naopak.
71
Relativní abundance je početnost jedinců jednotlivých druhů (společenstev) na sledované ploše a vypočítáme ji v procentech ze vztahu:
rA = 100 ⋅ n (% ) ∑ pastí Shannon-Weaverův index druhové diverzity (rozmanitost) znamená rozložení jedinců mezi jednotlivé druhy (společenstva) a vypočítáme ho podle vzorce:
H ´ = − Σ ( nni ) ⋅ log 2 ( nni ) kde ni je hodnota významnosti druhu (společenstva), i (počet, pokryvnost, biomasa) a n součet hodnot významnosti všech druhů (společenstev). Místo obtížně počitatelného log2 lze použít přirozených logaritmů (ln). Čím je index druhové diverzity vyšší, tím je biocenóza rozmanitější. Pokud jsou všichni jedinci stejného druhu, je nulová. Jestliže každý jedinec je jiného druhu, tak je maximální. Diverzita může být genetická, druhová a ekosystémová.
Ekvitabilita, nebo-li vyrovnanost, vyjadřuje míru rovnoměrného zastoupení jednotlivých druhů (společenstev) v biocenóze, je počítána ze vztahu:
E =
H´ log 2 S
kde S je celkový počet druhů (společenstev). Pokud je k výpočtu H´ použito přirozených logaritmů, je nutné tak postupovat i zde. Čím se vypočtená hodnota blíží více číslu 1, tím je společenstvo početně vyrovnanější.
Konstance je stálost druhu (společenstev) a vypočítáme ji v procentech ze vztahu:
K = nni ⋅ 100 (%)
72
Podle zjištěných hodnot konstance studované druhy dělíme do 4 tříd: Druh…………………………………… konstance Velmi stálý ……………………… 75 až 100 % Stálý ……………………….………50 až 75 % Přídatný …………………….…… 25 až 50 % Nahodilý …………………….…… 0 až 25 %
Druhová podobnost je srovnávání dvou nebo více biocenóz. K jejímu výpočtu používáme Jaccardův index podobnosti:
Ja =
C ⋅ 100 (% ) A+ B− C
kde A a B jsou počty druhů ve srovnávaných biocenózách a C je počet společných druhů. Změny biocenózy Krátkodobé změny mohou být pravidelné nebo nepravidelné a jsou vyvolány biotickými i abiotickými faktory. Pravidelné změny mohou být cirkadiální, lunární a sezónní. Cirkadiální periodicita je dána změnami v rámci 24 hodin, které jsou způsobeny zejména střídáním světla a tmy. Projevují se např. natáčením listů ke slunci, otevíráním a zavíráním květů, střídáním aktivity a odpočinku u živočichů. Lunární periodicita je dána střídáním fází měsíce a ovlivňuje zejména mořské živočichy. Sezónní periodicita je dána intenzitou slunečního záření nebo kolísáním množství srážek během roku. Studiem životních cyklů, jejich fází a projevů u rostlin i živočichů v průběhu roku, se zabývá fenologie. Na základě dlouhodobého sledování je sestavován fenologický kalendář, dle kterého lze předvídat, jak se určitý druh bude v daném roce chovat. U rostlinných druhů rozlišujeme tzv. fenofáze, např. období klíčení, vzcházení, odnožování, kvetení, zrání. Po sobě následující fáze označujeme jako fenologické (sezónní) aspekty. Aspekty na sebe plynule navazují, přičemž rozeznáváme aspekt zimní (listopad až březen), předjarní (březen až duben), jarní (duben až polovina června), letní (polovina června až polovina srpna), pozdně letní (polovina srpna až polovina září) a podzimní (polovina září až listopad).
73
Jednotkou studia a popisu fenologických událostí v průběhu roku, může být jednotlivý druh nebo celý ekosystém. Časovou jednotkou je jeden solární rok. Studovaná oblast může být malá (fenofáze ekosystému) nebo rozlehlá (fenofáze kontinentů), přičemž platí, že v oblastech s velkými a pravidelnými sezónními změnami jsou vývojové sekvence různých organismů během roku velkou měrou předvídatelné. Na základě zjištění, že fenologické události jsou ovlivněny geografickými souřadnicemi (zeměpisná šířka a délka) a nadmořskou výškou, vznikly tzv. fenologické mapy. V těchto mapách jsou oblasti se stejnými fenologickými hodnotami ohraničeny spojnicí tzv. isofenou. Bioklimatický zákon definovaný v roce 1938 Hopkinsem říká, že jarní fenofáze vývoje vegetace jsou opožděny o 4 dny na každý stupeň zeměpisné šířky (při postupu z jihu na sever), o 4 dny na každých 5 ° zeměpisné délky (při postupu z východu na západ) a o 4 dny na každých 130 m nadmořské výšky (tzv. výškový fenologický stupeň). Spojení fenologických údajů s meteorologickými pozorováními je důležité zejména pro zemědělství, lesnictví a zahradnictví např. při regulaci výskytu chorob a škůdců.
Dlouhodobé změny biocenózy způsobené měnícími se abiotickými i biotickými faktory jsou označovány jako sukcese. Jedná se o sled po sobě jdoucích dlouhodobých, neperiodických změn vedoucích k nastolení rovnovážného stavu (stability) mezi biocenózou a prostředím. Při sukcesi většinou vzrůstá stabilita, patrovitost a počet druhů. Jednotlivé rostliny jsou ve stádiích sukcese zastoupeny následovně – jednoleté rostliny, trvalky a traviny, keře, krátkověké dřeviny, dlouhověké dřeviny. Sukcese může být primární, na nově vzniklých ekotopech (např. na skládkách, v lomech, na korálových ostrovech), která trvá řádově staletí, u vzniku vyspělých půd i tisíce let a sekundární
na
stanovištích
s přírodně
(požár,
vichřice,
záplava)
nebo
antropogenně narušenou nebo zničenou biocenózou, ale se zachovalou půdou se zásobou diaspor. Sekundární sukcese trvá desítky, výjimečně stovky let dle míry narušení.
Vývoj biocenózy probíhá několika sukcesními stádii. První, pionýrské stádium se vyznačuje nástupem nových druhů na dosud neosídleném či uvolněném stanovišti (např. lávové pole, spáleniště, obnažený břeh řeky). Pro toto stádium je typická malá druhová rozmanitost se zastoupením nenáročných tzv. pionýrských druhů s velkou produkcí biomasy a jednoduchými vzájemnými vztahy. Mezi pionýrské druhy patří zástupci nižších rostlin (např. mechy, lišejníky, zelené řasy), vyšších rostlin (trávy, vřesy, kosodřeviny, maliny, 74
břízy), z živočichů r-stratégové (např. hlodavci, různé druhy hmyzu) a mikroorganismy (sinice). Pro další stádia je charakteristické vyzrávání biocenózy, které se vyznačuje bohatším zastoupením druhů se složitějšími vzájemnými vztahy a s postupným vytlačováním pionýrských druhů jinými. Vrcholným stádiem je relativně ustálené konečné společenstvo tzv. klimax, s velkou biodiverzitou a se složitými vzájemnými vztahy. V tomto stádiu dochází k výrazné akumulaci biomasy, energie a informací. Uplatňuje se zde schopnost zpětných vazeb tzv. autoregulace, pomocí níž ekosystém dosahuje rovnovážného stavu, při kterém je příjem a výdej energie a hmoty vyrovnaný. Při narušení klimaxu (např. požárem, povodněmi) se ekosystém vrací do nižších stádií. Klimaxu
nelze
dosáhnout
v oblastech
se
silným
antropogenním
narušováním
nebo při působení extrémních přírodních podmínek. Společenstva, která jsou v těchto oblastech více méně stabilní, ale jsou závislá na trvalém vnějším narušování, dosahují tzv. paraklimaxu. V případě, kdy konečné stádium sukcese je v rovnováze s klimatem, tak se jedná o tzv. klimatický klimax. Dosahují ho ekotopy s hlubokými a vyspělými půdami např. lesní biocenózy, v nížinách listnaté lesy, ve středních polohách smíšené a v horských oblastech smrčiny a kosodřeviny. Vlivem neobvyklých půdních poměrů se může sukcese zastavit různě daleko před dosažením klimatického klimaxu a vzniká tzv. edafický klimax např. na rašeliništích, sutích, skalách.
1.13 BIOMY A JEJICH CHARAKTERISTIKY Zonální společenstva – zonobiomy Biomy představují značně velká území, která jsou osídlená soubory podobných společenstev. Zonobiomy (vegetační pásy, rostlinné formace) jsou soubory strukturálně podobných biocenóz odpovídající klimatickému klimaxu. Mezi biomy patří polární pustiny, tundra, tajga, opadavé listnaté lesy mírného pásma, tvrdolisté lesy a křoviny, stepi, pouště a polopouště, savany a tropický deštný les.
75
Polární pustiny jsou oblasti trvale pokryté ledem a sněhem, celoročně s nízkými teplotami a s nedostatkem vody v kapalném skupenství. Nacházejí se na ostrovech Severního ledového oceánu a na Antarktidě. V těchto oblastech se nevyskytují vyšší rostliny, pouze při pobřeží rostou řasy, mechy a lišejníky, případně zde mohou přežívat mikroorganismy. V blízkosti volného moře, kde je hojné množství fytoplanktonu a zooplanktonu, žijí ploutvonožci, kytovci, mořské ptactvo a na jižní polokouli tučňáci.
Tundra se nachází na severní polokouli od oblasti polárních ledových pustin směrem na jih k severní hranici lesa. Vegetační období zde trvá pouze 2–3 měsíce. Průměrné roční teploty jsou -13 až -5 ºC, přičemž nejteplejší měsíc nemá průměrnou teplotu vyšší než 10 ºC. Průměrné roční srážky jsou 250 až 500 mm. Trvale zmrzlá půda, tzv. permafrost, rozmrzá přes léto jen do hloubky několika desítek centimetrů. Odtávaná voda se tedy nevsakuje, což má za následek bažinatý ráz krajiny. Rozklad organické hmoty je zde pomalý, dochází k jejímu hromadění a tvorbě surového humusu. Rostou zde mechy, lišejníky, trávy, ojediněle břízy a vrby, které jsou díky působení mrazu a silných zimních větrů v zakrslé formě. Druhová diverzita je zde malá, ale s velkým početním zastoupením jedinců v populaci. Žije zde např. sob polární, pižmoň severní, lumíci, zajíc bělák, liška polární, lední medvěd a sovice sněžní. Ptáci i savci jsou na zimní období adaptavováni bílým zbarvením. Při postupu od severu k jihu rozeznáváme tundru arktickou (mechovou, lišejníkovou a keříčkovou), horskou a lesotundru.
Tajga (boreální jehličnatý les) je nejrozsáhlejší zonobiom na Zemi, přítomný pouze na severní polokouli, kde navazuje na zonobiom tundry. V této oblasti jsou časté bažiny a rašeliniště. Průměrná roční teplota je v tajze -5 až +3 ºC, přičemž jeden až čtyři měsíce mají průměrnou teplotu vyšší než 10 ºC. Průměrné roční srážky jsou 350 až 750 mm. Pro tajgu je typická malá druhová diverzita dřevin, s velkým početním zastoupením jedinců jednoho nebo dvou druhů na velkých plochách. Tvořena je především jehličnatými lesy (převážně smrkem, jedlí a modřínem), místy s příměsí bříz, vrb a dalších listnáčů. V podrostu rostou různé druhy bylin např. brusnice, klikva, ostřice. Tajga může být smrková (tmavá), modřínová, borová a horská, která na severu přechází do lesotundry. Existuje i pobřežní jehličnatý les, který se nachází pouze v úzkém pásu podél západního pobřeží Severní 76
Ameriky (od Kalifornie po jih Aljašky) patřící (díky velkým srážkám a mírným teplotám) k nehustějším jehličnatým lesům na světě s největšími stromy světa. Z živočichů v tajze najdeme např. bobra, losa, jelena, vlka, lišku, rysa, medvěda hnědého, kunu, norka, z ptáků tetřeva hlušce, tetřívka obecného, ořešníka kropenatého, v létě tažné druhy.
Opadavý listnatý les je převážně na severní polokouli, kde zabírá značnou část Evropy včetně České republiky, většina tohoto území je však přeměněna na zemědělskou půdu. Průměrné roční teploty jsou 5 až 16 ºC, přičemž čtyři až šest měsíců má průměrnou teplotu vyšší než 10 ºC. Průměrné roční srážky jsou 450 až 1800 mm a jsou během roku rovnoměrně rozložené. Pro tento biom jsou charakteristická čtyři roční období. Je tvořen opadavými listnatými lesy s případnou příměsí jehličnanů (jedle, smrk). Zastoupeny jsou duby, buky, habry, lípy, břízy, ořešáky, lísky, javory, jilmy a jasany s bohatým keřovým a bylinným podrostem. Z živočichů zde žije zubr evropský, jelen, srnec, kočka divoká, liška obecná, jezevec, kuna lesní, hojná je i ptačí fauna.
Tvrdolisté neopadavé lesy a křoviny jsou v úzkém pruhu kolem pobřeží a na ostrovech Středozemního moře. Typické pro ně je horké, suché léto a deštivá zima. Sníh a mráz jsou v zimním období jen výjimečně. Trnitá křovinatá společenstva vznikla po vykácení neopadavých lesů. Typickými dřevinami pro tuto oblast je např. dub cesmínový a korkový, pistácie, oleandr, olivovník, cedr, z bylin druhy hluchavkovité, bobovité. Z živočichů zde žije velké množství plazů, zejména ještěrek, hmyzu, pěvců i dravců.
Step se nachází v mírném kontinentálním podnebí, kde je nedostatek srážek a výkyvy teplot nedovolí vznik listnatému lesu. Od lesa je oddělena přechodovým pásmem lesostepi. V Severní Americe se stepi nazývají prérie, v Jižní Americe pampy. Většina stepí je přeměněna v ornou půdu. Průměrné roční teploty jsou 5 až 15 ºC, průměrné roční srážky 300 až 600 mm a jsou menší než výpar. Vegetační období trvá obvykle 4 měsíce a je závislé na období srážek, které je především na jaře a na podzim. Dřeviny na stepích chybějí, převládají zde traviny s bohatým kořenovým systémem např. kavyly, kostřavy a ojediněle některé druhy bylin např. chrpy, šalvěje, pelyňky, zvonky.
77
Z živočichů zde žijí zástupci hlodavců např. hraboši, sysli, psouni, a zástupci kopytníků např. bizoni, zebry, antilopy, vidloroh americký.
Polopouště a pouště mírného klimatu se nacházejí podél obratníků v centrálních částech kontinentů s extrémním podnebím. Průměrné roční teploty jsou 0 až 25 ºC, průměrné roční srážky do 300 mm. Jsou charakteristické vysokými letními teplotami s velkými výkyvy (až 50 ºC během dne) a malou vlhkostí vzduchu. Podklad tvoří písek, štěrk, skály. Rostlinstvo je tvořeno efemerními druhy (therofyty, geofyty) a xerofyty (sukulenty, sklerofyty). Rostou zde i rostliny adaptované na vysoké koncentrace solí v půdě tzv. halofyty. Z živočichů zde žijí např. hadi, ještěři, ještěrky, drobní hlodavci, velbloud dvouhrbý, rys karakal.
Savany jsou travnaté části tropických a suptropických oblastí. Během roku se na tomto území střídá období dešťů a období sucha. Podle ročního úhrnu srážek, který je menší než 300 mm až po 600 mm, převládají buď traviny nebo dřeviny. Dle délky období sucha se savany dělí na vlhké, vzniklé v Africe a Jižní Americe opakovaným kácením a vypalováním tropických lesů; suché, které se rozkládají v Africe a v Austrálii a slouží k pastvě dobytka a trnité, vyskytující se v suchých oblastech střídavě vlhkých tropů (v Africe na jižním okraji Sahary). Zastoupení
dřevin
je
v těchto
oblastech
ojedinělé,
rostou
buď
samostatně,
nebo ve skupinkách. Typickými zástupci jsou v Africe trnité akácie a baobab, v Austrálii blahovičník. Žijí zde zejména býložravci, predátoři, plazi (např. ještěrky a jedovatí hadi), ptáci (běžci, kurovití, letci např. supi a orli) a různé druhy hmyzu (např. termiti, mravenci). V afrických savanách najdeme např. zebry, žirafy, antilopy, nosorožce, slony africké, ze šelem např. lvy, levharty, gepardy, z ptáků např. čápy marabu, pštrosy. V savanách Jižní Ameriky žijí mravenečníci, pásovci, z šelem pumy, jaguáři, vlci hřivnatí, chybějí zde velcí kopytníci. Australské savany obývají klokani, koaly, pes dingo a emu hnědý.
Tropický deštný les (prales) je vyvinut podél rovníku a vyznačuje se trvale teplým a vlhkých podnebím. Průměrná roční teplota je zde kolem 25 ºC, průměrné roční srážky 1700 až 2500 mm. Druhová diverzita v tropickém deštném lese je velká. Rostliny jsou zde zastoupeny v různých růstových formách a vytvářejí mnohopatrový porost. Stromy tvoří několik korunových pater, jsou až 60 m vysoké, dlouhověké (až 250 let), s velkými listy. V korunách stromů roste 78
spousta epifytů (přisedlých rostlin) např. orchideje, bromélie, kapraďorosty, pepřovníky. V podrostu rostou pouze stínomilné rostliny např. kapradiny, nízké palmy, různé trávy. Fauna je buď korunová, pozemní, schopná létat či šplhat. V pralese Jižní Ameriky žijí např. chápani, lenochodi, pásovci, jaguáři, kajmani, piraně, mravenci rodu Ata, termiti, kolibříci, mnoho druhů motýlů a papoušků. V Africkém pralese žijí např. gorily, šimpanzi, dikobrazi, termiti, okapi, levharti, hroši. Azonální společenstva Mezi biomy, vymykající se zonálnímu uspořádání, patří pedobiomy a orobiomy. Pedobiomy jsou biomy dané extrémními půdními poměry, které brání nastolení klimatického klimaxu. Jsou jimi např. společenstva písčitých a skalnatých stanovišť, rašelinišť, mokřadů, sutí, říčních náplavů, břehů. Pro písčité substráty je charakteristický nízký podíl jílovitých částic, vysoká provzdušněnost, převaha nekapilárních pórů, rychlý vsak vody, nižší hodnoty půdní reakce dané substrátem a minimální množství živin. Společenstva přizpůsobená životu na píscích označujeme jako psamofilní a tvoří je rostliny psamofyty a živočichové psamobionti. Skalnatá stanoviště se vyznačují nedostatkem humusu, půdy i vody, mají nízkou tepelnou vodivost s pravděpodobným přehříváním povrchu. Je na nich nesouvislý vegetační kryt, tvořený petrofilními živočichy a rostlinami petrofyty. Rašeliniště se nacházejí v humidních chladnějších oblastech. Obsahují velké množství vody, což vede k vyluhování živin z vrchních vrstev a k zabránění přístupu kyslíku. Díky těmto podmínkám prostředí nedochází k mineralizaci a organická hmota se mění v rašelinu. Rostliny preferující tyto podmínky nazýváme tyrfofyty, živočichy tyrfofilní a druhy žijící pouze zde tyrfobionti.
Orobiomy se liší od zonobiomů různou nadmořskou výškou, která se projevuje jako stupňovitost vegetace. Jsou pojmenovány dle geomorfologického členění zemského povrchu nebo dle rostoucí dominantní dřeviny. Vegetační stupně, které vycházejí z geomorfologického členění, se dělí na stupeň planární (nížinný), kolinní (pahorkatinný), suprakolinní (kopcovinný), submontánní (podhorský), montánní (horský), supramontánní (středohorský) a subalpínský (klečový).
79
Stupně pojmenované (A. Zlatníkem) dle dominantní dřeviny jsou následující: dubový, bukodubový, dubobukový, bukový, jedlobukový, smrkojedlobukový, smrkový, klečový a alpínský.
1.14 ZÁKLADY BIOGEOGRAFIE Biogeografie je nauka, studující rozšíření rostlin a živočichů v prostoru a času. Zabývá se jejich vztahem k ostatním složkám krajinné sféry a snaží se zjistit, kde a v jakém množství žijí. Její součástí je fylogeografie, fytogeografie a zoogeografie. Fylogeografie je vědní disciplína, která se snaží co nejpřesněji stanovit směry a cesty postupného rozšiřování živých organismů v dané oblasti a v času. Pomocí genetických informací uložených v DNA jednotlivých druhů, zjišťuje příbuznost mezi studovanými jedinci na určitém území a pomáhá odhalit historii jejich geografického rozšíření. Fytogeografie je vědní disciplína, která studuje prostorové rozšíření rostlin na Zemi. Její součástí je geografie a botanika. Zakladatelem tohoto oboru je Alexander von Humboldt. Zoogeografie je vědní disciplína, která se zabývá studiem prostorového rozšíření živočichů na Zemi. Její součástí je geografie a zoologie.
Fytogeografie Dle příbuznosti flóry se Země rozděluje do šesti fytogeografických oblastí: Holarktická oblast (Holarktis) je nejrozsáhlejší. Kromě tropické části zabírá celou severní polokouli. Zahrnuje Evropu, severní část Asie, Afriky a Ameriky. Na tomto území se nachází velké množství různých rostlinných čeledí a rodů, typických pouze pro tuto oblast. Charakteristické jsou zde rostliny brukvovité, miříkovité, prvosenkovité, růžovité, pryskyřníkovité, lipnicovité, z listnatých stromů mírného pásu např. břízovité, bukovité a vrbovité. Charakter vegetace je ovlivněn klimatickými pásy, do kterých tato oblast zasahuje. Paleotropická oblast (Paleotropis) je tropickou oblastí Starého světa. Kromě jihu zahrnuje celou Afriku, jižní a jihovýchodní Asii, ostrovy Tichého a Indického oceánu. Jedná se o území s největší druhovou rozmanitostí, najdeme zde 47 % rodů tropických rostlin světa. Zastoupeny jsou zde rostliny láčkovkovité, morušovníkovité, pandanovité, klejichovité a arekovité (palmyra, datlovník).
80
Neotropická oblast (Neotropis) je tropická a subtropická oblast zahrnující Jižní Ameriku. Typickými
rostlinami
jsou
broméliovité,
kaktusovité,
dosnovité,
agávovité
a lichořeřišnicovité. Najdeme zde hodně endemitů, tedy druhů, které vznikly a rozšířily se pouze v této oblasti a nikde jinde se nevyskytují. Australská oblast (Australis) zabírá Austrálii, Tasmánii a Nový Zéland. Tato oblast je nejosobitější díky samostatnému vývoji následkem odloučení od ostatních kontinentů. Typickými rostlinami jsou zde přesličníky, z bukovitých pabuk a z endemické čeledi myrtovitých blahovičník. Kapská oblast (Capensis) je nejmenší, zabírá jen úzký pobřežní pruh v jižní Africe. Je zde hodně zástupců endemických čeledí např. pelargónie, amarylky, klívie. Antarktická oblast (Antarktis) zabírá nejjižnější část Jižní Ameriky, Ohňovou zemi a Antarktidu. Stromy rostou pouze v Jižní Americe. Typickými jsou traviny např. lipnice, metlice a kostřava. Na antarktické pevnině jsou mechy a lišejníky.
Zoogeografie Dle příbuznosti fauny se Země rozděluje do pěti zoogeografických říší, které se následně dělí na zoogeografické oblasti (tabulka 4).
Tabulka 4: Zoogeografické členění
ŘÍŠE
OBLAST
ARKTOGEA
holarktická (nearktická + palearktická)
NEOGEA
neotropická
PALEOGEA
Etiopská (afrotropická) + orientální (Indomalajská)
NOTOGEA
australská
ANTARKTIS
antarktická
ŘÍŠE ARKTOGEA Holarktická oblast zahrnuje oblast nearktickou (Severní Amerika) a palearktickou (Euroasie). Tyto dvě oblasti byly miliony let odděleny mořem a fauna jednotlivých pevnin se vyvíjela samostatně. V období čtvrtohor (v dobách ledových) došlo, v místech dnešní Beringovy úžiny, několikrát z důvodu poklesu hladiny oceánu k vytvoření pevninského 81
mostu, který umožnil pronikání (migraci) některých, zejména severně rozšířených palearktických druhů (např. vlka, soba, losa, medvěda, jelena) do Severní Ameriky. Každá oblast se tedy vyznačuje svojí specifickou původní faunou, ale v nejsevernějších částech i faunou pro obě oblasti příbuznou. Během poslední doby ledové takto přešel z Euroasie do Ameriky i člověk. Nearktická oblast zabírá 15 % pevniny, zahrnuje mimotropické území Severní Ameriky až po střední Mexiko a ostrov Grónsko. Najdeme zde biom tundry a široké pásmo jehličnatého lesa. Ve směru poledníků na východě pásmo opadavého lesa, dále stepi (prérie) a na západě hory, pouště, jehličnaté a tvrdolisté lesy. Typickou zvířenou je např. bizon, vačice, pásovec, mýval severní, bobr kanadský, psoun prériový, z plazů aligátor severoamerický a čínský, chřestýš, užovka červená, z domácích zvířat odtud pochází krocan a kožešinová zvířata např. mýval, ondatra, lišky, norek americký, z endemitů např. vidloroh. Zahrnuje podoblast kanadskou, východonearktickou, západně centrální a kalifornskou. Palearktická oblast je největší oblastí (zabírá 39 % pevniny) zahrnující evropský kontinent, severní Afriku včetně Sahary, Kanárské ostrovy, severní Asii, sever a střed Arabského poloostrova. Najdeme zde biom tundry, tajgy, stepi a pouště. Na severu je fauna podobná oblasti nearktické, na jihu oblasti orientální. Jedná se o území chudé na endemity (čeleď tarbíkovití), v jižní části se nacházejí centra domestikace většiny druhů domácích zvířat např. skotu, koní, ovcí. Typickou zvířenou je např. srnec, bažant, zubr, velbloud dvouhrbý (drabař) i jednohrbý (dromedár), z hlodavců pískomil, tarbík egyptský, z ptáků berneška rudokrká, chaluha příživná, tenkozobec opačný, potáplice malá, kajka mořská, z plazů zmije obecná a gegončík noční. Zahrnuje podoblast eurosibiřskou, mediteránní, středoasijskou a východopalearktickou.
ŘÍŠE NEOGEA Neotropická oblast zajímá Střední a Jižní Ameriku s přilehlými ostrovy (Malé a Velké Antily). Přičemž Jižní Amerika se oddělila od Afriky koncem druhohor, ke spojení se Severní Amerikou a částečné výměně fauny obou kontinentů došlo až ve starších čtvrtohorách. Je druhově velmi bohatá, zejména na hmyz a ptáky. Má vysoký podíl endemických taxonů např. kolibříci, vačice, chudozubí). Typickou zvířenou je např. jaguár, mravenečník, nandu pampový, drápkaté opičky, mara stepní, kapybara, činčila vlnatá, lenochod, pásovec, vačnatci, z ptáků kondor andský, karančo 82
jižní, harpyje pralesní, tukan obrovský, kolibříci, z ryb největší sladkovodní ryba arapaima a piraně, z plazů anakonda žlutá, krajta mřížkovaná, z domácích zvířat nutrie, morče, lama, kachna pižmovka.
ŘÍŠE PALEOGEA Říše Paleogea je tvořena oblastí etiopskou a orientální. Etiopská oblast (afrotropická) zabírá Afriku na jih od Sahary, jižní část Arabského poloostrova a podoblast madagaskarskou. Žije zde velké množství různých druhů kopytníků, z endemitů zástupci hmyzožravců, hlodavců a hrabáčů (např. hrabáč kapský). Z této oblasti byla domestikována perlička kropenatá a osel, který pochází z rozhraní s palearktickou oblastí. Typickou zvířenou jsou zde žirafovití, hroši obojživelní, nosorožci tuponosí, damani skalní, zebry, antilopy, sloni afričtí, buvoli afričtí, lvi, gepardi, hyeny skvrnité, surikaty, gorily, kočkodani, šimpanzi, z ptáků hadilov písař, marabu africký, ibis posvátný, pštros africký, z papoušků papoušek šedý, snovačovití, z plazů krokodýli, mamba černá, zmije rohatá atd. Medvědi, jelenovití a krtkovití zde nežijí. Z podoblasti madagaskarské pochází např. lemur kata a vari, ksukol ocasatý, tukan madagaskarský, želva paprsčitá, vzácná želva Angonoko, felsuma madagaskarská a většina druhů chameleónů. Zahrnuje podoblast africkou a madagaskarskou.
Orientální oblast (indomalajská) zabírá monzunovou oblast jižní a jihovýchodní Asie, tedy Přední a Zadní Indii, Indonésii a Malajsii. Převažují zde tropické lesy, které jsou čím dál více těženy. Oblast je centrem domestikace kura, páva, buvola, zebu, z endemitů zde žije např. panda velká, tana, gibboni, orangutani, endemit Bornea kahau nosatý a letuchy. Typickou zvířenou jsou zde např. sloni indičtí, gauři, nosorožci, úzkonosé opice, poloopice, tygři indičtí a usurijští, levharti, tapíři čabrakoví, loskutáci posvátní, z plazů varani, gekon obrovský, kobra indická, krajta zelená a mřížkovaná.
Wallaceova linie od sebe odděluje orientální oblast říše Paleogea (oblast rozšíření placentárních savců) a australskou oblast říše Notogea (oblast rozšíření vačnatců). Probíhá mezi ostrovy Bali a Lombok a na severu mezi Borneem a Sulawezi. Mezi Bali a Lombokem je vzdálenost pouze 30 km a na každém z nich žije odlišná fauna (na Lomboku končí rozšíření vačnatců). 83
ŘÍŠE NOTOGEA Tato říše je nejdéle izolovaná od ostatních kontinentů a má tedy největší zastoupení paleoendemitů (starobylých druhů), mezi které patří např. vejcorodí a někteří vačnatci. Notogea neposkytla žádná domácí zvířata. Je tvořena oblastí australskou. Oblast australská zahrnuje Austrálii, Tasmánii, Nový Zéland, Novou Guineu a přilehlé polynéské ostrovy. Pro tuto oblast jsou typické chudé půdy a suché až pouštní klima. Lesní porosty jsou tvořeny převážně eukalypty. Evropany sem byly dovezeny nepůvodní druhy např. skot, ovce, králíci, vodní buvoli, prasata, které ničily stepní vegetaci a způsobily vyhynutí některých původních druhů. Z paleoendemitů se zde zachovali např. ptakořitní, z ptáků kivi, rajky, velechvosti, lemčíci, taboni. Vačnatci se zde zachovali z důvodu izolace australského kontinentu od ostatních kontinentů v období třetihor a během samostatného vývoje
vytvořili
řadu
druhů
s podobnými
ekologickými
adaptacemi
stejnými
jako u placentálů. Typickou zvířenou je ptakopysk, ježura australská, pes dingo, koala, klokan, z ptáků emu, kasuár přilbový, nestor kea, andulky, kakadu růžový, korela chocholatá, z plazů hatérie, varan obrovský a krátkoocasý, agama límcová, krokodýl mořský. Zahrnuje podoblast australskou kontinentální, novozélandskou, polynéskou a havajskou.
ŘÍŠE ANTARKTIS Antarktická oblast zahrnuje Antarktidu a přilehlé ostrovy. Fauna této oblasti je velmi chudá, soustředěná hlavně na pobřeží, případně do míst s holými skalami (roztoči). Obratlovci získávají potravu z moře, bezobratlí jsou paraziti nebo konzumenti zbytků tlející vegetace. Řadíme sem např. tučňáky, tuleně, lachtany, lvouny, rypouše a racky.
84
2
ENVIRONMENTÁLNÍ EKOLOGIE
2.1 EKOLOGICKÉ DOPADY ZEMĚDĚLSKÉ PRODUKCE Zemědělství je činností, kterou si lidé od pradávna zajišťují potravu, případně další vedlejší produkty (peří, kožešiny). Rozvíjelo se společně s lidskou populací, z počátku pozvolna, později rychle a rozsáhle. Člověk začal úmyslně pěstovat plodiny a chovat šlechtěná zvířata z důvodu získání většího užitku. Extenzivní zemědělství postupně přešlo v intenzivní, docházelo k rozšíření pastvin, ke zvětšování obdělávaných ploch kácením lesů a rozoráváním stepí. Původní přírodní ekosystémy byly narušovány a přeměňovány v agroekosystémy, což mělo a má výrazný dopad na životní prostředí.
Mechanické obdělávání půdy těžkými stroji Z důvodu ulehčení práce, začal člověk používat těžké stroje pro úpravu polí. Tyto stroje vážící až desítky tun, při pojezdech udusávají půdu, kterou je potřeba následně hlouběji orat. Škody působí i špatná orba, kdy místo orby kolmo na svah (po vrstevnicích), se orá po svahu. Při deštích je pak brázdami odplavována půda. Obhospodařování půdy zemědělskými stroji má také vliv na druhovou rozmanitost a početnost zooedafonu, přičemž záleží nejen na způsobu, ale i na počtu opakování během roku. Důležité také je, v kterém měsíci je orba prováděna. Jarní orba škodí zejména druhům, které se rozmnožují v tomto období a množí se pouze jednou do roka. Naopak druhům s pozdější dobou rozmnožování, nebo pokud se množí vícekrát do roka, nemusí orba v tuto dobu vadit. Výrazněji by je spíše ovlivnila orba podzimní. Záleží také na počasí v době orby. Výrazný chlad, vlhko nebo sucho mají na zooedafon nepříznivý vliv, naopak teplo a optimální vlhkost působí pozitivně.
Zavlažování, odvodňování pozemků a úpravy vodních toků Zavlažování je prováděno u trvale suchých půd, jako jsou např. stepi, polopouště, ale i u dočasně suchých polí, u kterých závlaha pozitivně ovlivňuje flóru i faunu. Negativní je zavlažování méně propustných půd, kdy může dojít k zabahnění a úhynu půdních organismů. Odvodňování příliš vlhkých a mokrých půd, z důvodu získání nových ploch orné půdy, vede k následnému vysychání půdy. Odvodňování má také velký vliv na složení 85
biocenózy, které je tímto způsobem výrazně měněno. Následkem umělého navození nedostatku
půdní
vlhkosti
ustupují
vlhkomilné
druhy
a
nastupují
suchomilné,
což má za následek změnu celého druhového složení ekosystému. Úpravy vodních toků spočívají v napřimování, zpevňování břehů, stavbě stupňů a přepadů apod. Vyrovnávání toků zrychluje průtok vody, která rychleji odtéká z potoků a řek za hranice naší republiky. Následkem je poté nedostatek spodní vody, vysychání polí a studní. Zvýšením proudění vody dochází také k odplavování bentických živočichů, k erozi dna toku a jeho prohlubování. Odstraňování břehových porostů vede ke zničení ekotonu mezi tokem a okolní krajinou. Dochází tedy k zániku prostředí obývaného velkým počtem rostlinných i živočišných druhů.
Hnojení půdy Z důvodu nedostatku přírodních organických hnojiv se začala vyrábět a častěji používat umělá hnojiva. Jejich používání ve větší míře ovlivňuje vlastnosti půdního prostředí a tím i druhové složení biocenózy. Optimální dávkování působí na rostliny pozitivně, podporuje jejich růst a tvorbu biomasy. Odumřelá rostlinná hmota je následně využitelná pro půdní organismy. Pokud jsou pozemky přehnojovány, nevyužité minerální látky jsou z polí vyplavovány do vodního prostředí a výrazně se pak podílí na eutrofizaci vod.
Používání pesticidů K eliminaci výskytu plevelných rostlin a škůdců se používají v zemědělství různé herbicidy (na plevele), insekticidy (na hmyzí škůdce) a rodenticidy (na hlodavce). Tyto chemické látky se dostávají do půdy a následně i do potravních řetězců. Mohou negativně ovlivňovat necílové organismy a zvýšit úmrtnost méně odolných živočichů. Tyto látky se vyplavováním dostávají i do vodních toků, kde způsobují velké škody.
Pěstování monokultur Pěstování monokultury znamená vysazování stejného druhu plodiny na velkých plochách po delší dobu. Tímto způsobem hospodaření dochází ke snížení druhové diverzity fauny i flóry, zvířata ztrácejí možnosti úkrytů a trpí jednostrannou výživou. Pěstování stejné plodiny na stejném místě po několik let, může způsobit vyčerpání živin důležitých pro další růst.
86
Pastvinářství Pastvinářství ovlivňuje druhové složení flóry tím, že pasoucí se zvířata preferují jen určité druhy rostlin a umožňují tak rozšíření jiných, většinou nežádoucích druhů. Při intenzivní pastvě dochází až ke zničení místní vegetace a k erozi půdy. Exkrementy, které zvířata produkují, jsou potravou pro mnohé dekompozitory.
Kosení luk Kosení luk má také velký význam pro luční biocenózu. Pokud je kosení prováděno strojově, vede k úhynu živočichů ukrytých či hnízdících na louce. Negativně také ovlivňuje druhovou skladbu rostlin, protože některé druhy nestihnou před pokosením vykvést a vytvořit semena. Kosením se také mění vzhled stanoviště, živočichové ztrácejí možnosti zasídlení, úkrytů a jsou více vystaveni abiotickým vlivům. Změnou přízemního klimatu a půdních podmínek dochází k úhynu některých citlivých druhů nebo k jejich migraci.
Zavlečení nepůvodních druhů Úmyslnou introdukcí vybraných hospodářských plodin nebo zvířat, došlo i k nezáměrnému zavlečení nepůvodních rostlinných či živočišných druhů. Tyto druhy se z důvodu nedostatku konkurence či predátorů přemnožují a způsobují pak velké škody v zemědělství (např. s bramborami zavlečená mandelinka bramborová).
Přemnožení jedinců Pro agrocenózy je typická malá druhová rozmanitost, která se může vyznačovat velkou početností jedinců. Některé druhy se mohou přemnožovat a způsobovat v zemědělství velké škody (např. hraboš polní).
2.2 NEŽÁDOUCÍ ÚČINKY POUŽITÍ PESTICIDŮ Pesticidy zachraňují miliony lidských životů tím, že hubí přenašeče závažných onemocnění (například skvrnitý tyfus, malárie) či škůdce zemědělských plodin a tak umožňují vyšší produkci potravin, protože moderní zemědělství je do jisté míry na jejich používání závislé. Druhou stranou mince jsou nežádoucí účinky pesticidů a celá řada environmentálních a zdravotních problémů. V některých případech mohou škodlivé účinky převažovat 87
nad pozitivními. Protože zřídka hubí pouze vybraného škůdce, jejich použití může narušit rovnováhu v přírodě. Některé pesticidy se hromadí na vyšších úrovních potravního řetězce. Při použití pesticidů jsou pracovníci ohroženi akutní otravou nebo rozvojem nádorového onemocnění v dlouhodobém horizontu. Příjem stopového množství pesticidů s potravou zakládá riziko chronických nežádoucích efektů. Za škodlivý je považován kterýkoliv živý organismus ovlivňující prospěch nebo zdraví člověka. Řadíme sem např. plevele, hmyz, hlodavce, bakterie, roztoče, houby a plísně, které škodí buď přímo, nebo jsou významnými přenašeči a rezervoáry původců chorob. Definice škůdce je subjektivní. Někteří dříve hojní škůdci dnes patří ke kriticky ohroženým druhům. Nejčastěji jsou pesticidy používány v zemědělství. Insekticidy likvidují hmyzí škůdce a vektory smrtelných onemocnění, například malárie, žluté zimnice, moru a tyfu. Herbicidy ničí plevele, které ubírají kulturním plodinám prostor, živiny a světlo. Fungicidy jsou ochranou plodin a živočichů před houbovými patogeny. Rodenticidy brání přemnožení hlodavců. Akaricidy zabíjí roztoče, moluskocidy slouží k redukci množství měkkýšů, zejména plžů škodících v zemědělství. Vlastnosti ideálního pesticidu se dají shrnout takto: účinkuje selektivně, rychle se degraduje v prostředí na netoxické látky a minimálně migruje v prostředí. Pesticidy s obsahem olova, rtuti a arzénu jsou extrémně toxické pro škůdce, další zvířata i člověka, jsou chemicky stabilní a kumulují se v půdě a vodě. Proto se od jejich používání ustoupilo. Řadu toxických organických sloučenin produkují rostliny. Příkladem může být alkaloid nikotin z tabáku, pyretriny z chryzantém, nebo extrakt z kořene rostliny rodu Derris. Tyto přirozené látky jsou rychle degradovány a v životním prostředí nepřetrvávají. Ve čtyřicátých letech devatenáctého století se datuje nástup produkce syntetických organických pesticidů druhé generace. První látkou je dichlordifenyltrichlormethylmethan (DDT). Dnes existuje nepřeberné množství pesticidních výrobků s obsahem různých kombinací více než tisíce chemických látek. Největší skupinou pesticidů jsou insekticidy, k nimž patří chlorované uhlovodíky, organofosfáty a karbamáty. I když bylo DDT syntetizováno již v roce 1874, jeho insekticidní účinky byly objeveny až v roce 1939. Švýcarský chemik Paul Hermann Müller za tento objev a související výzkum obdržel v roce 1948 Nobelovu cenu za fyziologii a medicínu. DDT se používalo v rámci ozdravovacích programů během a po druhé světové válce. Ještě v roce 1970 dosahovala celosvětová produkce DDT 175 000 tun. Hromadící se informace o nežádoucích účincích DDT a jeho metabolitů vedly vyspělé průmyslové země k zákazu 88
používání DDT. Jistě k tomu přispěla i kniha Rachel Carsonové Mlčící jaro (Silent Spring, 1962). DDT je prvním pesticidem, na který se u hmyzu selektovala rezistence. Vstupuje do globálního atmosférického cyklu a alespoň ve stopových koncentracích se nachází všude v biosféře. Další vlastností je schopnost k biologickému hromadění, které má za následek pokles populace divokých zvířat v důsledku poruchy rozmnožování. Dravci snáší méně vajec, jejich vejce mají tenčí skořápku a nevydrží inkubaci, v průběhu inkubace i po vylíhnutí je vyšší míra úhynů a rodičovští ptáci vykazují aberantní chování, které ohrožuje normální průběh inkubace i péči o mláďata na hnízdě. Organofosfáty jsou organické sloučeniny fosforu, které byly vyvinuty za druhé světové války v rámci německého výzkumu nervových plynů. Ve srovnání s jinými insekticidy jsou více toxické i pro další skupiny živočichů. Toxicitou pro člověka patří k nejnebezpečnějším jedům, jako je arzenik, strychnin a kyanid. Organofosfáty nahradily chlorované uhlovodíky, protože vzhledem k mikrobiálnímu rozkladu nepřetrvávají v prostředí. Jsou to nervově paralytické látky blokující enzym acetylcholinesterázu, přičemž nahromadění neurotransmiteru acetylcholinu pak dráždí nervovou soustavu a je mechanismem akutní otravy. Je známo, že chronická expozice nízkým dávkám organofosfátů ovlivňuje vývoj nervové soustavy a dokonce se spekuluje o jejich roli při vzniku poruch autistického spektra. Deriváty kyseliny karbamové - karbamáty jsou insekticidy s širokým spektrem účinku a obecně nižší toxicitou pro savce. K nejznámějším zástupcům patří karbaryl, karbofuran, propoxur a furadan. Na rozdíl od organofosfátů karbamáty reverzibilně inhibují enzym acetylcholinesterázu. Nežádoucí rostliny, například plevele v plodinách nebo trávnících a invazní vegetace, se likvidují herbicidy. Existují herbicidy selektivní, které jsou účinné jen na určitou skupinu rostlin, a neselektivní postihující veškeré rostliny, tzv. totální herbicidy. Selektivní herbicidy se používají například k hubení trávovitých plevelů, jednoděložných a dvouděložných plevelů. Příkladem
selektivních
herbicidů
jsou
atrazin,
2,4-dichlorfenoxyoctová
kyselina
a 2,4,5-trichlor fenoxyoctová kyselina. Jedná se o herbicidy s účinkem na širokolisté rostliny, strukturou jsou podobné přirozenému růstovému hormonu některých rostlin. Používají se na ochranu obilnin
před plevely. Atrazin perzistuje v prostředí, může působit
jako endogenní disruptor u obojživelníků a v ČR i Evropské unii již není registrován. Neselektivním herbicidem je například paraquat. Jde o jedovatou a perzistentní látku, která může poškozovat plíce, játra, srdce a ledviny a při chronické expozici negativně ovlivňovat 89
reprodukci. Popsány jsou i kancerogenní účinky. Přestože je v Evropské unii zakázán, je jedním z celosvětově nejběžnějších pesticidů. Za nejkontroverznější případ použití herbicidů lze považovat jejich válečné nasazení při defoliačním programu v letech 1961 až 1971ve Vietnamu. Používání pesticidů vyvolává řadu problémů. Selekce genetické rezistence souvisí s opakovaným používáním stejné účinné látky a rychlým střídáním generací škůdců. Narušena může být přirozená rovnováha, protože pesticidy nepostihují jen cílové škůdce, ale i prospěšné druhy a predátory živící se škodlivým hmyzem. Za krátkou dobu se tak škůdci osvobození od mezidruhových interakcí v umělém ekosystému zemědělských nebo lesních monokultur mohou znovu přemnožit. V některých případech použití pesticidů vede ke vzniku škodlivosti druhu, který dříve nezpůsoboval problémy. Perzistence a biologické hromadění pesticidů znamená, že určitá látka může být příčinou problémů ještě dlouhou dobu po zákazu používání. Biologické hromadění demonstruje následující příklad hypotetického potravního řetězce: rostlina, saranče, ještěrka, had. Pesticidní postřik na vegetaci je zředěný a dávku na jednom listu lze vyjádřit hodnotou 1. Saranče, které požere 10 listů je vystaveno působení pesticidu v hodnotě 10. Ještěrka sežráním 10 sarančat přijme pesticid v dávce 100, zatímco had jako vrcholový predátor se ulovením 10 ještěrek již dostává na hodnotu 1000. Potřebu používat pesticidy lze snížit správnými agrotechnickými kultivačními postupy a střídáním plodin. Význam má i biologická kontrola. Šetrné k životnímu prostředí jsou pesticidy založené na Bacillus thuringiensis. Jde o ubikvitárně se vyskytující grampozitivní bakterii, která vytváří spory. B. thuringiensis je blízce příbuzný Bacillus cereus. Do stejného rodu patří i původce sněti slezinné neboli antraxu. Při sporulaci jsou tvořeny krystalické proteiny, tzv. cry proteiny, které vykazují insekticidní vlastnosti. Geny pro syntézu krystalických proteinů se nacházejí v plasmidech. Když hmyz pozře tyto cry toxiny, v trávícím aparátu dojde k jejich aktivaci a začlenění do buněčné membrány střevních buněk. Poškození a rozpad střevních buněk vede k úhynu hmyzu. B. thuringiensis lze považovat za významnou alternativu použití
syntetických pesticidů. Tyto bioinsekticidy se používají k regulaci
především škůdců z řádů Lepidoptera, Diptera a Coleoptera. Účinné jsou i v boji s hmyzem z řádů Hymenoptera, Homoptera, Orthoptera a Mallophaga, případně s hlísticemi, roztoči a prvoky. Bacillus thuringiensis sérovar israelensis se používá v boji s larvami moskytů. Další možnost spočívá v produkci geneticky modifikovaných neboli transgenních plodin (kukuřice, sója, bavlník). Vzhledem k tomu, že cry toxiny se váží na specifické receptory buněk výstelky střední části střeva bezobratlých a nejsou účinné u druhů bez adekvátního 90
receptoru, tyto pesticidy jsou bezpečné pro člověka, volně žijící obratlovce, i většinu opylovačů a dalších prospěšných druhů hmyzu. Další šetrnou metodou k redukci populace škůdců je vypouštění sterilizovaných samečků, kteří se sice páří se samičkami, ale jejich vajíčka se nelíhnou. Možností boje se škůdci je i „mating disruption“ – znemožnění páření v prostředí přesyceném feromonem či šlechtění rezistentních odrůd zemědělských plodin. Poslední účinnou technikou v boji se škůdci je využití druhově specifických feromonů, tzv. sexuálních atraktantů, pro nalákání hmyzu do pastí nebo využití hormonů, které řídí metamorfózu hmyzu.
2.3 EKOLOGICKÉ DOPADY VEDENÍ VÁLKY Války byly od pradávna oblíbenou lidskou činností. V prehistorických dobách se svárů účastnily jen rodiny a klany, kdežto v dobách moderních dostupná zbroj lidstvo dovedla až na pokraj zkázy. První konflikty samozřejmě přinášely krveprolití, ale i ničení celé civilizace a s ní související zemědělské produkce. Ekocida jako taktika vedení války byla například použita Římany během punských válek. Zničení města Kartágo bylo doprovázeno zasolením okolní zemědělské půdy. Kromě obětí na životech představují válečné aktivity značné ekonomické výdaje. Novodobé války jsou založeny na použití obrovského množství výbušnin, což vede k přímé destrukci ekosystémů. Intenzivní střety mezi dobře vybavenými armádami a pomalu postupující válečná fronta, například během první světové války, znamenají rozsáhlou devastaci lesů, polí a dalších ekosystémů v krajině. Úbytek lesů v době válečných konfliktů je spojen s bombardováním a následnými požáry, nekontrolovanou těžbou a rozvratem lesnického hospodaření. Negativní dopady moderních válek na živočichy jsou málo zdokumentovány. Rozpoznány byly případy úhynů mořských ptáků znečištěných ropou vytékající ze zničených lodí. Některé živočišné druhy byly při válečných konfliktech skoro vyhubeny. Příkladem je jelen milu, jehož poslední polodivokým způsobem žijící jedinci byli vybiti při povstání boxerů roku 1900 v Číně. Podobný osud potkal zubra během první i druhé světové války. Politická nestabilita, půtky mezi vzbouřenci a nedostatek prostředků na ochranu zvířat před pytláky jsou příčinou ohrožení velkých savců včetně nosorožců a slonů v některých zemích Afriky. Konflikt mezi Američany a Japonci během druhé světové války měl
za
následek
totální
devastaci
avifauny 91
včetně
vymizení
ptačích
endemitů
na tichomořských ostrovech, o které se intenzivně bojovalo. Zaznamenán byl však i pozitivní vliv válečných konfliktů na populace zvěře a ryb v důsledku méně intenzivního lovu než v dobách míru. Kupříkladu vzrostla početnost tygrů živících se lidskými oběťmi během druhé indočínské války. V některých válečných konfliktech byly použity bojové chemické prostředky, které nevyhnutelně musely likvidovat veškerý život v zamořené oblasti. Jednalo se například o otravné látky chlor, fosgen, trifosgen, chlorpikrin a yperit. Cíleně byly vyvinuty látky sarin, soman, tabun a VX. Podle mechanismu účinku tyto látky dělíme na dusivé, zpuchýřující, dráždivé a nervově paralytické. I použití slzného plynu, který nemá smrtelné účinky, Spojenými státy ve Vietnamu mělo za následek neobyvatelnost letecky ošetřeného území po dobu 45 dní. Američané ve válce ve Vietnamu nasadili také defolianty na ploše přesahující 14000 km2 s cílem zničit zemědělskou produkci a usnadnit hledání nepřítele v oblastech bez lesního
krytu.
Nejznámější
je směs
2,4-dichlorfenoxyoctové
kyseliny (2,4-D)
s 2,4,5-trichlorfenoxyoctovou kyselinou (2,4,5-T) v poměru 1:1 nazývaná Agent Orange. Tato vojenská strategie může být označena za ekocidu. Zvláště silně byly postiženy mangrovy brakických vod a tropické deštné lesy. Degradace postižených biotopů měla za následek změnu rostlinných společenstev ve prospěch druhů méně citlivých k herbicidům, pokles abundance živočichů i celkové biologické rozmanitosti. Dalším problémem spojeným s použitím výše zmíněných herbicidů byla jejich kontaminace vedlejším produktem výroby dioxinem TCDD (2,3,7,8-tetrachlorodibenzo-p-dioxin). Odhaduje se, že se do prostředí ve Vietnamu takto dostalo 110 až 170 kg TCDD. Dioxin TCDD je extrémně toxický, vykazuje embryotoxické a teratogenní účinky, kožní projevy intoxikace jsou spojeny s chlorakné. Irácké jednotky ve válce v Perském zálivu nechaly záměrně vytéct ropu z tankerů přečerpávacích stanic, aby tak získaly určitou taktickou výhodu a poškodily kuvajtskou ekonomiku. V ropných skvrnách uhynuly tisíce mořských ptáků a bahňáků. Nesmírný dopad na životní prostředí měly i sabotáže a zapálení ropných vrtů ve vnitrozemí Kuvajtu. Ekologický dopad použití jaderné bomby lze posoudit na základě zkušeností z měst Hirošima a Nagasaki. Svržené bomby explodovaly cca 500 m nad zemí a jejich totální destrukční účinek v okruhu desítky kilometrů byl dán tlakovou vlnou a termální energií. Ionizující záření tvořilo pouze 15 % výbušné síly použitých bomb (0,015 a 0,021 megatuny trinitrotoluenu). Organismy byly poškozeny přímou radiací během prvních minut po explozi i dlouhodobě radioaktivním spadem. Přeživší trpěli nemocí z ozáření a v dlouhodobé perspektivě se zvýšila 92
incidence
nádorových
onemocnění.
Zkoušky
jaderné
munice
v Mohavské
poušti
či na tichomořských ostrovech zničily vše živé v epicentru výbuchu, přičemž relativně rychle docházelo k sukcesnímu vývoji a rekolonizaci života. Jaké následky by měl celosvětový jaderný holokaust? Je pravděpodobné, že by život včetně lidské
civilizace
v určité
redukované
formě
přečkal.
Lze
však
očekávat
více
než dvacetiprocentní pokles lidské populace a postižení zejména severní polokoule s největším množstvím strategických cílů. Dle klimatických modelů by došlo ke snížení teploty na Zemi a tato „jaderná zima“ by měla značný dopad na vegetaci včetně zemědělských plodin. Ekologické dopady by vedly ke vzniku druhově chudších ekosystémů s dominancí jednodušších forem života a nižší primární a sekundární produkcí.
2.4 BIODIVERZITA Biodiverzitu lze definovat jako rozmanitost života na Zemi. Pro pochopení biodiverzity je nutné si uvědomit, jaké jsou úrovně integrace biologických (ekologických) systémů. Od nejsložitějšího k nejjednoduššímu systému se jedná o biosféru, biomy, krajinu, ekosystémy, společenstva, druhy, populace, jedince, orgánové systémy, orgány, tkáně, buňky, subcelulární organely a molekuly. Ekologie se tradičně zabývá úrovněmi organizace od jedince výše. Popis variability na nižších úrovních spadá spíše do oblasti morfologie, fyziologie, genetiky a molekulární biologie, i když toto neplatí úplně striktně a v poslední době se rozvíjí například molekulární ekologie. Popis biologické rozmanitosti života na Zemi může tedy například zahrnovat druhovou pestrost, genetickou variabilitu populace určitého druhu a poddruhy, které se v rámci druhu rozlišují. Rozlišuje se samozřejmě i variabilita vyšších taxonomických jednotek a biodiverzita na úrovni společenstev. Geograficky se může jednat o jev lokální, regionální, státní, kontinentální až globální. Rok 2010 byl dokonce Valným shromážděním Organizace spojených národů vyhlášen Mezinárodním rokem biodiverzity. Smyslem této iniciativy bylo zvýšit informovanost a veřejné povědomí o významu biologické rozmanitosti pro kvalitu a udržitelnost života na Zemi a vyzvat jednotlivce, organizace a další partnery k aktivitám, které v budoucnu pomohou zastavit úbytek biologické rozmanitosti. Téma biodiverzity lze také uchopit z hlediska její změny v prostoru a času a zejména s ohledem na její pokles a vymírání druhů či trvalou ztrátu jakéhokoliv taxonu 93
či společenstva. Rozlišuje se vymření – ztráta určitého taxonu v celém rozsahu jeho rozšíření na Zemi nebo jen lokální vymizení taxonu, který jinde ještě přežívá. Vymření nebo vyhubení je nutné považovat za nenahraditelnou a politováníhodnou ztrátu biologické rozmanitosti na Zemi, prozatím jediné planetě, kde je život v této podobě znám. Je třeba si uvědomit, že vymírání může být i přirozeným procesem, na kterém se účastní náhodné katastrofické události, biologické interakce včetně mezidruhové konkurence, parazitizmu, predace a dlouhodobého působení nejrůznějších stresových faktorů. Zdá se však, že dominance člověka na planetě Zemi a s tím související globální změny životního prostředí dramaticky zrychlují vymírání druhů. Jaké jsou hlavní příčiny vymírání druhů? Je to především nadměrná a neregulovaná exploatace druhů, které nejsou schopny vysokou mortalitu vyvolanou člověkem nahrazovat svými přirozenými schopnostmi reprodukce. Dobře jsou známy především případy vymření nebo ohrožení velkých druhů obratlovců. V budoucnu bude hlavní příčinou poklesu biologické rozmanitosti ničení biotopů. Klasickým příkladem je přeměna tropických deštných pralesů, kde se vyskytuje mnoho endemických druhů, na zemědělské nebo jinak degradované biotopy. Planeta Země je v těchto oblastech vystavena hromadnému vymírání snad i milionů druhů ještě před tím, než byly rozpoznány vědou. Dosud bylo na naší planetě rozpoznáno a pojmenováno s využitím binomické nomenklatury asi 1,7 milionu organismů. Tato biologická pestrost není na Zemi rozprostřena rovnoměrně. V oblastech boreálních tvoří jen 6 % z celkové pestrosti, v klimaticky mírných oblastech 59 % a v tropických oblastech 35 %. Znalost druhové pestrosti je ale nekompletní, obzvláště pokud jde o tropické oblasti. Některé odhady hovoří až o celkové druhové pestrosti v řádech desítek milionů. Bezobratlí (1,3 milionu popsaných druhů), hmyz a brouci se nejvíce podílí na biologické rozmanitosti.
Pokud jde o další systematické skupiny, jejich zastoupení
je následující: bezcévnaté rostliny (150 000), cévnaté rostliny (250 000), ryby (21 000), obojživelníci (3 125), plazi (5 115), ptáci (8 715), savci (4 170). Proč je třeba věnovat pozornost změnám biologické rozmanitosti a chránit většinu druhů? Protože veškeré druhy organismů mají svoji vnitřní hodnotu bez ohledu na přímý nebo nepřímý užitek pro člověka. Otázkou je, zda lidé mají právo ochuzovat biodiverzitu a zda je samotná existence lidstva ochuzena vymíráním druhů. I když jde spíše o filozofický problém, rozumní lidé nemají potěchu z vymírání druhů a poklesu biodiverzity. Další důvody pro ochranu biodiverzity najdeme v přímých užitných hodnotách, protože nežijeme v izolaci od biosféry a potřebujeme určité komponenty biodiverzity, které mohou být obnovitelnými 94
zdroji biomateriálů nebo energie. Pokud se s nimi ovšem zachází neobnovitelným způsobem, nadměrná exploatace může vést k vymírání. Různé organismy a jejich společenstva poskytují mnoho základních ekologických služeb. Přestože hodnota těchto služeb se jen těžko přepočítává na peníze, jsou nesmírně důležité pro blaho lidstva. Jako příklad můžeme jmenovat koloběh živin, biologickou produkci, trofické funkce, čištění vod a ovzduší, ochranu půd před erozí, tvorbu atmosférického kyslíku, odstraňování oxidu uhličitého z atmosféry a udržení stability a integrity ekosystémů. Obecně platí, že biodiverzita udržuje planetu obyvatelnou a ekosystémy funkční! Bylo již řečeno, že vymírání je součástí vývoje života na Zemi a je tudíž přirozeným procesem. Je známo, že skoro všechny druhy, které kdy žily na planetě Zemi, již vyhynuly, pravděpodobně proto, že nebyly schopny vyrovnat se s náhlými a postupnými změnami v jejich životním prostředí. Poměr žijících a vyhynulých taxonů je přibližně 1:1999. Fosilní data svědčí o tom, že se v průběhu vývoje života na Zemi postupně objevovaly a zase mizely různé biologické druhy a větší fylogenetické jednotky. Například mnoho druhů bezobratlých živočichů, kteří žili počátkem kambria asi před 570 miliony let, nyní již nežije. Rychlost vymírání se v různých geologických údobích měnila a známy jsou i epizody hromadného vymírání. V křídě před 65 miliony let vymřelo spolu s dinosaury a pterosaury mnoho druhů obratlovců a populární hypotézou, která se to snaží vysvětlit, jsou klimatické změny po srážce Země s meteoritem o velikosti 10 km. Vysoká rychlost vymírání je známa u malých a izolovaných populací na ostrovech v oceánech vzdálených od kontinentů. Platí, že čím menší a izolovanější je ostrov, tím vyšší je rychlost vymírání. Podobný jev lze pozorovat i v „ostrovech“ biotopů na kontinentech. Podle teorie ostrovní biogeografie je pro ochranu druhů a významných biotopů lepší vytvořit jednu větší rezervaci než mnoho malých o stejné rozloze, protože se tak snižuje riziko vymření druhů, které chceme chránit. Symbolem vyhubených živočichů se stal dodo. Tento nelétavý pták z řádu měkkozobých dosahoval výšky cca 1 m a velikosti krocana. Byl vyhuben necelých 200 let po kolonizaci ostrova Mauricius, roku 1681. Na zemi hnízdící dronte mauricijský (Raphus cucullatus) se někdy nazývá také blboun nejapný. V anglickém jazyce se i dnes používá například fráze „dead as a dodo“ pro vyjádření nenahraditelné ztráty nebo slovo dodo ve smyslu staromódní a nepřizpůsobivý. Bohužel doda známe jen z dobových fotografií, které jsou spíše uměleckým vyjádřením nebo karikaturou na hloupost. Nezachovala se ani kompletní vycpanina, protože jediný exemplář byl zničen při požáru na Oxfordské univerzitě. Vyhubení bylo patrně důsledkem kombinace faktorů včetně lovu, sběru vajec, predace kolonisty introdukovanými 95
prasaty, kočkami a opicemi, případně přeměnou biotopů na zemědělsky využívané plochy. Z hlediska ekologie je zajímavá koevoluce ptáka dodo a endemickémo stromu Calvaria major, jehož semena vyklíčila až po průchodu a skarifikaci v trávicím traktu doda. Proto ve volné přírodě na Mauriciu přežívá v současnosti jen asi 10 stromů starších 300 let. Jde o příklad vymizení klíčového druhu a na to navazující sekundární vymírání. Podobný osud jako ptáka dodo potkal i alku velkou (Pinguinus impennis), která hnízdila na několika ostrovech u Newfoundlandu, Islandu a severně od Skotska. Lidé ji lovili kvůli masu, vejcím a kvalitnímu peří, které se v 17. století používalo na výrobu matrací. Poslední jedinci byli zabiti 4. června 1844 na objednávku sběratele cenných přírodnin. Na rozdíl od předchozích dvou ptačích příkladů vyhubených druhů měl holub stěhovavý (Ectopistes migratorius) kontinentální rozšíření. Pravděpodobně to byl nejpočetnější ptačí druh na planetě. Odhady hovoří až o miliardách ptáků tvořících obrovská migrační hejna, přičemž zcela zastiňovali slunce a ničili stromy, na které usedli. Byli snadným a atraktivním cílem pro komerční lovce. Jejich vybíjení bylo tak intenzivní, že poslední známý jedinec, samice Martha zemřela v zoo v Cincinnati roku 1914. U některých druhů bezprostředně ohrožených vyhubením vlivem antropogenních stresorů se podařilo tento negativní trend zvrátit. Prvním příkladem záchrany ohroženého druhu je bizon americký (Bison bison). V Severní Americe se v současnosti vyskytují dva poddruhy: bizon prérijní (B. b. bison) a bizon lesní (B. b. athabascae). Před obdobím nadměrného lovu zde byl bizon nejpočetnějším velkým savcem s odhadovanou abundancí 60 milionů jedinců. Bizoni na prériích vytvářeli obrovská migrační stáda o rozloze až 40x80 km. Pro Indiány z Velkých plání byli nepostradatelným zdrojem obživy. Vzhledem k tomu, že migrující stáda znemožňovala zemědělské využití prérií a lov bizonů byl způsobem boje proti Indiánům a podporou bílých kolonistů z Evropy, likvidaci bizonů se dostalo dokonce i vládní podpory. Nesmyslnost vybíjení si uvědomíme z faktu, že někdy se z uloveného bizona zužitkoval pouze jazyk, který byl považován za delikatesu. Následkem neudržitelného zabíjení zvěře přežívalo v roce 1889 méně než 1000 jedinců. Záchrana prérijního poddruhu bizona a vzestup jeho početnosti až na desítky tisíc se podařila jen díky včasnému zřízení rezervací a navazujících programů chovu a plemenitby. Lesní bizon (B. b. athabascae) je v Kanadě stále na pokraji vyhynutí v důsledku narušení genetické integrity křížením s prérijní subspecií, ohrožení tuberkulózou a brucelózou a predace vlky. Příkladem přežití takzvané živé fosilie je jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba). Jde o dvoudomý opadavý strom, jehož areál rozšíření v juře (cca před 200 miliony let) zabíral celou Severní 96
polokouli. Nedávné rozšíření bylo omezeno na jižní Čínu, kde byly stromy pěstovány kolem budhistických chrámů. Dnes má již celosvětové rozšíření. S ohledem na pěkný vzhled a odolnost k patogenům a znečištění vzduchu je vysazován v parcích velkoměst. Neméně významný je i obsah léčivých látek pro terapii cévních a nervových nemocí. Již v pleistocénu vedl k vymírání biologických druhů rozvoj člověka a kolonizace kontinentů. Postupně docházelo k vymírání zástupců megafauny, například mastodontů, mamutů, tygra šavlozubého. První lidé se do Severní Ameriky dostali přes pevninský most mezi Sibiří a Aljaškou v průběhu poslední velké doby ledové před 25 000 až 13 000 lety. Během relativně krátkého období zde vymřelo až 56 druhů velkých savců. V Austrálii, na Nové Guinei a Novém Zélandu se vymírání velkých vačnatců, nelétavých ptáků a želv datuje do doby příchodu prvních domorodých lovců zhruba před 50 000 lety. Typickým příkladem je 3 metry vysoký a 250 kg vážící pták moa. K atributům zvyšujícím náchylnost druhu k vymření patří velká velikost těla, omezené geografické rozšíření, výskyt jen v určitém biotopu, malá genetická variabilita populace a neschopnost využívat alternativní zdroje potravy. Minimální životaschopná velikost populace obratlovců činí 250-500 jedinců. V ochraně druhů je vždy na prvním místě ochrana jejich biotopu, druhou prioritou nezbytnou pro dlouhodobé přežití druhu je zajištění genetické variability a zabránění inbreedingu. Problémy nízké populační hustoty i celkové početnosti lze demonstrovat na gepardu štíhlém. Zdá se, že v minulosti (cca před 10 000 lety) musel gepard projít obdobím inbreedingu, protože dnes má nízkou genetickou variabilitu a všichni žijící gepardi jsou si vzájemně velmi příbuzní. Negativními projevy tzv. efektu hrdla lahve je snížení reprodukčních parametrů a naopak zvýšená vnímavost k infekcím. Ohrožené druhy rostlin a živočichů i biotopů se zařazují do kategorií stupně ohrožení, kde hraje roli řada faktorů, včetně počtu žijících jedinců, vývoje populace, identifikace hrozeb, případně možnosti chovu v zajetí a vypouštění odchovaných jedinců. Vydávány jsou červené a černé seznamy ohrožených a vyhynulých taxonů. Klasifikace rozlišuje taxony 1. vyhynulé (poslední žijící jedinec uhynul nebo více než 50 let nebyl zjištěn), 2. vyhynulé v přírodě (ale v zajetí přežívají), 3. kriticky ohrožené (čelí extrémně vysokému riziku vyhynutí v blízké budoucnosti), 4. ohrožené (čelí vysokému riziku vyhynutí v blízké budoucnosti), 5. zranitelné (čelí velkému nebezpečí vyhynutí ve střednědobém období), 6. téměř ohrožené, 7. málo dotčené (u nich jsou jen velmi malé obavy z vyhynutí), a u nichž 8. chybí údaje nebo 9. údaje nejsou vyhodnoceny.
97
Washingtonská úmluva CITES (Convention on the International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora) je Úmluva o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin podepsaná v roce 1973 ve Washingtonu. Za cíl má ochranu ohrožených druhů živočichů a rostlin před hrozbou vyhubení v přírodě z důvodu nadměrného využívání pro komerční účely. Reguluje obchod s exempláři ohrožených druhů odebranými z volné přírody, ale i obchod s živočichy odchovanými v zajetí nebo člověkem vypěstovanými rostlinami druhů, které jsou v přírodě ohroženy. V současnosti má úmluva 175 smluvních stran a Česká republika je smluvní stranou od 1.1.1993 (potažmo od 28.5.1992 jako bývalá ČSFR). CITES má dodatky I, II a III. Na seznamu CITES I jsou druhy přímo ohrožené vyhynutím nebo vyhubením, které podléhají zákazu obchodu. CITES II zahrnuje druhy, které by mohly být ohroženy vyhynutím nebo vyhubením, pokud by obchod s nimi nebyl přísně regulován. Na seznam CITES III se dostávají jen druhy ohrožené na území určitého státu, který požádal o regulaci obchodu. Natura 2000 je soustava chráněných území, kterou vytvářejí na svém území podle jednotných principů všechny státy Evropské unie. Vytvoření soustavy Natura 2000 ukládají dva nejdůležitější právní předpisy EU na ochranu přírody: 1. směrnice Rady 2009/147/EC, o ochraně volně žijících ptáků, 2. směrnice Rady 92/43/EHS, o ochraně přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin. Cílem této soustavy je zabezpečit ochranu těch druhů živočichů, rostlin a typů přírodních stanovišť, které jsou z evropského pohledu nejcennější, nejvíce ohrožené, vzácné či omezené svým výskytem jen na určitou oblast. Soustava Natura 2000 sestává ze dvou typů chráněných území: 1. ptačích oblastí a 2. evropsky významných lokalit. Ptačích oblastí je na území ČR 41, zatímco evropsky významných lokalit v panonské a kontinentální oblasti je na území ČR 1082.
2.5 EKOLOGICKÝ MONITORING Monitoring je běžným metodickým postupem, využívaným při sledování kvantitativních i kvalitativních změn (ekologických charakteristik) v populacích rostlin a živočichů na daných lokalitách. Na základě chování, vzhledu či výskytu některých organismů lze odvodit změny v ekosystému či dokonce najít jejich příčinu. Mnohé organismy, které označujeme jako bioindikátory, jsou velmi dobrým ukazatelem stavu prostředí a je možné je využít 98
pro monitorování. Nelze sice dle nich zjistit např. hodnotu obsahu dusíku v půdě či vodě, mohou nás však na první pohled upozornit na jeho zvýšený obsah. Bioindikátorem je tedy živý organismus nebo společenstvo, z jehož existence, stavu nebo chování je možno usuzovat na přítomnost určitého činitele v prostředí, na stav a změny v prostředí. Pro biodiagnostiku a sledování změn v ekologické rovnováze krajiny je potřeba volit vhodné skupiny bioindikačně využitelných živočichů, tedy takových, kteří jsou hojně rozšířeni ve všech typech stanovišť, vyznačují se těsnou vazbou na prostředí a citlivostí k jeho změnám, jsou málo pohybliví, pozorovatelní a snadno určitelní. Používají se i celé taxonomické skupiny, přičemž krátkověké druhy rychle reagují na změny prostředí a u dlouhověkých druhů (zejména rostlin) sledujeme příznaky. Jako ekologické bioindikátory využíváme např. cévnaté rostliny (indikují složení a stav půdy či geologického podloží, též znečištění ovzduší např. brukvovité), mechorosty (indikují zatížení prostředí těžkými kovy a radioaktivním spadem, také okyselení půd a vod), houby (akumulují těžké kovy a radioaktivní látky), řasy a sinice (indikují znečištění vod), lišejníky (ukazatelé kvality ovzduší např. terčovka bublinatá), hmyz (indikační skupiny při sledování přirozenosti a původnosti společenstev např. brouci, motýli, mravenci, či při sledování kvality vod např. larvy hmyzu – jepice, pošvatky, komáři) a ryby (indikují různé typy znečištění vod např. na okyselování reagují citlivě lososovité ryby).
Metody odchytu hmyzu Při monitoringu je nutné vždy zaznamenat datum, denní dobu, název lokality, aktuální meteorologickou situaci a další skutečnosti, které odchyt ovlivňují. Existuje mnoho způsobů odlovu hmyzu, přičemž platí, že musí být bezpečné jak pro entomologa, tak i pro okolí. Řadu druhů lze chytat jednoduše přímo do rukou nebo entomologickou pinzetou, pro jiné druhy např. pro chytání drobného, rychle se pohybujícího hmyzu, je třeba mít určité vybavení např. sítě.
Smýkání Smýkání se používá při zjišťování kvality a kvantity společenstev hmyzu v bylinném, popř. nízkém keřovém porostu, kde je smýkacím pohybem chytán hmyz, který není vidět. Základní pomůckou je smýkací síť vyrobená z pevného, hustého, ale jemného materiálu (mušelínu nebo plátna), na teleskopické, umělohmotné nebo duralové tyči. Síť držíme 99
před sebou a smýkáme kolmo na povrch vegetace přiměřeně rychle za plynulého pohybu terénem po předem stanovené trase tak, že sítí opisujeme po povrchu porostu plochou ležatou osmičku. V případě, že sledujeme např. početnost určitého druhu, počet provedených smyků by měl být stejný (např. 100) na každé sledované části lokality, aby výsledky byly vzájemně srovnatelné. Pokud sledujeme např. jen přítomnost či nepřítomnost určitého druhu, může množství smyků být různé. Smýkačku musíme chránit před trnitými rostlinami, abychom tkaninu nepotrhali. Materiál ze smýkačky vybíráme exhaustorem nebo pinzetou. Smýkací metodou je vhodné lovit hmyz v době jeho maximální aktivity, tedy v létě mezi 11 až 16 hodinou.
Sklepávání Sklepávání stejně jako smýkání slouží ke sběru hmyzu na rostlinstvu. Používá se tam, kde se smýkání neosvědčuje, například při sběru jedinců na trnitých rostlinách, vyšší vegetaci, na keřích a v korunách stromů. Při sklepávání se používají nejčastěji bílá sklepávací plátna různé velikosti, která se rozprostřou pod část koruny stromu nebo keře a stálým počtem úderů gumovou paličkou (např. 10) do větve nebo kmene je setřesen hmyz na plachtu. Úlovek poté sklepeme do středu plátna a dále postupujeme jako u jiných vzorků. Sklepávání je vhodné provádět brzy ráno, kdy je chladněji a hmyz není ještě příliš aktivní.
Zemní pasti Tato metoda je používaná ke sběru živočichů žijících na povrchu půdy tzv. epigeických druhů. Jako pasti se používají různé plastové kelímky či plastové láhve, do kterých se dávají konzervační činidla např. etylenglykol (při odchytu brouků), koncentrovaný roztok kuchyňské soli nebo nejčastěji používaný 4% roztok formaldehydu. Vždy se přidává i smáčedlo (běžně používaný saponát), které podporuje ponoření spadeného hmyzu do roztoku a zabraňuje jeho ulpění na hladině a vyschnutí. Plastové láhve se zakopou, ještě před nalitím kapaliny, tak aby jejich hrdlo bylo na úrovni povrchu země. V poslední době se používají zemní pasti, jejichž vnitřní část lze samostatně vyjmout z části vnější, která je trvale umístěna v půdě. Úlovek lze tedy odebrat, aniž by bylo třeba celou past vydělat z půdy. Je možné použít i návnadu zaměřenou na odchyt určitých skupin hmyzu, např. maso zvýší počet masožravých druhů. Před deštěm jsou pasti chráněny stříškou. 100
Pasti jsou v terénu pokládány nejčastěji v linii s pětimetrovými rozestupy, každý den kontrolovány a vybírány. Po skončení odchytu je třeba je odstranit. Výsledky získané touto metodou nejsou ovlivněny schopnostmi sběratele. Fungují jak ve dne, tak v noci, takže se jimi zachytí druhy denní i noční v kterékoliv roční době.
Prosévání Jde o metodu získávání hmyzu z půdy, lesní hrabanky, mechu, listí a podobného materiálu pomocí tzv. prosévadel, což je soustava sít, zachycujících postupně jemnější materiál, přičemž nejjemnější frakce propadává do plátěného sáčku. Je samozřejmé, že prosívání je tím úspěšnější, čím hrubší a méně sypký materiál je vkládán do prosévadla. Prosevy lze provádět během celého roku, v zimě tak zachytíme společenstva přezimujícího hmyzu.
Světelné lapáky Tato metoda odchytu využívá kladné fototaxe řady druhů hmyzu, tedy jeho pohybu směrem ke světelnému zdroji. Týká se druhů, které jsou aktivní ve večerních a nočních hodinách (noční motýli, brouci, dvoukřídlí, některé ploštice atd.). K odchytu se používají nejrůznější druhy lamp (acetylenové, petrolejové, lihové) nebo speciálně upravených světelných lapáků s UV zářením. Účinek světla je o mnoho zvýšen, jestliže se lampou osvětlí nějaká větší bílá plocha, např. roztažené prostěradlo, které je rozprostřeno na zem, případně zavěšeno na větve stromů nebo podpůrné kolíky. Lampu nebo jiný zdroj světla postavíme pak buď přímo k patě zavěšeného prostěradla, nebo tak, aby světelný kužel vycházející ze zdroje sahal svými okrajovými paprsky k okrajům zavěšené látky. Zavěšené plátno je možné osvětlovat též elektrickou žárovkou napájenou z baterie nebo přímo automobilovými reflektory.
Lapáky s feromony Při tomto způsobu odchytu hmyzu dochází k lákání samců na pohlavní feromony samic. Feromony se používají v kombinaci s lepovou deskou při kontrole škůdců (např. obaleče jablečného, kůrovce) nebo při monitorování (např. nesytky, některé druhy můrovitých). Vždy je sledováno množství jedinců za jednotku času.
Použití eklektoru Při získávání edafonu se používá tzv. Tullgrenův eklektor. Je to přístroj, kterým se získává hmyz z prosevu, který se nechá na vzdušném místě pomalu samovolně vysychat, takže 101
vlhkomilný hmyz je nucen prosev opustit a spadne do vhodně podstavené láhve, v níž jsou vlhké piliny nebo vlhký hadřík. Hmyz z této láhve je vybírán jednou za 12 – 24 hodin.
Způsoby usmrcení a konzervace hmyzu Nasbíraný živý materiál je nutno rychle a bezbolestně usmrtit. To se odborně provádí v silnostěnné širokohrdlé smrtící láhvi tzv. smrtičce, která slouží nejen k usmrcení nachytané kořisti, ale i k jejímu uchování až do dalšího zpracování, kterým je preparace. Smrtičky je možné dělit na obyčejné, ve kterých lze usmrcovat octanem ethylnatým, jehož výhodou je, že hmyz zůstává vláčný a je tak možné dát tykadla, makadla a končetiny při preparaci do správné polohy, a na tzv. suché motýlkářské smrtičky, ve kterých se kořist usmrcuje výhradně plynem, např. kyanovodíkem, což je prudce jedovatý plyn hořkomandlového zápachu a dá se získat pouze na základě získání zvláštního povolení Pokud je odchytáván tzv. měkký hmyz, který rychle usychá a je nutné ho delší dobu uchovat, používáme konzervační látky. Nejčastěji se používá 75% alkohol nebo 4% formalin. Pro usmrcování hmyzu, který má být preparován nasucho (brouci, ploštice, blanokřídlí atd.), je alkohol používán jen výjimečně.
Odchyt a kroužkování ptáků Odchyty ptáků se provádí pomocí natažených jemných nárazových sítí, které musí být neustále kontrolovány. Může je provádět pouze člen České společnosti ornitologické (ČSO), který musí mít povolení k odchytu pro výzkumné účely. Kroužkování organizuje v České republice Kroužkovací stanice ČSO, která je součástí Národního muzea v Praze. K označování ptáků se používají hliníkové kroužky, případně pro zvláštní účely barevné kroužky z plastu, na kterých je vyražen nápis „ N. Museum Praha“, dále písmeno označující velikostní typ kroužku a pěti až šestimístné číslo. Podobně jsou označeny kroužky i v zahraničí. V případě nálezu okroužkovaného ptáka se podává informace na Kroužkovací stanici. Pomocí kroužkování se zjišťují zimoviště, hnízdiště, migrační cesty, letní potulky v době po vyhnízdění, věrnost k jednomu zvolenému hnízdišti, původ ptáků na hromadných nocovištích, délka života jednotlivých druhů a také informace o trendech početnosti.
102
Odchyt drobných savců Při monitorování výskytu hlodavců se používají jak pasti pérové, které se umísťují na vhodnou podložku (dřevo, kov, plast) a usmrcují okamžitě (rozdrcení lebky či přerušení krční páteře), tak i pasti živolovné, které však musíme pravidelně kontrolovat (prevence hynutí žízní). Hlodavci se pak utrácejí ve smyslu zákona 246/1992 Sb. Dle tohoto zákona jsou u nás zakázané pasti lepové a čelisťové, které způsobovaly dlouhé trápení zvířat, než uhynuly.
2.6 KYSELÁ ATMOSFERICKÁ DEPOZICE Kyselá atmosférická depozice je fenomén, který je známý dlouho a je velmi dobře prostudovaný. Již v 17. století bylo zaznamenáno jeho korozivní působení na mramor a vápenec. S rozvojem průmyslu se zvýšily emise SO2 a NOX. V roce 1852 poprvé dal Robert Argus Smith do souvislosti tzv. kyselý déšť a znečištění atmosféry v okolí Manchesteru. Přesto k širšímu sledování a zkoumání tohoto jevu došlo až koncem 60. let 20. století. Vlivem používání vysokých komínů k omezení lokálního znečištění se stala kyselá depozice mnohem širším problémem. Splodiny se tímto způsobem dostávají do vyšších vrstev atmosféry a vzdušnými proudy následně na velké vzdálenosti. K depozici pak dochází ve vzdálených oblastech po směru větru, s tím, že většina se zachytí v hornatých oblastech díky vyššímu úhrnu srážek. V našich podmínkách jsou typickým příkladem kyselé atmosférické depozice Krušné hory, v rámci celého světa pak tento problém postihuje nejvíce asi třetinu východního pobřeží USA, jihovýchod Kanady, východní Evropu a Skandinávii, jihovýchodní pobřeží Číny a Taiwan. V prostředí existují i přirozené zdroje SO2 , sopečnou činností se do ovzduší uvolní 7-8 Tg S ročně, asi 2,8 Tg S pochází z lesních požárů, což je ale zanedbatelné ve srovnání se 70 Tg S pocházejícími ze spalování fosilních paliv a z průmyslu. K produkci přispívají i biologické procesy jako je tlení. Dešťová voda je pro rostliny důležitým přirozeným zdroje dusíku, který se v ní vyskytuje ve formě kyseliny dusičné. Ta vzniká vlivem elektrické aktivity v atmosféře, zejména působením blesků. Určité množství kyselé atmosférické depozice je tedy přirozené, v současnosti je však tento jev mnohem intenzivnější a příčinou je převážně spalování fosilních paliv, ale také spalovací motory. Kyselou depozici je možno rozdělit na mokrou a suchou. K mokré depozici dochází v případě, že některá forma srážek (déšť, sníh, mlha) na sebe naváže kyselé sloučeniny v atmosféře a ty se tímto způsobem 103
dostávají na zemský povrch. Suchá depozice probíhá v období, kdy se nevyskytují srážky. Částice a plyny jsou vázány a absorbovány půdou, povrchovou vodou a rostlinami a následně transformovány. Nejde o zanedbatelné množství, protože tento způsob představuje 20–60 % veškeré kyselé atmosférické depozice. Navíc, pokud se tyto částice a plyny zachytí na površích a následně jsou smyty deštěm s nižším pH, dojde k dalšímu okyselení této dešťové vody a účinek je ještě intenzivnější než u mokré depozice.
2.7 GLOBÁLNÍ PROBLÉMY ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ – VÝZNAM OZONU, ÚBYTEK OZONOSFÉRY
Ozon (O3) je vysoce reaktivní molekula obsahující tři atomy kyslíku s výraznými oxidačními účinky. Pro život je nesmírně významná existence stratosférické vrstvy ozonu, která pohlcuje potenciálně
škodlivé
ultrafialové
záření.
Naopak,
ozon
v troposféře
vznikající
při fotochemickém smogu je toxický. Molekuly kyslíku (O2) se vlivem elektrických výbojů nebo ultrafialového záření štěpí na radikály, které ihned reagují s další dvouatomovou molekulou kyslíku za vzniku ozonu. Reakci vzniku ozonu vlivem UV záření vlnové délky 180-240 nm lze napsat takto: O2 + UV → O + O a dále O + O2 → O3. Ozon je nestabilní a v závislosti na teplotě a tlaku se rozkládá na kyslík (O2). Významná je další fotochemická reakce závislá na UV záření vlnové délky 200-320 nm: O3 + UV → O2 + O a dále O + O3 → O2 + O2, přičemž tyto reakce ozonu absorbují energii UV záření. Koncentrace ozonu ve stratosféře je 2-8 ppm. Ozonová vrstva se nachází ve výšce 25-35 km nad zemským povrchem. Ozon v ozonosféře pohlcuje 99 % UV-C a zhruba polovinu UV-B záření původem ze Slunce. Relativně neškodné dlouhovlnné UV-A záření je pohlcováno málo. Vlivem narušení rovnováhy reakcí, které absorbují UV záření, může více škodlivého UV záření pronikat k povrchu země. UV záření, zejména o vlnové délce 280-320 nm, narušuje replikaci DNA. Výsledné mutace mohou poškozovat nebo vést ke vzniku nádorových buněk ve tkáních vystavených UV záření (např. kůže, oči). UV záření může negativně ovlivňovat i fotosyntézu a s tím primární produkci celých ekosystémů. Bez nadsázky se tedy dá říci, že přítomnost ozonu ve stratosféře umožnila rozvoj života na souši. Před vznikem ozonové vrstvy se život na Zemi mohl vyvíjet pouze ve vodě, jež UV záření odráží.
104
Rozkladu ozonu napomáhají některé chemické sloučeniny a radikály. Chlorofluorované uhlovodíky se používaly jako hnací plyny do aerosolových rozprašovačů, vypěňovadel, chladících činidel v ledničkách a klimatizačních systémech, rozpouštědech v elektronickém průmyslu, suchých čistících prostředcích a odmašťovačích kovů. Tyto syntetické chemické látky setrvávají v atmosféře stovky let. Pokud vystoupají až do stratosféry, indukují degradaci ozonového ochranného štítu. Z původně vysoce stabilní molekuly chlorofluorovaného uhlovodíku se účinkem UV záření uvolňuje atom chloru. Reakci lze dále psát takto: Cl- + O3 → ClO+ O2 a dále ClO + O3 → ClO2 + O2. Dále ClO2 + UV →Cl- + O2. Odhaduje se, že jeden volný atom chloru způsobí rozpad až 100 000 molekul ozonu. K dalším látkám, které poškozují ozonovou vrstvu, patří halony, tj. organické látky podobné chlorofluorovaným uhlovodíkům používané především v civilních a vojenských systémech požární ochrany, fumigant metylbromid a rozpouštědlo metylchloroform. V roce 1985 byla podepsána Vídeňská úmluva na ochranu ozonové vrstvy. Konkrétní závazky vycházející z Vídeňské úmluvy upravuje prováděcí Montrealský protokol o látkách, které poškozují ozonovou vrstvu (1987). Cílem je celosvětově dosáhnout vyloučení výroby a spotřeby téměř 100 regulovaných látek, které ozonovou vrstvu poškozují. Upravuje se nakládání s freony a halony a dále výroba a použití methylbromidu. Troposférický ozon je atmosférickým polutantem, který vzniká za horkých letních dnů těsně nad zemským povrchem na základě složitých chemických reakcí oxidů dusíku s těkavými organickými sloučeninami. Jelikož k tomu dochází zejména v lokalitách s vysokou koncentrací výfukových plynů v městských a průmyslových oblastech, hovoříme o fotochemickém neboli losangeleském smogu. Ozon poškozuje v organismu biologicky aktivní látky a je nebezpečný pro lidské zdraví, dráždí dýchací cesty, v zatížených oblastech je vyšší riziko astmatických záchvatů, podráždění očí a bolestí hlavy. Bylo zjištěno, že nadlimitním koncentracím ozonu je v Evropské unii vystavena více než polovina obyvatel měst. Vzhledem k tomu, že interferuje s fotosyntézou, negativní účinky se projevují i na vegetaci (lesy i zemědělské plodiny). Ozon považujeme také za skleníkový plyn.
2.8 DEFORESTACE Deforestace neboli odlesnění je jedním z velkých problémů dneška. Tento proces lze definovat jako ztrátu nebo degeneraci lesních ekosystémů. V širším slova smyslu 105
je za deforestaci považováno i snížení kvality porostu, omezení ekologických funkcí a ztráta biodiverzity. I samotná definice lesa je poněkud sporná, což má za následek problémy s určením, zda se jedná o deforestaci nebo ne. Dle FAO byl dříve les definován jako území s minimálním zápojem korun 10 % (zápoj korun představuje zastíněný povrch země při plném olistění). Docházelo tedy k takovým situacím, kdy byly v hustých porostech káceny jednotlivé stromy bez toho, že by došlo k naplnění definice deforestace a teprve když místní obyvatelé pokáceli zbývající řídký porost, byli obviněni z odlesňování. V současné době je za lesní porost považován porost se zápojem korun minimálně 30 %. Příčin odlesňování je celá řada a v různých částech světa se liší. Jedná se zejména o snahu získat zemědělskou půdu, palivové dřevo, dřevo jako stavební materiál a surovinu pro výrobu papíru. Dalšími příčinami jsou rostoucí osídlení a nevhodné postupy hospodaření. Proč je lesní porost tak důležitý a jaké jsou vlastně funkce lesa? V první řadě má lesní porost funkci při udržování stability krajiny a to prostřednictvím ovlivnění vodní rovnováhy v krajině, ochrany půd a ovlivnění klimatických podmínek. Dále má les funkci hospodářskou, sociální a vzdělávací. Z hlediska klimatického lesní porost zodpovídá v daném místě za zastínění, ochranu před větrem, snížení teploty a filtraci vzduchu, zejména zadržením prachových částic. Z globálního hlediska je významná schopnost fixace CO2. Vegetace a půda obsahují asi trojnásobné množství CO2 než atmosféra, z toho lesy představují 75 %. Pokud je les nahrazen polem nebo pastvinou dochází k výraznému poklesu obsaženého CO2. Deforestace představuje jeden z významných faktorů podílejících se na skleníkovém efektu. V celosvětovém měřítku jde zejména o problematiku kácení deštných lesů, ale deforestace rozhodně není problémem jen v oblasti rovníku. Půda v tropech je většinou velmi chudá na živiny, které jsou v převážné většině uloženy v porostu. Pokud je rostlinný pokryv odstraněn ztrácí půda ochranu před sluncem a při deštích dochází k odplavení její svrchní úrodné vrstvy. Okolní oblasti trpí záplavami vodou, kterou by les za normálních okolností zadržel. Postupně díky odstranění lesního porostu srážky ubývají, úrodnost půdy klesá, prohlubuje se chudoba, obyvatelé se stěhují na jiné místo, kde se situace opakuje. S tímto problémem se potýkají země po celém světě. Velký problém představuje kácení v oblastech s nedostatkem vody. Zde dochází v důsledku likvidace stromového a keřového porostu (vypásáním, sběrem palivového dříví nebo za účelem získání zemědělské půdy) k půdní erozi a degradaci půdy (viz dále Desertifikace). V důsledku absence vypařování vody z listů dochází k celkovému ovlivnění hydrologického cyklu na daném území. Stromy a keře svými 106
kořeny zpevňují půdu, jejich kořenový systém zadržuje v půdě vodu a představují efektivní bariéru proti větrné erozi. V případě srážek kořenový systém zadrží velké množství vody, které jinak bez užitku odteče a naopak ještě může být příčinou záplav. Takovéto ničivé záplavy, které souvisí s kácením porostů v okolí řek, jsou každoročně v jihovýchodní Asii. Naopak voda, která se vsákne do půdy, se stává součástí podzemních zdrojů a odtéká z oblasti postupně. Kořenový systém rovněž brání půdním sesuvům. Vlivem odlesňování také dochází ke ztrátě přirozených stanovišť velkého počtu různých druhů organismů. Nejmarkantněji je to vidět v oblasti rovníku, kde je nejvyšší druhová rozmanitost. Rovněž často dochází k fragmentaci těchto stanovišť, populace je často roztříštěna na více oddělených menších populací. Tím dochází ke snížení genetické rozmanitosti populace a v extrémním případě může dojít až k jejímu zániku. V případě vytvoření bariér mezi jednotlivými fragmenty je omezena migrace, jsou ovlivněny predační režimy a lovecké možnosti jsou omezené (případ velkých šelem na našem území) a mění se klimatické podmínky. V našich zemích probíhá postupná deforestace už od doby kamenné. Původně bylo naše území téměř celé pokryto lesy a naši předkové postupně, ve snaze získat zemědělskou půdu, lesy káceli a vypalovali (odtud pochází i názvy některých měst a obcí – Žďár, Ždírec). V současné době představují lesní porosty 30 % rozlohy státu oproti původním 90 %. Velikonoční ostrov (Rapa Nui) je příkladem toho, že neuvážené kácení může mít nedozírné následky. Když sem připluli na konci prvního tisíciletí první Polynésané, byl ostrov ze 70 % pokryt porostem palmy (Paschalococos disperta). V 16. století už na ostrově v podstatě žádné palmy nebyly. Existovalo několik teorií o tom, jak došlo k odlesnění. Hlavně byli zvažováni místní obyvatelé, kteří palmy káceli, klimatické změny na ostrově a také krysy (Rattus exulans), které se na ostrov dostaly s Polynésany a živily se semeny palem, což bylo prokázáno na základě archeologických vykopávek na ostrově. Nejpravděpodobněji byli za deforestaci přece jen zodpovědní lidé, jejichž populace na ostrově postupně rostla a potřebovali stále více dřeva na topení a na výrobu plavidel a dalších výrobků a také na transport obřích soch a kamenů. Podle výzkumu množství pylu palmy v sedimentech je zřejmé, že na zalesnění neměly vliv ani klimatické změny. Krysy, u kterých se mělo za to, že se na ostrově přemnožily a zlikvidovaly zejména semena, ale i další části palem, byly podle nejnovějších zjištění na ostrově spíše vzácné a místní obyvatelé je považovali za užitečný zdroj potravy. Ve 13. století se zřejmě populace lidí rozrostla natolik, že potřebovali získat
107
větší plochy pro pěstování plodin a v této době probíhalo intenzivní kácení a vypalování porostů.
2.9 PŮDNÍ EROZE Půda je živý dynamický systém, který vzniká zvětráváním matečné horniny a působením půdotvorných procesů. Půdní eroze představuje proces, při němž je materiál erozními činiteli oddělován, přenášen a následně opět ukládán. Jedná se o proces dlouhodobý, který se významnou měrou podílí na modelování povrchu naší planety v průběhu celé její existence tzv. přirozenou erozi. Zde existuje rovnováha mezi množstvím odstraněných a nově vzniklých půdních částic. Vedle ní však existuje také zrychlená eroze, která má za následek rozsáhlé poškození půdy, protože zde výrazně převažuje množství odstraněných částic nad jejich vznikem prostřednictvím půdotvorných procesů. To vede ke ztrátě nejúrodnější vrstvy půdy. Erozní činitelé jsou především abiotického charakteru a podle nich erozi dělíme na vodní (akvatickou), větrnou (eolickou), ledovcovou (glaciální), zemní (siligenní), sněhovou (nivální), abrazi a antropogenní erozi. Vodní erozi je možno rozdělit na erozi způsobenou pohybující se vodou (sem patří eroze srážková – pluviální, říční – fluviální, bystřinná – torenciální a závlahová – irigační), erozi způsobenou stojatou povrchovou vodou (sem patří eroze mořská – marinní a jezerní – limnická) a erozi způsobenou podzemní vodou. Pokud dochází k rovnoměrnému smývání půdy na celé ploše, mluvíme o erozi plošné (areální), při které dochází k odplavování jemných půdních částic, půda se stává hrubozrnnější a má výrazně nižší obsah živin. Pokud se voda soustřeďuje a vytváří stružky, brázdy, rýhy, výmoly až strže mluvíme o erozi stružkové, brázdové, rýhové, výmolové nebo stržové (řazeno od nejmírnějšího po nejtěžší stupeň). K podzemním formám eroze patří vnitropůdní eroze, kdy gravitační voda odnáší drobné částice a humus, a tunelová eroze, při které dochází k tvorbě soustavy horizontálních a vertikálních chodeb pohybem gravitační vody po nepropustné vrstvě. O proudové erozi mluvíme v souvislosti s působením na dno a břehy vodních toků a vlnobití na břehy nádrží, jezer a moří. Významnou roli v ochraně proti vodní erozi hraje lesní porost. Ten reguluje hydrologický cyklus v lokalitě, zachycuje srážky a tím brání jejich působení na půdu a v neposlední řadě působí i jako větrolam proti větrné erozi. Nejmarkantněji je vidět působení vodní eroze 108
po odlesnění v tropické oblasti, kde může roční úhrn srážek dosáhnout až 4 000 mm a půda je zde velmi chudá na živiny. Větrná eroze je způsobena kinetickou energií vzdušného proudění a spočívá v rozrušování materiálu (abrazi), jeho přemístění a následném uložení. Přestože nepředstavuje v celosvětovém měřítku takový problém jako vodní eroze, v některých místech se jedná o stěžejní problém. Na rozdíl od vodní eroze, kde hraje významnou roli tvar reliéfu a sklon, u větrné eroze spíše záleží na vlhkosti půdy, kdy vlhčí půda má větší soudržnost a podléhá tak větrné erozi méně než půda sušší. U nás jsou větrnou erozí postiženy zejména spraše, sprašové hlíny a svahoviny.
2.10 DESERTIFIKACE Pod pojmem desertifikace se rozumí degradace území na pouštní nebo polopouštní prostředí s nedostatkem vody. Příčinou tohoto procesu mohou být změny klimatických podmínek, lidská činnost nebo se může jednat i o přirozený proces. Již v minulosti hrál tento proces významnou roli v historii lidstva, desertifikace byla zřejmě jednou z příčin zániku Kartága, starověkého Řecka i Římské Říše. Lidská populace tento přirozený proces v některých oblastech urychluje. Ekosystém v suchých oblastech je velmi křehký. Biom pouště postupně přechází v biom travinný, který je z hlediska rovnováhy poměrně nestabilní. V důsledku rostoucí lidské populace dochází k nadměrnému zatížení těchto suchých oblastí zejména zemědělskou činností, ale také sběrem palivového dříví. Nejmarkantněji je to vidět v Africe, kde v bezprostřední blízkosti velkých pouští žije velký počet lidí. Vyprahlé území dnes představuje téměř polovinu rozlohy afrického kontinentu a přímo postihuje asi 300 miliónů lidí, celkově jsou vyprahlé oblasti na Zemi domovem více než 2 miliard lidí. Asi 90 % představují obyvatelé rozvojových zemí, kteří bojují s chudobou. Ta se ještě prohlubuje, protože nadměrně zatížená půda v suchých oblastech dává nižší výnosy. Jedná se tedy o začarovaný kruh, kdy s rostoucí populací vzrůstají nároky na produkci, které však na živiny chudá půda v suchých oblastech není schopna pokrýt, živiny se z půdy vyčerpávají a nestačí se do ní vracet, produkce se dále snižuje a půda degraduje. Vegetace hraje významnou roli v zastoupení organických složek půdy a současně představuje významný faktor bránící půdní erozi. Nadměrné spásání se tedy výraznou měrou podílí na šíření pouští a v některých 109
oblastech se jedná o primární příčinu desertifikace. Ztráta rostlinného krytu má za následek erozi a ztrátu svrchní vrstvy půdního profilu, který je nejbohatší na organické komponenty, bez kterých je půda „mrtvá“. Další příčinou pak může být nadměrný odběr vody pro závlahu zemědělských plodin. Příkladem může být Aralské jezero, které má v současné době méně než třetinovou rozlohu a objem vody v něm klesl z původních 1 083 km³ až na 112,8 km³ v roce 2003. Voda, která ho napájela, byla svedena do zavlažovacích kanálů, které ji odváděly do pouště, kde sloužila k zavlažování bavlny. Výsledkem je solná poušt v místech původního jezera a slaný prach, který je v obrovském množství (100 Mt ročně) větrem roznášen stovky km daleko. V rámci snahy o záchranu severní části Aralského jezera byla v roce 2005 zbudována hráz, která má zadržet vodu alespoň v malé části původní rozlohy jezera. V současné době představuje desertifikace jeden z největších environmentálních problémů. Vzhledem k závažnosti tohoto problému vznikla Úmluva OSN o boji proti desertifikaci v zemích postižených velkým suchem a/nebo desertifikací, zvláště v Africe (United Nations Convention to Combat Desertification in Those Countries Experiencing Serious Drought and/or Desertification, Particularly in Africa), zkráceně Úmluva OSN o boji proti desertifikaci (United Nations Convention to Combat Desertification, UNCCD). Jedná se o konvenci zabývající se bojem proti desertifikaci a zmírněním důsledků sucha prostřednictvím národních akčních programů, které zahrnují dlouhodobé strategie podporované mezinárodní spoluprací a partnerskými dohodami. Úmluva byla přijata v Paříži dne 18. června 1994 a vstoupila v platnost 26. prosince 1996. Je prvním a jediným mezinárodně závazným rámcem řešícím problémy desertifikace.
2.11 OCHRANA PŘÍRODY Dle zákona o ochraně přírody a krajiny č. 114/1992 Sb. dělíme ochranu přírody na obecnou a zvláštní. Obecná ochrana přírody se vztahuje na přírodu České republiky jako celku. Je možné ji rozlišovat ve třech úrovních – obecná územní ochrana, obecná druhová ochrana a obecná ochrana neživé části přírody a krajiny. Do obecné územní ochrany zařazujeme krajinný ráz, významné krajinné prvky, přírodní parky, přechodně chráněné plochy a územní systém ekologické stability.
110
Krajinný ráz je dán souhrnem znaků, vlastností, jevů a hodnot určité krajiny vytvářejících její celkový charakter. Je přírodní, kulturní a historickou charakteristikou určitého místa či oblasti. Významné krajinné prvky (VKP) jsou ekologicky, geomorfologicky nebo esteticky hodnotné části krajiny, které utváří typický ráz (vzhled) krajiny nebo výrazně přispívají k udržení její stability. Jsou dány zákonem č. 114/1992 Sb. např. les, skála, rašeliniště, strom, jeskyně, rybníky, jezera, nebo jsou zaregistrovány obecním úřadem např. meze, remízky, mokřady, trvalé travní plochy, naleziště nerostů a zkamenělin, cenné plochy porostů, historické zahrady, parky, ale i hřbitov, kamenný most, kostel ap. Registrace VKP se provádí zápisem do Ústředního seznamu ochrany přírody. Přírodní parky jsou cenná území s typickým krajinným rázem a soustředěnými estetickými a přírodními hodnotami. Vyhlašují je krajské úřady. Dříve byly označovány za tzv. klidové oblasti. Přechodně chráněné plochy jsou území s dočasným výskytem významných rostlinných nebo živočišných druhů, nerostů nebo paleontologických nálezů. Vyhlašují se i z důvodů vědeckých, studijních a informačních. Územní systém ekologické stability (ÚSES) je vzájemný propojený soubor přírodě blízkých ekosystémů, které udržují přírodní rovnováhu. Je složen z biocenter (biotopy, které svým stavem a velikostí umožňují trvalou existenci přírodě blízkého ekosystému), z biokoridorů
(území, které umožňuje migraci druhů mezi biocentry a tím vytváří z oddělených biocenter síť) a z interakčních prvků (krajinné segmenty, které příznivě působí na okolní méně stabilní krajinu). Systém ekologické stability může být místní (lokální, zahrnující menší ekologicky významné krajinné celky do 5–10 ha), regionální (zahrnující ekologicky významné krajinné celky s minimální plochou podle typů společenstev od 10 do 50 ha) a nadregionální (zahrnující rozlehlé ekologicky významné krajinné celky a oblasti s min. plochou alespoň 1 000 ha).
Obecná druhová ochrana chrání všechny druhy rostlin a živočichů před zničením a poškozováním, sběrem či odchytem, který by mohl vést k ohrožení nebo zániku populace. Protože některé druhy mohou být v konkurenčním boji vytlačeny druhy na našem území cizorodými, je v rámci této obecné ochrany stanovena i povinnost souhlasu orgánu ochrany přírody k záměrnému rozšiřování geograficky nepůvodních druhů do naší přírody.
111
Podkladem pro druhovou ochranu jsou tzv. červené seznamy a červené knihy, obsahující základní informace o ohrožených taxonech organismů. Při tvorbě těchto knih byl kladen důraz především na stupeň ohrožení druhů, než na jejich vzácnost či endemismus. Knihy jsou vydávány na regionální (např. Evropa), národní (např. Česká republika) a místní (např. Blanensko) úrovni.
Do obecné druhové ochrany spadá i ochrana volně žijících ptáků a ochrana dřevin rostoucích mimo les. Obecná ochrana ptáků vychází z legislativy Evropského společenství Směrnice Rady 79/409/EHS o ochraně volně žijících ptáků. Ochrana se týká jak celých populací druhů, tak i každého volně žijícího jedince. Omezen je odchyt, držení, usmrcování, ničení hnízd, odběr vajec, vyrušování v době hnízdění atd. Obecná ochrana dřevin rostoucích mimo les zabezpečuje jak ochranu solitérních stromů a keřů, tak i jejich skupin rostoucích na pozemcích mimo lesní půdní fond. Všechny tyto dřeviny jsou chráněny před poškozováním a ničením. Jejich kácení je povolováno jen ojediněle a v odůvodněných případech. Povolení je nutné v případech, pokud obvod stromu ve výšce 130 cm nad zemí dosahuje 80 a více cm, u keřů pokud porůstají plochu 40 m2 a větší. Výjimkou je např. údržba břehových porostů, kdy je nutná pouze oznamovací povinnost 15 dnů před zásahem na příslušném úřadě.
Obecná ochrana neživé části přírody a krajiny poskytuje ochranu jeskyním, přírodním jevům na povrchu, které s jeskyněmi souvisejí (např. krasové závrty, škrapy, ponory, vývěry krasových vod) a paleontologickým nálezům.
Zvláštní ochrana přírody Základem tzv. územní ochrany přírody jsou chráněná území různých kategorií. Obecně rozdělujeme zvláště chráněná území na velkoplošná a maloplošná. Mezi velkoplošná chráněná území (dle zákona č. 114/92 Sb.) patří národní parky (NP) a chráněné krajinné oblasti (CHKO), mezi maloplošná chráněná území národní přírodní rezervace (NPR), národní přírodní památky (NPP), přírodní rezervace (PR) a přírodní památky (PP).
Národní parky Národní parky (NP) jsou rozsáhlá území, jedinečná v národním či mezinárodním měřítku. Jsou
tvořeny přirozenými
nebo
lidskou
činností
112
málo
ovlivněnými
ekosystémy,
v nichž rostliny, živočichové a neživá příroda mají mimořádný výchovný a vědecký význam. Jsou vyhlášeny Parlamentem České republiky zákonem a řídí je správa národního parku. V České republice jsou zřízeny čtyři národní parky: Krkonošský (náš první NP vyhlášený v roce 1963, o rozloze 36 300 ha), Šumava (vyhlášen v roce 1991, o rozloze 69 000 ha), Podyjí (vyhlášen v roce 1991, o rozloze 6 300 ha) a České Švýcarsko (vyhlášen v roce 2000, o rozloze 7 900 ha). Území národních parků je členěno do tří zón odstupňované ochrany. Nejpřísnější režim je stanoven pro I. zónu, která je tvořena přirozenými, člověkem minimálně přetvořenými ekosystémy (lesní, mokřadní, subalpínské hole). Zásahy lidí jsou zde povoleny jen výjimečně. II. zóna je tvořena ekosystémy s pozměněnou druhovou a prostorovou skladbou oproti přirozenému
stavu
(lesy,
louky),
závislými
na lidském
obhospodařování.
Cílem
je minimalizovat hospodaření a postupně zařadit tyto ekosystémy do I. zóny. III. zóna je tvořena monokulturními lesy, loukami a pastvinami s rozptýlenou zástavbou. V této zóně je provozována neintenzivní forma hospodaření. Rozptýlená zástavba na okrajích národních parků nesmí znehodnotit krajinný ráz.
Chráněné krajinné oblasti Chráněné krajinné oblasti (CHKO) jsou rozsáhlá území s harmonicky utvářenou krajinou, charakteristicky vyvinutým reliéfem, s významným podílem přirozených ekosystémů lesních a trvalých travních porostů, s hojným zastoupením dřevin, popřípadě s dochovanými památkami historického osídlení. Vyhlašuje je vláda České republiky. V současné době je na našem území vyhlášeno 24 chráněných krajinných oblastí (např. Moravský kras, Pálava, Litovelské Pomoraví, Jeseníky, Beskydy), o celkové ploše 10 274 km2, tvořící 13 % plochy státu. Ochrana těchto oblastí je odstupňována zpravidla do 4 zón. I. zóna (přírodní jádrová) je tvořena přirozenými a polopřirozenými lesními společenstvy, mokřadními a stepními loukami a subalpinskými holemi. Součástí této zóny jsou i tzv. maloplošná zvláště chráněná území. II. zóna (polopřirozená ochranná) zahrnuje druhově pozměněná, přírodě blízká lesní společenstva a druhově bohaté travní porosty. Cílem hospodaření je přirozená obnova lesa se zvyšováním druhové rozmanitosti. Louky a pastviny jsou obhospodařovány neintenzivní fomou.
113
III. zóna (kulturně krajinná) je tvořena monokulturními hospodářskými lesy, loukami, poli, pastvinami, rozptýlenou zástavbou či malými sídly se zastoupením dřevin rostoucích mimo les. Hospodaření je zde běžným způsobem, s ohledem na krajinný ráz. IV. zóna (okrajově osídlená) zahrnuje zastavěná území s navazující intenzivně obdělávanou ornou půdou bez prvků ekologické stability. Cílem je systém ekologické stability obnovit.
Národní přírodní rezervace Národní přírodní rezervace (NPR) jsou definovány jako menší území mimořádných hodnot, kde jsou na přirozený reliéf s typickou geologickou stavbou vázány ekosystémy významné a jedinečné v národním či mezinárodním měřítku. Hospodaření je v nich možné jen tehdy, pokud se uchová nebo zlepší přírodní stav. Vyhlašuje je Ministerstvo životního prostředí České republiky.
Přírodní rezervace Přírodní rezervace (PR) jsou definovány jako menší útvar soustředěných přírodních hodnot se zastoupením ekosystémů typických a významných pro příslušnou geografickou oblast. Vyhlašuje je odbor životního prostředí okresního úřadu či magistrátu nebo správa CHKO.
Národní přírodní památky a přírodní památky Národní přírodní památky (NPP) a přírodní památky (PP) jsou definovány jako přírodní útvary menší rozlohy, zejména geologické či geomorfologické útvary, naleziště nerostů nebo vzácných či ohrožených druhů ve fragmentech ekosystémů. Území s národním nebo mezinárodním ekologickým, vědeckým či estetickým významem (které vedle přírody formoval svou činností člověk), jsou vyhlašována jako národní přírodní památky. Území s regionálním ekologickým, vědeckým či estetickým významem (které vedle přírody formoval svou činností člověk), jsou vyhlašována jako přírodní památky. Národní přírodní památky vyhlašuje Ministerstvo životního prostředí České republiky, přírodní památky odbor životního prostředí okresního úřadu či magistrátu nebo správa CHKO.
Značení zvláště chráněných území v terénu Zvláště chráněná území jsou v terénu označena dle vyhlášky č. 60/2008 Sb. následovně:
114
NP, CHKO, NPR, NPP jsou označeny tabulí s velkým státním znakem České republiky a tabulí s uvedením kategorie zvláště chráněného území a názvem příslušného zvláště chráněného území. I. zóna NP je označena tabulí s textem "I. zóna národního parku". PR a PP jsou označeny tabulí s malým státním znakem České republiky a tabulí s uvedením kategorie zvláště chráněného území. Hranice NPR, NPP, PR, PP a I. zóny národních parků je označena pruhy. Pruhové označení hranic se umisťuje na hraniční sloupky, které nesou dva červené pruhy 5 cm široké, oddělené 5 cm širokou mezerou. Horní pruh probíhá po celém obvodu sloupku, dolní pouze po takové části obvodu, která odpovídá výseku území nechráněného. Obdobné označení se provádí na hraničních stromech, případně na jiných vhodných hraničních objektech. Pruhové označení hranic se v terénu umísťuje tak, aby odstup mezi jednotlivými značkami nepřekročil vzdálenost, při které by jedna značka od druhé nebyla při denním světle zřetelně viditelná.
Biosférické rezervace Biosférické rezervace jsou velkoplošná území vyhlášená v rámci mezinárodního programu UNESCO Člověk a biosféra. Jsou to území se suchozemskými nebo přímořskými ekosystémy nebo s jejich kombinací. Síť těchto území zahrnuje všechny základní biomy Země. Představují reprezentativní ukázky kulturních i přírodních krajin, ve kterých zároveň hraje důležitou roli člověk a jeho aktivity. Jsou významné pro ochranu biodiverzity a dávají příležitost pro odborný výzkum. Od tradičních rezervací se biosférické liší tím, že nejsou zaměřeny pouze na ochranu přírody, ale respektují a podporují lidské činnosti v krajině, které vedou k jejímu pozitivnímu trvale udržitelnému využití a rozvoji. V České republice je každá biosférická rezervace zároveň národním parkem nebo CHKO. Na našem území je vyhlášeno šest těchto rezervací – Třeboňsko (1977), Křivoklátsko (1977), Šumava (1990), Krkonoše (1992), Bílé Karpaty (1996) a Dolní Morava (2003).
Památné stromy Mezi chráněné dřeviny patří i tzv. památné stromy vyhlášeny nejčastěji na základu správního rozhodnutí místně příslušným orgánem ochrany přírody. Za památné jsou vyhlašovány stromy mimořádného vzrůstu, mimořádného stáří, mající zvláštní celkový vzhled, které jsou krajinnými dominantami nebo ovlivňují krajinný ráz, upomínají na určitou historickou událost nebo pověst, a také stromy rostoucí u nějaké kulturní památky např. kaple, kostela, studánky.
115
Ošetřovány jsou na základě souhlasu orgánu, který je vyhlásil. Každý památný strom má zákonem dané ochranné pásmo, ve tvaru kruhu o poloměru desetinásobku průměru kmene, ve kterém je zakázána činnost, která by ho mohla ohrozit. Ochrana památného stromu trvá i po jeho odumření, je tedy chráněno i suché torzo stromu. Památné stromy jsou označeny tabulí s malým státním znakem České republiky a tabulí s textem "památný strom" nebo "památné stromy". Označení památných stromů, jejich skupin a stromořadí se umisťuje tak, aby nezpůsobilo poškození stromu.
Zvláštní druhová ochrana Druhy rostlin a živočichů, které jsou ohrožené nebo vzácné, vědecky či kulturně velmi významné, lze vyhlásit dle zákona č. 114/92 Sb. za zvláště chráněné. Dle stupně jejich ohrožení se člení na kriticky ohrožené, silně ohrožené a ohrožené. Seznam a stupeň ohrožení zvláště chráněných druhů rostlin a živočichů je stanoven vyhláškou MŽP ČR č.395/1992 Sb., která je novelizována vyhláškou č. 175/2006 Sb. Zvláště chráněné rostliny jsou chráněny ve všech svých podzemních a nadzemních částech a všech vývojových stadiích. Je zakázáno je sbírat, trhat, vykopávat, poškozovat, držet, pěstovat a komerčně využívat. Zvláště chránění živočichové jsou chráněni ve všech svých vývojových stádiích. Je zakázáno je chytat, rušit, zraňovat, usmrcovat, chovat či jinak komerčně využívat. Zakázáno je i jejich fotografování, narušuje-li se tím jejich přirozený vývoj. Významným nástrojem zvláštní druhové ochrany je ochrana biotopů, tedy životního prostředí zvláště chráněných druhů, jako základního předpokladu jejich existence. Stejně jako zvláště chráněný živočich nebo zvláště chráněná rostlina je chráněn i mrtvý jedinec tohoto druhu, jeho část nebo výrobek z něho, u něhož je patrné z průvodního dokumentu, obalu, značky, etikety nebo z jiných okolností, že je vyroben z částí takového živočicha nebo rostliny. Pro zvláště chráněné druhy rostlin i živočichů, jejichž existence je významným způsobem negativně ovlivňována lidskými aktivitami, připravují orgány ochrany přírody tzv. záchranné programy. Základním předpokladem úspěšného záchranného programu musí být zajištění dostatečně velkého a kvalitního prostředí, které druh obývá, tedy biotopu, kde nalezne místo pro rozmnožování, sběr potravy a dostatečnou možnost úkrytu.
116
Zvláštní ochrana nerostů Druhy nerostů, které jsou vzácné nebo vědecky či kulturně hodnotné, lze vyhlásit za zvláště chráněné. Zvláště chráněné nerosty není dovoleno na místě jejich přirozeného výskytu poškozovat či sbírat bez povolení orgánu ochrany přírody. Vývoz zvláště chráněných nerostů je zakázán. Povolení k vývozu může výjimečně v případech hodných zvláštního zřetele udělit Ministerstvo životního prostředí.
2.12 LEGISLATIVA NA OCHRANU PŘÍRODY Přehled nejdůležitějších zákonů a některých obecně závazných předpisů na ochranu životního prostředí v České republice:
Ochrana životního prostředí •
Zákon č. 17/1992 Sb., o životním prostředí, ve znění pozdějších předpisů
•
Zákon č. 123/1998 Sb., o právu na informace o životním prostředí
•
Zákon č. 100/2001 Sb., o posuzování vlivů na životní prostředí
•
Zákon č. 282/1991 Sb., o České inspekci životního prostředí a její působnosti v ochraně lesa Zákon č. 388/1991 Sb., o Státním fondu životního prostředí
•
Zákon č. 106/1999 Sb., o svobodném přístupu k informacím
•
Vyhláška č. 353/2004 Sb., kterou se stanoví bližší podmínky osvědčení o odborné způsobilosti pro oblast posuzování vlivů na veřejné zdraví, postup při jejich ověřování a postup při udělování a odnímání osvědčení
•
Vyhláška č. 457/2001 Sb., o odborné způsobilosti a o úpravě některých dalších otázek souvisejících s posuzováním vlivů na životní prostředí
Ochrana přírody •
Zákon č. 100/2004¨Sb., o ochraně druhů volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin regulováním obchodu s nimi a dalších opatřeních k ochraně těchto druhů a o změně některých zákonů (zákon o obchodování s ohroženými druhy) – CITES
•
Zákon č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny
•
Zákon č. 115/2000 Sb., o poskytování náhrad škod způsobených vybranými zvláště chráněnými živočichy 117
•
Zákon č. 161/1999 Sb., kterým se vyhlašuje Národní park České Švýcarsko, a mění se zákon č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny, ve znění pozdějších předpisů
•
Zákon č.162/2003 Sb., o podmínkách provozování zoologických zahrad a o změně některých zákonů (zákon o zoologických zahradách)
•
Zákon č. 246/1992 Sb., na ochranu zvířat proti týrání
Další vyhlášky a nařízení vlády se týkají zřízení národních parků, CHKO, maloplošných chráněných oblastí, ptačích oblastí a evropsky významných lokalit.
Ochrana klimatu •
Zákon č.695/2004 Sb. o podmínkách obchodování s povolenkami na emise skleníkových plynů a o změně některých zákonů
•
Vyhláška č. 12/2009 Sb., o stanovení postupu zjišťování, vykazování a ověřování množství emisí skleníkových plynů a formuláře žádosti o vydání povolení k emisím skleníkových plynů
Ochrana ovzduší •
Zákon č. 86/2002 Sb., o ochraně ovzduší a o změně některých dalších zákonů (zákon o ochraně ovzduší) ve znění pozdějších předpisů
•
Zákon č. 164/2010 Sb., kterým se mění zákon č. 695/2004 Sb., o podmínkách obchodování s povolenkami na emise skleníkových plynů a o změně některých zákonů, ve znění pozdějších předpisů
Další vyhlášky a nařízení vlády se týkají stanovení požadavků na kvalitu paliv, zjišťování a předcházení emisí a stanovování emisních limitů.
Ochrana vod – vodní hospodářství •
Zákon č. 254/2001 Sb., o vodách a o změně některých zákonů (vodní zákon)
•
Zákon č. 274/2001 Sb., o vodovodech a kanalizacích pro veřejnou potřebu a o změně některých zákonů (zákon o vodovodech a kanalizacích)
Další vyhlášky a nařízení vlády se týkají ochrany přirozené akumulace vod, přípustného znečištění odpadních vod, stanovují povinnosti správců toků, plavbu, provoz veřejných vodovodů atd.
118
Ochrana půdního fondu a lesní hospodářství •
Zákon č. 289/1995 Sb., o lesích a o změně a doplnění některých zákonů (lesní zákon)
•
Zákon č. 149/2003 Sb., o uvádění do oběhu reprodukčního materiálu lesních dřevin lesnicky významných druhů a umělých kříženců, určeného k obnově lesa a k zalesňování, a o změně některých souvisejících zákonů (zákon o obchodu s reprodukčním materiálem lesních dřevin)
•
Zákon č. 334/1992 Sb., o ochraně zemědělského půdního fondu
•
Vyhláška č.13/1994 Sb., kterou se upravují některé podrobnosti ochrany zemědělského půdního fondu
•
Vyhláška č. 257/2009 Sb., o používání sedimentů na zemědělské půdě
Další vyhlášky se týkají lesního hospodářského plánování, výpočtu újmy nebo škody na produkčních funkcích lesa, výsadby melioračních a zpevňujících dřevin, lesní stráže apod.
Geologie a hornictví •
Zákon č. 44/1988 Sb., o ochraně a využití nerostného bohatství (horní zákon)
•
Zákon č. 61/1988 Sb., o hornické činnosti, výbušninách a o státní báňské správě
•
Zákon č. 62/1988 Sb., o geologických pracích
•
Zákon č.167/2008 Sb., o předcházení ekologické újmě a o její nápravě a o změně některých zákonů
•
Nařízení č. 295/2011, o způsobu hodnocení rizik ekologické újmy a bližších podmínkách finančního zajištění
Vyhlášky se týkají povolování a ohlašování hornické činnosti, bezpečnosti a ochrany zdraví při práci, evidence geologických prací, chráněných ložiskových území apod.
Odpadové hospodářství •
Zákon č.185/2001 Sb., o odpadech a o změně některých dalších zákonů
•
Zákon č. 477/2001 Sb., o obalech a o změně některých zákonů (zákon o obalech)
•
Vyhláška č.294/2005 Sb. o podmínkách ukládání odpadů na skládky a jejich využívání na povrchu terénu a změně vyhlášky č. 383/2001 Sb., o podrobnostech nakládání s odpady
•
Vyhláška č. 341/2008 Sb., o podrobnostech nakládání s biologicky rozložitelnými odpady a o změně vyhlášky č. 294/2005 Sb., o podmínkách ukládání odpadů na skládky a jejich využívání na povrchu terénu a změně vyhlášky č. 383/2001 Sb., o podrobnostech 119
nakládání s odpady (vyhláška o podrobnostech nakládání s biologicky rozložitelnými odpady) •
Vyhláška č. 381/2001 Sb., kterou se stanoví Katalog odpadů, Seznam nebezpečných odpadů a seznamy odpadů a států pro účely vývozu, dovozu a tranzitu odpadů a postup při udělování souhlasu k vývozu, dovozu a tranzitu odpadů (Katalog odpadů)
Další zákony a nařízení související s touto problematikou: •
Zákon č. 183/2006 Sb., o územním plánování a stavebním řádu (stavební zákon)
•
Zákon č. 356/2003 Sb., o chemických látkách a chemických přípravcích a o změně některých zákonů
•
Zákon č. 326/2004 Sb., o rostlinolékařské péči a o změně některých souvisejících zákonů ve znění zákona č. 626/2004 Sb., zákona č. 444/2005 Sb., zákona č. 131/2006 Sb., zákona č. 189/2008 Sb., zákona č. 249/2008 Sb., zákona č. 227/2009 Sb., zákona č. 281/2009 Sb., zákona č. 291/2009 Sb., zákona č. 490/2009 Sb. a zákona č. 102/2010 Sb.
•
Zákon č. 346/2005 Sb., kterým se mění zákon č. 78/2004 Sb., o nakládání s geneticky modifikovanými organismy a genetickými produkty
•
Zákon č. 25/2008 Sb., o integrovaném registru znečišťování životního prostředí a integrovaném systému plnění ohlašovacích povinností v oblasti životního prostředí a o změně některých zákonů
•
Nařízení vlády č. 45/2008 Sb., kterým se stanoví seznam znečišťujících látek a prahových hodnot a údaje požadované pro ohlašování do integrovaného registru znečišťování životního prostředí
•
Zákon č.180/2005 Sb., o podpoře výroby elektřiny z obnovitelných zdrojů energie a o změně některých zákonů (zákon o podpoře využívání obnovitelných zdrojů)
•
Nařízení č.9/2002 Sb., kterým se stanoví technické požadavky na výrobky z hlediska hluku
•
Zákon č. 200/1990 Sb., o přestupcích
Mezinárodní úmluvy Přehled mezinárodních úmluv týkajících se ochrany přírody, k nimž přistoupila i Česká republika: Ramsarská úmluva – úmluva o mokřadech majících mezinárodní význam především jako biotopy vodního ptactva 120
O světovém dědictví – úmluva o ochraně světového kulturního a přírodního dědictví Washingtonská úmluva – CITES – úmluva o mezinárodním obchodu ohroženými druhy volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin Bonnská úmluva – úmluva o ochraně stěhovavých druhů volně žijících živočichů (CMS) EUROBATS – dohoda o ochraně netopýrů v Evropě AEWA (African-Eurasian Waterbird Agreement) – dohoda o ochraně africko-euroasijských stěhovavých vodních ptáků Bernská úmluva – úmluva o ochraně evropských planě rostoucích rostlin, volně žijících živočichů a přírodních stanovišť UNCCD – úmluva o boji proti desertifikaci v zemích postižených velkým suchem nebo desertifikací, zejména v Africe CBD, Úmluva z Ria, Úmluva o biodiversitě – úmluva o biologické rozmanitosti Úmluva z Florencie – evropská úmluva o krajině ICRW – mezinárodní úmluva o regulaci velrybářství Aarhuská úmluva – úmluva o přístupu k informacím, účasti veřejnosti na rozhodování a přístupu k právní ochraně v záležitostech životního prostředí Karpatská úmluva – rámcová úmluva o ochraně a udržitelném rozvoji Karpat Dunajská úmluva, MKOD, DRPC – úmluva o spolupráci pro ochranu a únosné využívání Dunaje MKOL, Dohoda o ochraně Labe – dohoda o Mezinárodní komisi pro ochranu Labe MKOO, Dohoda o ochraně Odry – dohoda o Mezinárodní komisi pro ochranu Odry před znečištěním ITTA (International Tropical Timber Agreement) – mezinárodní dohoda o tropickém dřevě Smlouva o Antarktidě Memorandum o ochraně a managementu středoevropské populace dropa velkého Cartagenský protokol o biologické bezpečnosti
121
3
SPECIÁLNÍ EKOLOGIE
3.1 EKOLOGIE A RIZIKO NOVÝCH PATOGENŮ (NEW-EMERGING PATHOGENS) Vztah patogenního agens a jeho hostitele se v průběhu společné existence neustále vyvíjí. V procesu koevoluce se oba účastníci vztahu průběžně vzájemně přizpůsobují. Pokud se ale dobře vyzbrojený patogen dostane do populace hostitele, který je k němu vnímavý a vysoce citlivý a dříve se s ním nesetkal, dojde k propuknutí epidemie, která může skončit vyhubením hostitele. Příkladem může být virus myxomatózy. Tento virus se původně vyskytoval u králíků rodu Sylvilagus, kteří žijí v Jižní Americe. U těchto králíků způsobuje pouze mírné změny, protože díky procesu koevoluce jsou na sebe virus a králík adaptovaní. Když ale prof. Armand-Delille přivezl v roce 1952 virus do Francie a na základě úspěchu při likvidaci populace zdivočelých králíků v Austrálii použil tento virus k likvidaci králíků divokých (Oryctolagus cuniculus) na své zahradě, stalo se něco, s čím nepočítal. Virus se rozšířil za hranice jeho pozemku a výsledkem byla totální decimace populace králíka divokého v celé Evropě. Tento výrazný pokles počtu králíků divokých ovlivnil negativně početnost populací dalších druhů, např. orla iberského (Aquilla adalberti) nebo rysa iberského (Lynx pardinus), u něhož představuje králík 80-90 % jeho jídelníčku. Obdobný problém nastal v USA v roce 2007, kdy začali chiropterologové na východním pobřeží pozorovat záhadné hynutí několika druhů netopýrů rodu Myotis a Eptesicus. Následně se zjistilo, že toto hynutí je způsobeno plísní Geomyces destructans, která v průběhu hybernace netopýrů v jeskyních a štolách vytváří nárůsty na nose, létací bláně, uších a dalších částech těla. Podle na první pohled zřetelného nárůstu plísně bylo onemocnění pojmenováno White Nose Syndrome (syndrom bílého nosu). Poprvé byl výskyt plísně zaznamenán v roce 2006 v jeskyni ve státě New York. V průběhu několika let se onemocnění postupně rozšířilo do celé řady dalších států USA i do Kanady. Zatím není jasné, odkud se tato plíseň vzala. Jednou z teorií je, že se do USA dostala z Evropy prostřednictvím návštěvníků jeskyně a odtud se pak dále šířila napříč populacemi několika druhů netopýrů, kteří jsou tímto onemocněním masově decimováni. Odhaduje se, že do jara 2012 uhynulo v Severní Americe asi 7 miliónů netopýrů. Teorii o evropském původu plísně podporuje fakt, že zatímco u amerických netopýrů dosahuje mortalita na některých lokalitách až 95 %, v Evropě není takovéto masové hynutí pozorováno a evropští netopýři mají výrazně mírnější změny 122
způsobené plísní, což by mohl být výsledek dlouhodobého společného vývoje. Proti této teorii naopak hovoří fakt, že u evropských netopýrů byly pozorovány nárůsty plísně v pozdějších letech než v USA. Je tedy možné, že plíseň nemá původ v Evropě, ale evropští netopýři jsou jen ze zatím neznámých důvodů schopni se s onemocněním vyrovnat lépe než jejich američtí příbuzní. Problémem je kryptický způsob života netopýrů, z toho plynoucí obtížnost sledování těchto živočichů a také unikátní metabolizmus těchto drobných savců, který kolísá od stavu hybernace, kdy má netopýr teplotu těla shodnou s teplotou prostředí tj. asi 5 °C a tepovou frekvenci 20 tepů za minutu až po homoiotermní stav, kdy se teplota těla pohybuje okolo 40 °C i více a tepová frekvence je 400 tepů/min. Plíseň se jako patogenní uplatňuje v období hybernace, kdy je celkový metabolizmus netopýra a rovněž jeho imunitní systém na minimu. Zatím není znám ani mechanismus, kterým plíseň netopýra usmrtí. Následky takovéhoto hromadného vymírání několika druhů netopýrů budou mít pravděpodobně obrovský dopad na ekosystém v postižené oblasti. Netopýři zkonzumují obrovské množství hmyzu a odhaduje se, že se jedná asi o 1,1 miliónu kg nejrůznějšího hmyzu, který by byl netopýry zkonzumován a v případě jejich vyhubení zkonzumován nebude. Toto kvantum zahrnuje i celou řadu škůdců polních plodin, takže se dají očekávat i výrazné finanční ztráty na úrodě. Dá se očekávat, že na tento nadbytek budou reagovat jiné hmyzožravé druhy živočichů zvýšením početnosti populace, nicméně konečné dopady tak obrovského poklesu počtu netopýrů lze jen těžko předpovědět. Obdobně záhadná infekce decimuje i populace obojživelníků. Jedná se rovněž o plísňové onemocnění označované jako batrachomykóza jehož původcem je Batrachochytridium dendrobatidis. Onemocnění bylo poprvé objeveno v roce 1993 v Queenslandu v Austrálii. Později se zjistilo, že se zde vyskytuje už nejméně od roku 1978 a je rozšířeno po celé Austrálii. Původně ale zřejmě pochází ze Severní a Střední Ameriky a zatím není jasné, jestli se jedná o nový patogen nebo došlo pouze k nárůstu virulence původce.
3.2 EKOLOGIE PARAZITIZMU BAKTERIÍ Obecně lze interakce mezi bakteriemi a jejich hostiteli definovat jako mutualistické, komenzální a parazitické (patogenní). Při mutualizmu mají oba zúčastněné organismy ze soužití prospěch. Při komenzální interakci má spolužijící bakterie ze soužití prospěch, ale hostitel není nijak poškozován ani nemá ze vztahu užitek. Při parazitizmu dochází k poškození hostitele, i když někdy jen za určitých podmínek (přemnožení bakterií, oslabení 123
hostitele). Bakterie jsou řazeny mezi mikroparazity, tedy parazity, jejichž rozmnožování probíhá přímo v těle hostitele. Ty je možno dále rozdělit na mikroparazity šířící se přímo anebo prostřednictvím vektora. Hostitele je možné si představit jako ostrov kolonizovaný parazity. Přenos z jednoho hostitele na druhého je závislý na vlastnostech parazita. U původce, který je přenášen přímým kontaktem nebo mimo hostitele přežívá krátkodobě, je rychlost přenosu přímo úměrná četnosti setkání nakažených a nenakažených vnímavých hostitelů. U déle přežívajícího původce je šíření dáno četností kontaktů mezi hostiteli a nakažlivými stádii a je závislé na hustotě populace obou. U mikroparazitů přenášených vektorem je rychlost přenosu na hostitele závislá na celkové frekvenci přisátí vektorů, počtu infikovaných vektorů a vnímavých hostitelů a z pohledu infekce vektora na počtu přisátí vektora a počtu nakažených hostitelů. Cílem parazita není co nejrychlejší pomnožení v hostiteli, ale co nejefektivnější šíření na další vnímavé hostitele. Dá se dokonce říci, že pokud některý kmen vykazuje vyšší růstovou rychlost, je evolučně znevýhodněn, protože v důsledku své vyšší virulence zabije hostitele a sníží svou šanci se rozšířit na další. Z ekologického hlediska je tedy parazit spíše K-stratég, který se nesnaží o maximální rychlost množení, ale o efektivnost. Populace hostitelů ani populace parazitů není uniformní, ale vyskytují se v rámci nich různé genotypy, takže se liší i virulence jednotlivých původců a vnímavost jednotlivých hostitelů. U vyšších živočichů může dojít po kontaktu s patogenem ke vzniku imunity, která ho chrání před další infekcí a tím se z vnímavého hostitele stává rezistentní. Další šíření a vůbec existence původce pak záleží na specifičnosti parazita a počtu odolných jedinců v populaci hostitele, protože ti zřeďují hustotu populace vnímavých jedinců a vytváří překážku v šíření. Přítomnost parazita vždy vyvolává nějakou reakci, protože pokud by tomu tak nebylo, jednalo by se o komenzalizmus. Parazity můžeme rozdělit na nekrotrofní a biotrofní, přičemž nekrotrofní parazit způsobuje smrt a je schopen na mrtvém hostiteli dále žít, zatímco pro biotrofního parazita představuje smrt hostitele konec aktivní fáze života. Parazité jsou jedním z faktorů ovlivňujících fungování ekosystémů, protože se podílí na regulaci početnosti populace hostitele. Při zvýšení početnosti populace hostitele dochází ke zlepšení podmínek pro přenos parazita mezi hostiteli a následně prostřednictvím zvýšení průměrné mortality k opětovnému snížení velikosti populace hostitele. U mikroparazitů vyvolávajících onemocnění s krátkou inkubační dobou, jako je tularemie, je výrazná závislost na hustotě populace hostitele. U hostitele dochází v krátké době k úhynu nebo k překonání infekce, pokud je tedy hustota populace malá, snižuje se pravděpodobnost přenosu na dalšího hostitele. Jiná situace nastává, pokud je původce schopen perzistovat 124
uvnitř hostitele, v prostředí nebo ve vektoru. Přítomnost parazita vyvolává u obratlovců reakci imunitního systému, která umožňuje hostiteli eliminovat parazita a může být odpovědná za odolnost k reinfekci. U mnoha bakteriálních infekcí vyšších živočichů je osídlení pro hostitele krátkou epizodou v jeho životě. Nejlépe adaptovaní jsou ti paraziti, jejichž přítomnost hostitel toleruje, protože si vyvinuli takové mechanismy, které brání jejich rozpoznání. Jednou z možností jak se skrýt před imunitním systémem hostitele je intracelulární lokalizace. Výhodou je ochrana před působením protilátek hostitele. Nicméně intracelulární prostředí je rovněž nepřátelské a bakterie zde musí čelit působení lytických enzymů z lyzosomů. Generační doba je proto u intracelulárních parazitů kratší než u extracelulárních. Prostředí uvnitř buňky se dá z hlediska podmínek pro život přirovnat k terestrickým oblastem s extrémními podmínkami, jako jsou např. pouště, solná jezera, sirné prameny atd. Jedná se o oblasti s nízkou druhovou diverzitou a druhy zde žijící jsou vysoce specializované na dané podmínky. Francisela je adaptovaná na intracelulární prostředí, kde je chráněna před působením protilátek, je rovněž schopna bránit expresi antigenů na povrchu infikované buňky a tedy jejímu rozpoznání a likvidaci cytotoxickými T lymfocyty. Po vyčerpání hostitelské buňky indukuje její apoptózu a tím brání vzniku imunitní odpovědi, ke které by došlo při nekróze poškozené buňky. Ovlivnění populační dynamiky hostitele se liší podle patogenity původce. Vysoká patogenita má za následek to, že hostitel hyne dřív, než je schopen původce přenést. Původce vyhyne a hostitel se dostává na maximální početnost, kterou je prostředí schopno unést. Naopak nízká nebo mírná patogenita má za následek snižování početnosti populace hostitele. Po určité době se může ustavit přechodně rovnováha, kdy v populaci patogena převládnou ty kmeny, které se množí dostatečně rychle, ale současně umožňují hostiteli přežívat dostatečně dlouho, aby byl schopen infekci předat dále. Rozhodně se však nejedná o statický proces, spíše o dynamickou rovnováhu, která se může každým okamžikem přesunout na stranu parazita nebo hostitele. Není pravda, že s postupnou adaptací parazita a hostitele dochází k poklesu virulence, naopak často dochází k mírnému vzestupu virulence v důsledku větší prevalence v populaci a tedy vyšší pravděpodobnosti superinfekce různými kmeny. Ovšem virulence stoupá jen do úrovně korespondující s maximální hodnotou základní reprodukční konstanty parazita i hostitele. Virulence parazita rovněž závisí na biodemografických parametrech hostitele. Pokud se jedná o krátkověký druh např. drobné hlodavce, je pro parazita výhodnější množit se rychleji a tedy ho i více poškozovat. Pokud hostitel vykazuje nízkou schopnost migrace a malou mobilitu, dochází k přenosu zejména mezi sousedy. Z hlediska šíření je tedy 125
výhodnější hostitele příliš nepoškozovat. Ve zvětšující se populaci jsou zvýhodněny virulentnější kmeny, zatímco u stagnující nebo zmenšující se populaci je výhodnější si svého hostitele šetřit. Pro mikroevoluci parazita má rovněž význam způsob šíření. Pokud k šíření dochází přímým kontaktem, je výhodnější mírný průběh infekce, protože výrazné zhoršení by omezilo kontakt hostitele s dalšími jedinci. Naopak při šíření vektory nebo biotickými složkami prostředí je častá vysoká virulence. Infikovaný hostitel může být výrazně poškozen, protože o přenos se postará vektor nebo biotická složka prostředí. Pokud je prevalence nízká nebo je v populaci hostitele málo vnímavých jedinců, dochází k poklesu virulence. Není možné uvažovat o vztahu parazit-hostitel pouze jako o těchto dvou složkách, protože na ně působí mnoho dalších faktorů a nejedná se o izolovaný systém, nehledě na to, že ani samotný vztah parazita a hostitele není rigidní, ale podléhá neustálému vývoji díky vzájemnému selekčnímu tlaku. Změny v chování všech zástupců biocenózy a změny prostředí ovlivňují i vztahy mezi parazity a hostiteli, šíření v prostoru i na nové hostitele.
3.3 TEORIE PŘÍRODNÍ OHNISKOVOSTI NÁKAZ Autorem teorie o přírodní ohniskovosti je ruský epidemiolog Pavlovský, který ji formuloval v roce 1939. Podstatou je, že původce spolu s hostitelem a vektorem jsou součástí biocenózy daného biotopu. Přírodní ohnisko je pak definované geografické území, v němž v rámci geobiocenózy (ekosystému) dochází k cirkulaci původce nezávisle na člověku. Vztahy mezi původcem, vektorem a hostitelem se vyvíjely v průběhu evoluce v rámci konkrétních přírodních podmínek a stále se vyvíjí. Koloběh původce v ohnisku je tím rozmanitější, čím více hostitelů hematofágní vektoři mají. Postupem času byla definice přírodního ohniska a jeho součástí zpřesněna. Ohnisko je definováno jako nejmenší území jednoho nebo více krajinných typů, kde v současné geobiocenóze dochází k trvalé cirkulaci původce bez zanášení z vnějšího prostředí. Jedná se o území, které je možné vymezit na mapě. Původce je živý organismus nebo virus, který je schopen pronikat do těla živočichů nebo lidí a vyvolat u nich patologický proces. Rezervoárem je živočich nebo neživá součást prostředí, umožňující přežívání původce v meziepizootickém období. Hostitelé jsou obratlovci účastnící se koloběhu původce v přírodním ohnisku. Mohou být primární (zajišťují permanentní cirkulaci agens), sekundární (částečně se podílí na epizootickém procesu) nebo nahodilí. Donorem původce nákazy je infikovaný obratlovec způsobilý předávat původce vektorovi 126
nebo ho vylučovat do prostředí v množství dostačujícím k nakažení dalších jedinců. Recipient je obratlovec způsobilý přijímat původce a umožnit jeho pomnožení ve svém těle. Amplifikátor je specifický hostitel, u kterého dochází k masivnímu pomnožení původce, což následně umožňuje infikování vektorů nebo dochází k vylučování do prostředí. Nosič je živočich, v jehož těle se nachází původce bez toho, že by vyvolával příznaky onemocnění. Může být potenciálním zdrojem infekce. Vektor je krev sající členovec, který předává původce od donora recipientovi. I vektor může být primární, sekundární nebo nahodilý. V současnosti jsou k přírodně ohniskovým nákazám řazeny nejen vektorem přenášené transmisivní choroby, ale i choroby netransmisivní. Typickým příkladem přírodně ohniskové nákazy je tularemie, bakteriální onemocnění, jehož původcem je Francisella tularensis. Tularemie je považována za přírodně ohniskovou nákazu bi- i trikomponentního typu, na jejím přenosu se tedy může, ale nemusí podílet vektor. Pokud jde o hostitele, infekce F. tularensis byla zjištěna u více než 150 druhů živočichů. Dokonce byla zaznamenána i infekce améby. Hostitele lze rozdělit podle vnímavosti do tří kategorií: vysoce vnímaví a citliví – infekční i letální dávka pro tyto hostitele je velmi nízká, při intradermální, subkutánní a intraperitoneální infekci jde řádově o jednotlivé bakterie. Následuje rychlý rozvoj bakteriémie a šíření francisel do vnitřních orgánů. Vzhledem k rychlosti průběhu dochází k vytvoření protilátek jen výjimečně. Počet bakterií v 1 ml krve v premortálním stádiu může dosáhnout až 1010 CFU (kolonie tvořících jednotek). Do této kategorie jsou řazeni např. myš domácí (Mus musculus), hraboš polní (Microtus arvalis) a myšice (Apodemus spp.). Druhy patřící do této kategorie představují významný zdroj francisel pro vektory, hostitele a intenzivně kontaminují i prostředí. Jejich význam v šíření původce je dán jejich způsobem života, tedy zda se jedná o druh žijící ve skupinách nebo samotářsky. Druhou kategorii představují hostitelé, kteří jsou vnímaví, ale s nižší citlivostí – u nich je možné vyvolat infekci nízkou dávkou, ale letální dávky se pohybují kolem 108 až 109, infekční proces vrcholí koncem prvního týdne a postupně dochází k eliminaci původce (většinou za 2-3 týdny), na začátku druhého týdne se objevují protilátky. Do této kategorie se řadí např. potkan (Rattus norvegicus), králík domácí (Oryctolagus cuniculus) nebo bobr evropský (Castor fiber). Do třetí kategorie jsou řazeny druhy velmi málo vnímavé a téměř necitlivé, které i na velmi vysoké infekční dávky reagují zpravidla inaparentním a přechodným onemocněním např. liška obecná (Vulpes vulpes) a další masožravci nebo také ptáci. Významnou roli v cirkulaci původce v ohnisku hrají vektoři. V případě tularemie se v podmínkách střední Evropy uplatňují zejména klíšťata (Dermacentor spp., Ixodes spp.), 127
ve Skandinávii, s výjimkou ostrova Stora Karlsö, kde se uplatňuje klíště, se přenosu účastní komáři (Culex, Aedes), kteří mohou infekci přenášet 3-4 týdny po nasátí. Dále se mohou okrajově uplatňovat ovádi (Tabanidae), blechy (Siphonaptera), vši (Anoplura) a další členovci. Přenos vektory však není jediným způsobem šíření infekce. Jednou z cest infekce může být kanibalizmus v rámci populace při přemnožení. Zdrojem může být i prostředí kontaminované močí nebo uhynulými hostiteli. Jsou popsány infekce lidí v důsledku kontaminace vody a zemědělských plodin, v důsledku manipulace se zajíci, ale i po poranění raky. Kromě kontaminace infikovanými hostiteli bylo popsáno i přežívání a množení francisel ve vodních amébách. Rovněž podmínky prostředí zřejmě ovlivňují existenci přírodních ohnisek tularemie. Jejich výskyt v České republice je vázán na lokality s nadmořskou výškou do 200 m.n.m., s délkou slunečního svitu 1 801-2 200 h ročně, průměrnou roční teplotou 8,1-10 ºC a ročním úhrnem srážek 450-700 mm. Jedná se o oblasti s lužními lesy, výskytem vektorů a byla zjištěna závislost na početnosti populace zajíce polního (Lepus europaeus), ale na hustotě populace hraboše polního (Microtus arvalis) závislost zjištěna nebyla.
3.4 SYNANTROPNÍ A HEMISYNANTROPNÍ ŽIVOČICHOVÉ A JEJICH MEDICINSKÝ VÝZNAM
S nárůstem velikosti lidské populace a se zvýšením hustoty lidské populace jde ruku v ruce i významný vliv člověka na prostředí, které obývá. Prostřednictvím antropogenních vlivů dochází k ovlivnění biocenóz. Některé druhy živočichů reagují na změny a přítomnost člověka ústupem do nenarušených oblastí. Tyto druhy se označují jako hemerofóbní. Jedná se například o tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) nebo jeřábka lesního (Bonasa bonasia). Některé druhy naopak využívají změn a dokonce se stahují do člověkem osídlených míst. Tyto druhy označujeme jako hemerofilní. To jsou např. vrabec domácí (Passer domesticus), kos černý (Turdus merula), vlaštovka obecná (Hirundo rustica), myš domácí (Mus musculus) nebo potkan (Rattus norvegicus). Druhy, které nejsou těmito změnami ovlivněny, se označují jako indiferentní. Častěji užívané termíny jsou v případě druhů, které se přizpůsobily životu v blízkosti nebo přímo uvnitř lidských obydlí tzv. druhy synantropní a druhy, které se naopak lidským sídlišťům vyhýbají tzv. exoantropní. Synantropní druhy se někdy ještě dělí na druhy
128
eusynantropní a hemisynantropní. Dále je ještě možné rozlišit synantropii obligátní nebo fakultativní, permanentní nebo temporární, totální nebo parciální. Jako synantropie se označuje blízké soužití člověka a volně žijících organismů. Synantropizace je proces vývoje vztahu mezi populací volně žijícího druhu a člověkem v prostředí člověkem obývaném a ovlivněném, jehož výsledkem je vzájemné soužití. Zvláštní kategorií je synurbanizace, kdy dochází k postupné adaptaci volně žijících druhů na život v městském prostředí. Společenstvo zahrnující člověka, domácí živočichy a synantropní živočichy se označuje jako antropocenóza. Medicinský význam těchto druhů, které žijí v těsné blízkosti člověka je obrovský. Příkladem mohou být třeba morové pandemie, které výrazně zredukovaly lidskou populaci. Rezervoárem původce moru, bakterie Yersinia pestis, jsou hlodavci, především svišti, z hlediska přenosu na člověka mají však význam zejména potkani a krysy. Synantropní živočichové
mohou
být
rovněž
rezervoárem
rezistentních
patogenních
bakterií,
např. Escherichia coli. Druhy, které migrují mezi lidskými sídlišti a okolní krajinou mohou přijít do kontaktu s druhy exoantropními, nakazit se nějakým onemocněním a následně ho přenést i do lidského sídliště a přímo nebo nepřímo i na člověka.
3.5 BIOLOGICKÁ A INTEGROVANÁ OCHRANA PŘED ŠKŮDCI Za škůdce je považován jakýkoliv živočich, který nějakým způsobem vadí člověku v jeho činnosti. Jedná se o organismy volně žijící v přírodě nebo v blízkosti lidských obydlí, které způsobují škody zejména tehdy, pokud dojde k jejich přemnožení. Používání chemických látek tzv. pesticidů, sloužících k omezování výskytu škůdců, má negativní dopad na ekosystémy a společenstva je tvořící. Jsou to látky pro přírodní systémy cizorodé, které se mohou dostávat do potravních řetězců a způsobovat různá onemocnění. Snahou je tedy omezit používání pesticidů a zavést tzv. integrovaný systém ochrany před škůdci (Integrated Pest Management - IPM). Integrovaná ochrana využívá kombinaci různých metod a technik, vedoucích k potlačení výskytu škůdců. Jde především o výběr preventivních opatření a prostředků, kterými bude škůdcům bráněno v zasídlení, rozmnožování a dalšímu šíření. Důraz je kladen zejména na monitorování a přesné stanovení výskytu škůdců, mechanické způsoby potlačování výskytu pomocí pastí, nástrah a dalších šetrných metod. 129
Základním požadavkem je stanovení prahu škodlivosti škůdce (velikost populace škůdce, kdy je již nezbytné provést zásah) ať už je stanoven z hlediska zdravotního, bezpečnostního, právního, ekonomického či fyzické a kulturní tolerance k výskytu škůdců. Jedním z hlavních cílů je tedy omezit nadměrné a neodůvodněné používání chemických prostředků, pokud prahu škodlivosti nebylo dosaženo nebo nebyl překročen. Je nutné si uvědomit, že organismus, z našeho pohledu škůdce, je součástí společenstva a našim zásahem můžeme narušit vztahy a vazby v tomto uskupení. Pokud je nutné pesticidy použít, je třeba dbát na to, aby byly s úzkým spektrem působnosti a neovlivnily necílové organismy, působily krátkodobě, bez zanechání reziduí a byla zvolena správná koncentrace a doba jejich použití.
V rámci integrované ochrany jsou preferovány různé biologické metody a opatření, mezi které patří: Přirozený mezidruhový boj, např. roztoč dravý (Cheyletus eruditus) požírá ostatní druhy roztočů, škodících na skladovaných surovinách a potravinách, nebo některé druhy slunéček se živí škodlivými mšicemi. I některé druhy brouků lze využít k biologickému hubení škůdců, např. zástupci ze skupin pestrokrovečníkovití (Cleridae) a lesknáčkovití (Nitidulidae) se živí dřevokaznými škůdci. I k biologickému hubení hlodavců v agrocenózách lze využít jejich přirozených predátorů, např. při hubení přemnožených hrabošů se podporuje výskyt dravců instalací bidélek a rozvěšováním hnízdních budek (např. pro sovy), omezeno je také hubení šelem např. lišek a kunovitých šelem (lasička, kuna, tchoř). Chovají se parazitické vosičky (např. Trichogramma sp., Habrobracon hebetor, Venturia canescens, Anisopteromalus calandrae) jejichž larvy parazitují na různých vývojových stádiích hmyzu. Využití nákazy hmyzu prostřednictvím mikroorganismů navozujících patologické stavy, které mohou způsobit úhyn nebo nedokončení vývoje škůdce. Např. Bacilus thuringiensis israelensis a Bacilus sphaericus je zpracováván průmyslově v několika přípravcích. Jejich toxin je specificky účinnou látkou pro hubení larev komárů a muchniček ve vodě. Některé houby z čeledi Entomophthoracae mohou hubit škůdce tím, že prorůstají tělem hmyzího hostitele a vytvářejí v něm spory. Cizopasí zejména na mouchách, komárech a muchničkách.
130
Využití různých patogenů hmyzu: vláknitých hub, bakterií, prvoků a dalších skupin. Jejich praktické použití v budoucnosti by mohlo být usnadněno metodami molekulární biologie umožňujícími genové manipulace. Používat bakteriální kultury k hubení hlodavců je u nás zakázáno. Dříve byla povolena Salmonella enteritidis, ale z důvodu nebezpečí selekce a onemocnění domácích zvířat byla zakázána.
K biologickému hubení se využívají i feromony, juvenilní a růstové hormony, inhibitory syntézy chitinu a chemosterilanty. Feromony (atraktanty) jsou látky, které svým chemickým působením (uvolňováním pachu) vábí a shromažďují cílové živočichy. Využívají se jako sexuální atraktanty ve feromonových pastech, jako shromažďovací (agregační) feromony u sociálního hmyzu, které mohou narušovat jeho chování nebo jako chuťové atraktanty v lepových nástrahách (na švábovitý hmyz) či mechanických pastech (na mouchy). Výhodou je jejich netoxičnost, snadná biodegradace a druhová specifita. Nevýhodou je jejich vysoká cena. Analogy juvenilních a růstových hormonů jsou syntetické látky negativně ovlivňující vývoj embryí ve vajíčkách, vývoj a růst larev a svlékání jednotlivých stádií. Jedná se o analogy (uměle vytvořené napodobeniny) hormonů juvenilních a svlékacích, které ovlivňují nové vrstvy kutikuly, metamorfózu, vývoj vaječníků u dospělců. Mají vliv i na společenské chování sociálně žijících druhů (mravenci, včely). Účinek se projeví přirozeným vymřením dospělců a menším počtem jejich životaschopného a plodného potomstva. Uplatňují se zejména u krátkodobě žijících druhů (komáři, mravenci). Výhodou je jejich snadná biodegradace a nízká toxicita. Nevýhodou je jejich vysoká cena, pomalý účinek, druhová nespecifičnost, účinnost jen na určitá vývojová stádia a tedy aplikace jen v přesně vymezené době životního cyklu. Inhibitory syntézy chitinu zabraňují tvorbě chitinu a způsobují hynutí larev při svlékání. Při krmení samic hynou larvy již ve vajíčkách (neprorazí při líhnutí vaječný obal). Jsou účinné především na řád dvoukřídlí (komáři, mouchy), na řád blanokřídlí je jejich účinnost nulová. Využívají se zejména v ochraně rostlin. Chemosterilanty jsou látky, které hmyz přímo neusmrcují, ale vyvolávají jeho sterilitu. Do organismu pronikají kontaktně nebo perorálně a jsou velmi nebezpečné pro savce včetně člověka. Jedná se o vysoce toxické látky s mutagenním a karcinogenním účinkem.
131
Dalšími opatřeními vedoucími k omezení výskytu škůdců je i časté střídání rozmanitých plodin nebo pěstování méně hodnotných plodin (např. při okrajích pole) sloužících k odlákání od těch hodnotných. Vhodné je i používat lehce rozložitelné insekticidy a biocidy, případně vyšlechtit rostliny odolné proti nemocem a škůdcům.
3.6 VYUŽITÍ
GEOGRAFICKÝCH INFORMAČNÍCH SYSTÉMŮ VE VETERINÁRNÍ
MEDICÍNĚ A EKOLOGII
Geografické informační systémy (GIS) jsou založeny na využití počítačů a slouží ke sběru, ukládání, analýze a vizuální prezentaci prostorových dat. Jedním atributem prostorových dat jsou geografické souřadnice, které určují, kde se daný jev vyskytuje. GIS mohou sloužit k prosté evidenci geografických dat (např. katastr nemovitostí, rozšíření biotopů) nebo k vytváření modelů a předpovídání vývoje určitého prostorového jevu (např. vývoj počasí, mapování záplavových oblastí, výběr vhodných lokalit pro umístění staveb a silnic). GIS tvoří hardware (počítač s monitorem, skener pro vstup dat, plotter pro tisk mapových podkladů) a speciální software. Nejdůležitější součástí jsou pak prostorová data (tzv. geodata) uložená v geodatabázích a jejich uživatelé. Skutečné objekty na povrchu země jsou trojrozměrné, ale pro potřeby GIS jsou většinou transformovány na dvojrozměrné. Každé území lze popsat pomocí tzv. mapových vrstev (např. nadmořská výška, rozšíření jednotlivých biotopů, roční úhrn srážek, stavby a komunikace, řeky a vodní nádrže). Starší GIS byly rastrové a geodata se ukládala do rastrů neboli políček určité rozlohy (např. 10x10 km). Většinou se používá pravidelné dělení prostoru čtvercovou mřížkou. V závislosti na použitém rozlišení rastru může docházet ke zkreslení informací, protože jedna hodnota geografického jevu je přiřazena celé ploše políčka rastru. Prostor je proto třeba v rastrových mapách rozdělit malé plošky, u nichž je již popisovaná veličina konstantní. Moderní GIS jsou vektorové, přičemž data jsou v mapových vrstvách uložena pomocí bodů a čar. Podkladem pro tvorbu GIS databází jsou skeny papírových map, letecké nebo i družicové snímky. GIS lze propojit s geografickou medicínou a studovat geografické šíření nemocí. Kořeny geografické medicíny vycházejí z prvního použití map pro pochopení šíření cholery v Londýně. Za zakladatele a symbol moderní epidemiologie je považován lékař John Snow a jeho mapy případů cholery v roce 1854, které mu umožnily identifikaci zdroje nákazy.
132
Odstraněním držadla u infikované studny na ulici Broad Street docílil John Snow zániku probíhající epidemie. Synonymem geografické medicíny může být i krajinná epidemiologie (epizootologie), která vychází z konceptu studia ekologických podmínek vhodných pro rozšíření a existenci nemocí. Zakladatelem v tomto směru byl ruský epidemiolog Pavlovský, který studoval přírodní ohniskovost transmisivních nákaz (klíšťová encefalitida). Teorii přírodní ohniskovosti nákaz lze aplikovat pro popis a studium zoonóz neboli infekcí společných pro zvířata a člověka. V medicínské oblasti jsou GIS využívány pro monitoring vektory přenášených a nových nákaz, stavu životního prostředí, mapování a analýzu zdravotních rizik. Příklady aplikace GIS ve veterinární medicíně zahrnují využití ekologických dat pro predikci možného rozšíření tularemie, studium ekologie tularemie a brucelózy zajíce polního, rozšíření bovinní tuberkulózy v populaci jezevců, podpora rozhodování při likvidaci slintavky a kulhavky.
3.7 VETERINÁRNÍ LÉČIVA V ŽIVOTNÍM PROSTŘEDÍ Produkce a spotřeba léčiv neustále roste a jejich degradační produkty se následně dostávají do odpadních vod, povrchových a podzemních vod, půdy a sedimentů. Ekotoxikologické efekty na organismy v prostředí, kam se dostávají, většinou zahrnují ovlivnění funkcí endokrinního systému a bioaktivity, ale může se jednat i o přímou toxicitu. Pro další osud léčiva v prostředí jsou stěžejní jeho fyzikálně-chemické vlastnosti a degradabilita. Ve většině případů dochází k přeměně na ve vodě rozpustné sloučeniny bez farmakologické aktivity. U některých léčiv, zejména se jedná o antibiotika, však nedochází k úplné přeměně účinných látek z léčiva a součástí exkretů je různé procento původních účinných látek, které se tak dostávají do prostředí. Jedním z nejdůležitějších zdrojů léčiv jsou odpadní vody. Výtoky z čističek odpadních vod obsahují významná množství léčiv, stávají se součástí povrchových vod a v závislosti na jejich fyzikálně-chemických vlastnostech, zejména na mobilitě, se následně dostávají do podzemních vod anebo se kumulují v půdě a sedimentech. Například sulfonamidy se vyznačují velkou mobilitou a dostávají se tedy snadno do podzemních vod, naopak tetracykliny velmi dobře sorbují a mají tendenci se akumulovat v pevných matricích. Antibiotika, látky hormonální povahy, nesteroidní antiflogistika (NSAID), antiparazitika
133
a cytostatika jsou hlavní skupiny léčiv, které se dostávají do prostředí a následně zde negativně působí.
NSAID a supi Typickým příkladem situace, kdy léčivo používané ve veterinární medicíně následně vstupuje do prostředí a významně zde ovlivňuje jeden nebo více organismů, je příklad nesteroidního antiflogistika diclofenacu. Tato účinná látka je používána ve veterinární medicíně zejména v zemích třetího světa, kde je využívána v případě poranění, zánětu mléčné žlázy, pohybových problémů i dalších onemocnění zejména u skotu. Diclofenac zde byl nebo stále ještě je využíván masivně bez jakýchkoli omezení. Uhynulé kusy dobytka jsou pak vzhledem k omezeným možnostem likvidace ponechávány na pospas mrchožroutům. Mezi tyto mrchožrouty patří mimo jiné i různé druhy supů, kteří jsou k nesteroidním antiflogistikům velmi citliví a rezidua těchto látek v uhynulých zvířatech, která konzumují, jim způsobují významné zdravotní problémy. Masivní používání je mimo jiné dáno i nízkou cenou preparátů s diclofenacem. Velký problém představovalo používání diclofenacu na indickém subkontinentu. Do roku 2005 zde došlo k výraznému poklesu početnosti populace supa indického (Gyps indicus) a supa bengálského (Gyps bengalensis). Nejdříve se nevědělo, co za tímto poklesem početnosti stojí, ale na základě experimentálního ověření bylo zjištěno, že je to právě diclofenac, který je zodpovědný za úbytek 97-99 % supů v této oblasti. Supi, jimž byl podán diclofenac, hynuli do několika dnů po aplikaci a při patomorfologickém vyšetření byla zjišována viscerální dna a poškození ledvin. Při následném šetření bylo zjištěno, že asi v 10 % vzorků jater z uhynulého skotu byly detekovatelné hladiny diclofenacu. Situace byla natolik závažná, že v březnu 2005 indická vláda začala uvažovat o zákazu používání diclofenacu ve veterinární medicíně a o jeho nahrazení meloxicamem, který je dražší, ale pro supy netoxický. Nicméně ještě v srpnu 2011, což bylo rok po úplném zákazu používání tohoto nesteroidního antiflogistika, byl diclofenac v Indii ve veterinární sféře stále používán. Reakcí na rapidní pokles početnosti populace supů byl nárůst početnosti populace zdivočelých psů, kteří se stejně jako supi živili převážně mršinami, ale na rozdíl od supů pro ně nebyl diclofenac toxický. S nárůstem počtu zdivočelých psů došlo, vzhledem k úzkému kontaktu lidí a těchto psů, současně i k nárůstu rizika šíření patogenních mikroorganismů z uhynulých zvířat na člověka a rovněž k nárůstu výskytu vztekliny u lidí. Decimace populace supů měla tedy i nepřímý, ale velmi významný, dopad na populaci lidskou. V současné době je diclofenac vyvážen do států Afriky, kde hrozí stejné riziko 134
jako v Asii. Vážné riziko hrozí supu kapskému (Gyps coprotheres), supu krahujovému (Gyps rueppellii) a supu africkému (Gyps africanus).
3.8 EKOLOGICKÝ VÝZNAM PŘIROZENĚ SE VYSKYTUJÍCÍCH TOXICKÝCH LÁTEK Do životního prostředí se dostává celá řada toxických sloučenin, které jsou produkovány lidskou činností. Nicméně existují i toxické látky jejichž původ je přímo v životním prostředí. Mezi hlavní toxické látky, které mají původ v přírodě a mají velký význam, patří například cyanotoxiny nebo botulotoxin. Cyanotoxiny představují různorodou skupinu sloučenin, sekundárních metabolitů sinic. Sinice jsou prokaryotní autotrofní organismy, které jsou v dnešní době sledovány právě z důvodu produkce cyanotoxinů. Cyanotoxinů je celá řada a jejich účinky jsou různé. Toxické působení zasahuje zejména játra, nervový systém nebo dráždí kůži a mohou se vyskytovat i účinky mutagenní, karcinogenní a další. Nejvýznamnější cyanotoxiny jsou mikrocystiny a nodulariny s toxickým účinkem na játra, a dále anatoxiny s účinkem na nervový systém. Za výrazný rozvoj sinic ve vodním prostředí (tzv. vodní květ) nese zodpovědnost eutrofizace vod. Zvýšený přísun živin, zejména fosforu, je tedy hlavní příčinou přemnožení sinic, které mohou, ale nemusí produkovat cyanotoxiny. Je známa celá řada případů, kdy tyto cyanotoxiny způsobily masivní úhyny u různých živočišných druhů. Jedná se například o úhyny ovcí nebo psů, kteří pili vodu z jezer s výskytem vodního květu na různých místech v Anglii a ve Skotsku nebo masivní hynutí mláďat plameňáků v Keni na termálním jezeře Bogoria. Tyto masivní úhyny se vyskytují nepravidelně a nepředvídatelně a předpokládá se, že zde kromě cyanotoxinů spolupůsobí i další toxické látky, zejména těžké kovy. Dalším přirozeně se vyskytujícím toxinem, který může být zodpovědný za hromadné úhyny, je botulotoxin. Jedná se o toxin produkovaný bakterií Clostridium botulinum. Nejčastěji se s otravou botulotoxinem setkáme u vodních ptáků. Botulotoxin je tvořen klostridii v anaerobních podmínkách v rozkládajícím se organickém materiálu. Většinou se jedná o stojaté nebo pomalu tekoucí vody v období s vysokými teplotami a sníženou kvalitou vody s vyšším obsahem rozkládajících se rostlinných zbytků a mrtvých živočichů. Za těchto podmínek dochází k poklesu koncentrace kyslíku ve vodě a k rozvoji vegetativních stádií klostridií. Pouze tato vegetativní stádia produkují toxin, který působí na nervový systém. S přirozeně se vyskytujícími se toxiny se setkávají i třeba včely. Nektar nebo pyl některých 135
druhů rostlin je pro včely jedovatý. Toxický pyl má např. pryskyřník prudký (Ranunculus acris), jedovatý nektar mají některé druhy lip, jerlín japonský (Sophora japonica) nebo jírovec maďal (Aesculus hippocastanum). Zatímco v případě nektaru hynou létavky, tedy včely mimo úl, což představuje většinou zanedbatelné množství v rámci celého včelstva, v případě pylu dochází k úhynu včel, které se podílí na zpracování tohoto pylu v úlu a může se jednat o mnohem významnější ztráty. Nicméně přirozené toxikanty nepředstavují pro včelstva významnější ohrožení.
3.9 ÚČINKY
KOMBINOVANÉ
EXPOZICE
POLUTANTŮM
V SUBLETÁLNÍCH
DÁVKÁCH
Pokud mluvíme o vlivu toxických látek na organismy, většinou se jedná o působení jedné konkrétní látky a je vztahováno na údaje o letální dávce, letální koncentraci této konkrétní látky. Když se ale podíváme na reálnou situaci v životním prostředí, zjistíme, že se zde málokterý toxický polutant vyskytuje osamoceně a jen minimum toxických látek dosahuje letální koncentrace. Neznamená to ale, že bychom se v reálných podmínkách nesetkávali s toxickým působením polutantů. V současných ekotoxikologických studiích jsou často sledovány tzv. koexpozice více toxických látek. Tyto studie mnohem lépe postihují to, co se děje v reálných podmínkách v životním prostředí. Pokud se totiž v prostředí vyskytuje větší počet toxických látek, i když v subletálních koncentracích, tyto látky se mohou navzájem ve svém účinku potencovat nebo mohou působit synergicky. Jedná se o vysvětlení, proč v přírodě dochází k projevům toxicity i u látek, které jsou zde v koncentracích, u kterých bychom projevy toxicity neočekávali.
3.10 BIOLOGICKÉ ZBRANĚ A BIOTERORIZMUS Jako biologické zbraně jsou označovány živé organismy nebo replikační jednotky (viry), které se množí v obětech biologického útoku, nebo toxiny přírodního původu a sloučeniny od nich odvozené. Infekční agens a toxiny byly využívány k boji už v dobách Starověku. Asyřané například trávili studny svých nepřátel pomocí toxinů hub (paličkovice nachová), Hannibal nechal vrhat hliněné hrnce s jedovatými hady na paluby nepřátelských lodí. Ve středověku 136
používali Mongolové a Turci mršiny uhynulých zvířat k zamoření nepřátelských studen a katapultovali těla lidí, kteří zemřeli na mor, za hradby obléhaných měst. Rozvoj bakteriologie s sebou přinesl novou úroveň teoretických znalostí využitelných v biologické válce. Významným mezníkem se stalo použití antraxu. K vyvolání infekce bylo třeba vysoké dávky, onemocnění se nešíří z člověka na člověka (nehrozilo tedy, že by se nakazili ti, kdo nebyli cílem útoku), ale vyvolává vysokou mortalitu a původce, Bacillus anthracis, je relativně dostupný po celém světě. To z něj dělalo hlavní biologickou zbraň zejména na počátku 19. století. Během 1. světové války byly prováděny pokusy s použitím antraxu a vozhřivky proti domácím zvířatům, zejména koním a mulám, kteří byli využíváni k transportu zbraní a materiálu. Němci a jejich spojenci během 1. světové války za použití vozhřivky výrazně oslabili francouzskou jízdu a rovněž ruské vojsko na východní frontě. Použití biologických zbraní bylo následně zakázáno v roce 1925 Ženevským protokolem. V roce 1972 pak byla zakázána téměř veškerá produkce, skladování a transport biologických agens a toxinů, u nichž hrozilo použití jako biologických zbraní, nicméně existují spekulace o tom, že některé státy pokračují tajně v jejich vývoji. V současné době existuje hrozba zneužití infekčních agens a toxinů spíše ze strany bioteroristických skupin. Nejznámější je asi útok sekty Aum Shinrikyo v roce 1993 v Tokiju kde byl použit antrax, ale bez úspěchu, protože jak se později zjistilo, byl použit vakcinační kmen, který není schopen vyvolat onemocnění. V roce 2001 propuklo několik případů antraxu u obětí bioteroristických útoků v USA. Dopisy s infekčním agens ve formě prášku byly zaslány několika senátorům USA a také do kanceláří médií. Výsledkem bylo 5 úmrtí. Biologické zbraně mohou být směřovány nejen proti lidem, ale i proti zvířatům nebo zemědělským plodinám a dalším rostlinám. Agens známá svým potenciálem sloužit jako biologická zbraň směřovaná proti lidské populaci jsou například již zmiňovaný Bacillus anthracis (antrax), Brucella spp. (brucelóza), Burkholderia mallei (vozhřivka), Burkholderia pseudomallei (melioidóza), Chlamydophila psittaci (ornitoza, psitakoza), Coxiella burnetii (Q horečka), Francisella tularensis (tularemie), Rickettsia prowazekii (skvrnitý tyfus) a Rickettsia rickettsii (horečka Skalistých hor), Shigella spp., Vibrio cholerae (cholera) a Yersinia pestis (mor). Z virů jsou to například virus horečky údolí Rift, Ebolavirus, virus japonské encefalitidy, Marburg virus, virus pravých neštovic a virus žluté zimnice. Z toxinů jsou to ricin, stafylokokový toxin, botulotoxin, saxitoxin, mikrocystin a mykotoxiny. Agens jsou řazena do tří kategorií: A, B a C. Do kategorie A spadají původci (nebo toxiny), kteří představují významné riziko pro národní bezpečnost, jsou lehce přenosní a šiřitelní, jsou 137
příčinou vysoké mortality, mají potenciálně velký vliv na veřejné zdraví, mohou způsobit paniku a vyžadují speciální opatření. Sem patří tularemie, antrax, pravé neštovice, botulotoxin, mor a virové hemoragické horečky jako je Ebola nebo Marburg. V kategorii B jsou původci, kteří se šíří průměrně a způsobují nízkou mortalitu. Sem patří Q horečka, brucelóza, vozhřivka, psitakóza, skvrnitý tyfus a koňské encefalitidy a další, z toxinů pak např. ricin. V kategorii C jsou agens, která by měla být sledována z důvodu dostupnosti, jednoduché produkce a šíření, vysoké mortality nebo schopnosti významně ovlivnit zdraví. Sem patří např. Nipahvirus, Hantavirus, SARS, H1N1 aviární influenza nebo virus HIV. Útok biologickými zbraněmi může být veden i proti rostlinnému krytu nebo úrodě nepřítele. Do této kategorie jsou často řazeny i chemické látky herbicidní povahy tzv. defolianty. Ty byly masově používány třeba při válce ve Vietnamu (Agent Orange) k odstranění hustého porostu, v němž se skrývali nepřátelští vojáci. Během studené války vyvíjely Spojené státy celou řadu takovýchto zbraní s úmyslem ochromit Sovětský svaz v případě jeho útoku na USA. Choroby jako je rez travní (onemocnění postihující pšenici a další obilniny, původcem je Puccinia graminis) a rice blast (onemocnění postihující rýži, původce je houba Magnaporthe grisea) měly být použity ve formě leteckých postřiků a kuličkových bomb a takto dopraveny do vodních rezervoárů v zemědělských oblastech, aby vyvolaly epifytocie u těchto plodin. Stejným způsobem byly v bývalém Sovětském svazu vyvíjeny speciální varianty viru slintavky a kulhavky, moru skotu, afrického moru prasat a původce psitakózy, které měly být rovněž na místo útoku dopraveny v nádržích pomocí letadel. Jednou z možností jak infikovat oběti útoku je použití vektorů. Většinou se jedná o hmyz nebo jiné bezobratlé, kteří jsou infikováni původcem onemocnění (např. moru nebo cholery) a po vypuštění infikují tímto původcem oběti útoku. Tento typ biologické války je označován jako válka entomologická. Sem se řadí i použití rostlinných škůdců, zvířecích a lidských parazitů (např. moucha bzučivka lidožravá Cochliomya hominivorax) nebo druhů, které jsou schopny člověka a zvířata napadnout přímo (včely, vosy atd.). Biologická válka může mít velmi výrazný vliv na životní prostředí. Zcela zjevné je to v případě použití defoliantů, kdy dochází k totální devastaci celého ekosystému zasažené oblasti. Nedozírné následky však může mít i použití patogenních organismů. Ohroženi mohou být nejen lidé, ale i hospodářská zvířata, volně žijící živočichové, polní plodiny, rostliny a jejich biotopy. Řada patogenních organismů není patogenní jen pro člověka, hospodářská 138
zvířata nebo plodiny, ale může postihnout rovněž necílové druhy. Slintavka a kulhavka nebo antrax může postihnout široké spektrum druhů včetně druhů kriticky ohrožených a způsobit tak jejich zánik. Příkladem toho jaký vliv může mít nákaza na celý ekosystém je zavlečení moru skotu do Afriky. Mor skotu je patogenní pro sudokopytníky. V Evropě a v Asii se vyskytoval dlouhodobě, zatímco v Africe se toto onemocnění do konce 19. století nevyskytovalo. Není jasné, jestli mor skotu do Afriky dovezli Italové přes Somálsko nebo generál Gordon, který si do Chartumu přivezl skot z Ruska. O 10 let později se nákaza dostala na jih od Sahary. Zde došlo k hynutí téměř veškerého domácího skotu, buvolů a dalších bovidů. Tento úbytek kopytníků měl za následek vymizení mouchy tse tse, která přišla o zdroj potravy, a původní travnaté pláně začaly zarůstat stromy a keři, protože je neomezovali býložravci. Lvi ztratili rovněž zdroj potravy, takže se přeorientovali a začali lovit lidi. Po nějaké době se vytvořila u volně žijících kopytníků částečná imunita vůči moru skotu a začali se přesunovat do opuštěných farmářských oblastí. Zde se stali zdrojem potravy mouchy tse tse, která s oblibou žije v křovinatých biotopech a začalo se jí dařit. Díky spavé nemoci, kterou tato moucha přenáší a která postihuje kopytníky i člověka, zůstaly tyto původně farmářsky využívané oblasti bez lidského osídlení. Mor skotu tedy asi za jedno století změnil ekologickou strukturu téměř poloviny afrického kontinentu a dal vzniknout oblastem, které dnes označujeme jako národní parky Afriky.
3.11 PÉČE O HANDICAPOVANÉ ORGANISMY, ZÁCHRANNÁ CENTRA Člověk významně přetváří životní prostředí a tím ovlivňuje i organismy v něm žijící. Některé druhy jsou adaptabilní a jsou schopny se s novými podmínkami vyrovnat nebo dokonce jim tyto podmínky vyhovují lépe než podmínky původní. Tyto organismy označujeme jako synantropní. Jiné druhy naopak nejsou schopny se novým podmínkám přizpůsobit a jejich areál se neustále zmenšuje. To je případ velkých šelem na našem území. Druhy, které se alespoň částečně adaptovaly na člověkem změněné prostředí, se dostávají do péče člověka nejčastěji. Je to proto, že v člověkem obývaném prostředí se vyskytuje celá řada nebezpečí, kterým se tito živočichové nejsou schopni vyhnout. Jedná se především o stále narůstající automobilový provoz, zemědělskou mechanizaci, nevyhovující elektrické vedení, ale i nejrůznější jiné nástrahy. Protože existují skupiny lidí, které cítí zodpovědnost za lidskou
139
činnost a její následky, fungují v rámci republiky Záchranná centra pro volně žijící živočichy, která jsou součástí Národní sítě záchranných stanic pod Českým svazem ochránců přírody. Velmi aktuální je otázka etické stránky terapie volně žijících živočichů. V posledních několika desítkách let došlo k výraznému vylepšení diagnostických a terapeutických možností veterinárních lékařů. Veterinární lékař je dnes schopen provádět velmi složité zákroky, léčit zvířata v kritickém stavu, která by jinak nepřežila, otázkou je do jaké míry by měl člověk tímto způsobem zasahovat. V prostředí existuje dynamická rovnováha, která reguluje velikost populací jednotlivých druhů v dané lokalitě. Názory na tuto problematiku se různí, ale existují praktické i filozofické důvody, proč nenakládat s přirozeně se vyskytujícími ztrátami jinak než je humánně utratit, aby se zabránilo zbytečnému utrpení těchto jedinců. Na druhou stranu mnoho zejména úrazů u volně žijících živočichů je způsobeno činností člověka, léčení takto postižených zvířat je tedy ve smyslu nápravy poškození zcela na místě. V rámci této činnosti je vždy třeba mít na paměti, že prvotní cíl je nepůsobit zvířeti utrpení. Je potřeba dobře zvážit šance na uzdravení a posoudit je vzhledem k danému druhu zvířete. Pro živočicha s malou šancí na návrat do přírody ve stavu, aby bylo schopno přežít, je okamžitá eutanazie nejhumánnější řešení. To stejné platí i pro zvíře pro které je delší pobyt v zajetí a manipulace extrémně stresující. Rovněž je potřeba mít na paměti, že úspěch při záchraně daného jedince není dán jen schopnostmi veterinárního lékaře, ale i zkušenostmi ošetřujícího personálu a existencí vhodného ustájení a prostředků k manipulaci s tímto druhem. Pokud pro konkrétního jedince představuje terapie nepřiměřené utrpení nebo je zjevné, že už nebude moci být vrácen do přírody, nebo existuje riziko pro personál při manipulaci s tímto jedincem, pak je eutanazie jediné možné řešení. Nejčastější pacienti záchranných stanic jsou z ptáků poštolky, které utrpěly zásah el. proudem, drobní pěvci, kteří narazili do prosklené plochy nebo je poranila kočka a vodní ptáci, kteří se sem často dostávají se zapíchnutým rybářským háčkem, s končetinou zaškrcenou silonovým vlascem, intoxikací olovem nebo botulotoxinem. Labutě si za šera často spletou mokrou silnici s vodním tokem, a pokud na ní přistanou, dochází k sedření dolních končetin a kůže na prsní kosti. Ze savců se do záchranného centra nejčastěji dostávají mláďata srnce, zajíce a dalších druhů, lišky a kuny s generalizovaným svrabem a dále vysílení jedinci nejrůznějších druhů savců většinou se staršími poraněními. Mláďata představují specifickou kategorii, která se často dostává do záchranných center pro handicapované živočichy. Bohužel ve většině případů zcela zbytečně. I přes osvětu lidé 140
stále nosí domněle opuštěná srnčata a mladé zajíčky. Je naprosto přirozené, že mláďata těchto dvou druhů čekají na matku v úkrytu. Umělý odchov, ke kterému je mládě svým „zachráncem“ odsouzeno, je obtížný a zejména u zajíce často neúspěšný. U srnce není, za předpokladů správné péče, umělý odchov tak náročný jako u zajíce. Pokud se umělý odchov podaří, nastává úplně jiný problém a to kam umístit dospělé zvíře, které je zvyklé na lidi. Menší problém je umístit srnu, mnohem větší problém je ovšem se srncem, který je zejména v období říje velmi nebezpečný, protože i přes svou relativně nízkou hmotnost (20-25 kg) je schopen člověku způsobit velmi závažná až smrtelná zranění. Další kategorií mláďat, která lidé často a zcela zbytečně zachraňují, jsou odrostlá mláďata pěvců. Některé druhy jako je např. kos, drozd nebo pěnice, vyvádějí mláďata, která zatím neumí létat, mimo hnízdo a zde je učí hledat potravu a létat a rovněž je stále krmí. Lze je odlišit na první pohled podle zbytků prachového peří, kratšího ocásku a letek a žadonění o potravu (otevírání zobáku, vokalizace a natřásání křídel).
141
4
POUŽITÁ LITERATURA
ABSOLON, K. a kol. Metodika sběru dat pro biomonitoring v chráněných územích, Praha: Český ústav ochrany přírody, 1994. 70 s. BEGON, M., HARPER, JL., TOWNSEND, CR. Ekologie, Jedinci, populace a společenstva. 1. vydání, Olomouc: Vydavatelství University Palackého, 1997. 949 s. BRANIŠ, M. Základy ekologie a ochrany životního prostředí. 2. vydání, Praha: Informatorium, 1999. 169 s. HORÁKOVÁ, J. Základy dezinfekce, dezinsekce a deratizace v potravinářství. 1 vyd. Brno: VFU, 2007. 119 s. HRBÁČEK, J. a kol. Jak a proč sbírat hmyz, 4. vyd. Praha: Nakladatelství Československé akademie věd, 1954. 214 s. KULICH, J., PIGULA, T., GUTZEROVÁ N., HRUBÝ P. Bioindikace a biomonitoring aneb Jak poznat v jakém prostředí žijeme, Horní Maršov: Středisko ekologické výchovy a etiky Rýchory SEVER, 2002. 75 s. LAŠTŮVKA, Z., KREJČOVÁ, P. Ekologie, 1. vyd. Brno: Konvoj, 2000. 184 s. LÁZNIČKA, V. Učební texty z ochrany přírody a krajiny. 1. vyd. Brno: MZLU, 2001. 32 s. LOSOS, B., GULIČKA, J., LELLÁK, J., PELIKÁN, J. Ekologie živočichů, 1. vyd. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 1985. 316 s. LOSOS, B., KUBÍČEK, F., ŠEDA, Z. Základy obecné ekologie, 1. vyd. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 1987. 258 s. NOVÁK, K. a kol. Metody sběru a preparace hmyzu, 1. vyd. Praha: Academia, 1969. 243 s. ODUM, E. P. Základy ekologie. 1. vyd. Praha: Nakladatelství Československé akademie věd, 1977. 736 s. PELIKÁN, J. Přehled obecné ekologie. 1. vyd. Brno: VŠVF, 1993. 153 s. ROSICKÝ, B., DANIEL, M. Lékařská entomologie a životní prostředí. 1. vydání Praha: Academia, 1989. 260 s. SHELDON, A. L. Equitability indices: Dependence on the species count. Ecology, 1969, 50: 466–467. VÁVROVÁ, M. Využití bioindikátorů při hodnocení starých zátěží terestrického ekosystému, Brno: VUT Brno, 2004. 104 s. VOLF, P., HORÁK, P., ČEPIČKA, I., FLEGR, J., LUKEŠ, J., MIKEŠ, L., SVOBODOVÁ, M., VÁVRA, J., VOTÝPKA, J. Paraziti a jejich biologie. 1. vydání. Praha: Triton, 2007. 318 s. 142
VOŽENÍLEK, V., SLOUKA, L., SEDLÁČKOVÁ, M., KOSTKAN, V. Národní parky a chráněné krajinné oblasti ČR. 1. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 2002. 156 s.
143
Autoři:
Prof. MVDr. Jiří Pikula, Ph.D. Ing. Jana Sedláčková, Ph.D. MVDr. Hana Banďouchová, Ph.D.
Název:
EKOLOGIE PRO VETERINÁRNÍ LÉKAŘE S OHLEDEM NA KVALITU A BEZPEČNOST POTRAVIN
Ústav
Ústav veterinární ekologie a ochrany životního prostředí
Počet stran:
143
Vydání:
1.
Povoleno:
Rektorátem VFU Brno
Podpořeno:
Projektem OPVK reg. č. CZ.1.07/2.2.00/15.0063
Vydavatel:
Veterinární a farmaceutická univerzita Brno
ISBN 978-80-7305-630-8
