Effecten van de boomsoort en de bebossingsduur op de floristische biodiversiteit bij recente bebossingen op rijke landbouwgronden

inbo

Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek

Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek - Gaverstraat 4 - B-9500 Geraardsbergen - T.: +32 (0)54 43 71 11 - F.: +32 (0)54 43 61 60 - [email protected] - www.inbo.be

Effecten van de boomsoort en de bebossingsduur op de ﬂoristische biodiversiteit bij recente bebossingen op rijke landbouwgronden Deel I: Boomsoorteneffect op de vesting en ontwikkeling van oud-bosplanten. Thomaes Arno, De Keersmaeker Luc, Quataert Paul & VandekerkhoveKris INBO.R.2006.46

INBO.R.2006.46

INBO.R.2006.46.indd 1

11/12/07 11:05:04 AM

Auteurs: Thomaes Arno, De Keersmaeker Luc, Quataert Paul & Vandekerkhove Kris Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) is het Vlaams onderzoeks- en kenniscentrum voor natuur en het duurzame beheer en gebruik ervan. Het INBO verricht onderzoek en levert kennis aan al wie het beleid voorbereidt, uitvoert of erin geãnteresseerd is. Vestiging: INBO-Geraardsbergen Gaverstraat 4, 9500 Geraardsbergen www.inbo.be e-mail: [email protected] Wijze van citeren: Thomaes A., De Keersmaeker L., Quataert P. & Vandekerkhove K. (2007). Effecten van de boomsoort en de bebossingsduur op de ﬂoristische biodiversiteit bij recente bebossingen op rijke landbouwgronden: deel I: Boomsoorteneffect op de vesting en ontwikkeling van oud-bosplanten. INBO.R.2006.46. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel. D/2006/3241/33 INBO.R.2006.46 ISSN: 1782-9054 Verantwoordelijke uitgever: Jos Van Slycken Druk: Management ondersteunende diensten van de Vlaamse overheid Foto cover: Yves Adams

© 2007, Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek

INBO.R.2006.46.indd 2

11/12/07 11:05:11 AM

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten

Inhoud INHOUD ..................................................................................................................... 1 1.

INLEIDING .......................................................................................................... 3

2.

MATERIALEN EN METHODEN.......................................................................... 6

2.1

Proefopzet................................................................................................................................................ 6

2.2 Studiegebied: Mortagnebos.................................................................................................................... 6 2.2.1 Voorwaarden aan het geselecteerde bos............................................................................................... 6 2.2.2 Voorgeschiedenis ................................................................................................................................. 8 2.2.3 Bodem................................................................................................................................................ 10 2.2.4 Vegetatie en aanwezigheid van oud-bosplanten ................................................................................ 10 2.2.5 Toekomstig beheer volgens het beheerplan ....................................................................................... 11 2.2.6 Geselecteerde bestanden voor de proefopzet ..................................................................................... 11 2.3 Geïntroduceerde oud-bosplanten ........................................................................................................ 12 2.3.1 Bosanemoon....................................................................................................................................... 13 2.3.2 Boshyacint.......................................................................................................................................... 15 2.3.3 Slanke sleutelbloem ........................................................................................................................... 17 2.3.4 Adelaarsvaren .................................................................................................................................... 18 2.3.5 Witte klaverzuring.............................................................................................................................. 19 2.3.6 Bosbingelkruid ................................................................................................................................... 20 2.4

Uitgevoerde introductie........................................................................................................................ 22

2.5 Uitgevoerde metingen aan de planten ................................................................................................. 23 2.5.1 Metingen bij het aanplanten ............................................................................................................... 24 2.5.2 Heropmeten........................................................................................................................................ 24 2.6

Vegetatieopnames ................................................................................................................................. 26

2.7

Bodemanalyse........................................................................................................................................ 27

2.8

Strooiselanalyse..................................................................................................................................... 27

2.9

Lichtmetingen ....................................................................................................................................... 27

2.10 Statistische analyse ............................................................................................................................... 28 2.10.1 Samenvatting van de verzamelde data .......................................................................................... 28 2.10.2 Verkennende statistische analyses................................................................................................. 28 2.10.3 Analyses ten opzichte van het bestand .......................................................................................... 29 2.10.4 Analyses ten opzichte van de omgevingsvariabelen ..................................................................... 29

3.

RESULTATEN .................................................................................................. 30

3.1 Verkennende statistische analyses en bestandseffecten ............................................................................. 30 3.1.1 Omgevingsvariabelen......................................................................................................................... 30 3.1.2 Meetvariabelen................................................................................................................................... 44 3.2 Analyse ten opzichte van de omgevingsvariabelen..................................................................................... 63 3.2.1 Exploratory data analyses .................................................................................................................. 63 3.2.2 Eigenlijke modelbouw ....................................................................................................................... 67

1

4.

BESPREKING................................................................................................... 83

4.1 Bespreking van de resultaten van het introductie-experiment ......................................................... 83 4.1.1 Algemene bespreking......................................................................................................................... 83 4.2 Vertaling naar de ecologische vereisten voor de vestiging van oud-bosplanten .............................. 87 4.2.1 Belang van pH.................................................................................................................................... 87 4.1.2 Belang van licht ................................................................................................................................. 87 4.1.4 Belang van strooiselgewicht .............................................................................................................. 88 4.2

Conclusies voor de praktijk ................................................................................................................. 89

5.

REFERENTIES ................................................................................................. 93

BIJLAGE 1: OVERZICHT VAN DE STATISTISCHE ANALYSES .......................... 96 Analyses van de omgevingsfactoren ten opzichte van de bestanden............................................................... 96 Zuurtegraad ...................................................................................................................................................... 96 Plantopneembaar fosfor.................................................................................................................................... 96 Kjeldahl stikstof ............................................................................................................................................... 96 Lichtuitdoving .................................................................................................................................................. 96 Strooiselgewicht ............................................................................................................................................... 96 Kruidlaag.......................................................................................................................................................... 97 Analyses van de geïntroduceerde planten ten opzichte van de bestanden ..................................................... 97 Bosanemoon ..................................................................................................................................................... 97 Boshyacint...................................................................................................................................................... 100 Slanke sleutelbloem........................................................................................................................................ 103 Adelaarsvaren................................................................................................................................................. 107 Witte klaverzuring.......................................................................................................................................... 110 Bosbingelkruid ............................................................................................................................................... 114

2


1.

Inleiding

In het kader van de Europese verordening 1257/99, (steun voor plattelandsontwikkeling) wil de Vlaamse overheid een uitbreiding van het bosareaal met 10.000 ha (set-aside) realiseren. Daar bovenop wordt nog eens 10.000 ha ecologisch verantwoorde bosuitbreiding voorzien. Bosarme regio’s zoals de leemen zandleemstreek komen prioritair voor bebossing in aanmerking. Verder wordt er nog gewerkt aan bosuitbreiding in het kader van stadsbossen en regionale bossen. Ontbossingen moeten gecompenseerd worden door bebossingen van andere gronden, verder zijn er tal van andere kleine bebossingprojecten (natuurinrichtingen, kom op tegen kanker-bossen, CO2-bossen, …). Deze nieuwe soorten van bebossingen in Vlaanderen gebeuren vaak op goed bemeste en landbouwkundig waardevolle gronden. Dit is een sterk contrast met vroeger toen er enkel voor landbouw marginale gronden werden bebost. Rond de ecologische en bosbouwkundige waarden van deze nieuwe bebossingen zijn er echter nog heel wat vragen. Een bebossing verandert de fysische, chemische en biotische karakteristieken van de bodem ingrijpend. Vooral de boomsoort stuurt dit proces, in wisselwerking met het bufferend vermogen van de bodem. Uit onderzoek in langdurig beboste en relatief voedselarme ecosystemen blijkt dat de kwantiteit en de chemische samenstelling van het bladstrooisel een grote invloed hebben op de biologische en chemische vruchtbaarheid van bosbodems en bijgevolg op het functioneren van het volledige bosecosysteem (Ovington 1953, Johansson 1995). Verzuring is een actueel en ernstig probleem bij bosbodems. Deze bedreiging met vaak een externe oorzaak heeft een grote impact op de diversiteit van de bosvegetatie. Leembodems zijn zeer gevoelig aan verzuring. Hierdoor is de keuze van de boomsoort op deze bodems doorslaggevend voor de verdere ontwikkelingsmogelijkheden van het bos op ecologisch vlak. Zwaardere bodems zijn beter gebufferd terwijl op zandbodems de invloed van de boomsoort op de verzuring eerder beperkt is. Door de zeldzaamheid van historische bebossingen van goed bemeste lemige gronden is de kennis omtrent de snelheid van deze processen, de effecten van de verschillende boomsoorten en de gevolgen voor de biodiversiteit zo goed als afwezig. Recente bossen zijn door het voormalige landgebruik zeer rijk aan nutriënten. In het algemeen hebben hoge N en P concentraties een nivellerend effect op de diversiteit van ecosystemen (Pigott & Taylor 1964, Tilman 1984, Van Dobben 1993, Pegtel et al. 1996). Anderzijds vormen de hoge concentraties van basische kationen en fosfaat een buffer tegen verzuring (Falkengren-Grerup & Tyler 1993, Mensink et al. 1998). Uit recent onderzoek blijkt ook dat de boomsoort een grote invloed heeft op de vorm waarin fosfaat gebonden wordt op het bodemcomplex en dus beschikbaar is voor de vegetatie. Bij deze nutriëntenproblematiek werd tot nu toe echter voornamelijk 18de en 19de eeuwse bebossingen met naaldbomen en Beuk op arme zandige bodems onderzocht (Magid 1993), terwijl gegevens van recent bos op rijke bodems volledig ontbreken. De kennis van deze processen is echter van bijzonder belang (1) om de potenties te kennen voor natuurontwikkeling; (2) om na te gaan op welke termijn beboste landbouwgronden zich kunnen ontwikkelen tot stabiele bosecosystemen met een hoge biodiversiteit en (3) om de consequenties voor de bodemvruchtbaarheid en de reversibiliteit van het landgebruik in te schatten. Volgende vragen zijn bij dit onderzoek van belang: 1. Welke boomsoorten kunnen aangeplant worden om snel een soortenrijk bos te krijgen waar de omstandigheden gunstig zijn voor de vestiging van oud-bosplanten?

3

2. Welke evolutie kan verwacht worden bij bebossingen gedurende de eerste 50 jaar? Hoe verandert de biodiversiteit en soortensamenstelling? Na welke bebossingsduur zijn oud-bosplanten in staat deze bossen te koloniseren? 3. Op welke manier (licht, bodem en/of strooisellaag, zie fig. 1) veroorzaakt de boomsoort zijn invloed op de kruidlaag?

Figuur 1: Vereenvoudigd stroomschema van het bosecosysteem dat aangeeft op welke manieren de boomsoort de kruidlaag kan beïnvloeden.

De focus gaat uit naar: • 1e Generatie bebossing • Op rijke voormalige landbouwgronden • Leem- en zandleembodem De kolonisatie van oud-bosplanten werd reeds uitvoerig bestudeerd, zowel voor geïsoleerde bossen als voor bosuitbreidingen bij oude bossen (Peterken 1974, Pigott 1982, Hermy 1985, Brunet 1993, Petersen 1994, Honnay et al 1998, Bossuyt et al 1999, Verheyen & Hermy 2001). Er werd zowel onderzoek uitgevoerd naar individuele soorten, soortengroepen en vegetatie als naar factoren (voorgeschiedenis, licht, bodemvariabelen, isolatie, verspreidingsvectoren, …) die dit proces beïnvloeden. De invloed van de boomsoort in jonge aanplantingen op de ontwikkeling van de vegetatie en de vestiging van oud-bosplanten werd nog niet onderzocht. Dit rapport bespreekt het onderzoek dat werd uitgevoerd door een proefopzet in het Mortagnebos (proef 1) waarbij het effect van de verschillende boomsoorten werden onderzocht. Een tweede rapport bespreekt een reeks vegetatieopnames in bebossingen met Populier en Zomereik met verschillende ouderdom verspreid over heel Vlaanderen (proef 2). De belangrijkste reden om het onderzoek op te splitsen in deze twee proeven is het gebrek aan een geschikte locatie waar voldoende bebossingen met verschillende soorten en ouderdom naast elkaar beschikbaar zijn op dezelfde bodem en met dezelfde voorgechiedenis. Bij de eerste proef worden verschillende boomsoorten van gelijke leeftijd onderzocht, bij de andere proef wordt een chronosequentie van Populier en Zomereik onderzocht.

4

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten Bij proef 1 is het de bedoeling om de invloed van de boomsoort op de ontwikkelingsmogelijkheden van oud-bosplanten te onderzoeken. Daartoe werd een goed gedocumenteerde introductieproef van oud-bosplanten in recent bos aangelegd. Door het opvolgen van deze introductie op lange termijn kan de invloed van de boomsoort en de bebossingduur onderzocht worden. (Her)introducties, zeker van meer algemene soorten, zijn vaak controversieel daarom benadrukken we hier duidelijk dat het niet gaat om een onderzoek naar de introductiemogelijkheden van oud-bosplanten. Het aanplanten is een techniek die aangewend werd in dit wetenschappelijk onderzoek om een systematische proefopzet te bekomen. Zonder deze systematische opzet zou het onmogelijk zijn om de invloed van verschillende boomsoorten te onderzoeken op de vegetatieontwikkeling. De vegetatie wordt immers door tal van factoren (bodem, voorgeschiedenis, bebossingduur, kolonisatie, …) gestuurd waarbij de kolonisatie een belangrijke rol speelt. Door het aanplanten kan deze trage en door toeval bepaalde kolonisatie uitgeschakeld worden. De soorten die aangeplant werden zijn vrij algemeen en komen nog voor in de omliggende bossen. Bij proef 2 werden vegetatieopnames uitgevoerd in verschillende bebossingen verspreid over heel Vlaanderen. Concreet ging het om een 60tal bestanden waarvan de helft Zomereik en de helft Populier over een leeftijdsrange van ongeveer 50 jaar. Het is de bedoeling om hiermee een goed beeld te krijgen van het algemene vegetatiebeeld bij dergelijke bebossingen en de evolutie hiervan doorheen de tijd. Deze studie werd uitgevoerd in opdracht van het Agentschap voor Natuur en Bos.

5

2.

Materialen en methoden Proefopzet

Deze eerste proef, besproken in dit rapport, betreft een onderzoek naar de effecten van verschillende boomsoorten op de vestiging en ontwikkeling van een aantal oud-bosplanten. Vermits een natuurlijke kolonisatie vrij traag en toevallig gebeurt werden de verschillende oud-bosplanten aangeplant op een gestandaardiseerde manier. Deze proef werd uitgevoerd in het Mortagnebos te Zwevegem, West-Vlaanderen. De bestanden werden hier gelijktijdig aangeplant in 1972 op voormalig intensief bewerkte landbouwgronden met een homogene vochtige Ada-bodem, zwak tot matig gleyige leemgronden met een textuur-B-horizont. Deze bodem is representatief voor de rijke landbouwgronden van de leemstreek. Van de verschillende boomsoorten in het Mortagnebos werden 10 bestanden geselecteerd met 8 verschillende boomsoorten: Amerikaanse es (Fraxinus americana L.), Winterlinde (Tilia cordata Mill.), Zwarte els (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), Gewone robinia (Robinia pseudoacacia L.), Amerikaanse eik (Quercus rubra L.), Beuk (Fagus sylvatica L.), Gewone esdoorn (Acer pseudoplatanus L.) en populier (Populus cv. L.). De boomsoorten werden zodanig gekozen dat zowel licht- als schaduwboomsoorten en goed en slecht verterend strooisel vertegenwoordigd zijn. In 2004 werden in elk van deze bestanden op 20 gridpunten (19 bij bestand 3b Amerikaanse es) 6 oud-bosplanten via aanplanten geïntroduceerd. De geïntroduceerde planten zijn Slanke sleutelbloem (Primula elatior (L.) Hill.), Boshyacint (Scilla non-scripta (L.) Chouard ex Rothm. ), Bosanemoon (Anemone nemorosa L.), Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn), Witte klaverzuring (Oxalis acetosella L.) en Bosbingelkruid (Mercurialis perennis L.). Ook hier is er een bewuste keuze van planten met een voorkeur voor lichtrijker en donkerder milieu en voor zuurder en basenrijk milieu. De individuele ontwikkeling van deze planten werd regelmatig opgevolgd door de absolute bedekking, hoogte, bloei, zaadvorming en vorming van kiemplanten te bepalen. Verder is het de bedoeling om op lange termijn de kolonisatiepatronen van deze planten te gaan bestuderen. Om de boomsoorteneffecten te kunnen verklaren werden op alle gridpunten ook verschillende omgevingsfactoren bepaald, zoals lichthoeveelheid, kruidlaagbedekking, strooiselgewicht en bodemvariabelen.

Studiegebied: Mortagnebos 2.2.1

Voorwaarden aan het geselecteerde bos

Om dit onderzoek te realiseren moest het geselecteerde gebied aan volgende voorwaarden voldoen: • 1e Generatie bebossing op rijke voormalige landbouwgronden met leem- of zandleembodem; • Geïsoleerd bos of meeste oud-bosplanten op zijn minst afwezig; • Bos waarbij alle factoren (leeftijd, bodemtype, voorgeschiedenis) tussen de bestanden onderling min of meer constant moeten zijn; • Bos met verschillende frequent gebruikte loofboomsoorten perceelsgewijs naast elkaar. Mortagnebos is hiervoor een unieke geschikte locatie. Dit 13 ha groot bos ligt in Zwevegem (nabij Kortrijk). Nagenoeg alle bestanden werden gelijktijdig in december 1972 en voorjaar

6

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten 1973 aangeplant, drie bestanden werden later (her)aangeplant (tabel 1, fig. 2). Het huidige bos bestaat uit 21 bestanden waarvan 17 met homogene aanplanten van 1972. Deze 17 bestaan in totaal uit 13 verschillende boomsoorten. Langs de wandelpaden werden om de tien meter dreefbomen geplant. Deze bestaan uit andere soorten dan de bestanden zelf. Langs de buitenrand werd op 6 meter van de perceelsgrens geplant. Alle bestanden zijn als hooghout te typeren met uitzondering van het Wilgenhakhout 5d (Thomaes & Vandekerkhove 2005). Tabel 1: Bestanden van het Mortagnebos met de vermelding van hun bestandsnummer (B), boomsoort, oppervlakte en plantdatum (Thomaes & Vandekerkhove 2005).

B 1a1 1a2 2a1 2a2 3a 3b 4a 4b 5a 5b 5c 5d 5e 5f 6a 6b 6c 6d 7a 7b 8a 8b 9y

Boomsoort Amerikaanse es (Fraxinus americana) Tamme kastanje Zwarte els Lijsterbes Zachte berk Amerikaanse es (Fraxinus americana) Winterlinde Gewone esdoorn Winterlinde Zwarte els Boskers Waterwilg hakhout Gewone robinia Zomereik Amerikaanse eik Kapvlakte van Populier ‘Harff’ met onderbeplanting van Lijsterbes en Hazelaar (grotendeels afgezet) Beuk Zomereik Gewone es Zomereik Gewone esdoorn Populier ‘Robusta’ met hakhout van Tamme kastanje Speelweide

Opp (ha) 0,51 0,04 0,52 0,18 0,37 0,83 0,53 0,42 0,20 0,97 0,86 0,48 0,71 0,45 1,58 0,70 1,13 0,08 0,52 0,14 0,73 0,69 0,39

Plantdatum 1972 1998 1972 1972 1972 1972 1972 1972 1972 1972 1972 1972 1972 1972 1972 1972 Gekapt 2003-04 1972 1994 1995 1994 1972 1972

7

Figuur 2: Kaart van de nummers van de verschillende bestanden (Thomaes & Vandekerkhove 2005).

2.2.2

Voorgeschiedenis

Op de topografische kaart van 1910 en de kaarten ervoor (Ferraris, Van Der Maelen en militaire stafkaart 1862) is het gebied van het huidige Mortagnebos aangegeven als akkerland. Op de luchtfoto van 1952 is een centraal blok (percelen 3, 5 en groot deel van 6) reeds weiland en volgens de luchtfoto en topografische kaart van 1959 zijn nog meer gronden (blok met percelen 8, 9, 7, 2 en een klein deel van 6) voor deze datum omgezet tot weiland. Op dat moment is enkel de oostelijke punt (bestanden 4a Winterlinde en 4b Gewone esdoorn) en bestand 1a Es nog akkerland. Later worden de meeste percelen terug omgezet naar akkerland. In het aanplantingsplan staat dat de gehele oppervlakte in 1972 uit akkerland bestond uitgezonderd een strook weiland langs de Braambeek (delen van Wilgenhakhout 5d, Boskers 5c en Zwarte els 5b). Het blok met percelen 8, 9, 7, 2 en een klein deel van 6 zou grotendeels zijn ingezaaid met raaigras (fig. 3). Op de luchtfoto van 1973 kunnen we deze toestand nog duidelijk herkennen (fig. 4). Op verschillende oude kaarten (Ferraris, Van Der Maelen en militaire stafkaart 1862) staat een hoeve ingetekend op de plaats van het huidig stukje privé bos vlak naast het Mortagnebos. Op de topografische kaart van 1910 is ook dit gebied als akkerland in gebruik. Op de luchtfoto’s van 1952 en 1959 wordt hier een kleine bosje weergegeven (zuidelijke punt van het privé-bos). Het Mortagnebos bestaat uit 6 kadastrale percelen. De grenzen van de kadastrale percelen komen vermoedelijk sterk overeen met historische perceelsgrenzen. Een aantal van de bestanden wordt door historische perceelsgrenzen doorsneden (fig. 3).

8


Langs de noordkant van de bestanden 8a Gewone esdoorn, 7a Gewone es en 2a Zwarte els loopt een zeer smal perceel. Op de kaarten van Ferraris, Van Der Maelen en militaire stafkaart 1862 wordt hier een landweg aangegeven. Op de topografische kaart van 1910 en luchtfoto’s van 1952 en 1959 is deze weg, samen met de hoeve verdwenen. De ligging van deze weg is nog terug te vinden als een vochtige zone in de bestanden 2a, 7a en langs de huidige wandelpaden. In het bestand 8a is deze grens niet meer zichtbaar. Een tweede perceelsgrens loopt tussen perceel 2a Zwarte els en 3a Zachte berk; door 6c Beuk en tussen 8b Populier met Tamme kastanje en 5f Zomereik. Momenteel is hier nog duidelijk een gracht te zien in perceel 6c Beuk en een vochtige zone net boven perceel 3a Zachte berk. Deze grens is ook duidelijk te zien op de luchtfoto’s van 1952, 1959 en 1973. Een andere perceelsgrens loopt ongeveer ter hoogte van de scheiding tussen 3a Zachte berk en 3b Amerikaanse es. Deze deelt de kapvlakte en het bestand met Boskers in twee delen. Hier is de grens momenteel niet meer te zien en ook op oude topografische kaarten en de luchtfoto van 1952 is deze grens niet te vinden. Bij de luchtfoto’s van 1959 en 1973 is deze grens te zien als een scheiding van twee akkers. Een tweede landweg scheidt de oostelijke punt (bestanden 4a Winterlinde en 4b Gewone esdoorn) af van de rest van het bos. Deze landweg is nog steeds aanwezig en is op alle kaarten en luchtfoto’s te zien.

Figuur 3: Mortagnebos met de aanduiding van de introductiepunten (zwarte punten), de kadastrale percelen (stippellijn) en de zone die voor het aanplanten van het bos nog uit weiland bestond (groen gearceerd).

9

Figuur 4: Luchtfoto uit 1973 van het Mortagnebos (rode lijn) vlak na de aanplanting.

2.2.3

Bodem

De bodem bestaat voornamelijk uit matig vochtige leemgrond met een kleiaanrijkingshorizont, bodemtype Ada. Dit bodemtype is representatief voor de rijke landbouwgronden van de leemstreek. Plaatselijk, naast de Braambeek (delen van Wilgenhakhout 5d, Boskers 5c en Zwarte els 5b), vertoont de bodem geen profielontwikkeling (Adp).

2.2.4

Vegetatie en aanwezigheid van oud-bosplanten

Het bos is sterk geïsoleerd van enig ander bos, waardoor natuurlijke kolonisatie met oudbosplanten zeer beperkt is gebleven. Enkele soorten zijn echter wel aanwezig. Deze soorten vertonen een duidelijk kolonisatiepatroon vanuit de rand met de Braambeek of de rand met het privé bos. In de bestanden naast de Braambeek hebben Gele dovenetel en Grote muur uitgebreide tapijten kunnen vormen. In het privé-bos en de aanliggende bestanden vinden we eveneens dominantie van Gele dovenetel en Grote muur. Verder komen in het privé-bos ook enkele Boshyacinten en enkele vierkante meters met Slanke sleutelbloem voor. De Boshyacinten in het privé bos (5 tal planten zichtbaar langs het pad) hebben blauwe helmknoppen en andere kenmerken die duiden op S. hispanica of de kruising tussen S. hispanica en S. non-scripta. Deze vormen worden vaak als tuinplant gekweekt en verwilderd aangetroffen. Het privé-bos is niet veel ouder dan het Mortagnebos maar mogelijk zijn de planten er aangeplant. In het bos zijn enkele bijenkorven opgesteld en de hier opgenoemde planten zijn belangrijke voedselbronnen voor bijen.

10

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten De natuurlijke vegetatie van het Mortagnebos behoort vermoedelijk tot het hyacintrijk eikenhaagbeukenbos (Endymio-Carpinetum). Momenteel wordt de vegetatie op vele plaatsen echter gedomineerd door ruigtekruiden, op andere plaatsen is de kruidlaag dan weer zo goed als afwezig. Brede stekelvaren, Mannetjesvaren, Robertskruid, Klimop, Gewone hennepnetel, Speenkruid, Grote muur en Gele dovenetel komen in verschillende bestanden reeds op grote oppervlaktes voor. Smalle stekelvaren en Bosandoorn komen op verschillende plaatsen voor. Maarts viooltje komt in één grote vlek voor midden in het bestand 6b gekapte Populier. Geel nagelkruid komt onder meer voor in het bestand 4a Winterlinde. Gewone salomonszegel komt op 2 plaatsen voor in bestand 3b Amerikaanse es en aan de noordrand van bestand 6a Amerikaanse eik. In bestand 4a Winterlinde werd ook één plant Grote keverorchis gevonden.

2.2.5

Toekomstig beheer volgens het beheerplan

Het bestand 6b Populier werd in de winter van 2003-2004 gekapt. De Lijsterbes en Hazelaar werd op de explotatiewegen eerst afgezet. Vier populieren werden behouden. Na de eindkap zal 3 jaar gewacht worden om de natuurlijke verjonging alle kansen te geven. In 2007 zal er ingeboet worden met Gewone es. De eindkap van bestand 8b Populier met Tamme kastanje is voorzien in 2008. De Tamme kastanje zal voor de eindkap worden afgezet en verder beheerd worden als hakhout. Dit bestand wordt op dezelfde manier omgevormd naar een gemengd loofbos als bestand 6b. De bestanden 4a Winterlinde en 5e Robinia zullen naargelang de behoefte, in eigen beheer worden gedund (geriefhout, snijhout) en vallen dus buiten de klassieke kapregeling. Een deel van de bestand 4a winterlinde zal omgevormd worden tot hakhout. Bestand 5e Robinia zal worden ingeplant met Haagbeuk. Bij de andere bestanden worden er in het beheerplan (Thomaes & Vandekerkhove 2005) dunningen voorzien in 2008, 2012 en 2020. De goede natuurlijke verjongingen van inheemse soorten in bestanden 1a en 3b Amerikaanse es en 6a Amerikaanse eik zullen tijdens de geplande dunningen zoveel mogelijk ontzien en bevoordeeld worden. Bij de dunning van 2008 in bestand 6a Amerikaanse eik zullen de zuidelijke randbomen verdwijnen en kan de momenteel aanwezige open plek zich verder ontwikkelen. De bestanden 8a Gewone esdoorn, 8b Populier met Tamme kastanje, 6d Zomereik en 6c Beuk worden als speelzone aangeduid.

2.2.6

Geselecteerde bestanden voor de proefopzet

Enkel voldoende grote bestanden aangeplant in 1972 zijn geschikt. Dit zijn 14 bestanden met 10 boomsoorten. De bestanden 2a2 Lijsterbes en 3a Zachte berk zijn te klein. Volgende percelen werden geselecteerd: 1a en 3b Amerikaanse es, 6b kapvlakte van Populier en 8b Populier en Tamme kastanje, 8a Gewone esdoorn, 6a Amerikaanse eik, 5b Zwarte els, 6c Beuk, 4a Winterlinde en 5e Robinia. De geselecteerde boomsoorten vertonen een evenwichtige verdeling van verzurende en niet-verzurende boomsoorten en lichten schaduwboomsoorten (zie Tabel 2). Zwarte els en

11

Robinia zijn tevens in staat om stikstoffixatie uit te voeren via bacteriën en kunnen hierdoor de grond sterk aanrijken met N. Voor de selectie van de bestanden werd voornamelijk gebruik gemaakt van de resultaten van het bodem- en strooiselonderzoek van Dossche (1998) in het Mortagnebos. Zomereik en Zoete kers werden niet geselecteerd. Het bestand van Zoete kers is eerder klein en smal en uit de resultaten van Dossche (1998) blijkt de bodem en strooisel van deze soort intermediair te zijn en goed overeenkomt met Gewone esdoorn. Het bestand met zomereik is eveneens vrij klein en heeft te leiden van een sterke inwaai van meststoffen. De vegetatie is gekenmerkt door een braamruigte en een dichte grasmat aan de bosrand. Het perceel is immers vrij smal en ligt langs de westelijke bosrand (overwegende windrichting). Verder heeft dit perceel geen struiklaag of houtkant aan de buitenkant (zoals bij andere percelen) die de inwaai van meststoffen kunnen opvangen. De ecologie van Amerikaanse es kan vermoedelijk vergeleken worden met deze van de inheemse Gewone es. Zowel de algemene groei en ontwikkeling van het bestand als de resultaten van Dossche (1998) doen vermoeden dat deze soort een zeer gelijkaardige ecologische niche heeft. In een ideale blokkenproef zou elke boomsoort in verschillende bestanden herhaald moeten worden. Nu zijn de herhalingen telkens beperkt tot herhalingen binnen 1 bestand waardoor eventuele verschillen in bodem, voorgeschiedenis en dergelijke in principe niet te onderscheiden zijn van de boomsoorteneffecten (in dit geval spreekt men van pseudoherhalingen). Amerikaanse es is de enige boomsoort waarvoor 2 bestanden geselecteerd werden. Hierdoor kan de variatie tussen de bestanden enigszins ingeschat worden. Tabel 2: Geselecteerde boomsoorten met hun ecologische eigenschappen. Licht: lichtboomsoorten, Donker: schaduwboomsoorten, Base: niet-verzurende boomsoorten, Zuur: verzurende boomsoorten. Onderlijnd zijn de twee boomsoorten die in staat zijn aan N-fixatie te doen. Afkortingen van de boomsoorten zie leeswijzer.

Licht Donker

Base Cle Fa Tc PC

Ap

Zuur Ag Rp Qr Fs

Geïntroduceerde oud-bosplanten De geselecteerde planten moesten aan volgende voorwaarden voldoen: • Typische oud-bosplant • Kruidachtige planten die gebiedsdekkend kunnen voorkomen • Momenteel niet aanwezig in het Mortagnebos • De verschillende planten moesten verschillende ecologische vereisten hebben: lichten schaduwminnende soorten, zuur- en baseminnende soorten en stikstofminnende en –mijdende soorten (zieTabel 4) De geselecteerde planten zijn Adelaarsvaren, Bosanemoon, Bosbingelkruid, Boshyacint, Slanke sleutelbloem en Witte klaverzuring.

12

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten Tabel 4: Ecologische eigenschappen van de aangeplante oud-bosplanten volgens de Ellenbergwaarden (Hill 1999, Ellenberg et al. 1992,). Voor de gebruikte afkortingen zie de leeswijzer. Naam R Ellenb R Hill L Ellenb L Hill N Ellenb N Hill Ane X 5 X 5 X 4 7 7 2 3 7 7 Mer X 4 1 4 7 4 Oxa 7 7 6 4 7 6 Pri 3 3 6 6 3 3 Pte 7 5 5 5 6 6 Sci

De meeste planten werden bekomen bij een kwekerij voor wilde planten. Enkel Witte klaverzuring en Bosbingelkruid werden in het Aalmoezenijebos (Gontrode, Oost-Vlaanderen) ingezameld. De oorsprong van de Slanke sleutelbloem en Bosanemoon is Overijse, van Boshyacint Groot-Brittanië en van de Adelaarsvaren onbekend. Zowel het inzamelen als de introductie gebeurden met machtiging van het bosbeheer.

2.3.1

Bosanemoon

Beschrijving van de plant Bosanemoon is een geofiet met bruine wortelstokken die 5 cm onder het bodemoppervlak groeien. Op de eindpunten van de wortelstokken staan witte knoppen. Er wordt onderscheid gemaakt tussen 2 soorten bladeren: kransstandige wortelbladeren die na de bloei verschijnen en stengelbladeren of bracteeën, die in een groepje van 3 op de bloemsteel zijn ingeplant. De bladeren lopen uit in maart en sterven af in juli in ZuidEngeland (Shirreffs 1985). In de periode van maart tot mei heeft de plant enkelstandige bloemen. Kruisbestuiving is de regel, maar een beperkte hoeveelheid zaad ontstaat uit zelfbestuiving (Müller et al. 2000). Eén bloem brengt verschillende geelgroene dopvruchtjes voort die elk één zaad bevatten (Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999).

Verspreiding De zaden zijn rijp eind mei en blijven dormant in de bodem tot eind maart of begin april van het volgende jaar. Bosanemoon komt niet voor in de persistente zaadbank (Eriksson 1995, Holderegger 1996). Door rechtstreeks te vallen op de grond (barochorie) verspreiden de dopvruchtjes van Bosanemoon zich tot 13cm ver (Ernst 1983). Vanaf daar verspreiden mieren ze meestal verder (myrmecochorie, Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999). Hiervoor zijn de dopvruchtjes doordrongen met olie. In mindere mate worden de zaden ook door grotere dieren zowel inwendig (endochoor) als uitwendig (epichoor) getransporteerd. Hierover is echter weinig duidelijkheid. Voor het uitwendig transport bezitten de dopvruchtjes één grote haak en enkelvoudige beharing. Bosanemoon verspreidt zich ook vegetatief via de wortelstokken. Over de onderlinge verhouding van beide strategieën was tot voor kort nog onenigheid. Oudere literatuur (onder meer Grime et al 1981, Shirreffs 1985) heeft het over een zeer beperkte kiemkans waardoor de plant bijna volledig aangewezen is op klonale vermeerdering. Recentere werken (Eriksson 1995, Holderegger 1996, Müller et al. 2000, Stehlik & Holderegger 2000) hebben het over een hoge kiemkracht bij de juiste omstandigheden en een hoge genetische variatie in vergelijking met andere vegetatief vermeerderende planten. De genotypes die nauw verwant zijn, komen meestal dicht bij elkaar voor. Op grote afstand is de genetische variatie

13

groter, wat te verklaren valt door kruisbestuiving en regelmatige rekrutering van zaailingen. Op korte afstand is vegetatieve vermeerdering en een beperkte zaadverspreiding belangrijk. Over grote afstanden verplaatst de plant zich voornamelijk generatief (Stehlik & Holderegger 2000). Bij Honnay et al. (1999) leek er voor Bosanemoon geen verband te zijn tussen de kolonisatieafstand en het voorkomen van de plant. Wel was er een sterke verband met ouderdom van het bosbestand. Brunet & von Oheimb (1998) daarentegen vonden wel een logaritmisch verband, verklaart door beperkte zaadverspreiding en vegetatieve invulling. Bosanemoon bereikt bij bosuitbreidingen pas na 100 jaar een bedekking die gelijkaardig is met de oude boskern. Deze trage verspreiding wordt onder meer bevestigt door Brunet & Von Oheimb (1998), De keersmaeker et al. (1999) en Bossuyt et al. (1999). De plant koloniseert meestal vanuit de grenzen met oude bossen, grachten of houtkanten. Indien de kolonisatie sneller verloopt dan zou verwacht worden bij vegetatieve of generatieve uitbreiding, is dit vaak toe te schrijven aan verspreiding door dieren die de wortelstokken en zaden verspreiden (Falinski & Canullo 1985, Brunet & Von Oheimb 1998) of aan het overleven van de wortelstokken in de akkercultuur zoals aangegeven in het werk van Dodoens uit 1644.

Habitat Bosanemoon heeft een pH-amplitude van 3,5-8,0 (pH-H2O) of zelfs lager (Shirreffs 1985). Wamelink et al. (2007) stelden voor Nederland een programma op dat responsiecurven voor onder meer pH van planten en plantengemeenschappen berekend. Voor Bosanemoon ligt 80% van de curve tussen 3,2 en 5,9 (pH-H2O). Het programma PredictionVI van J-Claude Gégout gebruikt voor Bosanemoon een gemiddelde pH van 6,2 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes. De kolonisatiecapaciteit ligt hoger bij een hoge pH (Brunet & Von Oheimb 1998). De plant komt voor op rijke tot minder vruchtbare gronden. Bosanemoon groeit het best op vochtige en natte matig zure bodems en kan zelfs groeien in waterverzadigde bodems (Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999). De bedekking van Bosanemoon is groter bij hogere organische stofgehaltes wat te verklaren is door de afnemende concurrentiekracht van andere planten. Omwille van de moeilijk te penetreren strooisellaag kunnen andere planten namelijk moeilijker overleven (Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999). Meestal wordt hij aangetroffen in loofbossen, maar ook in hagen en houtkanten en soms in heide, bergweiden en schrale graslanden. In hagen en graslanden is hij vaak een bosrelict maar op andere plaatsen een kolonisator vanuit bossen. De plaatsen waar hij buiten het bos voorkomt hebben een hoge luchtvochtigheid. Gesloten tapijten worden vaak onder hakhout en voldoende natte Zomereikbestanden gevormd (Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999). De bladeren zijn in staat om aan fotosynthese te doen bij lage temperaturen en hebben veel licht nodig. Dit wijst erop dat de plant vooral gericht is op fotosynthese vroeg in het voorjaar. Het lichtcompensatiepunt van Bosanemoon daalt progressief van maart tot juni en blijkt lager bij planten in het bos dan die op open plaatsen wat aangeeft dat de plant dit zelf kan regelen (Leith & Ashton 1961, Pigott 1982).

Competitie Pigott (1982) bestudeerde een vallei waarbij Bosanemoon voornamelijk in de natste delen voorkwam terwijl Boshyacint de wanden van de vallei bezette. De achteruitgang van Bosanemoon op plaatsen waar Boshyacint domineerde werd versterkt bij bemesten met nitraat en fosfaat waarbij de plant verdween binnen de 2-3 jaar. Bladeren van Boshyacint verschenen gelijktijdig met die van Bosanemoon maar overschaduwen deze doordat ze langer zijn. Wanneer de bladeren van Boshyacint tegen de grond gedrukt werden, kon Bosanemoon uitbreiden en vertoonde meer bloei. Terwijl de plant elders achteruitging en verdween. Beneden in de vallei, waar de bodem veel natter is, verschenen de bladeren van Bosanemoon tot 10 dagen vroeger dan elders in het bos. Hierdoor had Bosanemoon een

14

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten competitief voordeel en onderdrukte de talrijke zaailingen van Boshyacint. De algemene achteruitgang werd verklaard door het uitrasteren van deze vallei waardoor betreding en beperkte begrazing door schapen wegviel. Boshyacint die minder tegen betreding bestand is, kon hierdoor in de daaropvolgende jaren sterk uitbreiden. Enkel op de natste standplaatsen wist Bosanemoon stand te houden. Brunet & Von Oheimb (1998) melden dat de kolonisatiesnelheid van Bosanemoon hoger ligt bij schaduwrijkere jonge bossen doordat hier de grasgroei teruggedrongen word.

2.3.2

Boshyacint

Beschrijving van de plant Boshyacint is een bolgeofyt met een bol van maximum 3 cm diameter. Na ongeveer 5 jaar bloeit de plant voor het eerst. De bladeren lopen in februari uit en sterven af in juni. De wortels van Boshyacint zijn kort en onvertakt (1mm dik en 2m aan totale wortellengte). De bloei loopt van april tot mei. Kruisbestuiving wordt bevorderd door een variërend bloeitijdstip bij de verschillende planten en individuele bloemen. Door progressieve opening van bloemen is ook de zaadzetting van een plant beter verzekerd en de energiebehoefte gespreid. De doosvrucht bevat dofzwarte, bolronde zaden (Blackman & Rutter 1954, Weeda et al. 1999).

Verspreiding Boshyacint is een barochoor (Blackman & Rutter 1954, Weeda et al. 1999). De zaden vallen in juli op de strooisellaag in de onmiddellijke omgeving van de ouderplant tot zo’n 46 cm ver (Knight 1964). Door het heen en weer zwiepen van zaadstengels door dieren of mensen raken zaden ongeveer 180 cm ver (boleochorie, Knight 1964) Plaatselijk kunnen tot bijna 10.000 zaden /m² vallen (Merryweather & Fitter 1995). Verder kan de plant zich verspreiden via vegetatieve verspreiding van de bollen. Kolonies bestaan hoofdzakelijk uit klonale planten, aangezien de volgroeide bollen zich via opsplitsing vermeerderen. Het kiempercentage in de natuur varieert zeer sterk tussen 6,3-15 (Thomaes 2001), 12%75% (Merryweather & Fitter 1995) en 80% (Knight 1964). Door de plant wordt geen persistente zaadbank opgebouwd (Blackman & Rutter 1954). De kieming gebeurt in de herfst bij vochtig weer (Blackman & Rutter 1954, Thompson & Cox 1978, Weeda et al. 1999). De zaden kiemen in het donker, bedekt door een strooisellaag, na een matige koudebehandeling van ongeveer 4°C (Knight 1964) tot 6-11°C (Thompson & Cox 1978). Zaden kiemen nauwelijks in het licht, wanneer er geen strooisellaag op ligt of eenmaal na uitdrogen (Knight 1964, Thompson & Cox 1978). Bij lagere temperaturen wordt de kieming sterk verminderd (Thompson & Cox 1978). De eerste bovengrondse delen verschijnen pas het volgend voorjaar, eerst verschijnt één enkel rechtopstaand rolrond blad. De eerste jaren verschijnt telkens één blad, na een 4tal jaren verschijnt een 2e blad (Blackman & Rutter 1954, Knight 1964). Na 3 jaar ontstaat een bol van ongeveer 7 mm (Merryweather & Fitter 1995). In de winter maakt de plant meestal een contractiewortel die de bol dieper in de grond trekt (Blackman & Rutter 1954, Knight 1964). Volgens Wilson (1959a) en Knight (1964) komen slechts respectievelijk minder dan 10% en 18% voort uit vegetatieve vermenigvuldiging (splitsen van bollen) alle andere bollen ontstaan uit zaailingen. Merryweather & Fitter (1995) geeft bewijs dat de vegetatieve vermeerdering toch belangrijk is, of op zijn minst vaak voorkomt bij individueel geplante bollen. In de studie van Honnay et al. (1999) vertoont deze plant een zeer geleidelijke kolonisatie in het Bos t’Ename, afstand en bezettingsgraad verhouden zich logaritmisch, typisch voor vegetatief verspreidende planten. Verder was de soort negatief gecorreleerd met de pH, dus lagere bezetting bij hogere pH. De gemiddelde kolonisatiesnelheid bedroeg 32 m /eeuw, hoger dan Bosbingelkruid, Eenbes en Kleine maagdenpalm (16-22 m /eeuw).

15

Competitie Knight (1964) beschrijft vrij uitgebreid het verloop van de competitie tussen Boshyacint enerzijds en Adelaarsvaren en Bosbingelkruid anderzijds. Van Adelaarsvaren zegt hij dat het zeer normaal is beide planten in competitie aan te treffen gezien ze beide zeer sterk dezelfde ecologische standplaats prefereren: lichte diepe en goed gedraineerde leembodems. Beide planten hebben hun vegetatief hoogtepunt voor de zomer als aanpassing aan lichtgebrek en droogte in deze periode. Doordat Boshyacint veel vroeger in blad komt dan Adelaarsvaren is er volgens hem slechts zelden een belangrijke competitie. Enkel als Adelaarsvaren zeer abundant is (op kapvlaktes) is deze in staat Boshyacint te verdrukken door een dik strooiselpakket. Bosbingelkruid die doorgaans op zwaardere en nattere bodems kan staan vormt wel een belangrijke concurrent gezien de vegetatieve ontwikkeling wel gelijktijdig plaatsvindt. Doordat Bosbingelkruid in staat bleek te zijn om vestiging van zaailing van Boshyacint te beperken kan ze op lange termijn deze soort doen verdwijnen. Beperkte verstoring door konijnen bleek Bosbingelkruid sterk te benadelen zodat rond konijnenholen hier zones ontstonden met dominantie van Boshyacint. In het beschreven gebied bleken konijnen een belangrijke impact te hebben op de vegetatie. Voor competitie met Bosanemoon zie bij Bosanemoon.

Habitat Boshyacint is gebonden aan een zeeklimaat omdat de soort vrij gevoelig is aan vorst en droogte in het vegetatieseizoen (Thompson & Cox 1978, Weeda et al. 1999). De jonge kiemplanten kiemen in het najaar en groeien gedurende de winter e zijn op dat moment zeer vorstgevoelig (Thompson & Cox 1978). De Europese verspreiding van de plant is dan ook gelimiteerd door de isotherm van 0°C voor de gemiddelde minimale dagtemperatuur van de koudste wintermaand en de isotherm van 25°C voor de gemiddelde maximale dagtemperatuur van de warmste zomermaand (Thompson & Cox 1978). De zomerisotherm wordt vermoedelijk door de droogte verklaart. In België komt de plant enkel in de westelijke regio's voor. Boshyacint tolereert beter een iets zuurdere leembodem die tamelijk humus- en voedselrijk is. De plant verdraagt zeer goed sterke beschaduwing, maar bloeit uitbundiger bij meer licht. De plant verkiest bossen maar komt ook voor in binnenduinranden en beschaduwde graslanden (Blackman & Rutter 1954, Knight 1964, Weeda et al. 1999). Boshyacint is vrij tolerant tegen verzuring, volgens (Blackman & Rutter 1954) werden planten gevonden bij een pH-H2O van 4,5 à 5, het is echter duidelijk dat deze soort ook op zuurdere bodems te vinden is. Ook Pigott (1989) vond de plant onder Linde bij een pH 5,1 en niet onder het referentieproefvlak met Beuk (pH 3,8). Het programma PredictionVI van J-Claude Gégout gebruikt voor Boshyacint een gemiddelde pH van 3,0 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes. Dankzij de grote hoeveelheden reserve energie die opgeslagen is in de bollen, kan de plant ook relatief lang overleven in minder gunstige omstandigheden (Blackman & Rutter 1954). Door de dikke onvertakte wortels is de plant onvoldoende in staat fosfor op te nemen. De zaden zijn voorzien van voldoende fosfor om de initiële fase te overleven en de jonge wortels groeien eerst door de bovenste bodemlaag die zeer rijk is aan fosfor. Oudere planten gaan een symbiose aan met endomycorrhiza die de plant in staat stellen voldoende fosfor op te nemen (Merryweather & Fitter 1995, Weeda et al. 1999). De plant benut het licht in het voorjaar vooraleer de bovenstaande vegetatie zich sluit. De plant is in staat fotosynthese te verrichten bij lage temperaturen en heeft een lichtrespontiecurve die karakteristiek is voor planten uit onbeschaduwde plaatsen (Blackman & Rutter 1954).

16


2.3.3

Slanke sleutelbloem

Beschrijving van de plant Slanke sleutelbloem is een hemicryptofyt met een rozet. De bloei vindt plaats van maart tot mei, soms is er in de herfst een tweede bloei. Bloemstelen dragen overhangende schermen met enkele tientallen bloemen. Slanke sleutelbloem bevordert kruisbestuiving door heterostylie. Na de bloei gaan de zaaddozen rechtop staan (Weeda et al. 1999).

Verspreiding Er is geen specifieke verspreidingsmethode van de zaden van deze plant bekend buiten boleochorie: de soepele bloemstengel zorgt ervoor dat de zaaddoos heen en weer kan zwiepen om de zaden te verspreiden (Weeda et al. 1999). Van soortgenoot Stengelloze sleutelbloem is geweten dat de zaden worden gegeten door dieren en verspreid worden door mieren (Hermy & Van Cotthem 1985). Jacquemyn et al. (2004) vermelden dat de zaaddozen van Slanke sleutelbloem in hun studie opgegeten werden door reeën, wat tot verre verspreiding kan leiden. Slanke sleutelbloem heeft geen persistente zaadbank (Thompson et al. 1997). De kieming van Gulden sleutelbloem (P. veris) en Stengelloze sleutelbloem (P. vulgaris) bereikte maximaal 90%. De kieming bleek weinig gevoelig aan bewaring bij hoge of lage temperaturen. In het donker kiemt slechts 1-2% (Grime et al. 1981). Kieming van Slanke sleutelbloem bedroeg maximaal 75%. Deze kieming deed zich enkel voor in bodems met pHKCl hoger dan 4 (Thomaes 2001). Endels et al. (2004) ondervonden dat bij populatieonderzoek van deze soort in oud en jong bos er veel meer zaailingen waren in jonge bossen dan in oude. De jonge lichtrijkere bossen hadden meer bloemen en meer en zwaardere zaden. De kieming lag hoger door de gunstigere bodemomstandigheden, de pH was significant lager in de jonge bossen maar fosfor- en stikstofconcentratie in de bodem lag hoger. Oude bossen waren dan weer gekenmerkt door een veel groter aandeel planten tussen de 1 en 5 jaar oud. Vermoedelijk stierf deze klasse in de jonge bossen af door de concurrentie met ruigtekruiden.

Habitat Slanke sleutelbloem komt voor in komgronden met natte kleiige of lemige bodems die rijk zijn aan kalk. In zandgronden houdt hij alleen stand op plaatsen met regelmatige slibafzetting. De plant groeit op vochtige tot natte plaatsen. Slanke sleutelbloem is niet resistent tegen zeer diepe schaduw, bijgevolg wordt deze begunstigd door hakhoutcultuur. De plant reageert sterk met uitgebreide bloei het tweede jaar na het kappen van een bestand. De plant komt ook voor op voldoende vochtige en onbemeste hooilanden. Bemesting of ontwatering hebben de plant op vele plaatsen doen verdwijnen (Weeda et al. 1999). De kieming van zaden van Slanke sleutelbloem deed zich enkel voor in bodems met pH-KCl hoger dan 4 (Thomaes 2001). Verheyen & Hermy (2001) onderzochten het Muizenbos via een systematisch grid en vonden de plant daar veel minder bij een pH-KCl onder 4,5 dan bij de hogere pH. In een studie van Hans Jacquemyn werd de plant gevonden in 69 van de 240 onderzochte landschapsfragmenten waarbij de fragmenten waar de soort gevonden werd een significant hogere Ellenberg-waarde hadden voor pH (R), nl. 6,36 tegen 5,61 (Jacquemyn pers. Med.). Wamelink et al. (2007) stelden plantresponsiecurven voor Nederland op waarbij 80% van de curve voor deze soort tussen 3,4 en 6,9 (pH-H2O) ligt. Het programma PredictionVI van J-Claude Gégout gebruikt voor Slanke sleutelbloem een gemiddelde pH van 6,3 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes.

17

2.3.4

Adelaarsvaren

Beschrijving van de plant Adelaarsvaren is een geofyt met wortelstokken. De bladeren zijn aanwezig vanaf mei en sterven in het najaar af bij het begin van de nachtvorst. Adelaarsvaren heeft een sterk vertakt horizontaal rhizoom. Het rhizoom bevat een grote voorraad aan carbohydraten en veel actieve en dormante knoppen. Adelaarsvaren blijft vaak steriel, vooral op beschaduwde plaatsen. Als de plant op een zonnige plaats groeit, worden de bladsegmenten wat leerachtig en krijgen ze omgeslagen randen. Daaronder kunnen sporangia gevormd worden (Weeda et al. 1999).

Verspreiding Adelaarsvaren is een kosmopolitische verspreide sporenplant. In ons klimaat kiemen de sporen slechts zelden en voornamelijk in specifieke gevallen, zelden in bos (Weeda et al. 1999, den Ouden 2000). Wel gekend is dat in de tropen de sporen kiemen. De plant breidt zich gemakkelijk uit door middel van diepe wortelstokken. De plant stuurt diepe wortelstokken uit in ongeschikte terreinen om geschikte gebieden verderop te koloniseren. De plant bouwt een grote hoeveelheid reserve-energie op in de wortelstokken waarmee het kan investeren om minder geschikte standplaats te koloniseren (den Ouden 2000). De gemiddelde groeisnelheid van rhizomen werd bestudeerd in het Verenigd Koninkrijk en bedroeg 0,2 tot 2,1m per jaar (verschillende literatuur geciteerd in den Ouden 2000 en Geudens et al. 2004).

Habitat Adelaarsvaren is een indicator voor oud bos, kolonisatie van nieuwe gebieden is moeilijk aangezien de plant in ons klimaat vermoedelijk geen kiemplanten vormt (den Ouden 2000). Adelaarsvaren groeit in open bossen, kapvlakten, weiden en braakland. De plant is een karakteristieke soort voor het eiken-beukenbos op droge zure lemig zand- en leemgronden, maar kan ook domineren in berken-eikenbos op leemarme zandgronden. De verspreiding gaat vaak samen met het uitlogingsproces van de bodem. De plant komt namelijk pas tot volle groei op kalk- en voedselarme grond, welke deels door het slecht verterende bladstrooisel van de plant zelf, grote hoeveelheden ruwe humus bevat. De plant vestigt zich volgens Weeda et al. (1999) in een vroeg stadium van de bodemontwikkeling en breidt zich uit naarmate de bodem ouder en zuurder wordt. Wamelink et al. (2007) stelden plantresponsiecurven voor Nederland op waarbij 80% van de curve voor deze soort tussen 2,9 en 4,7 (pH-H2O) ligt. Het programma PredictionVI van J-Claude Gégout gebruikt voor Adelaarsvaren een gemiddelde pH van 3,0 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes. De plant heeft voldoende licht nodig, onder Beuk verdwijnt de plant volledig alsook in de staakfase volgens den Ouden (2000) op de arme zandgronden die hij in Nederland onderzocht. Onder donkere bestanden kunnen slapende rhizomen die geen bladeren vormen wel aanwezig blijven waardoor de afwezigheid niet steeds kan vastgesteld worden (den Ouden 2000). Als een bestand wordt gekapt, dan is de kans groot dat de plant zal domineren in de vegetatie en verdere vegetatieontwikkeling inhibeert (Weeda et al. 1999, den Ouden 2000). Adelaarsvaren beconcurreert andere plantensoorten door de hoge productie van bladstrooisel en een dicht net van ondiepe wortelstokken. Vegetaties met een hoofdaandeel Adelaarsvaren hebben vaak een arme structuur en weinig soorten. Oudere literatuur suggereert vaak dat Adelaarsvaren via allelopathie andere planten en verjonging van bomen

18

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten onderdrukt. den Ouden (2000) kon echter geen effect van giftige stoffen aantonen. Het instuiven van meststoffen, vooral ammoniumzouten, leidt tot uitbreiding van de plant. Als een akker of grasland grenzend aan een bos met Adelaarsvaren braak komt te liggen, zal de plant hier snel uitbreiden en maakt zij het land agrarisch onbruikbaar (Weeda et al. 1999, den Ouden 2000). Een van de weinige planten die zich kunnen handhaven onder Adelaarsvaren is de Bosanemoon of Boshyacint (Knight 1964, Weeda et al. 1999, den Ouden 2000). Adelaarsvaren is een van de meest verspreide vaatplanten. In tegenstelling tot de meeste wereldwijd (Weeda et al. 1999, den Ouden 2000) verspreide planten, werd dit areaal echter zonder hulp van de mens opgebouwd. Enkel in de grote woestijngebieden, de poolstreken en het Amazonebekken kan deze plant niet overleven.

2.3.5

Witte klaverzuring

Beschrijving van de plant Witte klaverzuring is een lage wintergroene bosplant. Aan de uiteinden van de wortelstokken ontspringen de blad- en bloemstelen. De bladkleur varieert van licht geelgroen in relatief hoge lichtintensiteiten of bij jonge bladeren tot donkergroen in sterk beschaduwde planten of bij oudere bladeren. Vlak onder het aardoppervlak heeft Witte klaverzuring vertakte wortelstokken bezet met roodachtige vlezige bladsteelbasissen die dienst doen als opslagorgaan (Packham 1978, Weeda et al. 1999). Er bestaan twee verschillende soorten bloemen. De gewone bloemen zijn samengesteld uit bloempjes die allen van hetzelfde geslacht zijn (homogaam). De tweede vorm zijn zelfbestuivende (kleistogame) bloemen die vanaf de voorzomer in toenemende schaduw meestal in de bovenste bodemlaag verborgen blijven. Ze lijken op de knoppen van ‘normale’ bloemen maar hebben kleine kroonbladeren, die de meeldraden en stamper blijven omsluiten. De schaarse stuifmeelkorrels kiemen al in de helmknoppen. De kleistogamie is een garantie dat in een donkere, insektenarme omgeving toch rijpe vruchten worden gevormd (Packham 1978, Weeda et al. 1999).

Verspreiding De zaden van ongeveer 2mm worden actief geprojecteerd door een spleet in de dorsale naad van een carpel, tot een afstand van een meter (Packham 1978, Weeda et al. 1999). Kiemplanten zijn voornamelijk eind maart en begin april te vinden. In sommige goed ontwikkelde populaties kunnen vele goed ontwikkelde zaailingen geobserveerd worden in de lente. De jonge zaailingen ontwikkelen na enkele weken een of meer horizontale rhizomen. Het kiempercentage bedraagt ongeveer 50% (Packham 1978). De plant komt vaak vleksgewijs voor, waarvan velen bestaan uit een enkele inwendig verbonden clonale mat tot 0,5m diameter (Packham 1978). Reproductie via zaad is vooral belangrijk bij de kolonisatie van nieuwe habitats, maar in de gevestigde gemeenschappen is er vegetatieve uitbreiding.

Habitat Witte klaverzuring is een bosplant met een brede ecologische amplitude. De plant groeit op base-arme tot base-rijke bodems. De plant kan een pH-H2O verdragen van 3,2 tot 8,0 (Packham 1978) of 3,5 tot 7,0 (Falkengren-Grerup 1986). Wamelink et al. (2007) stelden plantresponsiecurven voor Nederland op waarbij 80% van de curve voor deze soort tussen 3,2 en 6,26 (pH-H2O) ligt. Het programma PredictionVI van J-Claude Gégout gebruikt voor

19

Witte klaverzuring een gemiddelde pH van 3,0 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes. Bij verzurende omstandigheden heeft de plant sterk te leiden en dit door gebrekkige opname van Ca (Rodenkirchen, 1998). Rodenkirchen (1998) liet populaties met Witte klaverzuring experimenteel beregenen met zwavelzuur aangerijkt regenwater met een pH-H2O van 2,7-2,8. Hierbij nam de bedekking van de plant sterk af ten gevolge van sterke tekorten aan Ca. Witte klaverzuring groeit goed op bodems met een overvloed aan strooisel waarin zijn wortels en rhizomen snel verspreiden (Packham 1978). In Farley & Fitter (1999) blijkt Witte klaverzuring een van de weinige planten te zien die niet of nauwelijks regeert op voedselaanrijking. De plant is niet goed bestand tegen betreding als deze langdurig is. Echter, extensieve begrazing heeft normaal geen ernstige invloed op de plant, die ook goed groeit onder hakhoutcondities. Witte klaverzuring hoort thuis in loofbossen op vochthoudende, meestal lemige grond, waar zij in de losse, zure, humeuze bovenste bodemlaag wortelt. In Eiken-Haagbeukenbos en Gierstgras-Beukenbos kan zij grote oppervlakten bedekken. Op kalkhoudende ondergrond zoekt zij hogere, humusrijkere plekken, zoals rondom boomvoeten en op dood hout. Veel komt zij voor op beekwanden, samen met diverse varens en mossen. Ook kan zij talrijk in bronbossen groeien. In loofbossen op armere bodem groeit Witte klaverzuring binnen het overstromingsbereik van beken en in bosranden, die aan akkers grenzen: op plaatsen dus, waar door water of wind voedingsstoffen worden toegevoerd. Waar de atmosfeer vochtig genoeg is, kan Witte klaverzuring zich op boomstompen vestigen. De verspreiding en standplaats zijn steeds beperkt tot voldoende vochtige plaatsen (Packham 1978, Packham & Willis 1982, Weeda et al. 1999). Witte klaverzuring is een zeer uitgesproken schaduwplant. Zij kan zich nog handhaven bij anderhalf procent van het volle daglicht en assimileert het best bij een kwart van het daglicht (Packham 1978, Weeda et al. 1999). In een studie van Brunet et al. (1997) nam de plant toe in een regio waar geen dunningen meer werden uitgevoerd en bleef stabiel in een regio met toenemende dunningsintensiteit. De plant groeit moeilijk bij hoge temperaturen en hoge stralingsfluxen. De bedekking van de plant neemt af bij intensieve dunningen (FalkengrenGrerup & Tyler 1991). Tegen rechtstreekse bestraling verweert de plant zich doordat de bladeren de ‘slaapstand’ innemen, waardoor de bladeren zich vouwen en de bloemen gaan hangen (Packham 1978, Weeda et al. 1999). Niettemin wordt de bladstructuur door direct zonlicht gemakkelijk beschadigd, zodat de plant op kapvlakten na een of twee zomers sterk terugdringt. Witte klaverzuring kent de hoogste relatieve groeisnelheid en reproductiecapaciteit bij lage lichten temperatuurcondities waarin ook veel andere soorten kunnen groeien. Witte klaverzuring is competitief het sterkst bij zeer lage lichtintensiteiten (Packham 1978). Witte klaverzuring heeft de mogelijkheid om lange periodes bij lage temperaturen te overleven, zelfs bij een gemiddelde jaartemperatuur rond het vriespunt (Sukachev 1970 in Packham 1978).

2.3.6

Bosbingelkruid

Beschrijving van de plant De plant vormt lange, dicht onder de oppervlakte liggende rhizomen. Deze vormen een dicht ondergronds netwerk. Aan de basis van elke stengel worden er tijdens de zomer twee stengelbeginselen gevormd waaruit het volgende jaar nieuwe stengels schieten. Deze beginselen zijn in de winter uitgegroeid tot rudimentaire stengelknoppen. Ook worden er beginselen gevormd op het einde van lange en korte rhizomen. Naarmate de kloon ouder wordt, worden er meer korte rhizomen gevormd (Hutchings & Barkham 1976, Weeda et al. 1999).

20

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten De onvertakte stengels verschijnen in maart en blijven tot september-oktober. Bladeren passen zich aan naar de lichtomstandigheden. Mannelijke planten worden in lichtrijkere milieus gevonden dan vrouwelijke planten (Mukerji 1936a, Mukerji 1936b, Hutchings & Barkham 1976). Het aandeel fertiele scheuten ten opzichte van steriele scheuten hangt voornamelijk van de lichthoeveelheid af. Bij minder dan 4-5% van de lichthoeveelheid zijn alle scheuten steriel. Ook waterverzadiging, lage temperatuur en weinig stikstof leiden tot minder bloemen (Mukerji 1936a). Bosbingelkruid is tweehuizig en bloeit van maart tot juni (Hutchings & Barkham 1976, Weeda et al. 1999). Bevruchting gebeurt door allerlei insekten en door wind. Vrouwelijke bloemen hebben nectar en mannelijke enkel stuifmeel (Mukerji 1936a, Weeda et al. 1999).

Verspreiding Een enkele plant kan in 6 jaar tijd een behoorlijke oppervlakte koloniseren van een halve tot twee vierkante meter groot en daarna vallen ze uiteen doordat de oudste delen afsterven. De deeloppervlakten groeien verder, waarbij ze elkaar doordringen (Mukerji 1936a). Zaaddozen zijn behaard maar worden niet door dieren getransporteerd. Bij rijpen worden de zaden actief weggeschoten door de plant tot 3-4 m ver. Verder worden de zaden, alhoewel zelden, getransporteerd door mieren (Mukerji 1936a). Ondanks dat er veel zaden zijn, zijn zaailingen zeer zeldzaam, bij proeven beperkt de kieming zicht tot 3-25 %. Kleine plantjes die op zaailingen lijken, blijken bij nader onderzoek vaak te groeien op een reeds bestaand rhizoom (Mukerji 1936a, Hutchings & Barkham 1976). De kieming gebeurt ofwel in het begin van de lente meteen na de winterrust ofwel in de volgende herfst. Er is minstens een periode van een jaar tussen het kiemen en het uitzaaien van de zaden (Mukerji 1936a). Honnay et al. (1999) bestudeerde de kolonisatie van Bosbingelkruid naast enkele andere planten in jonge bosdelen van het Bos t’Ename. Hierbij vertoonde Bosbingelkruid een zeer geleidelijke kolonisatie, waarbij afstand en bezettingsgraad zich logaritmisch verhouden tot elkaar wat kenmerkend is voor vegetatieve verspreiding. Verder was de soort negetief gecorreleerd met de zandfractie en positief met de leemfractie. De gemiddelde kolonisatiesnelheid bedroeg 22 m /eeuw, hoger dan Eenbes en Kleine maagdenpalm (21 en 16 m /eeuw) maar lager dan Boshyacint met 32 m /eeuw.

Competitie Bij het verwijderen van Adelaarsvaren en bramen regeert Bosbingelkruid snel op het vrijgekomen licht. De mannelijke scheuten nemen sneller toe dan het aantal vrouwelijke (Wade et al. 1981).

Habitat Bosbingelkruid is een typische schaduwplant van kalkhoudende, matig vochtige bodem waarop het frequent dichte tapijten vormt. De plant komt op allerlei bodemtypes voor: zand, leem, klei en kalk (Mukerji 1936a). Wade et al. (1981) beschrijven dat mannelijke vorm van deze plant meer te vinden is op open plaatsen terwijl de vrouwelijke vorm op meer donkere plaatsen. De pH waarbinnen de plant kan groeien varieert tussen 4 en 7,5 (pH-H2O, Mukerji 1936b) of 4,0 en 7,0 (pH-H2O, Falkengren-Grerup 1986). Het programma PredictionVI van JClaude Gégout gebruikt voor deze plant een gemiddelde pH van 7,6 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes. Falkengren-Grerup (1985) introduceert de plant, naast andere, bij een pH-H2O van 4,1 samen met verschillende bemestingen (Ca, Mg en K) en verhoging van de pH. De plant overleeft nagenoeg in geen enkel proefvlak vermoedelijk door de lage pH bij aanvang van het experiment. Bosbingelkruid lijkt gevoelig voor verzuring (Falkengren-Grerup & Tyler 1991).

21

Met zijn uitgebreide netwerk van uitlopers voorkomt Bosbingelkruid het afschuiven van de bodem op steile hellingen (Weeda et al. 1999). De plant groeit niet op plaatsen waar water stagneert omwille van de gevoeligheid voor het zich ophopende ijzer. Wel kan het in kleine groepen nabij stromend water – op beekoeverwallen en in bronbossen- groeien. Omdat Bosbingelkruid oppervlakkig wortelt en door horizontale expansie aan nieuwe voedingsbronnen komt, kan het op ondiepe verweerde krijthellingen groeien. Op kapvlakten en langs resten van houtwallen handhaaft Bosbingelkruid zich beter dan veel andere schaduwplanten. Bosbingelkruid koloniseert traag nieuw beschikbare bossen en hagen, zelfs op geschikte bodems (Mukerji 1936a, Weeda et al. 1999).

Uitgevoerde introductie In de 10 geselecteerde bestanden werd een grid uitgezet met telkens 20 introductiepunten Met uitzondering van het zeer smalle L-vormige bestand 3b Amerikaanse es waar slechts 19 punten werden uitgezet, dit bestand was te klein om er 20 punten in te leggen. De onderlinge afstand tussen de gridpunten is 10 * 10m. In langgerekte percelen bestond het grid uit 2 rijen met 10 punten, in de andere percelen uit 3 rijen met 7 punten. Dit laatste levert 21 punten waarbij telkens op één van de hoekpunten geen introductie werd uitgevoerd. Bij het bestand 6b Gekapte Populier werd niet voor een regelmatig grid gekozen om te vermijden dat er gridpunten midden in uitsleeppistes of opgestapeld kroonhout kwamen te liggen. De tussenafstand is hier dus niet steeds exact 10m. Voor het uitzetten van de 10 grids werden twee vaste terreinpunten ingemeten met GPS. Met de theodoliet werden vanuit deze punten de 10 middelpunten van het afzonderlijke grid gelokaliseerd en werden de hoeken andere belangrijke punten (1 punt om de 30 meter) uitgezet. De tussenliggende punten werden met een meetlint gelokaliseerd Bij bestand 6b Gekapte Populier werden alle punten met theodoliet ingemeten. Alle punten werden gemarkeerd met aluminium staven (6mm diameter en 25 cm lang) die volledig in de grond werden geduwd. Deze kunnen met de metaaldetector gelokaliseerd worden. Per grid werden in twee hoekpunten fenopalen aangebracht (fig. 5). Fig. 6 geeft de 199 introductiepunten weer.

Figuur 5: Locatie van de gridpunten in het Mortagnebos. : Punten uitgezet met de theodoliet en gemarkeerd met een fenopaal, : Punten uitgezet met de theodoliet en gemarkeerd met een aluminium staaf en z: Punten uitgezet met een meetlint en gemarkeerd met een aluminium staaf.

22


Figuur 6: Locatie van de 20 gridpunten (19 bij bestand 3b Amerikaanse es) per bestand waar oud-bosplanten werden geïntroduceerd.

De 6 plantensoorten werden op 30 cm van het gemarkeerde punt geïntroduceerd, elk in een hoek van 60° ten opzichte van de vorige plant (6 * 60°.= 360°). De eerste plant werd aangeplant volgens een bepaalde richting van het grid. Volgens de wijzers van de klok werden de planten in deze volgorde aangeplant: 1 Slanke sleutelbloem, 2 Boshyacint, 3 Bosanemoon, 4 Adelaarsvaren, 5 Witte klaverzuring en 6 Bosbingelkruid (zie fig. 7). Het planten vond plaats van 12 tot 17 maart 2004. Het aanplanten gebeurde soort per soort en niet punt per punt om de verschillen in planttijdstip tussen de planten onderling te minimaliseren. Voor het aanplanten werd de aangekochte planten (in plastieken bloempotten) afgespoeld met water om de potgrond te verwijderen. Bij de Slanke sleutelbloem die een dicht vertakt wortelstelsel had, lukte dit minder goed. De planten werden dus aangeplant met nog een deel potgrond tussen de wortels. Bij de andere planten kon alle potgrond verwijderd worden. De planten werden opnieuw verdeeld om de aangeplante hoeveelheid (gewicht en aantal bollen of wortelstokken) voldoende te homogeniseren. Voor de introductie werd het gewicht van alle planten bepaald. Deze factoren zal later gebruikt worden als correctiefactor bij de analyse.

Uitgevoerde metingen aan de planten De geïntroduceerde planten werden 3 keer per jaar opnieuw gelokaliseerd en opgemeten. Tijdens de introductie, eind maart 2004, werden eveneens een aantal kenmerken van de planten genoteerd. In 2004 gebeurde het heropmeten midden mei en midden juli. In 2005 en 2006 gebeurde het opmeten telkens eind maart – begin april, midden mei en midden juli.

Figuur 7: Plaats van het aanplanten van de verschillende planten ten opzichte van het midden van de het gridpunt. 1 Slanke sleutelbloem, 2 Boshyacint, 3 Bosanemoon, 4 Adelaarsvaren, 5 Witte klaverzuring en 6 Bosbingelkruid.

23

Metingen bij het aanplanten Tijdens het aanplanten werden 3 gegevens bepaald (tabel 5). Bij Slanke sleutelbloem werd het aantal rozetten genoteerd. Vermits deze soms met meerdere rozetten dicht bij elkaar in de bloempotjes waren geplant was dit niet steeds exact te bepalen en werd er met klassen gewerkt. Bij Boshyacint werd het aantal bollen en bij Bosanemoon en Bosbingelkruid het aantal wortelstokken bepaald. Vermits de verdeling over de bloempotjes niet steeds gelijkmatig was, werden de planten soms herverdeeld en was het noteren van het aantal aangewezen. Bij Adelaarsvaren waren alle potten gevuld met een grote en stevige kluwen van wortelstokken, ze moesten niet herverdeeld worden en het kluwen bestond normaal gezien slechts uit één vertakte wortelstok. De plantjes van Witte klaverzuring zijn zeer broos en klitten gemakkelijk in elkaar. Het was dus niet mogelijk om het aantal wortelstokken te bepalen zonder de planten al te veel te beschadigen. Het gewicht werd bepaald (in gram) en de aanwezigheid van bloemen tijdens het aanplanten werd genoteerd. Bij Slanke sleutelbloem waren er een beperkt aantal planten (4) die geen fijne vezelwortels hadden maar enkel een groep van dikke vlezige wortels. Dit was vermoedelijk het gevolg van een aantasting of genetische afwijking. Deze afwijking werd eveneens genoteerd.

Tabel 5: Gegevens die bepaald werden tijdens het aanplanten van elke individuele cluster van planten. *: rozetten, wortelstokken, bollen Plantensoort Aantal * Gewicht (g) Bloemen Slanke sleutelbloem 1/2/3/4X J/N 9/10-15 Boshyacint 1/2/3/4/5/6 X J/N Bosanemoon 1/2/3/4/5/6 X J/N Adelaarsvaren X Sporen: J/N Witte Klaverzuring X J/N Bosbingelkruid 1/2/3/4/5/6 X J/N

Heropmeten Tabel 6 geeft een overzicht van alle gegevens die genoteerd werden bij het heropmeten van de planten. Bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint werd het aantal rozetten genoteerd in klassen. Achteraf bleek deze klasse onvoldoende nauwkeurig en systematisch ingeschat en werden ze niet voor de analyse gebruikt. bij Bosbingelkruid werd het aantal scheuten genoteerd. Bij de drie overige planten werd het aantal bladeren genoteerd, Bij Bosanemoon werden de 3 bracteeën rond de bloem als 1 blad meegeteld. Voor Witte klaverzuring werd met klassen gewerkt om het aantal bladeren te schatten, deze zijn weergegeven in tabel 7.

24


Tabel 6: Gegevens die bepaald werden tijdens het heropmeten van elke geïntroduceerde plant. Of de plant al dan niet nog aanwezig was werd afgeleid uit de bedekking. Bloemstelen of Bloemen & Plantensoort Aantal Hoogte Bedekking Zaailingen (A) –aren (S) vruchtdozen (H) (B) (Z) (Bl) Slanke 1/2/3/4-9 Aantal Aantal X X Aantal sleutelbloem rozetten Boshyacint 1/2/3/4-9 Aantal Aantal X X Aantal rozetten Bosanemoon Aantal Aantal X X Aantal bladeren Adelaarsvaren Aantal X X bladeren Witte Bladeren Aantal X X Aantal Klaverzuring in klassen Bosbingelkruid Aantal Aantal X X Aantal scheuten

Bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint werd het aantal bloemstelen genoteerd, bij Bosbingelkruid het aantal bloeiaren. Verder werden bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint het aantal ontloken (duidelijk ontwikkelde) bloemen geteld, samen met het aantal verwelkte bloemen en zaaddozen. Tabel 7: Klassen voor het schatten van het aantal bladeren bij Witte klaverzuring. Aantal Aantal bladeren Klassemidden bladeren Klassemidden 1 1 16→20 18 2 2 21→30 25 3 3 31→40 35 … … 41→50 45 10 10 51→100 75 11→15 13 101→150 125

Bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint werd het aantal bloemstelen genoteerd, bij Bosbingelkruid het aantal bloeiaren. Verder werden bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint het aantal ontloken (duidelijk ontwikkelde) bloemen geteld, samen met het aantal verwelkte bloemen en zaaddozen. De hoogte van het hoogste levende deel van de plant werd gemeten afgerond op gehele cm met behulp van meetlat en bij grotere planten met bamboestok en meetlat. De bedekking van de geïntroduceerde planten werd niet relatief geschat (bedekking ten opzichte van een proefvlak) maar absoluut. Bij relatieve inschatting zou de bedekking ofwel zeer klein zijn bij grotere proefvlakken (de proefvlakken voor de vegetatieopnames hadden een straal van 1m) met onvoldoende onderscheid door de klassengrenzen. Bij een kleiner proefvlak bestaat de mogelijkheid dat de plant groter wordt dan het proefvlak of excentrisch uit het proefvlak groeit. Om de absolute bedekking goed te kunnen inschatten werd een referentie-oppervlak van 255cm² (aanvankelijk 100cm², fig. 8) gebruikt en werd de bedekking geschat in klassen (afgeleid van de Londo-schaal) weergegeven in tabel 8. Voor de verwerking werd steeds het klassemidden gebruikt, zowel voor de bedekking als bij andere variabelen. Ook het aantal aanwezige kiemplanten van de verschillende soorten werd nagegaan in de directe omgeving van het gridpunt en geteld. Bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint was het

25

onderscheid tussen de geïntroduceerde planten en kiemplanten steeds duidelijk en de zaailingen werden dus niet gebruikt om andere parameters (bedekking of aantal rozetten) in te schatten. Bij Witte klaverzuring was dit onderscheid soms niet meer te maken en werden ze steeds samen ingeschat. Verder werden regelmatig specifieke kenmerken genoteerd over bijzondere waarneming, bv. Boshyacint opgegraven en gedeeltelijk opgegeten; misvormde bloemen van Slanke sleutelbloem; … Bij Bosbingelkruid werd het geslacht van de plant bepaald en genoteerd. In mei 2005 werd de vraatschade systematisch bij elke plant genoteerd. Er werd onderscheid gemaakt in het afeten van individuele bloemen, hele bloemstengels of bladeren. Qua oorzaak werd er onderscheid gemaakt in pikken door vogels (hoofdzakelijk Fazant), afeten door Konijn of Haas, insektenvraat (kleine ronde gaatjes in de bladeren van Bosanemoon) of vraat door slakken en andere. Tabel 8: Klassen voor het inschatten van de bedekking. Klassegrenzen Klassemidden Klassegrenzen Klassemidden (cm²) (cm²) (cm²) (cm²) 21*1 0→1 0,5 25 205→255 230 2630 *2 1→2 1,5 255→305 280 31*3 2→3 2,5 40 305→405 355 *4 3→5 4 … … 191200 15→10 7,5 1905-2005 1955 2011+ 10→15 12,5 250 2005-2505 2255 2512 15→25 20 300 2505-3005 2755 … … … … … 451500 10 95→105 100 4505-5005 4755 5015005-10005 … … … 1000 (= 0,5 - 1,0 m²) 7505 20 195→205 200 (0,5) per 0,5 m²

Figuur 8: Referentieoppervlak van 100cm² onderverdeeld in klassen naast een aangeplante Slanke sleutelbloem in het bestand met Amerikaanse eik.

26


Vegetatieopnames Er werden vegetatieopnames van de kruidlaag verricht in cirkelplots met een staal van r = 1m, op elk gridpunt. De bedekking werd geschat volgens de schaal van Londo. De vegetatie opnames vonden plaats half mei en opnieuw half juli 2004. De totale vegetatieopname werd bekomen door van elke plant de hoogste bedekking uit de twee opnames te nemen.

Bodemanalyse Per gridpunt werd een mengmonster van 4 submonsters op 1 m van gridpunt verzameld. De minerale bodem met een diepte van 0-10 cm werd verzameld. Het inzamelen van de monsters gebeurde half juli 2005. Volgende analyses werden uitgevoerd: plantopneembaarP (Bray & Kurtz 1945), Kjeldahl-N (ISO 11261 1995), pH-KCl (ISO 10390 1994) en pH-H2O (ISO 10390 1994). De methode van Olsen & Sommers (1982) om plantopneembaar fosfor te bepalen werd niet gebruikt vermits het overgrote deel van de bodemstalen een pH-H2O had die lager is dan 5,5 (hoogst pH-H2O 5,99).

Strooiselanalyse Eind januari, begin februari 2005 werd het strooiseltype van elk bestand bepaald volgens de methode van Jabiol et al. (1995), die de strooisels opdeelt in 8 types (eumull, mésomull, oligomull, dysmull, hémimoder, eumoder, dysmoder en mor). Verder werd op dat moment ook het strooiselpakket verzameld in een cirkel met diameter 19cm in de directe omgeving van ieder gridpunt. Hiervan werd het droog gewicht bepaald en omgerekend in g/m².

Lichtmetingen De uitdoving van het licht door het overschermende bestand werd op twee manieren gemeten, nl. met de LAI-meter en de sferische deniometer. Een LAI-meter dient oorspronkelijk om de hoeveelheid gebladerte (LAl, leaf area index) af te leiden uit metingen van de uitdoving van de PAR-straling door het bladerdak. De gebruikte LAI-meter meet simultaan de straling in 5 zenith-hoeken: 0-13°, 16-28°, 32-43°, 47-58° en 61-74°. De vereiste omstandigheden om goede metingen te maken zijn een heldere hemel met de zon onder of aan de horizon of een aaneensluitend wolkendek. Bij snel voorbijgaande wolken kunnen er fouten optreden door grote lichtverschillen tussen de metingen binnen en buiten het bos. Ook bij regen, mist of dauw zorgen druppels op de lens en reflecterende druppels op de bladeren voor fouten. Met de LAI-meter werd de hoeveelheid fotosynthetisch actief licht (PAR: photosynthetic Actif Radiation) gemeten binnen (op elk gridpunt) en buiten het bos. Metingen buiten het bos gebeurden telkens voor en na het meten van een 10 tal gridpunten in het bos. De lichtmeting in het bos gebeurde op 20 cm hoogte, dus net boven de geïntroduceerde planten. Hierdoor wordt niet enkel de boomlaag maar ook de struiken kruidlaag in rekening gebracht. Uit deze metingen werd de uitdoving berekend. U = (Lb – Lo) /Lb U = uitdoving Lb = lichtmeting buiten het bos Lo = lichtmeting onder de boom- en struiklaag (20 cm)

27

De meting werd op verschillende tijdstippen uitgevoerd om rekening te kunnen houden met de bladfenologie. Er werd gemeten op volgende tijdstippen: midden juli 2004, eind maart begin april 2005, midden mei 2005 en midden juli 2005. In juli 2005 werd de lichthoeveelheid op elk gridpunt eveneens ingeschat met een sferische densiometer. De sferische densiometer is een convexe spiegel met 24 vakjes die denkbeeldig nog eens onderverdeeld worden in 4 kleinere vierkantjes (96 vakjes). Er wordt een inschatting gemaakt van het aantal open of gesloten vakjes. Dit aantal wordt vervolgens vermenigvuldigd met 1,04 om het percentage lichtvlekken te bekomen dat niet bezet is door gebladerte. Op elke gridpunt werden 4 metingen uitgevoerd, telkens in de richting van de vier windrichting, waarvan het gemiddelde wordt genomen. De meting met de densiometer gebeurt op borsthoogte. De densiometer heeft een smallere meethoek dan de LAI-meter en meet enkel de hoeveelheid lichtvlekken recht boven het gridpunt. De doorlaatbaarheid van het gebladerte zelf speelt een rol bij de LAI-meter en niet bij de densiometer. Ook de hoogte waarop beide toestellen hun meting uitvoerden verschillen waardoor met de LAI-meter de kruidlaag meegemeten werd.

Statistische analyse 2.10.1

Samenvatting van de verzamelde data

Vooraleer de statistische analysetechnieken te bespreken vatten we hier kort de uitgevoerde metingen samen en overlopen we de inhoud van datamatrix: De datamatrix bestaat uit 199 rijen die voor elk gridpunt staan en heeft de volgende kolommen: - Bestand: het bestandsnummer, uniek voor elk van de 10 bestanden (factor) - Gridpunt: unieke code voor elk gridpunt (factor) Omgevingsvariabelen: - Bodemmetingen: pl-P, Kj-N, pH-H²O en pH-KCl - Lichtmeting: Uitdoving gemeten met de densiometer in juli 2005, de 4 metingen van de uitdoving met de LAI-meter en het gemiddelde van de 4 metingen (juli 2004, maart/april, mei en juli 2005) - parameters uit de vegetatieopname: soortenaantal en som van de totale bedekking - Strooiseltype (factor) en strooiselgewicht Variabelen opgemeten bij het planten: - aantal, gewicht en al dan niet bloeiend (factor). Responsvariabelen opgemeten tijdens 8 veldbezoeken bij elk van de 6 planten: - Aantal (rozetten, scheuten of bladeren), hoogte, beddekking, aantal bloemen en/of bloemstengels en aantal zaailingen. Bij afgestorven planten worden deze parameters als ontbrekende waarnemingen genoteerd (afhankelijk van de analyse als nul of afwezig beschouwd, zie verder). - Aan- of afwezigheid van bovengrondse delen van de plant tijdens een bepaald veldbezoek en het al dan niet afgestorven zijn van de plant (factor) - Som van het aantal nog levende planten van de 6 geïntroduceerde planten per gridpunt na 3 jaar

28


2.10.2

Verkennende statistische analyses

Eerst werden verkennende statistische analyses uitgevoerd waarbij de achtergrondvariabelen en responsvariabelen individueel werden bekeken (boxplots en histogrammen) en hun onderlinge correlatie (correlatiematrix).

2.10.3

Analyses ten opzichte van het bestand

De proefopzet is in de eerste plaats zo gekozen om verschillen tussen de verschillende boomsoorten in de vestiging en ontwikkeling van de oud-bosplanten te detecteren. In een tweede fase zal dan getracht worden om de manier waarop de boomsoorten de bosplanten beïnvloeden te achterhalen. Om het boomsoorteneffect te bestuderen werd eerst naar de overleving van de geïntroduceerde planten gekeken op het einde van de proef ten opzichte van de boomsoort door middel van Chi²-testen. Verder werd het sterfteproces in de loop van het onderzoek onderzocht met Survivalanalyses. Bij deze analyse werd er ook nagegaan of er verschillen waren tussen: • 1 bestand en de 9 andere bestanden • 5 bestanden met lage pH (Ag, Fs, Rp, Qr en Ap) en 5 bestanden met hoge pH (Tc, Fa3, Fa1, Cle en PC) • 4 lichtrijke bestanden (Cle, Rp, Fa1 en Fa3) en 6 donkere bestanden (Fs, Qr, Ap, PC, Ag en Tc) • Soms werden er extra testen uitgevoerd Hierbij werd de Bonferoni correctie (P = 0,05 en n testen Pi = 0,05 /n) toegepast De bedekking, hoogte, bloei en andere parameters werden vergeleken met ANOVAanalyses en multiple comparisons.

2.10.4

Analyses ten opzichte van de omgevingsvariabelen

In een tweede fase werden de reactie van de planten vergeleken met de omgevingsvariabelen. Deze analyses kunnen aangeven op welke manier de boomsoort zijn invloed uitoefent op de kruidlaag. Omdat de individuele introductiepunten steeds sterk geclusterd zijn per bestand was een analyse met gewone modelbouw waarbij we de boomsoorten volledig achterwege lieten niet mogelijk. Deze analyse is dan ook hoofdzakelijk gebaseerd op een globale analyse van de patronen van de data. Hiervoor zijn veel verschillende technieken en visualisaties gebruikt. Om het overzicht duidelijk te houden worden de gebruikte methoden besproken bij de resultaten.

29

3.

Resultaten

3.1 Verkennende statistische analyses en bestandseffecten 3.1.1

Omgevingsvariabelen

In tabel 9 wordt de correlatiematrix weergegeven van de omgevingsvariabelen. Hier vallen de sterke correlaties op tussen de twee pH metingen; de twee lichtmetingen; de kruidlaag enerzijds en Kj-N, strooiselgewicht en uitdoving anderzijds en tenslotte tussen strooiselgewicht en pH. Deze correlaties worden verder besproken bij de betrokken variabelen. Tabel 9: Correlatiematrix van de opgemeten omgevingsvariabelen met pl-P: Plantopneembaar fosfor, Kj-N: Kjeldahl-stikstof, Bconc: Bedekking van de kruidlaag, Aconc: Soortenaantal van de kruidlaag, Strooiselg: Strooiselgewicht, U-LAI: Uitdoving van het licht door de boomlaag gemeten met de LAI-meter en U-Dens: Uitdoving van het licht door de boomlaag gemeten met de densiometer.

pHKCl

pHH2O

pl-P

pH-KCl

1,00

pH-H2O

0,99

pl-P

-0,07 -0,06

1,00

Kj-N

-0,10 -0,16

0,06

UKj-N Bconc Aconc Strooiselg U-LAI Dens

1,00

1,00 -0,04 -0,07 -0,15 0,47

Bconc

0,07 0,05 -0,11 0,49 Strooiselg -0,43 -0,46 0,05 0,01 Aconc

1,00 0,65

1,00 -0,12 -0,31

1,00

U-LAI

0,08

0,10

0,20 -0,03 -0,54 -0,21

-0,08

1,00

U-Dens

-0,07 -0,03

0,19 -0,01 -0,59 -0,33

-0,01

0,67 1,00

Zuurtegraad De zuurtegraad werd op twee verschillende manieren bepaalt, pH-KCl en pH-H²O. De pH in het Mortagnebos varieert van 3-5,5 (pH-KCl) en 3,5-6 (pH-H2O). De twee methoden hebben nagenoeg een lineair verband met elkaar: pH-KCl = 3,3523 – 0,6818.pH-H2O + 0,1628.(pHH2O)²; R² = 98%, fig. 9).

5.0

pH.KCl

4.5

4.0

3.5

3.0

2.5 3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

pH.H2O

Figuur 9: Verhouding tussen pH-H2O en pH-KCl bij de 199 gridpunten in het Mortagnebos.

30


Zowel pH-KCl als pH-H2O verschillen significant over de verschillende boomsoorten (fig. 10). Het zuurste bestand is Zwarte els met een gemiddelde pH-KCl van 3,1 (pH-H2O 3,8). deze sterke verzuring van Zwarte els wordt onder meer toegewezen aan de stikstoffixatie die de plant met behulp van bacteriën in wortelknobbeltjes uitvoert. Andere zure bestanden zijn beplant met Beuk (gemiddelde pH-KCl 3,3 en pH-H2O 4,2), Robinia (gemiddelde pH-KCl 3,3 en pH-H2O 4,1) en Amerikaanse eik (gemiddelde pH-KCl 3,3 en pH-H2O 4,1). Ook Robinia doet aan stikstoffixatie en van Beuk en Amerikaanse eik is geweten dat ze een moeilijk afbreekbaar strooisel hebben waardoor verzuring optreedt. Gewone esdoorn (gemiddelde pH-KCl 3,5 en pH-H2O 4,4) en Winterlinde (gemiddelde pH-KCl 3,6 en pH-H2O 4,5) vormen de middengroep terwijl Amerikaanse es (gemiddelde pH-KCl 3,7-4,1 en pH-H2O 4,7-5,0), de kapvlakte (gemiddelde pH-KCl 4,1 en pH-H2O 5,1) en Populier met hakhout van Tamme kastanje (gemiddelde pH-KCl 4,7 en pH-H2O 5,6) de hoogste pH hebben. De plaatsing van Winterlinde komt niet overeen met wat er in de literatuur beschreven is van deze boomsoort met meestal een hoge pH. Dit wordt mogelijk verklaard door de slechte groei en lage hoeveelheid geproduceerd bladstrooisel (aangetoond bij Dossche 1998). Er van uitgaande dat de uitgangsituatie vergelijkbaar was, betekent dit dat de verschillen tussen de boomsoorten na 33 jaar bebossing reeds een pH verschil hebben veroorzaakt tussen de bestanden onderling van 1,4 eenheden. pH-KCl

6 pH

g

pH-H2O

5 b,c

b

a

4 a

b

b

b

b

Fs

Rp

Qr

c,d b,c

e

d,e

e c,d

f

f

f e

d

3 2 1 0 Ag

Ap

Tc Fa3 Fa1 Cle PC

Figuur 10: pH-KCl en pH-H2O in de verschillende bestanden. De letters boven de staafdiagrammen geven de significante verschillen aan. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

In vergelijking met het onderzoek van Dossche (1998) in hetzelfde bos maar op andere punten in de bestanden blijkt dat de pH-KCl onder Beuk, Zwarte els en Winterlinde de laatste 8 jaren met 0,1 is gedaald en 0,2 onder Amerikaanse eik. De pH in de bestanden met Gewone esdoorn, kapvlakte, Populier met hakhout van Tamme kastanje en Amerikaanse es (bestand 1) zijn gelijk gebleven. Voor Robinia en Amerikaanse es (bestand 3) bestaan er geen vergelijkingswaarden. Hieruit magen we vermoedelijk besluiten dat de effecten van niet en licht verzurende boomsoorten na 33 jaar reeds een stabiel evenwicht hebben gevonden terwijl de meest verzurende boomsoorten nog steeds verder verzuren en nog niet tot een evenwicht zijn gekomen. Wel is er een afvlakking te verwachten als we de pH daling van 1,0 op 33 jaar (de pH van de centrale speelweide werd hier als onveranderde referentie gebruikt, gegevens Dossche, 1998) vergelijken met een daling van 0,1 de laatste 8 jaar. Deze afvlakking doet zich evenzeer voor als we omrekenen naar het aantal H+ ionen. In het onderzoek van Dossche (1998) wordt ook aangegeven dat de pH bij beide Populierenbestanden ten opzichte van de centrale speelweide licht stijgt (0,5 eenheden in de bovenste 5 cm, onveranderd in de diepere bodem) en gelijk blijft bij Amerikaanse es (bestand 1). Deze boomsoorten zijn dus niet verzurend.

31

De pH vertoont een duidelijk verband met de strooisellaag (zie verder bij de resultaten van de strooisellaag).

Plantopneembaar fosfor De hoeveelheid plant beschikbare fosfor in de bodem varieert van 0,4 – 140mg /kg. Over het algemeen gaat het om vrij hoge hoeveelheden (gemiddelde 42,9mg /kg). Dergelijke waarden worden veroorzaakt door de historische bemesting. Fosfor hecht zich immers vast aan het bodemcomplex en spoelt dus niet uit. Sommige boomsoorten hebben een effect op de hoeveelheid beschikbaar fosfor (fig. 11). De concentratie opneembaar fosfor is significant hoger op de kapvlakte (gemiddelde 59,5 mg /kg) en onder Gewone esdoorn (gemiddelde 76,5 mg /kg). Bij de kapvlakte valt dit te verklaren door versnelde vrijstelling uit organisch materiaal en stilvallen van de opname door de boomlaag. Bij Gewone esdoorn wordt de hoge waarde verklaard door een 4tal punten met hoge meetwaarden die op het terrein dicht bij elkaar liggen in het midden van het bestand. Mogelijk wordt dit verklaard door mestinspoeling maar dan zouden eerder punten aan de bosrand verwacht worden. Uit Dossche (1998) blijkt dat het strooisel en de bodem van Gewone esdoorn een doorsnee concentratie aan fosfor bevat ten opzichte van de andere boomsoorten. 90

mg /kg d

80 70

c

60 50 40 30 20

a,b a

a,b

a,b

b,c

b,c

b,c

a,b

10 0 Fa3 Rp Tc

Qr Fa1 PC Ag Fs Cle Ap

Figuur 11: Plantopneembaar fosfor in de verschillende bestanden. De letters boven de staafdiagrammen geven de significante verschillen aan. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Buiten de opname door de boomsoort is vastlegging een belangrijk fenomeen dat het aandeel opneembaar van de totale hoeveelheid fosfor bepaalt. Door chemische reacties worden fosfaten gebonden en zijn ze slechts in beperkte mate beschikbaar voor planten. Dit aandeel wordt grotendeels bepaald door de pH. Bij lage pH worden fosfaten vastgelegd als aluminiumfosfaat en ijzerfosfaat, bij neutrale pH en hoger is er vastlegging als calciumfosfaat (Binkley 1986). In het Mortagnebos hebben de meeste gridpunten een pH waarvan kan vermoed worden dat vastlegging geen groot probleem is, wat tot uiting komt bij de meetresultaten (fig. 12). De hoeveelheid plantopneembaar fosfor vertoont geen belangrijke correlaties met andere parameters. Een vergelijking met de resultaten uit het onderzoek van Dossche (1998) is niet echt mogelijk gezien de hoeveelheid fosfor toen op een andere manier werd bepaald. Bij de volgorde van de bestanden van klein naar groot volgens de P-concentratie vertonen Beuk en Gewone esdoorn nu een opvallend hogere ranking dan dit bij Dossche het geval is.

32

80 60 0

20

40

plantopneembaar-P

100

120

140


4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

pH-H2O

Figuur 12: Hoeveelheid plantopneembaar fosfor in de bodem (mg /kg) in functie van de pH-H2O.

Kjeldahl stikstof De totale stikstofinhoud varieert van 0,06-0,67% met een gemiddelde van 0,24%. Bij de hoeveelheid Kj-N valt voornamelijk het bestand van Zwarte els op met significant hogere waarden (gemiddelde 0,48%, fig. 13). Zwarte els kan via bacteriën in wortelknobbeltjes aan stikstoffixatie doen. Ook van Robinia (gemiddelde Kj-N 0,26%) is deze eigenschap gekend. Het bestand vertoont significant hogere meetresultaten, deze hogere meetwaarden komen echter ook voor bij Amerikaanse es bestand 1 (gemiddelde Kj-N 0,27%). Bij dit laatste bestand is er geen stikstoffixatie maar is deze hoge waarde te wijten aan 1 hoge meetwaarde. 0,6

% e

0,5 0,4 0,3 0,2

a

a,b

Fs

Tc

a,b

b,c

c,d

c,d

c,d

d

d

0,1 0 Qr Cle Fa3 Ap PC Rp Fa1 Ag

Figuur 13: Concentratie Kjeldahl-N in de verschillende bestanden. De letters boven de staafdiagrammen geven de significante verschillen aan. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

De totale hoeveelheid stikstof vertoont een correlatie met de kruidlaagbedekking. Dit effect is voornamelijk te wijten aan de hoge kruidlaagbedekking bij Zwarte els. In vergelijking met Dossche (1998) is het opvallend dat de stikstoffixeerders, Zwarte els en Robinia, verder stijgen met respectievelijk 0,13% en 0,04%. Ook bestand 1 met Amerikaanse es zou 0,12% gestegen zijn wat het vermoeden van 1 outlier versterkt. Gewone esdoorn stijgt met 0,05% terwijl Beuk, Amerikaanse eik en Winterlinde niet veranderen (in beide onderzoeken lage meetwaarden).

33

Lichtuitdoving De uitdoving van het licht in het bosbestand werd op 2 manieren bepaald, nl. met de LAImeter en de densiometer. De gemiddelde meetwaarde bij de LAI-meter (gewogen gemiddelde over 4 meettijdstippen) varieert van 38,3 - 94,2% met gemiddeld 82,8% en bij de densiometer: 10,8 - 98,7% met gemiddeld 86,7%. De kapvlakte en de Robinia zijn veel lichtrijker dan de andere bestanden (fig. 14). 100

%

b,c,d c,d c,d c,d c,d b,c b,c c c c c c c c

b

90

d c

b

80 70 60

a

Densiometer LAI-meter

50 40

a

30 Cle Rp Fa1 Fa3 Fs Qr Ap PC Ag Tc

Figuur 14: Gemiddelde lichtuitdoving gemeten met de LAI-meter en de densiometer in de verschillende bestanden. De letters boven de staafdiagrammen geven de significante verschillen aan. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Er is een sterke correlatie tussen de verschillende metingen van de LAI-meter onderling (r = 0,71 tot 0,99) en tussen de gemidelde van de LAI-metingen en de densiometer (r = 0,90 met kapvlakte en 0,67 zonder de kapvlakte). De densiometer maakt meer eenduidig onderscheid tussen lichte en donkere bestanden, heeft meer geleidelijkere overgangen en is minder afhankelijk van de kruidlaag (zie fig. 15). De verschillen tussen beide toestellen vallen te verklaren doordat de densiometer een smallere meethoek heeft, enkel de lichtvlekken in rekening worden gebracht en niet de doorlaatbaarheid van het gebladerte en de meting enkel iets zegt over de boom- en struiklaag. De LAI-meter daarentegen heeft een brede meethoek waardoor dus ook bosrandeffecten een rol spelen, meet de effectieve PARlichthoeveelheid en er werd gemeten in de kruidlaag zodat ook deze mee een rol speelt voor de bepaling. Hierdoor zijn de resultaten van de LAI-meter minder afhankelijk van de boomsoort en zit er meer ruis op. De bedekking en soortenaantal van de kruidlaag is sterk gecorreleerd met de uitdoving (zie verder). Met de LAI-meter werd 4 keer gemeten zodat de evolutie van de beschaduwing doorheen het jaar nader bekeken kan worden. Figuur 16 geeft de evolutie gedurende het jaar weer per bestand. Hier valt vooral op dat de meeste bestanden in maart/april nog vrij lichtrijk zijn en in mei al sterk gesloten zijn. In maart/april zijn Beuk en Winterlinde eerder lichtrijke bestanden terwijl ze globaal genomen bij de donkerste bestanden gerekend worden. Dit komt door de afwezigheid van een struiklaag. Gewone esdoorn en Amerikaanse eik, die een dichte struiklaag hebben, zijn zowel in het voorjaar als in de zomer donker.

34


LAI-meter

90

70

50

30 0

20

40

75

80

85

60 Densiometer

80

100

90

95

LAI-meter

92

82

72

62 100

Densiometer

Figuur 15: Meetresultaten van de LAI-meter en densiometer van de gridpunten. Bovenste figuur: met kapvlakte en onderste figuur: zonder kapvlakte. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer. %100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Cle

Rp

Fa1

Fa3

Fs

Qr

Ap

PC

Ag

Tc

Figuur 16: Gemiddelde lichtuitdoving gemeten met de LAI-meter in de verschillende bestanden en op verschillende tijdstippen. Balk 1 tot 4: juli 2004; maart/april 2005; mei 2005 en juli 2005.

Strooisellaag Bij de strooisellaag werden 2 parameters bepaald, nl. het strooiseltype volgens de methode van Jabiol et al. (1995) en het strooiselgewicht (drooggewicht). Het bepalen van het strooiseltype gaf soms problemen vermits de methode is ontwikkeld om het strooiseltype van

35

oude bossen te typeren en niet voor situaties waar de strooisellaag nog in ontwikkeling is. Daardoor gaf de sleutel soms eenzelfde strooiseltype aan voor strooisellagen die er visueel verschillend uitzagen. Het bepalen van het strooiseltype baseert zich hoofdzakelijk op de aanwezigheid van de drie componenten van de strooisellaag: H-laag (humus), F-laag (gefragmenteerde bladeren) en L-laag (litter: onverteerde bladeren). Bij 5 van de 10 bestanden wordt er volgens de methode een eumull, het best verterende type, gevonden. Dit zijn de bestanden met de hoogste pH (zie tabel 10). Beuk heeft het traagst verterende strooiseltype dat in het Mortagnebos gevonden werd, hemimoder. Bij Populier met hakhout van Tamme kastanje, mesomull, is het duidelijk dat de bladeren van de Tamme kastanje veel minder goed verteren en langer blijven liggen. Bij Robinia, Zwarte els en Amerikaanse eik, allen met oligomull, is er sporadisch een F-laag aanwezig of een continue Lv-laag (laag van geselecteerde of in grote stukken verdeelde bladeren). Er is echter een duidelijk verschil tussen de strooisellaag van Amerikaanse eik en de twee andere. Bij Amerikaanse eik liggen er in de zomer nog steeds een grote hoeveelheid onverteerde bladeren (L). Terwijl deze bij de twee andere volledig verteren tot de Lv- en F-laag. Bij deze twee laatste bestanden is er ook een sterke doorworteling en mosgroei in de strooisellaag. Deze verschillen zouden er op kunnen wijzen dat de strooisellaag van de Amerikaanse eik nog verder opstapelt en ontwikkelt. Ook de strooisellaag van Beuk ontwikkelt vermoedelijk nog verder wat samengaat met een verdere verzuring. Tabel 10: Strooiseltypes van de verschillende bestanden in volgorde van snel naar traag verterend. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Strooiseltype Eumull Mesomull Oligomull en op sommige plaatsen Mesomull Oligomull Dysmull Hemimoder Eumoder Dysmoder Mor

Bestanden Fa1, Fa3, Tc, Cle, Ap PC Ag Rp, Qr Fs

Het strooiselgewicht van de verschillende meetpunten varieert van 47-5891g /m² met een gemiddelde van 1180g /m². Deze zeer grote spreiding wordt veroorzaakt door de verschillende boomsoorten (fig. 17). De dikste strooisellaag wordt gevonden onder Beuk (2922g /m²) en Robinia (2141g /m²). De volgorde van de bestanden komt grotendeels overeen met het strooiseltype. Daardoor is er ook tussen het strooiseltype en strooiselgewicht een logisch verband (fig. 18). Strooiselophoping en verzuring zijn processen die samen verlopen. Het is dan ook te verwachten dat de strooiseltypes gerangschikt van goed naar slecht verterend samengaan met een daling in de pH. Mesomull heeft in fig. 18 een veel hogere pH dan uit het strooiseltype verwacht zou worden. De belangrijkste verklaring hiervoor is dat enkel het bestand met Populier en Tamme kastanje mesomull als strooiseltype heeft. In dit bestand valt er zeer veel goed verterend strooisel van Populier dat in het voorjaar al volledig verteerd is en voor een hoge pH zorgt, door de struiklaag van Tamme kastanje valt er echter ook een zekere hoeveelheid slecht verterend strooisel. De hoeveelheid is te klein om de pH negatief te kunnen beïnvloeden maar zorgt wel voor een beperkte strooiselophoping (zie ook verder).

36


3500

g /m² d

3000 2500

c

2000

b,c

1500

a,b

1000 a

500

a

a

a

a

a

0 Cle Fa1 Fa3 PC Tc Ap Qr Ag Rp Fs

Figuur 17: Gewicht van de strooisellaag in de verschillende bestanden. De letters boven de staafdiagrammen geven de significante verschillen aan. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer. pH-KCl pH-H2O

3500 g /m² 3000

7 c

2500 2000 1500

6,5 6

a

5,5 b

b

1000 a

5

a

a

b c

c

c

c

4,5 4 3,5 3

500

2,5

0

2 Eumull

Mesomull Oligomull Hemimoder

Figuur 18: Gewicht van de strooisellaag en pH volgens de verschillende strooiseltypes. De letters boven de kolommen en punten geven de significante verschillen aan.

Het strooiselgewicht en de pH vertonen een sterke correlatie. Er is een duidelijk exponentieel verband tussen beide variabelen. Als de pH in een bosbestand daalt zal er geleidelijk aan een strooiselophoping plaatsvinden (zie fig. 19). Vanaf een pH-KCl onder de 3,5 (pH-H2O = 4,4) is er een steeds grotere toename van het strooiselgewicht. Dit valt te verklaren doordat vanaf een pH-H2O van ongeveer 4,5 Aluminium en andere toxische stoffen vrijkomen en opneembaar worden. Al-beschikbaarheid neemt exponentieel toe met dalende pH (Andersson 1988, Eldhuset 1988, Falkengren-Grerup & Tyler 1993). Dit verstoort het bodemleven zodat eerst grote bodemorganismen zoals regenwormen verdwijnen en naarmate de bodem zuurder wordt ook andere organismen niet meer kunnen overleven. Uiteindelijk zijn het enkel nog de schimmels die instaan voor de vertering. Dit exponentieel verband is duidelijk significant en gedraagt zich als: Log(Strooiselgewicht) = 4,2354 – 0,3555.pH-KCl R² = 25% (op basis van de log getransformeerde variabele) Met Strooiselgewicht = droog gewicht in g /m² Andere parameters werden niet in dit model opgenomen. Er is dus geen significante invloed van licht of een interactieterm tussen licht en pH (als de kapvlakte niet wordt meegenomen).

37

Strooiselgewicht

5000

3000

1000

-1000 2.5

3.0

3.5

4.0 pH.KCl

4.5

5.0

Figuur 19: Verband tussen strooiselophoping (droog gewicht aan strooisel uitgedrukt in g /m²) en pH-KCl met logaritmisch model. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

Uit het onderzoek van Dossche (1998) blijkt dat Amerikaanse es bestand 1 en Winterlinde de laagste jaarlijkse strooiselproductie (ong. 225g /m²) hebben en beide Populierenbestanden de hoogste waarden (ong. 400g /m²) hebben. Beuk en Zwarte els hebben een gemiddelde jaarlijkse strooiselproductie. Dit geeft dus duidelijk aan dat de strooiselproductie slechts een beperkte invloed heeft op de gemeten strooiselgewichten. Het strooiseltype is niet steeds in verhouding met de belemmering die dit strooisel meebrengt voor de planten. Het strooiselgewicht is een betere maat voor de belemmering van de planten. De grootte van de bladeren speelt eveneens een belangrijke rol. Grote bladeren zoals deze van de Gewone esdoorn, Amerikaanse eik en Tamme kastanje hebben een nadelige invloed.

Kruidlaag De aanwezige kruidlaag werd aan de hand van vegetatieopnames van 3,14 m² bestudeerd. Het soortenaantal en de som van de bedekking zijn hierbij de belangrijkste parameters, naast de bedekking van bepaalde sterk dominante soorten als Gewone braam of Grote brandnetel. Het soortenaantal van de kruidlaag varieert van 0 tot 23 soorten met gemiddeld 5,9 soorten. Bij de verschillende bestanden valt duidelijk op dat de kapvlakte (gemiddeld 17,4) meer dan het dubbel aantal soorten heeft dan eender welk ander bestand (gemiddeld 7,9 bij bestand 1 met Amerikaanse es, fig. 20). Donkere bestanden als Beuk, Amerikaanse eik, Winterlinde en Populier met Tamme kastanje hebben de minste soorten, terwijl Amerikaanse es en Zwarte els vrij veel soorten hebben. Een gelijkaardig patroon is te bemerken bij de bedekking van de kruidlaag (0-250%, gemiddelde 58,5%) waarbij er een hoge bedekking (gemiddeld meer dan 80%) is in 5 lichtrijke bestanden. De 4 donkerste bestanden hebben dan weer bedekkingen die gemiddeld lager liggen dan 10%. Bij Gewone esdoorn is er een intermediaire kruidlaagbedekking van 32,1% die verklaard word door een kruidlaag met zaailingen van Gewone esdoorn centraal in het bestand en een dominantie van Klimop bij gridpunten meer

38

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten aan de bosrand. Bij Amerikaanse eik zijn er eveneens plaatselijk vlekken met een hoge bedekking van Klimop (fig. 21). 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

# e

c a,b

b

c

c,d

c,d

d

b

a

Fs

Qr

Tc PC Ap Rp Fa3 Ag Fa1 Cle

Figuur 20: Gemiddeld soortenaantal in de kruidlaag in de verschillende bestanden. De letters boven de staafdiagrammen geven de significante verschillen aan. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer. 140

% d

120

e

c,d

100

c

c,d

80 60 c

40 20 a

a,b

Fs

Tc

b

b

0 Qr PC Ap Fa3 Cle Ag Fa1 Rp

Figuur 21: Gemiddelde bedekking van de kruidlaag in de verschillende bestanden. De letters boven de staafdiagrammen geven de significante verschillen aan. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Tussen het soortenaantal en de bedekking is er een zekere correlatie (fig. 22). Aanvankelijk stijgen beide meetwaarden, daarna treed er een afvlakking bij 10 soorten (vanaf een bedekking van 50%). De punten van de kapvlakte hebben veel meer soorten. Het soortenaantal van de kruidlaag correleert verder met pH (r = 0,29) met een optimum rond pH 4-4,5; de strooisellaag (r = -0,39) en lichtuitdoving (r = -0,77, gemeten met de densiometer). Het effect van de lichtuitdoving wordt veroorzaakt door de kapvlakte. Zonder kapvlakte daalt de correlatie naar r = -0,33. De bedekking van de kruidlaag correleert met lichtuitdoving (r = -0,29 met kapvlakte en -0,59 zonder kapvlakte; fig. 23). De kruidlaag van Amerikaanse es, Zwarte els en de kapvlakte bestaat hoofdzakelijk uit Grote brandnetel en in mindere mate uit andere ruigtekruiden zoals Gewone braam, Ruw beemdgras en Kleefkruid (fig. 24). Bij Robinia is Ruw beemdgras het dominante ruigtekruid.

39

Soortenaantal kruidlaag

20

15

10

5

0

0

50

100

150

200

250

Bedekking kruidlaag

Figuur 22: Soortenaantal van de kruidlaag in functie van de bedekking van de kruidlaag. De puntenwolk met meer dan 10 soorten zijn de punten van de kapvlakte. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

In de kruidlaag werden slechts een beperkt aantal, 11 soorten, typische bosplanten gevonden. Het gaat hierbij om Mannetjesvaren, Wijfjesvaren, Brede stekelvaren, Smalle stekelvaren, Gewone hennepnetel, Robertskruid, Speenkruid, Klimop, Bosandoorn en de oud-bosplanten Grote muur en Gele dovenetel. Het aantal van deze planten in de proefvlakken varieert van 0 bij Beuk tot gemiddeld 2,05 bij Zwarte els en een bedekking tot gemiddeld 28% bij Zwarte els (fig 25). Gele dovenetel en Grote muur komen voornamelijk voor bij de bestanden met Zwarte els en Robinia die het dichtst bij de Braambeek liggen. Vermoedelijk hebben deze bosplanten daar weten standhouden en hebben ze nu reeds het zuidelijk deel van het bos kunnen koloniseren. Het soortenaantal en de bedekking van de andere bosplanten komen goed overeen met deze van de volledige kruidlaag (met uitzondering van de kapvlakte).

40



10

8

6

4

2

0

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Gewicht strooisellaag


10

8

6

4

2

0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

pH-KCl

250

Bedekking kruidlaag

200

150

100

50

0

75

80

85

90

95

100

Uitdoving (densiometer)

Figuur 23: Correlaties tussen strooiselgewicht, pH en uitdoving enerzijds en soortenaantal en bedekking van de kruidlaag. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

41

60

%

Grote brandnetel Gewone braam Ruw beemdgras Kleefkruid

50 40 30 20 10 0 Fa1 Fa2 Tc

Ag

Rp

Qr

Cle

Fs

Ap

PC

Figuur 24: Gemiddelde bedekking van de vier meest dominante kruidlaagsoorten in de verschillende bestanden. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Figuur 25: Gemiddeld aantal waargenomen bosplanten per gridpunt ondervedeelt in oudbosplanten (in totaal 2 soorten) en andere bosplanten (in totaal 9 soorten). Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Figuur 26: Gemiddelde bedekking van de 2 oud-bosplanten en 9 andere bosplanten die werden gevonden in de proefvlakken rond de gridpunten. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Besluit en typering van de verschillende bestanden Nagenoeg alle gemeten omgevingsfactoren hebben significante verschillen over de verschillende bestanden. Dit is niet zo verwonderlijk gezien de bestanden werden geselecteerd in functie van hun verschillende invloeden op de omgeving. Uit bovenstaande analyse blijkt echter dat de belangrijkste verschillen te vinden zijn bij pH en lichthoeveelheid. De pH hangt sterk samen met het strooiseltype en het gewicht van de strooisellaag. Ook de

42

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten hoge stikstofwaarden bij Zwarte els zijn opvallend, maar betekenen een overaanbod aan stikstof en zijn daarom niet direct belangrijk voor de vegetatieontwikkeling. Zwarte els is het bestand met de laagste pH (pH-KCl 3,1 en pH-H2O 3,8) en de hoogste stikstofconcentratie. De strooisellaag behoort tot een van de dikste van het Mortagnebos. Het bestand is vrij donker maar varieert vrij sterk in de lichtuitdoving door de verschillen in kruid- en struiklaag. De kruidlaag heeft een hoge bedekking maar dit varieert plaatselijk sterk. Op sommige plaatsen is er een zeer hoge bedekking met Grote brandnetel en Gele dovenetel, elders ontbreekt de kruidlaag zo goed als volledig door de aanwezigheid van Gewone vlier. Elders groeien er bramen of zijn er kleine openingen met Grote muur, Robertskruid of Dagkoekoeksbloem. Beuk heeft na Zwarte els de laagste pH (pH-KCl 3,3 en pH-H2O 4,2)gecombineerd met de laagste hoeveelheid stikstof. Deze lage pH gaat duidelijk samen met het slechtst verterende strooiseltype Hemimoder dat vermoedelijk nog verder opstapelt en ontwikkelt. Beuk is volgens de metingen intermediair qua licht. Bij de LAI-meter valt dit vermoedelijk grotendeels te verklaren door de afwezigheid van een kruidlaag, maar bij de densiometer is dit resultaat minder logisch. Een kruidlaag is op een enkele kiemplant of wat Grote brandnetel aan de rand volledig afwezig. Robinia behoort eveneens tot de zure bestanden (pH-KCl 3,3 en pH-H2O 4,1) met de tweede dikste strooisellaag. Verder heeft het een laag fosforgehalte en hoog stikstofgehalte, zij het veel minder dan Zwarte els. Buiten de kapvlakte is het veruit het lichtrijkste bestand wat de hoogste kruidlaagbedekking verklaart. De invulling hiervan gebeurt door een grazige vegetatie van Ruw beemdgras met verspreid Grote brandnetel, Gewone braam en/of Gele dovenetel. Plaatselijk dringen vlierstruiken de kruidlaag terug. Amerikaanse eik vervolledigt het rijtje zure bestanden (pH-KCl 3,3 en pH-H2O 4,1). De strooisellaag is hier al een pak minder zwaar dan bij de drie vorige bestanden, maar vooral de grote bladeren die lang onverteerd blijven liggen vormen een grote beperking voor de vestiging van een kruidlaag. Het bestand is eerder aan de donkere kant en voor N en P intermediair tussen de andere bestanden. De kruidlaag heeft na de Beuk de laagste bedekking en is eveneens zeer soortenarm. De enige kruidlaag bestaat uit talrijke zaailingen van allerlei bomen, hier en daar een varen en enkele zones waar Klimop zich heeft weten te vestigen. In de struiklaag vinden we zeer veel jonge boompjes van niet alleen Amerikaanse eik maar ook Zoete kers, Gewone esdoorn, Amerikaanse en Gewone es. Gewone esdoorn heeft meestal een intermediaire positie, onder meer bij de pH (pH-KCl 3,5 en pH-H2O 4,4), strooisellaag, stikstof, lichtuitdoving en kruidlaagbedekking. De kruidlaagbedekking bestaat voor een belangrijk deel uit zaailingen van Gewone esdoorn zelf en Klimop en Ruw beemdgras aan de bosrand. De dichte struiklaag bestaat uitsluitend uit Gewone vlier. Winterlinde heeft hier een intermediaire pH (pH-KCl 3,6 en pH-H2O 4,5) ondanks dat deze soort in de literatuur wordt geassocieerd met hoge pH en goede strooiselkwaliteiten. De pH is in dit bestand misschien lager dan verwacht doordat de linde hier vrij slecht groeien en weinig strooisel produceren in vergelijking met de andere boomsoorten. Doordat er minder strooisel is, is de impact van de boomsoort op de bodem ook beperkter. Het gaat hier wel om het donkerste bestand, wat wel met de literatuur overeenkomt. De soort is intermediair qua fosfor en gewicht van de strooisellaag, tegen een laag stikstofgehalte. De kruidlaagbedekking behoort bij de laagste van alle bestanden, enkel plaatselijk is er Dagkoekoeksbloem, Geel Nagelkruid, Speenkruid of een varen te vinden. De bestanden met Amerikaanse es hebben duidelijk een hogere pH (bestand 3 en 1 respectievelijk, pH-KCl 3,7 en 4,1 en pH-H2O 4,7 en 5,0). Op de kapvlakte na hebben ze de

43

dunste strooisellaag. Fosfor en Stikstof zijn intermediair maar er zijn belangrijke verschillen tussen de 2 bestanden. Qua licht zijn ze na Robinia en de kapvlakte het lichtrijkst. Dit lichtrijk milieu geeft aanleiding tot een zeer soortenrijke ruigte en plaatselijk wat meer struiken, voornamelijk Gewone vlier. De twee Populierenbestanden hebben de hoogste pH. Bij de kapvlakte is dit iets lager (pHKCl 4,1 en pH-H2O 5,1) dan bij de Populier met Tamme kastanje (pH-KCl 4,7 en pH-H2O 5,6). De kapvlakte heeft na Gewone esdoorn de hoogste fosforconcentratie en een intermediaire stikstofconcentratie. Uiteraard is dit bestand het meest lichtrijk en een strooisellaag is zo goed als afwezig. De resultaten van de kapvlakte moeten echter wel genuanceerd worden. Voor de meeste omgevingsvariabelen is er immers slechts op 1 moment een meting gebeurd. Bij de andere bestanden kunnen de meetwaarden over de proefperiode van 3 jaar als constant beoordeeld worden terwijl de kapvlakte in deze 3 jaar sterk is veranderd. Het bestand veranderde van een zeer lichtrijk en open bestand met weinig kruidachtigen en instraling tot op de grond (met mogelijke uitdroging van de oudbosplanten) naar een bestand met een dichte begroeiing van struiken, bramen en Grote brandnetel. Hierdoor drong er veel minder licht door. Het andere populierenbestand met Tamme kastanje als hakhout heeft de hoogste pH (pHKCl 4,7 en pH-H2O 5,6). Het bestand heeft een intermediaire P en N maar is vrij donker door de aanwezigheid van Tamme kastanje en Gewone vlier. De strooisellaag is beperkt en bestaat voornamelijk uit de trager verterende bladeren van Tamme kastanje. De bedekking van de kruidlaag is eerder laag en bestaat meestal enkel uit kiemplanten, vooral van Gewone vlier, verder is Gewone moeraswespenorchis en aan de rand wat Grote brandnetel, Dagkoekoeksbloem en Fluitekruid vrij typisch.

3.1.2 Meetvariabelen In dit deel worden de resultaten van de verschillende geïntroduceerde plantensoort bij de verschillende bestanden bekeken. De bespreking behandelt elke soort apart. De belangrijkste resultaten en grafieken worden in de tekst weergegeven. Minder belangrijke resultaten en tussentijdse resultaten zijn afzonderlijk te vinden in bijlage 1.

44


Bosanemoon Bij Bosanemoon stierven 54% van de planten tijdens de duur van de proef (tot mei 2006). Het aantal afgestorven planten op het einde is significant verschillend bij de verschillende boomsoorten. De meeste afgestorven planten komen voor bij Beuk (90%), Zwarte els (65%) en Robinia (60%). Het minst aantal afstervende planten is te vinden bij Amerikaanse es (32 40%) en Winterlinde (35%). Uit de survivalanalyse blijkt dat vooral Beuk een veel sneller afsterven heeft veroorzaakt dan de andere bestanden. De bestanden met een hoge pH hebben een hogere overleving dan de zuurdere bestanden. Bij de meeste bestanden valt op dat er een afvlakking van het aantal afgestorven planten is opgetreden met uitzondering van Beuk. Hier mag verwacht worden dat ook de 2 overblijvende planten zullen afsterven. (

g) Tc 0.8 0.4 0.0 Fs

Ag

Rp

PC

0

4

6

8

4

6

8

8

4

6

8

0

2

6

8

6

8

0.8 0.0

0.4

0.8 8

4

Fs

0.0 6

8

0.8 2

0.4

0.8 0.4

4

4

0.0 0

Ag

0.0

2

2

0.4

0.8 0.0 6

Rp

0

0

PC

0.4

0.8 0.4

4

6

0.8 2

Fa1

0.0

2

8

0.0 0

Cle

0

6

0.4

0.8 0.4 2

4

Qr

0.0

0.4 0.0 0

2

Ap

0.8

Fa3

Fa1

8

Qr

6

Cle

4

Ap

2

Tc

0

Fa3

0.0

0 20

0.4

60

0.8

100

ALL

0

2

4

6

8

0

2

4

Figuur 27: Survival analyse van Bosanemoon met de volle lijn de trend van de survival en de stippellijnen de 90% betrouwbaarheidsinterval. De volgorde van de verschillende bestanden is volgens afnemende overlevingskansen voor de geïntroduceerde planten (legende van de bestandsnamen en tijdstippen zie leeswijzer).

De gemiddelde bedekking van de overlevende Bosanemonen bedraagt 29,3 cm² in mei 2006 wat het dubbele is van het begin van de introductie (15,1 cm² in mei 2004). Over het algemeen halen de kapvlakte (mei 2006 gemiddelde 33,6cm²), Amerikaanse es (mei 2006 gemiddelde 58,8cm² bij bestand 1) en Winterlinde (maart/april 2006 gemiddelde 20,2cm²) een hoge bedekking van de overlevende Bosanemonen terwijl de nog levende planten onder Beuk (mei 2006 gemiddelde 4cm²) en Zwarte els (mei 2006 gemiddelde 7,8cm²) de laagste bedekking vertonen. Ook deze lage bedekkingen doen vermoeden dat er nog planten zullen

45

afsterven bij Beuk en Zwarte els. Er is een behoorlijk grote schommeling van opname tot opname. Meestal is de bedekking lager in maart/april dan in mei met uitzondering van het bestand met Winterlinde waar de bladeren in mei reeds sterk zijn aangetast door slakken. In dit geval blijven vaak enkel de bladstelen staan. Iets later op het seizoen worden ook in alle andere bestanden de bladeren afgegeten of vallen ze af. De bladeren worden vermoedelijk pas door slakken opgegeten nadat de plant ze heeft afgestoten waardoor ze hun toxische eigenschappen verliezen. Ook Shirreffs (1985) geeft aan dat de bladeren pas door insekten worden aangetast op het moment dat ze beginnen te vergelen. Waarom dit bij de Winterlinde vroeger gebeurt is onduidelijk, mogelijk stoot de plant de bladeren vroeger af door het sneller donker worden van het bestand. Uit de lichtmetingen blijkt Winterlinde in mei reeds duidelijk donkerder is dan alle andere bestanden. In bestand 3 met Amerikaanse es hebben de planten in 2006 een veel lagere bedekking dan het jaar ervoor. Hiervoor is geen specifieke verklaring. 70 cm²

12 cm

Bosanemoon (Bedekking, mei 2006)

Bosanemoon (Hoogte, mei 2006)

c

b

60

10

50

b,c a,b,c

8

40

a,b

6

a,b

30

a,b a

20 10

a,b

a,b

a,b

Tc

Fs

Fa3

a,b

4

a

a,b,c

a,b

Fs

PC

a,b

a,b,c

a,b,c

Ap

Rp

a

2

a

0

0

0,25 #

Ag

PC

Qr

Ap

Rp

Cle

Ag

Fa1

7

Bosanemoon (Aantal bloemen, mei 2006)

#

Qr

Tc

Fa3

Fa1

Cle

Bosanemoon (Aantal bladeren, mei 2006)

6 0,2

5 0,15

4 3

0,1

2 0,05

1 0

0 Ag

Fs

Qr

Rp

Cle

PC

Ap

Tc

Fa3

Fa1

Fs

PC

Ag

Cle

Qr

Rp

Tc

Fa3

Fa1

Ap

Figuur 28: Gemiddelde resultaten van Bosanemoon van de overlevende planten bij de verschillende bestanden op het einde van de introductieproef. Indien de resultaten significant verschillend zijn, zijn deze aangegeven door middel van letters boven de staafdiagrammen. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

De significante verschillen bij de hoogtegroei vertonen een gelijkaardig patroon als de bedekking. De planten worden gemiddeld 7,0 cm (mei 2006) en dit is nagenoeg constant over de verschillende opnames. De hoogste planten zijn gemiddeld 10,4 cm (mei 2006) hoog bij de kapvlakte en 7,6-8,8 cm bij de Amerikaanse es en dit tegenover slechts 3,7 cm bij Zwarte els of 5 cm bij Beuk. Het aantal bloemen is zeer uiteenlopend bij de verschillende opnames, vermoedelijk doordat de bloeiperiode te kort is en rijpe zaaddozen snel afvallen om deze steeds te kunnen vaststellen bij 3 controles per jaar. In mei 2006 ging het om gemiddelde 0,1 bloem per overlevende plant. Verder is het aantal bloemen nog vrij laag aangezien het hier kleine planten betreft. Door deze twee fenomenen zijn er geen statistisch significante verschillen vast te stellen. Opvallend is wel dat de bloeiende planten bijna uitsluitend te vinden zijn onder de essen (in de voorbije jaren ook in beperkte mate onder Linde, Esdoorn en Populier met Tamme kastanje).

46

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten Het aantal bladeren is vrij constant over de verschillende periodes (mei 2006 gemiddeld 3,9 bladeren per overlevende plant) en volgt grotendeels de bedekking bij de verschillende bestanden. Dit geeft aan dat vooral de bladgrootte gedurende de proef sterk toegenomen is. Onder Winterlinde troffen we in mei 2006 vrij veel bladeren, terwijl het bestand de laagste bedekking heeft. De bladeren zelf waren afgegeten door slakken maar de bladstelen stonden er nog. Uit dit alles mag besloten worden dat Bosanemoon het vooral moeilijk heeft in de bestanden met de laagste pH en strooiselophoping (Zwarte els, Beuk en Robinia). De bestanden met hoge pH, zowel donkere als lichtrijke, hebben een gunstig effect op de ontwikkeling van de Bosanemoon. De donkere bestanden zijn niet nadelig vermits Bosanemoon zeer vroeg op het jaar het licht benut voor fotosynthese. De bladeren verdwijnen vanaf dat de bomen hun bladeren volop beginnen te ontwikkelen.

47

Boshyacint y

(

g) Tc 0.8 0.4 0.0 Rp

Ag

PC

Cle

0

4

6

8

4

6

8

8

4

6

8

0

2

6

8

6

8

0.8 0.0

0.4

0.8 8

4

Rp

0.0 6

8

0.8 2

0.4

0.8 0.4

4

4

0.0 0

PC

0.0

2

2

0.4

0.8 0.0 6

Ag

0

0

Cle

0.4

0.8 0.4

4

6

0.8 2

Ap

0.0

2

8

0.0 0

Qr

0

6

0.4

0.8 0.4 2

4

Fa3

0.0

0.4 0.0 0

2

Fa1

0.8

Fs

Qr

8

Ap

6

Fa3

4

Fs

2

Fa1

0

Tc

0.0

0 20

0.4

60

0.8

100

ALL

0

2

4

6

8

0

2

4

Figuur 29: Survival analyse van Boshyacint met de volle lijn de trend van de survival en de stippellijnen de 90% betrouwbaarheidsinterval. De volgorde van de verschillende bestanden is volgens afnemende overlevingskansen voor de geïntroduceerde planten (legende van de bestandsnamen en tijdstippen zie leeswijzer).

Gemiddeld over alle bestanden is slechts 29% van de Boshyacinten afgestorven. Er zijn hierin geen significante verschillen tussen de bestanden. De percentages van afsterven schommelen tussen 10% (Winterlinde) en 55% (Robinia). Bij de meeste bestanden is er een afvlakking opgetreden tussen het eerste en tweede jaar. Enkel bij Robinia en Zwarte els neemt het aantal overlevende planten nog steeds af. Deze twee worden dan ook als significant verschillend beschouwd bij de survivalanalyse. Verder zijn er bij de survivalanalyse geen significante verschillen. In mei 2006 bedroeg de gemiddelde bedekking 75,9 cm². Aanvankelijk blijft de bedekking in de meeste bestanden vrij constant (vestiging van de planten, aanleggen reserve) maar het laatste jaar is deze bedekking sterk toegenomen in alle bestanden. In de loop van het project is de gemiddelde bedekking verdrievoudigd. Ook hier zijn er geen significante verschillen tussen de bestanden waar te nemen. Dit geeft aan dat Boshyacint heel indifferent is. De soort kan goed tegen verzuring, verduistering en veel concurrentie van de kruidlaag. Ook deze plant benut het licht optimaal voordat de bomen in blad komen.

48


120

cm²

30 cm

Boshyacint (Bedekking, mei 2006)

100

25

80

20

60

15

40

10

20

5 0

0 Ap

6

Boshyacint (Hoogte, mei 2006)

Fs

#

Qr

PC

Ag

Rp

Cle

Fa1

Tc

Fa3

Boshyacint (Aantal bloemen, mei 2006)

Fs

1,8 #

Ap

Fa3

Rp

Qr

Fa1

PC

Cle

Tc

Boshyacint (Aantal bloemstengels, mei 2006)

1,6

5

1,4 1,2

4

1

3

0,8 0,6

2

0,4

1

0,2 0

0 Fs

Ap

Ag

PC

Qr

Fa1

Cle

Rp

Tc

Fa3

Fs

Fa1

Qr

PC

Ag

Ap

Cle

Tc

Fa3

Rp

Figuur 30: Gemiddelde resultaten van Boshyacint van de overlevende planten bij de verschillende bestanden op het einde van de introductieproef. Indien de resultaten significant verschillend zijn, zijn deze aangegeven door middel van letters boven de staafdiagrammen. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

Bij de hoogtegroei (mei 2006 gemiddeld 18,4 cm) zijn er eveneens weinig significante verschillen (enkel in het jaar 2005). Door het late voorjaar in 2006 waren de bloemstengels nog niet uitgelopen in april/maart zodat de planten toen opvallend kleiner waren. In 2005 zijn er enkl significante verschillen waarbij de planten van de kapvlakte, opgestuwd door de concurrerende kruidlaag iets hoger waren dan de rest. Het aantal bloemen was het eerste jaar (gemiddelde 2,7 bloemen per plant) groter dan het tweede jaar (gemiddelde 1,3 bloemen per plant) maar kleiner dan het derde jaar (gemiddelde 3,4 bloemen per plant). Het aantal bloemstelen volgt dezelfde trend (0,6; 0,5 en 0,8). Dit wordt verklaard doordat de bloemaanleg van de plant het jaar ervoor gebeurt. De vestigingproblemen het eerste jaar resulteren dus in een mindere bloei gedurende het tweede jaar. Bij deze lage gemiddelde aantallen moeten we rekening houden met het feit dat er verschillende planten niet bloeien en dat er ook heel wat bloemstelen afgepikt en afgegeten worden. Er zijn nagenoeg geen verschillen over de bestanden: de kapvlakte heeft iets meer bloemen en Robinia heeft gedurende het laatste jaar iets meer bloemstelen. Van boshyacint werd slechts 1 zaailing gevonden in 2005 in het bestand met Beuk. Mogelijk zijn er op andere plaatsen zaailingen over het hoofd gezien tussen meer grasachtige vegetaties. Boshyacint heeft een brede tolerantie en weet zich in alle bestanden te vestigen en te handhaven. Er mag dan ook verwacht worden dat de soort zich in alle bestanden gestaag zal uitbreiden.

49

Slanke sleutelbloem Fa1 0.8 0.4 0.0 Fs

Qr

Ag

Ap

4

6

8

4

6

8

8

4

6

8

0

2

4

6

8

6

8

0.0

0.4

0.8

Fs

0.8 8

8

0.8 2

0.0 6

6

0.0 0

0.4

0.8 0.4

4

4

Qr

0.0

2

2

0.4

0.8 0.0 6

Ag

0

0

Ap

0.4

0.8 0.4

4

8

0.8 2

Rp

0.0

2

6

0.0 0

Cle

0

4

0.4

0.8 0.4 2

2

Tc

0.0

0.4 0.0 0

0

Fa3

0.8

PC

Rp

8

Tc

6

Cle

4

PC

2

Fa3

0

Fa1

0.0

0 20

0.4

60

0.8

100

ALL

0

2

4

6

8

0

2

4

Figuur 31: Survival analyse van Slanke sleutelbloem met de volle lijn de trend van de survival en de stippellijnen de 90% betrouwbaarheidsinterval. De volgorde van de verschillende bestanden is volgens afnemende overlevingskansen voor de geïntroduceerde planten (legende van de bestandsnamen en tijdstippen zie leeswijzer).

Over alle bestanden is op 41% van de gridpunten de Slanke sleutelbloem afgestorven. Aanvankelijk stierven er maar weinig planten af omdat de geïntroduceerde planten vrij groot waren en er nog potgrond aan hun wortels hing. In de bestanden met de laagste pH is het aantal afgestorven planten nadien sterk toegenomen: Gewone esdoorn (45%), Robinia (60%), Amerikaanse eik (70%), Beuk (70%) en Zwarte els (75%). De survivalanalyse zondert deze 5 bestanden dan ook af van de 5 andere bestanden. Bij de kapvlakte is het afsterven vooral vastgesteld bij de laatste opname. Mogelijk werd door de aanwezigheid van veel bramen, brandnetels en uitschietende struiken de plant in enkele gevallen niet opgemerkt. De gemiddelde bedekking van de overlevende planten is in de loop van de introductieproef bijna verdubbeld van gemiddeld 69,6 cm² (mei 2004) naar 123,0 cm² (mei 2006). De verschillende bestanden staan grotendeels in dezelfde volgorde als bij de overleving. De hoogtegroei is over de hele periode vrijwel contant gebleven en bedraagt gemiddeld 15,6 cm (juli 2006). Bij de verschillende bestanden zijn er significante verschillen waarbij de plant het grootst is bij Winterlinde, Amerikaanse es en de kapvlakte.

50


200

cm²

Slanke sleutelbloem (Bedekking, juli 2006)

180 160 140

a,b

120

25 cm b

b

a,b

Slanke sleutelbloem (Hoogte, juli 2006)

b

20

a,b

15

a,b

a,b

a,b

Ap

PC

a,b

a,b

a,b

Tc

Fa1

Cle

a,b

100 80

a

60

a

a,b

a,b

a,b

10

a

a

5

40 20

0

0 Fs

16 # 14

Ag

Qr

Ap

PC

Rp

Tc

Fa1

Fa3

Rp

Cle

Slanke sleutelbloem (Aantal bloemen en zaaddozen, juli 2006)

3,5

#

Fs

Qr

Ag

Fa3

Slanke sleutelbloem (Aantal bloemstengels, juli 2006)

3

12

2,5

10

2

8 1,5

6

1

4

0,5

2 0

0

Fs

Rp

Cle

Qr

Ag

Ap

Fa1

PC

Fa3

Tc

Rp

Cle

Fs

Qr

Ag

Ap

PC

Fa1

Tc

Fa3

Figuur 32: Gemiddelde resultaten van Slanke sleutelbloem van de overlevende planten bij de verschillende bestanden op het einde van de introductieproef. Indien de resultaten significant verschillend zijn, zijn deze aangegeven door middel van letters boven de staafdiagrammen. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

De boei bereikt meestal zijn hoogtepunt vroeg in het voorjaar (maart/april) en in mei worden er voornamelijk zaaddozen vastgesteld. Het aantal zaaddozen (mei 2006 gemiddeld 10,3) en bloemstelen (mei 2006 gemiddeld 2,1) is toegenomen ten opzichte van 2004, maar was het laagst in het 2e jaar. Ook hier lijkt de plant te reageren op de stimuli van het jaar ervoor. De bloei is het sterkst bij Winterlinde, het laatste jaar is de bloei ook sterk bij Amerikaanse es. Bij Beuk is er het laatste jaar een sterke opstoot van het aantal stengels en bloemen wat toe te schrijven is aan de sterke bloei van één plant die aan de rand met de kapvlakte staat; middenin het bestand zijn veel planten reeds afgestorven. Zaailingen zijn er in nagenoeg elk bestand reeds gevonden, enkel bij Beuk ontbreken ze volledig. De meeste zaailingen worden gevonden bij Amerikaanse es en Winterlinde, significant hoger bij Amerikaanse es bestand 3 dan de meeste andere bestanden. Enkel in deze drie bestanden zijn er ook al 2e jaars zaailingen te vinden. Het aantal in mei 2005 bedroeg gemiddelde 0,8 over alle punten en 1,0 in mei 2006. In juli neemt het aantal zaailingen meestal terug sterk af. Het is onduidelijk of het aantal overlevende planten in de bestanden met een lage pH nog zal dalen of niet. Mogelijk zullen ook deze planten niet overleven in de bestanden met een pHKCl lager dan 4. Een andere mogelijkheid is dat deze soort kan overleven in alle bestanden maar dat ze enkel sterk zal toenemen in de bestanden waar ze nu reeds een opvallend hogere bedekking heeft en zich reeds uitzaait. Dit is voornamelijk in de bestanden met een hoge pH zoals Amerikaanse es, de kapvlakte en Winterlinde. Een hoge pH is belangrijk voor het overleven en vegetatief uitbreiden terwijl veel licht belangrijk is voor de bloei.

51

Adelaarsvaren Cle 0.8 0.4 0.0 Fs

Ap

PC

4

6

8

4

6

8

8

4

6

8

0

2

4

6

8

6

8

0.0

0.4

0.8

Fs

0.8 8

8

0.8 2

0.0 6

6

0.0 0

0.4

0.8 0.4

4

4

PC

0.0

2

2

0.4

0.8 0.0 6

Ap

0

0

Fa1

0.4

0.8 0.4

4

8

0.8 2

Fa3

0.0

2

6

0.0 0

Tc

0

4

0.4

0.8 0.4 2

2

Rp

0.0

0.4 0.0 0

0

Qr

0.8

Ag

Fa1

Tc

8

Fa3

6

Qr

4

Rp

2

Ag

0

Cle

0.0

0 20

0.4

60

0.8

100

ALL

0

2

4

6

8

0

2

4

Figuur 33: Survival analyse van Adelaarsvaren met de volle lijn de trend van de survival en de stippellijnen de 90% betrouwbaarheidsinterval. De volgorde van de verschillende bestanden is volgens afnemende overlevingskansen voor de geïntroduceerde planten (legende van de bestandsnamen en tijdstippen zie leeswijzer).

De Adelaarsvaren is in alle bestanden met uitzondering van de kapvlakte volledig of zo goed als volledig afgestorven. In 5 bestanden is de plant reeds na het eerste jaar verdwenen, in 2 bestanden is de plant recent verdwenen (Amerikaanse eik, Gewone esdoorn), en in de 2 andere gevallen is er nog 1 (Robinia) of 2 planten (Zwarte els) over. De overblijvende of langst levende planten staan steeds op zeer lichtrijke plaatsen. Op de kapvlakte is er hooguit 1 of 2 planten afgestorven en breid de plant zich zeer sterk uit. Dit snelle afsterven is opmerkelijk omdat deze sterk groeiende plant met grote wortelstokken van ongeveer 100200g werd aangeplant. Vermoedelijk is het in de meeste gesloten bosbestanden in het Mortagnebos dan ook te donker voor de Adelaarsvaren om zich zonder externe input van energie te kunnen vestigen. Opmerkelijk is dat deze zuurminnende plant het zo goed doet op de kapvlakte met een hoge pH. Sterke uitbreiding van deze plant op kapvlaktes is ook in de literatuur vermeld.

52


700 cm²

140 cm

Adelaarsvaren (Bedekking, juli 2006)

600

2646,3

500

100

400

80

300

60

200

a

20

30

0

a,b

0 Tc

8

b

40

145

100

Adelaarsvaren (Hoogte, juli 2006)

120

#

PC

Fs

Fa3

Fa1

Ap

Qr

Rp

Ag

Cle

Tc

PC

Fs

Fa3

Fa1

Ap

Qr

Rp

Ag

Cle

Adelaarsvaren (Aantal bladeren, juli 2006)

7 6 5 4 3 2 1 0 Fs

PC

Tc

Fa3

Fa1

Qr

Ap

Ag

Rp

Cle

Figuur 34: Gemiddelde resultaten van Adelaarsvaren van de overlevende planten bij de verschillende bestanden op het einde van de introductieproef. Indien de resultaten significant verschillend zijn, zijn deze aangegeven door middel van letters boven de staafdiagrammen. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

Met een gemiddelde bedekking van 2646,3cm² (0,26 m²) en een gemiddelde hoogte van 121,6 cm in juli 2006 op de kapvlakte is deze plant op deze introductiepunten reeds dominant aanwezig in de kruidlaag. Er mag dan ook verwacht worden dat de soort hier de komende jaren nog zeer sterk zal toenemen. Het blijft echter de vraag of de soort zal kunnen blijven overleven als de kapvlakte terug donkerder wordt en de concurrentie van bramen en struiken zal toenemen. Ook is het onduidelijk of deze plant de andere bestanden zal kunnen koloniseren vanuit de kapvlakte. Het aantal bladeren neemt niet even sterk toe als de bedekking op de kapvlakte, het gaat dus om steeds grotere bladeren. Hieruit mogen we besluiten dat licht belangrijk is voor de eerste vestiging van deze soort. Het is echter onduidelijk in hoeverre de plant de andere bestanden zal kunnen koloniseren eenmaal ze een netwerk van wortelstokken op de kapvlakte heeft.

53

Witte klaverzuring Fa3 0.8 0.4 0.0 Fs

Tc

Qr

Ap

4

6

8

4

6

8

8

4

6

8

0

2

4

6

8

6

8

0.0

0.4

0.8

Fs

0.8 8

8

0.8 2

0.0 6

6

0.0 0

0.4

0.8 0.4

4

4

Tc

0.0

2

2

0.4

0.8 0.0 6

Qr

0

0

PC

0.4

0.8 0.4

4

8

0.8 2

Ap

0.0

2

6

0.0 0

Ag

0

4

0.4

0.8 0.4 2

2

Cle

0.0

0.4 0.0 0

0

Rp

0.8

Fa1

PC

8

Ag

6

Rp

4

Cle

2

Fa1

0

Fa3

0.0

0 20

0.4

60

0.8

100

ALL

0

2

4

6

8

0

2

4

Figuur 35: Survival analyse van Witte klaverzuring met de volle lijn de trend van de survival en de stippellijnen de 90% betrouwbaarheidsinterval. De volgorde van de verschillende bestanden is volgens afnemende overlevingskansen voor de geïntroduceerde planten (legende van de bestandsnamen en tijdstippen zie leeswijzer).

Bij Witte klaverzuring zijn er reeds in alle bestanden vrij veel planten afgestorven, in totaal gaat het om 85% van de geïntroduceerde planten. In 4 bestanden, Beuk, Amerikaanse eik, Winterlinde en Populier met hakhout van Tamme kastanje zijn reeds alle planten afgestorven. Deze bestanden worden in de survivalanalyse afgesplitst van de andere bestanden, ook Beuk alleen ten opzichte van de andere bestanden. Dit geeft duidelijk aan dat de donkere bestanden met nauwelijks een kruidlaag sterk ongunstig zijn voor de vestiging van deze plant. Bij Amerikaanse es (58-65%), de kapvlakte (75%) en Robinia (75%), de lichtrijkste bestanden doen het significant beter. Er s een hogere overleving en er treedt afvlakking op bij het afsterven. Dit is in sterk contrast met de literatuur die aangeeft dat deze plant voornamelijk op zeer donkere en zure plaatsen groeit. Deze bestanden zijn echter niet alleen lichtrijker maar hebben ook de meest ontwikkelde kruidlaag die bescherming biedt tegen uitdroging van de geïntroduceerde planten.

54


120 cm² 100

12 cm

Witte klaverzuring (Bedekking, juli 2006)

10

80

8

60

6

40

4

20

2

Witte klaverzuring (Hoogte, mei en juli 2006) Mai 2006 July 2006

c b,c

b,c

a,b,c a,b a

0

0 PC

Tc

Fs

Qr

Ap

Fa1

Cle

Ag

Fa3

Witte klaverzuring (Aantal bloemen, juli 2006)

0,45 #

Tc

Rp

45 #

0,4

40

0,35

35

0,3

30

0,25

25

0,2

20

0,15

15

0,1

10

0,05

5

0

Qr

PC

Fs

Rp

Ag

Ap

Fa3

Fa1

Cle

Witte klaverzuring (Aantal bladeren, juli 2006)

0 Qr

Fs

PC

Tc

Ap

Rp

Ag

Cle

Fa1

Fa3

Qr

Fs

Tc

PC

Ap

Cle

Fa1

Ag

Fa3

Rp

Figuur 36: Gemiddelde resultaten van Witte klaverzuring van de overlevende planten bij de verschillende bestanden op het einde van de introductieproef. Indien de resultaten significant verschillend zijn, zijn deze aangegeven door middel van letters boven de staafdiagrammen. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

De kleine overlevingskansen van Witte klaverzuring over alle bestanden wordt in dit onderzoek mede veroorzaakt door de zeer lage plantgewichten (1-2g) bij het aanplanten. Bij de planten die wel overleven is de bedekking gemiddeld zeer sterk toegenomen (vertienvoudigd) van 6 cm² in mei 2004 naar 69,5 cm² in mei 2006. De bedekking schommelt zeer sterk van opname tot opname en plaats tot plaats. Dit komt door het feit dat we met kleine zeer gevoelige planten werkten. Één afgevallen blad bv. kan een plant volledig afdekken, waardoor het aantal blaadjes plots terugloopt. Door deze schommelingen en doordat er reeds veel planten zijn afgestorven, kunnen er ook geen significante verschillen meer aangetoond worden. Niettemin geven de figuren toch verschillende patronen aan: De zeer donkere bestanden (Beuk, Linde en Amerikaanse eik) geven een constant dalende trend. Na 3 jaar zijn alle planten bij deze bestanden afgestorven. Bij de andere bestanden treedt er in de beginfase een matige tot sterke uitval op maar volgt nadien een stabilisatie. Bij deze bestanden weten de overlevende planten hun bedekking ook sterk uit te breiden wat op vestiging wijst. Het laatste jaar valt op dat de gemiddelde bedekking bij enkele zure bestanden, nl. Zwarte els en Robinia, sterk toegenomen is, wat aangeeft dat de weinige planten die zich hier gevestigd hebben sterk toenemen. In contrast hiermee heeft de plant ook hoge bedekkingen op de kapvlakte en bij Amerikaanse es. De hoogte geeft dezelfde resultaten weer al zijn de verschillen veel beperkter. In donkere bestanden als Winterlinde en Amerikaanse eik waren de bladeren in mei 2005 significant korter, resp. 2,5 en 3,3 cm, dan in bestanden met veel ruigtekruiden zoals Amerkaanse es, gemiddelde 8,2-8,5 cm en Kapvlakte met gemiddelde 8,6 cm. Het aantal bloemen is net als bij Bosanemoon te wisselvallig en te kortstondig om een goede analyse toe te laten, ook hier zijn er dus geen statistische verschillen. Het beperkt aantal planten en het voorkomen van ondergrondse bloemen werkt dit alleen nog in de hand. Het

55

aantal bladeren kan vergeleken worden met de patronen bij de bedekking. Het aantal bladeren steeg van gemiddelde 3,7 in mei 2004 naar 26,4 in mei 2006. De zaailingen van Witte klaverzuring zijn moeilijk te onderscheiden van de geïntroduceerde planten. De zaadlobben zijn slechts gedurende een korte periode te zien en eenmaal deze weg zijn is er vaak geen onderscheid meer. Als er meerdere clusters van bladeren zijn kan je er van uitgaan dat het om zaailingen gaat, maar ze kunnen evengoed verbonden zijn via een wortelstok die bedekt is door afgevallen bladeren of ontstaan zijn uit stukjes afgebroken en verplaatste wortelstokken. Het aantal waargenomen zaailingen beperkt zich dan ook sterk en er zijn geen significante verschillen. Ondanks dat deze plant als zeer schaduwtolerant bekend staat weet hij enkel te overleven in de lichtrijkste bestanden. Dit wordt vermoedelijk verklaard doordat deze bestanden een belangrijke kruidlaag hebben die de kleine gevoelige planten beschermd tegen uitdroging. Vermoedelijk zal de plant in de toekomst ook donkerdere en zure bestanden gaan koloniseren.

56


Bosbingelkruid Fa1 0.8 0.4 0.0 Fs

Tc

Qr

Rp

4

6

8

4

6

8

8

4

6

8

0

2

4

6

8

6

8

0.0

0.4

0.8

Fs

0.8 8

8

0.8 2

0.0 6

6

0.0 0

0.4

0.8 0.4

4

4

Tc

0.0

2

2

0.4

0.8 0.0 6

Rp

0

0

Qr

0.4

0.8 0.4

4

8

0.8 2

Ag

0.0

2

6

0.0 0

Ap

0

4

0.4

0.8 0.4 2

2

Fa3

0.0

0.4 0.0 0

0

PC

0.8

Cle

Ag

8

Ap

6

PC

4

Fa3

2

Cle

0

Fa1

0.0

0 20

0.4

60

0.8

100

ALL

0

2

4

6

8

0

2

4

Figuur 37: Survival analyse van Bosbingelkruid met de volle lijn de trend van de survival en de stippellijnen de 90% betrouwbaarheidsinterval. De volgorde van de verschillende bestanden is volgens afnemende overlevingskansen voor de geïntroduceerde planten (legende van de bestandsnamen en tijdstippen zie leeswijzer).

In 5 bestanden is Bosbingelkruid al volledig afgestorven. In 2 donkere bestanden, Beuk en Winterlinde, gebeurde dit vrijwel onmiddellijk, deze zijn dan ook significant verschillend van de andere bestanden. Onder de Amerikaanse eik en Robinia gebeurde dit in de loop van het eerste en begin van het tweede jaar, Onder Zwarte els was er 1 plant die het wat langer uithield. De 5 andere bestanden hebben tussen 16 en 50% overlevende planten. Verder doen zowel de lichtrijke als de bestanden met een hoge pH het beter dan de rest. Globaal is er een overleving van 21,3% over alle bestanden. De bedekking is steeds het hoogst in mei en is toegenomen van gemiddeld 27,6 cm² in mei 2004 naar 184,1 cm² in mei 2006, meer dan verzesvoudigd. Vooral de kapvlakte heeft een significant hogere bedekking dan de andere bestanden. De hoogtegroei volgt volledig dezelfde patronen als de bedekking maar de verschillen zijn kleiner. De hoogtegroei is toegenomen van gemiddeld 14 cm in mei 2004 naar 25,5 cm in mei 2006. De bloei manifesteert zich in maart/april, maar is ook nog zichtbaar in mei door de uitgebloeide bloeiaren (bij mannelijke planten) en vruchten (bij vrouwelijke planten). Het laatste jaar is er een toename van het aantal bloeiaren ten opzichte van de twee vorige jaren. Er zijn geen significante verschillen tussen de bestanden. In de bestanden met de hoogste bedekking neemt het aantal bloeiaren jaar na jaar toe, terwijl er bij Gewone esdoorn en Populier met Tamme kastanje een duidelijke terugval is in het tweede jaar zoals ook bij Boshyacint en Slanke sleutelbloem opviel.

57

250

cm²

Bosbingelkruid (Bedekking, juli 2006)

b

35 cm

Bosbingelkruid (Hoogte, juli 2006)

b

30

200

25 150

a

20 a

15

100 a,b

50

a,b

a

a

a

Fa3

Ap

10

a,b

5

0

0 Fs

Tc

4,5 #

Rp

Qr

Ag

Ap

Fa3

Fa1

PC

Cle

Bosbingelkruid (Aantal bloeiaren)

4

Mai 2006 July 2006

3,5

Fs

Tc

Qr

Rp

Ag

Fa1

PC

Mai 2006 July 2006

10

Cle

Bosbingelkruid (Aantal scheuten)

12 #

b

8

3 2,5

6

2 1,5

4

1

a,b 2

0,5

a

a

PC

Ap

a

a

- -

0

0

Fs

Tc

Rp

Qr

Ag

Ap

PC

Cle

Fa3

Fa1

Fs

Tc

Rp

Qr

Ag

Fa3

Fa1

Cle

Figuur 38: Gemiddelde resultaten van Bosbingelkruid van de overlevende planten bij de verschillende bestanden op het einde van de introductieproef. Indien de resultaten significant verschillend zijn, zijn deze aangegeven door middel van letters boven de staafdiagrammen. Voor de legende van de bestanden zie leeswijzer.

Het aantal scheuten bij Bosbingelkruid volgt grotendeels de resultaten van de bedekking. Het gemiddeld aantal is toegenomen van 1,8 in mei 2004 naar 5,0 in juli 2006. Deze toename is bijna volledig toe te schrijven aan een zeer sterke toename op de kapvlakte van gemiddeld 2,2 scheuten naar 11,4 scheuten en eerder beperkte toenames bij Amerikaanse es (van 1,6 in beide bestanden naar 2,3 en 3).

Vraatschade Bij de opname van mei 2005 werd de vraatschade bij de geïntroduceerde planten stelselmatig opgeschreven (fig. 39). Er was duidelijke vraatschade bij Bosanemoon, Slanke sleutelbloem en Boshyacint. Bij Boshyacint bleken 38% van de bloeiende planten één of meer afgegeten bloemstengels te hebben en 9% hebben individueel afgegeten bloemen. Vooral bij bestanden zonder kruidlaag zoals Winterlinde en Beuk is de vraatschade het grootst maar ook bij bestand 3 met Amerikaanse es is er belangrijke vraatschade (afgegeten bloemstengels significant verschillend tegenover de verschillende bestanden, individuele bloemen niet). Hier tegenover staat dat slechts 5% van de planten afgegeten bladeren hebben (voornamelijk bij Beuk, significant verschillend bij de bestanden). De bladeren en bloemen en sommige bloemstengels werden gezien het vraatbeeld vermoedelijk door fazanten aangevreten. Enkele bloemstengels die onderaan schuin zijn afgebeten zijn het werk van konijn of haas. Opmerkelijk is dat deze plant in de literatuur als giftig beschreven staat. Vermoedelijk wordt er wel in de planten gepikt maar wordt er niet of nauwelijks van gegeten. De afgebeten bloemstengels konden meestal nog teruggevonden worden. Het eten betreft voornamelijk de bloemstengels wat de zaadproductie en dus de generatieve verspreiding zou kunnen beperken. De plant zelf heeft waarschijnlijk weinig te leiden onder het beperkt aanvreten van bladeren.

58


Bij Slanke sleutelbloem zijn bij 16% van de planten bloemstengels afgegeten. De vraatschade is eerder sporadisch, ook hier door fazant als konijn of haas. De verschillen in de vraatschade bij de verschillende bestanden is significant. Vermoedelijk is de invloed op de generatieve voortplanting beperkt. 29% Van de planten van Bosanemoon vertonen één of meer gedeeltelijk of volledig afgegeten bladschijven. Opvallend is dat alle planten bij Winterlinde bijna volledig weggegeten zijn, enkel de bladsteeltjes bleven achter, 50% bij Populier en 40% bij Amerikaanse eik. De vraatschade onder Winterlinde, Populier en de meeste andere bestanden is veroorzaakt door slakken. Bij Amerikaanse eik en Gewone esdoorn en sporadisch in andere bestanden zijn er zeer veel kleine ronde gaatjes in de bladeren gemaakt door insekten (vermoedelijk door een bladwesp). Bij Amerikaanse eik zijn deze aantastingen zo talrijk dat de bladeren afbreken (significant verschillend over de bestanden). Vermoedelijk worden de bladeren enkel op het einde van het seizoen gegeten als ze reeds vergelen en ze dus niet langer giftig zijn. De verschillen in de bestanden geven dan ook eerder aan dat de bladeren in deze bestanden vroeger afgestoten werden omdat de boomsoort vroeger in blad komt. De vraat heeft dan ook geen enkele invloed op de overleving of vitaliteit van de plant. Bij Witte klaverzuring zijn slechts bij 8% (4 planten) van de planten de bladschijven aangegeten door slakken. Hier is de aantasting sporadisch. Adelaarsvaren en Bosbingelkruid werden niet aangetast. 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

#

Cle

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Vraatschade bij Boshyacint (mei/05)

PC

Fa1

Qr

Ap

Ag

Rp

Fs

Fa3

Planten met afgegeten bloemstengels

Planten met afgegeten bloemen

Planten met afgegeten bladeren

Aantal bloeiende planten

16

#

Fa3

Tc

Aantal levende planten

Vraatschade bij Slanke sleutelbloem (mei/05)

Ag

Fa1

Ap

Tc

Cle

Qr

PC

Fs

Planten met afgegeten bloemstengels

Planten met afgegeten bloemen

Aantal bloeiende planten


12

Vraatschade bij Bosanemoon (mei/05)

14

#

#

Rp

Vraatschade bij Witte klaverzuring (mei/05)

10

12 8

10 8

6

6

4

4 2

2

0

0 Cle

Rp

Fa1

Fa3

Ap


Fs

Ag

Qr

PC


Tc

Fa3

Rp

Fa1

Cle

Ap


PC

Ag

Qr

Tc

Fs


Figuur 39: Vraatschade per bestand bij de verschillende geïntroduceerde bosplanten in mei 2005. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

59

Globale analyse voor alle geïntroduceerde planten Algemeen kan gesteld worden dat de vestiging van de oud-bosplanten het laagst is in de bestanden met verzurende boomsoorten. Indien de bestanden geordend worden volgens de overleving van de 6 planten samen (fig. 40) zien we nagenoeg dezelfde volgorde als bij de pH. Ook bij de drie best overlevende soorten, nl. Bosanemoon, Slanke sleutelbloem en boshyacint (fig. 41), is de pH het belangrijkste patroon. De drie andere soorten, met lage overleving, vertonen een ander patroon (fig.42). Hier staan de bestanden grotendeels gerangschikt volgens afnemende lichthoeveelheid. Bestanden die opvallend lagere overlevingswaarden kennen dan uit hun lichthoeveelheid kan afgeleid worden, zijn Zwarte els en Robinia. Dit zijn zure bestanden. Winterlinde die iets beter scoort dan verwacht wordt op basis van de lichthoeveelheid is dan weer baserijk. Na de lichthoeveelheid heeft de pH dus nog een zekere impact. Het is opvallend dat deze tweede groep volledig bestaat uit planten die vooral bladeren hebben in de zomer (Adelaarsvaren en Bosbingelkruid) of het jaar rond met een piek in de zomer (Witte klaverzuring). Deze planten zijn dus afhankelijk van de hoeveelheid licht die er in de zomer in het bestand is. De eerste groep daarentegen benut hoofdzakelijk het licht voordat de bomen in blad komen (Bosanemoon en Boshyacint) en Slanke sleutelbloem die het jaar rond bladeren heeft maar met een piek in het voorjaar. Deze planten kunnen meer onafhankelijk werken van de lichthoeveelheid in de bestanden gedurende de zomer.

Figuur 40: Survival analyse waarbij de 6 geïntroduceerde soorten zijn samengenomen. Legende van de tijdstippen en bestanden zie leeswijzer.

60


Figuur 41: Survival analyse waarbij de 3 soorten met de hoogste overleving, nl. Bosanemoon, Slanke sleutelbloem en Boshyacint, zijn samengenomen. Legende van de tijdstippen en bestanden zie leeswijzer.

Figuur 42: Survival analyse waarbij de 3 soorten met de laagste overleving, nl. Bosbingelkruid, Witte klaverzuring en Adelaarsvaren, zijn samengenomen. Legende van de tijdstippen en bestanden zie leeswijzer.

61

Conclusies per bestand Globaal kent het bestand met Zwarte els een van de laagste overleving voor alle soorten samen. Geen enkele soort doet het er echt goed: laagste overleving van Slanke sleutelbloem en de op één na laagste overleving van Bosanemoon en Boshyacint. Adelaarsvaren heeft nog enkele overlevende planten. Bosbingelkruid is volledig verdwenen. Deze positie heeft het bestand vermoedelijk te danken aan de zeer lage pH en de dikke strooisellaag. Enkel bij Witte klaverzuring is de overlevingsgraad matig en dit vooral door het matig lichtrijke bestand. In het bestand met Beuk, de tweede in de volgorde van de pH, staan het minst Bosanemonen, weinig Slanke sleutelbloemen en geen Adelaarsvaren, Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Enkel Boshyacinten doet het er vrij goed. De combinatie van zuur en zeer donker is voor de meeste planten een zeer groot probleem. Het bestand met Robinia is vrij lichtrijk maar eveneens zuur. Het vertoont de laagste overleving van Boshyacint, een lage overleving van Bosanemoon en Slanke sleutelbloem en geen Bosbingelkruid. Bij Adelaarsvaren is er nog één overlevende plant. Voor Witte klaverzuring, met 5 overlevende planten, is het bestand intermediair in vergelijking met de andere bestanden. Hier kan dezelfde conclusie getrokken worden als bij Zwarte els: enkel zuurtolerante planten kunnen hier overleven. Het eveneens zure maar donkere bestand met Amerikaanse eik is al wat meer intermediair qua overleving voor Bosanemoon en Boshyacint, minder goed voor Slanke sleutelbloem en geen overleving bij Adelaarsvaren, Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Het bestand met Gewone esdoorn, heeft qua overleving een zeer intermediaire positie voor de meeste planten, nl. Bosanemoon, Boshyacint, Slanke sleutelbloem en Witte klaverzuring. Bij Adelaarsvaren wist 1 plant een tijdlang te overleven aan de bosrand. Enkel voor Bosbingelkruid heeft het bestand een iets betere overleving dan de andere bestanden. Ook qua pH en licht is Gewone esdoorn intermediair. Het bestand met Winterlinde scoort goed voor Bosanemoon en Slanke sleutelbloem en best voor Boshyacint. Lijnrecht tegenover staat het volledig verdwijnen van de drie andere planten. Dit geeft duidelijk aan dat voor de eerste drie de pH zeer bepalend is en de andere drie veel licht in het zomerseizoen nodig hebben. De twee bestanden met Amerikaanse es, 1a en 3b, vormen een goed milieu voor de overleving van Bosanemoon, Boshyacint, Slanke sleutelbloem, Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Voor al deze soorten haalt het minstens in één bestand, meestal in beide, een hoge, vaak zelfs de hoogste overlevingskans. Het milieu lijkt niet geschikt voor de vestiging van Adelaarsvaren. De twee Populierenbestanden hebben de hoogste pH. Bij de kapvlakte is er ook het meeste licht wat vooral de Adelaarsvaren ten goede komt, maar ook Bosbingelkruid heeft een zeer grote overleving en sterke uitbreiding op de kapvlakte. Voor Bosanemoon, Boshyacint Slanke sleutelbloem en Witte klaverzuring is de overleving matig. Bij de Populier met Tamme kastanje is er eveneens een middelmatige overleving van Bosanemoon, Boshyacint, Slanke sleutelbloem en Witte klaverzuring. Ook Bosbingelkruid doet het hier matig maar Adelaarsvaren heeft het volledig laten afweten.

62


3.2 Analyse ten opzichte van de omgevingsvariabelen In deze analyse was het de bedoeling om de reactie van de planten terug te brengen tot de omgevingsvariabelen (zoals pH, licht, …) ongeacht de boomsoort. Uit onderstaande zal blijken dat door een aantal problemen een dergelijke vergelijking met klassieke modelbouw niet mogelijk was. Daarom blijven de resultaten hier beperkt tot het bepalen van de algemene trends in de data.

3.2.1

Exploratory data analyses

Deze voorbereidende analyse werd eerst uitgevoerd om met de klassieke modelbouw te kunnen beginnen. Ondanks dat er uiteindelijk geen stabiele en bruikbare modellen konden gemaakt worden, wordt hier de voorbereidende analyse toch meegegeven. Deze analyse geeft immers heel wat inzichten in de data en geeft duidelijk aan welke problemen er zijn om de modellen te bouwen. De voorbereidende analyse is bedoeld om een beperkt aantal omgevingsvariabelen te selecteren die gebruikt worden in de modellen als verklarende factoren. Verder wordt nagegaan of de verklarende variabelen, responsvariabelen en co-variabelen een ‘goede vorm’ hebben of in een goede vorm gebracht kunnen worden. Met deze goede vorm wordt de gelijkmatige spreiding zonder te veel of extreme outliers bedoeld. Verder is het zeer belangrijk dat de verklarende variabelen zoveel mogelijk onafhankelijk zijn van elkaar. Uit de voorgaande resultaten blijkt reeds duidelijk dat de kapvlakte van de Populier steeds een sterk afwijkende positie inneemt bij zowat alle verklarende variabelen en responsvariabelen. Dit bestand heeft een veel hogere lichtinval, meer kruidlaagsoorten en een hoge kruidlaagbedekking ten opzichte van de andere bestanden. Tevens veranderen deze waarden bij de kapvlakte ook in de loop van het onderzoek. Bij de aanplant van de oudbosplanten was er veel licht en een beperkte kruidlaag. In de loop van de drie jaar van het onderzoek is dit echter veranderd naar veel minder licht en een hoge bedekking van kruidachtigen en uitlopende struiken. In de andere bestanden kunnen we deze variabelen veel meer als constant beschouwen. Het laatste probleem is dat het opmeten van de geïntroduceerde oud-bosplanten op het einde van de proef zeer moeilijk werd en daarom de parameters tijdens de zomer niet meer werden opgemeten. Omwille van deze redenen werd besloten om de gegevens van de kapvlakte niet te gebruiken voor de opbouw van de modellen.

Bespreking van de omgevingsvariabelen: pH De pH werd op twee verschillende manieren bepaald, pH-KCl en pH-H²O. Beide omgevingsvariabelen vertonen een zeer sterke correlatie met elkaar zoals eerder aangetoond. Bij de analyse kan dus slechts één van beide variabelen gebruikt worden, in dit onderzoek werd ervoor gekozen om pH-KCl te gebruiken vermits uit de literatuur blijkt dat deze het meest relevant is voor planten en het meest robuust is. pH-KCl vertoont een sterke correlatie met het strooiselgewicht. Er is een duidelijk exponentieel verband tussen beide variabelen (zie fig. 19). Het is dan ook duidelijk dat het weinig zinvol is om strooiselgewicht en pH samen in het model op te nemen. Daarom werd besloten om in eerste instantie enkel pH-KCl in het model op te nemen.

63

Als de pH-KCl uitgezet wordt in boxplots per bestand zien we een geleidelijk verloop over de verschillende bestanden. Er zijn geen bestanden met een veel hogere of lagere pH dan alle andere bestanden. Als de reactie van de planten uitgezet wordt tegenover de pH-KCl vertoont de bedekking van Bosanemoon een optimum rond pH-KCl 4-4,3 (pH- H²O= 5-5,3, zie fig. 43). Hierdoor zou de pH in sommige gevallen als een 2e graadsvergelijking moeten opgenomen worden in het model.

5.3

5

4.7

pH-KCl

4.3

4

3.7

3.3

3 0

50

100

150

Bedekking Bosanemoon mei/06

Figuur 43: Boxplot van de bedekking van Bosanemoon (mei/06) bij verschillende pH-KCl opgedeeld in groepen.

Bespreking van de omgevingsvariabelen: Licht De lichthoeveelheid werd op 2 verschillende manieren bepaald, nl. met de densiometer en met de LAI-meter. Er is een zekere correlatie tussen de LAI meting en tussen de meting van de densiometer (R = 0,90 met kapvlakte en 0,67 zonderde kapvlakte). Vermits de inschatting van de densiometer door ons als nauwkeuriger is beoordeeld, werd besloten om deze meting te gebruiken voor de modellen. Om de meetwaarde in een goede vorm te krijgen waarbij er geen extreme lage outliers zijn werd ervoor gekozen om de uitdoving te transformeren met de logit-transformatie = log(U/(100-U)). Vermits U = 100*(Lb – Lo) /Lb , kan de transformatie gezien worden als log(100*(Lb – Lo) /Lo) met U = uitdoving Lb = lichtmeting buiten het bos Lo = lichtmeting onder de boom- en struiklaag De bedekking en soortenrijkdom van de kruidlaag blijkt sterk gecorreleerd met de uitdoving en worden daarom niet verder in het model gebruikt.

64


Bespreking van de omgevingsvariabelen: Kjeldahl-stikstof Bij de hoeveelheid Kj-N valt voornamelijk het bestand van Zwarte els op. In dit bestand werden veel hogere concentraties aan stikstof gemeten. Zwarte els kan via bacteriën in de wortels aan stikstoffixatie doen. Ook van Robinia is deze eigenschap gekend maar hier vertonen de metingen geen uitzonderlijk hoge meetresultaten. Om de invloed van deze hoge meetresultaten te beperken is het zinvol om deze meetvariabele te transformeren via een logtransformatie (log(Kj-N)). Een logaritmische schaal zorgt ervoor dat de invloed van hoge meetwaarden worden afgevlakt, vermits stikstof bij het bestand met Zwarte els vermoedelijk in overmaat aanwezig is, lijkt het logisch dat de geïntroduceerde planten niet zulle reageren op de extra hoeveelheid stikstof. Verder vertoont stikstof enkel een sterke correlatie met de kruidlaagbedekking. Dit effect is voornamelijk te wijten aan de hoge kruidlaagbedekking bij Zwarte els. Vermits de kruidlaagbedekking toch niet opgenomen wordt in het model is dit geen probleem. De geïntroduceerde planten vertonen geen opmerkelijke drempelwaarden of specifieke reacties ten opzichte van de hoeveelheid N.

Bespreking van de omgevingsvariabelen: plantopneembaar-fosfor De hoeveelheid plantopneembaar P in de bodem vertoont geen sterke correlatie met andere omgevingsvariabelen. Ook bij de verschillende boomsoorten is er een vrij continue puntenwolk. Dit valt te verklaren doordat er op deze historische landbouwgronden vrij hoge concentraties zijn aan fosfor (meeste metingen tussen de 20 en 139mg /kg) en de hoeveelheid niet sterk beïnvloed wordt door de boomsoort. Vermoedelijk is er op veel plaatsen een overmaat aan fosfor, een 30tal punten vertonen echter lage waarden (0,5 tot 20mg /kg) waarbij er vermoedelijk geen overmaat is. Het deel van de totale fosfor dat beschikbaar is voor de planten wordt hier niet beïnvloed door de pH (zie ook fig. 12). Beide parameters zijn dus onafhankelijk van elkaar.

80 60 0

20

40

plantopneembaar-P

100

120

140

De reactie van de planten werd ook uitgezet tegenover de hoeveelheid plantopneembaar P (zoals in fig. 43 met pH). Hierbij werden alleen lineaire verbanden vastgesteld, geen opmerkelijke drempelwaarden of optimum die een 2e graadsvergelijk nodig maken. Deze omgevingsvariabele kan dus zonder probleem in het model gebruikt worden. Gezien de andere variabelen reeds logaritmisch getransformeerd (pH = log(H+)) zijn is het handig voor het model dat ook deze parameter als logaritme in het model wordt gebracht.

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

pH-H2O

Figuur 44: Hoeveelheid plantopneembaar fosfor in de bodem (mg /kg) in functie van pH-H2O.

De 4 geselecteerde en getransformeerde parameters hebben slechts zeer kleine correlaties met elkaar (tabel 12). Dit vormt een goede basis om er modellen mee te bouwen.

65

Tabel 12: Correlatiematrix van de geselecteerde parameters: pl-P: Plantopneembaar fosfor, KjN: Kjeldahl-stikstof en U-Dens: Uitdoving van het licht door de boomlaag gemeten met de densiometer.

pH-KCl pH-KCl log(U-Dens/(1U-Dens)) log(Kj-N) log(Pl-P)

log(U-Dens/(1U-Dens))

log(Kj-N)

log(Pl-P)

1 -0,12 0,04

1 -0,02

1

1 -0,08 -0,004 0,05

Bespreking van de co-variabelen Tijdens het aanplanten werden verschillende parameters opgemeten die eventueel als covariabele konden dienen. Gewicht is daarbij de belangrijkste. Bij 4 van de 6 planten zijn er significante verschillen in plantgewicht over de verschillende bestanden (fig. 45). Deze verschillen worden meestal echter verklaard door enkele outliers. Door het opnemen van de plantgewichten in de modellen kan indien nodig hiervoor worden gecompenseerd. De invloed van het plantgewicht is vooral bij de kleinere planten belangrijk. Kleine planten kunnen afsterven ondanks dat het milieu geschikt is. Elke toename in het gewicht geeft hier een toename in de overlevingskans. Zwaardere planten zijn enkel nog afhankelijk van het milieu en de impact van het plantgewicht vlakt dus af. Ook hier werd daarom met een logtransformatie gewerkt. 12

Plantgewicht Anemone nemorosa 120

g

10

b

Plantgewicht Pteridium aquilinum

g

b

100 a,b

8 a,b a

6

a

a

a

a,b

a,b

80

a,b

a,b

4

40

2

20

0

a

a,b

a,b

Ag

Fa3

Tc

a,b

a

a

0

Fa1 4

a

60

a,b

PC

Ag

Rp

Cle

Tc

Ag

Fs

Qr

Fa3

Fa1

Plantgewicht Oxalis acetosella 12 b

g

Fs

Ap

PC

Cla

Rp

Plantgewicht Mercurialis perennis

g

3,5

e

10

3

c,d,e

a

2,5 2 a

a

a

a

a

a

a

d,e

b,c,d,e

8

a

a,b,c,d,e a,b,c,d

6 a

1,5

Qr

a,b

a,b

Ap

PC

a,b,c

4

1 2

0,5 0

0

Fa3

Fa1

Ag

Ap

Qr

Cle

PC

Rp

Fs

Tc

Rp

Fa1

Fa3

Ag

Fs

Cle

Qr

Tc

Figuur 45: Gemiddelde plantgewichten van de bosplanten waar nadien significante verschillen werden vastgesteld over de verschillende bestanden. De letters boven de staafdiagrammen geven de significante verschillen aan. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

66


Bespreking van de meetvariabelen De belangrijkste parameter is het al dan niet overleven van één plant of de 6 planten samen. Deze parameter geeft een duidelijke te onderscheiden gebeurtenis aan en geeft de kernvraag van dit onderzoek weer: kunnen oud-bosplanten zich in jonge bestanden vetigen en overleven. Het aantal rozetten, bladeren of scheuten heeft een sterke overeenkomst met de bedekking. Beide variabelen werden genoteerd om zeker te zijn dat er minstens 1 zou zijn die voldoende rigide kon opgemeten worden. De opmeting van de bedekking vormde naar eigen aanvoelen geen probleem. De bedekking is een duidelijke eenheid. Tevens is het een betere maat voor het ‘succes’ van de plant, het aantal bladeren houdt immers geen rekening met de grootte van de bladeren. Bloemstelen en aantal bloemen vertellen beide iets over de bloei. Het aantal bloemen is meer in overeenstemming met de hoeveelheid energie die in de bloei gestoken wordt terwijl het aantal bloemstelen vaak in verband staat met het aantal rozetten. Aantal bloemen is du het meest interessant om modellen mee te bouwen. Op langere termijn i het misschien nog moeilijk om het aantal bloemen te blijven tellen en kan een vergelijking van het aantal bloemstelen belangrijker worden. Hoogtegroei geeft extra informatie bovenop de bedekking, maar meestal is de informatie aanvullend. Uitzondering zijn geëlongeerde planten die een sterke hoogtegroei hebben maar een zeer lage bedekking. Geëlongeerde planten zijn planten die in een te donker milieu opgroeien en hierdoor lange dunne stengels vormen en kleine bleke bladeren. Dit werd waargenomen bij planten van Adelaarsvaren in donkere bestanden en in mindere mate bij Bosanemoon en Witte klaverzuring in bestanden met veel ruigtekruiden. Hoge planten kunnen verder ook duiden op bloeiende planten zoals bij Boshyacint en Slanke sleutelbloem. Het aantal zaailingen die gevonden werden is te beperkt voor een analyse.

3.2.2

Eigenlijke modelbouw

Vier modellen werden in eerste isntantie uitgeprobeerd op 2 van de 6 bosplanten (Bosanemoon en Bosbingelkruid). De 4 modellen waren: • • •

Survival analyses op de evolutie van de sterfte in de loop van proef Logistische regressie van overleving op het einde proef Lineair model van groeivariabelen op het einde van de proef met afgestorven planten als ontbrekende waarden • Lineair model van groeivariabelen op het einde van de proef met afgestorven planten als nulwaarden De meetvariabelen werden steeds via stepwise regression toegevoegd. De modellen leverden niet de verhoopte resultaten (zie conclusie) op en werden daarom niet verder uitgewerkt voor de andere bosplanten. Voor Bosanemoon en Bosbingelkruid werden volgende resultaten bekomen:

67

Survival analyse: • •

Surv(Ane) = -0,6409.pH-KCl - 0,2656.log(U/(100-U)) + 0,6989.log(pl-P) 0,0348.log(Kj-N) Surv (Mer) = -1,3288.pH-KCl + 0,8534.log(U/(100-U)) - 0,2757.log(pl-P) 2,0651.log(Kj-N) + 0,0231.log(Gewicht)

met Surv(Ane) = afsterfproces van Bosanemoon Surv(Mer) = afsterfproces van Bosbingelkruid U = Lichtuitdoving in % pl-P = Plantopneembaar fosfor in mg /kg Kj-N =Kjeldahl stikstof in % Gewicht = Aanplantgewicht in g Hieruit blijken Bosanemoon beter te overleven bij hoge pH, in lichtrijke punten, bij lage P en bij hoge N. Bosbingelkruid zou dan weer een hoge pH, donkere punten, hoge P en hoge N moeten hebben.

Logistisch model: Op basis van de specifieke reactie van de planten op de pH-KCl werd besloten om naast de pH ook een treshold in het model op te nemen. Deze nieuwe variabele is gelijk aan de pHKCl zolang deze lager is dan 3,7 en gelijk aan 3,7 als de pH-KCl hoger is dan 3,7. • •

Overl(Ane0/1) = -7,1177261 + 2,4140306.pH-KCl.tre(> 3,7 = 3,7) - 0,9162517.log(pl-P) Overl (Mer0/1) = -17,7163692 + 4,8913831.pH-KCl.tre(> 4 = 4) + 0,6204891.(log(pl-P))² - 3,4512246.log(U/(100-U))

met Overl(Ane0/1) = Overleven van Bosanemoon (levend = 1 en afgestorven = 0) in mei 2006 Overl(Mer0/1) = Overleven van Bosbingelkruid (levend = 1 en afgestorven = 0) in juli 2006 pH-KCl.tre(> 3,7 = 3,7) Treshold van de pH-KCl met drempelwaarde 3,7 Overleving van Bosanemoon is dus het hoogst bij op plaatsen met pH boven de 3,7 en lage P. Voor Bosbingelkruid is een pH boven de 4 belangrijk, samen met lichtrijke omgeving en hoge P.

Lineair model met bedekking van de plant (afgestorven planten als ontbrekende waarden): •

log(Bed (Ane)) = -1,9259042 + 1,4002867.pH-KCl.tre(> 3,7 = 3,7) - 0,2500338.pH-KCl - 0,4697372.(log(Kj-N))² - 0,5735805.log(U/(100-U)) log(Bed (Mer)) = 1,551207

• met Bed (Ane) = Bedekking van Bosanemoon in mei 2006 Bed (Mer) = Bedekking van Bosbingelkruid in juli 2006

Een hoge bedekking van de overlevende Bosanemonen komt voor bij hoge pH met optimum rond 4 (zie ook fig. 43), er is een negatief effect van N en uitdoving. De bedekking van de overlevende planten van Bosbingelkruid hebben geen verschillen ten opzicht van de omgevingsvariabelen. Het model verkiest hier een constante boven een effect van een variabele.

68


Lineair model met bedekking van de plant (afgestorven planten als nulwaarden): • •

log(Bed (Ane)) = -2,6183519 + 1,1425964.pH-KCl.tre(> 3,7 = 3,7) - 0,2726179.log(pl-P) + 0,5254796.log(Kj-N) log(Bed (Mer)) = -1,8712450 + 0,3156673.log(gewicht) + 0,2502001.pH-KCl + 0,5192676.pH-KCl.tre(> 3,7 = 3,7) + 0,4916856.log(Kj-N) - 0,4637380.log(U/(100-U))

De modellen waarbij de bedekking van afgestorven planten gelijkgesteld werd aan 0 kwamen steeds sterk overeen met de logistische modellen, vermits de vele afgestorven planten een sterk gewicht hebben om het model ‘naar zich toe te trekken’. De verschillen tussen de nulwaarden en de effectieve bedekkingen zijn immers meestal veel groter dan de effectieve verschillen tussen de bedekkingen van de overlevende planten onderling. Deze modellen worden daarom beter niet gebruikt.

Conclusie uit deze modellen: Als conclusie kunnen we stellen dat ook de modellen indiceren dat de pH de belangrijkste factor is: hoge pH heeft een positief effect op de overleving en bedekking bij de meeste geïntroduceerde planten. Dit effect bleek reeds uit de verkennende analyse (zoals fig. 43). Bij 4 van de 6 planten doet er zich een duidelijke drempelwaarde voor bij de pH. De overleving en/of bedekking van een plant nemen toe als de pH toeneemt tot een bepaalde drempelwaarde waarna het optimum is bereikt en er geen verdere stijging of zelfs een lichte daling te merken is bij verdere pH stijging. Bij Boshyacint neemt de overlevingskans toe van 50% bij pH-KCl 3,0 naar 80-90% bij een bij pH-KCl van 3,5. Het optimum ligt tussen 3,5 en 4,0. Nadien is er een daling naar 70-80% bij pH-KCl 4,0-5,0 (fig. 46). De bedekking van de overlevende planten is onafhankelijk van de pH. Bij Bosanemoon start de overlevingskans bij 20% bij pH-KCl 3,0, stijgt naar 60% bij 3,7 en blijft dan constant (fig. 46). De bedekking van de overlevende planten heeft exact hetzelfde verloop. Slanke sleutelbloem maakt de grootste sprong van 20% naar 90% van pH-KCl 3,0 naar 4,0 en blijft daarna vrij constant (fig. 46). Bij de bedekking is het effect veel kleiner en ligt de drempel iets vroeger. Bij Bosbingelkruid is er een kleine drempelwaarde voor de bedekking bij een pH-KCl van 4,1 (fig. 46). Meestal ligt de pH-KCl limiet voor betere overleving tussen 3,5 en 4,0 wat overeenkomt met de limiet van de goede strooiselvertering. Onder deze pH treedt er strooiselophoping op. Deze strooiselophoping heeft dus mogelijk een negatief effect op de vestiging van de bosplanten of kent dezelfde oorzaken als de sterfte bij de bosplanten. We vermoeden dat beide processen beïnvloed worden door het beschikbaar worden van Al ionen wat bij deze lage pH gebeurt. Al is toxisch voor planten en bodemorganismen die voor de strooiselvertering zorgen.

69

Figuur 46: Overleving en bedekking van enkele van de geïntroduceerde bosplanten tegenover pH-KCl waarbij 1 gelijk is aan overleving en 0 gelijk is aan afgestorven. Om het aantal punten beter zichtbaar te maken zijn ze licht verplaatst ten opzichte van 0 of 1. De zwarte lijn geeft de gemiddelde trend weer.

Bij de modellen werd de pH steeds in elk model en bij verschillende voorwaarden opgenomen, de andere variabelen niet. Buiten de hier voorgestelde modellen werd ook geprobeerd om het model te verbeteren door één of meerdere bestanden met extreme waarden voor bepaalde variabelen weg te laten en telkens bleek dat de opname van andere variabelen slechts zelden systematisch was.

70

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten GAM-modellen: Verder werden de bekomen modellen gecontroleerd met gam-modellen. Gam-modellen fitten een curve door de data zonder dat er een functioneel verband voorop wordt gesteld. De uitkomst van een gam-model is dus enkel een visuele lijn door de data zonder dat er een bepaalde wiskundige functie voor deze lijn bekomen wordt. Ze behoren tot de zogenaamde ‘smoothers’ en geven de algemene trend weer van de data. Dit gebeurt door de data in verschillende intervallen op te delen en in elk deel een best passende polynoom te berekenen. Dergelijke modellen zijn zeer interessant om bekomen modellen te controleren, als het gam-model het bekomen model goed benadert hebben we een model dat in alle intervallen van de data goed is. Ook bij de gam-modellen bleek enkel het drempeleffecten van de pH steeds weergegeven te worden en dit ongeacht welke bestanden werden weggelaten. De oorzaak hiervan is dat de meetvariabelen van de punten telkens per bestand sterk geclusterd zijn met een specifieke set aan omgevingsvariabelen. Het model gaat daarbij vaak de pH eerst opnemen omdat deze van belang is voor het verklaren van de reactie van de plant. Vervolgens worden de andere variabelen opgenomen omdat een of meerdere bestanden net iets anders reageren dan uit hun pH kan afgeleid worden (bv. stikstof wordt opgenomen voor Zwarte els, licht voor Robinia of Winterlinde, …). Hierdoor wordt het uiteindelijk model een weerspiegeling van de kenmerken van individuele bestanden en niet een voorspelling van de prestaties van de plant. Hieruit moet dus geconcludeerd worden dat er zeer omzichtig omgegaan moet worden met de interpretatie van deze modellen. Kernprobleem bij dit onderzoek is dat er geen echte herhalingen zijn, het onderzoek lijkt op een blokkenproef maar er is slechts één blok per boomsoort (uitgezonderd Es), de herhaling vinden plaats binnen één blok, en zijn derhalve pseudoherhalingen. De variatie die we merken tussen de twee bestanden met Es geeft enige indicatie voor de variatie die we ook bij andere boomsoorten mogen verwachten. Ideaal zou de proef zelfs over meerdere bossen herhaald moeten worden om de variatie te kunnen omvatten. De proefopzet was in de eerste plaats bedoeld om boomsoorteneffecten aan te tonen en om eventueel door rangschikken van deze boomsoorten de grote patronen erachter te verklaren. Hierin is deze proef wel geslaagd. Om het mechanisme waarop de boomsoort zijn effect uitvoert te kunnen vastleggen is een meer experimenteel onderzoek nodig waarbij bv. in één grote aanplanting blokken worden bekalkt, extra licht krijgen of het strooisel wordt verwijderd waardoor deze kenmerken duidelijk los kunnen gekoppeld worden van elkaar en van de boomsoort. Hier hebben we wel een poging ondernomen om de onderliggende mechanismen toch te bepalen maar dit is slechts ten dele gelukt.

Analyse van globale patronen in de data: Fig. 47 toont een principale componentenanalyse van de bestanden op basis van de omgevingsvariabelen in elk gridpunt. De eerste as wordt vooral verklaard door de pH en het logaritme van het strooiselgewicht (S) dat er tegenover staat. De 2e as wordt verklaard door log(N); terwijl log(P) in een derde vlak naar voor steekt en de factor lichthoeveelheid (logit (Udens)) een vierde dimensie vormt. Deze vier variabelen staan vrij ortogonaal ten opzichte van elkaar (dit komt door de log-transformatie en keuze van de parameters, zie ook tabel 12). De bestanden zijn aangegeven door de letters van a tot j en zijn gerangschikt van het bestand met de laagste overleving voor de 6 bosplanten samen (a) tot het bestand met de hoogste overleving (j). Hier zien we dat de bestanden van a naar j opschuiven via de pH as, langs de andere assen is er geen duidelijk patroon. Verder zien we ook de clustering van alle meetpunten per bestand op een bepaalde plaats in de ruimte, de reden waarom de modellen zeer moeilijk te verwezenlijken waren.

71

0 N

10 bb

g b b

d b c b bb b b b j j f h ff hh bb h f b c bb h d fff he d ddc b b j h j jefjj e h h b b jf j j h d ej e dhdd fj j j fhhfh j d de g d dd ff j g d ff fhf hfehe ge e ec d d j j h d ce ec dg c g gg gg f g gc a a geggge c c c aa g ec c ae gc c c g c a aaga c cca a a aa a a P a e a

i

i

i i

i i

i i ii

-0.1

ii

ii

5 U

0

0.0

i

S

-5

j i i pH i i

-10

0.1

j

i

Comp.2

5

e a

-15

-0.2

a

pH.KCl+kj.Nlog+pl.Plog+Udens+StrGlog (AO)

-5

10

-10

0.2

-15

-0.3

e

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

Comp.1

Figuur 47: Principale componentenanalyse van de omgevingsvariabelen van de 199 introductiepunten voorgesteld door de letters a tot j. a: Beuk (laagste globale overleving); b: Zwarte els; c: Amerikaanse eik; d: Robinia; e: Gewone esdoorn; f: Populier met Tamme kastanje; g: Winterlinde; h: Amerikaanse es bestand 3; i: Kapvlakte en j: Amerikaanse es bestand 1 (hoogste globale overleving). De labels bij de oorspronkelijke assen staan voor: pH: pH-KCl; N: log(Kj-N); U: logit(Uitdoving met densiometer); S: log(Strooiselgewicht) en P: log(plP).

Vervolgens werden de resultaten van de 20 punten per bestand samengenomen (het zijn immers pseudoherhalingen) en gemiddelden berekend per bestand. Elk bestand heeft in deze voorstelling dus slechts één gemiddelde pH, één gemiddelde overlevingskans per geïntroduceerde plantensoort, … Als hier de overleving van alle soorten samen of één individuele soort wordt uitgezet tegen de omgevingsvariabelen worden een aantal patronen duidelijk (fig. 48 tot 57). Bij de pH is er een stijgend verband met totale overleving (6 planten samen) met een optimum of drempel bij pH-KCl 4 (fig. 48). Boven de pH van 4 zijn er nog weinig meetpunten zodat het moeilijk te achterhalen is welke reactie in dit gebied mag verwacht worden. Het bestand met Populier en Tamme kastanje zorgt ervoor dat het model een kwadratisch verband als beste voorspelling suggereert maar een afvlakking is meer waarschijnlijk. Uit de vergelijking van deze figuur met de figuren van de individuele planten (fig. 52 tot 57), kan besloten worden dat een afvlakking inderdaad het meest correct is. Ook Zwarte els heeft een enigszins afwijkende plaats in figuur 48, dit bestand kent een hogere overleving dan uit zijn lage pH verwacht zou worden.

72


0.5

Cle Fa1

0.4

Tc Ap

PC

0.3

Overleving: Totaal

Fa3

Rp Qr Ag 0.2

Fs

3.5

4.0

4.5

pH-KCl

Figuur 48: Totale overleving van de 6 planten ten opzichte van de pH-KCl waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie (kwadratisch) getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Bij N en P is er geen duidelijk verband of zinvolle interpretatie voor de voorgestelde regressies (fig. 49). Vermoedelijk hebben de hoeveelheden N en P geen invloed op de overleving van de planten maar worden hier patronen gecreëerd die eerder te maken hebben met de resultaten van individuele bestanden dan met N of P op zich. Het zijn deze verbanden die er bij de modellen voor zorgden dat deze variabelen werden opgenomen of weggelaten naargelang de bestanden die werden gebruikt.

0.35

0.50 0.45

Tc PC

Fa3

Tc PC

0.25

0.25

Rp

Qr

Rp

Ag Fs

Ap

Qr Ag Fs

0.20

0.20

Cle

0.30

Ap

Fa1

0.40

Overleving: Totaal

0.40

0.45

Fa3

0.30

Overleving: Totaal

Fa1

0.35

0.50

Cle

-0.8

-0.7

-0.6 log (Kj-N)

-0.5

-0.4

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

log (plantopneembaar-P)

Figuur 49: Totale overleving van de 6 planten ten opzichte van de log(Kj-N) en log(plantopneembaar-P) waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Bij de uitdoving is er bij de individuele planten (figuren 52 tot 57) steeds een duidelijk effect van de kapvlakte die de regressie volledig domineert. De opname van de variabele licht zal dus steeds sterk afhangen van het feit of de kapvlakte al dan niet is opgenomen. Als de

73

Cle

Fa1

Fa3

0.40 0.35

Tc ApPC

0.25

0.30

Overleving: Totaal

0.45

0.50

kapvlakte wordt weggedacht is er meestal geen duidelijk verband meer te zien. Als alle planten samengenomen worden is er eveneens geen verband (fig. 50).

Rp

Qr

0.20

Ag Fs 0.0

0.5

1.0

1.5

logit (Uitdoving)

Figuur 50: Totale overleving van de 6 planten ten opzichte van de log(Uitdoving) waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Bij het strooiselgewicht is er een duidelijk lineair verband (fig. 51) tussen de overleving en het logaritme van het strooiselgewicht waarbij er minder overleving is bij meer strooisel. Hier ligt het bestand met Populier en Tamme kastanje enerzijds en Zwarte els anderzijds wel in de verwachte trend in tegenstelling tot de trend bij de pH. Hieruit mogen we besluiten dat het strooiselgewicht een betere voorspellende waarde heeft voor de overleving en vestiging van oud-bosplanten dan de pH, vermits het strooiselgewicht onafhankelijk is van de boomsoort. Dit wil nog niet automatisch zeggen dat er een causaal verband is. Verschillende verklaringen voor dit proces zijn mogelijk. Een eerste eerder theoretische verklaring zou zijn dat de overleving enkel gestuurd wordt door de strooiselmassa (die op zich weer afhangt van de boomsoort en de door de boomsoort gecreëerde omgevingsvariabelen). Ten tweede kan de overleving gestuurd worden door de pH en in mindere mate door andere factoren waaronder de strooiselhoeveelheid. De strooiselhoeveelheid is zelf sterk afhankelijk van de pH. Hierdoor is het strooiselgewicht een goede voorspeller voor het overleven van oudbosplanten. Een derde mogelijkheid is dat het strooiselgewicht geen invloed uitoefent op de oud-bosplanten maar dat de strooiselafbraak op tegenovergestelde manier reageert als de oud-bosplanten op een andere sturende factor en dat de strooiselassa hierdoor een goede voorspeller is. Zowel de tweede en derde verklaren sluiten aan bij reeds bekende fenomen van de relatie tussen bodem, strooisel en planten. Enerzijds zullen de planten zeker fysische problemen ondervinden bij dikke strooisellagen. Anderzijds wordt zowel de strooiselafbraak als de overleving van planten bij lage pH beïnvloedt door het beschikbaar komen van Al ionen. Verder is het ook onduidelijk hoe groot de invloed van de strooisellaag zelf dan wel is ten opzichte bv. van de pH of Al-bechikbaarheid. De proefopzet laat echter niet toe om dit verder te onderzoeken (hiervoor is een meer experimentele proefopzet nodig met strooiselverwijdering).

74

0.5


Cle

Fa1

0.4

Tc PCAp 0.3

Overleving: Totaal

Fa3

Rp

Qr Ag 0.2

Fs

2.4

2.6

2.8

3.0

3.2

3.4

log (Strooiselgewicht)

Figuur 51: Totale overleving van de 6 planten ten opzichte van het logaritme van het strooiselgewicht waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie (lineair) getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Bij de individuele soorten worden meestal gelijkaardige verbanden teruggevonden. Bij Bosanemoon heeft de pH-KCl en het strooiselgewicht eenzelfde invloed als bij de 6 planten samen (fig. 52). De overleving van Bosanemoon op de kapvlakte is echter veel lager dan uit het lineair verband zou afgeleid worden. Boshyacint heeft geen verband tussen de overleving en de pH, strooiselgewicht of eender welke andere parameter (fig. 53). Dit geeft de sterke tolerantie van deze soort ten opzichte van bv. verzuring en strooiselophoping weer. Voor Slanke sleutelbloem heeft de stijging van de pH een positieve invloed met afvlakking vanaf pH-KCl 3,6. Ook bij het strooiselgewicht vinden we een lineair verband zoals bij de 6 planten samen maar de kapvlakte is hier net als bij Bosanemoon lager gepositioneerd dan verwacht (fig. 54). Adelaarsvaren wist nagenoeg enkel te overleven op de kapvlakte waardoor de resultaten dan ook volledig beïnvloed zijn door e positie van dit bestand (fig. 55). Witte klaverzuring heeft dezelfde trend voor pH en strooiselgewicht (alhoewel bij strooiselgewicht minder duidelijk). Deze plant is dus veel beter bestand tegen strooiselophoping dan de andere. De kapvlakte niet meegerekend is er een sterk dalende trend waarbij de laagste overlevingskans (vestigingskans) zich voordoen in de donkerste bestanden (fig. 56). Bosbingelkruid heeft dezelfde trends voor pH en Strooiselgewicht as de meeste vorige soorten. De afvlakkingen geven aan dat in enkele bestanden reeds alle planten zijn afgestorven (fig. 57).

75

0.7

0.7

Fa3

Fa3

Tc 0.6

Cle

PC

Rp

0.5

Cle

Rp

4.0

Fs -0.8

4.5

-0.7

-0.5

-0.4

0.8

PC

Cle

Ap

Rp

Tc

Fa1 Qr ApPC

Cle Rp

Ag

0.1

0.2

0.2

0.3

Ag

Fa3 0.6

Qr

Overleving: Bosanemoon

0.5

Fa1

0.4

0.6

Fa3 Tc

0.4

-0.6 log (Kj-N)

pH-KCl

0.7

PC

Ag

0.1

0.1

Fs 3.5


Ap

0.2

0.3

Ag

Qr

0.4

0.4

Ap

Fa1

0.3

Qr


0.5

Fa1

0.2


0.6

Tc

Fs

Fs 1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

0.0

0.7


0.5

1.0

1.5

logit (Uitdoving)

Fa3

0.5

Qr PCAp

0.4

Cle

Rp

0.3

Ag

0.1

0.2


0.6

Tc Fa1

Fs 2.4

2.6

2.8

3.0

3.2

3.4


Figuur 52: Overleving van Bosanemoon ten opzichte van verschillende parameters waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

76

0.9

0.9


Tc

Fs 0.8

Fa1

Qr

PC Fa3

Cle

0.5

Cle

Ap 0.7

PC

Fa3

0.6

Overleving: Boshyacint

0.7

Qr

0.6


Ap

0.5

Tc

Fa1

0.8

Fs

Ag

Ag

Rp

Rp 3.5

4.0

4.5

-0.8

-0.7

-0.4

Tc Fa1

Fs

0.8

0.6

Fa3

PC

Fa3

Ag

Qr PC

Cle

0.5

0.5

Cle

Ap 0.7

Qr


0.8

Fs

Ap 0.7

-0.5

0.9

Tc Fa1


-0.6 log (Kj-N)

0.6

0.9

pH-KCl

Ag

Rp

Rp

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

0.0

0.9


0.5

1.0

1.5

logit (Uitdoving)

Tc Fs

0.6

0.7

Ap Fa3

PC

Qr

Cle

0.5


0.8

Fa1

Ag Rp 2.4

2.6

2.8

3.0

3.2

3.4


Figuur 53: Overleving van Boshyacint ten opzichte van verschillende parameters waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

77

Fa3 0.8

0.8

Fa3 Fa1

Fa1

Fs Qr

0.7 0.6

Rp

Fs

Qr

0.2

Ag

Ap

0.5

Cle

0.3

0.4

Rp

PC

0.4

0.6

Cle

0.5

Ap

Overleving: Slanke sleutelbloem

0.7

Tc PC

0.3


Tc

Ag 3.5

4.0

4.5

-0.8

-0.7

pH-KCl

-0.6

-0.5

-0.4

log (Kj-N)

0.8

Fa3 Fa1

0.4

Rp

Qr

0.8

Tc PC 0.6


Ap

0.5

Cle

Fa3 Fa1

Cle

Ap

0.4

0.7 0.6

PC

0.3


Tc

Rp

Fs

FsQr Ag

Ag 1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

0.0


0.5

1.0

1.5

logit (Uitdoving)

0.8

Fa3 Fa1

0.7 0.6

PC

Ap

0.4

0.5

Cle

Rp

0.3


Tc

Qr

Fs Ag

2.4

2.6

2.8

3.0

3.2

3.4


Figuur 54: Overleving van Slanke sleutelbloem ten opzichte van verschillende parameters waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

78

0.8 0.6 0.4

Overleving: Adelaarsvaren

0.4

Cle

0.2

0.6

Cle

0.2


0.8


Ag

0.0

Rp Fs Qr

Ap Tc

Fa3

Fa1

3.5

0.0

Ag PC

4.0

Fs Tc -0.8

4.5

ApFa3PC

Qr -0.7

-0.6

0.8 0.6 0.4


0.4 0.2

Cle

Ag Rp Qr PC Fa1 Fa3FsAp

0.0

1.4

Fa1 PC Fs 1.5

1.6

Ap 1.7

0.0

1.8

1.0

Tc 1.5

Cle

0.2

0.4

0.6

0.8

0.5 logit (Uitdoving)



0.0

Ag Rp Qr

-0.4

0.2

0.8 0.6

Cle

Fa3 Tc

-0.5

log (Kj-N)

pH-KCl


Rp Fa1

Ag 0.0

Rp Fa1 Fa3 TcPCAp 2.4

2.6

2.8

Qr 3.0

Fs 3.2

3.4


Figuur 55: Overleving van Adelaarsvaren ten opzichte van verschillende parameters waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

79

0.4

Fa3

0.4

Fa3

Fs Qr

Tc

PC

3.5

4.0

0.3

Ag

0.0

Ap

Ap

Fs Tc

4.5

Qr

PC

-0.8

-0.7

-0.5

-0.4

0.5

log (Kj-N)

Fa3

0.1

Ag

Qr 1.4

PC Fs 1.5

1.6

0.3

Fa1

Rp

0.2

Cle

Ag Ap

0.0

Ap

Overleving: Witte klaverzuring

0.3

Cle

0.2

Rp

Tc

Fa3

0.4

Fa1 Overleving: Witte klaverzuring

-0.6

0.1

0.4

pH-KCl

0.0

Rp

0.2


0.2 0.1

Ag

Cle

0.1

0.3

Cle

Rp

0.0


Fa1 Fa1

1.7

1.8


Tc

FsQr PC 0.0

0.5

1.0

1.5

logit (Uitdoving)

0.4

Fa3

0.3

Rp

0.2

Cle

0.1

Ag Ap

0.0


Fa1

TcPC 2.4

2.6

2.8

Qr 3.0

Fs 3.2

3.4


Figuur 56: Overleving van Witte klaverzuring ten opzichte van verschillende parameters waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

80

0.5

0.5


Fa1

Fa1

Cle

Fa3 0.1

Ag

Rp Fs Qr

Tc 3.5

4.0

Fs Tc

4.5

Qr

Rp

-0.8

-0.7

Ag -0.5

-0.4

log (Kj-N)

Fa1 Cle

Fa1

Fa3

0.3

ApPC 0.2

Ap

0.2

PC

Fa3

Tc Rp

Qr

1.4

Ag

0.0

0.1

Overleving: Bosbingelkruid

0.3

0.4

0.4

Cle

0.1


-0.6

0.5

0.5

pH-KCl

0.0

PC

0.2

Ap

0.0

0.0

0.3

0.4

Fa3


0.3

PC

0.2

Ap

0.1


0.4

Cle

Fs

1.5

1.6

1.7

1.8


0.5

Rp 0.0

0.5

1.0

FsQr Ag

Tc 1.5

logit (Uitdoving)

Fa1

0.3 0.2

PCAp

Fa3

0.0

0.1


0.4

Cle

Tc 2.4

2.6

2.8

Qr 3.0

Ag Rp 3.2

Fs 3.4


Figuur 57: Overleving van Bosbingelkruid ten opzichte van verschillende parameters waarbij de herhalingen binnen 1 bestand telkens zijn samengenomen tot 1 gemiddelde waarneming. Hierdoor is de best voorspellende regressie getrokken. Voor de afkorting van de bestanden zie leeswijzer.

Als we bij de figuren van de 6 planten kijken naar de positie van de kapvlakte in het verband tussen totale overleving en log (strooiselgewicht) dan zien we een uitzonderlijke lage overleving voor Bosanemoon en Slanke sleutelbloem en een hoge overleving voor Adelaarsvaren. Door deze twee effecten te sommeren ligt kapvlakte eerder toevallig op de lineaire trend in figuur 51. Het is du belangrijk om te realiseren dat de kapvlakte hier eerder toevallig mooi in het plaatje past. De kapvlakte buiten beschouwing gelaten, is dit lieair verband tussen log(strooiselgewicht) en overleving wel terug te vinden bij Bosanemoon, Slanke sleutelbloem, Bosbingelkruid en in mindere mate Witte klaverzuring. Deze trend is dus zeker een reële trend.

81

Lichtcompensatie: Bij de verschillende modellen werd ook nagegaan of het mogelijk was om lichtcompensatie aan te tonen. Onder lichtcompensatie wordt verstaan dat een plant op zuurdere bodems kan groeien als dit gecompenseerd wordt door meer licht of dat de plant in donkerdere bestanden kan groeien als de pH bij het optimum van de plant ligt. Dit verondersteld dat er een interactieterm nodig is om de reactie van de plant te verklaren. Deze interactieterm bleek vaak in het model te worden opgenomen zolang de pH in onveranderde vorm in het model werd gestoken. Eenmaal de treshold bij bv. pH-KCl 3,7 in het model werd gestoken was de interactieterm niet meer significant. Het is zeer voorbarig om op basis van deze analyse iets te zeggen over het bestaan van lichtcompensatie of niet. We hebben immer al eerder gezegd dat de modellen voornamelijk parameters opnamen of weglieten naargelang de positie van bepaalde bestanden. Het is echter wel interessant om na te gaan onder welke vorm de pH is gebruikt bij andere onderzoeken die lichtcompensatie wel aangetoond hebben.

82


4.

Bespreking

4.1

Bespreking van de resultaten van het introductie-experiment

4.1.1 Algemene bespreking De doelstelling van de introductieproef was meer te weten te komen over het vestigingsproces van oud-bosplanten in jonge bossen en de invloed die verschillende, door de boomsoort beïnvloede factoren hier op hebben. Vermits dit vestigingsproces nauwelijks in werkelijkheid kan bestudeerd worden, werd een introductieproef opgezet. Mits een zekere vertaling en interpretatie van deze gegevens is het mogelijk iets te zeggen over werkelijke vestigingen van deze planten. Hieronder worden de resultaten eerst op het niveau van de individuele introductie besproken, in het volgende punt wordt dan de vertaling naar de praktijk gedaan om ten slotte specifieke discussiepunten te bespreken. Als belangrijkste conclusie kan gesteld worden dat globaal over alle soorten samen de vestiging en ontwikkeling van de oud-bosplanten bemoeilijkt word door een lage pH. Het belang van de pH komt voor de meeste planten terug, zowel bij de individuele punten als op het niveau van de bestanden. Eigenaardig genoeg heeft een hogere pH ook een positief effect op Witte klaverzuring, een plant die in de literatuur eerder als zuurtolerant geboekstaafd staat. De vestiging en ontwikkeling van Boshyacint is indifferent ten opzichte van de zuurtegraad binnen het bestudeerde bereik. Bosanemoon, Slanke sleutelbloem, Bosbingelkruid en Witte klaverzuring vertonen een drempelwaarde tussen pH-KCl 3,5 en 4,0; boven deze drempel is er geen verdere invloed van de pH. Na 33 jaar lijkt de verzuring bij de meeste boomsoorten al sterk af te vlakken. Enkel bij de meest verzurende boomsoorten daalt de pH momenteel nog steeds verder met ongeveer 0,1 tot 0,2 gedurende de afgelopen 8 jaar. Een tweede belangrijke verklarende variabele is de overschaduwing van het bestand. Dit is vooral belangrijk voor Adelaarsvaren, Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Deze groep bestaat uit de planten die bladeren hebben in de zomer (Adelaarsvaren en Bosbingelkruid) of het jaar rond met een piek in de zomer (Witte klaverzuring). Zij hebben dus nood aan voldoende licht gedurende de zomer op het moment dat de boomlaag al een maximale overschaduwing geeft. De drie andere planten, hebben hun bladeren vroeg in het voorjaar in een periode dat de bomen nog geen of weinig bladeren hebben. Op dat moment is er dan ook weinig verschil in de overschaduwing van de verschillende bestanden. Ze benutten dus het licht vooral in het voorjaar en zijn dan ook weinig gevoelig voor de schaduw van de boomlaag in de zomer. De verschillen in de hoeveelheid fosfor en stiksof bij de verschillende bestanden hadden geen invloed op de aangeplante planten: beide elementen waren blijkbaar in voldoende hoeveelheid aanwezig en beschikbaar. Dit is ook logisch gezien het voormalige landbouwgebruik van de gronden. Het strooiselgewicht blijkt een van de beste variabelen te zijn om het succes van de introductie te verklaren op de globale groep van planten en individueel bij Bosanemoon, Slanke sleutelbloem, Bosbingelkruid en in mindere mate Witte klaverzuring. Hoe minder strooisel, hoe beter de planten aanslaan, het verband is logaritmisch. De exacte reden van dit fenomeen wordt verder besproken.

83

Bespreking per plantensoort: Boshyacint is een soort met een breed pH bereik (Blackman & Rutter 1954) Ook is de soort zeer tolerant ten opzichte van strooiselophoping en overschaduwing (Blackman & Rutter 1954, Knight 1964, Weeda et al. 1999). Dit verklaart dan ook dat de soort vrij hoge overlevingskansen heeft in alle omstandigheden en zeer tolerant bleek in dit onderzoek. De soort overleeft goed bij de verschillende omstandigheden van de verschillende boomsoorten. Zelfs bij de zuurste en meest donkere bestanden heeft deze soort weinig problemen. Er zijn dan ook nauwelijks statistische verschillen in groei of overleving tussen de verschillende bestanden of over parameters als pH of overschaduwing. Dit komt vooral omdat deze soort een specialist is van zure en donkere stressomstandigheden. De soort is echter weinig plastisch in haar reactie wanneer de omstandigheden gunstiger zijn. Slanke sleutelbloem heeft de tweede hoogste overleving. De overleving is zeer sterk afhankelijk van de pH met een drempelwaarde rond pH-KCl 4,0. De drempelwaarde is bij deze plant vrij hoog en tekent zich duidelijk af in vergelijking met de andere bosplanten. Vermoedelijk zullen de nog aanwezige planten in de zuurdere bestanden dus eveneens afsterven. In bestanden met een hoge pH zoals Amerikaanse es, de kapvlakte en Winterlinde is er echter nu al een hogere overleving, uitzaaiing en uitbreiding. Ook bij een zaaiproef (Thomaes, 2001) worden gelijkaardige resultaten verkregen. Bij dit onderzoek kiemde de plant enkel in de grond die uit het bestand van Populier werd gehaald en niet in grond van onder Beuk, Zwarte els en Gewone esdoorn. Ook Verheyen & Hermy (2001) vonden de plant in het Muizenbos veel minder bij een pH-KCl onder 4,5 dan bij de hogere pH. Voor de bloei is vooral veel licht belangrijk. Ook dit wordt al in de literatuur aangegeven voor verschillende oud-bosplanten waaronder Slanke sleutelbloem (o. a. Endels et al. 2004). Opmerkelijk is dat de lichthoeveelheid niet van belang is voor de groei van de plant zelf die toch als redelijk lichtminnend bekend staat (Ellenberg-waarde voor licht is 6). Bosanemoon heeft een matige overleving en heeft het vooral moeilijk in de bestanden met de laagste pH en strooiselophoping (Zwarte els, Beuk en Robinia). In deze bestanden zal de soort vermoedelijk zelfs binnen afzienbare tijd volledig verdwijnen. Voor Bosanemoon is de pH-KCl liefst 4 (pH-H2O = 4,5) of meer. In de literatuur wordt voor deze soort een pH-H2O van 3,5-8,0 en zelfs lager opgegeven (Shirreffs 1985). Deze grens is iets lager dan de pH limiet die wij vonden maar is vermoedelijk enkel mogelijk in specifieke gevallen. Sterke overschaduwing heeft geen nadelig effect op de ontwikkeling van de Bosanemoon. De donkere bestanden zijn niet nadelig omdat Bosanemoon zeer vroeg op het jaar al bladeren heeft. De bladeren verdwijnen vanaf het moment dat de boomlaag meer schaduw begint te geven. Bosanemoon, maar ook boshyacint, hebben bladeren die typisch zijn voor planten die in een lichtrijke omgeving opgroeien. De bladeren passen zich wel aan naar het einde van het groeiseizoen (Lieth & Ashton 1961). Dergelijke planten kunnen beter inspelen op toename van de lichthoeveelheid door extra bladeren aan te maken en meer bloemen te vormen. Bosbingelkruid heeft een lagere overleving. De plant is zowel in de donkere bestanden als in de zure bestanden geheel of grotendeels verdwenen. Ook in de literatuur is deze plant bekend voor standplaatsen met een hoge pH (4 - 7,5 pH-H2O in Mukerji 1936b en 4,0 - 7,0 pH-H2O in Falkengren-Grerup 1986) en niet te donker (Wade et al. 1981). Uit dit onderzoek blijkt dat de pH-KCl bij voorkeur 4 (pH-H2O = 4,5) of hoger moet zijn wat overeenkomt met de literatuur. Op de kapvlakte, waar veel licht is en een hoge pH, is deze plant in staat om zeer snel te reageren en via lange wortelstokken tot één à twee meter ver te koloniseren en veel scheuten te genereren op slechts enkele jaren tijd. Dit duidt op de hoge plasticiteit van deze soort. De soort is enigszins intermediair tussen een specialist (zoals alle bosplanten, gespecialiseerd in schaduwrijke omstandigheden) en een competitor (ruigtekruid, Honnay et al. 2002). Als alle omstandigheden (voldoende licht, hoge pH en voldoende rijke bodem) gunstig zijn, zal deze soort snel reageren wat vergelijkbaar is met andere ruigtekruiden zoals

84

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten Brandnetel. In minder gunstige omstandigheden weet de plant dankzij een uitgebreid wortelnetwerk toch te overleven. Witte klaverzuring had een zeer lage overleving omwille van de kleine plantjes bij het aanplanten. De plant is voornamelijk in de donkerste bestanden verdwenen. Dit is in contrast met de kennis uit de literatuur waarbij bekend is dat deze plant ook in zeer donkere bestanden kan aanwezig zijn (Packham 1978, Weeda et al. 1999). Vermoedelijk is het voor de vestiging van Witte klaverzuring zeer belangrijk om voldoende licht te hebben zodat reserve kan opgebouwd worden. Eenmaal gevestigd kan de plant wel donkerdere plaatsen koloniseren of in donker wordende bestanden overleven. Een andere mogelijke verklaring is dat de kleine plantjes van Witte klaverzuring enkel wisten te overleven op plaatsen waar ze beschut werden door een kruidlaag. Bestanden waar een kruidlaag aanwezig is zijn ook net die bestanden met het meeste licht. De kruidlaag biedt bescherming tegen uitdrogen en tegen direct zonlicht. Op het einde van de proef vertoont de plant een sterke uitbreiding bij Zwarte els en Robinia, de lichtrijke zure bestanden met dikke strooisellaag. Uit de literatuur is bekend dat deze soort op plaatsen met een dikke strooisellaag kan voorkomen en dan in de strooisellaag zelf wortelt (Packham 1978). Uit de literatuur blijkt ook dat deze plant in vrij zure omstandigheden kan overleven (3,2 - 8,0 in Packham 1978 en 3,5 - 7,0 in FalkengrenGrerup 1986). Hier vertoont Witte klaverzuring zich weinig gevoelig voor de pH en komt zowel in zure als basenrijke bestanden voor. Adelaarsvaren overleefde nagenoeg enkel op de kapvlakte. In andere bestanden waar planten overleefden of langer volhielden is dit steeds op gridpunten aan een bosrand of met openingen in het kronendak. Voldoende licht blijkt dus essentieel voor de vestiging van deze soort. Dit lijkt in tegenspraak met vaststellingen in vele bossen waar de soort wel op donkerdere plaatsen gevonden wordt. Een verklaring hiervoor lijkt te liggen in het feit dat deze soort grote klonale wortelsystemen opbouwt waarin zeer veel reservevoedsel opgeslagen zit. In donkere momenten of plaatsen spreekt de plant dit reservevoedsel aan dat van op andere plaatsen word aangevoerd of in het verleden werd opgeslagen. De plant investeert ook in diepe wortelstokken die op grote afstanden gaan zoeken naar nieuwe geschikte locatie. Eenmaal een geschikte plaats gevonden wordt kan deze snel gekoloniseerd worden met beschikbaar voedsel van de al bestaande groeiplaatsen. De geïntroduceerde planten beschikten wel over enige honderden grammen aan wortelstokken maar dit is onvoldoende reserve om dergelijke mogelijkheden al te benutten. Adelaarsvaren is als competitor minder aangepast aan minder optimale milieus. De mogelijkheid bestaat echter dat de wortelstokken nog steeds aanwezig zijn en bij een volgende dunning terug bladeren zullen vormen. Vergelijking van de bestanden: De bestanden vallen uiteen in twee groepen. Een eerste groep uit bestanden met verzurende boomsoorten die gekenmerkt worden door een sterke strooiselophoping en een soortenarme of afwezige kruidlaag. De andere groep van bestanden hebben hun pH behouden en hebben als ze voldoende lichtrijk zijn een rijke kruidlaag. Beuk heeft het minst aantal overlevende planten van alle bestanden. Het bestand combineert dan ook de op één na laagste pH, een sterke overschaduwing en een dikke strooisellaag. Enkel Boshyacinten doet het er vrij goed. De combinatie van zuur en donker is voor de meeste planten een probleem. Ook in oude bossen zijn jonge en middeloude beukenbestanden vaak te donker en te zuur voor een soortenrijke vegetatie. In de meeste gevallen komt enkel Boshyacint of Adelaarsvaren er in belangrijke mate voor. Vermoedelijk kan Adelaarsvaren bij onze introductie niet overleven door het gebrek aan reserve-energie in de wortelstokken of door gebrek aan aanvoer van fotosyntheseproducten uit meer lichtrijke plaatsen.

85

Het bestand met Zwarte els heeft de 2e laagste overleving voor de meeste plantensoorten. Deze positie is vooral toe te wijzen aan het feit dat het bestand de laagste pH en een dikke strooisellaag heeft. Enkel Witte klaverzuring en Boshyacint doen het hier redelijk. Beide soorten zijn indifferent ten opzicht van de pH. Witte klaverzuring heeft ook voldoende licht nodig voor de vestiging wat bij het bestand van Beuk een probleem was. Het is bekend dat Witte klaverzuring geen probleem heeft met dikke strooisellagen (Packham 1978) zoals bij dit bestand. Voor Adelaarsvaren kan hier dezelfde opmerking gemaakt worden als bij het bestand van Beuk. Het bestand met Amerikaanse eik is de volgende in de rij qua overleving. Er is een intermediaire overleving voor Bosanemoon en Boshyacint, minder voor Slanke sleutelbloem en geen overleving bij Adelaarsvaren, Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Het bestand is zuur, donker en de grote traag verterende bladeren vormen een extra belemmering voor de vestiging van planten. Het bestand is vergelijkbaar met het bestand van Beuk maar iets minder zuur waardoor Bosanemoon en Slanke sleutelbloem zich plaatselijk kunnen vestigen. Robinia is het vierde bestand met een lage pH en ook dit bestand scoort bij de vier laagste bestanden qua globale overleving van de bosplanten. De iets hogere overleving dan bij de drie vorige bestanden heeft hier vermoedelijk te maken met het lichtrijke karakter van het bestand en de hogere kruidlaagbedekking. Enkel Witte klaverzuring doet het hier echt beter dan in de andere bestanden. Hier kan dezelfde conclusie getrokken worden als bij Zwarte els, de zuurtolerante planten kunnen hier overleven. Na de 4 zuurste bestanden komt plots het bestand met de hoogste pH aan bod, nl. Populier met een dichte struiklaag van Tamme kastanje. Het bestand scoort matig voor alle soorten, Adelaarsvaren is zoals in de meeste bestanden volledig verdwenen. Dit bestand scoort het laagst van de bestanden met een hoge pH omdat het tegelijk een van de donkerste is door de dichte onderetage van Tamme kastanje. Het bestand vertoont zo goed als geen strooisellaag of kruidlaag. De donkere omstandigheden zorgen voor een slechte overleving van Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Bosanemoon, Boshyacint en in zekere mate Slanke sleutelbloem zouden geen nadelige invloed mogen ondervinden van de overschaduwing omdat ze het licht voornamelijk benutten voordat de bomen in blad komen. Desondanks scoren deze soorten in dit bestand met een hoge pH slechts matig. Er zijn twee mogelijke verklaringen. Ten eerste is dit bestand ook in het voorjaar al redelijk donker omdat er een dichte stuiklaag aanwezig is en dus veel takken en ten tweede lopen de meeste struiken ook vroeger uit. Het bestand met Beuk of Linde, die geen struiklaag hebben, zijn de donkerste in de zomer maar de lichtrijkste in het voorjaar. Een andere mogelijke verklaring is dat alle andere bestanden waar deze soorten goed overleven een rijke kruidlaag hebben ofwel een strooisellaag. In dit bestand treffen we een kale onbegroeide bodem aan die vrij hard en droog is. De geïntroduceerde planten hebben geen beschutting tegen de droogte. In de andere bestanden profiteren de meeste planten vermoedelijk van de vochtige strooisellaag of de beschutting en vochtige omgeving tussen de kruidlaag om zich bij de vestiging te beschermen tegen droogte. Doordat er gedurende een belangrijk deel van het jaar geen strooiselbedekking is, neemt vermoedelijk ook het bodemleven af waardoor de bodem niet wordt omgewoeld en losgewerkt. Het bestand met Gewone esdoorn, heeft qua overleving een intermediaire positie voor de meeste geïntroduceerde planten. Bosbingelkruid heeft een iets betere overleving. Ook qua pH en licht is Gewone esdoorn intermediair. Het bestand met Winterlinde scoort goed voor Boshyacint, Bosanemoon en Slanke sleutelbloem. Het bestand heeft een voldoende hoge pH maar is zeer donker in de zomer. De drie andere planten die in de zomer bladeren hebben, zijn dan ook volledig verdwenen. Dit geeft duidelijk aan dat de eerste drie een voldoende hoge pH nodig hebben terwijl de andere drie ook in de zomer voldoende licht nodig hebben.

86


De twee bestanden met Amerikaanse es, 1a en 3b, hebben een goed milieu voor de overleving van nagenoeg alle geïntroduceerde planten. Vijf van de zes planten hebben hier steeds zeer hoge overlevingskansen. Het milieu lijkt niet geschikt voor de vestiging van Adelaarsvaren. De bestanden zijn redelijk lichtrijk en hebben een van de hoogste pH. Verder is er nauwelijks een strooisellaag en is er een zekere kruidlaag die voor beschutting zorgt. Al deze factoren blijken belangrijk en gunstig voor een goede vestiging en overleving van de verschillende oud-bosplanten. Bosbingelkruid en Witte klaverzuring hebben nood aan voldoende licht in de zomer. Witte klaverzurig en mogelijk ook andere planten halen hun voordeel uit de aanwezige kruidlaag. Bosanemoon, Bosbingelkruid en Slanke sleutelbloem vereisen dan weer een voldoende hoge pH.

4.2 Vertaling naar de ecologische vereisten voor de vestiging van oud-bosplanten Algemeen kan gesteld worden dat bij de meeste oud-bosplanten de voorwaarden voor de vestiging overeenkomen met de eisen van de volwassen planten. Er zijn echter enkele duidelijke uitzonderingen. Sommige planten hebben meer licht nodig voor de vestiging dan dat ze later, als ze al voldoende reserve hebben opgebouwd, nodig hebben om te overleven. Verder lijkt de beschutting door de kruidlaag voor kleine plantjes belangrijk (hoewel we dit niet statistisch kunnen aantonen met dit onderzoek).

4.2.1 Belang van pH De zuurtegraad is een van de belangrijkste variabelen die de overleving en meestal ook de uitbreiding van de meeste planten in het experiment bepaalt. Bij een aantal soorten is er een duidelijk drempeleffect bij pH-KCl waarden van ongeveer 3,5 à 4,0 (pH-H2O 4,5). Deze pH komt tevens overeen met de grens waarbij strooiselophoping plaatsvindt. Bij deze lage pH worden bepaalde toxische elementen, voornamelijk Al-ionen, in de bodemoplossing beschikbaar. Als de pH voldoende hoog is zijn deze ionen gebonden. Het beschikbaar worden van deze toxische stoffen zorgt ervoor dat een hele reeks bodemorganismen verdwijnt en dus de vertering van het organisch materiaal niet meer of minder efficiënt gebeurt. De toxische stoffen belemmeren ook de voedselopname bij planten die niet specifiek aan zure milieus zijn aangepast. Eenmaal de verzuring voorbij de kritische drempel komt, ontstaat een neerwaartse spiraal waarbij de pH verder daalt, er steeds minder organismen nog efficiënt organisch materiaal afbreken waardoor het strooisel ophoopt en de bodem verder verzuurt (pH). Het is dus van zeer groot belang om de pH boven deze grens te houden om vestiging van oud-bosplanten mogelijk te maken. Voor Boshyacint en Witte klaverzuring werd binnen het pH bereik uit de studie (pH-H2O 3,56) geen effect vastgesteld. De pH-ranges van beide planten (pH-H2O 3,2 - 8,0 in Packham (1978) en Falkengren-Grerup (1986) voor Witte klaverzuring) zijn dan ook veel groter dan de waarden in het Mortagnebos. Mogelijk werden er geen drempeleffecten aangetoond bij deze soorten omdat er geen bestanden in de proefopzet voorkomen die voldoende zuur zijn.

4.1.2 Belang van licht Naast pH is voldoende licht eveneens een belangrijke factor voor de vestiging van oudbosplanten. Uit het onderzoek blijkt de lichtbehoefte van sommige oud-bosplanten hoger te

87

zijn bij de vestiging dan de lichtbehoefte die ze nadien nodig hebben. Dit kwam bij deze proef vooral tot uiting bij Witte klaverzuring en Adelaarsvaren. De reden hiervoor is dat bij bestaande populaties een uitgebreid klonaal netwerk het voedsel van de individuele bladeren telkens terug herverdeelt en zo als buffer dienst doet. De opgeslagen reserve energie wordt hierbij aangesproken om de bladeren aan te maken. Sommige bladeren zijn rendabel door toevallige lichtvlekken en leveren meer energie op dan ze kosten om het blad aan te maken. Andere bladeren leveren minder energie op dan nodig is om ze aan te maken en zijn dus verlieslatend maar globaal is er een winst aan energie of is het verlies slechts een fractie van de ondergronds beschikbare energie. Bij een klein plantje in gelijkaardige omstandigheden moet het plantje al toevallig meerdere jaren van lichtvlekken kunnen profiteren om te kunnen overleven. Adelaarsvaren gebruikt dit systeem op grote schaal en heeft nood aan grotere al dan niet tijdelijke voldoende open plekken. Bij onze introductie wist de soort dan ook enkel te overleven op de kapvlakte en enkele randzones van bestanden. Witte klaverzuring benut waarschijnlijk lichtvlekken op kleinere schaal en kan de reserve ook aanvullen in de winter als er meer licht is. De andere aangeplante soorten benutten het licht in het voorjaar waardoor licht minder impact heeft. De worteldelen die aangeplant werden bevatten ook meer reserve dan bij Witte klaverzuring wat het vaststellen van dergelijke effecten kan maskeren. De combinatie van veel licht, rijke bodem en voldoende hoge pH leidt echter ook tot hoge bedekking van ruigtekruiden zoals Grote brandnetel. Hoge bedekking van ruigtekruiden zijn nadelig voor de vestiging van bosplanten door concurrentie voor licht en voedsel. Het is daarom belangrijk om het juiste evenwicht te behouden tussen voldoende schaduw om dominante ruigtekruiden te beperken en anderzijds voldoende licht om bosplanten te laten vestigen. Lichtboomsoorten met een gevarieerde struiklaag hebben vaak al dan niet plaatselijk dergelijke gunstige omstandigheden. Soortenrijke ruigtes met Dagkoekoeksbloem, Robertskruid, Hondsdraf, Fluitekruid, Dolle kervel blijken indicatief voor deze gunstige situaties waar voldoende licht is voor de vestiging van oud-bosplanten maar waar soorten als Grote brandnetel, Kleefkruid en grassen beperkt worden door voldoende schaduw. Tevens zorgt een gesloten kruidlaag ook voor de nodige beschutting tegen direct zonlicht en uitdroging van bosplanten, op voorwaarde dat ze daarna weer snel sluiten. . Tijdelijk meer licht is eveneens zeer gunstig voor de vestiging van bosplanten. Een sterke toename aan licht gedurende 2 of 3 jaar volstaat voor veel planten om zich te vestigen. Ruigtekruiden krijgen eveneens de kans om zich te vestigen. Deze planten kunnen zich in de korte tijdspanne met meer licht echter onvoldoende ontwikkelen om sterke concurrentie te betekenen voor de bosplanten. Eenmaal het bestand opnieuw donkerder wordt verdwijnen de ruigtekruiden snel. Dergelijke tijdelijke toename van licht wordt gevonden bij tijdelijke open plekken, sterke dunningen, hakhout en kapvlaktes. Zowel bij het onderzoek in Mortagnebos als bij andere onderzoeken (Verstraeten et al. 2004) blijken kapvlaktes gunstig te zijn voor de vestiging en uitbreiding van een aantal bosplanten.

4.1.4 Belang van strooiselgewicht Uit onze resultaten blijkt dat de strooisellaag sterk ophoopt vanaf een pH-KCl 4,0 of pH-H2O 4,5. Bij deze lage pH worden Al-ionen beschikbaar. Dit zorgt ervoor dat allerlei bodemorganismen, zowel bacteriën als grotere organismen als regenwormen, verdwijnt en dus de vertering van het organisch materiaal niet meer of minder efficiënt gebeurt. Het verdwijnen van regenwormen en vergelijkbare organismen zorgt ervoor dat het organisch materiaal niet meer wordt omgewoeld en in de minerale bodem wordt ingewerkt. Dit reduceert verder de mogelijkheden om het organisch materiaal vlot te laten afbreken. Uiteindelijk wordt het organisch materiaal enkel nog door schimmels verteerd. Uit onze

88

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten studie blijkt dan ook dat het strooiselgewicht vanaf een drempelwaarde van pH-KCl 4,0 exponentieel toeneemt met de dalende pH. Uit onze resultaten komt duidelijk naar voren dat een dikke strooisellaag een nadelig effect heeft op de vestiging van bosplanten. Dit kan ten dele verklaard worden door de mechanische belemmering die het strooisel veroorzaakt maar anderzijds ook door de lage pH waarbij deze dikke strooisellagen voorkomen. Het is dus moeilijk om een onderscheid te maken tussen het effect van het strooisel en het effect van de pH. Uit Sydes & Grime (1981) blijkt dat verschillende bosplanten goed aangepast zijn aan de nadelige effecten van het strooisel op zich. In dit onderzoek waarbij gekweekte planten strooisel van verschillende boomsoorten of zelfs ‘plastieken strooisel’ kregen te verwerken bleken Boshyacint en Bleeksporig bosviooltje vrij ongevoelig voor de hoeveelheid strooisel en Gele dovenetel haalde zelfs voordeel uit een beperkte laag strooisel. De groei van Ruw beemdgras en Gladde witbol werd echter wel sterk belemmerd door toedienen van strooisel. De bosplanten zijn beter aangepast omdat ze in de strooisellaag zelf kunnen wortelen (hier bij Gele dovenetel) en door de aangepaste manier om de bladeren te ontplooien (de 3 bosplanten). Ook van de oud-bosplanten die onderzocht werden in het Mortagnebos is geweten dat ze in relatief dikke strooisellagen kunnen voorkomen (vooral Boshyacint, Bosanemoon, Witte klaverzuring en Adelaarsvaren). We vermoeden dan ook dat voornamelijk het vrijkomen van toxische elementen zoals Al-ionen de groei van de bosplanten rechtstreeks beïnvloedt. Strooiselophoping is een belangrijke indicatoren die aangeeft dat ongunstige zure omstandigheden zich voordoen. Desondanks heeft ook het strooisel zelf toch een zeker effect. Naast het strooiselgewicht speelt vermoedelijk ook de grootte van de bladeren hierbij een belangrijke rol. Grote bladeren zoals bij Amerikaanse eik, Gewone esdoorn en Tamme kastanje hebben een extra nadelig effect op de kruidlaag. In het bestand met Amerikaanse eik en in mindere mate in de bestanden met Esdoorn kon in het voorjaar vaak worden waargenomen dat sommige bosplanten (vooral Boshyacint, Adelaarsvaren en Bosanemoon) grote moeite hadden om de strooisellaag te doorboren. De strooisellaag werd dan gedeeltelijk opgetild door lange witte scheuten. Later in het jaar bereikten de planten wel de oppervlakte van de strooisellaag maar hadden hierdoor een korter vegetatieseizoen. Van Witte klaverzuring en Slanke sleutelbloem werden soms vergeelde planten teruggevonden onder afgevallen bladeren. De natte bladeren in deze bestanden bleken ook enigszins aan elkaar te kleven en sluiten de bodem mogelijk af van een goede bodemverluchting. De aanwezigheid van een kruidlaag, door voldoende licht, heeft mogelijk ook een gunstig effect op de afbraak van de strooisellaag en dus onrechtstreeks op de pH. De doorworteling van de kruidlaag zorgt voor inmenging van het organisch materiaal met de bodem en voor zuurstoftoevoer.

4.2

Conclusies voor de praktijk

De probleemstelling die in het begin aangehaald werd, was dat vele oude bossen in de leemen zandleemstreek vaak problemen hebben met verzuring en bijhorende strooiselophoping. Hierdoor staat ook de rijke flora van deze bossen onder druk. Jonge bossen starten met een veel hogere pH gezien het verleden als landbouwgrond. De onderzoeksvraag hierbij was of dergelijke bossen al dan niet tijdelijk een uitwijkplaats kunnen bieden voor de flora van deze bossen. Het is vooral op verzuringgevoelige leem en zandleembodems dat de boomsoort een enorme impact heeft. Meer zandige bodems zijn van nature al vrij zuur, ongeacht de

89

boomsoort en zwaardere bodems of bodems gevoed door kalkrijk grondwater zijn goed gebufferd tegen verzuring. Een belangrijke reden waarom oud-bosplanten afwezig zijn in jonge bossen is hun beperkte verspreidingscapaciteit. Hier valt vanuit het standpunt van de bosbeheerder zeer weinig aan te verhelpen. Bebossing in de buurt van of liefst aanliggend aan oude boskernen hebben een veel grotere potentie en genieten in die zin een voorkeur. Ook via allerlei corridors of stapstenen zoals bomenrijen, struwelen en hagen kunnen planten nieuwe bossen koloniseren. Het behouden van dergelijke structuren waarin eventueel nog bosplanten voorkomen is dus belangrijk. Bij bebossingprojecten is het belangrijk dergelijke houtkanten en andere relictlocaties minstens te behouden (en zo weinig mogelijk te verstoren) totdat de aangeplante bestanden geschikt zijn om gekoloniseerd te worden door de bosplanten. Hierbij moet er op gelet worden dat houtkanten niet te sterk overschaduwd worden door nieuwe aanplanten. Voor sterk geïsoleerde nieuwe bossen blijft het aantal soorten oud-bosplanten dat via natuurlijke vestiging het bos kan bereiken eerder beperkt. De kolonisatie na enkele tientallen jaren mag echter niet onderschat worden. In het Mortagnebos konden volgende soorten opgemerkt worden: Gele dovenetel, Grote muur, Speenkruid, Grote keverorchis, Gewone salomonszegel en Maarts viooltje. Gele dovenetel, Grote muur en Speenkruid konden het bos vermoedelijk koloniseren vanuit de beekrand van de Braambeek die naast het bos loopt en vanuit een klein privé bos naast het Mortagnebos. Bij Grote keverorchis gaat het om één plant in het bestand met Winterlinde. Vermits de plant pas na enkele jaren van onderzoek gevonden werd en op de lijn van de gridpunten gevonden werd, is het zaad mogelijk meegekomen met de onderzoekers bij het aanplanten van de andere oud-bosplanten. Bij Gewone salomonszegel gaat het om minstens 2 kleine groepjes van planten in verschillende bestanden. De verspreiding van deze individuen is niet bekend maar gebeurde mogelijk door vogels. Bij Maarts viooltje gaat het om één grote vlek op de kapvlakte die er al aanwezig was voor het kappen van dit bestand. De pH van deze jonge bossen is hoog bij de aanvang maar ook hier kan afhankelijk van de boomsoort de pH snel afnemen. De verzuring gaat gepaard met de ontwikkeling van de strooisellaag. Eenmaal de pH onder de grens van pH-KCl 3,5 à 4 zakt, komen Al-ionen vrij in de bodem. Deze belemmeren de strooiselvertering in belangrijke mate zodat er strooiselophoping ontstaat. We mogen aannemen dat eenmaal deze drempelwaarden bereikt worden er een sterke negatieve spiraal ontstaat waarbij de bodem sterk verzuurt, de strooisellaag ophoogt en het bodemleven verdwijnt. De Al-ionen zijn ook zeer nadelig voor een hele reeks planten die niet aangepast zijn aan zure bodems. Deze planten verdwijnen dus in dergelijke omstandigheden. Het is dus zeer belangrijk om de pH boven deze drempelwaarde te houden. Hierbij vormt strooiselophoping als een belangrijke indicator van ongunstige omstandigheden. Bij aanplant van nieuwe bossen is de keuze van de boomsoorten dan ook van cruciaal belang. Hierbij zou de invloed van de boomsoorten op de zuurtegraad van de bodem mee in overweging genomen moeten worden bij de keuze van de boomsoorten. Naast de boomsoort op zich heeft ook de menging en de wijze van aanplanten een belangrijke invloed op de verzuring. Verzurende boomsoorten kunnen daarom best aangeplant worden met de nodige bijmenging (aangeplant of via natuurlijke inzaai) van soorten met goed verterend strooisel die bodemverbeterende eigenschappen hebben. Soorten als Populier, Gewone es en Linde houden de hoge pH van landbouwgronden op peil. Uit de literatuur blijken ook andere lindesoorten en Iepen voor een voldoende hoge pH te zorgen. Boomsoorten als Beuk en Amerikaanse eik verzuren sterk en hebben ook het nadeel in de staakhoutfase zeer donker te zijn. Ook Zwarte els en Robinia hebben een zeer lage pH mede omwille van de stikstoffixatie die hier optreedt maar zijn minder donker. Deze

90

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten 4 soorten zullen de pH-KCl op zwak gebufferde leemen zandleembodems meestal onder de 4 doen dalen. Verder kan deze lijst aangevuld worden met Tamme kastanje. Homogene bestanden van deze boomsoorten moeten dus vermeden worden. Bij de intermediaire soorten kunnen we Gewone esdoorn en Boskers plaatsen. Zomereik bevindt zich ergens op de rand van verzurend en intermediair. Homogene bestanden zullen in de dichtwas meestal strooiselophoping en verzuring vertonen. Mits beperkte maatregelen zoals bijmenging en voldoende licht kunnen deze problemen vermeden worden. Verder is het minder opportuun om grote bestanden in een dicht plantverband aan te planten. Na enkele jaren, wanneer het bestand zich sluit, ontstaat hier een zeer donker bestand, zonder kruidlaag en met sterke strooiselophoping wat snel tot verzuring leidt. Voor een succesvolle kolonisatie is het belangrijk om te variëren met lichthoeveelheden en dit kan op zeer veel verschillende manieren. Door te variëren met de plant- of zaaidichtheden, (gedeeltelijk) spontaan te laten verbossen, bij zuiveringen en dunningen spontane verjonging van andere soorten (boswilg, berk) te behouden, aan te planten op grotere afstanden met een gevarieerde struiklaag, pioniersoorten aan te planten in bestanden met doelsoorten, … Dergelijke variaties leiden niet alleen tot een variatie in de hoeveelheid licht maar tevens in variatie in de strooiseldepositie, samenstelling van het strooisel, invloed van het bos op de bodem en hierdoor is er ook variatie in de kruidlaag. Goede omstandigheden qua licht en verzuring blijken zich in jonge bebossingen op landbouwgrond te indiceren door een matige soortenrijke ruigte met onder meer Dagkoekoeksbloem, Robertskruid, Hondsdraf, Fluitekruid, Dolle kervel en Ruw beemdgras. Deze vegetatie geeft aan dat er voldoende licht is en geen te sterke verzuring die tot strooiselophoping kan leiden. Dergelijke omstandigheden zijn dus gunstig voor de ontwikkeling van de bodem, de strooisellaag, de kruidlaag en natuurlijk ook de bestandsontwikkeling op zich. Door de beschutting die deze ruigte biedt geeft het ook gunstige omstandigheden voor de vestiging van oud-bosplanten. Licht blijkt belangrijk te zijn voor de vestiging van sommige oud-bosplanten. Jonge zich vestigende planten moeten soms meer licht hebben dan al gevestigde planten van dezelfde soort. Oude klonale planten kunnen eventueel energie aanvoeren vanuit plaatsen waar meer licht is om zo op donkerdere plaatsen toch aanwezig te zijn. Dit is bijvoorbeeld typisch voor Adelaarsvaren en Bosbingelkruid, die een veel hogere overleving en uitbreiding hadden op lichtrijke plaatsen. De kapvlakte van Populier in het onderzoek bleek voor de meeste planten één van de beste introductieplaatsen. Ook bij Verstraeten et al. (2004) blijkt uitbreiding en vestiging vaak samen te gaan met kapvlaktes. De studie van Verstraeten et al. (2004) toonde aan dat 7 bosplanten zich na de kapping van een Populierenbestand wisten te vestigen. Veel licht gevolgd door voldoende schaduw is dus gunstig voor veel bosplanten. Wat licht betreft kunnen we concluderen dat veel licht gevolgd door matig donker gunstig is voor de vestiging van oud-bosplanten. Kapvlaktes blijken daarom interessant te zijn voor de vestiging en snelle ontwikkeling van bosplanten. De minerale bodem komt plaatselijk bloot te liggen en creëert kiemmogelijkheden voor planten. Tevens is er veel licht en mineralen beschikbaar. Anderzijds ontwikkelen er zich ook ruigtekruiden als Grote brandnetel en Braam. Dit gebeurt meestal echter maar in het 2e of 3e jaar. Ruigtekruiden en eenjarigen geven wat beschaduwing en bescherming tegen uitdroging. Na 3 jaar zorgen uitgelopen stobben en struiken voor het onderdrukken van de storende ruigtekruiden. Belangrijk is dat de strooisellaag niet te dik is wat de vestiging zou kunnen belemmeren. Hetzelfde gunstig fenomeen gebeurt bij hakhout waar de bosplanten op regelmatige tijdstippen zeer veel licht krijgen. Na het 2e of 3e jaar groeit het bestand alweer dicht zodat andere planten geen kansen krijgen. De bosplanten zullen de energie die beschikbaar is in

91

de jaren na de kapping ook opslagen in de wortelstokken en aanwenden in de jaren dat het bestand terug geloten is. Het gevolg is een kruidlaag met hoge bedekking en veel bloemen die veel hoger zijn dan in natuurlijke bossen. Bij de aanleg van bossen is het belangrijk om naast de boomsoort en zijn invloed op de pH al rekening te houden met het toekomstige beheer en de lichtvariatie die hierdoor zal optreden. Hakhoutbeheer wordt in onze huidige bossen nog maar zelden voorzien maar brede (interne) bosranden kunnen een gelijkaardig beheer en lichtregime kennen. Het aanplanten van pioniersboomsoorten zoals Populier en Wilg zorgen ervoor dat de beheerder al na 20 jaar of minder kapvlaktes kan creëren die gunstig kunnen zijn voor de vestiging van een aantal bosplanten. Een andere mogelijkheid bestaat in het aanplanten van een stuiklaag of secundaire boomsoorten onder populier die regelmatig afgezet worden. Vermoedelijk is ook de ligging van de bestanden onderling en de bosranden van belang. Zijdelings licht kan voldoende zijn voor een gevarieerde kruidlaag en de vestiging van bosplanten terwijl sterk competitieve ruigtekruiden zoals Brandnetel toch onderdrukt worden.

92


5.

Referenties

Andersson, M. 1988. Toxicity and tolerance of aluminium in Vascular plants. Water, air and soil pollution, 39, 439-462 Binkley, D. 1986. Forest nutrition management. New York, John Wiley & Sons, 290 Blackman, GE. & Rutter, AJ. 1954. Biological flora of the British Isles: Endymion nonscriptus (L) Garcke. Journal of ecology, 42, 629-638 Bossuyt, B., Hermy, M., Deckers, J. 1999. Migration of herbaceous plant species across ancient-recent forest ecotones in central Belgium. Journal of ecology, 87, 628-638 Bray, R. & Kurtz, L. 1945. Determination of total, organic, and available forms of phosphorus in soils. Soil Science, 59, 39-45 Brunet, J. 1993. Enviromental and historical factors limiting the distribution of rare forest grasses in South Sweden. Forest ecology and management, 61, 263-275 Brunet, J., Falkengren-Grerup, U., Rühling, A. & Tyler, G. 1997. Regional differences in floristic change in South Swedish oak forests as related to soil chemistry and land use. Journal of Vegetation Science, 8, 329-336 Brunet, J. & Von Oheimb, G. 1998. Colonization of secondary woodlands by Anemone nemorosa. Nordic journal of botany, 18, 369-377 De keersmaeker, L., Verheyen, K. & Hermy, M. 1999. Verspreiding van bosanemoon in het Muizenbos (B) als voorbeeld van kolonisatie door oud-bosplanten. De levende natuur, 100, 183-185 Den Ouden, J. 2000. The role of bracken (Pteridium aquilinum) in forest dynamics. PhD thesis. Wageningen University (Wageningen, The Netherlands) Dossche, T. 1998. Ecologische effecten van bladstrooisel van loofboomsoorten op de ontwikkeling van recent beboste landbouwgronden (Mortagnebos-Zwevegem). Scriptie, Gent, Faculteit landbouwkundige en toegepaste biologische wetenschappen, 126 Eldhuset, TD. 1988. Virkninger av aluminium på høyere planter ved lav pH – En Litteraturoversikt. Effects of aluminium on vascular plants at low pH – A literature survey. Orkanger, Crytting As, 17 Ellenberg, H., Weber, HE., Düll, R., Wirth, V., Werner, V. & Paulissen, D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica, 2. verbesserte und erweiterte Auflage, Göttingen, 258 Endels, P., Adriaens, D., Verheyen, K. & Hermy, M. 2004. Population structure and adult plant performance of forest hers in three contrasting habitats. Ecography, 27, 225-241 Eriksson, O. 1995. Seedling recruitment in deciduous forest herbs – The effects of litter, soil chemistry and seed bank. Flora, 190, 65-70 Ernst, WHO. 1983. Population biology and mineral nutrition of Anemone nemorosa with emphasis on its parasitic fungi. Flora, 173, 335-348 Falinski, JP. & Canullo, R. 1985. La recolonisation des champs abandonnés par l’espèce forestière Anemone nemorosa L. – Distribution et dynamique. G. bot. Lt., 119, 1-260 Falkengren-Grerup, U. 1995, Replacement of nutrient losses caused by acidification of a beech forest soil and its effects on transplanted field-layer species. Plant & Soil, 168, 187193 Falkengren-Grerup, U. 1986. Soil acidification and vegetation changes in deciduous forest in southern Sweden. Oecologia, 70, 339-347 Falkengren-Grerup, U. & Tyler, G. 1991. Dynamic floristic changes of Swedish beech forest in relation to soil acidity and stand management. Vegetatio, 95, 149-158 Falkengren-Grerup, U. & Tyler, G. 1993. Experimental evidence for the relative sensivity of deciduous forest plants to high soil acidity. Forest ecology and management, 60, 311-326 Farley, R.A. & Fitter, A.H. 1999. The responses of seven co-occurring woodland herbaceous perennials to localized nutrient-rich patches. Journal of ecology, 87, 849-859 Geudens, G., De Schrijver, A. & Nachtergaele, L. 2004. Adelaarsvaren: ecologie. Bosrevue, 10, 5-7

93

Grime, JP., Mason, G.,Curtis, AV., Rodman, J., Band, SR., Mowforth, MAG., Neal, AM. & Shaw, S. 1981. A comparative study of germination characteristics in a local flora. Journal of ecology, 69, 1017-1059 Hermy, M. 1985. Ecologie en fytosociologie van oude en jonge bossen in BinnenVlaanderen. Doctoraatswerk, Gent, Faculteit van de wetenschappen, 755 Hermy, M. & Van Cotthem, W. 1985. De verspreiding van vruchten en zaden (diasporologie van zaadplanten). Bulletin voor het onderwijs in de biologie, 8, 73-94 Hill M.O. 1999. Ellenberg's indicator values for British plants. Institute of Terrestrial Ecology, Huntingdon Holderegger, R. 1996. Effects of litter removal on the germination of Anemone nemorosa L. Flora, 191, 175-178 Honnay, O., Bossuyt, B., Verheyen, K, Butaye, H., Jacquemyn, H. & Hermy, M. 2002. Ecological perspectives for the restoration of plant communitie in European temperate forests. Biodiversity and conservation, 11, 213-242 Honnay. O., Degroote, B. & Hermy, M. 1998. Ancient-forest plant species in Western Belgium – A species list and possible ecological mechanisms. Belgian journal of botany, 130,139-154 Hutchings, MJ. & Barkham, JP. 1976. An investigation of shoot interactions in Mercurialis perennis L., a rhizomatous perennial herb. Journal of ecology, 64, 723-745 ISO 11261. 1995. Soil Quality – Determination of total nitrogen – Modified Kjeldahl method. International Organisation for Standardization. Geneva, Switzerland, www.iso.ch ISO 10390. 1994. Soil Quality –Determination of pH. International Organisation for Standardization. Geneva, Switzerland, www.iso.ch Jabiol, B., Brêthes, A., Ponge, JF., Toutain, F. & Brun, JJ. 1995. L’humus sous toutes ses formes. Nancy, École Nationale Du Génie Rural Knight, GH. 1964. Some factors affecting the distribution of Endymion non-scriptus (L.) GARCKE in Warwickshire woods. Journal of ecology, 52, 405-421 Leith, H. & Ashton, DH. 1961. The light compensation points of some herbaceous plants inside and outside deciduous woods in Germany. Canadian journal of botany, 39, 1255-1259 Lieth, H. & Ashton, D.H. 1961. The light compensation points of some herbaceous plants inside and outside deciduous woods in Germany. Canadian Journal of Botany, 39, 12551259 Magid, J. 1993. Vegetation effects on phosphorus fractions in set-aside soils. Plant and soil, 149, 111-119 Mensink, C., Viaene, P., De Keersmaeker, L., De Schrijver, A., Mussche, S. & Lust, N. 1998. Hoofdstuk 13: verzuring. In: Verbruggen, A. (ed). MIRA-T 1998. Milieu- en Natuurrapport Vlaanderen: themas. Vlaamse Milieumaatschappij, Garant, Kessel-Lo, 207-220 Merryweather, J. & Fitter, A. 1995. Arbuscular mycorrhiza and phosphorus as controlling factors in the life history of Hyacinthoides non-scripta (L.) Chouard ex Rothm. New Phytologist, 129, 629, 636 Mukerji, SK. 1936a. Contributions to the autecology of Mercurialis perennis L. Journal of ecology, 24, 38-81 Mukerji, SK. 1936b. Contributions to the autecology of Mercurialis perennis L. Parts IV and V. Journal of ecology, 24, 317-339 Müller, N., Schneller, JJ. & Holderegger, R. 2000. Variation in breeding system among populations of the common woodland herb Anemone nemorosa (Ranunculaceae). Plant systematics and evolution, 221, 69-76 Olsen, S. & Sommers, L. 1982. Phosporus availability indices. (Page, A. ed.) Methods of soil analysis. Part 2. Chemical and microbiological properties. Madison, WI: American Society of Agronomy and Soil Science Society of America, 416-418 Packham, JR. 1978. Biological flora of the British isles. Journal of ecology, 66, 669-693 Packham, JR. & Willis, AJ. 1982. The influence of shading and of soil type on the growth of Galeobdolon-luteum. Journal of ecology, 70, 491-512

94

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten Pegtel, DM., Bakker, JP., Verweij, GL. & Fresco, LFM. 1996. N, K, and P deficiency in chronosequential cut summer-dry grasslands on gley podzol after cessation of fertilizer application. Plant and Soil, 178, 121-131 Peterken, GF. 1974. A method for assessing woodland flora for conservation using indicator species. Biological conservation, 6, 239-245 Petersen, PM. 1994. Flora, vegetation, and soil in broadleaved ancient and planted woodland, and scrub on Rosnaes, Denmark. Nordic journal of botany, 14, 693-709 Pigott, CD. 1982. The experimental study of vegetation. New phytologist, 90, 389-404 Pigott, CD. 1989. The growth of lime Tilia cordata in an experimental plantation and its influence on soil development and vegetation. Quarterly Journal of Foretry, 83,14-24 Pigott, CD. & Taylor, K. 1964. The distribution of some woodland herbs in relation to the supply of nitrogen and phosporus in the soil. Journal of ecology, 52, 175-185 Rodenkirchen, H. 1998. Evidence for a nutritional disorder of Oxalis acetosella L. on acid forest soils: I Control situation and effects of dolomitic liming and acid irrigation. Plant and soil, 199: 141-152 Shirreffs, DA. 1985. Biological flora of the British Isles – Anemone nemorosa L. Journal of ecology, 73, 1005-1020 Stehlik, I. & Holderegger, R. 2000. Spatial genetic structure and clonal diversity of Anemone nemorosa in late successional deciduous woodlands of Central Europe. Journal of ecology, 88, 424-435 Sukachev, VN. 1970. Studies on the flora and vegetation of high-mountain areas. Translated from the Russian by Israel Program for scientific translations. in Packham 1978 Sydes, C. & Grime, JP. 1981. Effects of tree leaf litter on herbaceous vegetation in deciduous woodland. II an experimental investigation. Journal of ecology, 69, 246-262 Thomaes, A. 2001. Verspreiding van oud-bosplanten in jonge bossen: invloed van bodem en competitie. Scriptie, Gent, Faculteit landbouwkundige en toegepaste biologische wetenschappen, 153 Thomaes & Vandekerkhove 2005. Bosbeheerplan van het domeinbos Mortagnebos. Geraardsbergen, Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Rapport IBW Bb IR 2005.010 Tilman, GD. 1984. Plant dominance along an experimental nutrient gradient. Ecology, 65, 1445-1453 Thompson, K., Bakker, J. & Bekker, R. 1997. The soil seed banks of North West Europe: methodology, density and longevity. –Cambridge University Press. Thompson, P.A. & Cox, S.A. 1978. Germination of the Bleubell (Hyacinthoides non-scripta (L.) Chourd) in relation to its distribution and habitat. Annals of Botany, 42, 51-62 Van Dobben, H. 1993. Vegetation as a monitor for deposition of nitrogen and acidity. Doctoraatswerk aan de Rijksuniversiteit van Utrecht, 214 Verheyen, K. & Hermy, M. 2001. The relative importance of dispersal limitation of vascular plants in secondary forest succession in Muizen Forest, Belgium. Journal of ecology, 89(5): 829-840 Verstraeten, A., De Bruyn, L., De Keersmaeker, L., Vandekerkhove, K., Smets, K., D’Havé, H., Noël, L., De Schrijver, A. & Willems, L. 2004. Evaluatie van beheermaatregelen om de ecologische waarde van populierenbossen te optimaliseren: PBO-project 99A/35/69. Geraardsbergen, Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, IBW.Bb.R.2004.004 Wade, K.M., Armstrong, R.A. & Woodell S.R.J. 1981. Experimental studies on the distribution of the sexes of Mercurialis perennis L. I. Field observations and Canopy Removal Experiments. New Phytologist, 87, 431-438 Wamelink , G.W.W., Goedhart, P.W., Frissel, J.Y. & Wegman, R.M.A. 2007. Response curves for plant species and vegetation types. Wageningen, Alterra-rapport 1489 Weeda, EJ., Westra, R., Westra, C. & Westra, T. 1999. Nederlandse oecologische flora, wilde planten en hun relaties. Utrecht, Verwin en KNNV uitgeverij, 2e druk, 1627

95

Bijlage 1: Overzicht van de statistische analyses Analyses van de omgevingsfactoren ten opzichte van de bestanden Zuurtegraad pH-KCl Gem. 3,7 ***

Ag 3,1 a

Fs 3,3 b

Rp 3,3 b

Qr 3,3 b

Ap 3,5 bc

Tc 3,6 cd

Fa3 3,7 d

Fa1 4,1 e

Cle 4,1 e

PC 4,7 f

***

Ag 3,8 a

Fs 4,2 bc

Rp 4,1 b

Qr 4,1 b

Ap 4,4 cd

Tc 4,5 de

Fa3 4,7 e

Fa1 5 f

Cle 5,1 f

PC 5,6 g

Rp 28,2 ab

Tc 28,7 ab

Qr 36,3 ab

Fa1 39,1 ab

PC 44,2 bc

Ag 44,6 bc

Fs 47,2 bc

Cle 59,5 c

Ap 76,5 d

Tc 0,15 ab

Qr 0,17 ab

Cle 0,20 bc

Fa3 0,23 cd

Ap 0,24 cd

PC 0,25 cd

Rp 0,26 d

Fa1 0,27 d

Ag 0,48 e

pH-H2O Gem. 4,5

Plantopneembaar fosfor Pl-P mg /kg, gem. 42,9

***

Fa3 23,3 a

Kjeldahl stikstof Kj-N %, gem. 0,24%

***

Fs 0,15 a

Lichtuitdoving Densiometer %, gem. 86,7% LAI-meter %, gem. 82,8%

Cle

Rp

Fa1

Fa3

Fs

Qr

Ap

PC

Ag

Tc

32,61

87,77

89,13

91,00

93,18

93,70

93,71

94,40

94,81

97,14

***

a

b

bc

bc

bcd

cd

cd

cd

cd

d

***

Cle 55,2 a

Rp 76,8 b

Fa3 84,8 c

Fa1 85,7 c

Fs 86,4 c

Ag 87,1 c

Tc 87,3 c

PC 87,9 c

Ap 88,2 c

Qr 88,8 c

Fa1 512,5 a

Fa3 639,1 a

PC 765,3 A

Tc 794,8 a

Ap 855,1 a

Qr 1136,0 ab

Strooiselgewicht Strooiselg g /m², gem. 1180

96

***

Cle 305,4 a

Ag 1697,2 bc

Rp 2141,2 c

Fs 2922,0 d


Kruidlaag Bedekking %, gem. 80%

Fs

Tc

Qr

PC

Ap

Fa3

Cle

Ag

Fa1

Rp

0,33

1,65

6,6

9,4

32,1

89,7

96,2

108,6

120,4

122

***

a

a

a

a

a

b

b

b

b

b

***

Fs 0,55 a

Qr 1,9 ab

Tc 2,8 b

PC 3,2 b

Ap 5,6 c

Rp 5,9 c

Fa3 6,7 cd

Ag 7 cd

Fa1 7,9 d

Cle 17,4 e

Soortenaantal gem. 5,9

Analyses van de geïntroduceerde planten ten opzichte van de bestanden Bosanemoon Plantgewicht m/a 04: 6,6 (n=199)

Fa1 5,5 a

*

PC 5,65 a

Ap 5,7 a

Rp 5,8 a

Cle 5,85 ab

Tc 6,8 ab

Survival analyse (Bonferoni correctie: p= 0,05/12 = 0,004167) 1 bestand tegen 9 andere: 5 bestanden met lage pH tegen 5 bestanden met hoge pH: 4 lichtrijke bestanden tegen 6 donkere bestanden:

Ag 6,9 ab

Fs 7 ab

Qr 7,4 ab

Fa3 9,42 b

Ag 70 70 55 45 35

Fs 75 65 40 25 10

Fig. 27 Fs sign. lager *

Overleving % 100

Overleving Anemone nemorosa

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Fa3

Tc

mei 04: 84,9 m/a 05: 79,4 mei 05: 68,8 m/a 06: 56,3 mei 06: 46,2

Fa1

Qr

** ** *

Ap

Fa3 94,7 89,5 89,5 78,9 68,4

Cle

PC

Tc 95 95 90 90 65

Rp

Ag

Fa1 75 70 65 65 60

Fs

Qr 90 85 75 55 50

Ap 95 90 85 60 45

Cle 90 85 75 50 45

PC 90 80 55 45 45

Rp 75 65 60 50 40

97

Bedekking 70

cm²

Bedekking Anemone nemorosa b

60 50 40

a,b a,b

30

a,b a

20 10

a,b

a,b

a

a

a,b

0 Tc

Fs

Fa3

mei 04: 15,1 (n=107) m/a 05: 24,2 (n=136) mei 05: 19,2 (n=106) m/a 06: 15,0 (n=71) mei 06: 29,3 (n=92)

Ag

** ***

*

PC

Qr

Ap

Rp

Cle

Fa1

Tc

Fs

Fa3

Ag

PC

Qr

Ap

Rp

Cle

Fa1

22,5 38,8 b 1,6 a

10,8 4 a 2,5 ab

22,5 28,8 ab 28,9 bcd

8,4 11,9 a 4,3 abc

17,3 24,9 ab 15,5 abcd

9,6 25,6 ab 11,5 abd

18 21 ab 23,1 abcd

10 19,7 ab 20 abcd

2,4 31,1 ab 34,5 cd

22,4 24,4 ab 37,2 c

20,2 2,8 ab

1,7 4 ab

8,4 4,9 ab

8,1 7,8 a

10 17 a

11,3 17,1 a

28,8 24,7 ab

16,9 29,4 ab

13,3 33,6 ab

14,2 58,8 b

Hoogte 12 cm

Hoogte Anemone nemorosa c

10

b,c a,b,c

8 6 4

a,b,c

a,b

a,b

a,b

a,b,c a,b,c

a

2 0 Ag

Fs


98

PC

Qr

***

***

Tc

Ap

Rp

Fa3

Fa1

Cle

Ag

Fs

PC

Qr

Tc

Ap

Rp

Fa3

Fa1

Cle

2,4 4,2 a

6,4 4,8 ab

5,7 6,1 ab

6,1 7,7 bc

5,8 7,5 bc

5,5 5,5 ab

3,7 6,2 ab

5,9 7,1 abc

5,2 7,3 abc

3,6 9,9 c

4,7

4,5

5,2

5,9

7,5

6,5

5,5

6,8

8,6

9,4

4,6 3,7 a

4,7 5 abc

6 5,3 ab

5,6 6 ab

5,4 6,4 ab

5 6,8 abc

4,4 6,8 abc

4,6 7,6 abc

4 8,8 bc

7,3 10,4 c


Bloei 1

#

Aantal bloemen Anemone nemorosa

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Ag

Fs

Qr

Rp

Cle

PC

Ap

Tc

Fa3

Fa1

Ag

Fs

Qr

Rp

Cle

PC

Ap

Tc

Fa3

Fa1

0

0

0

0

0

0

0

0

0,09

0

0

0

0

0

0

0

0

0,2

0

0,08

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0,3

0,4

0,2

0,9

0,1

0

0

0

0

0

0

0

0

0,08

0,2

mei 04: 0,0009 (n=107) m/a 05: 0,03 (n=136) mei 05: 0 (n=106) m/a 06: 0,1 (n=71) mei 06: 0,03 (n=92) Aantal bladeren 8

Aantal bladeren Anemone nemorosa

#

7 6

b

5

a,b

4 a,b

a,b

a,b

a,b

a,b

b

a,b

3 2

a

1 0 Fs

Ag


Rp

Fa3

**

Qr

Fa1

Cle

Ap

PC

Tc

Fs

Ag

Rp

Fa3

Qr

Fa1

Cle

Ap

PC

Tc

2,7 2 a

3,4 3,1 ab

2,9 3,4 ab

3,2 4,7 ab

3,7 4,8 ab

3,6 4,8 ab

2,8 5 ab

4,4 5,2 ab

3,9 5,2 b

3,7 5,7 b

2,3

2,3

2,9

4,5

3,8

4,7

4

4,6

3,9

4,7

2,3

2,4

3,9

4,2

4,4

4,1

3

6,9

3,3

4,6

1,5

2,7

3,6

4,2

3,3

5,3

3,1

6

2,4

3,9

99

Boshyacint Plantgewicht m/a 04: 20,9 (n=199)

Rp

PC

Fa1

Qr

Cle

Fa3

Tc

Ag

Ap

Fs

18,9

19,0

19,8

20,0

20,3

21,0

21,2

22,0

23,2

23,6

Survival analyse (Bonferoni correctie: p= 0,05/13 = 0,003846) 1 bestand tegen 9 andere: 5 bestanden met lage pH tegen 5 bestanden met hoge pH: 4 lichtrijke bestanden tegen 6 donkere bestanden: 2 lichtrijke, zure bestanden (Rp en Ag) tegen 8 andere bestanden

Fig. 29

*

Overleving Overleving Scilla non-scripta

%100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Tc

Fa1

Fs

mei 04: 99,0 m/a 05: 82,9 mei 05: 82,9 m/a 06: 77,4 mei 06: 70,9

Ap

Qr

Cle

Tc 100 90 90 90 90

*

*

PC

Fa1 100 85 85 85 85

Fa3

Ag

Fs 100 85 85 85 85

Rp

Ap 100 80 80 80 75

Qr 100 90 90 75 70

Cle 100 85 85 75 70

PC 100 80 80 70 70

Fa3 100 89,5 89,5 84,2 68,4

Ag 100 85 85 80 50

Rp 90 60 60 50 45

Bedekking 120

Bedekking Scilla non-scripta

cm²

100 80 60 40 20 0 Ap

Fs

mei 04: 24,5 (n=176) m/a 05: 30,1 (n=154) mei 05: 49,4 (n=151)

100

Qr

PC

Ag

Rp

Cle

Fa1

Tc

Fa3

Ap

Fs

Qr

PC

Ag

Rp

Cle

Fa1

Tc

Fa3

25,4

21,1

17,9

24,3

31,3

22,5

33,1

19,4

27,6

23,1

26,9

25,5

31,1

31,3

32,2

26,4

26,3

36,6

35,8

28,2

57

32,3

41,3

36,7

52,5

35,7

67,8

51,6

62,9

53,8

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten m/a 06: 30,7 (n=139) mei 06: 75,9 (n=193)

27,7

24,4

34,5

22,5

29,5

31,9

23

30,8

48,7

28,2

53,9

56

59,7

75,3

77,2

77,8

84,4

86,6

94

96,2

Hoogte 30 cm

Hoogtegroei Scilla non-scripta

b

25 20 15

a

a

a

a

Fs

Rp

Ap

Ag

a

a

a,b

Qr

Fa1

Tc

a,b

a,b

Fa3

PC

10 5 0


*** *

Cle

Fs

Rp

Ap

Ag

Qr

Fa1

Tc

Fa3

PC

Cle

13,5 11,6 a 12,6 a

11,6 11,7 ab 13 a

16,4 15,3 abc 13,4 a

12,8 14,3 abc 13,9 a

12,3 14,7 abc 15,1 a

9,5 17,3 bc 15,1 a

12,3 16,5 bc 15,5 ab

13,6 15,9 abc 17,4 ab

15,9 13 abc 18,1 ab

17,9 18 c 27,1 b

9,7

8,6

11,1

8,4

11,1

11,1

13,4

10,9

9,6

11,5

16,1

17,1

16,4

15,7

17,5

17,7

24,3

16,9

17,9

22,7

Bloei Aantal bloemen en zaaddozen Scilla non-scripta

6 #

b

5 4 3

a,b a

2 a 1 a

a

Qr

Fs

a

a

a

a

Ap

Rp

Ag

0

mei 04: 2,7 (n=176) mei 05: 1,3 (n=151) mei 06: 3,4 (n=193)

Tc

***

Fa3

Fa1

PC

Cle

Qr 1,6

Fs 2,7

Tc 2

Ap 3,1

Rp 4,3

Ag 1,5

Fa3 1,4

Fa1 1,2

PC 4,4

Cle 5,3

0,2 a 3,1

0,2 a 1,1

0,4 a 5,6

0,6 a 1,7

0,6 a 4,2

0,7 a 2,6

1,1 a 5,7

1,6 a 3,3

2,3 ab 2,9

4,9 b 4

101

Aantal bloemstengels 1,8 #

Aantal bloemstengels Scilla non-scripta

1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Fs

Fa1


102

Qr

PC

Ag

Ap

Cle

Tc

Fa3

Rp

Fs

Fa1

Qr

PC

Ag

Ap

Cle

Tc

Fa3

Rp

0,9

0,2

0,4

0,6

0,6

0,7

0,8

0,5

0,5

0,9

0,5

0,3

0,3

0,5

0,3

0,2

0,06

0,5

0,5

0,4

0,4

0,3

0,3

0,5

0,4

0,4

0,8

0,5

0,5

0,3

0

0

0

0

0

0

0

0

0,1

0

0,5

0,6

0,6

0,6

0,7

0,7

0,9

1,1

1,1

1,7


Slanke sleutelbloem Plantgewicht m/a 04: 101,8 (n=199)

Qr

Cle

Tc

Fa3

Ag

Fs

Ap

PC

Fa1

Rp

82,2

82,4

84,7

95,5

96,0

96,4

116,5

120,5

121,2

122,5

Qr 95 80 65 65 65 40 35 30

Ag 95 90 85 85 65 40 35 25


Fig. 31 *

Overleving Overleving Primula elatior %100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Fa3

Fa1

Tc

mei 04: 98,5 juli 04: 91,5 m/a 05: 83,4 mei 05: 82,4 juli 05: 75,4 m/a 06: 65,3 mei 06: 63,8 juli 06: 58,5

PC

Ap

Cle

Rp

Fa3 100 94,7 89,5 89,5 89,5 89,5 89,5 84,2

* * ** *** *** ***

Fs

Fa1 100 100 100 100 100 90 90 80

Qr

Ag

Tc 95 90 90 90 90 90 90 75

PC 100 100 90 90 85 70 70 70

Ap 100 85 75 70 60 60 60 55

Cle 100 95 85 85 75 75 75 47

Rp 100 100 95 90 75 55 50 40

Fs 100 80 60 60 50 45 45 30

Bedekking 300

Bedekking Primula elatior

cm²

250 200

b

b a,b

150 a,b 100

a

a

a,b

a,b

a,b

a,b

50 0 Fs

mei 04: 69,6 (n=195)

Ag

Qr

Ap

PC

Rp

Tc

Fa1

Cle

Fa3

Fs

Ag

Qr

Ap

PC

Rp

Tc

Fa1

Cle

Fa3

57,5

77,9

68,1

80,6

93

62,6

65,9

79

41,4

70,2

103

juli 04: 60,1 (n=167) m/a 05: 58,4 (n=158) mei 05: 109,4 (n=159) juli 05: 116,2 (n=128) m/a 06: 55,7 (n=121) mei 06: 178,3 (n=123) Juli 06: 123,0 (n=108)

***g

50 43,4

67 55,5

60,1 66,9

37,8 41,4

54,4 40

47,3 43,7

71,3 86,3

***g

a 74,6

ab 86,3

ab 114,6

a 108

a 80,6

a 74,3

b ab ab ab 152,2 125,7 133,8 133,1

**g

ab 127,5

abc 82,3

abc abc 164,6 113,6

a 115

a 67,5

c 127,2

abc 89,5

abc

abc

abc

a

abc

ab

bc

abc

**g

61,4 14

49,6 29,1 48,7 31,8 108,6 122,9 137,7 144,3

**g

ab 60

a 70

ab 73,3

a 81

a

a

ab

ab

34,3 99,2

72,2 67,9

73,2 61,4

bc -

62,9 70,1

abc 159,1 c

70,3 71,1 58,6 72,7 189,7 227,2 207,5 263,8

ab a ab ab ab b 104,1 115,3 118,7 152,5 171,4 172,7 ab

ab

ab

ab

b

b

Hoogte 30 cm

Hoogtegroei Primula elatior

25

b

20

a,b a,b

a,b

15 10

a

a

a,b

a,b

a,b

a,b

5 0 Rp

Fs

mei 04: 14,1 (n=195) juli 04: 11,1 (n=167) m/a 05: 12,6 (n=158) mei 05: 15,2 (n=159) juli 05: 13,0 (n=128) m/a 06: 9,4 (n=121) mei 06: 18,9 (n=123) Juli 06: 15,6 (n=108)

104

Qr

Ag

Ap

PC

Tc

Fa1

Cle

Fa3

Rp

Fs

Qr

Ag

Ap

PC

Tc

Fa1

Cle

Fa3

12,9 a

12,8 a

12,3 a

12,3 a

19 b

14,6 ab

14,5 ab

15,9 ab

11,8 a

15,2 ab

***

9,2 7,9 a 11 a

9,9 8,5 a 12,3 a

11,2 12,9 abc 14,3 ab

10,4 10,7 ab 11,7 a

9,8 10,1 ab 14,7 ab

11,2 9,1 a 11,6 a

12,5 19,4 c 20,4 bc

13,4 12,5 ab 14,9 ab

9,4 16,9 bc 23,4 c

13,4 16,1 bc 16,5 abc

8,6 a

13,4 abc

12,9 abc

11,7 ab

11,6 ab

9,4 a

18,6 c

12,8 ab

-

***

15,7 bc

6,4 10,6 a 7,9 a

9,4 14 ab 8,7 a

9,1 12,4 ab 10,3 ab

7,6 12,1 ab 11,8 ab

8,8 17,6 abc 13,8 ab

8,8 16,1 abc 14,1 ab

10,2 20,9 bcd 17,3 ab

9,8 21 bcd 17,6 ab

10,9 26,7 d 19 ab

10,4 23,8 bcd 21,6 b

**g

***

*** ***

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten Bloei 30 #

Aantal bloemen en zaaddozen Primula elatior

25 20 15 10

c b,c

5 a,b,c

a

a

Fs

Rp

PC

a,b

a,b

a,b

a,b,c

Fa1

Ag

Ap

Qr

0


*** *** ***

Fa3

Cle

Tc

Fs 4,2

Rp 3,4

PC 9

Fa1 9,8

Ag 1,8

Ap 11,0

Qr 1,9

Fa3 9,4

Cle 3,3

Tc 9

1,1

3,1

1,6

4,1

0,5

1,7

0,6

4,6

1,2

2,7

2,4 a 0,08 a 0 abc 24,3

0 a 0,2 a 0 a 2,7

1 a 0,4 a 0 a 8,8

3 a 2,4 ab 1,1 ab 22,3

3,9 ab 3 ab 1,1 ab 8,1

2,7 a 2,6 ab 1,3 ab 11,3

4,9 ab 3,8 ab 1,8 abc 4,6

10,1 ab 7,6 ab 3,8 bc 25,5

15,2 bc 11,6 bc 4,4

22,2 c 18,4 c 7,1 c 22,2

8,3

0,2

5,2

16,1

7,1

4,8

0,7

23,8

3

16,8

0

0

3,5

3,1

1,2

2,9

0,5

13,6

-

14,8

Aantal bloemstengels 4,5 #

Aantal bloemstengels Primula elatior

4 3,5 b

3 2,5 2

a,b

1 0,5

a,b

a,b

1,5 a a

a

a

a

Fs

Fa1

a

0 Rp

Ap

mei 04: 1,7 (n=195) juli 04: 1,0 (n=167) m/a 05: 1,4 (n=158) mei 05: 1,1 (n=159) juli 05: 0,9 (n=128)

PC

***

Ag

Qr

Fa3

Cle

Tc

Rp

Ap

PC

Fs

Fa1

Ag

Qr

Fa3

Cle

Tc

2,1

2,0

2,3

1,2

2,0

1,1

0,7

1,8

1,7

1,9

1,2

0,8

1,7

0,8

1,8

0,1

0,4

1,1

0,8

1,3

0,6 0,2 a

0,6 0,4 a

0,5 0,4 a

0,9 0,5 a

0,7 0,5 a

1,4 0,8 a

1,8 1,4 ab

1,9 1,6 ab

2,5 1,7 ab

3,1 2,9 b

0

0,5

0,2

0,7

0,5

0,6

0,8

1,3

-

3

105

m/a 06: 2,7 (n=121) mei 06: 2,1 (n=123) juli 06: 1,8 (n=108)

1,3

2,3

1,9

4,1

3,1

1,3

2

3,8

2,2

3,5

0,4

1,3

1,5

2

3,2

1

0,7

3,6

0,9

3,3

0

1

1

0,2

2,4

0,8

0,3

3,3

-

3,2

Rp 0 a 0,4 a 0,4 a 0 a 0,2 a 0 a

Ag 0,1 a 0 a 0 a 0 a 0,3 a 0 a

Ap 0 a 1,2 ab 0,4 a 0,1 a 0,8 ab 0 a

Tc 1,4 b 3,2 b 0,6 a 0,2 a 3,2 ab 0,4 ab

Fa1 0 a 1,9 ab 0,5 a 0 a 1,9 ab 0,6 ab

Fa3 0,8 ab 1,3 ab 5,2 b 3,1 b 4 b 2,3 b

Aantal zaailingen 6

#

Aantal zaailingen Primula elatior

5 4 3 b

2 1

a,b

a,b a

0 Fs

a

PC

m/a 05: 0,2 (n=199) mei 05: 0,8 (n=199) juli 05: 0,7 (n=179) m/a 06: 0,3 (n=199) mei 06: 1,0 (n=199) juli 06: 0,4 (n=178)

106

a

Qr

a

Cle

** ** ** *** *** *

a

Rp

Fs 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a 0 a

a

Ag

a

Ap

PC 0 a 0,1 a 0 a 0 a 0 a 0 a

Tc

Fa1

Qr 0 a 0 a 0 a 0 a 0,1 a 0 a

Fa3

Cle 0 a 0,3 a a 0 a 0,1 a a


Adelaarsvaren Plantgewicht m/a 04: 68,1 (n=199)

*

Fa1

Fs

Ap

PC

Ag

Fa3

Tc

Cle

Rp

Qr

34,9

39,5

58,5

61,45

73,3

74,53

76,7

79,7

85,2

97,2

a

ab

ab

ab

ab

ab

ab

ab

ab

b

PC 65 15 0 0 0 0 0 0

Fs 35 10 0 0 0 0 0 0


Fig. 33 Fs sign. lager Cle sign. hoger * *

Overleving %100

Overleving Pteridium aquilinum

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Cle

Ag

Rp


Ap

*** *** *** *** *** *** *** ***

Qr

Tc

Fa3

Cle 95 95 95 95 94,7 94,7 94,7 94,1

Fa1

Ag 85 50 10 10 10 10 10 10

PC

Rp 65 25 10 10 10 5 5 5

Fs

Ap 65 65 5 5 5 5 5 0

Qr 90 65 10 10 10 0 0 0

Tc 85 40 0 0 0 0 0 0

Fa1 28,4 ab 29,1 a

Rp 19,6 ab 36 a

Fa3 84,2 36,8 0 0 0 0 0 0

Fa1 100 20 0 0 0 0 0 0

Bedekking 700 cm²

Bedekking Pteridium aquifolium

2646,3

600 500 400 300 b

200

a,b

100 a

a

Rp

Ag

-

0 Tc

PC

mei 04: 29,3 (n=139) juli 04: 89,9 (n=74)

Fs

Fa3

* ***

Fa1

Tc 24,5 ab 10,3 a

PC 23 ab 16,3 a

Ap

Fs 5,1 a 17 ab

Qr

Cle

Fa3 27,3 ab 21,1 a

Ag 34,1 ab 61,2 a

Ap 16,9 a 22,5 a

Qr 56 b 55,1 a

Cle 35,6 ab 244,5 b

107

m/a 05: 25,8 (n=18) mei 05: 162,1 (n=25) juli 05: 75,9 (n=7) m/a 06: 7,5 (n=3) mei 06: 552,9 (n=21) Juli 06: 2245,3 (n=19)

*

7,5

40

20

7

29,4

21,3 15,5 a

135 25 a

120 120 ab

85 165 b

191,7 -

7,5 30

80

30

145

100

665,9

2646,3

Hoogte 140 cm

Hoogtegroei Pteridium aquifolium b

120 100 80 60 40

a

20

a,b

0 PC

Fs


108

Tc

Fa3

***

***

**

*

Fa1

Qr

Ap

Rp

Ag

Cle

PC

Fs

Tc

Fa3

Fa1

Qr

Ap

Rp

Ag

Cle

13,1 13 a

9,2 17,5 ab

11,4 18,4 a

18,9 23,3 a

19 25 ab

16,9 25,1 a

15,8 30 ab

13,2 21,2 a

18,1 36,8 ab

14,7 42,8 b

8,5 28 a

14 23 ab

6 14 a

21 40 ab

23 63,2 b

26,5

36

16

56

-

23 ab

17 a 11

33,5 a 24,5

9,7 84,7 b 121,6

ab

a

b

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten Aantal bladeren 8

Aantal bladeren Pteridium aquifolium

#

b

7 6 5 a,b

4 3 2

a,b a

a a,b

a

a

a

a

1 0 Fs

PC

Tc

Fa3

mei 04: 3,9 (n=139)

***

juli 04: 4,1 (n=74) m/a 05: 4 (n=18) mei 05: 5,5 (n=25) juli 05: 2 (n=7) m/a 06: 2 (n=3) mei 06: 5,6 (n=21) Juli 06: 6,1 (n=19)

***

Fa1

Qr

Ap

Ag

Rp

Cle

Fs

PC

Tc

Fa3

Fa1

Qr

Ap

Ag

Rp

Cle

2,6 a 2 ab

2,7 ab 2 a

3,2 ab 2,4 a

4 bc 2,6 a

5,7 c 2,8 a

4,6 bc 2,8 a

4 abc 4 ab

3,9 abc 3,6 a

2,7 ab 4 ab

4,1 bc 7,5 b

1,5

2

1

1

5

3,5

4

2,5

2

6,6

2,5

2

2

1,5

2

1

1

2

6,6

1

2

7

109

Witte klaverzuring Plantgewicht m/a 04: 2,1 (n=199)

***

Fa3 1,58 a

Fa1 1,65 a

Ag 1,7 a

Ap 1,85 a

Qr 1,95 a

Cle 2 a

Survival analyse (Bonferoni correctie: p= 0,05/13 = 0,003846) 1 bestand tegen 9 andere:

PC 2,05 a

Rp 2,2 a

Fs 2,45 a

Tc 3,55 b

Fig. 35 Fs sign. lager Fa3 sign. hoger

5 bestanden met lage pH tegen 5 bestanden met hoge pH: 4 lichtrijke bestanden tegen 6 donkere bestanden: 4 zeer donkere bestanden met nauwelijks een kruidlaag (Fs, Qr, Tc en PC) tegen 6 andere bestanden

* *

Overleving %100

Overleving Oxalis acetosella

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Fa3

Fa1

Rp


Cle

** ** *** *** *** *** ***

Ag

Ap

Fa3 73,7 68,4 57,9 57,9 57,9 47,4 47,4 42,1

PC

Tc

Fa1 85 75 50 45 45 45 45 35

Qr

Fs

Rp 75 60 60 55 55 35 35 25

Cle 50 45 45 35 35 35 35 25

Ag 70 50 30 30 25 25 20 15

Ap 80 20 20 20 20 15 10 10

PC 70 45 20 15 10 0 0 0

Tc 60 45 30 15 5 0 0 0

Qr 70 50 25 15 0 0 0 0

Fs 50 20 10 5 0 0 0 0

Fa1 10,5 b

Ag 7,2 ab

Rp 7,3 ab

Fa3 7,3 ab

Ap 5,5 ab

Cle 3,6 ab

Bedekking Bedekking Oxalis acetosella

120 cm² 100 80

b

60 40 20 a

a

a

a

a

a

a

a

a

0 PC

Tc

mei 04: 6,0 (n=123)

110

Fs

Qr

*

Fa1

PC 7,8 ab

Ag

Rp

Tc 2,9 ab

Fa3

Ap

Fs 1,6 a

Cle

Qr 3,5 ab

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten juli 04: 18,5 (n=86) m/a 05: 12,4 (n=56) mei 05: 21,1 (n=49) juli 05: 28,9 (n=42) m/a 06: 10,0 (n=29) mei 06: 69,5 (n=35) Juli 06: 75,0 (n=30)

***

4,7 a

4,8 a

8,1 a

8,5 a

14,2 a

17,7 a

18,8 a

20,2 a

20,8 a

68,3 b

4,6

8

11,3

2,7

12,9

18,5

6,9

13,1

6,8

26,9

8

2

2,5

6

28,3

19,3

16,1

27,3

14,8

45

7,5

4

39,1

21,8

17,1

40,7

28,5

-

12,3

10,1

2

8,1

9,7

13,3

81,3

77,5

24

75,8

30

94,6

43,2

85,8

111

95,3

21,3

65,8

Hoogte 12 cm

Hoogtegroei Oxalis acetosella

10

c

b,c

b,c 8 a,b,c 6

a,b

4

a

2 0 Tc

Qr


PC

Fs

**

***

Rp

Ap

Fa3

Fa1

Cle

Tc 3,7 ab

Qr 3,7 a

PC 4,1 ab

Fs 3,2 a

Rp 3,6 a

Ag 4,5 ab

Ap 4,4 ab

Fa3 4,5 ab

Fa1 5,9 b

Cle 2,9 a

4,4

5

4,2

5,3

5,2

5,5

5,3

5,5

5,2

5,9

4,3 2,5 a

4 3,3 a

2,5 4,3 ab

4,5 6 ab

3,7 5,1 ab

4,3 5 ab

3,7 4,3 ab

5,1 8,2 b

6,2 8,5 b

5,3 8,6 b

6,1

5,6

6

7,2

7,4

-

3 3,2 a

3 4,7 ab

4,7 6 abc

3,1 8,4 bc

3,1 8,9 bc

3,7 10,7 c

7,8

6

3,5

7

6,4

8,8

6

***

Ag

3,5

111

Bloei Aantal bloemen Oxalis acetosella

5 # 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Qr

Fs

PC

Tc

Ap

mei 04: 0,008 (n=123) juli 04: 0,07 (n=86) m/a 05: 1 (n=56) mei 05: 0,04 (n=49) juli 05: 0,1 (n=42) m/a 06: 0,4 (n=29) mei 06: 0,2 (n=35) Juli 06: 0,2 (n=30)

Rp

Ag

Cle

Fa1

Fa3

Qr 0

Fs 0

PC 0

Tc 0

Ap 0

Rp 0

Ag 0

Cle 0

Fa1 0

Fa3 0,08

0,1

0

0

0

0,3

0

0

0,3

0

0,2

0

4,5

0,3

0,7

0

0,5

0,75

2,8

1

0,4

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0,2

0

0

0

0

0

-

0,2

0,2

0

0

0,25

0

1,1

0

0

0

0

0,1

0,6

0,2

0

0

0

-

0,3

0,4

Aantal bladeren 45 #

Aantal bladeren Oxalis acetosella

40 b

35 30 25 20 15 a

10 5

a

a

a

a

a

a

a

a

0 Qr

Fs


112

Tc

PC

***

Fa1

Ag

Fa3

Ap

Rp

Cle

Qr

Fs

Tc

PC

Fa1

Ag

Fa3

Ap

Rp

Cle

2,9 3,6 a

1,4 5 a

2,4 2,7 a

4,5 3,8 a

4,5 4,1 a

4,4 6,1 a

5 6,9 a

3,3 8,7 a

4,6 9,9 a

3,1 33,9 b

4

14,3

3,3

6,8

8,3

10,9

8,1

4

5,3

17,9

2,7

13

3

4

14,9

7,4

11,8

5,3

6,9

25,2

2

4

12,4

8

13,9

6,8

11,7

-

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten m/a 06: 9,2 (n=29) mei 06: 26,4 (n=35) Juli 06: 26,2 (n=30)

10,4

9,6

10,3

6,7

3

8,7

29,1

31,8

34,7

15,5

11,8

25,9

17,9

29,2

34,8

9

40,6

14,6

Tc

Fa1

Cle

Rp

Ag

Fa3

0,1

0,05

Aantal zaailingen 1,2

Aantal zaailingen Oxalis acetosella

#

1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Fs

PC

Qr

Ap

Tc

Fs mei 05: 0,03 (n=199) mei 06: 0,2 (n=199) juli 06: 0,4 (n=178)

Fa1

Cle

PC

Rp

Ag

Qr

Fa3

Ap 0,1

0

0

0

0

0

1

1,1

0,4

0,4

1,1

0

0

0

0

0

0,2

-

0,4

0,4

0,8

113

Bosbingelkruid Plantgewicht m/a 04: 6,5 (n=199)

***

Rp

Ap

PC

Fa1

Fa3

Ag

Fs

Cle

Qr

Tc

4,35

4,7

4,7

5,05

5,84

6,55

7,6

8,2

8,5

9,65

a

ab

ab

abc

abcd

abcde

bcde

cde

de

e

Survival analyse (Bonferoni correctie: p= 0,05/13 = 0,003846) 1 bestand tegen 9 andere: 5 bestanden met lage pH tegen 5 bestanden met hoge pH: 4 lichtrijke bestanden tegen 6 donkere bestanden: 2 bestanden met snel afsterven (Fs en Tc) tegen 8 andere bestanden

Fig. 37 Fs, Tc, Rp sign. lager Fa1, Cle sign. hoger * * *

Overleving Overleving Mercurialis perennis

%100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Fa1

Cle

Ap

mei 04: 69,8 juli 04: 55,3 m/a 05: 35,7 mei 05: 34,7 juli 05: 28,6 m/a 06: 22,6 mei 06: 25,9 juli 06: 21,3 : Bedekking 500

PC

*** *** *** *** *** *** *** ***

Fa3

Ag

Fa1 100 80 75 75 75 65 65 50

cm²

Qr

Cle 80 80 70 70 65 60 57,9 47,4

Rp

Tc

Fs

Ap 100 80 60 60 50 30 30 25

PC 100 90 75 75 45 30 30 25

Fa3 100 78,9 63,2 63,2 47,4 36,8 31,6 15,8

Ag 75 50 5 5 5 5 5 0

Qr 80 55 5 0 0 0 0 0

Rp 45 30 5 0 0 0 0 0

Tc 15 10 0 0 0 0 0 0

Fs 5 0 0 0 0 0 0 0

Ap 37,8 b

Fa3 27,2 ab

Fa1 30,1 ab

PC 36 b

Cle 16,7 a

Bedekking Mercurialis perennis

450 400 350 300 b

250 200 150 100

a,b

a,b

50

a,b

a

0 Fs

Tc

mei 04: 27,6 (n=131)

114

Rp

Qr

*

Ag

Fs 7,5 ab

Ap

Fa3

Tc 5 ab

Fa1

PC

Rp 11,9 a

Cle

Qr 28,5 ab

Ag 24,3 ab

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten juli 04: 31,8 (n=98) m/a 05: 19,3 (n=68) mei 05: 55,3 (n=62) juli 05: 47,6 (n=42) m/a 06: 16,5 (n=39) mei 06: 184,1 (n=40) Juli 06: 100,8 (n=32)

*

12,5 ab

***

16,5 a 1 ab

28,2 ab 7,5 ab

***

* ***

24,8 ab 30 ab 40 ab

27,7 ab 11,6 a 37 a

35,8 ab 15,3 a 42,9 a

40 ab 12,7 a 40,6 a

24,6 ab 12 a 36,7 a

47,1 b 46,5 b 116,7 b

70 1 ab 60

33,8 5,6 ab 58

64,1 6,8 ab 81,9

42,7 6,9 a 115,4

54,9 4,6 ab 77,4

39,8 b 433,6

ab

a 44,7

a 46,7

a 52

a 54,6

b 230

ab

ab

a

ab

b

Ag 14,2 ab 11,8 ab 7 ab 19 ab

Fa3 14,8 ab 16,5 b 11,6 a 17,3 a

Ap 14,7 ab 13,8 ab 11,2 a 14,5 a

Fa1 17,1 b 16,3 b 13,1 a 16,8 a

PC 14,1 ab 12,5 ab 10,5 a 14,7 a

Cle 11,9 a 16,1 ab 22,3 b 32,4 b

20 5 ab 21 ab

19 9,8 ab 16,8 a 11 a

15,7 8 a 17 a 11,8 a

17,2 8,9 a 23,4 a 16 a

15,9 8 ab 18,7 a 19,4 a

12,8 b 39,3 b 31,1 b

*

Hoogte 45

cm

Hoogtegroei Mercurialis perennis

40 35

b

30 25 a

20

a

15

a

a

10 5 0 Fs

Tc


Rp

Qr

** * *** ***

* *** ***

Ag

Fs 9 ab

Fa3

Ap

Tc 9 ab 13 ab

Fa1

PC

Rp 9,3 a 9,2 a 2 a

Cle

Qr 13,6 ab 13,7 ab 9 ab

115

Bloei 6

Aantal bloeiaren Mercurialis perennis

#

5 4 3 2 1 0 Fs

Tc

Rp

Qr

Ag

Ap

PC

Fs 0


Cle

Fa3

Fa1

Tc 0

Rp 0,4

Qr 1,9

Ag 0,4

Ap 2,2

PC 1,7

Cle 1,2

Fa3 1,7

Fa1 1,5

1

0,2

0,5

0

0,2

0,3

0

0

0,3

0

0

2

0,7

0,7

4,1

2,5

1,4

0

0,3

0,6

2,8

2,3

1,8

0

0

0,1

-

0,1

0,2

0

2,2

1,8

2,9

5

1,2

0

1,2

2

-

2

4,2

0

0

-

0

0,6

Aantal scheuten Aantal scheuten Mercurialis perennis

12 # 10

b

8 6 4

a a a,b

2

a

a

0 Fs

Tc


116

Rp

Qr

***

*** ***

Ag

Fs 1 a

PC

Ap

Fa3

Fa1

Cle

Tc 1 ab

Rp 1,1 ab

Qr 2,3 c

Ag 1,4 bc

PC 1,8 c

Ap 1,9 c

Fa3 1,6 c

Fa1 1,6 c

Cle 2,2 c

1

1,2 1 ab

1,6 3 ab

1,4 2 ab 2 ab

1,5 1,4 a 1,4 a

1,4 1,8 a 1,6 a

1,7 2 a 2,4 a

1,6 1,7 a 1,9 a

2,2 4,6 b 4,4 b

2

1,5

1,4

2,1

1,8

-

Boomsoorteneffect op de vestiging en ontwikkeling van oud-bosplanten m/a 06: 3,2 (n=39) mei 06: 4,2 (n=40) Juli 06: 5,0 (n=32)

***

1 2 ab

1,8 1,8 a

1,6 2 a

2,4 2,5 a

2,6 3 a

5,3 8,6 b

1,8

2

2,3

3

11,4

117

Effecten van de boomsoort en de bebossingsduur op de floristische biodiversiteit bij recente bebossingen op rijke landbouwgronden

Recommend Documents