David Zelený
Zpracování dat v ekologii společenstev
REGRESE VS KALIBRACE
METODY GRADIENTOVÉ ANALÝZY Apriorní znalost vztahů mezi druhy a prostředím?
Použijeme:
Dostaneme:
počet druhů
1, n
1
ne
regrese
závislost druhu na prostředí
žádné
n
ano
kalibrace
odhady hodnot charakteristik prostředí
žádné
n
ne
nepřímá ordinace
osy variability v druhovém složení
1, n
n
ne
přímá ordinace
variabilita ve druhovém složení vysvětlená charakteristikami prostředí
Zpracování dat v ekologii společenstev
počet charakteristik prostředí
David Zelený
Data, která máme:
200 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of...
REGRESE VS KALIBRACE
•
odhad směrnice regresní přímky metoda nejmenších čtverců
•
odhad hodnoty proměnné prostředí metoda váženého průměrování (váhy = směrnice regresních přímek) nepoužívá se
•
•
kalibrace
• •
•
•
•
•
Zpracování dat v ekologii společenstev
unimodální model
David Zelený
regrese
lineární model
odhad optima druhu na gradientu prostředí metoda váženého průměrování odhad hodnoty proměnné prostředí metoda váženého průměrování (váhy = abundance druhu ve vzorku) používá se často
201
REGRESE UNIMODÁLNÍ ODPOVĚĎ DRUHU
David Zelený
Odhad optima druhu váženým průměrováním 𝑛 𝑗=1 Env𝑗 × Abund𝑗 𝑛 𝑗=1 Abund𝑗
Zpracování dat v ekologii společenstev
WA Sp =
Env 𝑗 – hodnota gradientu prostředí ve vzorku j Abund 𝑗 – abundance druhu ve vzorku j n – celkový počet vzorků v souboru
abundance druhu
abundance druhu v jednotlivých vzorcích vypočtený vážený průměr
202
gradient prostředí
KALIBRACE UNIMODÁLNÍ ODPOVĚĎ DRUHU
ignoruje toleranci druhu
abundance druhu
WA Samp =
Zpracování dat v ekologii společenstev
odhad hodnoty gradientu pro vzorek je stanoven průměrem optim jednotlivých druhů, vážených jejich abundancí
David Zelený
𝑠 𝑖=1 IV𝑖 × Abund𝑖 𝑠 𝑖=1 Abund𝑖
IV𝑖 – indikační hodnota druhu i Abund 𝑗 – abundance druhu i ve vzorku s – celkový počet druhů ve vzorku
Druh 3 Druh 4
Druh 2 Druh 1
204
gradient prostředí
KALIBRACE UNIMODÁLNÍ ODPOVĚĎ DRUHU
David Zelený
Příklady použití:
saprobní index v limnologii (založený na rozsivkách)
použití v paleoekologii k rekonstrukci ekologických poměrů v minulosti na základě fosilních nálezů
Ellenbergovy (nebo jiné) indikační hodnoty pro rostlinné druhy (viz dále)
CWM (community-weighted mean) – počítá vážený průměr funkčních vlastností druhů pro vzorek (functional traits)
Zpracování dat v ekologii společenstev
205
David Zelený
ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY
Zpracování dat v ekologii společenstev
2 5 3 2 6 6
ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH)
hodnoty na ordinální škále (1-9, případně 1-12 pro vlhkost)
optima stanovená na základě terénních pozorování, v některých případech upřesněna experimentálně
hodnoty tabelované původně pro Německo, ale používané i v okolních zemích, pro vzdálenější státy (Anglie, Itálie, Řecko) byly tyto hodnoty překalibrovány, jinde (Maďarsko, Švýcarsko) se používají alternativní hodnoty od jiných autorů (Borhidi, resp. Landolt)
tabulky obsahují pouze údaje o druhových optimech, ne o šířkách druhové niky
v případě, že nemám měřená data o proměnných prostředí, průměrné EIH nabízejí ekologicky intuitivní odhad stanovištních podmínek
Zpracování dat v ekologii společenstev
optima druhů rostlin na gradientu živin, vlhkosti, půdní reakce, kontinentality, teploty, světla a salinity (salinita se ve Střední Evropě nepoužívá)
David Zelený
207
ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI
David Zelený
1
2
3
6 7 7 4 7 5 3 2 1 2 3
1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0
0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1
0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0
Zpracování dat v ekologii společenstev
Mycelis muralis Moehringia trinervia Mercurialis perennis Lathyrus vernus Myosotis sylvatica Milium effusum Melica nutans Melampyrum pratense Myosotis ramosissima Lychnis viscaria Melittis melissophyllum
EIV pro půdní reakci
4.8
průměr
208
ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI
David Zelený
1
2
3
6 7 7 4 7 5 3 2 1 2 3
1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0
0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1
0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0
průměrná hodnota:
4.8
3.9
4.6
Zpracování dat v ekologii společenstev
Mycelis muralis Moehringia trinervia Mercurialis perennis Lathyrus vernus Myosotis sylvatica Milium effusum Melica nutans Melampyrum pratense Myosotis ramosissima Lychnis viscaria Melittis melissophyllum
EIV pro půdní reakci
209
VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH
David Zelený
Empirická zkušenost s ekologií druhů
průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty
Zpracování dat v ekologii společenstev
H. Ellenberg
Data o druhovém složení
průměrná EIH pro daný vegetační snímek obsahuje dvojí informaci: 1.
2.
ekologicky relevantní informaci o charakteru stanoviště, a to díky použití tabelovaných druhových EIH, které jsou založeny na empirických pozorování ekologických nároků druhů v terénu informaci o podobnosti druhového složení daného snímku k ostatním snímkům v datovém souboru, která je v nich „uložena“ díky způsobu, jak jsou průměrné EIH počítány 211
VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH
David Zelený
Empirická zkušenost s ekologií druhů
průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty
Zpracování dat v ekologii společenstev
H. Ellenberg
Data o druhovém složení
díky způsobu jak jsou počítány, obsahují průměrné EIH informaci o podobnosti v druhovém složení mezi vegetačními snímky
vegetační snímky s úplně stejným druhovým složením budou mít přesně stejné průměrné EIH – pro měřené faktory toto ale neplatí malý rozdíl v druhovém složení mezi vegetačními snímky povede jen k malému rozdílu v jejich průměrných EIH 212
VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH
David Zelený
Empirická zkušenost s ekologií druhů
průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty
Zpracování dat v ekologii společenstev
H. Ellenberg
Data o druhovém složení
‼
problém nastává v okamžiku, kdy jsou průměrné EIH analyzovány současně s daty o druhovém složení, ze kterých jsou vypočteny 213
VYTVOŘENÍ PRŮMĚRNÝCH EIH, KTERÉ NEOBSAHUJÍ EKOLOGICKOU INFORMACI
David Zelený
Zpracování dat v ekologii společenstev
průměrné reálné EIH pro půdní reakci:
průměrné znáhodněné EIH pro půdní reakci:
průměrné reálné EIH – obsahují ekologicky relevantní informaci a informaci o podobnosti v druhovém složení
průměrné znáhodněné EIH – obsahují pouze informaci o podobnosti v druhovém složení (ekologicky relevantní informace byla zničena promícháním druhových EIH mezi druhy)
214
KORELACE PRŮMĚRNÝCH EIH SE SKÓRY SNÍMKŮ NA OSÁCH DCA
David Zelený
Počet signifikantních korelací mezí osami DCA a průměrnými znáhodněnými EIH (šedé sloupečky) nebo náhodnými čísly (bílé sloupečky) – 1000 opakování
Zpracování dat v ekologii společenstev
průměrná EIH bude s velkou pravděpodobností signifikantně korelovaná s DCA, i když neobsahuje ekologickou informaci!
215
PRŮMĚRNÉ EIH V NEPŘÍMÉ ORDINACI
David Zelený
DCA2
R2
Porig
Pmodif
Světlo
0,477
0,879
0,600
< 0,001
0,004
Teplota
0,350
0,937
0,471
< 0,001
0,011
Kontinentalita
0,726
0,688
0,148
0,004
0,452
Vlhkost
-0,925
0,381
0,897
< 0,001
< 0,001
Živiny
-0,998
0,066
0,831
< 0,001
< 0,001
Půdní reakce
-0,653
0,757
0,429
< 0,001
0,032
Zpracování dat v ekologii společenstev
DCA1
216
+
+ + + +
+
+ + + +
3 +
+
4
3
2
1
+
2
+
3.5
náhodná čísla
5
++ + + + + + ++ ++ + ++ + + + ++ + + +++ + ++ + ++ + + ++ + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + ++ + + ++
+
průměrné znáhodnéné EIH
+ +
++
průměrné reálné EIH
6
+
náhodná čísla
+ +
měřené pH
+ ++
[%] Explained variability variabilita vysvětlená [%]
Ellenberg Mean půdní reakci proreaction EIH průměrná
Zpracování dat v ekologii společenstev
5
7
4
David Zelený
POROVNÁNÍ MĚŘENÉHO PŮDNÍHO PH A VYPOČTENÉ PRŮMĚRNÉ EIH PRO PŮDNÍ REAKCI VYSVĚTLUJÍCÍ PROMĚNNÉ V CCA
0 4.0
4.5
měřené pH
Measured soil pH
5.0
real pH měřené pH
Ellenberg reaction
EIH pro půdní reakci
Průměrná EIH pro půdní reakci vysvětlí víc variability než měřené pH, i když obě proměnné jsou spolu těsně korelované
217
PRŮMĚRNÉ ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY PRAVIDLA POUŽITÍ
pokud jsou k dispozici relevantní měřené faktory prostředí, není třeba používat zároveň i průměrné EIH jen proto, že je tak snadné je vypočíst
průkaznost jejich vztahu s jinými proměnnými, které jsou odvozeny ze stejných druhových dat, by měla být testována modifikovaným permutačním testem, který bere v potaz skutečnost, že testované proměnné na sobě nejsou nezávislé
průměrné EIH by neměly být bez dalšího statistického ošetření srovnávány s analogickými měřenými faktory prostředí, protože se oproti nim mohou neoprávněně jevit lepšími, než ve skutečnosti jsou (například tím, že jsou lépe korelované nebo častěji a více průkazné)
Zpracování dat v ekologii společenstev
použití průměrných EIH v analýze spolu s jinými proměnnými vypočtenými z těchto dat může vést k závěrům, které jsou optimističtější, než by ve skutečnosti měly být
David Zelený
219
PŘÍKLADY NA POUŽÍTÍ PRŮMĚRNÝCH EIH
David Zelený
Zpracování dat v ekologii společenstev
Použití na floristická data z NP Podyjí – ekologické gradienty v krajině (Chytrý et al. 1999, Preslia)
220
David Zelený
Zpracování dat v ekologii společenstev
Ekologická kalibrace vegetačních jednotek v přehledu Vegetace ČR (Chytrý [ed.] 2007)
221