ZPRACOVÁNÍ DAT V EKOLOGII SPOLEČENSTEV

ZPRACOVÁNÍ DAT V EKOLOGII SPOLEČENSTEV

David Zelený

OSNOVA PŘEDNÁŠKY Příprava dat pro numerické analýzy 

Ekologická podobnost 



alfa, beta a gama diverzita, akumulační druhová křivka, rarefaction

Design ekologických experimentů 



funkční vlastnosti druhů (traits) vs. Ellenbergovy indikační hodnoty, vážený průměr, čtvrtý roh

Indexy druhové bohatosti 



hierarchická vs. nehierarchická, aglomerativní vs. divisivní, řízená vs. neřízená

Použití druhových atributů v analýzách 



lineární vs. unimodální, přímá vs. nepřímá, artefakty, ordinační diagramy, permutační testy, rozklad variance, parciální analýza, příkladové studie

Klasifikace 



indexy podobnosti a vzdálenosti mezi vzorky

Ordinace 



typy sbíraných dat, čištění dat, odlehlé body, transformace, standardizace, EDA

Zpracování dat v ekologii společenstev



David Zelený



manipulativní experimenty vs. přírodní experimenty (pozorování)

Případové studie na použití jednotlivých metod

2

LITERATURA

David Zelený

Doporučená (najdete na bit.ly/zpradat v sekci Studijní materiály) 

Lepš J. & Šmilauer P. (2001) Mnohorozměrná analýza ekologických dat 




v anglické verzi vyšlo v nakladatelství Cambridge v roce 2003 jako Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO (v roce 2014 vyšlo druhé vydání pro CANOCO 5)

Herben T. & Münzbergová Z. (2003) Zpracování geobotanických dat v příkladech. Část 1. Data o druhovém složení

Pro fajnšmekry 

Gotelli N.J. & Ellison A.M. (2004) A Primer of Ecological Statistics. Sinauer Associates.



Oksanen J. (2004) Multivariate Analysis in Ecology, Lecture Notes. 



Palmer M. – Ordination methods for ecologists, website 



http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/notes.pdf http://ordination.okstate.edu/

Legendre P. & Legendre L. (2012) Numerical Ecology (Third English Edition). Elsevier.

3

SOFTWARE



PC-ORD 5 – numerické klasifikace, ordinační analýzy, analýza odlehlých bodů



STATISTICA 12 – korelace, ANOVA, regresní analýzy, klasifikace, ordinace


CANOCO 5 – ordinační analýzy, kreslení ordinačních diagramů a odpovědních křivek druhů

David Zelený



Kde co sehnat:  

CANOCO 5 a PC-ORD 5 – instalace z webových stránek předmětu (http://bit.ly/ZpraDat, záložka Software) STATISTICA – licenci je třeba získat po přihlášení na http://inet.sci.muni.cz v sekci Nabídka software

4

DALŠÍ INFORMACE Webové stránky předmětu: www.bit.ly/ZpraDat  

Cvičení   



probíhat bude v počítačové učebně blokově v dohodnutých termínech a zaměřené bude na analýzu dat a jejich vizualizaci v programu CANOCO 5 tři čtyřhodinové bloky v případě zájmu o program R je možné (v liché roky) zapsat si souběžně předmět Analýza dat v ekologii společenstev v programu R (Bi7550)

Domácí úkol 



přednášky, software, příklady ke cvičení, studijní materiály některé sekce vyžadují přihlášení




David Zelený



zadání bude sděleno v průběhu semestru

Zkouška   

vypracování závěrečné práce (pokyny viz webové stránky předmětu, sekce Závěrečná práce) půlhodinová diskuze nad závěrečnou prací, doplněná o rozšiřující otázky týkající se probírané látky možné dělat zároveň se zkouškou z předmětu Bi7550

5

David Zelený


TYPY SBÍRANÝCH DAT PŘÍPRAVA DAT PRO ANALÝZY

DATA V EKOLOGII SPOLEČENSTEV

popisují společenstvo, případně i jeho prostředí



ekologická data obsahují více proměnných (multivariate data) a dají se vyjádřit maticí dat (data matrix)



společenstvo je typicky sledováno na určité ploše (v případě rostlin a některých málo mobilních živočichů) nebo např. inventarizací jedinců (např. ulovených v pastech v případě mobilních živočichů)



složení živého společenstva je popsáno přítomností jednotlivých druhů daného typu organismů, na jedné ploše (v jedné pasti) se většinou vyskytuje více než jeden druh



prostředí je popisováno jednou nebo více proměnnými, o kterých se předpokládá, že ovlivňují studovaný typ organismů




David Zelený

Společenstvo je skupina druhů, které se vyskytují společně v prostoru a v čase. (Begon 2007)

7

TYPY PROMĚNNÝCH Kategoriální (kvalitativní, nominální, prezenčně-absenční) 

Ordinální (semikvantitativní) např. Ellenbergovy indikační hodnoty pro druhy, Braun-Blanquetova stupnice pro odhad pokryvnosti druhů jednotlivé stupně (kategorie) lze seřadit, rozdíly mezi stupni jsou různě velké

 




např. geologický substrát, půdní typy, binární proměnné (přítomnost-absence druhu) kategorie jsou unikátní (každý jedinec/pozorování spadá právě do jedné z nich) a nelze je smysluplně seřadit





David Zelený



Kvantitativní diskrétní (počty jedinců, měření s malou přesností) x kontinuální (přesná měření) relativní stupnice (relative-scale) x intervalová stupnice (interval-scale)

 

0

30

0 8

relativní stupnice (relative scale) – nula znamená, že charakteristika chybí

intervalová stupnice (interval scale) – nula je stanovena arbitrárně

TYPY PROMĚNNÝCH ALTERNATIVNÍ TŘÍDĚNÍ

binární (dvoustavový, presence-absence)

přítomnost nebo absence druhu


Příklady

David Zelený

Typ proměnné

mnohostavový neseřazený

geologický substrát

seřazený semikvantitativní (ordinální)

stupnice pokryvností druhy

kvantitativní (měření) diskontinuální (počty, diskrétní)

počet jedinců

kontinuální

teplota, hloubka půdy 9 Legendre & Legendre 1998

PRIMÁRNÍ DATA

David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev

10

PRIMÁRNÍ DATA


11



Zadávání primárních dat 

spreadsheet, metadata




David Zelený

http://www.cggveritas.com/data//1/rec_i mgs/5152_Tapes-small.jpg

PRIMÁRNÍ DATA

Uchování a zpřístupnění primárních dat 





problematika dlouhodobé archivace a nosičů dat (nejlepší je stále papír bez volných kyselin + laserová tiskárna) zpřístupnění primárních dat (některé časopisy, např. Ecological Monographs, Journal of Ecology aj., to mají jako podmínku zveřejnění článku) uložení dat ve veřejně dostupných elektronických repositoriích (např. Dryad Digital Repository, www.datadryad.org) nebo databázích (např. Česká Národní Fytocenologická Databáze) 12

Programátorka Madeleine Carey s 60.000 děrnými štítky, na kterých byl uložen program využívaný americkou leteckou obranou. Zdroj: Science 2013

PRIMÁRNÍ DATA

David Zelený

Kontrola a čištění dat chyby (errors)



někdy se chovají jako odlehlé body, je třeba zkontrolovat původní záznam a případně data z analýzy odstranit




chybějící data (missing data, NA)

  

možnosti jejich nahrazení (interpolace, model) vyloučení proměnné nebo vzorku který má hodně chybějících hodnot

odlehlé body (outliers)

  

jejich detekce (outlier analysis) EDA – exploratory data analysis

další úpravy:

  

sloučení taxonomické nomenklatury někdy i vyloučení vzácných druhů (odstranění šumu v datech)

13

KONFIRMAČNÍ VS. EXPLORAČNÍ ANALÝZA DAT (hypothesis-driven vs data-driven science)

David Zelený

Konfirmační analýza dat (confirmatory data analysis, CDA) testuje hypotézy a generuje odhady parametrů



např. regrese, ANOVA, testy signifikance




Explorační analýza dat (exploratory data analysis, EDA) 

průzkum dat a hledání hypotéz, které stojí za to testovat



slouží také k tzv. „vytěžování“ dat (data mining, data dredging)



grafická EDA slouží k  

odhalení odlehlých bodů (outlier analysis) distribuce dat (normalita) a nutnost transformace

John Tukey (1915-2000)

14

EDA – EXPLORATORY DATA ANALYSIS ANALÝZA ODLEHLÝCH BODŮ

– BOX-PLOT & HISTOGRAM

David Zelený

XERSSW

potenciálně chybná hodnota

-6

-4

-2

0

2

4


-8

Median 25%-75% Range Outliers

50

Frequency

40

30

20

10

0

-8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0

XERSSW (head index)

1

2

3

4

15

DETAILY KE KRABICOVÝM GRAFŮM (BOXPLOT)

David Zelený

Klasický boxplot (střední hodnota = medián)

Definice odlehlých bodů a extrémů (STATISTICA)


maximální hodnota Q3 – horní kvartil Q2 - medián Q1 – spodní kvartil

minimální hodnota

16

outlier (hodnota nižší než spodní kvartil + 1.5 x interkvartilový rozsah)

EDA – EXPLORATORY DATA ANALYSIS ANALÝZA ODLEHLÝCH BODŮ - SCATTERPLOT

David Zelený

3 2

-1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

3.0

6

XERSW 2.5

2.0

1.5

XERSSW

XERSSW

0


příliš vlivný vzorek

1

1.0

0.5

0.0

-0.5

17

-1.0 -3

-2

-1

0

1

XERSW

2

3

4

5

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE

David Zelený

Transformace dat 


mění relativní vzdálenosti mezi jednotlivými hodnotami a tím i tvar jejich distribuce

Proč data transformovat? 

protože škála měření je arbitrární a nemusí odpovídat ekologickému významu proměnné 



protože (některé) statistické testy vyžadují, aby residuály měly  



deset prstů => používání desítkové soustavy

přibližně normální rozložení (normal distribution) homogenní varianci (homoskedasticita, mezi průměrem a směrodatnou odchylkou není žádný vztah)

protože lineární vztahy se interpretují lépe než vztahy nelineární

18


David Zelený

Na co si dát při transformaci pozor? aby transformace rozložení dat ještě nezhoršila a nevytvořila nové odlehlé body



abychom při komentování výsledků používali netransformované hodnoty proměnných




Typy transformace 

lineární   



přičtení konstanty nebo vynásobení konstantou nemění výsledky statistického testování nulových hypotéz např. převod teploty měřené ve stupních Celsia na stupně Fahrenheita

nelineární  

log transformace, odmocninová transformace atd. může změnit výsledky statistického testování

19

600 500 400 0

100

200

200

300

symetrické (symetrical)

2

4

6

8

10

12

negativně (doleva) zešikmené (left skewed)

0

0

50

50

100

100

150

200

150

0

-8

-3

-2

-1

0

1

2

-6

-4

-2

0

2

3

* ekologická data jsou často zešikmená pozitivně (doprava), protože jsou omezená nulou na začátku

20


pozitivně (doprava) zešikmené* (right skewed)

David Zelený

700

ROZDĚLENÍ DAT (DATA DISTRIBUTION)


David Zelený



Logaritmická transformace (log transformation) pro data s výrazně pozitivně (doprava) šikmou distribucí (right skewed), u kterých existuje vztah mezi směrodatnou odchylkou a průměrem (lognormální rozložení)




Y* = log (Y), případně Y* = log (a*Y + c)      zdroj: wikipedia.org

na základě logaritmu nezáleží (10, 2, e) konstanta a = 1; pokud je Y z intervalu <0;1>, potom a >1 konstanta c se přidává, pokud proměnná Y obsahuje nuly c může být např. 1, nebo arbitrárně zvolené malé číslo (0,001) na konstantě c může záležet výsledek analýz (ANOVA), a proto je dobré vybírat takové číslo, aby transformovaná proměnná byla co nejvíce symetrická

21


David Zelený

Odmocninová transformace (square-root transformation) 


vhodná pro mírně doprava zešikmená data (right skewed), např. počty druhů (Poisson distribution) Y* = √ Y, případně Y* = √ (Y + c)  



konstanta c se přičítá, pokud soubor obsahuje nuly c může být např. 0,5, nebo 3/8 (0,325)

třetí a vyšší odmocnina je účinnější na více zešikmená data (čtvrtá odmocnina se používá pro abundance druhů s mnoha nulami a několika vysokými hodnotami)

Mocninná transformace (power transformation) 

vhodná pro data negativně (doleva) sešikmená (left skewed) Y* = Yp 

pokud p < 1 - odmocninová transformace (p = 0,5 – druhá odmocnina, p = 0,25 – čtvrtá odmocnina atd.)

22


David Zelený


odmocninová

logaritmická

Legendre & Legendre (1998)

23


David Zelený


24 Münch. Med. Wschr. 124, 1982


David Zelený

Transformace pomocí arcsin (angular transformation) 

vhodná pro procentické hodnoty (a obecně podíly)


Y* = arcsin Y nebo Y* = arcsin √ Y 



použitelná pro hodnoty v intervalu <-1; 1> transformované hodnoty jsou v radiánech

Reciproká transformace (reciprocal transformation) 

vhodná pro poměry (například výška/hmotnost, počet dětí v populaci na počet žen atd.) Y* = 1/Y

25


David Zelený

Box-Cox transformace (zobecněná mocniná transformace) 






zobecněná parametrická transformace iterativní hledání parametru λ (lambda), pro které je rozdělení transformované proměnné nejblíže normálnímu rozdělení používá se v případě, že nemáme a priori představu, jakou transformaci použít

Neparametrické metody transformace 

např. metoda Omnibus pro ordinální data

26 Legendre & Legendre 1998

MAJÍ DATA NORMÁLNÍ ROZDĚLENÍ? GRAFICKÁ ANALÝZA

Q-Q diagram (Quantile-Quantile plot)

35


3

30

2

Oček. normál. hodnoty

Počet pozorování

David Zelený

Histogram s křivkou normálního rozdělení

25

20

15

10

5

1

0

-1

-2

0 -10

0

10

20

30

40

50

60

70

-3 -10

80

Soil depth



vizuální zhodnocení normality dat



Kolmogorovův-Smirnovův test

0

10

20

30

40

50

60

70

Pozorovaný kvantil 

porovnání rozdělení dvou proměnných, vynáší proti sobě kvantily jednotlivých proměnných



jedna proměnná může být teoretická distribuce (v tomto případě normální rozdělení – rankitový diagram)



na stejném principu pracuje Shapiro-Wilk test

27

MAJÍ DATA NORMÁLNÍ ROZDĚLENÍ? GRAFICKÁ ANALÝZA

-1

0

1

2

3

150 100

Frequency

0

0

-2

50

100 200 300 400 500

Frequency

150 100 50 0

Frequency

600

200

200

negativně zešikmené


-3

David Zelený

pozitivně zešikmené

normální rozdělení

0

2

4

8

10

12

-8

-6

-4

variable

-2

0

2

variable

-2

-1

0

1

Sample quantiles

2

3

2 1 0 -1

Theoretical quantiles

-3

0 -3

-2

2 1 0 -1 -3

-2


2 1 0 -1 -2 -3


3

3

3

variable

6

5

10

15

Sample quantiles

20

-5

-4

-3

-2

-1

Sample quantiles

0

1

28

BIMODÁLNÍ DATA

David Zelený

20 15 0

5

10

Frequency

15 10

Frequency

5 0

6.0

6.5

7.0

7.5

8.0

6.0

6.5

7.0

7.5

8.0

Soil pH

7.0

29

6.0

6.5

6.5

7.0

Soil pH

7.5

7.5

8.0

8.0

Soil pH

Soil pH


20

transformace nepomůže, možnost rozdělit na dva podsoubory

6.0



600

650

700

750

800

850

Annual precipitation [mm]

900

950

600

650

700

750

800

850

Annual precipitation [mm]

900

950

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY STANDARDIZACE JEDNOTLIVÝCH PROMĚNNÝCH

David Zelený

Centrování (centring) 

výsledná proměnná má průměr roven nule


Yi* = Yi – průměr (Y)

Standardizace v úzkém slova smyslu 

výsledná proměnná má průměr roven nule a směrodatnou odchylku rovnu jedné



„synchronizuje” proměnné měřené v různých jednotkách a na různých stupnicích Yi* = (Yi – průměr (Y)) / směrodatná odchylka (Y)

Změna rozsahu hodnot (ranging) 

výsledná proměnná je v rozsahu [0, 1]

(a) Yi* = Yi / Ymax nebo

(b) Yi* = (Yi – Ymin) / (Ymax – Ymin) 30

a - proměnná na relativní škále (začíná nulou), b - obecná proměnná

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY STANDARDIZACE MATICE SPOLEČENSTVA

David Zelený

Standardizace v případě matice společenstva (vzorky x druhy) 

standardizace po druzích (standardization by species)


dává velkou váhu vzácným druhům  ne vždy smysluplná (pokud se druh vyskytuje vzácně v jednom snímku, standardizace po druzích dá tomuto snímku velkou váhu – bude velmi odlišný od ostatních) 



standardizace po vzorcích (standardization by samples) pokud je analýza zaměřená na relativní proporce mezi druhy, ne jejich absolutní abundance  vhodné v případě, že výsledné abundance závisí na důkladnosti, s jakou sbíráme data (např. při odchytu živočichů doba strávená na ploše, počet pastí nebo vliv špatného počasí na mobilitu živočichů) 

31

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY STANDARDIZACE MATICE SPOLEČENSTVA

David Zelený

původní matice Druhy druh 1

druh 2

druh 3

vzorek 1

1

3

5

vzorek 2

2

6

10

vzorek 3

10

30

50

standardizace po druzích

standardizace po vzorcích

Druhy

Druhy

Vzorky

druh 1

druh 2

druh 3

Vzorky

druh 1

druh 2

druh 3

vzorek 1

-0.68

-0.68

-0.68

vzorek 1

-1

0

1

vzorek 2

-0.47

-0.47

-0.47

vzorek 2

-1

0

1

vzorek 3

1.15

1.15

1.15

vzorek 3

-1

0

1 32


Vzorky

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY

matematická funkce, jejíž argumenty nejsou odvozené z dat, na která je transformace aplikovaná (data independent)



nejčastější důvod je změnit tvar rozložení proměnné, případně zajistit homoskedasticitu

STANDARDIZACE 

mění data pomocí statistiky, která je spočtená na datech samotných, např. průměr, součet, rozsah aj. (data dependent)



nejčastější důvod použití je vyrovnat rozdíly v relativním významu (váze) jednotlivých ekologických proměnných, druhů nebo vzorků



ve své podstatě je to další typ transformace




David Zelený

TRANSFORMACE

33

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY KÓDOVÁNÍ DAT (DATA CODING)

David Zelený



Dummy variables 




metoda, jak převést kvalitativní (kategoriální) proměnnou na kvantitativní (binární) proměnné použitelné v analýzách pokud má kategoriální proměnná n stavů (hodnot), pro její vyjádření stačí n-1 dummy proměnných (jedna z proměnných je vždy lineárně závislá na ostatních)

dummy proměnné hodnoty

KAMB

kambizem

1

litozem

LITO

RANK

FLUVI

0

0

0

0

1

0

0

ranker

0

0

1

0

fluvizem

0

0

0

1

34

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY KÓDOVÁNÍ DAT (DATA CODING)

David Zelený



např. nahrazení kódů u alfa-numerických stupnic, např. BraunBlanquetovy stupnice dominance-abundance

 

Braun-Blanquetova stupnice: ordinální hodnoty*: střední hodnoty procent**:




r + 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 13 38 63 88

*) van der Maarel (2007), Table 1 **) Turboveg for Windows 2

35

SOUBORY S VELKÝM POČTEM NUL (ANEB VÝZNAM NULY V EKOLOGII) dva možné významy nuly: 1.

hodnota může být ve skutečnosti nenulová, ale díky našim možnostem měření jsme ji naměřili jako nulovou (například koncentrace látky v roztoku) hodnota je skutečná nula – například absence druhu


2.



David Zelený



data obsahující „pravé nuly“ obsahují dva typy informace: 1. 2.

druh chybí nebo je přítomen? pokud je druh přítomen, jaká je jeho abundance?



v datech obsahujících velké množství „pravých nul“ je většina informace prvního typu



problém „pravých“ nul při logaritmické transformaci – soubor s velkým počtem „pravých“ nul není vhodné logaritmicky transformovat (přičítat k nim konstantu c), ale lépe ji nahradit binární proměnnou (prezence-absence) 36

99.0 98.5 98.0 97.5


více než 90% hodnot tvoří nuly, u velkých souborů až 99%

David Zelený

(SPARSE MATRIX, ŘÍDKÁ MATICE)

97.0

EKOLOGII SPOLEČENSTEV

Zastoupení nul v matici [%]

MATICE „VZORKY × DRUHY“ V

100

2000

4000

6000

8000

vzorky

Počet vegetačních snímků v matici

37

druhy

David Zelený

(ECOLOGICAL RESEMBLANCE)


EKOLOGICKÁ PODOBNOST


David Zelený

jedinec společenstvo


jedinci stejného druhu

39



40

EKOLOGICKÁ PODOBNOST Q VS R ANALÝZA

David Zelený

Vzorky

druh 1

druh 2

druh 3

vzorek 1

0

1

1

vzorek 2

1

0

0

vzorek 3

0

4

4

vztahy mezi druhy (nebo obecně mezi deskriptory) R analýza

vztahy mezi vzorky Q analýza

41


Druhy

PODOBNOSTI

X VZDÁLENOSTI (Q ANALÝZA)

David Zelený

Indexy podobnosti (similarity coefficients) slouží k vyjádření podobnosti mezi vzorky, ne k jejich umístění do mnohorozměrného prostoru (například ordinace)



nejnižší hodnota 0 – vzorky nesdílejí žádný druh



nejvyšší hodnota (1 nebo jiná) – vzorky jsou identické




Vzdálenosti mezi vzorky (distance coefficients) 

slouží k umístění vzorků v mnohorozměrném prostoru



nejnižší hodnota 0 – vzorky jsou identické (ve stejné lokaci)



hodnota se zvyšuje se zvyšující se nepodobností mezi vzorky 42

INDEXY PODOBNOSTI (SIMILARITY COEFFICIENTS)

David Zelený

kvalitativní vs kvantitativní kvalitativní – pro presenčně-absenční data



kvantitativní – pro data vyjadřující abundance, počty aj.




symetrické vs asymetrické 

dvojité nepřítomnosti („double-zero“) – počet druhů, které chybí zároveň v obou vzorcích, v kontrastu s počtem druhů které se vyskytují zároveň v obou vzorcích



symetrické – dvojité nepřítomnosti hodnotí stejně jako dvojité přítomnosti (totiž že vyjadřují podobnost mezi vzorky); v ekologii se prakticky nepoužívají



asymetrické – dvojité nepřítomnosti ignorují; nejčastější typ indexů podobnosti v ekologii

43

PROBLÉM DVOJITÝCH NEPŘÍTOMNOSTÍ (DOUBLE-ZEROS)

David Zelený

Skutečnost, že druh chybí zároveň v obou snímcích, může znamenat, že: vzorky leží mimo ekologickou niku druhu 






nemůžeme ale říci, zda oba vzorky leží na stejné straně ekologického gradientu mimo niku druhu (a jsou si tedy docela podobné) nebo na stranách opačných (a jsou pak úplně odlišné)

vzorky leží uvnitř ekologické niky druhy, ale druh se ve vzorku nevyskytuje, protože   

se tam nedostal (dispersal limitation) jsme ho přehlédli a nezaznamenali (sampling bias) nachází se právě v dormantním stadiu a není proto vidět (jednoletky, geofyty)

44

PROBLÉM DVOJITÝCH NEPŘÍTOMNOSTÍ

vlhkomilný druh 2

mezický druh 1

mezický druh 2

suchomilný druh 1

suchomilný druh 2

1

1

0

0

0

0

vzorek 2

0

1

1

1

1

0

vzorek 3

0

0

0

0

1

1



vzorky 1 až 3 jsou seřazeny podle vlhkosti stanoviště – vzorek 1 je nejvlhčí, vzorek 3 nejsušší



vzorek 1 a 3 neobsahují ani jeden mezický druh – vzorek 1 je pro tyto druhy příliš vlhký, vzorek 3 příliš suchý



symetrické indexy podobnosti: dvojitá nepřítomnost mezických druhů bude zvyšovat podobnost vzorků 1 a 3



asymetrické indexy: dvojité nepřítomnosti budou ignorovány


vzorek 1

David Zelený

vlhkomilný druh 1

(DOUBLE-ZEROS PROBLEM)

45

INDEXY PODOBNOSTI PRO KVALITATIVNÍ DATA

přítomen

nepřítomen

přítomen

a

b

nepřítomen

c

d


ve vzorku č. 2

David Zelený

ve vzorku č. 1

druh je

a – počet druhů přítomných v obou vzorcích b, c – počet druhů přítomných jen v jednom vzorku d – počet druhů, které chybí v obou vzorcích („double zeros“)

Pokud nebereme v úvahu druhy nepřítomné v obou vzorcích (d), lze zobrazit i pomocí Vennova diagramu 

c

a

b 46

vzorek č. 1

vzorek č. 2

INDEXY PODOBNOSTI PRO KVALITATIVNÍ DATA Jaccardův koeficient

J = a / (a + b + c)



Sørensenův koeficient

S = 2a / (2a + b + c)





přítomnosti druhu v obou vzorcích (frakce [a]) přisuzuje dvojnásobnou váhu na rozdíl od Jaccarda je semimetrický

Simpsonův koeficient 




David Zelený



Si = a / [a + min (b,c)]

vhodný pro vzorky velmi odlišné počtem druhů

c

a

b

47

vzorek č. 1

vzorek č. 2

INDEXY PODOBNOSTI PRO KVANTITATIVNÍ DATA

David Zelený



zobecněný Sørensenův koeficient (procentická podobnost, percentage similarity)     


PS = [2 Σ min (xi, yi)] / Σ (xi + yi) xi, yi ... kvantita i-tého druhu ve srovnávaných vzorcích má rozsah od 0 do 1 pro presenčně absenční data přechází v 2a / (2a + b + c) velmi vhodný pro ekologická data percentage dissimilarity (PD, Bray-Curtis index) = 1 – PS

48

VZDÁLENOSTI MEZI VZORKY (DISTANCE COEFFICIENTS)

David Zelený



všechny indexy podobnosti (kvalitativní i kvantitativní) lze převést na distance 


D = 1 – S, nebo D = √ (1 – S) kde D je vzdálenost (distance) a S je podobnost (similarity)



odmocninový převod se používá například pro Sørensenův koeficient



neplatí obráceně - ne všechny vzdálenosti se dají převést na podobnosti (např. Euklidovská vzdálenost)

49

VZDÁLENOSTI MEZI VZORKY (DISTANCE MEASURES) Euklidovská vzdálenost (Euclidean distance)

David Zelený



ED = √ Σ (xi – yi)2



tětivová vzdálenost (chord distance, relativized Euclidean distance)  



Euklidovská vzdálenost použitá na datech standardizovaných přes vzorky (by sample norm) rozsah: od 0 (identické vzorky) do √2 (vzorky nesdílí žádný druh)

Hellingerova vzdálenost (Hellinger distance)  



rozsah: od 0 (identické vzorky), horní mez není dána rozsah hodnot výrazně záleží na použitých jednotkách míra citlivá na odlehlé body - nevhodná pro ekologická data symetrická míra vzdálenosti – trpí problémem dvojitých nul


   

možno vypočíst jako Euklidovská vzdálenost aplikovaná na data po aplikaci Hellingerovy standardizace netrpí problémem dvojitých nul

Chi-kvadrát vzdálenost (chi-square distance)  

málokdy se používá přímo na výpočet vzdálenosti mezi vzorky vyjadřuje vzdálenost mezi vzorky v unimodálních ordinačních metodách (např. v korespondenční analýze, CA)

50

EUKLIDOVSKÁ VZDÁLENOST PARADOX PŘI POUŽITÍ ABUNDANČNÍCH DAT

David Zelený



Druhy Vzorky

druh 1

druh 2

druh 3

vzorek 1

0

1

1

vzorek 2

1

0

0

vzorek 3

0

4

4

1,732 4,243

Eucl (vzorek 1, vzorek 2) = √ (0-1)2 + (1-0)2 + (1-0)2 = 1,732

Eucl (vzorek 1, vzorek 3) = √ (0-0)2 + (1-4)2 + (1-4)2 = 4,243 51


při použití abundančních dat se může stát, že dva vzorky, které sdílí některé druhy (vzorky 1 a 3), budou mít větší vzdálenost než dva vzorky, které nesdílí ani jeden druh (vzorky 1 a 2)

INDEXY PODOBNOSTI MEZI DRUHY (R ANALÝZA) V kolika vzorcích je ...



Diceův index  



přítomen

nepřítomen

přítomen

a

b

nepřítomen

c

d


druh č. 2

David Zelený

druh č. 1

Dice = 2a / (2a + b + c)

stejný jako Sørensenův index pro podobnost mezi vzorky uveden dříve než Sørensen (Dice 1945 vs Sørensen 1948)

Pearsonův korelační koeficient r 

není vhodný pro data s velkým počtem nul, ani po transformaci

52

MATICE PODOBNOSTÍ (VZDÁLENOSTÍ) MEZI VZORKY (NEBO DRUHY)



diagonála obsahuje pouze nuly (matice vzdáleností) nebo pouze jedničky (matice podobností)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 0 12.37 11.70 17.92 13.86 10.58 11.92 10.54 13.82 15.59

2 12.37 0 11.14 13.34 16.58 13.96 9.64 13.56 13.64 13.42

3 11.70 11.14 0 14.42 16.16 11.53 10.34 13.71 14.90 13.78

4 17.92 13.34 14.42 0 18.36 15.78 9.64 17.03 14.42 7.48

5 13.86 16.58 16.16 18.36 0 13.71 14.49 9.00 14.04 15.46

6 10.58 13.96 11.53 15.78 13.71 0 11.31 11.87 10.54 12.85

7 11.92 9.64 10.34 9.64 14.49 11.31 0 13.82 12.77 9.43

8 10.54 13.56 13.71 17.03 9.00 11.87 13.82 0 10.95 14.35

matice Euklidovských vzdáleností mezi 10 vzorky

9 13.82 13.64 14.90 14.42 14.04 10.54 12.77 10.95 0 10.39


je symetrická (podobnost mezi 2. a 3. snímkem = podobnost mezi 3. a 2. snímkem)

David Zelený



10 15.59 13.42 13.78 7.48 15.46 12.85 9.43 14.35 10.39 0

53

David Zelený


ORDINAČNÍ ANALÝZA

KONCEPCE MNOHOROZMĚRNÉHO PROSTORU

David Zelený

Prostor může být definován:


druhy (species space)

vzorky (sample space)

55 Zuur et al. (2007)

ORDINACE RŮZNÉ FORMULACE PROBLÉMU najdi skryté gradienty v druhovém složení (ordinační osy)

2)

rozmísti vzorky v zobrazitelném prostoru (ordinační prostor)

David Zelený

1)


56 http://ordination.okstate.edu/

NEPŘÍMÁ VS PŘÍMÁ ORDINACE UNCONSTRAINED VS CONSTRAINED ORD.

ordinační osy – směry největší variability dat



popisu dat a generování hypotéz



ordinační osy – variabilita dat vztažená k daným proměnným



testování hypotéz

vzorky

druhová matice a matice proměnných prostředí

proměnné prostředí

druhy

Přímá ordinace 

druhová matice

druhová matice

+

vzorky




pouze druhová matice

vzorky

Nepřímá ordinace 

David Zelený

druhy

matice proměnných prostředí

57

MODELY ODPOVĚDI DRUHŮ NA GRADIENT PROSTŘEDÍ

David Zelený

unimodální


abundance

1.5 1.0

abundance

2.0

lineární

0.0

0.2

0.4

0.6

gradient

0.8

gradient 58

LINEÁRNÍ MODEL ODPOVĚDI DRUHU JEN PŘI KRÁTKÉM EKOLOGICKÉM GRADIENTU

David Zelený

abundance druhu

abundance druhu

dlouhý ekologický gradient


krátký ekologický gradient

gradient prostředí (pH, nadm. výška)

gradient prostředí (pH, nadm. výška)

59 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of ...

PŘEHLED METOD ORDINAČNÍ ANALÝZY raw-data-based (založené na primárních datech)

transformationbased

linear

unimodal

(lineární)

(unimodální)

(založené na transformovaných primárních datech)

CA, DCA

tb-PCA

distancebased (založené na distanční matici)

(analýza hlavních koordinát)

PCoA unconstrained (nepřímé)

constrained (přímé)

PCA (analýza hlavních komponent)

RDA (redundanční analýza)

(korespondenční a detrendovaná korespondenční analýza)

(analýza hlavních komponent na transformovaných primárních datech)

NMDS (nemetrické mnohorozměrné škálování)

CCA

tb-RDA

db-RDA

(kanonická korespondenční analýza)

(redundanční analýza na transformovaných primárních datech)

(redundanční analýza založená na distanční matici)

62

David Zelený


NEPŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA


transformationbased

linear

unimodal

(lineární)

(unimodální)


CA, DCA

tb-PCA










CCA

tb-RDA

db-RDA




64

NEPŘÍMÁ ORDINACE PRINCIP



první ordinační osa (ordination axis) a skóre vzorků na této ordinační ose (sample scores)



odhad optima (odpovědi) jednotlivých druhů na této ose (species scores)



druhá a vyšší ordinační osy – musejí být lineárně nezávislé na všech nižších ordinačních osách


hledání skryté proměnné (gradientu), který nejlépe reprezentuje chování všech druhů podél tohoto gradientu

David Zelený



65

PCA – PRINCIP VÝPOČTU (Principal Component Analysis, analýza hlavních komponent)

2

1

samp2

3

4

samp3

5

0

samp4

7

6

samp5

9

2

samp4

sp2

samp1


sp2

David Zelený

sp1

samp2

samp5 samp1 samp3

sp1 a)

b) c) d)

rozmístění vzorků v prostoru definovaném druhy výpočet těžiště shluku centrování os rotace os 66 Legendre & Legendre (1998)

PCA – PRINCIP VÝPOČTU (Principal Component Analysis, analýza hlavních komponent)

David Zelený


3D

2D 67 http://cnx.org

Příklad: rozeznávání písmen v analýze obrazu pomocí PCA

David Zelený


A B C D E F . . . X Y Z

a11 a12 a13 a14 a15 a21 a22 a23 a24 a25 a31 a32 a33 a34 a35 a41 a42 a43 a44 a45 a51 a52 a53 a54 a55 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1

68 Inspired by work of François Labelle (http://www.cs.mcgill.ca/~sqrt/dimr/dimreduction.html)

David Zelený

PCA1 (O-X)

PCA2 (H-I)


vztah proměnných A11 a A12

výsledek PCA (1. a 2. PCA osa)

69

David Zelený

PCA1 (O-X)

PCA2 (H-I)


vztah proměnných A11 a A12

výsledek PCA (1. a 2. PCA osa)

70

KTERÉ OSY PCA JSOU DŮLEŽITÉ?

David Zelený

Summary Table: Statistic Eigenvalues Explained variation (cumulative)

Axis 1 0.242 24.2

Axis 2 0.2002 44.22

Axis 3 0.1608 60.3

Axis 4 0.0843 68.73

Axis 5 0.0608 74.81

Axis 6 0.0501 79.82

Axis 7 0.0389 83.71

Axis 8 0.0369 87.4

... ... ...

Axis 23 0.0002 99.99

Axis 24 0.0001 100


25

% eigenvalue Broken stick model

15

10

5

PC24

PC23

PC22

PC21

PC20

PC19

PC18

PC17

PC16

PC15

PC14

PC13

PC12

PC11

PC10

PC9

PC8

PC7

PC6

PC5

PC4

PC3

PC2

0

PC1

% variation

20

71

PODSTATA MODELU „ZLOMENÉ HOLE“ (BROKEN-STICK MODEL)

David Zelený

10

20

30

40


0

hůl

hůl se po pádu na zem rozpadne na 6 různě dlouhých částí

72

PCA: circle of equilibrium contribution (kruh rovnovážného příspěvku proměnné) poloměr = 𝑑/𝑝 kde d = počet os v zobrazení, p = počet všech os v PCA (rovno počtu deskriptorů)

vektory = deskriptory

body = vzorky

Legendre P. & Legendre L. (2012) Numerical Ecology, p. 447

Interpretace: deskriptory (druhy n. jiné proměnné) s vektory delšími než poloměr kruhu výrazně přispívají k interpretaci daných ordinačních os (v tomto případě první a druhé) 73

CA - PRINCIP VÝPOČTU (Correspondence Analysis, korespondenční analýza)

David Zelený

5 výpočetních kroků 1.

3.


2.

začni s arbitrárním (náhodným) skóre vzorků (xi) vypočti nové skóre pro jednotlivé druhy (species score, yi) jako průměr skóre vzorků xi vážený abundancí druhu ve vzorcích

vypočti nové skóre pro jednotlivé vzorky (sample score, xi) jako průměr skóre druhů yi vážený abundancí druhů ve vzorku

4.

standardizuj skóre jednotlivých vzorků (natáhni osu)

5.

pokud se skóre nemění, zastav, pokud ano, pokračuj krokem 2

74


David Zelený




David Zelený




David Zelený




David Zelený




David Zelený



CA2

CA2

CA1

pravidelné rozložení bodů na konci procesu

CA2

CA2


CA1

David Zelený

náhodné rozložení bodů na začátku iterativního procesu

80 CA1

CA1

SIMULOVANÁ DATA JEDEN EKOLOGICKÝ GRADIENT



300 druhů s unimodální odpovědí, různými šířkami nik



500 vzorků náhodně rozmístěných podél gradientu


simulovaný gradient dlouhý 5000 jednotek

David Zelený



81

SIMULOVANÁ DATA ARTEFAKTY

David Zelený

PCA - podkova

CA - oblouk


o vzorky + druhy

82

ARTEFAKTY V ORDINACÍCH PŘÍČINY důsledek algoritmu (lineární nezávislost všech os)



důsledek projekce (nelineární vztahy mezi druhy -> lineární prostor)

David Zelený




http://ordination.okstate.edu

83

ORDINAČNÍ DIAGRAMY

David Zelený


lineární metoda

unimodální metoda

84

DCA – PRINCIP VÝPOČTU, ODSTRANĚNÍ TRENDU

David Zelený

(Detrended Correspondence Analysis, detrendovaná korespondenční analýza) Krok 1 – rozdělení první osy na několik segmentů



Krok 2 – vycentrování druhé osy každého segmentu kolem nuly

86

DCA – PRINCIP VÝPOČTU, ODSTRANĚNÍ TRENDU

David Zelený

(Detrended Correspondence Analysis, detrendovaná korespondenční analýza) Krok 3 – nelineární přeškálování první osy



Výsledek škálování: • osy naškálované v jednotkách směrodatné odchylky (SD) • celé druhové složení se obmění na 4 SD

87

ROZDÍL MEZI CA A DCA NA STEJNÝCH DATECH

David Zelený

CA CA 1

DCA DCA

0

-4

-2

-3

-1

-2

CA2

DCA2

-1

1

0

2


-1

0

1 CA1

2

3

4

-2

-1

0

1

2

3

DCA1

Animace: http://youtu.be/OHMf42Sy6KM

88

DCA – ROZDÍLNÉ VÝSLEDKY PŘI POUŽITÍ RŮZNÉHO POČTU DETRENDOVACÍCH SEGMENTŮ

David Zelený

5 segmentů

16 segmentů DCA, # segments = 15

0

DCA2

-1

0

-2

-1 -2

-2

-1

0

1

2

3

-2

-1

0

DCA1

1

2

3

DCA1

40 segmentů

26 segmentů

DCA, # segments = 40

-1 -2

0

-1 -2

0

DCA2

1

1

2

2

DCA, # segments = 26

DCA2


DCA2

1

1

2

2

3

DCA, # segments = 5

89 -2

-1

0

1 DCA1

2

3

-2

-1

0

1 DCA1

2

3

DCA NA SIMULOVANÝCH DATECH (JEDEN GRADIENT)

David Zelený


o vzorky + druhy

90

VÝBĚR ORDINAČNÍ METODY NA ZÁKLADĚ DCA LINEÁRNÍ NEBO UNIMODÁLNÍ?

David Zelený

Pokud je délka 1. osy DCA

menší než 3 SD – homogenní data - lineární metoda



větší než 4 SD – heterogenní data - unimodální metoda



v rozmezí 3-4 SD – obě techniky pracují rozumně




Platí jen pro detrendování po segmentech a délku první osy!

91


92

TŘI ALTERNATIVNÍ PŘÍSTUPY K NEPŘÍMÉ ORDINAČNÍ ANALÝZE

David Zelený

(a) Klasický přístup


(b) Transformace dat (např. Hellingerova) (tb-PCA)

(c) Přes matici nepodobností (PCoA, NMDS)

93 Legendre & Legendre (2012)


transformationbased

linear

unimodal

(lineární)

(unimodální)


CA, DCA

tb-PCA










CCA

tb-RDA

db-RDA




94

PCOA – PRINCIPAL COORDINATE ANALYSIS (analýza hlavních koordinát) metoda založená na distancích mezi vzorky



vstupní data – matice nepodobností mezi vzorky 

pokud zvolím Euklidovskou vzdálenost -> identické s PCA pokud zvolím Chi-kvadrát vzdálenost -> obdoba CA



umístí objekty na základě jejich vzdáleností (distancí) do Euklidovského prostoru (tvořeného souřadnicemi – skóre vzorků na osách)



použití nemetrických distancí může způsobit výskyt os ze zápornou hodnotou eigenvalue



synonymum MDS – Metric Dimensional Scaling




David Zelený



95

PCOA – PŘÍKLAD NA VZDÁLENOSTECH MEZI MĚSTY

Brussels

2963

1318

0

...

Calais

3175

1326

204

...

Cherbourg

3339

1294

583

...

Cologne

2762

1498

206

...

Copenhagen

3276

2218

966

...

Geneva

2610

803

677

...

Gibraltar

4485

1172

2256

...

Hamburg

2977

2018

597

...

...

...

...

...

...

Hamburg

...

0

Hook of Holland Calais Cologne Brussels Cherbourg Paris 0

3313

Copenhagen

1000

0

Lisbon Lyons Geneva Marseilles Milan

Madrid Gibraltar

Munich Vienna

Barcelona

-1000

Barcelona

...

PCoA2

Athens

Barcelona Brussels

Stockholm


Athens

David Zelený

Vzdálenosti mezi městy (km)

Rome

Athens -2000

-1000

0

1000

2000

PCoA1

96

PCOA – PŘÍKLAD NA VZDÁLENOSTECH MEZI MĚSTY

David Zelený

Stockholm


1000

Copenhagen

0

Lisbon Lyons Geneva Marseilles Milan

Madrid Gibraltar

Munich Vienna

Barcelona

-1000

PCoA2

Hamburg Hook of Holland Calais Cologne Brussels Cherbourg Paris

Rome

Athens -2000

-1000

0

1000

2000

PCoA1

97

NMDS - NON-METRIC MULTIDIMENSIONAL SCALING) ORDINACE ZALOŽENÁ NA DISTANCÍCH



vstupní data – matice nepodobností mezi vzorky



výpočet matice nepodobností – jakýkoliv index nepodobnosti



iterativní algoritmus, který nemusí pokaždé dojít ke stejnému výsledku (lokální optima)



nutno určit počet dimenzí, se kterými bude metoda pracovat



při větším množství dat VELMI časově náročná



na rozdíl od PCoA optimalizuje výsledné vzdálenosti mezi vzorky do několika málo (dvě – tři) dimenzí


nemetrická varianta PCoA (nepracuje přímo s distancemi mezi vzorky, ale s jejich pořadím)

David Zelený



98

NMDS NON-METRIC MULTIDIMENSIONAL SCALING

David Zelený


náhodné rozmístění vzorků v prostoru

rozmístění vzorků v prostoru respektuje jejich nepodobnost

99

Ukázka datového souboru (kódy A,B,C,D,E):

Rothkopfův experiment s morseovkou

-.-.

-..

.

0

167

169

159

180

167

0

96

79

163

169

96

0

141

166

159

79

141

0

172

180

163

166

172

0


50

100

. -

--

NMDS2 0

-. .. -50

•

598 účastníkům byly přehrány všechny dvojice kódů a pokaždé měli rozhodnout, jestli jsou shodné nebo jiné matice nepodobností = počet odpovědí „různé“

-...

David Zelený

•

.-... -.-. -.. .

.-

-100

.-

----.----.---.-----.----.. -.--.. .--. .-..---.-.-.---... .-. -.. .-.. -... -.....-..-. -.... ..- .... ...- ....... ..... --. ---

-50

0 NMDS1

50

100

NMDS – SHEPARDŮV DIAGRAM

David Zelený

stress-value = 0.18

vzdálenost mezi vzorky v ordinačním diagramu


Pro stress-value přibližně platí: < 0.05 – vynikající < 0.1 – výborný < 0.2 – dobrý > 0.3 – špatný (Clarke & Warwick 2001)

nepodobnost mezi vzorky

101

POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS

David Zelený

DCA

NMDS


102 data z údolí Vltavy, klasifikace metodou TWINSPAN (Zelený & Chytrý 2007)

POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS

David Zelený

DCA

NMDS


103 při větším počtu vzorků tvoří trojúhelník nebo pěticípou hvězdu (artefakt)

má tendenci jakákoliv data zobrazit jako kouli

POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS SIMULOVANÁ DATA (JEDEN GRADIENT)

David Zelený

DCA

NMDS


o vzorky + druhy

104

SIMULOVANÁ DATA DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY

David Zelený

Gradient 2 (kratší)


Gradient 1 (delší) 105

SIMULOVANÁ DATA DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY NMDS


PCA

David Zelený

DCA

CA

106

SIMULOVANÁ DATA DVA STEJNĚ DLOUHÉ GRADIENTY NMDS


PCA

David Zelený

DCA

CA

107

SIMULOVANÁ DATA DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY

David Zelený

krátké gradienty

dlouhé gradienty


108

POUŽITÍ PROMĚNNÝCH PROSTŘEDÍ V ORDINACI DVA ALTERNATIVNÍ POSTUPY

vzorky

ordinační osy

korelace, regrese


přímé srovnání

oba přístupy jsou relevantní a navzájem se doplňují!

vzorky

vzorky

matice: Y – druhové složení X – proměnné prostředí

přímá ordinace

109 Legendre & Legendre (1998)


nepřímé srovnání

druhy

vzorky

David Zelený


druhy

PASIVNĚ PROMÍTNUTÉ PROMĚNNÉ PROSTŘEDÍ V NEPŘÍMÉ ORDINACI – KORELACE (REGRESE) S ORDINAČNÍMI OSAMI

David Zelený


110

Korelace proměnných prostředí s ordinačními osami v nepřímé ordinaci (PCA) skóre vzorků na první a druhé ose PCA

...

sam2

...

sam2

sam2

sam3

...

sam3

sam3

sam4

...

sam4

sam4

...

...

...

...

...

sam1

...

...

...

sam1

...

...

SOILDPT

korelace

sam1

PH

PCA

PCA 2

PCA 1

...

spe4

spe3

spe2

spe1

matice druhových dat


r1

ordinační diagram PCA

vztah proměnných prostředí (vektory) a ordinačních os

SOILDPT

PCA2

r2

PH

PCA1

PCA 1

r1

r3

PCA 2

r2

r4

korelace proměnných prostředí a ordinačních os

111

Náhodně generované proměnné (rand 1 až rand 9) pasivně promítnuté do ordinačního diagramu:

David Zelený

náhodné proměnné

reálné proměnné


Data o druhovém složení: vegetace údolí Vltavy Analýza: NMDS s Bray-Curtis distancí rand 1 – rand 9: náhodně generované proměnné ELEVATION, SOILDPT, … - reálně měřené proměnné prostředí

112

PASIVNĚ PROMÍTNUTÉ PROMĚNNÉ PROSTŘEDÍ V NEPŘÍMÉ ORDINACI – KORELACE (REGRESE) S ORDINAČNÍMI OSAMI

David Zelený

Korelace mezi proměnnou prostředí a skóre vzorků na ordinačních osách pouze v ordinacích kde jsou skóre vzorků standardizované na jednotkovou varianci (PCA)



v ostatních ordinacích, kde se variance os od sebe liší, je třeba použít (váženou) mnohonásobnou regresi:




env ~ b0 + b1 * score1 + b2 * score2 b0 = 0 (všechny proměnné jsou centrované) b1, b2 – regresní koeficienty

113

Možnost otestovat signifikanci vztahu proměnných prostředí k ordinačním osám

1 2 3 4 5 6 7 8 9

NMDS1 0.29292 0.77245 0.20627 -0.45286 -0.35271 -0.99408 -0.78399 -0.83597 0.13868

NMDS2 0.95614 0.63508 -0.97850 -0.89158 -0.93573 0.10869 -0.62078 -0.54878 -0.99034

r2 Pr(>r) 0.0166 0.453 0.0116 0.545 0.0092 0.641 0.0096 0.605 0.0554 0.057 . 0.0194 0.402 0.0318 0.230 0.0005 0.968 0.0044 0.817

reálné proměnné

ELEVATION SLOPE ASPSSW HEAT.LOAD SURFSL SURFIS FLUVISOL SOILDPT pH

NMDS1 -0.64612 -0.99803 -0.69422 -0.75226 -0.99376 -0.97546 0.81033 0.99979 0.55652

NMDS2 0.76324 0.06275 -0.71976 -0.65887 0.11158 -0.22018 -0.58597 -0.02036 -0.83084

r2 Pr(>r) 0.2626 0.001 *** 0.1682 0.001 *** 0.4065 0.001 *** 0.1668 0.003 ** 0.3744 0.001 *** 0.0610 0.053 . 0.4202 0.001 *** 0.3322 0.001 *** 0.4769 0.001 ***

(výstup z funkce envfit v knihovně vegan, testující regresi ordinačních os na proměnné prostředí)


rand rand rand rand rand rand rand rand rand

David Zelený

náhodné proměnné

114

PASIVNĚ PROMÍTNUTÉ PROMĚNNÉ PROSTŘEDÍ V NEPŘÍMÉ ORDINACI – NELINEÁRNÍ VZTAH ZOBRAZENÝ JAKO VRSTEVNICE

David Zelený


Data o druhovém složení: vegetace údolí Vltavy Analýza: DCA na log transformovaných datech pH – měřené půdní pH vrstevnice jsou výsledkem GAM modelu

115

David Zelený


PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA


transformationbased

linear

unimodal

(lineární)

(unimodální)


CA, DCA

tb-PCA










CCA

tb-RDA

db-RDA




117

10

60

5

15

20

25

30

sam 7

20

10

15 gradient

sam 3

25

30

sam 2 sam 3 sam 4 sam 5

-20

sam 4

20

0

5

species 1 (residual)

0

residuály

20

40

sam 1

sam 2

sam 6

sam 5 sam 6 sam 7

spe 3

sam 6

gradient

0

env 2

env 1 sam 1

spe 3

sam 5

40

species 1

sam 7

spe 2

sam 4

0

sam 6

spe 2

sam 5

spe 1

40

sam 3

80

sam 4

sam 2

60

80

100

sam 3

species 1 (predicted)

sam 2

sam 1

20

regrese abundance druhu na proměnné prostředí

sam 1

predikované hodnoty

0

spe 3

spe 2

spe 1

100

matice vzorky × druhy

spe 1

PRINCIP PŘÍMÉ ORDINAČNÍ ANALÝZY (RDA)

matice s vysvětlujícími proměnnými

sam 7 0

5

10

15 gradient

20

25

30

Princip přímé ordinační analýzy - pokračování ordinační osy s omezením (constrained axes)

spe 3

spe 2

spe 1

matice predikovaných hodnot

počet ordinačních os s omezením = počet vysvětlujících proměnných

sam 2

PCA ordinace

sam 3

RDA2

sam 1


spe 3

spe 2

spe 1

RDA1

(pokud je vysvětlující proměnná kategoriální, počet os je roven počtu kategorií minus 1)

sam 2 sam 3

PCA ordinace

PCA2

sam 1


matice residuálů

PCA1

ordinační osy bez omezení (unconstrained axes)

119

Nepřímá a přímá ordinační analýza – PCA a RDA na datech z Vltavy (log + Hellinger)

Total variation is 55.45736, supplementary variables account for (adjusted explained variation is 5.8%)

Axis 1 0.1149 11.49 0.4470

Axis 2 0.0871 20.20 0.5316

7.8%

Axis 3 0.0672 26.92 0.2164

Axis 4 0.0455 31.48 0.1728


Summary Table: Statistic Eigenvalues Explained variation (cumulative) Pseudo-canonical correlation (suppl.)

David Zelený

Method: PCA with supplementary variables

(modře označená pole v PCA se objeví jen pokud jsou do analýzy přidány pasivní proměnné prostředí a ukazují, kolik by tyto proměnné vysvětlily v přímé ordinační analýze)

Method: RDA Total variation is 55.45736, explanatory variables account for (adjusted explained variation is 5.8%) Summary Table: Statistic Eigenvalues Explained variation (cumulative) Pseudo-canonical correlation Explained fitted variation (cumulative)

Axis 1 0.0470 4.70 0.7638 60.39

Permutation Test Results: On All Axes pseudo-F=4.0, P=0.002

Axis 2 0.0308 7.79 0.6880 100.00

7.8%

Axis 3 0.0983 17.61 0.0000

Axis 4 0.0716 24.77 0.0000

121

KOEFICIENT DETERMINACE V REGRESI

David Zelený

celková suma čtverců

residuální suma čtverců


122 http://en.wikipedia.org/wiki/Coefficient_of_determination

David Zelený

vysvětlená variabilita

VYSVĚTLENÁ VARIABILITA (R2) ● R2 ○ R2Adj


počet vysvětlujících proměnných

počet vzorků v datovém souboru



vysvětlená variabilita stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když jsou náhodné) a klesá s počtem vzorků v datovém souboru



platí pro přímou (kanonickou) ordinační analýzu i mnohonásobnou regresi Peres-Neto et al. (2006) Ecology

123

● R2 ○ R2Adj


počet vysvětlujících proměnných



David Zelený


VYSVĚTLENÁ VARIABILITA (R2) A ADJUSTOVANÝ R2

počet vzorků v datovém souboru

adjustovaný R2 se nemění s počtem vysvětlujících proměnných a počtem vzorků v souboru 124 Peres-Neto et al. (2006) Ecology

Výpočet adjustovaného R2 pomocí Ezekielovy formule (RDA) n ... počet vzorků p ... počet vysvětlujících proměnných R2Y|X ... vysvětlená variabilita bez adjustace

Výpočet adjustovaného R2 permutačním modelem (RDA, CCA)

2 𝑅perm

variabilita vysvětlená proměnnými prostředí po jejich znáhodnění

R2

variabilita vysvětlená proměnnými prostředí

𝑅2

𝑅 2 adj

o kolik variability vysvětlí proměnné prostředí víc než by vysvětlily náhodné proměnné? 2 𝑅adj = 1−

1 1 − 𝑅2 2 1 − 𝑅perm

125

VYSVĚTLENÁ VARIABILITA A ADJUSTOVANÝ R2



i náhodná proměnná vysvětlí nenulové množství variability (při následném testování signifikance ale bude neprůkazná)



množství vysvětlené variability stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když tyto jsou třeba úplně náhodné)



nelze srovnávat variabilitu vysvětlenou modelem s různým počtem vysvětlujících proměnných (čím víc proměnných, tím víc vysvětlené variability)



možné řešení – použití tzv. adjustovaného R2, tzn. vysvětlené variability ošetřené o variabilitu, kterou by vysvětlil stejný počet náhodných proměnných



adjustovaný R2 je možné spočítat pro lineární ordinační metody, pro unimodální je třeba použít metody založené na permutacích 

CANOCO umí adjR2 pro lineární i unimodální metody (CCA i RDA), eRko (vegan) jen pro lineární (RDA)


nelze srovnávat vysvětlenou variabilitu v analýzách založených na různém počtu vzorků a druhů

David Zelený



126

PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST



test první kanonické osy – vliv jen jedné kvantitativní proměnné



test všech kanonických os – vliv všech proměnných, nebo vliv jedné kategoriální proměnné s více kategoriemi (počet os = počet kategorií – 1)



testová statistika – Fdata (pseudo-F)


testuje nulovou hypotézu, že druhové složení je nezávislé na jedné nebo více vysvětlujících proměnných

David Zelený



P – hladina signifikance nx – počet permutací, kde Fperm >= Fdata N – celkový počet permutací

127


David Zelený


128 Herben & Münzbergová (2001)


David Zelený


randomizace ploch bez omezení (unrestricted randomization)

randomizace ploch v blocích (randomization within blocks defined by covariables)

129

Herben & Münzbergová 2001

POSTUPNÝ VÝBĚR VYSVĚTLUJÍCÍCH PROMĚNNÝCH FORWARD SELECTION



v každém kroku testuje zvlášť vliv jednotlivých proměnných (MonteCarlo permutační test)



vybere tu proměnnou, která vysvětlí nejvíce variability a zároveň je signifikantní; tuto proměnnou pak do modelu zahrne jako kovariátu



v dalším kroku znovu testuje vliv jednotlivých proměnných na druhová data (s odstraněním vlivu kovariát) a opakuje předchozí kroky



testy signifikance jsou zatíženy mnohonásobným porovnáním, a jsou proto poměrně liberální (počet signifikantních proměnných je často nerealisticky vysoký a vyžaduje např. Bonferroniho korekci)


ze souboru vysvětlujících proměnných umožňuje vybrat jen ty, které mají průkazný vliv

David Zelený



130

PROBLÉM MNOHONÁSOBNÉHO POROVNÁNÍ

David Zelený

Simulace: 25 náhodně vygenerovaných proměnných



otestování průkaznosti korelace každé proměnné s každou (čtvercová matice)



průkazné korelace (p < 0.05) jsou označeny červeně



dohromady 300 analýz, z nich je 16 průkazných




131

PARCIÁLNÍ ORDINACE PARTIAL ORDINATION



následně se přímou nebo nepřímou ordinací analyzuje zbytková variabilita



„nezajímavé“ proměnné se definují jako kovariáty



pokud následuje přímá ordinace – ordinační osy představují čistý vliv ostatních vysvětlujících proměnných bez vlivu kovariát



pokud následuje nepřímá ordinace – ordinační osy zachycují zbytkovou variabilitu v druhových datech po odstranění vlivu kovariát


odstraňuje část variability vysvětlené proměnnými, které jsou pro nás nezajímavé (například vliv umístění ploch do bloků)

David Zelený



132

ROZKLAD VARIANCE VARIANCE PARTITIONING


vysvětlená variabilita sdílená proměnnou 1 a proměnnou 2

David Zelený

variabilita vysvětlená proměnnou 1 variabilita vysvětlená proměnnou 2

Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055

zbytková variabilita

133

ROZKLAD VARIANCE VARIANCE PARTITIONING


1a2

není

[a]+[b]+[c]

1

2

[a]

2

1

[c]

[d]

[a]

proměnná 1

[b]


kovariáta

David Zelený

vysvětlující proměnná

[c]

proměnná 2

sdílená variabilita [b] = ([a]+[b]+[c]) – [a] – [c] nevysvětlená variabilita [d] = Total inertia – ([a]+[b]+[c]) [a]+[b] – celkový (marginal) vliv proměnné 1 [a] – čistý (partial, conditional) vliv proměnné 1 (bez vlivu prom. 2) Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055

134

NEVYSVĚTLENÁ VARIABILITA [d]

variance nevysvětlená modelem (složka D) ve skutečnosti obsahuje variabilitu, která by mohla být vysvětlena některou z proměnných, pokud by se data chovala podle teoretického modelu



varianci nevysvětlenou modelem tedy nelze interpretovat jen jako zbytkovou variabilitu, která je dána šumem v datech a tím, že ne všechny proměnné prostředí byly měřeny



Total inertia proto není měřítkem celkové variability v druhových datech, ale variability, kterou je možné zachytit pomocí zvoleného modelu (lineárního nebo unimodálního)



variabilita vysvětlená danou proměnnou prostředí a vypočtená jako eigenvalue / total inertia je proto podhodnocená



vedle procenta vysvětlené variability (eigenvalue / total inertia) uvádějte také relativní množství variability, kterou daná proměnná vysvětlí z celkové variability vysvětlené všemi proměnnými prostředí

135




David Zelený

ordinační metody jsou založené na modelu (lineární nebo unimodální) odpovědi druhu na gradient prostředí, který je velkým zjednodušením skutečnosti

Økland (1999) J. Veg.Sci. 10: 131-136



PŘÍKLAD NA ROZKLAD VARIANCE SPOLEČENSTVA MĚKKÝŠŮ NA PRAMENIŠTÍCH

pH Ca cond Mg Na …


Otázka: Je druhové složení společenstev měkkýšů na slatiništích ovlivněno více druhovým složením vegetace, nebo stanovištními podmínkami?

David Zelený

druhové složení společenstev měkkýšů

druhové složení slatiništní vegetace

měřené proměnné prostředí (ve vodě)

137

Horsák M. & Hájek M. (2003)




druhové složení vegetace –> DCA (krátký gradient) -> PCA



postupný výběr proměnných (RDA) na měkkýších  




druhové složení měkkýšů (Hellingerova transformace) -> RDA

David Zelený



mezi PCA osami reprezentujícími vegetaci mezi proměnnými prostředí reprezentujícími stanovištní podmínky

výsledek  

z vegetačních dat nejlépe vysvětlí měkkýše první dvě osy PCA z proměnných prostředí je nejlepší obsah vápníku a konduktivita slatiništní vody



rozklad variance mezi vegetaci a proměnné prostředí



test marginálních a parciálních frakcí vysvětlené variability

138


David Zelený

6% p < 0.01

proměnné prostředí [Ca + conduct]

20%


vegetace [PC1 + PC2]

2% p = 0.072

[d] = 72% 139

ROZKLAD VARIANCE MEZI PROMĚNNÉ PROSTŘEDÍ A PROMĚNNÉ POPISUJÍCÍ PROSTOROVÉ VZTAHY

David Zelený


140


David Zelený


141

PCNM (PRINCIPAL COORDINATES OF NEIGHBOUR MATRICES)


David Zelený


143


David Zelený


144

JAK ČÍST VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH METOD? procento variability vysvětlené hlavními osami 

   

CANOCO: cummulative percentage variance of species data vypočte se také jako eigenvalue / total variance ukazuje, jak úspěšný byl celý proces ordinace čím více jsou jednotlivé druhy korelované, tím více variability bude vysvětleno několika málo hlavními osami má smysl srovnávat vysvětlenou variabilitu hlavních os různými ordinačními technikami na stejných datech nemá smysl srovnávat vysvětlenou variabilitu hlavních os stejnými ordinačními technikami na různých datech (eigenvalues jsou závislé na počtu hráčů ve hře – druhů, vzorků)






David Zelený



skóre (souřadnice) závisle proměnných (druhů) na osách  

u lineárních technik skóre = regresní koeficient, v ordinačních diagramech zobrazeny jako šipky u unimodálních technik skóre = optimum druhu, v ordinačních diagramech zobrazeny jako body 145

JAK ČÍST VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH METOD? skóry vzorků (snímků) na osách 

skóry nezávislých (vysvětlujících proměnných) * 



v ordinačních diagramech vzorky zobrazeny jako body (lineární i unimodální techniky) vzdálenost mezi body v ordinačním prostoru odpovídá nepodobnosti mezi vzorky (ne ale nepodobnosti celého floristického složení, ale jenom té části, která je vyjádřena zobrazenými ordinačními osami)






David Zelený



regresní koeficienty, důležitá jsou jejich znaménka

test signifikance (Monte-Carlo permutační test) * 

ukazuje na statistickou významnost použitých vysvětlujících proměnných

146

* jen přímé ordinační techniky

JEDNOTLIVÉ PROMĚNNÉ TERMINOLOGIE vysvětlované / závislé proměnné 

vysvětlující / nezávislé proměnné, prediktory *  



CANOCO: proměnné prostředí (environmental variables) měřené nebo odhadované proměnné

vzorky, objekty, případy (cases) 



CANOCO: druhy (species)




David Zelený



CANOCO: snímky (samples)

kovariáty, nezajímavé vysvětlující / nezávislé proměnné *  

CANOCO: kovariáty (covariables) proměnné, jejichž vliv nás nezajímá a chceme ho z analýzy odstranit

147

* jen přímé ordinační techniky

Nepřímá a přímá ordinační analýza – PCA a RDA na datech z Vltavy (log + Hellinger)

RDA s vysvětlujícími proměnnými prostředí

David Zelený

PCA s pasivně promítnutými proměnnými prostředí


149

ORDINAČNÍ DIAGRAMY KONVENCE

-> body

zobrazení druhů -> šipky (lineární metody) -> body, centroidy (unimodální metody)



zobrazení ordinačních os  



zobrazení proměnných prostředí  



vodorovná bývá osa vyššího řádu (např. první) orientace os je arbitrární

šipky (kvantitativní proměnné) centroidy (kategoriální proměnné)

typ ordinačního diagramu:   

scatterplot - 1 typ dat (vzorky nebo druhy) biplot - 2 typy dat (např. vzorky a druhy) triplot - 3 typy dat (např. vzorky, druhy a proměnné prostředí)

150




David Zelený

zobrazení vzorků

Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of ...



ORDINAČNÍ DIAGRAMY


přímá ordinace


nepřímá ordinace

unimodální metoda lineární metoda

HISTORICKÉ ORDINAČNÍ DIAGRAMY BRAY & CURTIS 1957 - NEPŘÍMÁ GRADIENTOVÁ ANALÝZA

David Zelený


152

Bray & Curtis (1957): An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin. Ecological Monographs 27: 326-349

MODERNÍ ANALOGIE (DCA V KNIHOVNĚ VEGAN)

153

TŘI ALTERNATIVNÍ PŘÍSTUPY K PŘÍMÉ ORDINAČNÍ ANALÝZE

David Zelený

(a) Klasický přístup: RDA zachovává euklidovské distance, CCA chi-kvadrát distance


(b) Transformace dat (tb-RDA): používá distance vzniklé transformací dat (např. Hellingerova distance)

(c) Přes matici nepodobností (db-RDA): zachovává distance použité ve vstupní distanční matici

154 Legendre & Legendre (2012) podle Legendre & Gallagher (2001)


transformationbased

linear

unimodal

(lineární)

(unimodální)


CA, DCA

tb-PCA










CCA

tb-RDA

db-RDA




155

MANTEL TEST KORELACE MEZI MATICEMI NEPODOBNOSTÍ

David Zelený



MANTEL TEST

David Zelený

De

proměnná prostředí 1

0

1

4.5

2

0.4

0

2

4.1

3

0.3

0.1

0

3

4.2

4

0.7

0.4

0.3

0

4

3.8

1

2

3

4

druhová data

Dsp

sp1

sp2

1

0

1

0

3

2

1.41

0

2

1

2

3

0.3

0.1

0

3

1

2

4

0.7

0.4

0.3

0

4

2

1

1

2

3

4

(eucl.)

De

Dsp

0.4

1.41

0.3

1.41

0.1

0

0.7

2.5

0.4

1.41

0.3

1.41


pH

r = 0.965 p = 0.015 157

SHRNUTÍ



POUŽÍVÁNÍ ORDINAČNÍCH METOD A SOFTWARE (VEGETAČNÍ STUDIE)

David Zelený


159 von Wehrden et al. (2009) JVS

PCA – PŘÍKLAD TRENDY V NÁZVECH ČLÁNKŮ V EKOLOGICKÝCH ČASOPISECH

David Zelený


160

Nobis & Wohlgemuth (2004) Oikos


161

Nobis & Wohlgemuth (2004) Oikos

DCA – PŘÍKLAD FLORISTICKÁ DATA Z

NP PODYJÍ

David Zelený


skóre pro jednotlivé kvadráty z 1. a 2. osy DCA (na základě jejich floristického složení) byly promítnuty do síťové mapy

162

Chytrý et al. (1999) Preslia

PCA – PŘÍKLAD


Výrazný úbytek druhové bohatosti bylinného (E1) a keřového (E2) patra v posledních 50ti letech. Data jsou založená na zopakování fytocenologických snímků na plochách snímkovaných Jaroslavem Horákem v šedesátých letech.

David Zelený

ZMĚNY V DRUHOVÉM SLOŽENÍ PÁLAVSKÝCH DUBOHABŘIN (R. HEDL 2005, DISERTAČNÍ PRÁCE)

Změna v druhovém složení vegetace v průběhu 50ti let samovolné sukcese (PCA diagram).

163

NMDS PŘÍKLAD VLIV SUCHA NA SLOŽENÍ SPOLEČENSTEV V EXPERIMENTÁLNÍ

David Zelený

STUDII


164 Chase (2007) PNAS

NMDS PŘÍKLAD ZOBRAZENÍ ZMĚN V DRUHOVÉM SLOŽENÍ V PROSTORU NA

David Zelený

PŘÍKLADU TRVALÝCH PLOCH V TROPICKÉM LESE


Skóre ploch v 3D NMDS ordinačním diagramu vyjádřené pomocí RGB barev Baldeck et al. (2013)

166

CCA – PŘÍKLAD ROZDÍL MEZI PRADÁVNÝMI A DRUHOTNÝMI LESY

David Zelený


Vojta (2007) Preslia

169

CCA – PŘÍKLAD

STANOVENÍ EKOLOGICKÉHO OPTIMA JEDNOTLIVÝCH

David Zelený

DRUHŮ MĚKKÝŠŮ PODÉL EKOLOGICKÝCH GRADIENTŮ


170

Horsák et al. (2007) Acta Oecologica

ZPRACOVÁNÍ DAT V EKOLOGII SPOLEČENSTEV

Recommend Documents