ZPRACOVÁNÍ DAT V EKOLOGII SPOLEČENSTEV

ZPRACOVÁNÍ DAT V EKOLOGII SPOLEČENSTEV

David Zelený

OSNOVA PŘEDNÁŠKY Příprava dat pro numerické analýzy 



Zpracování dat v ekologii společenstev

kalibrace

Indexy druhové bohatosti 



zobecněné lineární modely, regresní a klasifikační stromy

Ellenbergovy indikační hodnoty 



lineární vs unimodální, přímá vs nepřímá

Regrese 



hierarchická vs nehierarchická, aglomerativní vs divisivní

Ordinace 



indexy podobnosti a vzdálenosti mezi vzorky

Klasifikace 



kategoriální vs kvantitativní, pokryvnosti, frekvence

Ekologická podobnost 



manipulativní experimenty vs přírodní experimenty (pozorování)

Typy sbíraných dat 



čištění dat, odlehlé body, transformace, standardizace, EDA

Design ekologických experimentů 



David Zelený



alfa, beta a gamma diverzita, akumulační druhová křivka, rarefaction

Případové studie na použití jednotlivých metod

2

LITERATURA

David Zelený

Doporučená 

Lepš J. & Šmilauer P. (2001) Mnohorozměrná analýza ekologických dat 






v anglické verzi vyšlo v nakladatelství Cambridge v roce 2003 jako Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO http://regent.jcu.cz/skripta.pdf

Herben T. & Münzbergová Z. (2003) Zpracování geobotanických dat v příkladech. Část 1. Data o druhovém složení 

ftp://botany.natur.cuni.cz/skripta/zpracovani_geobot_dat/multivar.pdf

Pro fajnšmekry 

Wildi O. (2010) Data Analysis in Vegetation Ecology. Wiley-Blackwell.



Gotelli N.J. & Ellison A.M. (2004) A Primer of Ecological Statistics. Sinauer Associates.



Palmer M. – Ordination methods for ecologists, website 



Oksanen J. (2004) Multivariate Analysis in Ecology, Lecture Notes. 



http://ordination.okstate.edu/

http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/notes.pdf

Legendre P. & Legendre L. (1998) Numerical Ecology (Second English Edition). Elsevier.

3

SOFTWARE



CanoDraw for Windows 4.0 – kreslení ordinačních diagramů a odpovědních křivek druhů



PC-ORD 5 – numerické klasifikace, ordinační analýzy, analýza odlehlých bodů



STATISTICA 9.0 – regrese, regresní a klasifikační stromy


CANOCO for Windows 4.5 – ordinační analýzy

David Zelený



Kde co sehnat: CANOCO, CanoDraw a PC-ORD – instalace z AVRUMELu nebo webových stránek předmětu (záložka Software)  STATISTICA – licenci je třeba získat po přihlášení na http://inet.sci.muni.cz v sekci Nabídka software 

4

DALŠÍ INFORMACE Webové stránky předmětu: www.bit.ly/zpradat  

Cvičení 





přednášky, software, příklady ke cvičení, studijní materiály některé sekce vyžadují přihlášení




David Zelený



probíhat bude v Bohunicích v druhé půlce semestru a zaměřené bude na analýzu dat v programu CANOCO a jejich vizualizaci v programu CanoDraw tři čtyřhodinové bloky

Zkouška  

vypracování závěrečné práce (pokyny viz webové stránky předmětu, sekce Závěrečná práce) vlastní zkouška představuje asi půlhodinovou diskuzi nad závěrečnou prací, doplněná o rozšiřující otázky týkající se probírané látky

5

David Zelený


TYPY SBÍRANÝCH DAT PŘÍPRAVA DAT PRO ANALÝZY

DATA O EKOLOGII SPOLEČENSTEV

David Zelený



popisují společenstvo, případně i jeho prostředí společenstvo je typicky sledováno na určité ploše (v případě rostlin a některých málo mobilních živočichů) nebo např. v pastech (v případě mobilních živočichů)  složení živého společenstva je popsáno přítomností jednotlivých druhů daného typu organismů, na jedné ploše (v jedné pasti) se přitom vyskytuje většinou více než jeden druh  prostředí je popisováno jednou nebo více proměnnými, o kterých se předpokládá, že ovlivňují studovaný typ organismů 

ekologická data jsou ve své podstatě mnohorozměrná a dají se vyjádřit maticí dat (data matrix)



ekologická data vždy obsahují řadu zkreslení (bias) 




např. sampling bias – přehlédnutí některých druhů 7

TYPY PROMĚNNÝCH Kategoriální (kvalitativní, nominální, prezenčně-absenční) 

Ordinální (semikvantitativní)  



např. geologický substrát, půdní typy, binární proměnné (přítomnostabsence druhu) kategorie jsou unikátní (každý jedinec/pozorování spadá právě do jedné z nich) a nelze je smysluplně seřadit






David Zelený



např. Braun-Blanquetova stupnice pro odhad pokryvnosti druhů jednotlivé stupně (kategorie) lze seřadit, rozdíly mezi stupni jsou různě velké

Kvantitativní  

diskrétní (počty, měření s malou přesností) x kontinuální (přesná měření) poměrová stupnice (ratio scale) x rozdílová stupnice (interval scale)

8

0

100

0

TYPY PROMĚNNÝCH ALTERNATIVNÍ TŘÍDĚNÍ

binární (dvoustavový, presence-absence)

přítomnost nebo absence druhu


Příklady

David Zelený

Typ proměnné

mnohostavový neseřazený

geologický substrát

seřazený semikvantitativní (ordinální)

stupnice pokryvností druhy

kvantitativní (měření) diskontinuální (počty, diskrétní)

počet jedinců

kontinuální

teplota, hloubka půdy 9 Legendre & Legendre 1998

PRIMÁRNÍ DATA

David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev

10

PRIMÁRNÍ DATA


11

Zadávání primárních dat 

Uchování a zpřístupnění primárních dat  






spreadsheet, metadata

David Zelený



http://www.cggveritas.com/data//1/rec_i mgs/5152_Tapes-small.jpg

PRIMÁRNÍ DATA

problematika dlouhodobé archivace a nosičů dat zpřístupnění primárních dat

Kontrola a čištění dat   

 

sloučení taxonomické nomenklatury chyby a chybějící data (možnosti nahrazení chybějících dat) analýza odlehlých bodů (outlier analysis) někdy i vyloučení vzácných druhů (odstranění šumu v datech) EDA – exploratory data analysis

12

EDA – EXPLORATORY DATA ANALYSIS

David Zelený



obecně: metoda pro odhalení různých vlastností dat (description of pattern in data)



slouží např. k „vytěžování“ dat (data mining, data dredging – moderní, ale problematická metoda zpracování dat)



grafická EDA:


John Tukey (1915-2000)

odhalení odlehlých bodů (outlier analysis)  distribuce dat (normalita) a nutnost transformace  box-plot (krabicový graf) a histogram pro jednorozměrná data  scatterplot (bodový graf) pro dvou a vícerozměrná data 

13

EDA – EXPLORATORY DATA ANALYSIS ANALÝZA ODLEHLÝCH BODŮ

– BOX-PLOT & HISTOGRAM

David Zelený

XERSSW

-6

-4

-2

0

2

4


-8

Median 25%-75% Range Outliers

50

Frequency

40

30

20

10

0

-8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0

XERSSW (head index)

1

2

3

4

14

EDA – EXPLORATORY DATA ANALYSIS ANALÝZA ODLEHLÝCH BODŮ - SCATTERPLOT

David Zelený

3 2 1


-1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

3.0

6

XERSW 2.5

2.0

1.5

XERSSW

XERSSW

0

1.0

0.5

0.0

-0.5

15

-1.0 -3

-2

-1

0

1

XERSW

2

3

4

5

DETAILY KE KRABICOVÝM GRAFŮM (BOXPLOT)

David Zelený

Klasický boxplot (střední hodnota = medián)

Definice odlehlých bodů a extrémů (STATISTICA)


maximální hodnota Q3 – horní kvartil Q2 - medián Q1 – spodní kvartil

minimální hodnota

16

outlier

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY TRANSFORMACE

David Zelený

Transformace dat 


mění relativní vzdálenosti mezi jednotlivými hodnotami a tím i tvar jejich distribuce

Proč data transformovat? 

protože škála měření je arbitrární a nemusí odpovídat ekologickému významu proměnné 



protože (některé) statistické testy vyžadují, aby data  



deset prstů => používání desítkové soustavy

byla normálně rozložená (normal distribution) měla homogenní varianci (homoskedasticita, mezi průměrem a směrodatnou odchylkou není žádný vztah)

protože lineární vztahy se interpretují lépe než vztahy nelineární

17


David Zelený

Na co si dát při transformaci pozor? aby transformace rozložení dat ještě nezhoršila a nevytvořila nové odlehlé body



abychom při komentování výsledků používali netransformované hodnoty proměnných




Typy transformace 

lineární   



přičtení konstanty nebo vynásobení konstantou nemění výsledky statistického testování nulových hypotéz např. převod teploty měřené ve stupních Celsia na stupně Fahrenheita

nelineární  

log transformace, odmocninová transformace atd. může změnit výsledky statistického testování

18

600 500 400 0

100

200

200

300

symetrické (symetrical)

2

4

6

8

10

12

negativně (doleva) zešikmené (left skewed)

0

0

50

50

100

100

150

200

150

0

-8

-3

-2

-1

0

1

2

-6

-4

-2

0

2

3

* ekologická data jsou často zešikmená pozitivně (doprava), protože jsou omezená nulou na začátku

19


pozitivně (doprava) zešikmené* (right skewed)

David Zelený

700

ROZDĚLENÍ DAT (DATA DISTRIBUTION)


David Zelený



Logaritmická transformace (log transformation) 


pro data s výrazně pozitivně (doprava) šikmou distribucí (right skewed), u kterých existuje vztah mezi směrodatnou odchylkou a průměrem (lognormální rozložení)

Y* = log (Y), případně Y* = log (a*Y + c)  

   zdroj: wikipedia.org

na základě logaritmu nezáleží (10, 2, e) konstanta a = 1; pokud je Y z intervalu <0;1>, potom a > 1 konstanta c se přidává, pokud proměnná Y obsahuje nuly c může být např. 1, nebo arbitrárně zvolené malé číslo (0,001) na konstantě c může záležet výsledek analýz (ANOVA), a proto je dobré vybírat takové číslo, aby transformovaná proměnná byla co nejvíce symetrická

20


David Zelený

Odmocninová transformace (square-root transformation) 


vhodná pro mírně doprava zešikmená data (right skewed), např. počty druhů (Poisson distribution) Y* = √ Y, případně Y* = √ (Y + c)  



konstanta c se přičítá, pokud soubor obsahuje nuly c může být např. 0,5, nebo 3/8 (0,325)

třetí a vyšší odmocnina je účinnější na více zešikmená data (čtvrtá odmocnina se používá pro abundance druhů s mnoha nulami a několika vysokými hodnotami)

Mocninná transformace (power transformation) 

vhodná pro data negativně (doleva) sešikmená (left skewed)

Y* = Yp 

pokud p < 1 - odmocninová transformace (p = 0,5 – druhá odmocnina, p = 0,25 – čtvrtá odmocnina atd.)

21


David Zelený


odmocninová

logaritmická

Legendre & Legendre (1998)

22


David Zelený


23 Münch. Med. Wschr. 124, 1982


David Zelený

Transformace pomocí arcsin (angular transformation) 

vhodná pro procentické hodnoty (a obecně podíly)


Y* = arcsin Y nebo Y* = arcsin √ Y použitelná pro hodnoty v intervalu <-1; 1>  transformované hodnoty jsou v radiánech 

Reciproká transformace (reciprocal transformation) 

vhodná pro poměry (například výška/hmotnost, počet dětí v populaci na počet žen atd.) Y* = 1/Y 24


David Zelený

Box-Cox transformace (zobecněná mocniná transformace) zobecněná parametrická transformace  iterativní hledání parametru λ (lambda), pro které je rozdělení transformované proměnné nejblíže normálnímu rozdělení  používá se v případě, že nemáme a priori představu, jakou transformaci použít 


Neparametrické metody transformace 

např. metoda Omnibus pro ordinální data

25 Legendre & Legendre 1998

MAJÍ DATA NORMÁLNÍ ROZDĚLENÍ? GRAFICKÁ ANALÝZA Q-Q diagram (Quantile-Quantile plot)

35


3

30

2

Oček. normál. hodnoty

Počet pozorování

David Zelený

Histogram s křivkou normálního rozdělení

25

20

15

10

5

1

0

-1

-2

0 -10

0

10

20

30

40

50

60

70

-3 -10

80

Soil depth



vizuální zhodnocení normality dat



možno otestovat Kolmogorov-Smirnov testem

0

10

20

30

40

50

60

70

Pozorovaný kvantil 

porovnání rozdělení dvou proměnných, vynáší proti sobě kvantily jednotlivých proměnných



jedna proměnná může být teoretická distribuce (v tomto případě normální rozdělení, kdy se vychází z kumulativní distribuční funkce)



na stejném principu pracuje Shapiro-Wilk test

26

MAJÍ DATA NORMÁLNÍ ROZDĚLENÍ? GRAFICKÁ ANALÝZA

-1

0

1

2

3

150 100

Frequency

0

0

-2

50

100 200 300 400 500

Frequency

150 100 50 0

Frequency

600

200

200

negativně zešikmené


-3

David Zelený

pozitivně zešikmené

normální rozdělení

0

2

4

8

10

12

-8

-6

-4

variable

-2

0

2

variable

-2

-1

0

1

Sample quantiles

2

3

2 1 0 -1

Theoretical quantiles

-3

0 -3

-2

2 1 0 -1 -3

-2


2 1 0 -1 -2 -3


3

3

3

variable

6

5

10

15

Sample quantiles

20

-5

-4

-3

-2

-1

Sample quantiles

0

1

27

BIMODÁLNÍ DATA

David Zelený

20 15 0

5

10

Frequency

15 10

Frequency

5 0

6.0

6.5

7.0

7.5

8.0

6.0

6.5

7.0

7.5

8.0

Soil pH

7.0

28

6.0

6.5

6.5

7.0

Soil pH

7.5

7.5

8.0

8.0

Soil pH

Soil pH


20

transformace nepomůže, možnost rozdělit na dva podsoubory

6.0



600

650

700

750

800

850

Annual precipitation [mm]

900

950

600

650

700

750

800

850

Annual precipitation [mm]

900

950

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY STANDARDIZACE PROMĚNNÝCH

David Zelený

Centrování 

výsledná proměnná má průměr roven nule


Yi* = Yi – průměr (Y)

Standardizace v úzkém slova smyslu 

výsledná proměnná má průměr roven nule a směrodatnou odchylku rovnu jedné



„synchronizuje” proměnné měřené v různých jednotkách a na různých stupnicích Yi* = (Yi – průměr (Y)) / směrodatná odchylka (Y)

Změna rozsahu hodnot (ranging) 

výsledná proměnná je v rozsahu 0 až 1 Yi* = Yi / Ymax nebo

Yi* = (Yi – Ymin) / (Ymax – Ymin)

29

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY STANDARDIZACE MATICE SPOLEČENSTVA

David Zelený

Standardizace v případě matice společenstva (vzorky x druhy) 

standardizace po druzích (by species)


dává velkou váhu vzácným druhům  ne vždy smysluplná (pokud se druh vyskytuje vzácně v jednom snímku, standardizace po druzích dá tomuto snímku velkou váhu) 



standardizace po vzorcích (by samples) pokud je analýza zaměřená na relativní proporce mezi druhy, ne jejich absolutní abundance  vhodné v případě, že výsledné abundance závisí na důkladnosti, s jakou sbíráme data (např. při odchytu živočichů doba strávená na ploše nebo počet pastí) 

30

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY

matematická funkce, jejíž argumenty nejsou odvozené z dat, na která je transformace aplikovaná (data independent)



nejčastější důvod je změnit tvar rozložení proměnné, případně zajistit homoskedasticitu

STANDARDIZACE 

mění data pomocí statistiky, která je spočtená na datech samotných, např. průměr, součet, rozsah aj. (data dependent)



nejčastější důvod použití je vyrovnat rozdíly v relativním významu (váze) jednotlivých ekologických proměnných, druhů nebo vzorků



ve své podstatě je to další typ transformace




David Zelený

TRANSFORMACE

31

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY KÓDOVÁNÍ DAT (DATA CODING)

David Zelený



např. nahrazení kódů u alfa-numerických stupnic, např. Braun-Blanquetovy stupnice dominance-abundance r 1 1

+ 2 2


Br.-Bl.:  ordinální hodnoty:  střední hodnoty procent: 

1 2 3 4 5 3 4 5 6 7 3 15 38 63 88

32

PŘÍPRAVA DAT PRO NUMERICKÉ ANALÝZY KÓDOVÁNÍ DAT (DATA CODING)

David Zelený



Dummy variables metoda, jak převést kvalitativní (kategoriální) proměnnou na kvantitativní (binární) proměnné použitelné v analýzách  pokud má kategoriální proměnná n stavů (hodnot), pro její vyjádření stačí n-1 dummy proměnných (jedna z proměnných je vždy lineárně závislá na ostatních) 


dummy proměnné hodnoty

KAMB

kambizem

1

litozem

LITO

RANK

FLUVI

0

0

0

0

1

0

0

ranker

0

0

1

0

fluvizem

0

0

0

1

33

SOUBORY S VELKÝM POČTEM NUL (ANEB VÝZNAM NULY V EKOLOGII)

David Zelený



dva možné významy nuly: hodnota může být ve skutečnosti nenulová, ale díky našim možnostem měření jsme ji naměřili jako nulovou (například koncentrace látky v roztoku) 2. hodnota je skutečná nula – například absence druhu 1.




data obsahující „pravé nuly“ obsahují dva typy informace: druh chybí nebo je přítomen? 2. pokud je druh přítomen, jaká je jeho abundance? 1.



v datech obsahujících velké množství „pravých nul“ je většina informace prvního typu



problém „pravých“ nul při logaritmické transformaci – soubor s velkým počtem „pravých“ nul není vhodné logaritmicky transformovat (přičítat k nim konstantu c), ale lépe ji nahradit binární proměnnou (prezence-absence)

34

David Zelený

EKOLOGICKÝCH EXPERIMENTŮ “To call in the statistician after the experiment is done may be no more than asking him to perform a post mortem examination: he may be able to say what the experiment died of.” Sir Ronald Fisher, Indian Statistical Congress, Sankhya 1939


DESIGN

ZÁKLADNÍ OTÁZKA: CO CHCI EXPERIMENTEM ZJISTIT? Jaká je variabilita proměnné Y v čase nebo prostoru? 

Má faktor X vliv na proměnnou Y?  



hypothesis testing, otázka pro manipulativní experiment může platit i pro některé přírodní experimenty, ale výsledky těchto testů jsou podstatně slabší (nemáme kontrolu nad vlivem ostatních faktorů, které mohou výsledky ovlivnit)

Chová se proměnná Y tak, jak předpovídá hypotéza H?   



pattern description nejčastější otázka v ekologických observačních studiích


 

David Zelený



klasická konfrontace mezi teorií a reálnými daty platí pro data získaná jak manipulativním tak přírodním experimentem ne vždy je snadné najít správnou hypotézu

Jaký model nejlépe vystihuje vztah mezi faktorem X a proměnnou Y? 

experimentem sbíráme podklady pro matematické modelování

36

MANIPULATIVNÍ VS PŘÍRODNÍ EXPERIMENTY

David Zelený



Manipulativní experimenty uměle manipulujeme vysvětlující proměnnou (X) a sledujeme reakci vysvětlované proměnné (Y)  umožňuje přímé testování hypotéz  známe směr vztahu mezi příčinou a důsledkem - kauzalita 




Přírodní experimenty (pozorování, observační studie) vysvětlující proměnnou „manipuluje“ sama příroda  slouží spíše ke generování než testování hypotéz  neznáme směr vztahu mezi příčinou a důsledkem - korelace 

37

MANIPULATIVNÍ VS PŘÍRODNÍ EXPERIMENTY SROVNÁNÍ TESTOVANÝCH HYPOTÉZ

David Zelený

Příklad: na ostrovech v Karibiku sledujeme vztah mezi počtem ještěrek na určité ploše a počtem pavouků (Gotelli & Ellison 2004)


Manipulativní experiment 

Provedení: 



Nulová hypotéza: 



v jednotlivých plochách (klecích) je uměle ovlivněn počet ještěrek a sledováno množství pavouků počet ještěrek nemá vliv na počet pavouků v klecích

Alternativní hypotéza: 

se vzrůstající hustotou ještěrek klesá počet pavouků (ještěrky žerou pavouky)

38

MANIPULATIVNÍ VS PŘÍRODNÍ EXPERIMENTY SROVNÁNÍ TESTOVANÝCH HYPOTÉZ

David Zelený

Přírodní experiment (pozorování, observační studie) 

Provedení:






na vybraných plochách je sledován počet ještěrek a počet pavouků

Možné hypotézy: 1. 2. 3. 4.

počet ještěrek (negativně) ovlivňuje počet pavouků (ještěrky žerou pavouky) počet pavouků má vliv na počet ještěrek (draví pavouci napadají mláďata ještěrek) počet ještěrek i pavouků je ovlivňován neměřeným faktorem prostředí (třeba vlhkostí) některý faktor prostředí ovlivňuje sílu vztahu mezi ještěrkami a pavouky (třeba zase vlhkost) 39

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT „PRESS“ VS „PULSE“ EXPERIMENT „Press“ experiment (experiment „pod stálým tlakem“)

zásah je proveden jen jednou, obvykle na začátku experimentu  měří resilienci systému – jak pružně je systém (společenstvo) schopné reagovat na experimentální zásah 

závisle proměnná

čas

závisle proměnná

„Pulse“ experiment (pulzní experiment, „jednou a dost“)


zásah je proveden na začátku experimentu a pak znovu v pravidelných intervalech  měří resistenci systému na experimentální zásah – jak je systém (společenstvo) schopné odolávat, případně se přizpůsobit změnám v podmínkách prostředí 



David Zelený



40 čas

PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (POZOROVÁNÍ) „SNAPSHOT“ VS „TRAJECTORY“ EXPERIMENT

David Zelený



„Snapshot“ experiment (momentka) opakuje se v prostoru, ale ne v čase  sběr vzorků provedu na několika (mnoha) lokalitách v relativně krátkém čase (týden, sezóna, dva roky sběru dat pro diplomku ...)  představuje většinu přírodních experimentů v ekologii  zahrnuje i sukcesní studie, kdy sledujeme zároveň různá sukcesní stadia 




„Trajectory“ experiment (sledujeme trajektorii procesu v čase) opakuje se v čase (a případně i v prostoru)  sběr vzorků se na daných (většinou pevně vymezených plochách) opakuje několikrát za sebou  sukcesní studie prováděné několik let, trvalé plochy v lesních porostech opakovaně měřené jednou za x let 

41

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT ZÁKLADNÍ TYPY ROZMÍSTĚNÍ PLOCH

David Zelený



kompletně znáhodněný design nebere v úvahu heterogenitu prostředí  ne vždy je nejvhodnější 




znáhodněné bloky vlastní bloky jsou vnitřně homogenní (pokud možno)  počet bloků = počet opakování  bloky jsou umístěné podle gradientu prostředí  v každém bloku je právě jedna replikace každého zásahu 

42 gradient prostředí

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT ZÁKLADNÍ TYPY ROZMÍSTĚNÍ PLOCH

David Zelený



latinský čtverec předpokládá přítomnost dvou gradientů v prostředí  každý sloupec a každý řádek obsahuje právě jednu variantu zásahu  možno použít i několik latinských čtverců 


gradient 2

gradient 1

43

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT NEJČASTĚJŠÍ CHYBY

David Zelený



pseudoreplikace testovat lze jen rozdíly v průměrech jednotlivých bloků  plochy se stejným zásahem jsou umístěny blízko sebe, a mají proto větší pravděpodobnost, že si budou podobné i bez vlivu vlastního zásahu 




gradient prostředí

neúplně znáhodněný design 

v podstatě pseudoreplikace, jen méně zřejmá gradient prostředí

44

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT NEJČASTĚJŠÍ CHYBY

David Zelený

správně




design se znáhodněnými bloky – špatná orientace bloků




špatně

špatně

45

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT S VÍCE NEŽ JEDNÍM TYPEM ZÁSAHU

David Zelený



faktoriální design každá hladina prvního faktoru je kombinovaná s každou hladinou druhého faktoru (případně třetího atd.)  například kombinace 








koseno vs nekoseno hnojeno vs nehnojeno

jednotlivé kombinace mohou být rozmístěny v prostoru např. v rámci latinského čtverce ano

ne

koseno 46

hnojeno

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENT S VÍCE NEŽ JEDNÍM TYPEM ZÁSAHU

David Zelený



split-plot design faktory jsou strukturovány hierarchicky (nested)  například plochy hnojené různými hnojivy (C, N, P) v rámci bloků umístěných na vápenci (modrá) a žule (červená barva) 

C

C N

P

P P

C N

C

N C

P

N

N P


N

P

C 47

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY – PŘÍPADOVÉ STUDIE

plán zásahů

letecký pohled


Silvertown et al. (2006) J.Ecol.

David Zelený

ROTHAMSTED (ENGLAND) – PARK GRASSLAND EXPERIMENT (ZALOŽEN 1843)

48

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY – PŘÍPADOVÉ STUDIE ROTHAMSTED (ENGLAND) – PARK GRASSLAND EXP.

David Zelený


49

Třídění bylinné biomasy do druhů (kolem roku 1930) (http://www.rothamsted.ac.uk)

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY – PŘÍPADOVÉ STUDIE KOMPETICE O SVĚTLO V EXPERIMENTÁLNÍM PROSTŘEDÍ

David Zelený


Při vyšším přísunu živin rostou rostliny rychleji a začnou si konkurovat o světlo – tak proč jim trochu nepřisvítit? 50

Hautier et al. (2009) Science 324: 636-638

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY – PŘÍPADOVÉ STUDIE STANOVENÍ POTENCIÁLNÍ STANOVIŠTNÍ PRODUKTIVITY V

David Zelený

DOUBRAVÁCH PĚSTOVÁNÍM ŘEDKVIČEK VE SKLENÍKU


51 Veselá et. al (2008): Bioassay experiment for assessment of site productivity in oak forests. - 17th International Workshop European Vegetation Survey, Brno, Czech Republic, 1-4. 5. 2008.

MANIPULATIVNÍ EXPERIMENTY – PŘÍPADOVÉ STUDIE VLIV HERBIVORNÍCH RYB NA DRUHOVÉ SLOŽENÍ

David Zelený

KORÁLOVÝCH ÚTESŮ

na začátku experimentu ...

řídká klec – zabrání jen velkým rybám

... a po čtyřech měsících pod klecí

Atol Agatti (Lakedivy, Indie) 52

Autor: Nicole Černohorská (v rámci vypracování její disertační práce na zoologii)


hustá klec – zabrání všem rybám

detailní pohled na korálový útes s nárostem řas (autor: Nicole Černohorská)

David Zelený


53

PŘÍRODNÍ EXPERIMENT (OBSERVAČNÍ STUDIE) ROZMÍSTĚNÍ VZORKOVACÍCH PLOCH

David Zelený



Preferenční


54


David Zelený



Systematické rozmístění v síti (lattice)


55


David Zelený



Systematické rozmístění v síti (grid)


56


David Zelený



Systematické rozmístění na transektu


57


David Zelený



Náhodné rozmístění


58


David Zelený



Preferenční rozmístění statistické hledisko: snímky nejsou náhodným výběrem, což limituje jejich použití při statistických analýzách (Lajer 2007, Folia Geobotanica)  hledisko vegetačního ekologa: popisují maximální variabilitu vegetace  praktické důsledky: snímky bývají druhově bohatší, obsahují větší počet diagnostických nebo vzácných druhů 




Náhodné (a systematické) rozmístění  



statistické hledisko: snímky jsou náhodným výběrem v reálném prostoru (ne ale v ekologickém hyperprostoru) hledisko veg. ekologa: nezachytí celou variabilitu vegetace chybí maloplošné a vzácné vegetační typy, převládají velkoplošné a běžné typy, zahrnují řadu špatně klasifikovatelných vegetačních přechodů praktické důsledky: snímky odrážejí reálnou strukturu a bohatost vegetace v krajině, ale metoda je neúměrně pracná

59


David Zelený



Stratifikované náhodné rozmístění


60

STRATIFIKACE KRAJINY V GIS

Teplota

David Zelený

Srážky


Půdní typy

Stratifikované jednotky

61

Austin et al. 2000

PROSTOROVÁ AUTOKORELACE

David Zelený



bližší plochy jsou si podobnější


62




běžná vlastnost prakticky všech reálných ekologických dat – příroda se nechová podle zákonů statistiky



může být pozitivní (bližší vzorky jsou si podobnější než by odpovídalo jejich náhodnému výběru) nebo negativní (sousední vzorky jsou si méně podobné než kdyby byly vybrány náhodou)


vlastnosti určitého pozorování (vzorku) mohou být do určité míry odvozeny z pozorování v jeho okolí – jednotlivá pozorování na sobě nejsou nezávislá

David Zelený



„Vše souvisí se vším, ale bližší věci spolu souvisejí více než ty vzdálené“ Waldo Tobler (1969), První zákon geografie

63


David Zelený

Co způsobuje prostorovou autokorelaci biologických dat? omezené možnosti disperze, genetický tok nebo klonální růst – sousedé jsou si podobnější



organismy jsou omezeny ekologickými faktory (například vlhkost nebo teplota), které jsou samy o sobě prostorově autokorelovány




Jak se prostorová autokorelace projevuje při analýze dat? 

pozitivní PA zvyšuje pravděpodobnost chyby prvního druhy (Type 1 error), totiž že zamítneme nulovou hypotézu, která platí (statistické testy vycházejí průkazněji než by měly)



negativní PA způsobuje opačný efekt



problém je v počtu stupňů volnosti (degrees of freedom): pokud si stupně volnosti představíme jako množství informace, kterou každý nový vzorek přináší, pak každý nový nezávislý vzorek přináší jeden stupeň volnosti, ale prostorově autokorelovaný vzorek přináší méně

64


David Zelený

Příklad: Vliv nadmořské výšky na vegetaci, studovaný pomocí transektů vedených podél nadmořské výšky prostorově autokorelované transekty (paralelně vedle sebe na jedné hoře)

× 65


prostorově neautokorelované transekty (každý transekt na různé hoře)

PROBLÉM PROSTOROVÉ ŠKÁLY (SCALE OF THE STUDY)



rozsah (extent) – velikost studovaného území



interval – vzdálenost mezi vzorkovanými plochami


67


zrno (grain size) – velikost nejmenší studované jednotky, zpravidla vzorkované plochy

David Zelený



PROBLÉM PROSTOROVÉ ŠKÁLY (SCALE OF THE STUDY)

David Zelený


68


velikost zrna (plochy, vzorku) je dána vlastnostmi a velikostí studovaných objektů  různý prostorový rozsah – zachycení různých ekologických procesů, vliv různých ekologických faktorů  platí pravidlo, že studie malého rozsahu jsou hůře zobecnitelné 

TVAR PLOCHY

David Zelený

obdélníková

kruhová

čtverec

obdélník

kruh

celková plocha

100 m2

100 m2

100 m2

rozměr tvaru

10 × 10 m

20 × 5 m

poloměr ≈ 5,64 m

obvod

40 m

50 m


čtvercová

~ 35 m

69

TVAR PLOCHY

David Zelený

Whittaker


Stohlgren

Keeley & Fotheringham (2005) J.Veg.Sci.

Kunin 70

VLIV TVARU A ORIENTACE PLOCHY NA ZAZNAMENANOU DRUHOVOU BOHATOST

David Zelený



obdélníkové plochy mohou mít vyšší druhovou bohatost než čtvercové plochy (o stejné ploše)



71 Stohlgren et al. (1995) Vegetatio 117:113-121; Condit et al. (1996) J.Ecol. 84: 549-562; Keeley & Fotheringham (2005) J.Veg.Sci. 16: 249-256.

VELIKOST PLOCHY STUDIUM VEGETACE NA VÍCE MĚŘÍTCÍCH SOUČASNĚ

David Zelený


72

VELIKOST PLOCHY STUDIUM VEGETACE NA VÍCE MĚŘÍTCÍCH SOUČASNĚ

David Zelený

Vztah mezi velikostí snímku a počtem druhů ve snímku – bělokarpatské louky ve srovnání s jinými typy travinné vegetace


Jongepierová [ed.](2008): Louky Bílých Karpat.

73

David Zelený

(ECOLOGICAL RESEMBLANCE)


EKOLOGICKÁ PODOBNOST

EKOLOGICKÁ PODOBNOST Q VS R ANALÝZA

David Zelený

Vzorky

druh 1

druh 2

druh 3

vzorek 1

0

1

1

vzorek 2

1

0

0

vzorek 3

0

4

4

vztahy mezi druhy (nebo obecně mezi deskriptory) R analýza

vztahy mezi vzorky Q analýza

76


Druhy

PODOBNOSTI

X VZDÁLENOSTI

(Q ANALÝZA)

David Zelený

Indexy podobnosti slouží k vyjádření podobnosti mezi vzorky, ne k jejich umístění do mnohorozměrného prostoru (například ordinace)



nejnižší hodnota 0 – vzorky nesdílejí žádný druh



nejvyšší hodnota (1 nebo jiná) – vzorky jsou identické




Vzdálenosti mezi vzorky 

slouží k umístění vzorků v mnohorozměrném prostoru



nejnižší hodnota 0 – vzorky jsou identické (ve stejné lokaci)



hodnota se zvyšuje se zvyšující se nepodobností mezi vzorky 77

INDEXY PODOBNOSTI

David Zelený

kvalitativní vs kvantitativní kvalitativní – pro presenčně-absenční data



kvantitativní – pro data vyjadřující abundance, počty aj.




symetrické vs asymetrické 

dvojité nepřítomnosti („double-zero“) – počet druhů, které chybí zároveň v obou vzorcích, v kontrastu s počtem druhů které se vyskytují zároveň v obou vzorcích



symetrické – dvojité nepřítomnosti hodnotí stejně jako dvojité přítomnosti (totiž že vyjadřují podobnost mezi vzorky); v ekologii se prakticky nepoužívají



asymetrické – dvojité nepřítomnosti ignorují; nejčastější typ indexů podobnosti v ekologii

78

PROBLÉM DVOJITÝCH NEPŘÍTOMNOSTÍ (DOUBLE-ZEROS)

David Zelený

Skutečnost, že druh chybí zároveň v obou snímcích, může znamenat, že: vzorky leží mimo ekologickou niku druhu 






nemůžeme ale říci, zda oba vzorky leží na stejné straně ekologického gradientu mimo niku druhu (a jsou si tedy docela podobné) nebo na stranách opačných (a jsou pak úplně odlišné)

vzorky leží uvnitř ekologické niky druhy, ale druh se ve vzorku nevyskytuje, protože se tam nedostal (dispersal limitation)  jsme ho přehlédli a nezaznamenali (sampling bias)  nachází se právě v dormantním stadiu a není proto vidět (jednoletky, geofyty) 

79

vlhkomilný druh 2

mezický druh 1

mezický druh 2

suchomilný druh 1

suchomilný druh 2

1

1

0

0

0

0

snímek 2

0

1

1

1

1

0

snímek 3

0

0

0

0

1

1



snímky 1 až 3 jsou seřazeny podle vlhkosti stanoviště – snímek 1 je nejvlhčí, snímek 3 nejsušší



snímek 1 a 3 neobsahují ani jeden mezický druh – snímek 1 je pro tyto druhy příliš vlhký, snímek 3 příliš suchý



symetrické indexy podobnosti: dvojitá nepřítomnost mezických druhů bude zvyšovat podobnost snímků 1 a 3



asymetrické indexy: dvojité nepřítomnosti budou ignorovány


snímek 1

David Zelený

vlhkomilný druh 1

PROBLÉM DVOJITÝCH NEPŘÍTOMNOSTÍ (DOUBLE-ZEROS)

80

INDEXY PODOBNOSTI PRO KVALITATIVNÍ DATA přítomen

nepřítomen

přítomen

a

b

nepřítomen

c

d


ve vzorku č. 2

David Zelený

ve vzorku č. 1

druh je

a – počet druhů přítomných v obou vzorcích b, c – počet druhů přítomných jen v jednom vzorku d – počet druhů, které chybí v obou vzorcích („double zeros“)

Pokud nebereme v úvahu druhy nepřítomné v obou vzorcích (d), lze zobrazit i pomocí Vennova diagramu 

c

a

b 81

vzorek č. 1

vzorek č. 2

INDEXY PODOBNOSTI PRO KVALITATIVNÍ DATA Jaccardův koeficient

J = a / (a + b + c)



Sørensenův koeficient

S = 2a / (2a + b + c)



přítomnosti druhu v obou vzorcích (a) přisuzuje dvojnásobnou váhu

Simpsonův koeficient 




David Zelený



Si = a / [a + min (b,c)]

vhodný pro vzorky velmi odlišné počtem druhů

c

a

b

82

vzorek č. 1

vzorek č. 2

INDEXY PODOBNOSTI PRO KVANTITATIVNÍ DATA

David Zelený



např. zobecněný Sørensenův koeficient (procentická podobnost, percentage similarity)


PS = [2 Σ min (xi, yi)] / Σ (xi + yi) 

   

xi, yi ... kvantita i-tého druhu ve srovnávaných vzorcích má rozsah od 0 do 1 pro presenčně absenční data přechází v 2a / (2a + b + c) velmi vhodný pro ekologická data percentage dissimilarity (PD, Bray-Curtis index) = 1 – PS

83

VZDÁLENOSTI MEZI VZORKY (DISTANCE MEASURES)

David Zelený



všechny indexy podobnosti (kvalitativní i kvantitativní) lze převést na distance


D = 1 – S, nebo D = √ (1 – S) kde D je vzdálenost (distance) a S je podobnost (similarity)  odmocninový převod se používá například pro Sørensenův koeficient  neplatí obráceně (ne všechny vzdálenosti se dají převést na podobnosti – např. Euklidovská vzdálenost) 

84

VZDÁLENOSTI MEZI VZORKY (DISTANCE MEASURES)

David Zelený



Euklidovská vzdálenost (Euclidean distance) ED = √ Σ (xi – yi)2

 



tětivová vzdálenost (chord distance, relativized Euclidean distance)  



rozsah: od 0 (identické vzorky), horní mez není dána rozsah hodnot výrazně záleží na použitých jednotkách míra citlivá na odlehlé body - nevhodná pro ekologická data




Euklidovská vzdálenost použitá na datech standardizovaných přes vzorky (by sample norm) rozsah: od 0 (identické vzorky) do √2 (vzorky nesdílí žádný druh)

Chi-kvadrát vzdálenost (chi-square distance)  

málokdy se používá přímo na výpočet vzdálenosti mezi vzorky vyjadřuje vzdálenost mezi vzorky v unimodálních ordinačních metodách (např. v korespondenční analýze, CA)

85

EUKLIDOVSKÁ VZDÁLENOST PARADOX

David Zelený



Druhy Vzorky

druh 1

druh 2

druh 3

vzorek 1

0

1

1

vzorek 2

1

0

0

vzorek 3

0

4

4

1,732 4,243

Eucl (vzorek 1, vzorek 2) = √ (0-1)2 + (1-0)2 + (1-0)2 = 1,732 Eucl (vzorek 1, vzorek 3) = √ (0-0)2 + (1-4)2 + (1-4)2 = 4,243

86


může se stát, že dva vzorky, které sdílejí některé druhy (vzorky 1 a 3), budou mít větší vzdálenost než dva vzorky, které nesdílí ani jeden druh (vzorky 1 a 2)

INDEXY PODOBNOSTI MEZI DRUHY (R ANALÝZA) V kolika vzorcích je ...



Diceův index

přítomen

nepřítomen

přítomen

a

b

nepřítomen

c

d


druh č. 2

David Zelený

druh č. 1

Dice = 2a / (2a + b + c)

stejný jako Sørensenův index pro podobnost mezi vzorky  uveden dříve než Sørensen (Dice 1945 vs Sørensen 1948) 



Pearsonův korelační koeficient r 

není vhodný pro data s velkým počtem nul, ani po transformaci

87

MATICE PODOBNOSTÍ (VZDÁLENOSTÍ) MEZI VZORKY (NEBO DRUHY)



diagonála obsahuje pouze nuly (matice vzdáleností) nebo pouze jedničky (matice podobností)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 0 12.37 11.70 17.92 13.86 10.58 11.92 10.54 13.82 15.59

2 12.37 0 11.14 13.34 16.58 13.96 9.64 13.56 13.64 13.42

3 11.70 11.14 0 14.42 16.16 11.53 10.34 13.71 14.90 13.78

4 17.92 13.34 14.42 0 18.36 15.78 9.64 17.03 14.42 7.48

5 13.86 16.58 16.16 18.36 0 13.71 14.49 9.00 14.04 15.46

6 10.58 13.96 11.53 15.78 13.71 0 11.31 11.87 10.54 12.85

7 11.92 9.64 10.34 9.64 14.49 11.31 0 13.82 12.77 9.43

8 10.54 13.56 13.71 17.03 9.00 11.87 13.82 0 10.95 14.35

matice Euklidovských vzdáleností mezi 10 vzorky

9 13.82 13.64 14.90 14.42 14.04 10.54 12.77 10.95 0 10.39


je symetrická (podobnost mezi 2. a 3. snímkem = podobnost mezi 3. a 2. snímkem)

David Zelený



10 15.59 13.42 13.78 7.48 15.46 12.85 9.43 14.35 10.39 0

88

99.0 98.5 98.0 97.5


více než 90% hodnot tvoří nuly, u velkých souborů až 99%

97.0

(SPARSE MATRIX, ŘÍDKÁ MATICE)

David Zelený

V EKOLOGII SPOLEČENSTEV

Zastoupení nul v matici [%]

MATICE „VZORKY × DRUHY“

100

2000

4000

6000

8000

vzorky

Počet vegetačních snímků v matici

89

druhy

David Zelený


NUMERICKÁ KLASIFIKACE

PROČ MÁ SMYSL VĚCI KLASIFIKOVAT?


http://wfc3.gsfc.nasa.gov

David Zelený

vlnová délka (~ ekologický gradient)

91

PROČ MÁ SMYSL VĚCI KLASIFIKOVAT?


http://wfc3.gsfc.nasa.gov

David Zelený

vlnová délka (~ ekologický gradient)

92

KLASIFIKACE

David Zelený

O klasifikaci obecně platí: smyslem je najít diskontinuity v jinak kontinuální realitě, které můžeme pojmenovat – například proto, abychom si usnadnili komunikaci



cílem je seskupit podobné objekty (vzorky, druhy) do skupin, které jsou vnitřně homogenní, dobře popsatelné a zároveň dobře odlišitelné od ostatních skupin




O klasifikaci ekologických dat platí: 

pokud analyzuji vzorky – daná skupina obsahuje vzorky s podobným druhovým složením (např. podobná stanoviště)



pokud analyzuji druhy – daná skupina obsahuje druhy s podobným ekologickým chováním

93

VYUŽITÍ KLASIFIKACE V PRAXI KNIHY A KNIHOVNA

David Zelený


94 http://nd05.jxs.cz/

VYUŽITÍ KLASIFIKACE V PRAXI VYHLEDÁVAČ GOOGLE


95

KLASIFIKACE OBECNÉ ROZDĚLENÍ

David Zelený



neřízená (unsupervised, bez učitele) cílem je vytvořit novou klasifikaci pomocí datového souboru  výslednou klasifikaci můžeme ovlivnit pouze výběrem metody (kombinace klasifikačního algoritmu a míry podobnosti), případně požadovaného počtu shluků  numerické metody klasifikace (cluster analysis, TWINSPAN) 




řízená (supervised, s učitelem) cílem je aplikovat již existující klasifikaci („danou učitelem“) na datový soubor  klasifikační systém musíme nejdříve naučit, jak má vypadat výsledná klasifikace (training), a systém ji pak reprodukuje na dalších vzorcích  ANN – artificial neural networks, klasifikační stromy, náhodné lesy (random forests), COCKTAIL 

96

KLASIFIKACE OBECNÉ ROZDĚLENÍ

David Zelený



subjektivní vs objektivní v době rozkvětu metod numerické klasifikace se věřilo, že numerické metody přinášejí klasifikaci založenou na objektivních kritériích, tedy tu která „skutečně existuje“ (narozdíl od té subjektivní, která je „výmyslem badatele“)  všechny klasifikace jsou ale z principu subjektivní – v případě, že Bůh není, pak není nikdo, kdo by řekl, která klasifikace je jediná správná 




neformalizovaná vs formalizovaná 

formalizovaná klasifikace je taková, která je provedena na základě jasných kritérií a díky tomu je možné ji znovu reprodukovat – opakem je klasifikace založená na neformálních kritériích (například pocitu), kterou pak není snadné zopakovat 97

OTÁZKY, KTERÉ BYCH SI MĚL POLOŽIT PŘED TÍM, NEŽ ZAČNU NĚCO KLASIFIKOVAT

David Zelený



Pro jaký účel klasifikaci dělám? chci klasifikovat můj datový soubor (srovnat knihy v mojí domácí knihovničce)  chci vytvořit obecný klasifikační systém, který bude použitelný i na další soubory (vytvořit knihovnický systém kategorizace knih, používaný i v jiných knihovnách) 




Podle jakých kritérií budu objekty klasifikovat? kritérium, podle kterého budu posuzovat, jestli si jsou objekty více či méně podobné (knihy budu třídit podle obsahové podobnosti nebo např. podle velikosti)  odpovídá výběru indexu podobnosti mezi vzorky 



Jak stanovím hranice mezi jednotlivými skupinami? 

odpovídá výběru klasifikačního algoritmu

98

KLASIFIKACE

hierarchické

divisivní

monotetické (asociační analýza)


nehierarchické (K-means clustering)

David Zelený

klasifikační metody

aglomerativní (klasická cluster analysis)

polytetické (TWINSPAN) 99

KLASIFIKACE

hierarchické

divisivní




David Zelený




KLASIFIKACE HIERARCHICKÁ A AGLOMERATIVNÍ

David Zelený

Shluková analýza (cluster analysis ) 

hierarchická metoda



shluky jsou tvořeny ‘odspodu’, tzn. postupným shlukováním jednotlivých vzorků do větších skupin

základní volby:  



shluky jsou hierarchicky uspořádány

aglomerativní metoda 






míra nepodobnosti mezi vzorky (distance measure) shlukovací (klastrovací) algoritmus (clustering algorithm)

pozor – NEJDE O OBJEKTIVNÍ metodu klasifikace (ta neexistuje), protože výsledná podoba klasifikace je ovlivněna řadou našich SUBJEKTIVNÍCH rozhodnutí

101

SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS)

David Zelený


Výsledek shlukové analýzy je ovlivněn celou řadou rozhodnutí, které provádíme na různých úrovních zpracování dat výsledná klasifikace matice nepodobností primární data

sběr dat

• transformace • strandardizace • míra nepodobnosti (Euklidovská, Bray-Curtis atd.)

• volba důležitostní hodnoty (pokryvnost, početnost)

• výběr klastrovacího algoritmu (single linkage, complete linkage atd.)

102

SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) SHLUKOVACÍ ALGORITMY páry vzorků seřazené podle podobností

103

výsledný dendrogram


Legendre & Legendre 1998

matice podobností

David Zelený

Metoda jednospojná (single linkage)

SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) SHLUKOVACÍ ALGORITMY

David Zelený

Metoda jednospojná (single linkage, nearest neighbour) vzorky se pojí ke shluku, ve kterém je jim nejpodobnější vzorek



přidám se ke skupině, ve které je ten, kdo je mí nejvíc sympatický




Metoda všespojná (complete linkage, farthest neighbour) 

vzorky se připojí ke shluku až v okamžiku, kdy shluk obsahuje všechny podobné vzorky



přidám se ke skupině ve které je ten, kdo je mi nejmíň nesympatický

single linkage

complete linkage

104

SHLUKOVÁ ANALÝZA (CLUSTER ANALYSIS) DENDROGRAM



nezáleží na tom, který vzorek (skupina) je vpravo a který vlevo

9

8

3

4

12

13

20

15

16

14

19

17

18

11

10

2

7

6

5

1

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5


distance

záleží na tom, které vzorky jsou spojeny na které úrovni

David Zelený



105

METODA JEDNOSPOJNÁ VS VŠESPOJNÁ

David Zelený

Bray-Curtis distance / Complete linkage


metoda jednospojná se výrazně řetězí

14 15 20

6 7

4 3

8 9

13 12 2 10 5

11 18

16

8 9 5 6 7

4 3

10

2

15 20

11 18

16

13 12

14

19

1

1

17

17 19

Bray-Curtis distance / Single linkage

106

METODA JEDNOSPOJNÁ VLIV TRANSFORMACE DRUHOVÝCH DAT

David Zelený

Single linkage / Euclidean distance / LOG transformation


1

8

19

2 9 3

5

15 20

11 18

16

6 7

15 20

7

10 6 5

18

11

13 12 10

4

16 14

2

14

12

17 19 13

8 3

17

4

9

1

Single linkage / Euclidean distance / no transformation

transformace dat (např. logaritmická) může výrazně ovlivnit výsledný dendrogram – v případě euklidovských vzdáleností a jednospojné metody obzvlášť

107


16

8 3

13 12

9

14

4

1

15 20

přidám se ke skupině, ve které jsou mi všichni v průměru nejvíc sympatičtí

11 18



2 10 17 19

UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic averages) – vzorek se připojí ke shluku, ke kterému má největší (neváženou) průměrnou podobnost se všemi jeho vzorky

6



5 7

zahrnuje řadu metod, které stojí mezi single a complete linkage a v ekologii jsou smysluplnější

Euclidean distance / UPGMA




David Zelený

Average linkage (např. UPGMA)

108


4 9 8 3

16 15 20 13 12

14

1

neměla by se kombinovat se Sørensenovým (Bray-Curtis) indexem podobnosti 11 18



2 10 6 5 7 17 19

ke shluku se připojí vzorek, jehož vzdálenost od centroidu shluku je nejmenší (počítáno přes čtverce vzdáleností mezi vzorky a centroidy shluků)

Euclidean distance / Ward's method




David Zelený

Wardova metoda (Ward’s minimum variance method)

109




nejvíc se řetězí pro β ~ 1, nejméně pro β = -1



optimální reprezentace vzdáleností mezi vzorky je při β = -0,25


nastavení parametru β ovlivňuje řetězení dendrogramu

David Zelený




Flexible clustering (beta flexible)

110

KLASIFIKACE

hierarchické

divisivní




David Zelený




KLASIFIKACE HIERARCHICKÁ A DIVISIVNÍ

David Zelený

TWINSPAN (Two Way INdicator Species ANalysis) 

divisivní metoda



začíná dělením celého souboru vzorků a postupuje směrem dolů

polytetická metoda 






každé dělení závisí na několika (indikačních) druzích (x monotetická metoda – dělení ovlivňuje jediný druh)

metoda velmi oblíbená mezi vegetačními ekology 

ale – algoritmus je poměrně složitý, s řadou arbitrárních kroků, a proto má také řadu zarytých odpůrců



vzorky jsou uspořádány podle první osy korespondenční analýzy (CA, DCA) a podle ní jsou rozděleny do dvou shluků (vzorky s pozitivním skóre a negativním skóre)



metoda ošetří vzorky, které leží blízko středu osy, a které tak mají velkou pravděpodobnost, že budou špatně klasifikovány

112

KLASIFIKACE HIERARCHICKÁ A DIVISIVNÍ

David Zelený

TWINSPAN (Two Way INdicator Species ANalysis) 

pseudospecies


metoda primárně funguje pro kvalitativní data  kvantitativní informace se dodává rozdělením druhů na pseudospecies podle abundance (cut levels) 



výsledkem je (mimo jiné) tabulka podobná fytocenologické 

snímky z určitých klastrů a druhy s vysokou fidelitou k dané skupině jsou seskupeny dohromady



metoda vhodná v případě, že jsou data strukturovaná podle jednoho výrazného gradientu



vhodné na hledání (několika málo) ekologicky interpretovatelných skupin v datech



PC-ORD, JUICE

113

TWINSPAN


114

MODIFIKOVANÝ TWINSPAN

(ROLEČEK ET AL. 2009)



algoritmus se po každém dělení na dvě skupiny rozhoduje, kterou ze skupin bude dále dělit – vybere tu, která je více „heterogenní“ na základě její betadiverzity



míru betadiverzity je nutné zvolit (např. Jaccardův index podobnosti)



JUICE


na rozdíl od původního algoritmu (a) umožňuje modifikovaný TWINSPAN (b) dopředu stanovit cílový počet skupin

David Zelený



115

KLASIFIKACE

hierarchické

divisivní




David Zelený




NEHIERARCHICKÁ

(shlukování metodou K-průměrů) nehierarchická metoda – všechny shluky jsou si rovny



minimalizuje sumy čtverců vzdáleností mezi vzorky uvnitř shluků



na začátku uživatel zvolí počet shluků



iterativní metoda, začne od náhodného přiřazení vzorků do shluků, postupně přehazuje vzorky mezi shluky a hledá optimální řešení



výsledek do určité míry záleží na počátečním rozmístění shluků do vzorků a je proto dobré proces mnohokrát zopakovat (najít stabilní řešení)



STATISTICA, SYN-TAX 2000




David Zelený

K-means clustering


KLASIFIKACE

117

STANOVENÍ DRUHŮ TYPICKÝCH PRO JEDNOTLIVÉ SHLUKY

David Zelený

Analýza indikačních druhů (Dufrêne & Legendre 1997) - IndVal 




relativní abundance a frekvence druhu uvnitř a mimo shluk možnost testování signifikance Monte-Carlo permutačním testem

Fidelita (věrnost) druhu ke vzorku (Chytrý et al. 2002) 

Phi koeficient asociace (analogie Pearsonova korelačního koeficientu r) ϕ = (ad – bc) / √ (a + b)(c + d)(a + c)(b + d) 

 

rozsah <-1, 1>, 0 při shodné frekvenci uvnitř a vně shluku v JUICE možnost standardizace na velikost skupiny exaktní Fisherův test pro testování signifikance Počet vzorků

ve shluku A

mimo shluk A

obsahující daný druh

a

b

neobsahující daný druh

c

d

122

David Zelený


ORDINAČNÍ ANALÝZA

KONCEPCE MNOHOROZMĚRNÉHO PROSTORU

David Zelený

Prostor může být definován 1)

druhy (species space )

  2)

vzorky (sample space)   

3)

druhy jsou osami mnohorozměrného prostoru vzorky jsou body v tomto prostoru zobrazení původní matice druhy-vzorky




vzorky jsou osami mnohorozměrného prostoru druhy jsou body v tomto prostoru zobrazení původní matice druhy-vzorky

ekologickými gradienty (ecological space)  

osami jsou ekologické gradienty jako body do něj lze zobrazit druhy i vzorky

134 Zuur et al. (2007)

ORDINACE OPODSTATNĚNÍ

David Zelený




jeden gradient prostředí většinou ovlivňuje chování (abundanci) několika druhů najednou – základní chování společenstev druhová data jsou redundantní – pokud znám chování (abundanci) jednoho druhu, můžu do určité míry odhadnout chování i některých dalších druhů  díky této redundanci je možné (a hlavně smysluplné) zredukovat mnohorozměrný prostor, ve kterém jsou druhy/vzorky rozmístěny (prostory 1 a 2), na několik málo dimenzí ekologického prostoru (prostor 3) 



pokud by chování druhů bylo na sobě úplně nezávislé, existovala by celá řada ekvivalentních možností, jak mnohorozměrný prostor zredukovat, a ani jedna by nepřinesla nic nového

135

ORDINACE RŮZNÉ FORMULACE PROBLÉMU hledání skrytých proměnných (ordinačních os) 

najdi několik proměnných (ordinačních os), které nejlépe vystihují vliv všech druhů eigenvalue based methods


 2)

David Zelený

1)

rozmístění vzorků v ordinačním prostoru 



najdi takové rozmístění vzorků v redukovaném ordinačním prostoru, aby vzdálenost mezi vzorky co nejvěrněji odrážela jejich nepodobnost vypočtenou z druhového složení jednotlivých vzorků distance based methods

136 http://ordination.okstate.edu/

NEPŘÍMÁ VS PŘÍMÁ ORDINACE UNCONSTRAINED VS CONSTRAINED ORD.

David Zelený

Nepřímá ordinace vychází pouze z matice vzorky × druhy



hledá proměnné (ordinační osy), které nejlépe reprezentují variabilitu v druhových datech



slouží k popisu mnohorozměrných dat (pattern description) a generování hypotéz, ne k testování hypotéz




Přímá ordinace 

vychází ze dvou matic: vzorky × druhy a vzorky × proměnné prostředí



ordinační osy představují směr největší variability v druhových datech, která může být vysvětlena na základě a priori známých proměnných prostředí



slouží spíše k testování hypotéz o vlivu proměnných prostředí na druhová data, neslouží k popisu dat

137

MODELY ODPOVĚDI DRUHŮ NA GRADIENT PROSTŘEDÍ

David Zelený

unimodální


abundance

1.5 1.0

abundance

2.0

lineární

0.0

0.2

0.4

0.6

gradient

0.8

gradient 138

LINEÁRNÍ MODEL ODPOVĚDI DRUHU JEN PŘI KRÁTKÉM EKOLOGICKÉM GRADIENTU

David Zelený

abundance druhu

abundance druhu

dlouhý ekologický gradient


krátký ekologický gradient

gradient prostředí (pH, nadm. výška)

gradient prostředí (pH, nadm. výška)

139 Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of ...

ZÁKLADNÍ TYPY ORDINAČNÍCH TECHNIK (ZALOŽENÝCH NA VÝPOČTU EIGENVALUES)

nepřímá ordinace (unconstrained)

PCA (Principal Component Analysis, analýza hlavních komponent)

CA (Correspondence Analysis, korespondenční analýza) DCA (Detrended Correspondence analysis, detrendovaná korespondenční analýza)

přímá ordinace (constrained)

RDA (Redundancy Analysis, redundanční analýza)

CCA (Canonical Correspondence Analysis, kanonická korespondenční analýza)


unimodální odpověď druhů

David Zelený

lineární odpověď druhů

140

NEPŘÍMÁ ORDINACE PRINCIP



první ordinační osa (ordination axis) a skóre vzorků na této ordinační ose (sample scores)



odhad optima (odpovědi) jednotlivých druhů na této ose (species scores)



druhá a vyšší ordinační osy – musejí být lineárně nezávislé na všech nižších ordinačních osách


hledání skryté proměnné (gradientu), který nejlépe reprezentuje chování všech druhů podél tohoto gradientu

David Zelený



141

NEPŘÍMÁ ORDINACE PRINCIP (PCA) 2

1

samp2

3

4

samp3

5

0

samp4

7

6

samp5

9

2

samp4

sp2

samp1


sp2

David Zelený

sp1

samp2

samp5 samp1 samp3

sp1 a)

b) c) d)

rozmístění vzorků v prostoru definovaném druhy výpočet těžiště shluku centrování os rotace os 142 Legendre & Legendre (1998)

NEPŘÍMÁ ORDINACE ALGORITMUS (CA)

David Zelený

5 výpočetních kroků 1.

3.


2.

začni s arbitrárním (náhodným) skóre vzorků (xi) vypočti nové skóre pro jednotlivé druhy (species score, yi) jako průměr skóre vzorků xi vážený abundancí druhu ve vzorcích vypočti nové skóre pro jednotlivé vzorky (sample score, xi) jako průměr skóre druhů yi vážený abundancí druhů ve vzorku

4.

standardizuj skóre jednotlivých vzorků (natáhni osu)

5.

pokud se skóre nemění, zastav, pokud ano, pokračuj krokem 2

143

NEPŘÍMÁ ORDINACE CA – UNIMODÁLNÍ METODA

David Zelený




David Zelený




David Zelený




David Zelený




David Zelený



ORDINAČNÍ DIAGRAMY


přímá ordinace


nepřímá ordinace

unimodální metoda lineární metoda

ORDINAČNÍ DIAGRAMY KONVENCE -> body

zobrazení druhů -> šipky (lineární metody) -> body, centroidy (unimodální metody)



zobrazení ordinačních os  



zobrazení proměnných prostředí  



vodorovná bývá osa vyššího řádu (např. první) orientace os je arbitrární šipky (kvantitativní proměnné) centroidy (kategoriální proměnné)

typ ordinačního diagramu:   

scatterplot - 1 typ dat (vzorky nebo druhy) biplot - 2 typy dat (např. vzorky a druhy) triplot - 3 typy dat (např. vzorky, druhy a proměnné prostředí)

150




David Zelený

zobrazení vzorků

Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of ...



ARTEFAKTY V ORDINACÍCH

151


Oblouk (Arch effect )  CA  pořadí vzorků podél první osy stále odráží jejich nepodobnost  druhá osa je nelineární kombinací první osy

David Zelený

http://ordination.okstate.edu

Podkova (Horseshoe effect )  PCA  pořadí vzorků podél první osy neodráží jejich skutečnou nepodobnost  v extrémním případě se mohou okraje přiblížit nebo dokonce překřížit

ARTEFAKTY V ORDINACÍCH

David Zelený

Podkova a oblouk (Horseshoe and arch effect)



důsledek projekce - nelineární vztahy mezi druhy a gradienty prostředí se promítají do lineárního prostoru definovaného Euklidovskými vzdálenostmi

152


důsledek algoritmu - každá následující osa musí být lineárně nezávislá na předchozích osách, ale neuvažuje se nelineární závislost




SIMULOVANÁ DATA POUZE JEDEN EKOLOGICKÝ GRADIENT



300 druhů s unimodální odpovědí, různými šířkami nik



500 vzorků náhodně rozmístěných podél gradientu


simulovaný gradient dlouhý 5000 jednotek

David Zelený



153

SIMULOVANÁ DATA ARTEFAKTY

David Zelený

PCA - podkova

CA - oblouk


o vzorky + druhy

154

ARTEFAKTY V ORDINACÍCH MOŽNOSTI ŘEŠENÍ

David Zelený



odstranění trendu z ordinačních os (detrending) detrendovaná korespondenční analýza, Detrended Correspondence Analysis (DCA, Hill & Gauch 1980)  detrending by segments (nejčastější)  detrending by polynomials (pokud v analýze používám kovariáty) 




použití takových ordinačních technik, které umožňují ordinaci vzorků v prostoru pomocí jiných metrik než je Euklidovská distance (PCA) nebo chi-kvadrát distance (CA) analýza hlavních koordinát, Principal Coordinate Analysis (PCoA)  nemetrické mnohorozměrné škálování, Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS) 

155

DETRENDED CORRESPONDENCE ANALYSIS PROCES ODSTRANĚNÍ TRENDU

David Zelený

Krok 1 – rozdělení první osy na několik segmentů



Krok 2 – vycentrování druhé osy každého segmentu kolem nuly

156

DETRENDED CORRESPONDENCE ANALYSIS PROCES ODSTRANĚNÍ TRENDU

David Zelený

-> výsledný ordinační diagram má osy naškálované v jednotkách směrodatné odchylky (SD)


ter Braak (1987)

Krok 3 – nelineární přeškálování první osy, které odstraňuje nahloučení vzorků na koncích gradientů

-> platí, že druhové složení se změní o polovinu na gradientu o délce 1-1,4 SD (half-change in species composition), celé druhové složení se obmění na 4 SD

157


DETRENDED CORRESPONDENCE ANALYSIS VÝHODY A NEVÝHODY

David Zelený


 neelegantní metoda, která je někdy přirovnávána k použití kladiva na data (hlavně část týkající se rozdělení osy na segmenty a jejich centrování)  výsledek je silně ovlivněn arbitrárním rozhodnutím o počtu segmentů (doporučuje se vyzkoušet více možností)  pokud jsou v datech dva nebo více hlavních gradientů (ordinačních os), DCA si s nimi neporadí (detrending do určité míry poškodí druhou a vyšší ordinační osy)  i kladivo, pokud je v rukou odborníka, může být použito efektivně - metoda často dává ekologicky dobře interpretovatelné výsledky

 osy DCA jsou v jednotkách SD, které umožňují zjistit, jak dlouhý gradient naše data pokrývají

158

SIMULOVANÁ DATA (JEDEN EKOLOGICKÝ GRADIENT) DCA

David Zelený


o vzorky + druhy

159

VÝBĚR ORDINAČNÍ METODY NA ZÁKLADĚ DCA LINEÁRNÍ NEBO UNIMODÁLNÍ?



kuchařka alá Lepš & Šmilauer (2003) - zjištění délky gradientu (heterogenity dat) pomocí metody DCA, detrending by segments



pokud je délka 1. osy DCA


lineární metody vyžadují homogenní data, unimodální jsou vhodná i pro data heterogenní

David Zelený



menší než 3 SD – použiji lineární techniku větší než 4 SD – použiji unimodální techniku v rozmezí 3-4 SD – obě techniky pracují rozumně



alternativní doporučení (Legendre & Gallagher 2001) – na data aplikovat Hellingerovu transformaci a dále je zpracovávat pomocí lineárních metod, které jsou robustnější

160

PCOA (PRINCIPAL COORDINATE ANALYSIS) ORDINACE ZALOŽENÁ NA DISTANCÍCH



alternativní metoda nepřímé ordinace



vstupní data – matice nepodobností mezi vzorky



výpočet matice nepodobností – jakýkoliv index nepodobnosti


syn. MDS – Metric Dimensional Scaling

David Zelený



pokud zvolím Euklidovskou vzdálenost -> identické s PCA  pokud zvolím Chi-kvadrát vzdálenost -> obdoba CA 



v CANOCO se počítá programem PrCoord

161

NMDS (NON-METRIC MULTIDIMENSIONAL SCALING) ORDINACE ZALOŽENÁ NA DISTANCÍCH



vstupní data – matice nepodobností mezi vzorky



výpočet matice nepodobností – jakýkoliv index nepodobnosti



výsledek je značně ovlivněn výběrem indexu nepodobnosti



iterativní algoritmus, který nemusí pokaždé dojít ke stejnému výsledku (lokální optima)



na začátku je nutno určit počet dimenzí, se kterými bude metoda pracovat (obvykle k = 2 nebo 3)



při větším množství dat VELMI časově náročná



v CANOCO se počítá programem WinKyst, který je ke stažení zde: http://www.canodraw.com/winkyst.htm


další alternativa nepřímých ordinací, nemetrická varianta PCoA

David Zelený



162

NMDS NON-METRIC MULTIDIMENSIONAL SCALING

David Zelený


náhodné rozmístění vzorků v prostoru

rozmístění vzorků v prostoru respektuje jejich nepodobnost

163

NMDS NON-METRIC MULTIDIMENSIONAL SCALING

David Zelený

stress = 7.47

vzdálenost mezi vzorky v ordinačním diagramu


nepodobnost v druhovém složení mezi vzorky

164

POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS

David Zelený

DCA

NMDS


165 data z údolí Vltavy, klasifikace metodou TWINSPAN (Zelený & Chytrý 2007)

POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS

David Zelený

DCA

NMDS


166 při větším počtu vzorků tvoří trojúhelník nebo pěticípou hvězdu (artefakt)

má tendenci jakákoliv data zobrazit jako kouli

POROVNÁNÍ METOD DCA A NMDS SIMULOVANÁ DATA (JEDEN GRADIENT)

David Zelený

DCA

NMDS


o vzorky + druhy

167

SIMULOVANÁ DATA DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY

David Zelený

Gradient 2


168

Gradient 1

SIMULOVANÁ DATA

DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY


169

SIMULOVANÁ DATA

DVA STEJNĚ DLOUHÉ GRADIENTY


170

SIMULOVANÁ DATA DVA RŮZNĚ DLOUHÉ GRADIENTY

David Zelený

krátké gradienty

dlouhé gradienty


171

POROVNÁNÍ METOD ZALOŽENÝCH NA VÝPOČTU EIGENVALUES A DISTANCÍ

David Zelený

Eigenvalue-based ordination methods DCA, PCA a CA a jejich omezené (constrained) varianty DCCA, RDA a CCA



vstupní data = matice vzorky x druhy, ze kterých se extrahují hlavní ordinační osy (eigenvectors)



interpretace zaměřena na směry variability v datech, vysvětlené jednotlivými ordinačními osami




Distance-based ordination methods 

NMDS a PCoA



vstupní data = matice nepodobností



interpretace zaměřena se na vzdálenosti mezi vzorky v redukovaném ordinačním prostoru

172

POUŽITÍ PROMĚNNÝCH PROSTŘEDÍ V ORDINACI DVA ALTERNATIVNÍ POSTUPY

oba přístupy jsou relevantní a navzájem se doplňují!

173 Legendre & Legendre (1998)


X – samples × environmental factors matrix

David Zelený

Y – samples × species matrix

POUŽITÍ PROMĚNNÝCH PROSTŘEDÍ V ORDINACI DVA ALTERNATIVNÍ POSTUPY nepřímá ordinace + korelace  

získám skóre vzorků na hlavních ordinačních osách skóre vzorků koreluji s jednotlivými proměnnými prostředí


+ ‒ 2.

David Zelený

1.

určitě zachytím hlavní gradienty v druhovém složení nemusím zachytit tu část variability v druhovém složení, která je vztažená k jednotlivým proměnným prostředí

přímá ordinace  

+ ‒

proměnné prostředí vstupují přímo jako vysvětlující proměnné do ordinace skóre vzorků na osách je ovlivněno vztahem k těmto proměnným prostředí určitě zachytím variabilitu v datech, která se vztahuje k jednotlivým proměnným prostředím nemusím zachytit část variability v druhových datech, která není vysvětlena žádnou proměnnou prostředí

174

10

60

5

15

20

25

30

sam 7

20

10

15 gradient

sam 3

25

30

sam 2 sam 3 sam 4 sam 5

-20

sam 4

20

0

5

species 1 (residual)

0

residuály

20

40

sam 1

sam 2

sam 6

sam 5 sam 6 sam 7

spe 3

sam 6

gradient

0

env 2

env 1 sam 1

spe 3

sam 5

40

species 1

sam 7

spe 2

sam 4

0

sam 6

spe 2

sam 5

spe 1

40

sam 3

80

sam 4

sam 2

60

80

100

sam 3

species 1 (predicted)

sam 2

sam 1

20

regrese abundance druhu na proměnné prostředí

sam 1

predikované hodnoty

0

spe 3

spe 2

spe 1

100

matice vzorky × druhy

spe 1

PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA

matice s vysvětlujícími proměnnými

sam 7 0

5

10

15 gradient

20

25

30

ordinační osy s omezením (constrained axes)

spe 3

spe 2

spe 1

matice predikovaných hodnot

počet ordinačních os s omezením = počet vysvětlujících proměnných

sam 1 sam 2

ordinace

sam 3 sam 4

(pokud je vysvětlující proměnná kategoriální, počet os je roven počtu kategorií minus 1)

sam 5 sam 6

spe 3

spe 2

spe 1

sam 7

sam 1 sam 2

ordinace

sam 3 sam 4 sam 5 sam 6 sam 7

176 matice residuálů

ordinační osy bez omezení (unconstrained axes)

PŘÍMÁ ORDINACE INTERPRETACE VÝSLEDKŮ

David Zelený

RDA


CCA

177

PŘÍMÁ ORDINAČNÍ ANALÝZA MONTE-CARLO PERMUTAČNÍ TEST



test první kanonické osy – vliv jen jedné kvantitativní proměnné



test všech kanonických os – vliv všech proměnných, nebo vliv jedné kategoriální proměnné s více kategoriemi (počet os = počet kategorií – 1)



testová statistika – Fdata (pseudo-F)


testuje nulovou hypotézu, že druhové složení je nezávislé na vysvětlující proměnné

David Zelený



P – hladina signifikance nx – počet permutací, kde Fperm >= Fdata N – celkový počet permutací

178


David Zelený


179 Herben & Münzbergová 2001


David Zelený


randomizace ploch bez omezení (unrestricted randomization)

randomizace ploch v blocích (randomization within blocks defined by covariables)

180

Herben & Münzbergová 2001

JAK ČÍST VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH METOD? procento variability vysvětlené hlavními osami     

CANOCO: cummulative percentage variance of species data vypočte se také jako eigenvalue / total variance ukazuje, jak úspěšný byl celý proces ordinace čím více jsou jednotlivé druhy korelované, tím více variability bude vysvětleno několika málo hlavními osami má smysl srovnávat vysvětlenou variabilitu hlavních os různými ordinačními technikami na stejných datech nemá smysl srovnávat vysvětlenou variabilitu hlavních os stejnými ordinačními technikami na různých datech (eigenvalues jsou závislé na počtu hráčů ve hře – druhů, vzorků)






David Zelený



skóre (souřadnice) závisle proměnných (druhů) na osách u lineárních technik skóre = regresní koeficient, v ordinačních diagramech zobrazeny jako šipky  u unimodálních technik skóre = optimum druhu, v ordinačních diagramech zobrazeny jako body 

181

JAK ČÍST VÝSLEDKY ORDINAČNÍCH METOD?

David Zelený



skóry vzorků (snímků) na osách v ordinačních diagramech vzorky zobrazeny jako body (lineární i unimodální techniky)  vzdálenost mezi body v ordinačním prostoru odpovídá nepodobnosti mezi vzorky (ne ale nepodobnosti celého floristického složení, ale jenom té části, která je vyjádřena zobrazenými ordinačními osami) 

skóry nezávislých (vysvětlujících proměnných) * 






regresní koeficienty, důležitá jsou jejich znaménka

test signifikance (Monte-Carlo permutační test) * 

ukazuje na statistickou významnost použitých vysvětlujících proměnných 182

* jen přímé ordinační techniky

JEDNOTLIVÉ PROMĚNNÉ TERMINOLOGIE vysvětlované / závislé proměnné 

CANOCO: druhy (species)




David Zelený



vysvětlující / nezávislé proměnné, prediktory * CANOCO: proměnné prostředí (environmental variables)  měřené nebo odhadované proměnné 



vzorky, objekty, případy (cases) 



CANOCO: snímky (samples)

kovariáty, nezajímavé vysvětlující / nezávislé proměnné * CANOCO: kovariáty (covariables)  proměnné, jejichž vliv nás nezajímá a chceme ho z analýzy odstranit 

183

* jen přímé ordinační techniky

POSTUPNÝ VÝBĚR VYSVĚTLUJÍCÍCH PROMĚNNÝCH FORWARD SELECTION



v každém kroku testuje zvlášť vliv jednotlivých proměnných (Monte-Carlo permutační test)



vybere tu proměnnou, která vysvětlí nejvíce variability a zároveň je signifikantní; tuto proměnnou pak do modelu zahrne jako kovariátu



v dalším kroku znovu testuje vliv jednotlivých proměnných na druhová data (s odstraněním vlivu kovariát) a opakuje předchozí kroky



testy signifikance jsou zatíženy mnohonásobným porovnáním, a jsou proto poměrně liberální (počet signifikantních proměnných je často nerealisticky vysoký a vyžaduje např. Bonferroniho korekci)


ze souboru vysvětlujících proměnných umožňuje vybrat jen ty, které mají průkazný vliv

David Zelený



184

PROBLÉM MNOHONÁSOBNÉHO POROVNÁNÍ

David Zelený

Simulace: 25 náhodně vygenerovaných proměnných



otestování průkaznosti korelace každé proměnné s každou (čtvercová matice)



průkazné korelace (p < 0.05) jsou označeny červeně



dohromady 300 analýz, z nich je 16 průkazných




185

PARCIÁLNÍ ORDINACE PARTIAL ORDINATION



následně se přímou nebo nepřímou ordinací analyzuje zbytková variabilita



„nezajímavé“ proměnné se definují jako kovariáty



pokud následuje přímá ordinace – ordinační osy představují čistý vliv ostatních vysvětlujících proměnných bez vlivu kovariát



pokud následuje nepřímá ordinace – ordinační osy zachycují zbytkovou variabilitu v druhových datech po odstranění vlivu kovariát


odstraňuje část variability vysvětlené proměnnými, které jsou pro nás nezajímavé (například vliv umístění ploch do bloků)

David Zelený



186

ROZKLAD VARIANCE VARIANCE PARTITIONING


vysvětlená variabilita sdílená proměnnou 1 a proměnnou 2

David Zelený

variabilita vysvětlená proměnnou 1 variabilita vysvětlená proměnnou 2

Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055

zbytková variabilita

187

ROZKLAD VARIANCE VARIANCE PARTITIONING vysvětlená variabilita

1a2

není

[a]+[b]+[c]

1

není

[a]+[b]

2

není

[b]+[c]

1

2

[a]

2

1

[c]

[d]

[a]

proměnná 1

[b]


kovariáta

David Zelený

vysvětlující proměnná

[c]

proměnná 2

sdílená variabilita [b] = (([a]+[b]) + ([b]+[c]) – ([a]+[b]+[c])) nevysvětlená variabilita [d] = Total inertia – ([a]+[b]+[c]) [a]+[b] – celkový (marginal) vliv proměnné 1 [a] – čistý (partial, conditional) vliv proměnné 1 (bez vlivu prom. 2) Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055

188

David Zelený

vysvětlená variabilita

VYSVĚTLENÁ VARIABILITA A ADJUSTOVANÝ R2 ● R2 ○ R2Adj


počet vysvětlujících proměnných

počet vzorků v datovém souboru



vysvětlená variabilita stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když jsou náhodné) a klesá s počtem vzorků v datovém souboru, adjustovaný R2 se nemění



platí pro přímou (kanonickou) ordinační analýzu i mnohonásobnou regresi Peres-Neto et al. (2006) Ecology

189

VYSVĚTLENÁ VARIABILITA A ADJUSTOVANÝ R2



i náhodná proměnná vysvětlí nenulové množství variability (při následném testování signifikance ale bude neprůkazná)



množství vysvětlené variability stoupá s počtem vysvětlujících proměnných (i když tyto jsou třeba úplně náhodné)



nelze srovnávat variabilitu vysvětlenou modelem s různým počtem vysvětlujících proměnných (čím víc proměnných, tím víc vysvětlené variability)



možné řešení – použití tzv. adjustovaného R2, tzn. vysvětlené variability ošetřené o variabilitu, kterou by vysvětlil stejný počet náhodných proměnných



adjustovaný R2 je možné spočítat pro lineární ordinační metody, pro unimodální je třeba použít metody založené na permutacích


nelze srovnávat vysvětlenou variabilitu v analýzách založených na různém počtu vzorků a druhů

David Zelený



190

NEVYSVĚTLENÁ VARIABILITA [d]

variance nevysvětlená modelem (složka D) ve skutečnosti obsahuje variabilitu, která by mohla být vysvětlena některou z proměnných, pokud by se data chovala podle teoretického modelu



varianci nevysvětlenou modelem tedy nelze interpretovat jen jako zbytkovou variabilitu, která je dána šumem v datech a tím, že ne všechny proměnné prostředí byly měřeny



Total inertia proto není měřítkem celkové variability v druhových datech, ale variability, kterou je možné zachytit pomocí zvoleného modelu (lineárního nebo unimodálního)



variabilita vysvětlená danou proměnnou prostředí a vypočtená jako eigenvalue / total inertia je proto podhodnocená



vedle procenta vysvětlené variability (eigenvalue / total inertia) uvádějte také relativní množství variability, kterou daná proměnná vysvětlí z celkové variability vysvětlené všemi proměnnými prostředí

191




David Zelený

ordinační metody jsou založené na modelu (lineární nebo unimodální) odpovědi druhu na gradient prostředí, který je velkým zjednodušením skutečnosti

Økland (1999) J. Veg.Sci. 10: 131-136



MANTEL TEST KORELACE MEZI MATICEMI NEPODOBNOSTÍ

David Zelený



MANTEL TEST

David Zelený

De

proměnná prostředí 1

0

1

4.5

2

0.4

0

2

4.1

3

0.3

0.1

0

3

4.2

4

0.7

0.4

0.3

0

4

3.8

1

2

3

4

druhová data

Dsp

sp1

sp2

1

0

1

0

3

2

1.41

0

2

1

2

3

0.3

0.1

0

3

1

2

4

0.7

0.4

0.3

0

4

2

1

1

2

3

4

(eucl.)

De

Dsp

0.4

1.41

0.3

1.41

0.1

0

0.7

2.5

0.4

1.41

0.3

1.41


pH

r = 0.965 p = 0.015 194

SHRNUTÍ



PCA – PŘÍKLAD TRENDY V NÁZVECH ČLÁNKŮ V EKOLOGICKÝCH ČASOPISECH

David Zelený


199

Nobis & Wohlgemuth (2004) Oikos


200

Nobis & Wohlgemuth (2004) Oikos

DCA – PŘÍKLAD FLORISTICKÁ DATA Z

NP PODYJÍ

David Zelený


skóry pro jednotlivé kvadráty z 1. a 2. osy DCA (na základě jejich floristického složení) byly promítnuty do síťové mapy

201

Chytrý et al. (1999) Preslia

PCA – PŘÍKLAD


Výrazný úbytek druhové bohatosti bylinného (E1) a keřového (E2) patra v posledních 50ti letech. Data jsou založená na zopakování fytocenologických snímků na plochách snímkovaných Jaroslavem Horákem v šedesátých letech.

David Zelený

ZMĚNY V DRUHOVÉM SLOŽENÍ PÁLAVSKÝCH DUBOHABŘIN (R. HEDL 2005, DISERTAČNÍ PRÁCE)

Změna v druhovém složení vegetace v průběhu 50ti let samovolné sukcese (PCA diagram).

202

NMDS PŘÍKLAD

David Zelený

ZMĚNY V DRUHOVÉM SLOŽENÍ KORÁLOVÝCH ÚTESŮ ZASAŽENÝCH DISTURBANCÍ EL NINO


203 Anderson et al. (2011) Ecology Letters

RDA – PŘÍKLAD VLIV ZÁSAHU NA KLÍČENÍ SEMENÁČŮ

David Zelený

RDA: počet semenáčů jednotlivých druhů v ploškách 10×10 cm jako závislá proměnná, zásah jako vysvětlující proměnná; eig. 1. osy: 0,046, eig. 4. osy: 0,331, MC test 1. osy: p < 0,01


204 Špačková et al.(1998) Folia Geobotanica

CCA – PŘÍKLAD ROZDÍL MEZI PRADÁVNÝMI A DRUHOTNÝMI LESY

David Zelený


Vojta (2007) Preslia

205

CCA – PŘÍKLAD STANOVENÍ EKOLOGICKÉHO OPTIMA JEDNOTLIVÝCH

David Zelený

DRUHŮ MĚKKÝŠŮ PODÉL EKOLOGICKÝC GRADIENTŮ


206

Horsák et al. (2007) Acta Oecologica

David Zelený

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY


2 5 3 2 6 6

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH)



hodnoty na ordinální škále (1-9, případně 1-12 pro vlhkost)



optima stanovená na základě terénních pozorování, v některých případech upřesněna experimentálně



hodnoty tabelované původně pro Německo, ale používané i v okolních zemích, pro vzdálenější státy (Anglie, Itálie, Řecko) byly tyto hodnoty překalibrovány, jinde (Maďarsko, Švýcarsko) se používají alternativní hodnoty od jiných autorů (Borhidi, resp. Landolt)



tabulky obsahují pouze údaje o druhových optimech, ne o šířkách druhové niky



v případě, že nemám měřená data o proměnných prostředí, průměrné EIH nabízejí ekologicky intuitivní odhad stanovištních podmínek


optima druhů rostlin na gradientu živin, vlhkosti, půdní reakce, kontinentality, teploty, světla a salinity (salinita se ve Střední Evropě nepoužívá)

David Zelený



209

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI

David Zelený

1

2

3

6 7 7 4 7 5 3 2 1 2 3

1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0

0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1

0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0


Mycelis muralis Moehringia trinervia Mercurialis perennis Lathyrus vernus Myosotis sylvatica Milium effusum Melica nutans Melampyrum pratense Myosotis ramosissima Lychnis viscaria Melittis melissophyllum

EIV pro půdní reakci

4.8

průměr

210

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI

David Zelený

1

2

3

6 7 7 4 7 5 3 2 1 2 3

1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0

0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1

0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0

průměrná hodnota:

4.8

3.9

4.6


Mycelis muralis Moehringia trinervia Mercurialis perennis Lathyrus vernus Myosotis sylvatica Milium effusum Melica nutans Melampyrum pratense Myosotis ramosissima Lychnis viscaria Melittis melissophyllum

EIV pro půdní reakci

211

PROČ SE EIH TVÁŘÍ JAKO LEPŠÍ PROMĚNNÉ NEŽ MĚŘENÉ FAKTORY PROSTŘEDÍ? díky způsobu jak jsou počítány, obsahují průměrné EIH informaci o podobnosti v druhovém složení mezi vegetačními snímky



průměrná EIH pro daný vegetační snímek obsahuje dvojí informaci: 1.

2.



vegetační snímky s úplně stejným druhovým složením budou mít přesně stejné průměrné EIH – pro měřené faktory toto ale neplatí malý rozdíl v druhovém složení mezi vegetačními snímky povede jen k malému rozdílu v jejich průměrných EIH






David Zelený



ekologicky relevantní informaci o charakteru stanoviště, a to díky použití tabelovaných druhových EIH, které jsou založeny na empirických pozorování ekologických nároků druhů v terénu informaci o podobnosti druhového složení daného snímku k ostatním snímkům v datovém souboru, která je v nich „uložena“ díky způsobu, jak jsou průměrné EIH počítány

měřené faktory prostředí obsahují jen informaci o ekologickém charakteru stanoviště, ne o podobnosti v druhovém složení

212

VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH

David Zelený

Empirická zkušenost s ekologií druhů



průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty


H. Ellenberg

Data o druhovém složení

průměrná EIH pro daný vegetační snímek obsahuje dvojí informaci: 1.

2.

ekologicky relevantní informaci o charakteru stanoviště, a to díky použití tabelovaných druhových EIH, které jsou založeny na empirických pozorování ekologických nároků druhů v terénu informaci o podobnosti druhového složení daného snímku k ostatním snímkům v datovém souboru, která je v nich „uložena“ díky způsobu, jak jsou průměrné EIH počítány

213


David Zelený






H. Ellenberg


díky způsobu jak jsou počítány, obsahují průměrné EIH informaci o podobnosti v druhovém složení mezi vegetačními snímky vegetační snímky s úplně stejným druhovým složením budou mít přesně stejné průměrné EIH – pro měřené faktory toto ale neplatí  malý rozdíl v druhovém složení mezi vegetačními snímky povede jen k malému rozdílu v jejich průměrných EIH 

214


David Zelený




H. Ellenberg


‼ 

problém nastává v okamžiku, kdy jsou průměrné EIH analyzovány současně s daty o druhovém složení, ze kterých jsou vypočteny

215

VYTVOŘENÍ PRŮMĚRNÝCH EIH, KTERÉ NEOBSAHUJÍ EKOLOGICKOU INFORMACI

David Zelený


průměrné reálné EIH pro půdní reakci:

průměrné znáhodněné EIH pro půdní reakci:



průměrné reálné EIH – obsahují ekologicky relevantní informaci a informaci o podobnosti v druhovém složení



průměrné znáhodněné EIH – obsahují pouze informaci o podobnosti v druhovém složení (ekologicky relevantní informace byla zničena promícháním druhových EIH mezi druhy)

216

KORELACE PRŮMĚRNÝCH EIH SE SKÓRY SNÍMKŮ NA OSÁCH DCA

David Zelený

Počet signifikantních korelací mezí osami DCA a průměrnými znáhodněnými EIH (šedé sloupečky) nebo náhodnými čísly (bílé sloupečky) – 1000 opakování


průměrná EIH bude s velkou pravděpodobností signifikantně korelovaná s DCA, i když neobsahuje ekologickou informaci!

217

PRŮMĚRNÉ EIH V NEPŘÍMÉ ORDINACI

David Zelený

DCA2

R2

Porig

Pmodif

Světlo

0,477

0,879

0,600

< 0,001

0,004

Teplota

0,350

0,937

0,471

< 0,001

0,011

Kontinentalita

0,726

0,688

0,148

0,004

0,452

Vlhkost

-0,925

0,381

0,897

< 0,001

< 0,001

Živiny

-0,998

0,066

0,831

< 0,001

< 0,001

Půdní reakce

-0,653

0,757

0,429

< 0,001

0,032


DCA1

218

+

+ + + +

+

+ + + +

3 +

+

4

3

2

1

+

2

+

3.5

náhodná čísla

5

++ + + + + + ++ ++ + ++ + + + ++ + + +++ + ++ + ++ + + ++ + + + + + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + + + + ++ + + ++

+

průměrné znáhodnéné EIH

+ +

++

průměrné reálné EIH

6

+

náhodná čísla

+ +

měřené pH

+ ++

[%] Explained variability variabilita vysvětlená [%]

Ellenberg Mean půdní reakci proreaction EIH průměrná


5

7

4

David Zelený

POROVNÁNÍ MĚŘENÉHO PŮDNÍHO PH A VYPOČTENÉ PRŮMĚRNÉ EIH PRO PŮDNÍ REAKCI VYSVĚTLUJÍCÍ PROMĚNNÉ V CCA

0 4.0

4.5

měřené pH

Measured soil pH

5.0

real pH měřené pH

Ellenberg reaction

EIH pro půdní reakci

Průměrná EIH pro půdní reakci vysvětlí víc variability než měřené pH, i když obě proměnné jsou spolu těsně korelované

219

PRŮMĚRNÉ ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY PRAVIDLA POUŽITÍ



pokud jsou k dispozici relevantní měřené faktory prostředí, není třeba používat zároveň i průměrné EIH jen proto, že je tak snadné je vypočíst



průkaznost jejich vztahu s jinými proměnnými, které jsou odvozeny ze stejných druhových dat, by měla být testována modifikovaným permutačním testem, který bere v potaz skutečnost, že testované proměnné na sobě nejsou nezávislé



průměrné EIH by neměly být bez dalšího statistického ošetření srovnávány s analogickými měřenými faktory prostředí, protože se oproti nim mohou neoprávněně jevit lepšími, než ve skutečnosti jsou (například tím, že jsou lépe korelované nebo častěji a více průkazné)


použití průměrných EIH v analýze spolu s jinými proměnnými vypočtenými z těchto dat může vést k závěrům, které jsou optimističtější, než by ve skutečnosti měly být

David Zelený



221

PŘÍKLADY NA POUŽÍTÍ PRŮMĚRNÝCH EIH

David Zelený


Použití na floristická data z NP Podyjí – ekologické gradienty v krajině (Chytrý et al. 1999, Preslia)

222

David Zelený


Ekologická kalibrace vegetačních jednotek v přehledu Vegetace ČR (Chytrý [ed.] 2007)

223


ZOBECNĚNÉ LINEÁRNÍ MODELY REGRESNÍ A KLASIFIKAČNÍ STROMY

REGRESE × KORELACE

David Zelený

Korelace popis závislosti mezi dvěma proměnnými, bez znalosti kauzálního vztahu



počítám: korelační koeficient (r), případně signifikanci korelačního koeficientu (t-test)




Regrese 

předpokládá kauzální vztah mezi vysvětlující (x) a vysvětlovanou (y) proměnnou



jedná se o typ modelu – výběr nejlepší vysvětlující proměnné, nejlepšího modelu, predikce vysvětlované proměnné



počítám: regresní koeficient (b = sklon regresní přímky), koeficient determinace (R2), signifikanci regrese (t-test, ANOVA, Monte-Carlo permutační test)

225

REGRESE × KORELACE

David Zelený

Ale: 


většinou platí, že i když počítám korelaci, předpokládám (možná jen podvědomě), že mezi proměnnými existuje nějaký kauzální vztah – a tím se rozdíl mezi korelací a regresí stírají

Dvě situace: 

vysvětlující proměnná (x) je měřená bez chyby (většinou proto, že je kontrolovaná experimentálním designem) 



použijeme regresi (korelace v tomto případě nemá smysl)

obě proměnné (x a y) jsou měřené s chybou (případ jak dat z experimentů, tak z empirických pozorování)   

záleží na tom, co od analýzy očekáváme pokud je cílem vytvoření modelu nebo testování hypotéz, pak použijeme regresi pokud ne – použijeme korelaci

226

LINEÁRNÍ REGRESE PŘEDPOKLADY lineární model správně popisuje funkční vztah mezi vysvětlující a vysvětlovanou proměnnou 

vysvětlující proměnná je měřená přesně (bez náhodné složky) 

3.

metoda nejmenších čtverců ale funguje i v případě, že vysvětlující proměnná je měřená s chybou

každá hodnota vysvětlované proměnné (y) je nezávislá na ostatních hodnotách y, náhodná složka vysvětlované proměnné má normální rozdělení 

4.

pokud je vztah nelineární a nepomůže transformace, je třeba použít nelineární regresní model nebo zobecněný lineární model


2.

David Zelený

1.

zvláště pro data z observačních studií často neplatí pravidlo o nezávislosti (a většinou ani nevíme, jak moc toto pravidlo neplatí)

variance vysvětlující proměnné je konstantní podél celé regresní přímky (homoskedasticita) 



transformace dat málokdy řeší oba problémy najednou – ztransformovaná proměnná bude mít normální rozdělení, ale ne konstantní varianci, a naopak toto řeší metoda zobecněných lineárních modelů (GLM)

227

REGRESE

David Zelený

lineární model yi = β0 + β1 xi + εi   



yi ... hodnota vysvětlované (závislé) proměnné pro i-té pozorování xi ... hodnota vysvětlující (nezávislé) proměnné pro i-té pozorování β0 ... regresní koeficient, posun regresní přímky (intercept), udává souřadnici průsečíku regresní přímky s osou y β1 ... regresní koeficient, sklon regresní přímky (slope) εi ... chyba




mnohonásobná regrese 

regrese jedné vysvětlované proměnné na několika (j) vysvětlujících proměnných

yi = β0 + Σj βj xij + εi

228

REGRESE ZOBECNĚNÉ LINEÁRNÍ MODELY

umožňují modelovat vysvětlované proměnné s jiným než normálním (Gaussovým) rozložením náhodné složky 

počty jedinců – Poissonovo rozložení presence/absence – binomické rozložení


 

David Zelený



(GLM)

zavádí tzv. link-funkci (η, theta), která překládá rozsah hodnot vysvětlujících proměnných (pravá strana rovnice) na rozsah hodnot vysvětlované proměnné (levá strana rovnice) ηi = b0 + Σj bj xij 

ηi ... lineární prediktor

yi = ŷi + εi 

ŷi ... hodnota vysvětlované proměnné yi predikovaná modelem

-> platí g (ŷi) = ηi 

  

g ... link funkce Poissonovo rozložení – log link: η = log (ŷi) Binomické rozložení – logit link: η = log [ŷi / (1–ŷi)] Gaussovo rozložení – identity link: η = ŷi

229

REGRESNÍ A KLASIFIKAČNÍ STROMY REGRESSION AND CLASSIFICATION TREES,

David Zelený



CART

metoda podobná mnohonásobné regresi 

jedna vysvětlovaná a několik vysvětlujících proměnných

má minimální předpoklady na charakter (rozložení) dat



explorativní analýza – slouží k popisu dat, ne k testování hypotéz



vysvětlující proměnné mohou být kategoriální i kvantitativní



vysvětlovaná proměnná:




pokud je kategoriální – klasifikační strom  pokud je kvantitativní – regresní strom 

230

REGRESNÍ A KLASIFIKAČNÍ STROMY REGRESSION AND CLASSIFICATION TREES,

CART

David Zelený

FLUVISOL <> a 31.2 ; 71 obs; 35.8%

pH.H <> 4.23 28.63 ; 59 obs; 9.3%

COVERE32 <> 67.5 30.18 ; 17 obs; 3.4%

COVERE32 <> 87.5 33.65 ; 17 obs; 6.5%

pH.H <> 3.755 24.16 ; 25 obs; 2.8%

1

2

3

26.38 8 obs

33.56 9 obs

18.8 5 obs

6

7

39.57 7 obs

29.5 10 obs

8

9

49.17 6 obs

38.5 6 obs


ELEVATION <> 467.5 26.6 ; 42 obs; 5.7%

SOILDPT <> 36.585 43.83 ; 12 obs; 5.3%

SURFIS <> -0.5 25.5 ; 20 obs; 1.6%

4

5

21.6 5 obs

26.8 15 obs

Total deviance explained = 70.4 %

231 data o druhové bohatosti lesů na Vltavě v závislosti na měřených faktorech prostředí (Zelený, nepubl.)

David Zelený


INDEXY DIVERZITY

ALFA, BETA A GAMA DIVERZITA Alfa diverzita 

Beta diverzita (species turnover) změna v druhovém složení mezi vzorky


 

druhová bohatost vzorku

Gama diverzita 

celková druhová bohatost regionu

Jurasinski et al. (2009)



David Zelený



Robert Harding Whittaker (1920-1980)

234


http://ordination.okstate.edu/

ALFA, BETA A GAMA DIVERZITA

235

MÍRY ALFA DIVERZITY DRUHOVÁ BOHATOST VS VYROVNANOST



vyrovnanost (evenness) vyjadřuje relativní zastoupení jednotlivých druhů ve vzorku (nejvyšších hodnot dosahuje při rovnoměrném relativním zastoupením všech druhů)



jednotlivé indexy alfa diverzity (např. Shannonův nebo Simpsonův) se liší právě tím, jestli kladou větší důraz na bohatost nebo vyrovnanost



alfa a gama diverzita se někdy označují jako inventární diverzita (inventory diversity) – podstata je pro obě míry stejná (vyjádřené počty druhů, případně indexem diverzity), liší se ale škálou (alfa je diverzita na lokální škále, gama na regionální)



beta diverzita je výrazně odlišný koncept – jiná filozofie, jiné jednotky


druhová bohatost (species richness) vyjadřuje počet druhů ve vzorku

David Zelený



236

MÍRY ALFA DIVERZITY SHANNONŮV INDEX

David Zelený

H’ = - ∑ pi ln (pi) pi ... relativní abundance druhu i označovaný také jako Shannon-Wiener index (nesprávně jako ShannonWiever)



odvozen z informační teorie (entropie systému)



vyjadřuje nejistotu, se kterou jsem schopen předpovědět, jakého druhu bude náhodně vybraný jedinec ze vzorku; nejistota klesá s klesajícím počtem druhů a s klesající vyrovnaností (málo dominantních druhů)



hodnoty v ekologických datech většinou v rozmezí 1,5 – 3,5



maximální velikost indexu pro počet druhů S nastane, pokud mají všechny druhy stejnou relativní abundanci: H’max = ln (S)



počet druhů, které by se ve snímku vyskytovaly, pokud by se všechny druhy vyskytovaly se stejnou frekvencí: eH‘



vyrovnanost odvozená ze Shannonova indexu (Shannon’s evenness)

J = H’ / H’max = H’ / ln (S)




237

MÍRY ALFA DIVERZITY SIMPSONŮV INDEX (YULE INDEX)

David Zelený

D = ∑ pi2 SD = 1 – D nebo SD = 1/D pi ... relativní abundance druhu i

vyjadřuje pravděpodobnost, že dva náhodně vybraní jedinci budou patřit ke stejnému druhu



jeden z nejlepších (z hlediska interpretace) indexů diverzity



se zvyšující se diverzitou hodnota indexu klesá – proto se častěji používá komplementární nebo reciproká forma indexu (SD)



zdůrazňuje dominanci druhu (při počtu druhů > 10 záleží jeho velikost prakticky už jen na dominanci druhů)



efektivní počet druhů: 1/(1-SD)



vyrovnanost odvozená ze Simpsona (Simpson’s evenness): E = (1/D) / S




238

PŘÍKLAD – EFEKTIVNÍ POČET DRUHŮ Simpson

efektivní

druhů

index

počet druhů

1122334455

5

0,81)

5,03)

Spol. 2:

1111112345

5

0,62)

2,54)


Spol. 1:

David Zelený

počet

Výpočet: 1)

1 – ∑ p2 = 1 - 5*(2/10) 2 = 1 – 5*0,04 = 1 – 0,2 = 0,8

2)

1 – ∑ p2 = 1 – ((6/10)2 + 4*(1/10)2) = 1 – (0,36 + 0,04) = 0,6

3)

1/(1-SD) = 1/(1-0,8) = 5

4)

1/(1-SD) = 1/(1-0,6) = 2,5

239

MÍRY ALFA DIVERZITY

David Zelený



ad hoc doporučení: nemá smysl počítat velké množství indexů alfa diverzity a všechny je používat – vhodnější je rozhodnout se hned na začátku, který z aspektů alfa diverzity (bohatost nebo vyrovnanost) mě zajímá, a podle toho vybrat index  nejjednodušší volba je použítí druhové bohatosti (počtu druhů)  Simpsonův index je intuitivně interpretovatelný, naopak interpretace Shannonova indexu je obtížná a je lépe ho nepoužívat (i když je populární) 




kde spočítat: EstimateS (R. Colwell, http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates)  BioDiversityPro (Neil McAleece, http://www.sams.ac.uk/research/software/research/software/bdpro.zip) 

240

MÍRY BETA DIVERZITY

David Zelený



popisuje rozdílnost v druhovém složení mezi vzorky


Dva základní typy beta diverzity: turnover (obrat druhů podél ekologického, prostorového nebo časového gradientu)

1.



Kolik nových druhů přibude a kolik jich ubude, když se pohybuji podél gradientu?

variation (variabilita v druhovém složení mezi vzorky, bez ohledu na směr nějakého gradientu)

2.

 

Opakují se v různých vzorcích pořád ty samé druhy? Jak moc celkový počet druhů v regionu přesahuje průměrnou druhovou bohatost vzorku? 241 Anderson et al. (2011)

MÍRY BETA DIVERZITY KLASICKÉ INDEXY



Whittakerova beta diverzita (multiplikativní míra):


klasické indexy neberou v potaz druhové složení, ale jen počty druhů na lokální (alfa) a regionální (beta) úrovni

David Zelený



βw = (γ / α’) - 1 α’ ... průměrná druhová bohatost vzorků  kolikrát bohatost regionu přesahuje průměrnou bohatost vzorku 

Additivní míra beta diverzity: βAdd = γ – α‘  průměrný počet druhů, které chybí v jednom náhodně vybraném vzorku/ploše  výhodou je, že jednotkami jsou počty druhů



Multiplikativní míra, která bere v potaz vyrovnanost: βShannon = Hγ / Hα  místo počtu druhů používá Shannonův index diverzity vypočtený pro regionální a lokální druhovou bohatost

242

MÍRY BETA DIVERZITY MNOHOROZMĚRNÉ INDEXY



používá indexy podobnosti (případně nepodobnosti) v druhovém složení mezi páry vzorků/ploch  




mnohorozměrné indexy pracují přímo s druhovým složením a hledají rozdíly v druhovém složení dvou a více vzorků/ploch

David Zelený



Bray-Curtis, Jaccard, Sorensen, Euclidovská vzdálenost atd. beta diverzita skupiny vzorků/ploch se spočte jako průměrná hodnota těchto podobností

délka první osy DCA také vyjadřuje beta diverzitu (v jednotkách s.d.)

243


David Zelený

Rozdíly v interpretaci beta diverzity založené na Bray-Curtis indexu nepodobnosti a Euklidovské vzdálenosti na příkladu rozdílu v druhovém složení korálových útesů (Indonésie) v letech 1981, 1983 a 1985 (zásah El Nino v roce 1982)  NMDS ordinace Anderson et al. (2011)




244


Roleček et al. (2009) J. Veg. Sci.


245

INDEXY FUNKČNÍ DIVERZITY



druhová bohatost se často považuje za odhad funkční diverzity, ale nepřesný – dva různé druhy mohou ve společenstvu plnit stejnou funkci (mít stejnou kombinací funkčních typů)



Rao index (Lepš et al. 2006 Preslia)


funkční diverzita – zohledňuje diverzitu funkčních typů (functional traits), které se ve vzorku vyskytují

David Zelený



FD = ∑i ∑j dij pi pj dij ... nepodobnost mezi druhem i a j pi, pj ... relativní abundance druhu i a j 

246

AKUMULAČNÍ DRUHOVÁ KŘIVKA SPECIES ACCUMULATION CURVE 

zvláštním typem je species-area curve (ale jen v případě, že plocha narůstá v rámci určitého území, neplatí pro ostrovy)



čte se zlevo doprava



může být extrapolována (zvýší intenzita průzkumu celkový počet nalezených druhů?)


vynáší kumulativní počet druhů (S) v závislosti na intenzitě vzorkování (n – počet jedinců, počet ploch, čas)

David Zelený



247

RAREFAKČNÍ KŘIVKA RAREFACTION CURVE



porovnání druhové bohatosti mezi společenstvy s různým počtem jedinců/vzorků



čte se zprava doleva



rozdíl mezi sample based a individual based rarefaction


cílem je zjistit, jaká by byla druhová bohatost, pokud bychom v daném společenstvu nasbírali menší počet jedinců/vzorků (to rarefy – rozředit)

David Zelený



248 Michalcová et al. (2011) Journal of Vegetation Science

SOFTWARE (MIMO R, VE KTERÉM SPOČTETE VŠECHNO)

David Zelený



indexy alfa diverzity (Shannon, Simpson atd.) a beta diverzity Biodiversity Pro (Neil McAleece, http://www.sams.ac.uk/research/software)  EstimateS (Robert Colwell, http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates)  PC-ORD 5  JUICE 




species accumulation curve a rarefaction PC-ORD 5  EstimateS (Robert Colwell, 

http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates)

249

ZPRACOVÁNÍ DAT V EKOLOGII SPOLEČENSTEV

Recommend Documents