Interakce mezi netopýry a jejich úkrytovými ektoparazity

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA Ústav botaniky a zoologie

Interakce mezi netopýry a jejich úkrytovými ektoparazity Bakalářská práce

Lucie Růžičková Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D.

2009

Prohlášení Souhlasím s uložením této bakalářské práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace bu­ dou řádně citovány a nebudou využívány komerčně. V Brně 12. května 2009

.....................................

Poděkování Děkuji zejména Mgr. Tomáši Bartoničkovi, Ph.D., nejen za cenné rady pro vypracování této práce a praktickou pomoc při sběru materiálu, ale i za vstřícný přístup a ochotu, kterou jako vedoucí po celou dobu projevoval. Dále děkuji především Mgr. Radkovi Lučanovi, ale také doc. RNDr. Vladimíru Hanákovi, Csc. a Mgr. Heleně Jahelkové, Ph.D za pomoc při výmě­ nách pastí v Rudě. Dík patří i Mgr. Ondřeji Balvínovi za přínosné informace použité v ba­ kalářské práci.

Abstrakt Tato práce pojednává o ektoparazitech netopýrů, sestává z informací získaných z literatury a také z vlastní terénní práce a výsledků. Zpracovává problematiku vzájemného působení ek­ toparazitů a jejich hostitelů se zaměřením na temporární parazity v úkrytech. Jsou rozebírány obecné faktory ovlivňující tyto interakce, například typ hostitelova úkrytu, mikroklimatické podmínky, hostitelská specifita, množství přítomných netopýrů a obranyschopnost jejich or­ ganismu. Práce dokumentuje negativní dopad infestace na netopýry a rozebírá jejich možné antiparazitické strategie. Patrně nejzávažnější z nich se zdá být střídání úkrytů. Modelovým úkrytovým ektoparazitem netopýrů jsou štěnice (Cimicidae, Heteroptera). Nakonec je předsta­ ven nový způsob vzorkování tohoto hmyzu v prostorných úkrytech a dílčí výsledky studia se­ zónní dynamiky štěnice Cimex pipistrelli na třech lokalitách České republiky.

Abstract This thesis focuses on ectoparasites of bats, consists of information gained from a literature and from own work and results as well. It process problems of reciprocal action of ectopara­ sites and their hosts with a view to temporar parasites in roosts. General factors influencing these interactions are mentioned, for example type of host's roost, microclimatic conditions, host specifity, number of present bats and immunity reactions of their organisms. The thesis documents the negative impact of infestation on bats and treats of their possible antiparasitic strategies. The roost switching seems to be presumably the most important of them. The model roost ectoparasites are bat bugs (Cimicidae, Heteroptera). Finally, a new method of their sampling and the preliminary results of field study the seasonal dynamics of bat bugs Ci­ mex pipistrelli in three locations in the Czech republic are presented.

Klíčová slova ektoparazité; netopýři; úkryt; interakce; sezónní dynamika

Keywords ectoparasites; bats; roost; interactions; seasonal dynamics

Obsah Úvod 1 Cíle práce:.............................................................................................................................1 1 Charakteristika ektoparazita netopýrů na modelu muchule a štěnice 2 1.1 Ektoparazité netopýrů..................................................................................................2 1.2 Štěnice (Cimicidae)......................................................................................................2 1.2.1 Morfologická uzpůsobení k parazitismu..........................................................3 1.2.2 Potrava a detekce hostitele...............................................................................3 1.2.3 Úkrytové chování.............................................................................................4 1.2.4 Životní cyklus..................................................................................................5 1.3 Muchule (Nycteribiidae)..............................................................................................6 1.3.1 Morfologická uzpůsobení k parazitismu..........................................................6 1.3.2 Potrava a detekce hostitele...............................................................................6 1.3.3 Životní cyklus..................................................................................................7 2 Druhy úkrytů a jejich životnost, význam pro netopýry z hlediska možné parazitace 8 2.1 Nároky netopýrů na úkryt............................................................................................8 2.2 Jeskyně.........................................................................................................................9 2.3 Skalní pukliny............................................................................................................10 2.4 Stromy a úkryty v nich...............................................................................................10 2.5 Listoví........................................................................................................................10 2.6 Lidské stavby.............................................................................................................11 2.7 Riziko napadení ektoparazity.....................................................................................11 3 Vztah netopýra a ektoparazita, vzájemná limitace 13 3.1 Působení ektoparazita na hostitele.............................................................................13 3.2 Preferovaní hostitelé a populační hustota ektoparazitů.............................................17 3.3 Obranné mechanismy hostitele proti parazitům........................................................18 4 Hostitelská specifita štěnic zjištěných na netopýrech 22 4.1 Hostitelská specifita u ektoparazitů...........................................................................22 4.2 Štěnice evropských druhů netopýrů...........................................................................24 5 Populační dynamika vybraných zástupců Cimicidae 26 5.1 Determinanty dynamiky populací ektoparazitů netopýrů..........................................26 5.2 Populační dynamika štěnic (Cimicidae)....................................................................26 6 Shrnutí důležitých momentů v životní strategii štěnic 30 7 Metodické přístupy ve vzorkování krevsajících ektoparazitů 32 8 Optimalizace metodiky vzorkování štěnic 35 8.1 Modelové druhy a sledované lokality........................................................................35 8.2 Popis vzorkovacích metod.........................................................................................35 8.2.1 Sběr štěnic v kostelech...................................................................................36 8.2.2 Sběr štěnic ve vápence...................................................................................37 8.3 Přímá pozorování z lokalit.........................................................................................37 8.4 Časový harmonogram a získaný materiál..................................................................38 8.5 Zpracování vzorků.....................................................................................................39

9 Předběžné výsledky srovnání sezónních dynamik štěnic a netopýrů ve třech typech úkrytů 40 9.1 Datový soubor............................................................................................................40 9.2 Dílčí výsledky............................................................................................................40 9.2.1 Klentnice........................................................................................................40 9.2.2 Ruda...............................................................................................................41 9.2.3 Blansko..........................................................................................................42 9.2.4 Závěr..............................................................................................................43 Závěr 44 Literatura 45 Přílohy 53

Úvod Vzájemné působení netopýrů a jejich ektoparazitů představuje poměrně obsáhlou problema­ tiku, na kterou lze nahlížet z pohledu například evoluční historie, fyziologie či behaviorální ekologie. Předkládaná bakalářská práce se primárně zabývá ekologicky vymezenou skupinou cizopasných členovců, takzvanými úkrytovými ektoparazity netopýrů. Ti se vyznačují urči­ tými specifiky oproti permanentním cizopasníkům asociovaným nepřetržitě s těly svých hosti­ telů, neboť jsou do značné míry závislí na vnějších podmínkách obklopujících netopýry na jejich stanovišti (Walter 1996). Lze usuzovat, že také antiparazitační chování hostitelů bude zahrnovat jiné postupy než vůči ektoparazitům stálým, kdy se mohou odhodlat k tak zá­ važnému kroku, jakým je změna úkrytu (Reckardt & Kerth 2007, Bartonička 2008). V rámci shrnutí vzájemných vlivů vnějších cizopasníků a netopýrů je tato práce zaměřena právě na aspekty související s charakteristikami společně využívaného prostoru. Štěnice (Cimicidae, Heteroptera) se stala ideálním modelovým druhem úkrytového ektoparazita pro účely vícele­ tého výzkumu. Areál rozšíření štěnicovitých pokrývá celý svět, napadají většinu evropských druhů netopýrů, jejichž krví se živí, a za příhodných podmínek dosahují v netopýřích úkry­ tech vysokých abundancí (Usinger 1966). Zároveň jsou poměrně dobře známa základní fakta o jejich životním cyklu zahrnujícím stádium vajíčka a pět instarů nymf (Usinger 1966). Značná velikost a robustnost usnadňuje přímá pozorování v přirozeném prostředí a umožňuje manipulaci pro účely experimentálního ověřování hypotéz. Štěnice jistě představuje zajímavý objekt ke studiu i z toho důvodu, že je s netopýry asociována již od dob svého vzniku (Po­ volný 1957). Navzdory těmto skutečnostem chybí v literatuře podrobné informace o sezónní dynamice těchto významných hematofágních ektoparazitů v souvislosti s životním cyklem původního hostitele – netopýra. Účelem bakalářské práce se tedy stalo odhalit prvky provázanosti života ektoparazitů a jejich netopýřích hostitelů, zhodnotit významnost jednotlivých složek tohoto vztahu, ale i upozornit na další související okolnosti determinující chování obou stran. Dále shromáždit informace o možných existujících postupech při výzkumu životního cyklu ektoparazitů. Tato teoretická část je nezbytná jako základ pro účely dlouhodobého studia netopýřích štěnic komplexu Cimex pipistrelli. Podstatným cílem práce je představení nově vypracované a na populacích Cimex pipistrelli testované metodiky vzorkování cizopasníků pohybujících se volně v prostorném úkrytu hostitele v přirozených podmínkách a předběžné zhodnocení vý­ sledků.

Cíle práce: • •

rešeršní zpracování dosavadních poznatků o interakcích netopýrů a jejich ektoparazitů, míře vzájemného ovlivnění a různých strategiích soužití, vypracování a optimalizace nové metodiky vzorkování štěnic (Cimicidae) netopýrů v prostorných úkrytech.

1

1 Charakteristika ektoparazita netopýrů na modelu muchule a štěnice 1.1 Ektoparazité netopýrů Netopýři jsou známí hostitelé širokého spektra parazitů, a to jak vnějších, tak vnitřních (Hill & Smith 1984). Marshall (1982) uvádí, že jen hmyzu bylo popsáno 687 druhů známých jako netopýří cizopasníci. Běžně jsou ve společnosti těchto savců nacházeni ektoparazitičtí členovci náležící do skupin Heteroptera (Cimicidae, Polyctenidae), Diptera (Nycteribiidae, Streblidae), Siphonaptera a Acari (Thompson 1937). Netopýr je v roli hostitele mezi dalšími obratlovci do značné míry unikátní. Vzhledem ke svému osrstěnému trupu, ale také místům neprokrytým chlupy (létacím blánám nebo uším), nabízí jeho tělo vícero mikrohabitatů, které mohou osídlit různí ektoparazité (Gannon & Willig 1995, Walter 1996, Hofstede et al. 2004). U těchto ektoparazitů se vyvinuly odlišné životní strategie, změny a přizpůsobení v průběhu různě dlouhé koevoluce s netopýry (Fain 1994). Jedná se o adaptace jak morfologické, tak fy­ ziologické a behaviorální. Obecně platí, že většina ektoparazitů je malých a zploštělých, zpravidla s dobře sklerotizovaným integumentem doplněným o séty. Každý takový ektopa­ razit se potřebuje minimálně po dobu krmení udržet na povrchu těla hostitele. K tomu účelu se u řady z nich vyvinuly speciální přichycovací orgány. Nejčastěji se jedná o silné drápky a různě modifikované chloupky (Marshall 1982). Míra adaptací souvisí s tím, jak těsně jsou ektoparazité s netopýry svázáni. Nejjednodušeji lze rozlišit dvě základní strategie – strategii ektoparazitů stálých (permanentních) a dočasných (temporárních). Mnozí ektoparazitičtí členovci zůstávají trvale na těle svých hostitelů a proží­ vají tu celý svůj životní cyklus bez toho, aby jej kdy opustili. Příkladem takovýchto stálých parazitů vázaných na netopýry může být čeleď Spinturnicidae (Acari). Vedle toho existuje také množství ektoparazitů, kteří v přímém kontaktu s hostitelem stráví jen část života a urči­ tou fázi vývojového cyklu prožívají samostatně. Například nedospělá stádia muchulí (Nycteri­ biidae, Diptera) jsou lokalizována na stěnách úkrytu, v případě blech (Ischnopsyllidae, Sipho­ naptera) v napadaném trusu netopýrů (Dietz & Walter 1995). Zcela jinou strategii zaujímají dočasní parazité označovaní také jako úkrytoví. Úkrytovým ektoparazitem máme na mysli ta­ kového cizopasníka, který v přímém kontaktu se svým hostitelem stráví jen poměrně krátký čas věnovaný krmení, a druhou, ne nepodstatnou část života existuje samostatně, zpravidla v nějaké skrýši poblíž stanoviště hostitele. Jako běžného dočasného parazita netopýrů je možné si představit zástupce skupin Ixodoidea (Acari) nebo Cimicidae (Heteroptera) (Dietz & Walter 1995).

1.2 Štěnice (Cimicidae) Štěnice jsou dobrým příkladem pro ilustraci přizpůsobení hmyzu specifickému způsobu života. Nalezneme u nich adaptace, které jim pomáhají úspěšně existovat v závislosti na mnohem větších hostitelích, obratlovcích (Marshall 1982). Na první pohled jsou patrné rysy vnější morfologie (u štěnic zploštělé tělo, kráčivé končetiny, kupředu směřující tykadla, funkční oči) poskytující pozorovateli indicie, které dovolují dále usuzovat na zvolenou stra­ tegii ektoparazita, na prostředí, ve kterém se pohybuje, na způsob jakým tak činí a na možnosti orientace v prostoru (viz obr. 1 a 2). Ruku v ruce s morfologickými jdou i adaptace fyziologické (schopnost štěnic trávit krev nebo dlouhodobě hladovět) a také behaviorální (fo­ tofobnost nebo shlukování štěnic v refugiích). Souvisí například s dobou potřebnou pro ukon­

2

čení kompletního vývojového cyklu, s dostupností potravních zdrojů nebo s ochranou před predací a jinými nepříznivými vlivy (Usinger 1966, Marshall 1982).

1.2.1 Morfologická uzpůsobení k parazitismu Štěnice patří v taxonomickém systému do řádu Hemiptera a podřádu Heteroptera, tedy mezi hmyz s jedním párem křídel přetvořeným v polokrovky a druhým párem křídel blanitých (El­ ston & Stockwell 2000). Všichni zástupci čeledě Cimicidae mají hemielytry značně redu­ kované a blanitá křídla chybí zcela. Nejsou proto schopni letu a při pohybu jsou odkázáni na tři páry silných končetin zakončených dvěma jednoduchými drápky (Usinger 1966, Péricart 1996). Při sání na netopýrech podstupují ektoparazité nemalé riziko, že budou svými hostiteli usmrceni nebo alespoň poškozeni. Poměrně velká imaga štěnic (přes 0,5 cm (Usinger 1966)) jsou však schopny vyvinout značnou rychlost, aby se dostaly do bezpečí (Hase (1917) uvádí rychlost 13–28 cm za minutu pro nymfy I. až IV. instaru a v případě adultů dokonce 126 cm za minutu). Jejich nápadně dorzoventrálně zploštělé tělo dokonale vyhovuje úzkým štěrbi­ nám, ve kterých hledají úkryt. Shora mají tvar těla oválný až protažený a v jejich prostředí nenápadnou červenohnědou barvu (Mazánek & Urbancová 2005). Vzezření štěnic a pohybové možnosti záleží také na množství aktuálně nasáté krve, protože jejich abdomen (sestávající z jedenácti článků) je schopen enormního roztažení. Přitom nymfy nejsou tak dokonale skle­ rotizovány, a mohou proto přijímat proporcionálně více potravy než adulti, u kterých je rozta­ žitelnost integumentu omezena na membránovitou střední část ventrální strany abdomenu a mezičlánkovou flexibilitu (Hase 1917). Silně sklerotizovaný integument s obrvením je další vhodnou adaptací usnadňující pohyb v těsných prostorách, protože chrání před mechanickým poškozením i před predátory. Jakožto hematofágní hmyz jsou štěnice vybaveny bodavě savým ústním ústrojím, přičemž rostrum je v klidu sklopené podél ventrální strany těla. Po stranách široké hlavy vyčnívají složené oči (štěnice nemají ocelli) a vpřed směřující čtyřčlánková tyka­ dla (Usinger 1966). Přestože jsou netopýři pravděpodobně původními hostiteli štěnic (Povolný 1957), ty nejsou nijak zvlášť uzpůsobeny k opravdu bezpečnému dlouhodobému přichycení na jejich těle. Tva­ rem těla a kráčivými končetinami se jedná o hmyz předurčený k životu v netopýřích úkrytech, kdy hostitele navštěvují jen krátce, a to čistě za účelem nakrmení. Na letících hostitelích bývají nacházeny většinou jen zřídka (Balvín 2008a) a předpokládá se, že ke kolonizaci nových stanovišť dochází náhodně (Marshall 1982). Ačkoliv podle Brown & Brown (1996, in Reinhardt & Siva-Jothy 2007) se štěnice Oeciacus vicarius parazitující na vlaštovkách zá­ měrně zdržovaly u vchodů hnízd a rovněž Loye (1985) potvrzuje, že jedinci tohoto druhu jsou zřejmě v rámci kolonie vlaštovek pestrých (Hirundo pyrrhonota) přenášeny mezi jednot­ livými hnízdy. I Reinhardt & Jacobs (2006) dochází v případě druhu Cacodmus villosus (Ca­ codminae, Cimicidae) k závěru, že tyto mohou aktivně vyhledávat příležitost k přenosu hosti­ telem na vzdálené nové stanoviště.

1.2.2 Potrava a detekce hostitele Všechny druhy čeledě Cimicidae jsou obligátně hematofágní (Usinger 1966). Krev tep­ lokrevných živočichů je pro ně zdrojem výživných látek i vody a závisí na ní bez rozdílu všech pět larválních stádií i adultní jedinci obou pohlaví. Štěnice jakožto temporární ektopa­ razité kontakt s hostitelem vyhledávají jen v době, kdy se chtějí nakrmit, přičemž dříve nasá­ tou krev tráví v závislosti na teplotě tři až sedm dnů. Se zvyšující se teplotou potřeba opě­ tovného příjmu potravy roste a frekvence jednotlivých napadení se zkracuje z týdenního in­ tervalu při 18 až 20 °C na třídenní při 27 °C (Kemper 1936 in Usinger 1966). Při napomáhání trávení krve a tím následně i nutnosti opětovně sát na hostiteli hrají roli také mycetomy (jedná se o v abdomenu uložené struktury se symbiotickými mikroorganismy nápomocnými při zpra­ 3

covávání živinami chudé krve obratlovců (Reinhardt & Siva-Jothy 2007)), které byly u štěni­ covitých nalezeny. Až se štěnice nasytí – první instar po třech minutách, adultní jedinec po­ třebuje pět až patnáct minut (Usinger 1966) – tak hostitelské zvíře rychle opouští a uchylují se z dosahu jeho obranné čistící aktivity do bezpečí. Všechna stádia musí alespoň jedenkrát sát, aby mohlo dojít ke svlékání a k metamorfóze do dalšího vývojového stádia, přičemž Usinger (1966) uvádí, že nymfy jsou schopny krmení během dvaceti čtyř hodin po odložení exuvie (do té doby je jejich ústní aparát příliš měkký (Rivnay 1932)). Množství přijímané krve jednot­ livými instary se pohybuje přibližně v rozmezí 0,3–8,0 mg a největší objem jsou schopny po­ jmout páté instary a dospělé samice – až trojnásobek oproti samcům (Titschak 1930 in Usinger 1966). Výživa těsně souvisí také s počtem kladených vajíček a samozřejmě i s délkou života každého individua. Štěnice jsou známé svojí schopností hladovět extrémně dlouhou dobu. Jejich tradiční hosti­ telé své letní úkryty na podzim opouštějí a stěhují se na stanoviště vhodnější k přečkání zimního období, avšak štěnice si s sebou neodnášejí (Loye 1985). Ty jsou tak od raného podzimu až do jara ponechány bez přístupu ke stálému zdroji potravy. Adultní jedinci se na jaře po příletu netopýrů nakrmí a stávají se zakladateli nové generace (Bartonička & Gaisler 2007). Zaznamenaná maximální doba přežití hladovějící Cimex lectularius byla 562–572 dnů (Johnson 1942 in Marshall 1982). V některých případech mohou netopýři zazimovat ve vytá­ pěných budovách a i zde Webster & Whitaker (2005) nalezli v guanu štěnice. Ty tak sice zů­ stávají netopýrům nablízku, ale díky jejich utlumenému metabolismu jsou pro ně stejně z hle­ diska parazitace nezajímaví, nelze je vůbec detekovat, jelikož neprodukují žádné standardní atraktanty Je překvapivé, že okolnosti způsobu detekce hostitele štěnicemi nejsou dosud plně známy. Přitom se jedná o zcela zásadní moment v životě temporárního parazita. Podstatný rozdíl vzniká u jednotlivých autorů už v názorech týkajících se poznatků o vzdálenosti, na kterou jsou štěnice schopny potencionální zdroj potravy rozpoznat. Dle mínění jedněch (Rivnay 1932a in Usinger 1966, Sioli 1937 in Usinger 1966) je hledání Cimex lectularius v prostoru zcela náhodné až do blízkosti hostitele 3–4 cm, kdy jsou schopny zachytit teplotní rozdíl větší než 2, případně 1 °C. Naproti tomu Marx (1955, in Usinger 1966) přichází s jiným tvrzením a posouvá hranici odhalení hostitele těmito štěnicemi až na vzdálenost 150 cm. Nedostatečné je i povědomí o atraktantech. Předpokládá se, že vodítkem jsou při orientaci štěnic k hostiteli především vyzařování IR tepelného záření teplokrevnými hostiteli a sou­ časně uvolňované větší množství oxidu uhličitého, obecně pak stimuly obvyklé u ostatních ektoparazitů. Například u roztočů označují někteří autoři jako podněty vibrace, vrhání stínů, koncentraci CO2 a různé chemické signály (Giorgi et al. 2000). Christe et al. (2007) uvažují také o možném rozlišení pohlaví hostitele podle hladin hormonů.

1.2.3 Úkrytové chování V případě štěnic se jedná o hmyz silně fotofóbní a tigmotaktický, a proto vyhledávají tmavá místa, těsné skuliny a škvíry, kterými stanoviště hostitelů zpravidla oplývají v bohaté nabídce (Usinger 1966). Tomuto účelu totiž mohou vyhovovat například praskliny ve dřevě, členité dutinky vznikající při trouchnivění organického materiálu, odchlipující se kousky dřeva, stavební suť, prostory ve starém zdivu apod., přičemž samozřejmě záleží na hostiteli a na jím upřednostňovaném typu úkrytu. Štěnice se vyhýbají vlhku, preferují suchý drsný podklad, a tedy ideálním povrchem k pohybu je pro ně dřevo či papír (Usinger 1966). Na vhodných mikrostanovištích dochází ke kumulaci většího počtu individuí a často je možné pozorovat pukliny zaplněné štěnicemi všech vývojových stádií. Tato místa označujeme jako refugia (izolované prostory využívané jako skrýše, ve kterých ektoparazité po určitou dobu setrvávají (Reinhardt & Siva-Jothy 2007)). Zde se chráněni mohou pářit, klást vajíčka 4

i svlékat (Reinhardt & Siva-Jothy 2007). V refugiích tráví čas mezi jednotlivými krmeními a i po vymizení štěnic zde můžeme najít řadu jasných důkazů jejich přítomnosti v podobě na­ hromaděných exuvií, exkrementů, vajíček a jejich prázdných obalů (Usinger 1966). Benoit et al. (2007) přichází navíc s tím, že tvorba shluků vyvolává také skupinový efekt uchování vody, což spolu s pasivitou, silným integumentem, nízkou rychlostí transpirace (< 0,2 %/h) a vysokou tolerancí k dehydrataci (30–40% ztráta vody v těle) zvyšuje šanci přežití vodního stresu v případě absence hostitelů, neboť krev je pro štěnice zdrojem nejen výživných látek, ale i vody.

1.2.4 Životní cyklus Páření Jedná se o gonochoristy, a přestože samice mají funkční pohlavní ústrojí, toto je samci zcela ignorováno a slouží pouze jako cesta pro kladení vajíček. Traumatická inseminace je jednou ze základních charakteristik štěnic. Pohlavní buňky jsou při páření vstřikovány po perforaci tělní stěny abdomenu přímo do hemocoelu (Siva-Jothy 2006). Samci zjevně ani nedokáží roz­ lišit adekvátní objekt páření (tedy nakrmenou samici) od samců nebo tvarově podobných předmětů a vhodnost k páření zjišťují až po jeho uchopení (Rivnay (1933, in Usinger 1966) přichází pro popis takového chování s termínem „morfotaxe“). Poté následuje vlastní páření, které spočívá v tom, že samec svým kopulačním orgánem pronikne skrze tzv. ektospermalegu na ventrální straně samičího abdomenu do mesospermalegy, váčku obsahujícího hemocyty. U samic se totiž jako ochranná odpověď na zraňující způsob oplodnění vyvinul sekundární genitální systém, tzv. paragenitální (Reinhardt & Siva-Jothy 2007). Přestože byly navrhovány různé funkce tohoto unikátního samičího aparátu, jako nejpravděpodobnější se zdá možnost, že slouží jako obrana před přenesenými bakteriemi z prostředí během kopulace (Reinhardt et al. 2003, Reinhardt et al. 2005, Siva-Jothy 2006). Ontogenetický vývoj Štěnice jsou oviparní a náleží mezi hmyz s proměnou nedokonalou (hemimetabola). Davis (1964) se podrobně zabýval fyziologickou stránkou rozmnožování štěnic a zjistil, že zrání va­ jíček umožňuje corpus allatum, jehož sekrece nabývá účinku po několika hodinách od nakr­ mení. Z nakladených vajíček se líhne asi 1,5 mm dlouhá larva podobná dospělci, která je bě­ hem jednoho dne schopna sát krev. Štěnice se v rámci svého ontogenetického vývoje pětkrát svlékají a není znám žádný speciální stimul požadovaný pro přechod z posledního larválního instaru do stavu adultního (Usinger 1966, Marshall 1982). Všechny aspekty aktivity štěnic zá­ sadním způsobem ovlivňuje teplota, a na ní proto závisí i doba setrvání jedinců v určitém vý­ vojovém stádiu. Počet dnů trvání každého z pěti instarů přehledně znázornil Omori (1941, in Usinger 1966) v tab. 1. (Jedná se o hodnoty týkající se samic Cimex lectularius, ale dá se oče­ kávat, že data budou u příbuzného druhu Cimex pipistrelli obdobná.) Štěnice jsou aktivní, líh­ nou se a vyvíjí v rámci teplotního rozpětí 13–15 °C až 36–37 °C (Hase 1930, Mellanby 1935, Kemper 1936, Omori 1941, Johnson 1942 in Usinger 1966), ovšem krátkodobě přežijí i extrémní teploty. Johnson (1940) navíc zjistil, že k embryonálnímu vývoji dochází i za nižších teplot. Dlouhá období v zimě, kdy parazité nemohou sát na svých hostitelích, přežívají adultní jedinci, kteří se po příletu savců nakrmí jejich krví a začínají klást nová vajíčka (Loye 1985).

5

Tabulka 1: Celková doba vývoje (počet dnů) samice Cimex lectularius při různých konstantních teplotách (Omori 1941 in Usinger 1966) Teplota (°C) 18,0 22,0 27,0 30,0 33,0

Stadium Stádium nymfy Před Celkem vajíčka I. instar II. instar III. instar IV. instar V. instar kladením 20,9 19,0 18,0 17,0 19,0 26,0 8,0 127,9 12,1 8,8 7,2 7,0 6,8 10,4 6,0 58,3 5,3 4,0 4,0 4,0 4,0 6,0 4,0 31,3 4,4 4,4 2,8 2,4 3,2 4,0 3,0 24,2 4,1 3,6 4,4 5,7 8,0 7,8 3,0 36,6

1.3 Muchule (Nycteribiidae) Na rozdíl od štěnicovitých (Cimicidae) můžeme muchulovité (Nycteribiidae) nalézt výhradně u zástupců letounů (Chiroptera) (Chvála et al. 1980). Jedná se o ektoparazity, kteří celý svůj aktivní život tráví v srsti hostitelů (Walter 1996), pouze samice se dočasně, na dobu maxi­ málně třiceti minut, přesunují na stěnu netopýřího úkrytu, aby zde zanechaly larvu, jež se okamžitě začíná kuklit (Chvála et al. 1980). Na základě prvotních pozorování tohoto procesu byl vytvořen i název skupiny Pupipara, česky kuklorodky, zaštiťující Nycteribiidae, Streblidae a Hippoboscidae (Ryšavý et al. 1988). Představitele druhově bohaté čeledě Nycteribiidae (více než 260 druhů, nejvíce zástupců pojímá rod Basilia) najdeme na netopýrech i kaloních po celém světě (Chvála et al. 1980).

1.3.1 Morfologická uzpůsobení k parazitismu Na muchulích lze demonstrovat pokročilý stupeň adaptace ektoparazitickému způsobu života (viz obr. 3). Náleží sice do řádu Diptera, ovšem z křídel u nich zbyl jen druhý pár redukovaný na haltery a i oči často chybějí. Jejich ploché 1,5–5 mm dlouhé tělo má poněkud „pavoučí vzhled“ díky dorzoventrálně vkloubeným nohám. Enormní ohybatelnost dodává končetinám pseudosegmentace a mocné srpovité drápky na chodidlech ještě více usnadňují pohyb srstí hostitele. Další přizpůsobení jsou patrná i na těle muchule, především se jedná o sklero­ tizovaný sternální štít a ctenidia (hřebeny z trnů). Nezvyklé je postavení hlavy, která je v klidu zvrácená dozadu a až při krmení se ohýbá dopředu (Chvála et al. 1980).

1.3.2 Potrava a detekce hostitele Muchulovití získávají živiny z krve letounů. Vzhledem k permanentní přítomnosti přímo na těle hostitele nejsou příslušníci této čeledě dostupností potravy běžně nikterak omezeni a v případě svého zapuzení či úmrtí hostitelského jedince hynou bez nalezení nového již po jednom dni. Dobu přežití prodlužuje nízká teplota prostředí a také imago, které teprve opustilo kuklu a dosud nesálo, je schopno hladu vzdorovat déle. Okamžitě však má tendenci se na netopýra přemístit (Chvála et al. 1980). Chvála et al. (1980) uvádí, že se při čekání na hostitele muchule orientují pomocí proudícího vzduchu a proti očekávanému netopýrovi zve­ dají končetiny ve snaze se zachytit. Takovéto reakce na vibrace pozorovali i Lourenço & Pal­ meirim (2008a), ovšem nejzávažnějším podnětem při zaměřování možného hostitele těmito ektoparazity je oxid uhličitý, dále teplota těla a tělesný pach, přičemž kombinace těchto sti­ mulů působí jako atraktant ještě silněji (Lourenço & Palmeirim 2008a). Muchule svůj zdroj potravy neopouští ani v době hibernace netopýrů (Chvála et al. 1980). Chvála et al. (1980) uvádí, že Nycteribiidae sice reprezentují výlučné ektoparazity letounů, ovšem na nižší úrovni již specifita zpravidla není příliš striktní a například netopýr velký (Myotis myotis), netopýr ostrouchý (M. oxygnathus) či létavec stěhovavý (Miniopterus 6

schreibersii) jsou pokládáni za primární hostitele hned několika druhů muchulí. Cizí autoři dokládají naopak značné hostitelské preference (Marshall 1971, Hofstede et al. 2004). Vý­ sledky experimentů Lourenço & Palmeirim (2008a) ukazují, že muchule na dálku mohou upřednostňovat silnější obecné signály přítomnosti různých netopýrů před slabými indiciemi přítomnosti specifického hostitele, neboť i na alternativním jsou schopny přežít a získají šanci setkat se díky smíšeným agregacím i se specifickým. Intenzita infestace záleží především na hostitelském druhu, jeho ekologických nárocích, typu úkrytů a na klimatických podmínkách (Hofstede & Fenton 2005).

1.3.3 Životní cyklus U muchulí se vyvinula tzv. adenotroická viviparie, kdy samičky nekladou vajíčka jako většina hmyzu, ale rovnou larvy, a to larvy tak dokonale vyvinuté, že jsou ihned připraveny k zakuk­ lení (Ryšavý et al. 1988). Tím je minimalizována doba případného negativního působení mik­ roklimatických činitelů či jiným způsobem indukovaného poškozování nedospělých stádií tohoto holometabolního hmyzu. Oplozené vajíčko dozrává ještě uvnitř těla matky. Do tzv. uteru samice ústí párové přídatné žlázy, jejichž výživný sekret umožňuje vylíhlé larvě projít dalšími stádii vývoje oddělenými svlékáním (Chvála et al. 1980, Ryšavý et al. 1988). Matka připevňuje zploštělé lepivé larvy vypuzené ve stavu posledního (třetího) instaru na vertikální stěny hostitelova úkrytu. Takto uložená acefalní larva okamžitě začíná s hodinovou tvorbou hnědočerné kukly (Chvála et al. 1980). Než se objeví čerstvé imago, uplyne v závislosti na druhu muchule a mikroklimatických podmínkách průměrně třicet dnů, ovšem rozptyl variabi­ lity tvoří až desítky dnů (Chvála et al. 1980). Po ukončení metamorfózy se dospělé muchule objevují v přítomnosti netopýrů (Marshall 1971, Reckardt & Kerth 2007). Zřejmě v souvis­ losti s aktivitou hostitelů se páření tohoto hmyzu odehrává v největší míře na jaře a nejvíce gravidních samic lze nalézt v letních měsících (Chvála et al. 1980, Reckardt & Kerth 2006). V závislosti na severojižním gradientu klimatických podmínek napříč Evropou lze vysledovat míru možné zimní reprodukční aktivity muchulí (Marshall 1982). U druhu Basilia nana bylo prokázáno, že kukly nejsou schopny přežít podmínky zimního období ve střední Evropě a v průběhu sezóny se vystřídají minimálně dvě generace muchulí (Reckardt & Kerth 2006). Reprodukční úspěch těchto ektoparazitů je kvůli části životního cyklu odehrávajícího se v úkrytu letounů silně ovlivněn úkrytovou strategií jejich hostitelů (Reckardt & Kerth 2006, Reckardt & Kerth 2007). Maximální délka života příslušníků druhu Basilia hispida byla stanovena na 100–160 dnů (samice déle) a maximální počet potomků jedné samice na 16 (Dick & Patterson 2007), při­ čemž tento druh se v tropických podmínkách rozmnožuje celoročně (Marshall 1971). Ve srovnání se štěnicemi tedy muchule zaujaly strategii maximalizace pravděpodobnosti přežití potomstva. To produkují v menších počtech, ovšem díky adenotroické viviparii elimi­ novaly rizika, kterým jsou raná stádia vystavena. Na rozdíl od štěnic jsou muchulovití také v neustálém těsném kontaktu se svými hostiteli, tudíž nejsou zdaleka tolik závislí na vnějším prostředí, ale o to lépe se museli adaptovat na život v srsti a na pohyb netopýrů. Ovšem mu­ chule jsou také podstatně méně odolné vůči hladovění. Hostitelé jim poskytují uspokojivé podmínky k přežití i během hibernace, zatímco štěnice přečkávají zimu samy a v původních úkrytech, přičemž v jejich populaci dochází ke značným ztrátám. Na druhou stranu jsou mu­ chule vázány čistě na letouny, zatímco štěnice jsou schopny krmit se i na různých alterna­ tivních hostitelích z jiných živočišných skupin.

7

2 Druhy úkrytů a jejich životnost, význam pro netopýry z hlediska možné parazitace 2.1 Nároky netopýrů na úkryt Temperátní druhy netopýrů jsou obvykle drobní savci s noční aktivitou, u nichž nejsou známy žádné specifické antiparazitární strategie. Současně jako homoiotermní živočichové s velkou plochou těla nejsou schopni v době aktivity dlouhodobě odolávat bezprostřednímu vystavení nepříznivým klimatickým podmínkám, kdy již nestačí ani schopnost navození denní strnulosti (Horáček 1986). Proto je pro ně životně důležité nalézt a obsadit vhodný úkryt, pokud možno takový, který zůstane co nejdéle bez výrazných změn. Vzhledem k náročnosti aktivního letu mají netopýři velice vysokou úroveň metabolismu a přibližně polovinu svého života stráví v úkrytu (Kunz 1982). Zvláštní postavení mají úkryty, které jsou využívány během hibernace, protože pro tento účel mají netopýři na jejich kvalitu specifické požadavky. Po zbytek roku vyhledávají místa, která se stávají dějištěm porodů, odchovu mláďat, páření, realizace soci­ álních kontaktů, ale také odpočinku, čištění se a trávení potravy (Horáček 1986). Velmi záleží na druhu netopýra – na jeho fyziologických možnostech stejně jako na potravním chování, so­ ciální organizaci (počtu členů ve skupině, složení skupiny, míře vzájemných interakcí), letové aktivitě i motorických schopnostech. Ideální úkryt musí stabilně poskytovat teplotní komfort, chránit před větrem, deštěm a slu­ nečním svitem stejně jako před různými predátory (Lewis 1995). Musí být také dostatečně prostorný, aby mohl pohodlně pojmout optimální počet jedinců daného druhu při zabezpečení podmínek pro uplatnění prvků jejich sociálního chování (Lewis 1996). Je zřejmé, že vhodnost různých typů stanovišť je do značné míry závislá na geografické poloze. V tropických ob­ lastech najdeme řadu zástupců letounů, kteří si při odpočinku vystačí bez ochranných stěn a použitelná místa tak nachází prakticky všude. Na druhou stranu přesná orientace v prostoru pomocí echolokace umožnila netopýrům využívat mnohem bezpečnější více méně uzavřené přístřešky, které lépe chrání před nepřízní počasí i před predátory (Kunz 1982). Úkrytové chování netopýrů, tedy chování zahrnující výběr úkrytu, dobu setrvání v něm, dostupnost informací o úkrytu a užívání většího počtu stanovišť atd., je ovlivněno celou řadou faktorů, které se týkají jak biologie jednotlivých netopýřích druhů, tak podmínek vnějšího prostředí. Základem je pochopitelně hustota, resp. nabídka potenciálních úkrytů v dané ob­ lasti. Příslušný typ může být u populací přizpůsobivého druhu netopýra v geograficky vzdá­ lenějších oblastech s odlišnou úkrytovou nabídkou různý (Lewis 1995, Lewis 1996). Při roz­ hodování o obsazení stanoviště patří ke sledovaným parametrům zejména rozměry interiéru, velikost a umístění vstupního otvoru (výška nad zemí, orientace vzhledem ke světovým stranám, zákryt), struktura vnitřních povrchů a především panující mikroklimatické podmínky (Feyerabend & Simon 2000, Kerth et al. 2001, Lourenço & Palmeirim 2004, Bartonička & Řehák 2007, Vonhof & Gwilliam 2007). Důležitá je maximální nepřístupnost pro predátory a minimální vzdálenost od potravních zdrojů a vodní plochy. Jako jeden z činitelů ovlivňují­ cích zvolení úkrytu potenciálními obyvateli se často uvádí i jeho zamoření ektoparazity (Marshall 1971, Brown & Brown 1992, Lewis 1996, Hofstede & Fenton 2005, Reckardt & Kerth 2007). Populační dynamika a druhové složení parazitofauny souvisí s typem úkrytu (například blechy jsou úspěšnější v místech, kde jsou netopýři nuceni odpočívat nedaleko trusu, ve kterém se vyvíjí jejich larvální stádia (Reckardt & Kerth 2007)). Jedním z hlavních faktorů výběru úkrytu je tedy i jeho prostornost, která současně podmiňuje řadu dalších cha­ rakteristik. Netopýři celého světa se jako útočiště naučili využívat celou škálu nejrůznějších objektů – od jeskynních komplexů přes prostory za skalními deskami, duté kmeny stromů 8

a pukliny v kůře, až po důmyslně upravené „stany“ z velkých listů. Adaptovali se s úspěchem i na umělé, člověkem vytvořené stavby, ať už se jedná o podkroví domů nebo mezery za ob­ ložením, skuliny v mostních konstrukcích nebo opuštěná důlní díla. Není neobvyklé setkat se s kategorizací jednotlivých druhů netopýrů na základě prefe­ rovaných letních úkrytů na „stromové“ a „jeskynní“ (Chvála et al. 1980), ovšem mnohem vhodnější, a v současné době již hojně používané, je rozlišování netopýrů na „štěrbinové“ a „prostorové“, jak uvádí již Gaisler (1966). Toto rozdělení lépe postihuje reálná fakta ne­ topýří ekologie. Štěrbinové druhy si vybírají malé, někdy i velmi těsné dutiny, zatímco druhy označované za prostorové nezřídka tvoří velmi početné kolonie a jsou vázány na rozměrné úkryty, typicky jeskyně nebo podkroví budov. Jako příklady z chiropterofauny České repub­ liky můžeme k první skupině přiřadit příslušníky rodů Barbastella, Eptesicus, Nyctalus, Pipis­ trellus, Plecotus a Vespertilio, z rodu Myotis pak zástupce M. bechsteini, M. dasycneme, M. daubentoni, M. mystacinus a M. nattereri. Mezi členy druhé skupiny počítáme zástupce rodu Rhinolophus a druhy Myotis emarginatus, M. myotis nebo M. oxygnathus (Gaisler 1966).

2.2 Jeskyně V jeskyních jsou z obratlovců právě netopýři nejčastějšími a nejhojnějšími stálými obyvateli (Kunz 1982). Mezi jasné výhody jejich osídlení patří relativně stálé mikroklimatické pod­ mínky, ať už jde o vlhkost nebo teplotu, v členitých jeskynních systémech se obvykle dá najít dostatek stanovišť mimo proudící vzduch (Horáček 1986). Podzemní prostory poskytují také dokonalou ochranu před slunečním svitem a před mnohými predátory. Stěny a stropy přiro­ zených skalních průrv oplývají množstvím příhodných úchytů k pohodlnému zavěšení volně visících netopýrů, ale zpravidla také štěrbinami, které vyhledávají jiní. V takovýchto roz­ lehlých prostorách může najít přístřeší jednak velké množství jedinců téhož druhu, jednak více druhů najednou. Skála skýtá velkou nabídku různých mikrostanovišť, kde mohou panovat mírně odlišné mikroklimatické podmínky, přičemž tyto podmínky se pochopitelně mění také se vzdáleností od vstupu do jeskyně (Kunz 1982). Jednou z největších předností jeskynních úkrytů je jejich stálost, takřka neměnný stav po desítky až stovky let. Netopýři z této vlastnosti těží a pravidelně se na svá místa vracejí, což s sebou nese i jisté riziko většího ohrožení predátory (Lewis 1995). Přitom na ještě větším významu nabývají neměnné úkryty v období hibernace. Ovšem jednak je síť jeskyní v krajině velmi řídká a jednak zdaleka ne všechny mohou být obsazeny. Obzvláště v mírném pásu je jich celá řada příliš chladná a ne­ odpovídají netopýřím nárokům pro reprodukci (Kunz 1982). Vzhledem k rozmanitým ná­ rokům různých druhů netopýrů na potravu je třeba zohlednit i polohu loviště, kde navíc hraje roli kompetiční chování. Z energetického hlediska by bylo neefektivní vracet se do jeskyně z příliš vzdálené lokality. Již zmíněné shromažďování velkého počtu jedinců s sebou nese kromě výhod například z kolektivní termoregulace také nevýhody, kdy zejména v případě smíšených kolonií více druhů může docházet k narušování vzorců sociálního chování, ke kompetici o potravní zdroje v okolí a v neposlední řadě se jedná o ideální příležitost pro ho­ rizontální přenos parazitů a chorob (Kunz 1982, Christe et al. 2000). Ektoparazité netopýrů se zde mohou nejsnáze dostat do kontaktu i s cizími hostiteli – právě tady dochází k testování jejich druhové specifity závislé na míře specializace. Dlouhodobě užívaná stanoviště umožňují dosažení vysoké populační hustoty úkrytových ektoparazitů a mohou se stát jejich akumulačními centry, ze kterých jsou netopýry roznášeni do vzdáleností, které jsou pro ně samotné nepřekonatelné.

9

2.3 Skalní pukliny Různé pukliny, trhliny a škvíry ve skalních formacích jsou dalším možným útočištěm. Tak jako jeskyně je možné považovat je za úkryty v čase velmi stabilní, schopné sloužit celým generacím netopýrů. Lewis (1995) sestavila v rámci shrnující práce o vazbě netopýrů na úkryty pořadí potenciálních stanovišť podle relativní stálosti. V tomto žebříčku se skalní pukliny umísťují na třetí příčce ze sedmi, hned po jeskyních a budovách. Oproti jeskyním jsou navíc hojnější a některé poskytují také velmi vhodné mikroklima. Chrání před sluncem i nepřízní počasí, umožňují zajištění optimálních teplotních podmínek. Během své jiné studie Lewis (1996) například zjistila, že netopýři pláštíkoví (Antrozous pallidus, Vespertilionidae) si za vysokých okolních teplot vybírají hlubší štěrbiny ve stěně kaňonu, zatímco při nižších tep­ lotách jsou k nalezení za rozehřátými skalními tabulemi. Omezený prostor je silným limitují­ cím faktorem pro počet jedinců ve skupině, ale také v případě příhodných skalních štěrbin do­ chází k jejich opakovanému využívání různými netopýry a hrozí tak riziko přenesení vnějších parazitů. U dospělých jedinců sdílejících stejné úkryty lze nalézt podobné ektoparazitické za­ tížení, evidentně zde dochází k horizontálnímu přenosu (Lewis 1996).

2.4 Stromy a úkryty v nich Vykotlané kmeny stromů, dutiny ve větvích nebo prostory za odchlipující se kůrou jsou i v našich podmínkách střední Evropy velmi častými a důležitými útočišti mnoha tzv. stro­ mových druhů netopýrů (Kaňuch 2005). Z hlediska početnosti a rozptýlení po celém území jsou na tom takovéto potenciální netopýří příbytky ještě lépe než skalní masivy. Duté kmeny skýtají rovněž možnost uchránit své obyvatele poměrně dobře před predátory a klimatickými vlivy, ovšem v trvanlivosti se nemohou skále vyrovnat. Staré vykotlané stromy časem odumírají a tím se mění vnitřní struktura využitelného prostoru, tlení organického materiálu je spojeno se zvýšenou teplotou a vlhkostí a navíc jsou staré poškozené stromy vystaveny riziku pokácení člověkem. To jsou všechno okolnosti měnící kvalitu přístřeší, které se v horizontu let stává nepoužitelným. Záleží také na přirozených vlastnostech konkrétní dřeviny (Vonhof & Gwilliam 2007). Například netopýr kalifornský (Myotis californicus) se svými preferencemi nevymyká obvyklému netopýřímu modelu a volí stromy ideálně nedávno odumřelé, s olá­ manými větvemi, olupující se kůrou a dřevem v raném až středním stádiu tlení, zatímco zdravým mladým stromům nebo rozpadajícím se torzům nevěnuje pozornost (Vonhof & Barc­ lay 1996, Brigham et al. 1997). Destruktivní procesy jsou ještě posíleny vlastní přítomností netopýrů, otíráním při pohybu a vedlejšími produkty jejich metabolismu, kdy agresivní moč a trus urychlují postupný rozklad dřevní hmoty. Na druhou stranu je organismem produ­ kované teplo a vlhko a následné rozrušování organického materiálu jedním ze způsobů stabi­ lizace vnitřních mikroklimatických podmínek, z níž mohou netopýři profitovat (Lewis 1995). Paralelou ke kmenům stromů může být v některých oblastech dutý bambus (Marshall 1971). Oproti prostorám v nitru stromu jsou podstatně vyšší fluktuaci teplot i vlhkosti vystaveni ne­ topýři skrývající se za olupující se kůrou. Tyto mezery se také řadí k útočištím s nejkratší životností. Takovéto zřejmé nevýhody musí být něčím vyváženy. Vedle nižší mezidruhové konkurence se nabízí také možnost úniku před ektoparazity, jejichž různá vývojová stádia se akumulují v dlouhodobě kontinuálně osídlovaných dutinách (Kunz 1982) a v prostorech za kůrou s krátkou životností nejsou nalézáni (Bartonička ústní sdělení).

2.5 Listoví Listy jsou jako úkryty v hojné míře využívány především v centru rozšíření letounů, tedy v tropických oblastech s bujnou vegetací. Slouží obvykle solitérním jedincům, případně nepo­ 10

četným skupinkám (Kunz 1982). Listy mají samozřejmě jen velmi chabou schopnost po­ skytnout oproti okolí odlišné teplotní a vlhkostní podmínky. V rovníkových oblastech nedo­ chází k extrémním výkyvům počasí jako v mírném pásu, ovšem potřeba ochrany před deštěm, denním světlem a predátory je pochopitelná. Největším zjevným problémem listí je jeho efemérnost. Na pomyslném sedmibodovém žebříčku stálosti úkrytů figurují ty listové až na nejspodnější příčce (Lewis 1995). Některé druhy netopýrů jsou schopny cíleně si listy upravovat do jakýchsi přístřešků, čímž zvyšují kvalitu svého příbytku. Ačkoliv jsou úkryty v listí obvykle rychle opouštěny a příště nahrazeny jinými (Lewis 1995), existují také zá­ znamy o opakovaném užívání listových „stanů“ po více dnů (Timm & Mortimer 1976). Obecně je však takovýto typ úkrytu z hlediska možností pro netopýří ektoparazity nejméně vhodný právě proto, že hostitelé se zde zdržují jen v malém počtu, jen na krátkou dobu, úkryt sám má velice omezenou životnost a nezajišťuje stálé mikroklima. V listoví je proto na­ cházeno menší množství cizopasníků než u uzavřených prostorech (Hofstede & Fenton 2005). To platí především pro úkrytové ektoparazity, kteří alespoň část svého životního cyklu tráví mimo hostitele, a jsou proto vlastnostmi okolního prostředí mnohem více postiženi. Naproti tomu pro trvalé ektoparazity je důležitějším faktorem počet netopýrů, který využívá jediný úkryt současně (Hofstede & Fenton 2005).

2.6 Lidské stavby Lidská díla představují pro netopýry zvýšenou nabídku úkrytových míst v krajině. Člověkem vytvořené objekty pro jejich stálost a teplotní stabilitu s výhodou využívají obzvláště samice během náročné péče o potomstvo (Whitaker 1998). V různých stavbách od mostů po panelové domy nacházejí tzv. štěrbinové druhy příhodná letní stanoviště, ale i zimoviště, a hojně využí­ vané jsou také půdy a opuštěné doly, které skýtají ideální podmínky druhům tzv. prostorovým. Synantropie zřejmě pomohla některým netopýrům rozšířit své areály výskytu (Kunz 1982). Například kolonie Myotis myotis jsou ve Středomoří nalézány v jeskyních, zatímco v chladnější střední a severní Evropě obsadily podkrovní prostory budov (Simov et al. 2006). Právě specifické mikroklima lidských staveb umožňující posun areálů některých druhů vy­ hovují i řadě úkrytových ektoparazitů. Stabilní podmínky jsou totiž ideální nejen pro ne­ topýry, ale i pro úkrytové parazity, kteří zde mohou dosáhnout velkých abundancí. Je možné, že vysoké teploty panující na půdách mohou vyvolat přeměnu kukly na imago u muchulí (Nycteribiidae), které však bez blízkosti hostitele brzy hynou (Zahn & Rupp 2004). Uměle vytvořená přístřeší jsou svými vlastnostmi podobná přirozeným, oproti kterým mají často ne­ spornou výhodu vysoké stálosti v čase při zachování neměnné kvality.

2.7 Riziko napadení ektoparazity Obligátní parazité netopýrů jsou beze zbytku závislí na svých hostitelích a sdílí s nimi proto i jejich příbytky. Permanentní ektoparazity si netopýři neustále nosí na svém těle a k přenosu z jedince na jiného jedince je třeba přímý fyzický kontakt. Proto mohou takoví cizopasníci do­ sahovat nejvyšších populačních hustot především v místech agregací většího počtu netopýrů a na vlastnostech samotného stanoviště jsou závislí jen nepřímo. Naopak temporární ektopa­ razité se od svých hostitelů mimo dobu krmení vzdalují a valná část jejich životního cyklu se odehrává volně v netopýřím úkrytu (Dietz & Walter 1995). Vedle pochopitelné výhody více potenciálních hostitelů pohromadě je pro ně nezbytná stálá přítomnost hostitelů v daném úkrytu, který musí zároveň splňovat určitá mikroklimatická kritéria (Zahn & Rupp 2004). K napadení netopýra tak může dojít na místech, kam byl ektoparazit již dříve dopraven, a proto reprodukční úspěch a velikost jejich populací souvisí s věrností netopýrů stejným úkrytům, s frekvencí jejich návštěv a dobou pobytu v nich (Dietz & Walter 1995, Lewis 11

1996). Výsledkem je vyšší infestace netopýrů osídlujících opakovaně stabilnější, ale méně hojné uzavřené prostory, jak podrobně dokumentuje například Hofstede & Fenton (2005). Navíc i během noci využívá řada netopýrů stanoviště, které slouží jako odpočívadla nebo zde konzumují potravu apod., čímž dávají další příležitost k rozšíření ektoparazitů po rozsáhlejším areálu. Přitom bylo zjištěno, že takto se chovají druhy žijící ve velkých koloniích, zatímco so­ litérní netopýři, malé skupiny a samozřejmě kojící samice i čerstvě vzletná mláďata se v noci vracejí na svá denní stanoviště (Swift 1980, Kunz 1982). Zdá se, že úkrytové chování a správný výběr přístřeší má vliv na parazitickou zátěž (Marshall 1971), ovšem stále disku­ tovanou otázkou zůstává míra vlivu zamoření úkrytu ektoparazity na jeho atraktivitu pro po­ tenciální obyvatele. Častým předmětem zkoumání je rovněž souvislost střídání několika úkrytů v rámci sezóny s antiparazitickou strategií (např. Brown & Brown 1992, Lewis 1995, Lewis 1996, Feyerabend & Simon 2000, Hofstede & Fenton 2005, Lučan 2006, Bartonička & Gaisler 2007, Reckardt & Kerth 2007, Bartonička 2008).

12

3 Vztah netopýra a ektoparazita, vzájemná limitace 3.1 Působení ektoparazita na hostitele Hostitel představuje pro obligátního ektoparazita především zdroj potravy, ale pro mnohé celý životní prostor, speciální ekologickou niku. Jde o dějiště rozmnožování, vývoje jednotlivých ontogenetických stádií, získávání a trávení potravy atd. Vzhledem k úplné závislosti parazitů na svých hostitelích dochází v průběhu těsně provázané koevoluce (Fain 1994) k vývoji mimo jiné také takových adaptací, které mají za úkol zabránit hostitelovu nadměrnému poškození. Ovšem již ze samotné definice cizopasníka vyplývá, že se jedná o organismus uspokojující své životní potřeby na úkor organismu hostitelského, čímž v určité míře snižuje jeho fitness (Whitaker 1988, Lewis 1996). Vzájemné interakce, vzorce chování podmíněné nebo alespoň ovlivněné parazitací, míra podílu vnějších parazitů na nedobrém zdravotním stavu hostitelů nebo na jejich sníženém reprodukčním úspěchu a tak dále jsou předmětem intenzivního zájmu zoologů. To, že cizopasníci často mají určité negativní účinky na kondici parazitovaného or­ ganismu, bylo doloženo u řady živočišných druhů, ať už mezi ptáky, savci nebo plazy (Giorgi et al. 2001, Brown & Brown 2004). Mohou mít vliv na fitness svých hostitelů ovlivňováním jejich imunitní odpovědi, energetické rovnováhy, chování a tělesné kondice (Christe et al. 2000, Giorgi et al. 2001, Brown & Brown 2004). U ptáčat vlaštovek byla prokázána zvýšená tělesná asymetrie způsobená infestací štěnicemi Oeciacus vicarius (Cimicidae, Heteroptera) (Brown & Brown 2002). Fakt napadení parazity se řadí mezi nejvýznamnější činitele, které mohou působit na tělesný stav netopýra jako jedince i na dynamiku celých populací (Walter 1996). Při diskusích o důsledcích infestace na vývoj a zdraví netopýrů jsou uváděny pře­ devším obtěžování a s tím spojený neklid (například kvůli stálému čištění), vývojové poruchy a nemoci vyvolané ztrátami krve při vysoké úrovni postižení, onemocnění sekundární infekcí při mechanickém poškození kůže a přenos patogenů, např. virů, rikétsií, bakterií, krevních pa­ razitů a helmintů (Dietz & Walter 1995). Špatná kondice může sama o sobě zvýšit náchylnost k predaci i nemocem, snížit schopnost obstarat si dostatečné množství potravy, a následkem je hladovění a zmenšené šance přežití nebo reprodukčního úspěchu (Brown & Brown 2004). Lourenço & Palmeirim (2007) přichází s tím, že kontinuální napadení roztočem Spinturnix psi (Spinturnicidae, Mesostigmata) může hrát významnou roli v organizaci sociální struktury létavce stěhovavého (Miniopterus schreibersii), kdy může stát za separací samců od koloni­ álních samic s mláďaty, a je pravděpodobné, že tuto skutečnost lze vztáhnout i na další kolo­ niální druhy netopýrů mírného pásu s podobným životním cyklem. Na základě výsledků zmí­ něné práce lze ektoparazitismus pokládat za jeden z hlavních negativních stránek koloniality, což se může právě u netopýrů, světově nejpospolitějších savců, v různých směrech významně projevit. Populace netopýrů se ve světle těchto skutečností stávají ideálním modelem pro zkoumání paraziticko-hostiteských vztahů a vzájemných adaptací vyvíjejících se v průběhu dlouhé doby koevoluce. Intenzita napadení ektoparazity je závislá na individuálním zdravotním stavu, věku, pohlaví a rozmnožovacím statutu hostitele, na velikosti hostitelské populace, jeho úkrytové ekologii, době používání úkrytu a na klimatických poměrech (Walter 1996). Práce Zahn & Rupp (2004) zahrnující studii ektoparazitů sedmi evropských druhů netopýrů potvrdila také významné roz­ díly ektoparazitické fauny mezi hostitelskými druhy. To může být přisouzeno úkrytovým pod­ mínkám, které nemusí vždy vyhovovat všem ektoparazitům, a behaviorálním odlišnostem ne­ topýrů (různé potravní strategie, čištění, sociální struktura…), jak potvrzuje i (Christe et al. 2003). Na život s netopýry se specializovalo celé spektrum různých ektoparazitů a velmi často 13

se jich na jediném hostitelském individuu nachází více druhů zároveň. Netopýr se stává ome­ zeným prostorem, různorodým habitatem pro rozvoj celého společenstva ektoparazitů, které se pochopitelně musí řídit obecně platnými ekologickými zákonitostmi (Gannon & Willig 1995, Tello et al. 2008). V tomto systému zaujímá každý druh svoji niku, vykazuje určité od­ lišnosti ve své životní strategii, a tím rovněž může mít jeho působení pro infestovaného je­ dince různý význam. Ve své práci shromažďující poznatky o ektoparazitické fauně netopýrů v Německu Walter (1996) podává také přehled informací o rolích jednotlivých cizopasníků v jejich životě. Štěnice (Cimicidae) se díky velmi vysokým abundancím v netopýřích koloniích mohou stát příčinou zhoršeného zdravotního stavu hostitelů skrze celkové značné množství odebírané krve. Štěnice vyskytující se ve velkých populačních hustotách mohou být příčinou značného stresu netopýrů, kteří jsou následně neklidní, nadměrně se škrábou a věnují příliš času očistě srsti i létacích blan, a ve snaze zbavit své tělo obtížného hmyzu usilují o polapení ektoparazita (Bartonička & Gaisler 2007). Experimenty ukázaly, že nejsou stresováni samotnou jeho pří­ tomností, ale až propíchnutím kůže (Bartonička 2007). Zároveň byly štěnice zjištěny i jako možní přenašeči krevních parazitů nebo choroboplodných zárodků (Walter 1996). Blechy (Ischnopsyllidae) při intenzivním napadení netopýra oslabují a mohou jej vyprovokovat i k opuštění úkrytu a také přenáší parazitické helminty (Walter 1996). Role muchulí (Nycteri­ biidae), jejichž působení nenabývá takové intenzity, se z hlediska ztráty krve nezdá být velmi významná. Chvála et al. (1980) uvádí, že ani enormní infestace dvaceti čtyřmi muchulemi se na zdraví netopýra vodního (Myotis daubentonii) nijak zásadně neodrazila. Ovšem tito ekto­ parazité velmi pravděpodobně přenáší netopýří trypanosomy (Chvála et al. 1980). Ze zástupců řádu Ixodida se na netopýrech ve větším počtu vyskytuje Argas vespertilionis (Argasidae, Ixo­ dida). Tento klíšťák jednak plní funkci jako vektor různých krevních patogenů, jednak se může u oslabených jedinců podílet na jejich úhynu. Intenzita napadení roztoči (Spinturnici­ dae) bývá nízká, ovšem opět mohou být vektory dalších patogenů. U netopýra velkého (Myotis myotis) a vodního (M. daubentonii) bývá nalézán roztoč Nycteridocoptes poppei (Sar­ coptidae, Astigmata). Velké množství zákožkovitých by mohlo mít negativní důsledky pro pevnost létacích blán. Na základě známých dat o napadení různých druhů netopýrů v Ně­ mecku upozorňuje Walter (1996) na největší vliv štěnic a klíšťáka Argas vespertilionis. Na příkladu muchule a roztoče je dokládáno, že ektoparazité vyskytující se dočasně volně v úkrytu (muchule) zřejmě představují pro své hostitele větší zátěž než stálí (roztoč) (Clay­ ton & Tompkins 1994, Hofstede & Fenton 2005). Ti totiž profitují z přežívání konkrétního je­ dince a z jeho reprodukčního úspěchu, neboť životní strategie permanentních ektoparazitů vy­ kazuje rysy vertikálního přenosu, přesouvají se z matky na potomky. Naproti tomu dočasným cizopasníkům nečiní potíže přemístit se samostatně vnějším prostředím od jednoho hostitele k jinému. Uplatňují spíše přenos horizontální a úspěšný odchov mláďat netopýrů pro ně není tak podstatný. Ektoparazitů se postižení v každém případě snaží zbavit čištěním. Na základě experimentu s netopýrem velkým (Myotis myotis) a jeho specifickým ektoparazitem Spinturnix myoti (Spinturnicidae, Mesostigmata) bylo prokázáno, že se jedná o energeticky i časově značně ná­ ročnou aktivitu (Giorgi et al. 2001). V laboratorních podmínkách byly pořizovány záznamy jednak o chování, jednak o celkovém metabolismu netopýrů jednotlivě uzavřených v boxech s různým počtem parazitů. Výsledky ukázaly, že s vyšším počtem ektoparazitů se výrazně zvyšovala spotřeba kyslíku a při vyšší parazitické zátěži v průběhu experimentů netopýři také ztratili větší hmotnost. Z analýzy videonahrávek dále vyplynulo, že s větším množstvím roz­ točů se zvyšovala intenzita čištění a snižovala se doba odpočinku, avšak počet parazitů ne­ ovlivňoval ani pohyb ani průzkumné chování. Přitom vyšší míra čištění při zvýšeném počtu ektoparazitů, tentokrát štěnic Cimex pipistrelli (Cimicidae, Heteroptera), byla zaznamenána 14

i u netopýrů nejmenších (Pipistrellus pygmaeus) v polopřirozených podmínkách netopýřích budek ve voliéře (Bartonička 2008). Poměr period čistící aktivity a odpočinku byl mírou pa­ razitace značně ovlivněn. V experimentech Giorgi et al. (2001) se mezi množstvím apli­ kovaných roztočů a trváním jednotlivých dob odpočinku objevil silný negativní vztah. Počet roztočů také ovlivnil celkový čas věnovaný čištění, ovšem nikoliv již délku trvání jeho prů­ měrných fází. Závěrem lze tedy konstatovat, že parazité primárně ovlivňují počet fází čištění a s počtem přerušení kvůli častějšímu čištění se zvyšují náklady parazitismu při postupném zkracování dob odpočinku. Netopýři napadeni dvaceti, respektive čtyřiceti parazity in­ vestovali do čištění v průměru dvakrát, respektive třikrát více času než netopýři, do jejichž boxů parazité umístěni nebyli. Energetické výdaje na každého dalšího roztoče odpovídaly vzestupu o 0,5 % celkového metabolismu a čistící aktivity byly realizovány na úkor odpo­ činku. I Christe et al. (1996) dokumentuje sníženou kvantitu i kvalitu spánku kvůli parazitům, tentokrát u ptáků, přičemž je známo, že nedostatek odpočinku má u obratlovců dlouhodobě negativní účinek na organismus. Laboratorní podmínky navíc nepostihují celý soubor činitelů, které se uplatňují v přirozeném prostředí, například omezený přísun potravy nebo subopti­ mální klima, a je pravděpodobné, že škodlivý vliv ektoparazitů vzhledem k jejich hostitelům zde může být ještě výraznější. Dokladem významnosti energetických výdajů na péči o čistotu těla by mohla být i snížená úroveň čištění rozmnožujících se samic, které vynakládají značné úsilí pro zabezpečení zdárného vývoje mláďat (Christe et al. 2007). Ze závěrů experimentální práce Giorgi et al. (2001) plyne, že ektoparazity indukovaná čistící aktivita vyvíjená napa­ denými jedinci zjevně představuje významnou položku, kterou hostitel musí zahrnout do svého energetického hospodaření. Vnější cizopasníci prostřednictvím realizace vlastních životních aktivit ovlivňují denní režim, ale i základní životní strategie hostitelského druhu. Také další pozorování potvrzují, že špatná kondice hostitelů se vyskytuje spolu s vysokou parazitární zátěží (např. Lewis 1996, Walter 1996, Christe et al. 2000), ovšem dosud se nepo­ dařilo definitivně zodpovědět otázku, zda se jedná o důsledek, nebo spíše příčinu parazitace (Lourenço & Palmeirim 2007). Cílem bádání se stalo přinesení důkazů o tom, zda a do jaké míry mohou parazité ovlivňovat zdravotní stav netopýrů. Létavec stěhovavý (Miniopterus schreibersii) a na něm se živící hematofágní roztoč Spinturnix psi představovali jeden mode­ lový systém (Lourenço & Palmeirim 2007). Analýzy sebraného materiálu prokázaly vý­ znamný vztah mezi ektoparazitickou zátěží, tedy množstvím vnějších cizopasníků, a tělesnou kondicí netopýrů jen během období existence mateřských kolonií, a to u samců, samic i ju­ venilů. Doba pravděpodobného negativního ovlivnění zdravotního stavu létavců roztoči se shoduje s načasováním kulminace velikosti parazitární populace a desetiprocentní ztráta váhy napadených netopýrů může být vysvětlena právě působením roztočů. Tato část roku je i jinak velmi náročná jak pro kojící matky pečující o svá mláďata (Christe et al. 2007), tak pro rostoucí juvenilní jedince, kteří se teprve začnou učit létat a lovit. Špatné podmínky neu­ možňující optimální vývoj a vytváření zásob potřebných pro úspěšnou hibernaci mohou ve svém důsledku vést až ke zvýšené mortalitě netopýrů v zimním období (Rodrigues et al. 2003). Výzkum létavců probíhal po celý rok, tedy v letní sezóně i během hibernace. V zimě zřejmě roztoči netopýry nijak neovlivňují, nemají vliv na jejich sociální chování a ačkoliv by teoreticky mohli být hematofágní parazité pro bezbranné hostitele závažným problémem, jejich počet je velmi nízký a zdravotní stav netopýrů jejich přítomností zhoršen není (Lou­ renço & Palmeirim 2007). Závěrem lze shrnout, že existující negativní korelace mezi mírou napadení roztoči a úrovní kondice jejich hostitelských netopýrů omezená na období péče o mláďata může dokládat určitý vliv infestace snižující fitness hostitele alespoň za všestranně náročných podmínek. Vztah mezi tělesným stavem (kalkulovaným jako body mass index – poměr hmotnosti a délky předloktí) a počtem ektoparazitů na kojících samicích zjistila Lewis (1996) i u netopýrů pláštíkových (Antrozous pallidus). Dalším dokladem zjevného působení 15

cizopasníků na zdraví hostitele je i experiment provedený již v první polovině dvacátého století, kdy byla u netopýra o dobrém výživovém statusu uměle navozena parazitace dvaceti pěti muchulemi. Po sedmi dnech vykazoval netopýr známky oslabení, které zmizely po ode­ brání ektoparazitů (Schultz 1938 in Dietz & Walter 1995). Důležitý podíl hematofágního roz­ toče Spinturnix myoti na podobě denního časového rozvrhu aktivit a na energetických výda­ jích netopýra velkého (Myotis myostis) byl experimentárně ověřen (Giorgi et al. 2001) a v při­ rozeném prostředí byly získány informace také o působení tohoto ektoparazita v souvislostí s imunokompetencí hostitele (Christe et al. 2000). Christe et al. (2000) v průběhu březosti Myotis myostis zaznamenali soustavný pokles počtu parazitů nalezených na gravidních samicích, ovšem kojící matky už měly opět více parazitů než před porodem. Zachycení negativního vztahu mezi parazitickou zátěží a tělesnou hmotností netopýrů během období laktace je v souladu se zjištěními dříve zmíněných prací, ovšem vzhledem k délce předloktí již vztah prokázán nebyl. Hlavním úkolem Christe et al. (2000) se stalo zjistit, jakým způsobem souvisí napadení ektoparazity s imunitním systémem netopýrů, a proto byla sledována reakce bílých krvinek (T-lymfocytů) v závislosti na parazi­ taci roztoči. U nerozmnožujících se samic byla odezva bílých krvinek silnější než u gravidních a schopnost buněk odpovědět na antigenní podnět se v průběhu březosti vý­ znamně zvyšovala. Pomyslná křivka popisující reakce T-lymfocytů soustavně stoupala od raného stádia gravidity po období kojení a péče o mláďata. Během laktace byla také prokázána existence pozitivní korelace mezi odpovědí T-lymfocytů a tělesnou hmotností. Hormony vyplavované během gravidity ovlivňují schopnost normální imunitní odpovědi vůči vnějším podnětům (Grossman 1985 in Lučan 2006) a ektoparazité se tak ve větším množství koncentrují právě na březích samicích, pro které je toto období i jinak energeticky velmi ná­ ročné. Závěry studie potvrzují domněnku existence negativního vztahu mezi parazitickou zá­ těží a imunitní odpovědí během reprodukční fáze netopýrů. Pozorování zdravotního stavu a míry napadení ektoparazity přináší další práce, ovšem kauzalita těchto dvou spolu se vysky­ tujících jevů je stále sporná. Výsledky tříleté studie ektoparazitické fauny sedmi evropských druhů netopýrů Zahn & Rupp (2004) vedou spíše k přijetí názoru, že vyšší intenzita napadení cizopasníky je umožněna sníženou kondicí netopýra, nikoliv naopak, což potvrzuje i Lučan (2006). Mezi ektoparazitickou zátěží a zdravotním stavem netopýrů autoři nalezli jen málo signifikantních vazeb a po analýzách získaných dat se přiklánějí spíše k závěru, že parazitace neměla zřejmý vliv na zdraví netopýrů. Přesto bylo objeveno několik zajímavých korelací, které potvrzují také možný zvýšený vliv ektoparazitů na tělesný stav hostitele v kritických fázích jeho života (březí samice druhu Myotis myotis, čerstvě vzletná mláďata Myotis daubentonii těsně po odstavu a mladé jedince Myotis myotis v letním úkrytu během sych­ ravého podzimu). V rámci studie různých netopýrů (Zahn & Rupp 2004) bylo nalezeno něko­ lik slabých jednotlivců, kteří hostili vysoké počty ektoparazitů, ovšem tato zvýšená intenzita infestace se zdá být spíše dodatečným symptomem špatného zdravotního stavu netopýra než sama o sobě jeho příčinou. Na druhou stranu nelze vyloučit pravděpodobnost, že v přírodě běžné vyšší abundance parazitů již fitness hostitele ovlivnit mohou. Určité pochybnosti o pod­ statném dopadu působení ektoparazitů na tělesný stav netopýrů přináší i Lučan (2006) prokázáním převážně slabého negativního vlivu samotných roztočů Spinturnix andegavinus (Spinturnicidae, Mesostigmata) na netopýry vodní (Myotis daubentonii), který vyplynul ze vztahu množství těchto parazitů a body mass indexu netopýrů.

16

3.2 Preferovaní hostitelé a populační hustota ektoparazitů Velikost ektoparazitické populace je vázána na několik hlavních faktorů. Především pro temporární ektoparazity je limitující mikroklima panující v okolí hostitele, přičemž teplota je obvykle nejkritičtější složkou. Johnson (1940) se například zabýval experimenty, kterými sle­ doval změny ve vývoji, kladení a mortalitě vajíček Cimex lectularius (Cimicidae, Hete­ roptera) při manipulaci s teplotou a vlhkostí, přičemž vlhkost se ukázala mít jen nepatrný vliv. Počet ektoparazitů roste také s velikostí kolonie netopýrů, neboť velká kolonie zaručuje vy­ sokou pravděpodobnost nalezení nového vhodného hostitele i v případě zapuzení původním, tudíž nedochází k přílišným ztrátám. Větší množství hostitelů může snést i větší celkové množství vnějších cizopasníků a těsný kontakt mezi netopýry sdílejícími úkryt i mezi mat­ kami a mláďaty usnadňuje horizontální i vertikální šíření a vytváří vhodné podmínky pro úspěšnou reprodukci ektoparazitů (Lourenço & Palmeirim 2008b). Neopomenutelným činitelem je také doba kontinuálního užívání jedné skrýše. Čím déle po­ užívané stanoviště, tím větší počty ektoparazitů se mohou soustředit v jednom úkrytu. Odolná stádia životního cyklu různých parazitů zde mohou přečkat i jistý čas bez přítomnosti svých hostitelů – na stěnách se mohou vyvíjet zakuklené muchule, v napadaném trusu larvy blech, ve škvírách mohou po dlouhou dobu přežívat imaga štěnic nebo jejich vajíčka (Usinger 1966, Walter 1996, Marshall 1982). Nejvíce ektoparazitů bývá nacházeno na rozmnožujících se samicích a dosud neosrstěných mláďatech (Zahn & Rupp 2004, Lučan 2006, Lourenço & Palmeirim 2008b). Menší zátěž samců lze přičíst jejich převážně solitérnímu způsobu života oproti koloniálním samicím (Zahn & Rupp 2004). Tato skutečnost bývá interpretována jako důsledek jejich odlišných mikroklimatických potřeb v průběhu sezóny, což však mnohé případy uspokojivě nevysvět­ luje (Lourenço & Palmeirim 2007). Příklady je možné pozorovat i u evropských druhů ne­ topýrů, kdy ani několik sledovaných samců netopýra velkého (Myotis myotis) obývajících je­ den úkryt spolu se samicemi a mláďaty nemělo více roztočů než samci solitérní, a na kontro­ lovaných samcích netopýrů rezavých (Nyctalus noctula) a vodních (Myotis daubentonii) z ko­ lonií bylo nalezeno méně ektoparazitů než na samicích (Zahn & Rupp 2004). V této souvis­ losti je diskutován aktivní výběr hostitele ektoparazitem. Samice a jejich mláďata se zdají být pro parazity atraktivnější hned z několika důvodů. Je možné, že hormony produkované u gravidních samic způsobují imunosupresi jejich organismu (Christe et al. 2000), zároveň je pro ně kojení značně energeticky náročné a nemohou si dovolit využívat torpor (Christe et al. 2007). Jelikož jsou čistící reakce, kterými lze redukovat podráždění ektoparazity energeticky náročné (Giorgi et al. 2001), samice mohou podstoupit kompromis spojený s jistým dis­ komfortem a odháněním cizopasníků se zbytečně nevysilovat (Christe et al. 2007). Masivně bývají parazity napadena mláďata, která mohou představovat velmi výhodné hostitele, jednak díky dosud nedokonale vyvinutému imunitní systému, jednak díky menší zkušenosti a zdatnosti v čištění (Christe et al. 2000). Optimální místa ke kousnutí štěnicí jsou řídce za­ rostlá, dobře prokrvená a mají tenkou epidermis, protože takovéto okolnosti zkracují dobu kr­ mení a tím snižují riziko spojené s pobytem v dosahu napadeného (Reinhardt & Siva-Jothy 2007). Naopak na létajících juvenilních netopýrech již bývá nacházeno ektoparazitů méně, což dále podporuje myšlenku adaptivní cílené volby hostitele, protože nezkušení mladí jedinci mají menší šance na přežití zimy (Zahn & Rupp 2004). Bylo prokázáno, že ektoparazité (roz­ toči rodu Spinturnix) prospívají lépe na samicích netopýrů svých hostitelských druhů, které sami aktivně upřednostňují. Experiment ukázal tyto preference na počátku sezóny, ale vytrá­ cejí se v období páření, kdy mají samci vysokou hladinu testosteronu a dochází k častým kontaktům obou pohlaví (Christe et al. 2007). 17

Ektoparazit se může při výběru hostitele rozhodovat mezi dvěma alternativními strategie­ mi: preference hostitele v ideální kondici, který poskytne kvalitní výživu, ovšem zároveň má dobré obranné schopnosti, nebo upřednostnění návštěv několika hostitelů oslabených, kteří poskytují potravu méně kvalitní, ale se současným nižším rizikem pro parazita (Christe et al. 2003). Reálnost první varianty podporuje například skutečnost, že v letech, kdy byli netopý­ rům k dispozici chrousti jako potrava, hostili více ektoparazitických roztočů a rovněž během experimentu si parazité vybírali netopýry lépe živené. To ovšem mohlo být zkresleno tím, že roztoči nemuseli vnímat omezeně krmené hostitele jako už podstatně zranitelnější (Christe et al. 2003). Naopak pozorované snížení ektoparazitické zátěže juvenilních jedinců na podzim může souviset se zdokonalením loveckých dovedností netopýrů znamenající zlepšení jejich kondice (Lučan 2006) a největší masy cizopasníků bývají běžně nalézány společně se špatným tělesným stavem hostitele (Lewis 1996, Zahn & Rupp 2004, Lučan 2006).

3.3 Obranné mechanismy hostitele proti parazitům Výše uvedené způsoby působení ektoparazitů na netopýry dokládají, že cizopasníci mohou poměrně významným způsobem negativně ovlivňovat kondici i celkovou fitness svých hosti­ telů, nutí je k vynakládání energie, navozují diskomfort a stres, čehož se mají napadení jedinci pochopitelnou tendenci vyvarovat. Tak jak se v průběhu koevoluce vyvíjely u parazitů mo­ difikace různých struktur, zdokonalovala se konstrukce přichycovacího či sacího aparátu a upravovaly se fyziologické pochody i vzorce chování, tak odpovídali jejich hostitelé uplat­ ňováním co nejúčinnějších antiparazitických mechanismů. Soupeření mezi vylepšováním obranných adaptací v rámci uzavřeného systému parazit–hostitel podléhá zákonitostem pří­ rodního výběru (Giorgi et al. 2001). Antiparazitické strategie mohou spočívat v přizpůso­ beních etologických, ekologických, fyziologických i morfologických (Reinhardt & Siva-Jothy 2007) a proti rozmanitým parazitům budou pravděpodobně různé (Bartonička & Gaisler 2007). Základním postupem jak se zbavit obtížných vnějších cizopasníků je mechanické čištění. Aby bylo co nejúčinnější, musí být realizováno v dostatečné intenzitě a optimální časové frek­ venci. Péče o čistotu těla patří k nejvýznamnějším aktivitám prováděným během klidové fáze netopýrů. Experimentálně bylo zjištěno, že se opravdu do značné míry podílí na skladbě jejich denního režimu a míra čištění přímo souvisí s počtem krev sajících roztočů (Giorgi et al. 2001) nebo štěnic (Bartonička 2007). Stejně byly odhaleny i zakódované vzorce čistícího chování různých netopýřích druhů čeledě listonosovití (Phyllostomidae) odvozené od přiro­ zeně odlišných abundancí ektoparazitů souvisejících s typem netopýřího úkrytu (Hofstede & Fenton 2005). Četnost pozorovaných fází čištění se u jedinců s muchulemi a bez nich příliš nelišila, což je vysvětlitelné nízkým počtem použitých kusů tohoto hmyzu (maximálně pět), ovšem byly nalezeny rozdíly na druhové úrovni. Zástupci netopýrů obývajících štěrbiny a če­ lící zde přirozeně vyšším abundancím ektoparazitů se škrábali více než netopýři osídlující lis­ toví, prostředí méně zamořené. Netopýři v souladu s oblastními preferencemi parazitů uplat­ ňují proti muchulím spíše škrábání v srsti, zatímco proti roztočům spíše lízání létacích blán (Hofstede et al. 2004). Tomu opět odpovídaly výsledky analýz čistícího chování, kdy netopýři druhů s vyšší populační hustotou muchulí se škrábali více než lízali. Čištění („grooming“) je všeobecně přijímáno jako hlavní zdroj ohrožení a příčina mortality netopýřích ektoparazitů (Marshall 1982). Co se týká schopnosti netopýrů vnějšího cizopasníka chytit, nezdá se, že by byli v této snaze velmi úspěšní. Ektoparazité mají navíc pochopitelnou tendenci shromaž­ ďovat se na místech hůře přístupných, kde jim hrozí nižší riziko disturbance ze strany hosti­ tele (Tello et al. 2008). Například po ukončení experimentů s netopýry velkými (Myotis myotis) nechyběl ani jeden jedinec z použitých roztočů Spinturnix myoti (Giorgi et al. 2001). Je však možné, že efektivita účinné obrany netopýrů byla v tomto případě snížena stísněným 18

prostorem, který neumožňoval větší pohyb. Neexistují záznamy o lovu muchulí netopýry v přirozených podmínkách, nicméně ze žaludků některých byly jejich pozůstatky získány (Hofstede & Fenton 2005) a v rámci analýzy potravy netopýra nejmenšího (Pipistrellus pygmaeus) byly nalezeny části štěnic rodu Cimex (Bartonička et al. 2008). Navzdory této sku­ tečnosti a ačkoliv v zajetí tito netopýři nabízené štěnice Cimex pipistrelli konzumovali bez problémů, během experimentů s umělou infestací budek ve voliéře tento hematofágní hmyz predován nebyl (Bartonička 2008). Přestože čistící aktivity nevyústí přímo v polapení pa­ razita, způsobují jeho disturbanci, nutí k pohybu a zkracují dobu využitelnou k sání krve (Gi­ orgi et al. 2001, Hofstede & Fenton 2005). Dalším zásadním omezením hematofágních ekto­ parazitů může být netopýří torpor. V tomto stavu dochází k markantnímu poklesu tělesné tep­ loty a útlumu metabolismu hostitele. Netopýři s nízkou tělesnou teplotou (24,1 °C, ±4,3 °C) nepředstavují přípustného hostitele pro štěnice Cimex pipistrelli (Bartonička 2008). Mezi obrannými opatřeními, která mohou mít vliv na intenzitu parazitace bývá uváděno také vytvoření imunity hostitelského organismu jako odpovědi na masivní nebo časté napa­ dání (Dietz & Walter 1995). U laboratorních morčat vystavených sání štěnic zpočátku nebyla pozorována žádná změna, později se objevila kožní reakce v místě vpichu. Po delším čase se rychlost reakce zvyšovala a existuje předpoklad, že po uplynutí určité doby by organismus zcela přestal reagovat (Usinger 1966). Na tělech samic netopýrů byl s prodlužující se dobou březosti dokumentován snižující se počet roztočů, což je možné vysvětlit zvyšováním imunitní obrany hostitele (Christe et al. 2000). Vůbec nejvýznamnější (a také nejzkoumanější) možný způsob vyvarování se napadání pa­ razity je střídání úkrytů („roost switching“). Zákonitosti osídlování různých úkrytů netopýry jsou předmětem bezpočtu prací a obecně jsou mezi důvody uplatňování modelu současného využívání několika úkrytů během jediné sezóny jmenovány odlišné požadavky na mikroklima a strukturu úkrytu v různých částech roku v závislosti na reprodukčním statusu, antipredační a antiparazitické strategie, snahy vyhnout se naakumulovanému guanu a patogenům nebo mi­ nimalizace vzdálenosti od zdrojů potravy (loviště, ovocné stromy). Dále důvody z oblasti so­ ciálního chování, tedy seznamování mláďat s dalšími úkrytovými možnostmi lokality, možné je i nižší riziko inbreedingu nebo nižší vnitrodruhová kompetice a známost více dostupných úkrytů zajisté funguje jako pojistka v případě ohrožení nebo zničení stanoviště primárního, přičemž samozřejmá je nutnost vyhledávat nová útočiště u druhů obývajících efemérní pří­ střeší (Kunz 1982, Dietz & Walter 1995, Lewis 1995, Walter 1996, Feyerabend & Simon 2000, Bartonička 2007, Bartonička & Gaisler 2007, Reckardt & Kerth 2007). Savci mají díky schopnosti přenosu mláďat například oproti ptákům výhodu v možnosti dodatečně změnit skrýš, a mohou tak reagovat na ektoparazitickou zátěž i po prvotním výběru (Reckardt & Kerth 2007). Labilita v osídlení určitého úkrytu může být funkční strategií vzhledem k parazi­ tům, jejichž alespoň některá vývojová stádia nežijí trvale na těle hostitele (Marshall 1982). Například listonos červený (Stenoderma rufum, Phyllostomidae) může svojí nízkou úkrytovou věrností předcházet parazitaci ze strany klíšťáků nebo muchulí, cizopasníků mezi těmito ne­ topýry jinak hojně rozšířených (Gannon & Willig 1995). Ve shrnujícím pojednání o věrnosti netopýrů svým příbytkům Lewis (1995) shledala, že ze 43 druhů analyzovaných netopýrů jich 25 často mění úkryty, 14 zřídka mění a 4 vykazují ve věrnosti vnitrodruhovou variabilitu. V pozdější práci Lewis (1996) uvádí, že 65 % skrýší netopýrů pláštíkových (Antrozous pallidus) sledovaných minimálně dva týdny nebylo znovu obydleno a i opětovně osídlené úkryty ponechávali netopýři po určitou dobu opuštěné (v průměru 9,4 dnů). Jelikož nebyla nalezena žádná spojitost mezi jejich častým stěhováním (v průměru jednou za 1,4 dne) a denní fluktuací teplot, vlhkostí, tlakem, ani tvarem, výškou, sluneční expozicí úkrytu nebo dostupností loviště, nabízí se jako důvod snaha o snížení míry infestace. K myšlence, že pa­ razitace je hlavním podnětem k výměně obývaného prostoru, nikoliv jen vedlejším efektem ji­ 19

ných vlivů (z nich nejpodstatnější zřejmě mikroklima (Bartonička & Řehák 2007)), se lze při­ klonit i v případě dalších netopýřích druhů (Reckardt & Kerth 2007). To podporuje i fakt, že čtyři z pěti nalezených čeledí ektoparazitů netopýrů pláštíkových se řadí mezi temporární, čili dlouhodobá nepřítomnost hostitele v úkrytu může vést minimálně k přerušení jejich repro­ dukčního cyklu. Střídání úkrytů skutečně pozitivně korelovalo s ektoparazitickou zátěží. Bylo sepsáno několik prací, které dokládají, že kolísavé využívání většího počtu úkrytů lze počítat mezi efektivní antiparazitické strategie a způsobuje omezení populačního růstu dočasných ek­ toparazitů. V přirozených podmínkách probíhalo sledování reprodukčního úspěchu muchule Basilia nana (Nycteribiidae, Diptera) v souvislosti se slabou věrnostní vazbou jejich hostitelů, netopýrů velkouchých (Myotis bechsteinii) na jednotlivé úkryty (Reckardt & Kerth 2006). Výsledky prokázaly až 70% mortalitu čerstvě vykuklených muchulí v prostorách obydlených samicemi netopýrů a 43% v případě útočišť samců. Ti se v jedné skrýši ukrývali delší dobu na rozdíl od sociálně organizovaných kolonií samic, tudíž byla vyšší pravděpodobnost, že mu­ chule po ukončení metamorfózy budou mít k dispozici hostitele, budou se na něm moci nakr­ mit a přežít déle než 1–3 dny (Marshall 1982). Modelem těsné vazby mezi reprodukčním cyklem temporárního ektoparazita a chováním hostitele může být i štěnice (Cimex pipistrelli) a netopýr nejmenší (Pipistrellus pygmaeus) (Bartonička & Gaisler 2007). Březí samice těchto netopýrů využívají stejně jako netopýři hvízdaví (Pipistrellus pipistrellus) na jaře větší počet tzv. satelitních úkrytů a před porody (na začátku června) se slétávají do úkrytu primárního, tzv. mateřského (Swift 1980, Thompson 1990, Feyerabend & Simon 2000, Bartonička & Gaisler 2007). V následujícím laktačním ob­ dobí zůstávají alternativní skrýše povětšinou prázdné až do počátku července. Během této fáze byl zaznamenán rapidní pokles početnosti všech instarů štěnic, ale zato zde bylo možné nalézt množství vajíček, která jsou tedy důležitým stádiem životního cyklu těchto dočasných cizopasníků schopným v létě přežít dlouhý čas za absence hostitele. Opuštěním zamořeného prostoru se samice netopýrů významně podílely na lokálním masivním snížení počtu tempo­ rárních ektoparazitů (až na méně než polovinu původního stavu). Domněnka, že netopýři rea­ gují na obtěžování štěnicemi opuštěním stávajícího útočiště, byla podrobena experi­ mentálnímu ověření ve voliéře (Bartonička 2008). Vystavení netopýrů 20 a 50 kusům těchto parazitů vedlo nejprve k čištění a změně pozice netopýrů, následně k jejich vylétnutí ze zamo­ řené budky. Úkryt s vyšším počtem štěnic skutečně opustilo více potenciálních hostitelů a také pravděpodobnost nalezení štěnice přímo na jejich těle byla větší v případě stěhujících se netopýrů. Možnost vysvětlení častého střídání úkrytů koevoluční strategií v rámci hostitel­ sko-parazitického systému je připouštěna také v případě netopýrů vodních (Myotis daubentonii) (Lučan 2006). Sezónní úkrytová labilita byla zaznamenána i u dalších druhů ne­ topýrů, např. stromoví netopýři hnědí (Eptesicus fuscus) měnili úkryty průměrně po 1,7 dnech (Willis & Brigham 2004) a nejméně tři různá stanoviště dospělců i mláďat byla prokázána u kolonie netopýrů žlutavých (Pipistrellus subflavus) (Whitaker 1998). Má-li být vyhledání jiné skrýše opravdu efektivním únikem před ektoparazity, měla by být zvířata schopna rozpoznat jejich přítomnost ještě před dlouhodobějším pobytem. Netopýři zřejmě dokáží nejen registrovat indicie svědčící o místním výskytu temporárních ektoparazitů, ale také rozlišit míru nebezpečí napadení, tedy patřičnou fázi jejich vývojového cyklu. Tato vlastnost byla prokazatelně doložena preferencemi netopýrů velkouchých (Myotis bechsteinii), kteří si z nabídky několika budek – nové, staré bez virulentních stádií muchulí a staré s virulentními stádii (kuklami připravenými k vylíhnutí) – vybírali budky bez rizika napadení. Mezi novými a starými „bezpečnými“ rozdíly nedělali a budky s vyvíjejícími se muchulemi využívali podstatně více během období před vykuklením (což je v případě mu­ chule Basilia nana asi 29 dnů). Vzhledem k tomu, že netopýři se takto chovali i vůči nově in­ stalovaným budkám, používají zřejmě pach čerstvých exkrementů pro detekci nedávno osíd­ 20

lených úkrytů, tudíž rizika potenciálního výskytu cizopasníků. Jsou schopni odhadnout stav parazitů v úkrytu (fázi vývoje), při rozhodovaní o obydlení brát tuto informaci v potaz a vý­ měny úkrytu jsou tak výsledkem mj. behaviorálních adaptací netopýrů na životní cyklus do­ časných ektoparazitů (Reckardt & Kerth 2007). Obdobná problematika byla podobně řešena i v případě dvojice sýkora koňadra (Parus major) a blecha slepičí (Ceratophyllus gallinae, Ceratophyllidae, Siphonaptera), a také zde můžeme konstatovat stejný závěr. Zvířata jsou schopna rozpoznat úkryt s ektoparazity (kteří představují negativní faktor snižující kvalitu stanoviště) a takovýchto míst se snaží vyvarovat (Christe et al. 1994). Stupeň zamoření rodného hnízda může determinovat rozhodnutí ptáků o jeho opětovném využití v příštím roce (Brown & Brown 1992). Důležitý je pochopitelně již prvotní výběr útočiště. Zvláště pro do­ časné ektoparazity mají rozhodující význam klimatické podmínky, a některé úkryty proto mohou být kvůli svým parametrům nevhodné pro určité druhy cizopasníků (Walter 1996). Např. Dietz & Walter (1995) se zamýšlí nad možností, že přílišná vlhkost v úkrytech netopýrů vodních zabraňuje vývoji larválních stádií blech, který se odehrává v napadaném trusu hosti­ tele. Z mírného klimatického pásu také nejsou známy štěnice parazitující na netopýrech v jes­ kyních, které jsou zde příliš chladné (Bartonička ústní sdělení).

21

4 Hostitelská specifita štěnic zjištěných na netopýrech 4.1 Hostitelská specifita u ektoparazitů Všem ektoparazitům je vlastní určitá omezenost spektra potenciálních hostitelů. „Hostitelská specifita je tendence parazitů vyskytovat se spíše na jednom nebo několika hostitelských dru­ zích než na širším okruhu hostitelů.“ (Whitaker 1988, str. 460) Vytvoření druhové specifity je podmíněno několika faktory. Jednak záleží na těsnosti vazby ektoparazita na tělo hostitele, dále na typu obývaných úkrytů, sociální organizaci hostitele, ale také na geografickém areálu rozšíření, početnosti, pohlaví a věku, vyloučit nelze ani vliv kompetice mezi parazity a od­ lišné podmínky mohou skýtat i různé poddruhy netopýrů. Přenosu na jiný hostitelský druh a úspěšnému dlouhodobému přežívání brání bariéry od nejprostší fyzické izolace přes nevy­ hovující klimatické podmínky po aspekty morfologické, behaviorální a fyziologické (Marshall 1982, Gannon & Willig 1995, Hofstede et al. 2004). Právě prvky morfologické adaptace přichycovacích struktur na konkrétní typ srsti a navyklý způsob obrany před antipa­ razitickým chováním určitého vzoru by mohly stát za pozorovanou vyšší preferencí ektopa­ razita (muchule) pro jednoho ze dvou dostupných hostitelů (Marshall 1971). V souvislosti s parazity a jejich hostiteli je možné hovořit o tzv. paralelní evoluci (Fain 1994). První ektopa­ razité, kteří úspěšně kolonizovali letouny, se vyvíjeli v závislosti na nich. Po realizaci prvot­ ních přizpůsobení životu s těmito létajícími savci se mezi nimi mohli šířit a s diverzifikací hostitelů docházelo také k formování odlišností jejich vnějších parazitů. Bylo také zjištěno, že roztoči čeledi Myobiidae (Prostigmata) vznikli zřejmě u primitivního rodu netopýrů a odtud přešli i na kaloně, což dokládají počty rodů ektoparazitů nalezené v obou skupinách (Fain 1994). Po průzkumu hostitelské specifity ektoparazitického hmyzu z čeledí Streblidae a Nyc­ teribiidae (Diptera) mohlo být konstatováno, že muchule měly tendenci sledovat ve své speci­ alizaci spíše taxonomické souvislosti, fylogenetické linie netopýřích hostitelů, než jejich eko­ logii. Mezi příbuznými druhy existuje pravděpodobně vyšší podobnost různých vlastností, nejen behaviorálních, ale i morfologických a fyziologických (Hofstede et al. 2004). Jako příklad zásadním způsobem limitující fyziologické bariéry si můžeme představit velikost erytrocytů hostitele, které musí projít sacím kanálem hematofágního cizopasníka (Rein­ hardt & Siva-Jothy 2007). Dalším parametrem, který může mít vliv na infestaci je potrava. I v případě tak podobných druhů netopýrů jakými jsou netopýr velký (Myotis myotis) a netopýr ostrouchý (M. oxygnathus) existuje u ektoparazitického roztoče Spinturnix myoti jednostranná prefe­ rence pozorovaná v přirozeném prostředí a potvrzená také experimentem (Christe et al. 2003). Přes blízkou příbuznost, morfologickou podobnost a výskyt ve společných těsných agregacích hostily po dobu šesti let studie více parazitů vždy zástupci druhu Myotis myotis, což bylo možné dokumentovat i v podmínkách laboratoře. Mezidruhovým rozdílem sledovaných ne­ topýrů je využívání odlišných trofických nik a nelze vyloučit, že složky potravy mohou mít vliv na obranyschopnost organismu hostitele a jeho rezistenci vzhledem k parazitům. Prefe­ rence roztoče pro netopýra velkého zůstala fixována i při pokusné stejné dietě obou netopý­ řích druhů. Specializace zjevně přináší cizopasníkovi prospěch, neboť bylo dokumentováno, že na primárních hostitelích prosperují lépe než na vedlejších. Na náhradních hostitelských druzích navíc byla pozorovaná redukovaná reprodukční aktivita (Giorgi et al. 2000). Rozdílná fitness na různých hostitelích, jejich dosažitelnost a schopnost ustanovit stabilní populaci patří k základním předpokladům pro smysluplnost specifity ektoparazitů. Za nedo­ stupnosti dostatečného množství hostitelských jedinců konkrétního druhu je pochopitelnou 22

výhodou být spíše generalistou, zatímco hojnost hostitelů vytváří podmínky pro stále vyšší specializaci (Tripet et al. 2002). Tuto myšlenku potvrzuje experimentální sledování chování dvou roztočů, kterým byli nabídnuti přirozený a potenciální hostitel. Roztoč mající v přírodě možnost setkávat se s více druhy netopýrů ve 33 z 34 pokusů upřednostnil svého primárního hostitele, zatímco u roztoče vyskytujícího se v monospecifických netopýřích koloniích byla volba náhodná a pokles jeho fitness byl na cizím hostiteli menší (Giorgi et al. 2000). I z uve­ dených příkladů je patrné, že zákonitosti a mechanismy specifity ektoparazitů vůči jejich hostitelům jsou studovány převážně u těch permanentních. Tím, že celý svůj život stráví vý­ hradně na těle hostitele, je míra přizpůsobení konkrétním detailům mnohem výraznější. U temporárních ektoparazitů bývá koevoluce méně zřetelná a hostitelská specifita poměrně nižší (Fain 1994). Průběžně upravovaný seznam zjištěných asociací štěnic a netopýrů naznačuje, že štěnice obecně patrně nejsou tak přísně hostitelsky omezené jako jiní (především permanentní) ekto­ parazité. Nejčastěji jsou nacházeny ve společnosti netopýrů z čeledí Molossidae nebo Vesperi­ tilionidae (Marshall 1982). Například výskyt Cimex adjunctus byl zjištěn v guanu tří různých druhů sympatrických netopýrů (Webster & Whitaker 2005) a nízkou míru specializace po­ tvrzují i časté nálezy zejména Cimex lectularius jak u netopýrů, tak u různých jiných savců a ptáků (Usinger 1966). Situace však může být komplikovanější, neboť například právě štěnice domácí tvoří dvě samostatné fylogenetické větve, kdy jedna je asociována s netopýry, druhá s lidmi (Balvín 2008a). Existují i doklady o populacích štěnic Cimex pipistrelli, které v nepřítomnosti svých netopýřích hostitelů přešly na náhradní druh, a to i na člověka (Lederer 1950, Whyte et al. 2001). Hladové štěnice jsou za dostatečné teploty ochotné sát prakticky na jakémkoliv zvířeti, dokonce i na čerstvě nakrmeném příslušníku vlastního druhu (Rivnay 1930 in Usinger 1966), ovšem na cizích hostitelích pravděpodobně nejsou schopny udržet se dlouhodobě, nedokáží se úspěšně množit a přecházet během vývoje do dalších instarů. Při ex­ perimentálním odchovu štěnic krmených lidskou krví nebyly vylíhlé larvy na rozdíl od rodičů způsobilé k sání této nepřirozené potravy (Southwood 1954 in Balvín 2005). Schopnost žít na odlišných hostitelích je podmíněna také morfologickými a fyziologickými znaky, kdy je dů­ ležitá např. stavba ústního aparátu, ale i samotný mechanismus příjmu potravy a trávicí trakt umožňující zpracování krve rozmanitějšího složení (Reinhardt & Siva-Jothy 2007). Rozhodu­ jící jsou jistě i vnější podmínky, ve kterých se hostitel vyskytuje. Změnou klimatu je ostatně vysvětlován i přechod štěnic z netopýrů na člověka (na Balkánském poloostrově ještě done­ dávna nebyly štěnice rodu Cimex z netopýrů vůbec známy), když se v holocénu staly jeskyně pro tyto ektoparazity příliš vlhkými a ti byli nuceni své primární hostitele zde opustit (Simov et al. 2006). (Prokazatelně jsou štěnice s člověkem spojeny již nejméně 3500 let (Panagiota­ kopulu & Buckland 1999).) V našich podmínkách zase platí, že štěnice nežijí na netopýrech usídlených v jeskyních. Ovšem jedná se zřejmě čistě o limitující vliv teploty, neboť na pří­ slušnících stejného hostitelského druhu v teplejším prostředí budov parazitují hojně (Povolný 1957). Co se týká vlivu samotného typu úkrytu na hostitelskou specifitu štěnic, podle shromážděného materiálu se nezdá, že by mu měl být připisovaný zvlášť podstatný význam. Povolný (1957) sice uvádí, že štěnice komplexu Cimex pipistrelli jsou vázány pouze na zá­ stupce tzv. dutinových druhů netopýrů (typicky Nyctalus noctula), ale další nálezy tuto do­ mněnku vyvrací. Přiřazení druhů štěnic k netopýrům na základě jejich ekologického rozdělení na „prostorové“ a „štěrbinové“ nelze s jistotou uplatnit, ačkoliv se zdá, že na území České republiky najdeme Cimex pipistrelli spíše na „štěrbinových“ druzích netopýrů a Cimex lectularius na prostorových (Balvín ústní sdělení). Například u nás hojný netopýr velký (Myotis myotis) bývá běžně nacházen v rozlehlých úkrytech podkroví budov zamořených jak Cimex pipistrelli, tak Cimex lectularius, a stejně tak na dutinovém netopýrovi rezavém (Nyctalus noctula) byli již nalezeni příslušníci obou skupin (např. Usinger 1966, Walter 23

1996). Přesto se zdá, že Cimex pipistrelli i Cimex lectularius upřednostňují určité druhy ne­ topýrů před jinými a tato problematika by si jistě zasloužila podrobnější studium se zapojením experimentálních metod.

4.2 Štěnice evropských druhů netopýrů V monografii štěnicovitých Usinger (1966) uvádí, že ve Starém světě žije deset z dvaceti dvou rodů čeledi Cimicidae a pouze Cimex a Oeciacus podčeledi Cimicinae jsou společné se světem Novým. Z celkem dvanácti rodů asociovaných s netopýry jich můžeme ve Starém světě nalézt sedm a jediný Cimex se vyznačuje celosvětovým rozšířením. V dalších pracích se však lze setkat s jinými počty. Péricart (1996) informuje, že čeleď Cimicidae zahrnuje okolo dvaceti pěti rodů čítajících devadesát druhů, přičemž pouze pět rodů a deset druhů se nachází v palearktické oblasti, avšak Marshall (1982) čeledi připisuje jen třináct rodů s jednašedesáti druhy. Tolik říká dostupná literatura, ovšem se zaváděním nových postupů determinace a za­ pojením molekulárních analýz bude zřejmě nutná určitá revize dosavadních nejednotných po­ znatků (Balvín 2008b). Areály výskytu štěnic pochopitelně kopírují distribuci jejich hostitelů. Jako původní hostitelé štěnicovitých jsou všeobecně uznáváni netopýři a i dnes jsou upřednostňováni zástupci rodu Cimex (Povolný 1957). Ostatně s netopýry jsou spojeny nejpri­ mitivnější rody stejně jako nejspecializovanější blízcí příbuzní (Usinger 1966). Celkem 68 % druhů z čeledi Cimicidae nalezneme na netopýrech, zbytek převážně na ptácích (Marshall 1982). Zmapování hostitelské příslušnosti je u štěnic poněkud problematické pro jistý chaos v otázkách taxonomie, bezpečného rozlišení a konečného jednoznačného ustanovení druhů a podruhů štěnic samotných, který provází studium tohoto hmyzu celé minulé století, a který nebyl dosud definitivně rozptýlen. Například Povolný (1957) uvádí k Cimex lectularius Linnaeus, 1758 celkem čtyři synonyma – Cimex improvisus Reuter, 1882, Cimex vespertilionis Poppius, 1912, Cimex roubali Hoberlandt, 1942 (tato štěnice však jakožto po­ psaná podle larvy není vůbec způsobilá k taxonomickému hodnocení), ale rovněž Cimex columbarius Jenyns 1839. Usinger (1966) ve své monografii synonymizuje C. lectularius s C. improvisus a C. vespertilionis, ovšem přiznává platnost C. columbarius jako samo­ statného druhu. Také Péricart (1996) uvádí druhy C. lectularius a C. columbarius. Jmenované štěnice jsou zahrnuty do druhového komplexu reprezentovaného C. lectularius, ale ne­ jednotnost panuje i v druhé evropské skupině představované Cimex pipistrelli Jenyns, 1839 (Usinger 1966). Povolný (1957) uznává z tohoto souboru právě pouze netopýří štěnici C. pipistrelli a ztotožňuje ji se třemi dalšími – Cimex dissimilis Horváth, 1910, Cimex stadleri Horváth, 1935 a Cimex singeri China, 1938. Po devíti letech zaznamenává Usinger (1966) samostatně druhy C. pipistrelli, C. dissimilis a C. stadleri. Avšak později došlo k opětovnému přehodnocení, C. stadleri byla synonymizována s C. dissimilis a v katalogu ploštic z konce 20. století (Péricart 1996) je vedle nezpochybněné C. pipistrelli uznávána už jen tato C. dissimilis. Nejistotu ohledně pozice v taxonomickém systému vyvolává nejnovější obje­ vený druh Cimex emarginatus nov. sp. popsaný teprve v roce 2006 (Simov et al. 2006). Světlo do této problematiky by snad měly přinést nejnovější studie zpracovávající genetický mate­ riál. Předběžné výsledky získané z analýz vzorků z několika evropských populací příslušníků skupiny Cimex pipistrelli ukazují existenci tří samostatných haplotypů a zdá se, že tato sku­ pina zahrnuje dva druhy štěnic – Cimex pipistrelli a C. dissimilis (Balvín 2008b). Zaznamenané asociace evropských druhů netopýrů a štěnic: Cimex lectularius Linnaeus, 1758: Vespertilionidae – Myotis myotis (Povolný 1957, Usinger 1966, Walter 1996, Balvín 2005), M. oxygnathus, M. mystacinus (Usinger 1966), Vespertilio murinus (Dubinin 1947 in Povolný 1957), Myotis daubentonii (Wagner 1967 in 24

Balvín 2005), Epthesicus serotinus, Pipistrellus sp. (Balvín 2005), Nyctalus noctula a N. leisleri jako spíše vedlejší hostitelé (Walter 1996). Cimex pipistrelli Jenyns, 1839: Vespertilionidae – Pipistrellus pipistrellus, Nyctalus noctula, N. leisleri (Povolný 1957, Usinger 1966, Krištofík & Kaňuch 2006), Myotis myotis (Lederer 1950) a M. bechsteinii (Morkel 1999 in Zedníková 2006). Cimex dissimilis Horváth, 1910 (= C. stadleri Horváth, 1935): Rhinolophidae – Rhinolophus ferrumequinum (Usinger 1966), Vespertilionidae – Vespertilio murinus (Horváth 1935 in Zedníková 2006), Myotis myotis, Nyctalus noctula (Usinger 1966, Simov et al. 2006, Dietz & Walter 1995, Walter 1996), N. leisleri a Pipistrellus pipistrellus, P. nathusii, Myotis brandti a M. daubentonii jako spíše vedlejší hostitelé (Dietz & Walter 1995, Walter 1996). Cimex emarginatus nov. sp.: Myotis emarginatus (Simov et al. 2006). Štěnice komplexu Cimex lectularius – v Evropě zastoupené druhy Cimex lectularius a C. columbarius (poslední jmenovaný ač ektoparazit ptáků, netopýry je minimálně přenášen (Bartonička ústní sdělení)) – hlášeny z netopýrů: Epthesicus serotinus, Myotis daubentonii, M. myotis, M. mystacinus, M. oxygnathus, Nyctalus leisleri, N. noctula, Pipistrellus sp. a Vespertilio murinus. Štěnice komplexu Cimex pipistrelli – v Evropě zastoupené druhy Cimex pipistrelli a C. dissimilis (= C. stadleri) – hlášeny z netopýrů: Eptesicus serotinus, Myotis bechsteini, M. brandti, M. daubentonii, M. emarginatus, M. myotis, M. mystacinus, M. nattereri, Nyctalus leisleri, N. noctula, Pipistrellus nathusii, P. pipistrellus, P. pygmaeus, Vespertilio murinus a Rhinolophus ferrumequinum (Balvín 2005). Štěnice Cimex emarginatus nov. sp. (pro nejednoznačnost morfologických a molekulárních dat postavení systému zatím nejasné): Myotis emarginatus (Simov et al. 2006).

25

5 Populační dynamika vybraných zástupců Cimicidae 5.1 Determinanty dynamiky populací ektoparazitů netopýrů Vzhledem k tomu, že pro ektoparazity představují jejich hostitelé jediný zdroj potravy a jsou na nich tedy plně závislí prakticky všemi svými životními pochody (Usinger 1966, Marshall 1982), můžeme oprávněně předpokládat, že v průběhu společného evolučního vývoje existují také tendence k maximalizaci efektivity, s jakou je ektoparazity využíván potenciál aktuální potravní nabídky k vlastnímu rozmnožování. Jako vhodná se pak jeví synchronizace vlastního životního cyklu s životním cyklem hostitelských netopýrů, což bylo skutečně prokázáno např. v případě některých hematofágních roztočů (Spinturnicidae, Mesostigmata) (Christe et al. 2000, Lučan 2006, Lourenço & Palmeirim 2007), muchulí (Nycteribiidae, Diptera) (Reckardt & Kerth 2007), štěnic (Cimicidae, Heteroptera) (Bartonička & Gaisler 2007) i ji­ ných ektoparazitů (Zahn & Rupp 2004, Lourenço & Palmeirim 2008b). Jejich největší abun­ dance bývají nalézány v létě, což koresponduje se shromažďováním a porody gravidních sa­ mic netopýrů (Dietz & Walter 1995). O zřetelné synchronizaci reprodukční aktivity různých druhů ektoparazitů se sezónním cyklem svých hostitelských netopýrů přináší důkazy také Lourenço & Palmeirim (2008b). Zásadním momentem, se kterým se tito cizopasníci musí vy­ rovnat, je hibernace jejich netopýřích hostitelů. Záznamy o chování vnějších parazitů (Nycte­ ribiidae, Streblidae, Ischnopsyllidae) v zimním období shrnuje Marshall (1982) a vyplývá z nich, že míra aktivity a reprodukce se odvíjí od klimatických podmínek dané geografické oblasti i druhu ektoparazita a hostitele, ale obecně je značně redukovaná. Úkrytoví ektopa­ razité jakými jsou štěnice jsou od podzimu do jara od netopýrů odloučeni (Bartonička & Gaisler 2007), naproti tomu ektoparazité stálí, např. různí roztoči, přezimují s nimi. Na příkladu muchule Basilia nana bylo demonstrováno, že živí jedinci se v netopýřích úkrytech objevují až po přinesení přeživších imag netopýry vracejícími se ze zimovišť (Reckardt & Kerth 2007). Rychlost rozmnožování a populační hustota nejen štěnic, ale i jiných tempo­ rárních ektoparazitů sdružujících se poblíž svých hostitelů závisí také na podmínkách úkrytu, zejména na teplotě, vlhkosti, velikosti prostoru, materiálu, struktuře povrchu, mikrostanoviš­ tích poskytujících bezpečí, ale také na přítomnosti predátorů a patogenů (Johnson 1940, Usinger 1966, Reinhardt & Siva-Jothy 2007). Přesto zůstává hostitelský faktor klíčovým (např. početnost, rozptýlenost, obranyschopnost, fyziologie a další atributy hostitelů) (Giorgi et al. 2000, Reinhardt & Siva-Jothy 2007).

5.2 Populační dynamika štěnic (Cimicidae) Štěnicovití (Cimicidae) jsou oviparní a náleží do skupiny Hemimetabola, čili hmyz s promě­ nou nedokonalou. Vývoj probíhá od vajíčka přes pět larválních instarů po imago, přičemž k přechodu do adulního stádia není třeba žádných speciálních stimulů, jako je tomu u někte­ rých zástupců skupiny s proměnou dokonalou, Holometabola (Marshall 1982) a samice jsou záhy schopny reprodukce (Usinger 1966). Pro jednu samici Cimex lectularius udává Hase (1917) jako nejvyšší počet vajíček nakladených v jednom dni jednou samicí 12 a Titschack (1930, in Usinger 1966) přichází s 541 vajíčky jako maximální produkcí jedné samice za celý její život (jednu vegetační sezónu). Krmení v pravidelných intervalech (odvozených pře­ devším z okolní teploty) je také nezbytné po celou ontogenezi štěnic (Usinger 1966). Délka 26

života dospělé štěnice může být více než rok (Walter 2004). Rovněž v závislosti na mikrokli­ matických podmínkách se mění také délka latentní periody (doby mezi kopulací a kladením vajíček) a rychlost vývoje (Usinger 1966). Kromě obecných faktorů usměrňujících populační dynamiku ektoparazitů se u štěnicovitých navíc jako zvláštní činitel ovlivňující rozmnožování projevuje tzv. traumatická inseminace. Tento způsob kopulace je pro samice zraňující, vý­ sledkem přirozené traumatické inseminace je 25% zkrácení délky jejich života (Stutt & Siva-Jothy 2001), která je determinantem produkce vajíček (Reinhardt et al. 2003). Závěry experimentálního chovu štěnic Cimex lectularius ukazují, že samicím stačí k dosažení maxi­ málního reprodukčního úspěchu jen jedna kopulace za čtyři týdny, resp. za čtyři krmení, ovšem navzdory tomu je frekvence páření v přirozených podmínkách asi dvacetkrát vyšší (Stutt & Siva-Jothy 2001). Rovněž absence mechanismů kompenzujících tento očividně nevý­ hodný postup nebyla dosud objasněna. Samice přijímají traumatickou inseminaci pasivně, ne­ vykazují žádné obranné chování, zřejmě nejsou ani schopny se ho vyvarovat a jedinou zřej­ mou adaptací je jejich spermalega (blíže popsána v kapitole 1.2.4) (Stutt & Siva-Jothy 2001). V literatuře lze nalézt relativně dost prací, které se primárně zabývají rozmnožováním štěnic, fyziologií a délkou životního cyklu v souvislosti s různými faktory a při vystavení roz­ manitým podmínkám, případně autoři pozorované případy alespoň dokumentují. Drtivá většina veškerých údajů o štěnicovitých se ale týká nejstudovanějších druhů – Cimex lectularius nebo C. hemipterus (např. Hase 1917, Mellanby 1932, Rivnay 1932, Johnson 1940, Singh et al. 1996, Reinhardt et al. 2005, Harlan 2006). Taková jasná disproporce je ne­ pochybně způsobena skutečností, že tyto štěnice doprovázejí člověka, a informace o nich mají proto své místo i v oblasti humánní medicíny a uplatňují se rovněž v boji proti domácím škůd­ cům (Elston & Stockwell 2000, Thomas et al. 2004, Abdel-Naser et al. 2006, Leverkus et al. 2006). V ornitologických studiích se ještě objevuje jako významný ektoparazit ptáků Oeciacus vicarius, případně O. hirundinis (např. Lederer 1950, Brown & Brown 2005). Ostatní druhy bývají v literatuře nalézány často jen jako blíže nekomentované položky při rozsáhlejších studiích parazitofauny živočichů nebo jsou publikovány samostatné zprávy o jejich přítomnosti – např. Cimex adjunctus v Ritzi & Whitaker (2003) nebo Webster & Whi­ taker (2005), C. pilosellus v Holdenried et al. (1951), Wilson & Galloway (2002) nebo Pearce & O'Shea (2007). Zajímavé informace přináší Grubb et al. (1986) o ptačí štěnici Haematosiphon inodorus v hnízdě orla bělohlavého (Haliaeetus leucocephalus, Accipitridae). Tento velice mobilní druh štěnice bývá asociován s dravci, se sovami, ale také s domácí drů­ beží (Usinger 1966, Grubb et al. 1986). V jednom sledovaném orlím hnízdě v Arizoně uhynulo v polovině dubna první ptáče a po necelém měsíci i druhé. Přitom byla zjištěna velmi vysoká abundance štěnic Haematosiphon inodorus – možná až 31 000 jedinců tohoto hema­ tofágního hmyzu v hnízdě o rozměrech 2,2 × 1,6 m. Ovšem při opětovné kontrole na začátku června, tedy po třech týdnech od úhynu druhého ptáčete, se podařilo nalézt jen 8 štěnic (Grubb et al. 1986). V laboratorních podmínkách bylo ověřeno, že dospělci Haematosiphon inodorus přežijí bez potravy více než dva týdny a mladší instary méně než jeden týden (Grubb et al. 1986), což vysvětluje masivní vymírání přirozené populace, ke kterému muselo dojít po úhynu druhého orlího ptáčete. Příští rok v tomto hnízdě štěnice zjištěny nebyly, naopak v ji­ ných hnízdech ano (Grubb et al. 1986). Ovšem dlouhodobá sledování podrobně zaznamenáva­ jící sezónní dynamiku ektoparazitů jsou poměrně vzácná (např. klíšťata v Randolph (1975) nebo Bespyatova et al. (2006)). Pro sledování měnícího se složení a hustoty populací štěnic v průběhu roku jsou nejpřínosnější práce Bartonička & Gaisler (2007) o Cimex pipistrelli pa­ razitující na netopýrech a Loye (1985) o Oeciacus vicarius na ptácích. Rovněž studie Zahn & Rupp (2004) zaměřená na netopýry poskytuje cenné informace, ovšem zde autoři bohužel blíže nespecifikují druh štěnice.

27

Populace štěnic druhu Cimex pipistrelli zkoumané v netopýřích budkách obývaných ne­ topýry nejmenšími (Pipistrellus pygmaeus) vykazovaly dynamiku odpovídající jak klima­ tickým podmínkám, tak dostupnosti potravních zdrojů (Bartonička & Gaisler 2007). Do těchto budek se po zimě slétávaly březí samice netopýrů, které se zde zdržovaly jen do porodů na počátku června. Poté se stěhovaly do mateřských kolonií, kde strávily příští měsíc lak­ tačního období péčí o nesamostatná mláďata a sledované budky začaly být znovu obsazovány až v červenci. Na jaře byly v opuštěných úkrytech nalezeny jen adultní štěnice, které byly schopné úspěšně přezimovat a spářené samice, které se dočkaly příletu hostitelských netopýrů mohly po nasycení klást vajíčka (Usinger 1966). Následující květnové období přítomnosti březích samic netopýrů bylo charakteristické nárůstem počtu vajíček a pozvolným vymíráním loňských adultních štěnic. V průběhu června, kdy netopýři v budkách chyběli, došlo k masivnímu úbytku I. až III. a posléze i IV. a V. instarů. Toto není překvapivé, neboť mladší vývojová stádia štěnic potřebují přijímat krev častěji než imaga a jsou citlivější na nedosta­ tečný přísun tekutin (Benoit et al. 2007). Zvláště za vysokých teplot, které v létě panují, je životnost štěnic bez potravy snížena (Usinger 1966). V tomto období absence hostitele se tedy v úkrytech vyskytovalo převážně stádium vajíčka. Po návratu netopýrů z mateřské kolonie se líhly nové štěnice a jejich abundance opět narůstala, zatímco čerstvá vajíčka se neobjevovala a v nadcházejícím podzimu již zřetelně převažovali adultní jedinci. Opět se nabízí souvislost s klimatickými činiteli prostředí, v této době s klesajícími teplotami a stoupající vlhkostí, které jsou pro embryonální vývoj štěnic nevhodné (Johnson 1940). Vlaštovky pestré (Hirundo pyrrhonota, Hirundinidae), se kterými je asociován další druh štěnice, Oeciacus vicarius, jsou stěhovavé a ve svých hnízdech se zdržují jen asi tři měsíce od snesení snůšky po vyvedení mláďat (Brown & Brown 2004). Tato extrémně krátká doba příto­ mnosti hostitele představuje silný selekční tlak na hnízdní ektoparazity. V rámci pětileté stu­ die štěnic Oeciacus vicarius bylo kontrolováno celkem pět hnízdišť vlaštovky pestré v Oklahomě, během kterých byl sledován životní cyklus štěnic, vývoj jejich populací i prosto­ rové rozmístění a šíření mezi hnízdy (Loye 1985). Tak jako v případě Cimex pipistrelli v práci Bartonička & Gaisler (2007) byla prokázána jasná závislost jejich chování na ekologii hosti­ tele. Vlaštovky pestré se do kolonií vracely na přelomu dubna a května. Hladové štěnice byly v tuto dobu již připraveny shromážděné ve vstupech do hnízd a nechaly se vlaštovkami pro­ hlížejícími jednotlivá místa přenášet. Nejpočetnější byly v koloniích využívaných ptáky mi­ nulý rok (přitom alespoň nějaké živé štěnice se podařilo nalézt i po třech letech bez vlaštovek (Loye 1985)). Zdá se, že ptáci jsou schopni si zapamatovat silnou infestaci ektoparazity a v příštím roce si jich mnoho vybírá jiná stanoviště (Brown & Brown 1992). Po příletu vlaš­ tovek nastalo pro štěnice období rozmnožování. Využily hostitele budující hnízdo k nakrmení se krví a během jednoho dne kladly vajíčka. V letních měsících došlo k rapidnímu po­ pulačnímu růstu, během kterého byla s velkou převahou nacházena mladší vývojová stádia. Po vylíhnutí mláďat v polovině června byla tato masivně napadena novými štěnicemi. Čerstvě opeření juvenilní ptáci odlétali stejně jako jejich rodiče v červenci a opuštěné štěnice vytvá­ řely agregace ve skulinách několika hnízd. Zde byly syté připraveny přezimovat (zejména starší instary a imaga, samice byly oplodněné) (Loye 1985). Už Myers (1928, in Usinger 1966) upozorňoval na schopnost této štěnice přečkat zimu ve všech vývojových stádiích, ale i na velmi vysoké počty vajíček kladených do jednoho ptačího hnízda. Na podzim se ve sle­ dovaných oklahomských koloniích ještě nabízela možnost využít k sání některé netopýry nebo ptáky, kteří byli příležitostně nalezeni v hnízdech. To štěnicím zajisté pomáhá přečkat mnoho měsíců do příletu vlaštovek. I přesto byla zjištěná zimní mortalita obrovská – přes 95 % – znamenající pokles početnosti z tisíců jedinců na desítky (Loye 1985). V laboratorních podmínkách se dále ukázalo jednak, že v létě oplodněné samice Oeciacus vicarius jsou po zimě schopné klást vajíčka bez další kopulace, jednak, že samice z přirozených podmínek kla­ 28

dou dvě až deset vajíček asi v třídenní periodě, I. instary se líhnou po třech až pěti dnech (Myers (1928) in Brown & Brown (2005) uvádí dvanáct až dvacet dnů) a adultního stádia je dosaženo asi po šedesáti dnech (Loye 1985). Během rozsáhlého výzkumu ektoparazitů sedmi druhů evropských netopýrů Zahn & Rupp (2004) zkoumali z hlediska změny abundancí v závislosti na místě a čase i populace blíže neupřesněných štěnicovitých. Významně infestováni byli netopýři rezaví (Nyctalus noctula) a kolonie netopýrů velkých (Myotis myotis). Počet štěnic (odhad množství jedinců na krovech netopýry osídlené půdy) se u netopýrů velkých významně měnil. Nejvyšších abundancí zde tito ektoparazité dosahovali v dubnu, na konci června, v polovině července a dále ještě na podzim. Ve studované oblasti připadá doba porodů sledovaných netopýrů na červen (Zahn 1999) a nárůst počtu štěnic následující toto období by tedy mohl souviset s přítomností mlá­ ďat jako zvláště vhodných hostitelů (Lourenço & Palmeirim 2007). U netopýrů rezavých do­ sahovala populace štěnic maxima na jaře a na počátku léta (květen, červen), během léta se jejich početní stavy postupně snižovaly a vzrůst byl zaznamenán opět až v září (Zahn & Rupp 2004). Druhová příslušnost nalezených štěnicovitých bohužel není uvedena, není tedy ani jisté, že se u obou druhů netopýrů jedná o stejný druh štěnice. Netopýři velcí i rezaví jsou čas­ tými hostiteli Cimex dissimillis (Walter 1996), ale rovněž druhu Cimex pipistrelli (Lederer 1950, Usinger 1966) a vyloučit nelze ani Cimex lectularius, ačkoliv u té je netopýr rezavý pokládán za vedlejšího hostitele (Walter 1996, Balvín 2008a). Závěrem lze konstatovat, že dostupná literatura je na informace k otázce dlouhodobých změn v populacích různých druhů štěnicovitých poměrně chudá. Z dosavadních zdrojů vy­ plývá, že tento ektoparazitický hmyz se dobře přizpůsobil ročnímu životnímu cyklu svých hostitelů, dlouhou dobu jejich absence přežívají převážně nasycení adultní jedinci a starší vý­ vojová stádia a shromažďování hostitelů v letním období je jim impulsem pro nastartování populační gradace. Přitom celková délka vývoje je determinována abiotickými i biotickými faktory okolního prostředí.

29

6 Shrnutí důležitých momentů v životní strategii štěnic • • •

• •

•

• •

•

•

• •

Štěnice, zástupci čeledě Cimicidae, jsou typickým hmyzem reprezentujícím úkrytový ek­ toparazitismus. Jakožto příslušníci řádu Heteroptera jsou vybaveny bodavě savým ústním ústrojím, ovšem adaptovaným k propichování kůže a sání krve obratlovců (Mazánek & Urbancová 2005). Vzhledem k přijatému ektoparazitickému způsobu života došlo u štěnicovitých v rámci evolučního vývoje k úplné redukci křídel a ztrátě schopnosti létání, naproti tomu mají po­ měrně silné kráčivé končetiny a silně zploštělé a sklerotizované tělo (Usinger 1966, Péri­ cart 1996). Šíření na delší vzdálenosti se odehrává pasivně, do nových lokalit se dostávají přichycené na tělech svých hostitelů (Reinhardt & Siva-Jothy 2007). Všechny druhy v rámci čeledě Cimicidae jsou obligátně hematofágní (Usinger 1966). Bez dostatečného přísunu krve, tedy potravy obsahující jednak živiny, jednak vodu, nejsou schopny se úspěšně rozmnožovat, svlékat se a postupovat v ontogenetickém vývoji (Mellanby 1932, Usinger 1966, Reinhardt & Siva-Jothy 2007). Štěnice se dokáží vyrovnat s extrémní zátěží několikaměsíční nepřítomnosti hostitele. V mírném klimatickém pásu netopýři vyhledávají zimoviště a upadají do hibernace, ovšem štěnice jakožto úkrytoví ektoparazité zůstávají na původním stanovišti. Zimu přeží­ vají především imaga, ale i starší instary (Loye 1985, Bartonička & Gaisler 2007). Z abiotických činitelů prostředí se jako nejvýznamnější ukazuje teplota. Aktivní štěnice snáší teplotní rozmezí asi od 13 do 37 °C (Hase 1930, Mellanby 1935, Kemper 1936, Omori 1941, Johnson 1942 in Usinger 1966, Usinger 1966). Štěnice je dočasným vnějším parazitem, který hostitele navštěvuje jen krátce, a to čistě za účelem nakrmení se (Walter 1996). Většinu života se zdržují v různých škvírách v úkry­ tech obratlovců, na nichž se živí, kde se chráněni svlékají, páří i kladou vajíčka (Rein­ hardt & Siva-Jothy 2007). Protože se jedná o hmyz silně fotofóbní a tigmotaktický, vy­ tváří na příhodných mikrostanovištích husté agregace (Usinger 1966, Reinhardt et al. 2007, Reinhardt & Siva-Jothy 2007). Typickým atributem štěnic je jejich způsob oplodnění, který se označuje jako traumatická inseminace (Siva-Jothy 2006). Tento způsob páření u samic snižuje fitness (Stutt & Siva-Jothy 2001), ale důvody takovéhoto chování nejsou dosud plně poznány. Při zraňu­ jící kopulaci hrozí nebezpečí zanesení infekce přímo do abdomenu samice a obrana proti tomuto riziku je pravděpodobně hlavní funkcí tzv. spermalegy, samičího orgánu přijímají­ cího pohlavní buňky a obsahujícího hemocyty (Reinhardt et al. 2005). Během několika dní od spáření a nakrmení lepí samice na vhodný podklad vajíčka. Vy­ líhlé nymfy v krátké době vyhledávají hostitele, aby se nasytily. Jedná se o první z pěti in­ starů, kterými štěnice procházejí až do dosažení adultního stádia (Usinger 1966). Celková délka trvání vývoje štěnice od nakladení vajíčka po konečné svlečení je závislá především na mikroklimatických faktorech, přičemž v ideálních podmínkách byla u Cimex lectularius zjištěna nejkratší doba završení vývoje přes dvacet dnů (Omori 1941 in Usinger 1966). Velikost populace je limitována zejména množstvím dostupných vhodných hostitelů a mohou ji tvořit desítky až tisíce jedinců v rozsáhlých koloniích (Usinger 1966, Loye 1985, Grubb et al. 1986, Lourenço & Palmeirim 2008b). Velké abundance hematofágních ektoparazitů jaké formují štěnice již představují zdravotní riziko pro jejich hostitele. Odebírané množství krve v takovém případě nemusí 30

•

•

•

být zanedbatelné a bezprostřední obtěžování vyvolává neklid, zvýšené časové a energe­ tické výdaje na čistící aktivitu hostitelů a při vpichu je možný i přenos patogenů (Walter 1996, Giorgi et al. 2001, Bartonička & Gaisler 2007). V konečném důsledku mohou štěnice přispívat ke snížené pravděpodobnosti přežití nebo reprodukce svých hostitelů (Brown & Brown 2004), nicméně s přihlédnutím ke spíše horizontálnímu charakteru jejich přenosu mezi jedinci tím však vlastní populaci nikterak neohrožují (Clayton & Tompkins 1994). Těsný vztah panující mezi štěnicemi a jejich hostiteli se projevuje i v provázanosti jejich ročních cyklů, kdy v době shromažďování matek s mláďaty zažívají také štěnice po­ pulační nárůst (Loye 1985). Včasný návrat hostitelů z přechodných stanovišť je nezbytný pro aktivizaci štěnic, které se v příznivém období namnoží a získají zásoby k přečkání doby nedostupné potravy (Loye 1985, Bartonička & Gaisler 2007). Cimicidae lze pokládat za čeleď převážně tropickou (Péricart 1996), což zajisté souvisí s logickým překryvem areálu jejich rozšíření s areálem hostitelských obratlovců, mezi kte­ rými mají velmi významné postavení letouni (uznávaní jako prvotní hostitelé (Povolný 1957)) a kosmopolitní výskyt Cimex lectularius je jistě důsledek doprovodu člověka (Usinger 1966). Zdá se, že štěnice nejsou striktně hostitelsky omezené, nicméně přesto bývají ve společnosti některých druhů nacházeny častěji a u jiných vůbec (Usinger 1966). Tato problematika příčin hostitelské specifity nebyla u štěnic dosud vysvětlena.

31

7 Metodické přístupy ve vzorkování krevsajících ektoparazitů Existuje mnoho různých entomologických metod pro odchyt volně žijícího hmyzu a dalších členovců vyznačujících se rozmanitými ekologickými charakteristikami, ovšem ektoparazité vykazují určitá specifika, neboť je při jejich sběru velmi často třeba manipulovat i s jejich hostiteli (Southwood 1968). Výzkum parazitů si tedy žádá detailní znalosti nejen biologie jich samotných, ale je neoddělitelně spjat i s potřebou shromáždění podrobných informací o vlastnostech a životě hostitelských druhů. Výběr vhodného způsobu získání ektoparazitů obratlovců se odvíjí od zásadních kritérii. Jednak je to jejich životní strategie – zda se jedná o ektoparazity permanentní, tedy trvale přichycené na těle hostitele, nebo temporární, tedy na hostiteli přítomné jen dočasně – a dále hraje svoji roli i možnost hostitele usmrtit. Mrtvého hostitele lze uložit například do nepropustného sáčku a detailní prohlídce ho podrobit později v laboratoři (Tello et al. 2008) nebo jej dlouhodobě uchovat například zmrazeného (Ritzi & Whitaker 2003). Materiál je schopen po rozmrazení dalšího zpracování, např. oholením srsti pro pozorování kůže pod mikroskopem, vyčesáváním, vypíráním nebo rozpuštěním (Southwood 1968, Whitaker 1988). Tímto způsobem může výzkumník získat i velmi drobné ektoparazity, i takové, kteří bývají pevně přichyceni na tělech hostitele a mnohdy unikají pozornosti, čímž bývají jejich počty při prosté prohlídce podhodnocovány (Lewis 1996). V mnoha případech je však usmrcování hostitelských obratlovců nepřípustné a odběr ektoparazitů je možný pouze ze živých zvířat. K tomuto účelu bylo vymyšleno něko­ lik metod zvyšujících efektivitu vzorkování vnějších cizopasníků. Pro přinucení ektoparazitů opustit tělo hostitele lze použít výparů etheru nebo chloroformu, a to po umístění infestovaného jedince do lněných váčků nebo speciální nádoby s otvorem pro prostrčení hlavy a ektoparazity je možné následně vyčesávat ze srsti (Southwood 1968). Úspěšně bylo využito rovněž ošetření hostitele (netopýra) insekticidem a jeho následné pone­ chání po dobu třiceti minut v bavlněném sáčku (Lourenço & Palmeirim 2007, Lourenço & Palmeirim 2008b). Netopýr byl po uplynutí této doby vypuštěn a mrtví ektoparazité v sáčku zůstali. Zdaleka nejrozšířenějším způsobem hledání ektoparazitů na netopýrech je pro svoji jednoduchost a nenáročnost na technické vybavení v terénu prosté prohlížení odchycených zvířat a použití měkké entomologické pinzety k vybírání nalezených cizopasníků, ať již roz­ manitých roztočů, muchulí nebo dalších (Gannon & Willig 1995, Lewis 1996, Giorgi et al. 2000, Hofstede et al. 2004). Tímto způsobem lze dosáhnout uspokojivých výsledků při zjiš­ ťování počtu ektoparazitů velkých (např. klíšťata), aktivních nebo díky své lokalizaci na těle dobře viditelných (Southwood 1968). V případě rychle se pohybujících členovců jako na­ příklad muchulí (Nycteribiidae) hrozí riziko podhodnocení jejich počtu (Lourenço & Palmei­ rim 2008b). Pro minimalizaci případů přehlédnutí přichycených cizopasníků jakými jsou roz­ toči lze u netopýrů prosvítit létací blánu silným světlem (Lučan 2006) a kůži pod srstí je vhodné odhalit pomocí jemného profukování (Zahn & Rupp 2004). Z důvodu optimalizace metodiky zajišťující získání srovnatelných dat je třeba provádět pozorování ustáleným způso­ bem, a je tedy účelné stanovit si například časový interval, ve kterém budou ektoparazité hle­ dáni, ale také vymezit si zkoumanou plochu těla (Brown & Brown 1992, Zahn & Rupp 2004, Reckardt & Kerth 2006). Je samozřejmě nutné zabránit smísení vzorků odebraných indivi­ duálním hostitelským jedincům, proto se při práci musí dbát na fyzické oddělení potenciálně kontaminovaných pomůcek a velmi důležité je důkladné vyčištění míst dočasného pobytu od­ chycených zvířat před každým dalším použitím (Hofstede et al. 2004). Nejčastěji bývají informace o ektoparazitech a jejich hostitelích získávány na základě vyše­ tření různým způsobem polapených jedinců hostitelského druhu. Takto získaná data poskytují 32

jen relativní obraz skutečného stavu v celé populaci, případně dané lokality, nicméně masivnější zásahy do přirozených úkrytů, ve kterých se mohou vyskytovat dočasní ektopa­ razité, by byly v mnoha případech příliš závažné pro hostitelský druh (Brown & Brown 1992). Ovšem například ve studii zabývající se ekologií Basilia hispida v Malajsii byli z bambusu vybíráni všichni přítomní netopýři, kteří se podrobili prohlídce v laboratorních podmínkách a vnitřky jejich původního úkrytu byly prohledány kvůli kuklám muchulí (Marshall 1971). Takovýto postup byl možný díky hojnosti dalších vhodných úkrytových míst v oblasti. Odchyty zvířat ve volném prostoru nepřinesou zásadní poznatky o temporárních ek­ toparazitech, kteří zůstávají mimo tělo hostitele, v jeho úkrytu. Na stěnách netopýřích pří­ bytků je možné nalézt mj. i kukly muchulí, které jsou poměrně snadno rozeznatelné a počita­ telné. Vzhledem k nepřístupnosti například stromových dutin pro lidské pozorovatele, pochází nejpřesnější informace z pravidelně kontrolovaných netopýřích budek (Reckardt & Kerth 2006). U zvířat, v jejichž úkrytech dochází ke kumulaci organického materiálu, může být vý­ hodné z přiměřeně velkého vzorku vybrat veškeré zde přítomné ektoparazity. Například guano netopýrů obývajících velké prostory je k takovému účelu ideální a zjištění přítomnosti různých členovců může sloužit i pro srovnání odlišností mezi obdobími v roce nebo mezi jednotlivými netopýřími druhy (Webster & Whitaker 2005). Metoda podrobného prohlédnutí vzorků guana byla se zaměřením na blechy využita i u kolonie netopýra velkého (Myotis myotis) na půdě kostela (Zahn & Rupp 2004). Na téže půdě byl prováděn také výzkum štěnic, přičemž vzhledem k jejich masivnímu výskytu především na okolním materiálu byla pravidelně odhadována jejich početnost na základě pozorovaných jedinců pohybujících se po dřevěných krovech pod netopýří kolonií (Zahn & Rupp 2004). S netradičním řešením vzor­ kování blech netopýrů na půdě kostela přišel Němec (in litt.), který při pravidelných návště­ vách vybíral jejich imaga z pruhu ovocnářského lepu aplikovaného 1 m nad povrchem guana na sloupy a zeď podkroví. Při studiu populací úkrytových ektoparazitů je přínosné využít jejich specifických vlastností. Například štěnice Afrocimex constrictus se ve velkých počtech shromažďují v refu­ giích různých velikostí na stěnách jeskyní osídlených kaloni Rousettus aegyptiacus. Tyto shluky jsou poměrně dobře ohraničené a pomocí fotografií, které vedle vybraného refugia za­ chycovaly i pravítko, bylo možné odhadnout počet těchto ektoparazitů (Reinhardt et al. 2007). Situace umožňovala dokonce „zapečetit“ zvolená refugia gázou a tím zabránit štěnicím pohyb k hostiteli. Vznikl tak jakýsi experiment pro studium rychlosti trávení tohoto krevsajícího hmyzu za nejlepších možných přirozených podmínek. V každém případě je při zkoumání he­ matofágních členovců velmi užitečnou pomůckou preparační mikroskop, měkká entomolo­ gická pinzeta a v mnohých případech také exhaustor (Southwood 1968, Whitaker 1988). Efektivita použité techniky vzorkování rozmanitých členovců obecně závisí především na vlastnostech samotného živočicha, jeho velikosti, mobilitě, citlivosti na tepelné, světelné nebo chemické podněty a dále na prostředí, ve kterém se pohybuje (Southwood 1968). Také u ekto­ parazitů je možné využít metody lákání na návnadu, kterou může představovat úkryt nebo přímo hostitel. Hostitel může být využit živý, pouze umístěný ve speciálně upravených bo­ xech například se síťovinou, odkud jsou volní ektoparazité následně odsáváni či odebírání (např. pro vzorkování zástupců Diptera nebo Cimicidae). Posloužit může i atrapa hostitele (např. pro Siphonaptera tažený termofor obalený kůží, pro zástupce Ixodida stačí smýkání látky po vegetaci) či jen projev jeho přítomnosti v podobě oxidu uhličitého, případně pachu (Diptera, Ixodida) (Southwood 1968). Pro potřeby nejen ekologických studií ektoparazitů je zapotřebí ujistit se, že vzorkovaní je­ dinci po genetické stránce přísluší jedné skupině, protože ty se mohou mezi sebou vzájemně lišit. Existují-li tedy poznatky o genetické rozrůzněnosti, je nutné zohledňovat při výběru lokalit pro vzorkování i tuto skutečnost (Balvín 2008b). V průběhu každého ekologického vý­ 33

zkumu je třeba mít na paměti, že i sám pozorovatel může být zdrojem ovlivnění běžného chování sledovaného objektu a může se dopouštět chyb. Proto je vhodné minimalizovat přímý kontakt a manipulaci s živočichy i dobu přítomnosti v místě jejich výskytu vůbec. Při po­ třebných odběrech jedinců musí být na stanovišti vždy ponecháno dostatečné množství dalších, aby nebylo narušeno fungování přirozené populace. Takové a jiné zásahy by měly být rovněž co nejvíce omezeny, aby se mohl vyloučit negativní faktor vyrušování (Southwood 1968). V rámci ekologických studií in situ lze i u hmyzu využít metody značkování individuí. U ektoparazitů bývá použití raritní, nicméně je součástí práce pojednávající o domácí štěnici Cimex lectularius (Mellanby 1939 in Southwood 1968).

34

8 Optimalizace metodiky vzorkování štěnic 8.1 Modelové druhy a sledované lokality Studovaným druhem ektoparazita je Cimex pipistrelli, štěnice parazitující běžně na netopý­ rech palearktického regionu (Usinger 1966). Ve své práci jsem se zaměřila na sledování prostornějších úkrytů netopýrů, nikoliv štěrbin nebo netopýřích budek (srv. Bartonička & Gaisler 2007). Modelovým druhem hostitele byl netopýr velký (Myotis myotis) a netopýr vodní (Myotis daubentonii). Druhý z uvedených druhů letní období zpravidla tráví v dutinách stromů, které lze zařadit ke štěrbinovým úkrytům. Modelová letní kolonie samic však využí­ vala starou vápenku, která připomínala i díky mikroklimatickým podmínkám podzemní prostor. Výzkum započal v roce 2007 na dvou lokalitách, na jižní Moravě a v jižních Čechách. Kostel sv. Jiří v Klentnici (48° 50′ 37″ s. š., 16° 38′ 40″ v. d.) je již řadu let znám jako úkryt využívaný mateřskou kolonií Myotis myotis s přibližně 100 adultními samicemi. Současně byl materiál odebírán také ze staré vápenky v Rudě u Horusic (49° 9′ 32″ s. š., 14° 41′ 33″ v. d.), kterou obývá kolonie Myotis daubentonii, čítající 70–110 adultních samic. Ve druhém roce (2008) pokračoval monitoring na obou místech, ale navíc byla sledována lokalita třetí, půda kostela sv. Martina v Blansku (49° 21′ 36″ s. š., 16° 38′ 19″ v. d.) osídlená početnou kolonií Myotis myotis, asi 250 samic. V kostelech se netopýři vyskytovali na půdě, v případě Klentnice střídavě také ve věži, která však nebyla sledována při každém vzorkování štěnic.

8.2 Popis vzorkovacích metod Pro sběr ektoparazitů byla poprvé vyzkoušena nová metoda. Na trámy, sloupy a krokve byly jak na půdě v Klentnici, tak následující rok v Blansku instalovány standardní lepové pásy pro imobilizaci lezoucího hmyzu, původně určené k ochraně stromů před nežádoucími zahradními škůdci (píďalky, mravenci aj.). Vzhledem k tomu, že štěnice se jakožto dočasní ektoparazité také pohybují po různých površích v úkrytech svých hostitelů, dalo se předpokládat výhodné využití takovéto metody i v jejich případě. Za dva roky, ve kterých se sběr materiálu pro výzkum populací štěnic dosud uskutečnil, byly vyzkoušeny dva typy pásů. Jednalo se o produkt firmy UNICHEM AGRO CZ, s. r. o. – Bio plantella – oboustranně lepový pás, a dále o výrobek firmy PROPHER, s. r. o. – Strom­ set – lepový pás na ochranu ovocných dřevin. Funkce obou výrobků je založena na stejném principu. Pásy opatřené vrstvou lepu se instalují na hmyzem frekventované plochy. Hmyz se následně při pokusu o přejití na pásu zachytí. Pásy Bio plantella jsou široké 5 cm a mají ento­ mologické lepidlo nanesené na lícové i rubové straně v celé šíři. To znamená, že při instalaci není třeba žádných dalších pomůcek. Naproti tomu výrobek společnosti PROPHER má vrstvu lepu jen na jedné straně. Při manipulaci se musí podélně rozložit a za nelepivé okraje přichytit k podkladu pomocnou páskou, například izolepou. Pro účely realizovaného výzkumu byl pás rozložen jen tak, aby i zde účinná šíře byla 5 cm. Ve druhém roce monitoringu bylo přilnutí pásů k podkladu pojištěno pomocí tekutého lepu na hmyz. Zvoleným prostředkem se stal CHEMSTOP-ECOFIX – nevysychavý lep na natírání ploch pro imobilizaci různých stádií hmyzu výrobce FYTOFARM CZ, s. r. o. Pro lepší při­ chycení lemů pásů a zamezení jejich odchlipování byl lep pomocí špachtle nanášen na okraje pásů a jen lehce rozetřen i po jejich ploše. Zhotoven byl ještě odlišný typ pasti, principiálně však podobný – opět založený na přichy­ cení štěnic k lepivé ploše. Dvě běžné misky pod květináč se po okrajích spojily pomocí papí­ 35

rové samolepicí pásky tak, že jejich dna směřovala od sebe. U dna jedné z misek (při následné pokládce byla tato spodní) se prořízly tři štěrbinové podélné otvory. Uvnitř takovéto pozemní pasti byla nastražena lepová destička (cca 35 cm2). Vhodný rozměr byl vystřižen z Bio plantella – žluté lepové desky k odchytu škodlivého létajícího hmyzu výrobce UNICHEM AGRO CZ, s. r. o. Hotové pasti byly na lokalitách pokládány na zem tak, aby proříznutými otvory mohl hmyz bez problémů vlézt dovnitř. Štěnice většinu času tráví v různých skrýších poblíž hostitelů, v případě kostelů to jsou především škvíry a pukliny v trámoví. Úkryt ve vá­ pence připomíná podzemní prostor s celkově vyšší relativní vlhkostí a členitostí (spáry v cihlách). Na obou typech lokalit proto nemohla být z technických důvodů (odlišná struktura povrchu využívaného štěnicemi, odlišné mikroklimatické podmínky) použita stejná metoda vzorkování. Namísto instalací pásů na různé plochy byl proto ve vápence v Rudě přesně pod mateřskou kolonii umístěn tác o rozměrech 50 × 40 × 5 cm, jehož zvednuté okraje byly pečlivě olepeny jednostranným lepovým pásem tak, aby štěnicím spadaným z netopýrů znemožnil únik. Ty tak zůstaly buď přilepené na pásu nebo je bylo možno vybrat z trusu na tácu. Co se týká vzorkovacích ploch na kostelních půdách, šíře účinné plochy pásu byla vždy stejná (5 cm), určená již výrobcem. Délka se mírně lišila v závislosti na tloušťce trámu. Na krokve olepené ze tří stran bylo třeba cca 40 cm pásu, na obtočení sloupů asi 90 cm. Celkem byly na půdách nainstalovány pásy současně vždy na šesti plochách (dva sloupy a čtyři krokve v Klentnici, resp. sloup, čtyři krokve a šikmý trám v Blansku) o stejné celkové účinné ploše. Při každé výměně byla instalována stejná délka pásů. Krokve byly střídány, pásy však byly všude lepeny ve stejné výšce a vzdálenosti od shluku netopýrů. Tato vzdá­ lenost mezi vzorkovacími plochami a shromážděnými hostiteli byla v Blansku vyšší než v Klentnici (4 m v Blansku; 1 m a 3 m v Klentnici). Lepové pásy byly měněny za nové při pravidelných kontrolách, které probíhaly převážně v dopoledních hodinách, a nalepené mezi plastovými deskami a v igelitových pytlích byly převáženy a dočasně uloženy. Každý provázel popisek s údajem o původním umístění pro pří­ padné srovnání účinnosti odchytu parazitů na jednotlivých plochách. Pečlivě bylo dbáno na oddělení jednotlivých sběrů a značení data kontroly. Během dvou let výzkumu byly vyzkoušeny a částečně také kombinovány dva typy pásů. Záměrem bylo otestování existence možných rozdílů v efektivitě těchto výrobků. Jeden typ představuje lepový pás oboustranný, druhý typ měl lepovou plochu jen na jedné straně a k podkladu se přichycoval pomocí izolepy nebo papírové samolepicí pásky. Papírová páska však začala v průběhu stanovených čtrnácti dnů odstávat a odlepovat se, proto byla dále pou­ žívána raději izolepa. Od užívání jednostranných pásů bylo po několika kontrolách upuštěno úplně, aby byla zcela vyloučena možnost zkreslení výsledků kvůli hladké ploše izolepy, kte­ rou musely štěnice překonávat. Toto opatření přišlo v době, kdy se po trámech pohybovalo štěnic ještě málo a možnost případného zkreslení výsledků je tak minimální. Porovnávání roz­ dílů mezi odlišnými výrobky tak bylo podřízeno primární potřebě zachovat nedotčenou meto­ diku vzorkování pro získání srovnatelných výsledků týkajících se sezónní dynamiky štěnic. Zmiňované možné odchylky v účinnosti lze otestovat příští sezónu experimentálně, instalací těchto pásů na trámy zvlášť, speciálně za tímto účelem.

8.2.1 Sběr štěnic v kostelech V Klentnici je možné se díky nainstalované fošně pohybovat po horizontálních trámech cca 200 cm pod hřbetem střechy, tedy v bezprostřední blízkosti netopýrů. Pásy zde byly opatřeny čtyři okolní krokve. Navíc byly pravidelně olepeny také dva podpěrné sloupy, kde byly signální plochy vzdáleny od kolonie soustředěné pod střechou přibližně 300 cm. Schéma roz­ místění lepových pásů v Klentnici zachycuje obr. 4. 36

V kostele v Blansku bývá mateřská kolonie rovněž usazena nejčastěji ve hřbetu střechy, zde je to ovšem asi 400 cm od trámů, na kterých byla z podlážek z lešení sestavena lávka umožňující pohyb osob. Jedním pásem byl opatřen podpěrný sloup, dalším šikmý trám poblíž a po jednom pásu bylo nalepeno na čtyři krokve na boku střechy a v zadní části lodě. Na půdě kostela v Klentnici, kde byly lepivé plochy blíže kolonie netopýrů, byly pro ochranu mláďat před přichycením pásy překryty měkkou plastovou mřížkou. Mřížka o rozmě­ rech přibližně 30 × 15 cm se pomocí připínáčků po jedné delší straně připevňovala k trámu nad horním okrajem nalepeného pásu (obr. 5). Toto bylo jediné místo kontaktu mřížky a trámu. Přečnívající část se obloukovitě zahnula přes pás, kterého se nedotýkala vůbec. In­ stalace mřížky tedy byla provedena tak, aby neomezila volný pohyb štěnic, ani jim neumož­ ňovala přelézt pás bez přichycení. V prvním roce výzkumu byly jak v Klentnici, tak ve vápence v Rudě umísťovány také pasti pozemní, vyrobené z misek pod květináč. Na půdě v Klentnici bylo instalováno celkem pět kusů pozemních pastí. Tři byly rozmístěny poblíž předního podpěrného sloupu, přímo pod nejčastější stanoviště mateřské kolonie netopýrů. Další dvě pak byly položeny u druhého pod­ pěrného sloupu. Vzhledem k nízké efektivitě bylo od dalšího užívání pozemních pastí na této lokalitě upuštěno a v roce 2008 byly instalovány jen ve vápence. Celkem při třech kontrolách Klentnice v roce 2008 byly přidány polepové pásy na další čtyři krokve. Podnětem k takovému kroku byla nezvykle vysoká denzita štěnic ve sledovaném prostoru mezi dvěma podpěrnými sloupy zjištěná během jedné z pravidelných návštěv a sou­ časné přemístění kolonie netopýrů do dosud nevyužívané části půdy. Pro možné ověření sou­ vislosti byly dodatečné pásy nainstalovány na krokve v blízkosti nového stanoviště netopýrů. Stejně tak byl poblíž umístěn i teploměr. Přehled všech kontrol (kostely i vápenka) s významnými specifiky je uveden v tab. 2, 3 a 4.

8.2.2 Sběr štěnic ve vápence Úkryt netopýrů vodních ve staré vápence v Rudě je pro tento druh v České republice netypický. Umístěním a vlhkým i teplým mikroklimatem je zdejší prostředí podobné někte­ rým jeskyním na Balkánu, kde již byly štěnice v místních koloniích netopýrů nalezeny. V podmínkách České a Slovenské republiky není v současnosti známa štěnicemi infestovaná reprodukční kolonie netopýrů využívající jeskynní systém. Vápenka v Rudě je obdélníková nadzemní stavba o rozměrech asi 8 × 5 m z cihel a betonu. Netopýři jsou po většinu roku ve dne shromážděni v jediné dutině ve stropě vzniklé vypadnutím části cihlové klenby. V noci se k odpočinku zavěšují na místě vzdáleném asi 3 m od denního úkrytu. Pro sběr štěnic zde nemohlo být použito polepování ploch, po kterých se ektoparazité šplhali ke svým hostitelům, kvůli vyšší vlhkosti a následné nepřilnavosti pásů. Proto se na této lokalitě stal hlavním prostředkem vzorkování tác olepený pásy pod denním stanovištěm kolonie, kde netopýři trávili větší porci času. Kromě toho byly ve vápence při každé kontrole v roce 2007 umístěny poblíž zmíněného tácu dvě pozemní pasti a pod nocoviště netopýrů další tři (viz obr. 6). V se­ zóně 2007 byl také učiněn pokus s umístěním tepelného zdroje do těchto dvou pastí. Jelikož se nepodařilo prokázat efektivitu takového vylepšení, nebyl v následujícím roce již instalován. V roce 2008 byly kromě tácu pod denním úkrytem pokládány vždy tři pozemní pasti pod noční stanoviště kolonie.

8.3 Přímá pozorování z lokalit Také s ohledem na to, že popsaná metoda vzorkování štěnic nebyla dosud nikdy použita, bylo vhodné doplnit takto získaná data o poznámky ze zjištění přímo na místě. Ty mohou sloužit

37

jednak k posouzení kvality metody, jednak mohou napomoci ozřejmit případné výjimečné vý­ kyvy. Každá z pravidelných návštěv půd kostelů byla spojena s celkovou prohlídkou prostoru. Shromažďovány byly základní informace o netopýrech coby hostitelích, zejména jejich pří­ tomnost a stanoviště, také přítomnost mláďat a změny početnosti mateřské kolonie. Kromě samotné výměny instalovaných pastí byl během všech návštěv lokality sledován po­ pulační stav štěnic. Při těchto vizuálních kontrolách byl brán zřetel zejména na jejich celkové množství v úkrytu a jejich prostorové rozložení z hlediska hustoty. Stejně tak byla pozornost věnována i poměru pohlaví štěnic a případné separaci samců a samic. Jako užitečné jsou hodnoceny odhady zastoupení jednotlivých instarů v různých fázích probíhající sezóny a žá­ doucí bylo také nalezení vajíček. Za účelem zjištění co možná největších podrobností tedy musely být kromě povrchů trámů, sloupů a jiných ploch prohlíženy i různé škvíry a pukliny ve starém dřevě, skuliny vznikající pod olupující se trouchnivějící dřevní hmotou a další podobné prostory, nesajícími štěnicemi hojně vyhledávané. První návštěvy půdy kostela v Blansku naznačily, že nalezení vajíček by tu nemusel být velký problém, neboť na několika trámech doposud zůstala stará vajíčka jasně viditelná. Pro usnadnění odhalení nově nakla­ dených byly na začátku sezóny části těchto trámů nad úrovní lepení pásů do výše 50 cm očištěny kartáčem a prázdná vajíčka tak odstraněna. Způsob odhadování poměrného zastoupení jednotlivých instarů a pohlaví štěnic byl pre­ cizován zejména ve druhé sezóně, 2008. V Blansku se celkové počty štěnic jevily ve stu­ dované době jako dosti nízké. Započítáni byli všichni nalezení jedinci, kteří se pohybovali v prostoru zadní části půdy a pravého boku až po nosný sloup a přilehlé trámy včetně. Tedy ve stejném prostoru, ve kterém byly instalovány polepové pásy. Na půdě kostela v Klentnici byl vizuálně sledován celý prostor pod střechou ohraničený dvěma podpěrnými sloupy a spodní část těchto sloupů. Tedy rovněž oblast monitorovaná pomocí pásů. V roce 2008 byl navíc zvo­ len jeden ze dvou sloupů jako vhodná modelová plocha pro pokus o získání v čase lépe srovnatelných dat. (Hřbet střechy poblíž napojení vybraného sloupu byl nejobvyklejším stanovištěm mateřské kolonie netopýrů.) Hned na začátku každé z pravidelných kontrol byl nejprve prohlédnut tento přední sloup ze všech čtyř stran do výše 200 cm a zaznamenány veš­ keré štěnice nalezené na takto vymezené ploše. Vodítkem pro přiřazení jedinců k patřičným instarům se stala celková velikost každého individua. Pozorování bylo ztíženo tím, že tento podpěrný sloup sestával ze dvou spojených hranolů s hlubokou škvírou mezi nimi. Samozřej­ mou komplikací při sledování štěnic kdekoliv je pochopitelně jejich přirozená fotofóbní úni­ ková reakce, a proto musela veškerá práce na půdě (prováděná s pomocí standardní čelové lampy) probíhat co možná nejrychleji. V případě vápenky v Rudě nebylo možno vizuálně kvantifikovat počty štěnic, které se zde schovávaly hluboko ve spárách mezi cihlami.

8.4 Časový harmonogram a získaný materiál V obou letech výzkumu se první návštěva lokalit uskutečnila v průběhu dubna (v případě Rudy to bylo v roce 2007 již v druhé polovině března) a poslední sběr byl proveden v první polovině října, resp. na konci října v případě vápenky. Toto rozpětí pokrývá období od for­ mování mateřských kolonií netopýrů po jejich rozpad a odlet na zimoviště. Sezóna byla po­ myslně rozčleněna v závislosti na přítomnosti a stupni vývoje mláďat. Návštěvy sledovaných lokalit za účelem sběru pastí a jejich výměny se v obou sezónách odehrávaly ve čtrnáctidenní periodě s maximální odchylkou dvou dnů. V případě Klentnice představuje v roce 2007 vý­ jimku časový odstup devatenáct, resp. dvacet tři dnů mezi první a druhou, resp. předposlední a poslední kontrolou. Ovšem v případě Rudy se podařilo dvoutýdennímu intervalu mezi kont­ 38

rolami plně dostát až v roce 2008. Zde byl první sezónu (v roce 2007) získán materiál jen ze šesti návštěv, přičemž nejdelší doba ponechání pastí byla 57 dnů. Při celkovém shrnutí jsou z roku 2007 k dispozici sběry z dvanácti kontrol v Klentnici a šesti kontrol v Rudě, za sezónu 2008 byl ze všech tří lokalit, tzn. z půd kostelů v Klentnici a v Blansku a z vápenky v Rudě, získán materiál vždy ze třinácti návštěv. Na všech lokalitách byla měřena teplota a vlhkost (Hobo, Onset Computer Corporation) každou hodinu po celou dobu instalace pastí. V Klentnici byl jeden teploměr umístěn ve věži, druhý na půdě kostela na trámu pod střechou, poblíž kolonie netopýrů (cca 200 cm od hřbetu střechy, kde pobývali nejčastěji). V Blansku byl teploměr položen na trámu cca 400 cm pod kolonií a v Rudě v suti cihel při stěně vápenky ve stejné výšce jako sběrný tác.

8.5 Zpracování vzorků Determinace jednotlivých instarů a pohlaví adultů byla prováděna pomocí binokulárního mik­ roskopu (Olympus SZX 9) s přídavným osvětlením, a to zejména na základě měření celkové velikosti jedinců. Podkladem se staly údaje uváděné v Usinger (1966) o blízkém druhu Cimex lectularius. Pásy sejmuté z trámů i lepové destičky z pozemních pastí byly pro lepší manipulaci pod objektivem rozstříhány a nalepeny na kartónové destičky. V případě sběrů z Rudy byl pod binokulárem po částech tříděn i trus a uschovány jen samotné vybrané štěnice. Sada destiček, každý sběr zvlášť, byla poté v igelitových sáčcích uložena pro případnou poz­ dější kontrolu.

39

9 Předběžné výsledky srovnání sezónních dynamik štěnic a netopýrů ve třech typech úkrytů 9.1 Datový soubor V současné době existují výsledky ze dvou let dlouhodobého sledování sezónní dynamiky ne­ topýřích štěnic Cimex pipistrelli na třech lokalitách. Půda kostela v Klentnici a opuštěná vá­ penka v Rudě byly doposud zkoumány během dvou sezón po dva roky, jednu sezónu byl sbírán materiál z půdy kostela v Blansku. Díky tomu je nyní k dispozici soubor informací reprezentujících 27, 20 a 14 kontrol jednotlivých lokalit v uvedeném pořadí. Kromě počtu štěnic různých vývojových stádií ve vzorcích odebíraných optimálně se 14denní periodicitou a současně zajišťovaných poznámek o výskytu netopýrů na stanovišti existují pro každý rok a lokalitu mikroklimatické záznamy zachycující v hodinových intervalech změny teplot a vlhkosti v průběhu sezóny. Tato studie dosud není ukončena, stále probíhá, a protože sběr dalšího materiálu nadále pokračuje, bude datový soubor ještě rozšířen. Na základě stávajících zdrojových údajů mohly být vyhotoveny dále uvedené grafy a vysloveny dílčí komentáře prvotních výsledků, ovšem cílem je publikovat výsledky a závěry završeného výzkumu až v diplomové práci, ke které budou pochopitelně přiloženy veškeré poznatky a údaje za celou dobu výzkumu zcela kompletní a v jednotné formě. Vzhledem k tomu nejsou dosavadní zdrojová data uváděna jako součást této práce.

9.2 Dílčí výsledky 9.2.1 Klentnice V obou letech byla zaznamenána jasná převaha adultních jedinců na začátku sezóny, tedy v období příletu hostitelů a formování mateřské kolonie netopýrů druhu Myotis myotis. To dokumentuje úspěšné přezimování pouze imag štěnic. Sezónní vývoj stavu populace těchto úkrytových ektoparazitů na půdě kostela přehledně zachycuje graf (obr. 7 a 8). Vyšší počet štěnic v roce 2008 se mohl stát příčinou pozorovaného krátkodobého přesunu samic netopýrů s nevzletnými mláďaty na neobsazované stanoviště v rámci půdy. Na obvyklém místě byli usazení netopýři (samice a mláďata) ještě 17. června. Ve dnech 1. a 4. července byli netopýři přímo pozorováni ve vzdálenější části podkroví a 17. července již byli zpět, tradičně poblíž podpěrného sloupu. Na trámech pod novým stanovištěm se nacházel trus svědčící o déletrvají­ cím pobytu netopýrů. Mezi původním místem v úkrytu a oblastí po přesunu kolonie při gra­ daci množství štěnic nebyl zaznamenán rozdíl maximálních teplot (t = 0,23; NS, n1 = 14, n2 = 14), ale v nově osídlené části půdy štěnice po dobu pobytu netopýrů chyběly. V době ne­ přítomnosti hostitelů na původním stanovišti byl zaznamenán významný pokles počtu I. in­ starů. Maximální naměřená teplota na půdě v obou letech nepřesahovala 37 °C a značně kolísavá vlhkost běžně klesala pod 30 %. V průběhu dne byly zjištěny výrazné odchylky v obou klima­ tických proměnných. Mezi oběma roky výzkumu sice nebyl zaznamenán rozdíl v maximální teplotě (t = −1,24; NS; n1 = 179, n2 = 180), nicméně v minimální relativní vlhkosti ano (t = −3,08; p = 0,002, n1 = 179, n2 = 180). Netopýři byli v rámci výzkumu na půdě poprvé zaznamenáni 28. 5. 2007 a 23. 5. 2008, na­ posledy zde byli pozorováni 6. 8. 2007 a 14. 8. 2008. 40

100 90 80

Štěnice (%)

70 60 A

50

V IV

40

III

30

II I

20 10 0

Kontrola

Obrázek 7: Průběh sezónní dynamiky štěnic v roce 2007 v Klentnici 100 90 80

Štěnice (%)

70 60 A

50

V IV

40

III

30

II I

20 10 0

Kontrola

Obrázek 8: Průběh sezónní dynamiky štěnic v roce 2008 v Klentnici

9.2.2 Ruda Ve vápence zimní období bez hostitele, netopýra vodního (Myotis daubentonii), přežívaly kromě adultních štěnic i V. instary a vysoká početnost I. instarů zjištěná v roce 2008 již v červnu byla patrně podmíněna nižší mortalitou přezimujících imag díky mírné zimě 2007/2008 (obr. 9 a 10). Naopak ke snížení abundance nejmladšího stádia na podzim 2008 došlo zřejmě v důsledku výrazného poklesu teplot.

41

Teplotní maxima nepřesahovala 20 °C a naměřena byla vysoká vlhkost pohybující se kolem 70 až 90 %. V rámci dne byly zachyceny jen velmi malé klimatické odchylky. Mezi oběma roky výzkumu nebyl zjištěn signifikantní rozdíl ani v maximální teplotě (t = 1,67; NS, n1 = 221, n2 = 161) ani v minimální relativní vlhkosti (t = 1,95; NS, n1 = 221, n2 = 161). 100 90 80

Štěnice (%)

70 60 A

50

V IV

40

III

30

II I

20 10 0

Kontrola

Obrázek 9: Průběh sezónní dynamiky štěnic v roce 2007 v Rudě 100 90 80

Štěnice (%)

70 60 A

50

V IV

40

III

30

II I

20 10 0

Kontrola

Obrázek 10: Průběh sezónní dynamiky štěnic v roce 2008 v Rudě

9.2.3 Blansko Zatímco na půdě v Klentnici docházelo od září ke zřetelnému vymírání nejmladších stádií, zde byl tento pokles oddálen zřejmě díky delší přítomnosti netopýrů (obr. 11). Přestože 42

v Blansku byla usazena největší ze sledovaných netopýřích kolonií, při vzorkování byly za­ chyceny nejmenší absolutní hodnoty štěnic. Maximální teploty v monitorovaném roce zůstaly pod 35 °C, oproti Klentnici podstatně méně kolísavá vlhkost se pohybovala v rozsahu 30–50 %. Samice netopýrů velkých byly v podkroví kostela přítomny již při první návštěvě 11. 4. 2008 (asi 100 jedinců), na začátku července se zde nacházelo takřka 250 samic s mlá­ ďaty a přibližně 70 netopýrů bylo v tomto letním úkrytu přítomno ještě při poslední kontrole 9. 10. 2008. 100 90 80

Štěnice (%)

70 60 A

50

V IV

40

III

30

II I

20 10 0

Kontrola

Obrázek 11: Průběh sezónní dynamiky štěnic v roce 2008 v Blansku

9.2.4 Závěr Přes zjištěné mikroklimatické rozdíly na sledovaných lokalitách ovlivňující přežívání jednot­ livých vývojových stádií štěnic, nebyl zjištěn rozdíl v celosezónní populační dynamice. Vý­ sledky naznačily dva vrcholy gradace stejně jako ve štěrbinových typech úkrytů (netopýří budky (Bartonička & Gaisler 2007)). U filopatrických druhů netopýrů (reprezentovány druhem Myotis myotis), které obývají pa­ razity silně infestované prostory, byla doložena schopnost kolonie s mláďaty přesunout se v rámci velkého úkrytu na místa s podobnými mikroklimatickými podmínkami, avšak bez štěnic.

43

Závěr Předkládaná bakalářská práce shrnuje typy interakcí v paraziticko-hostitelském vztahu a vý­ znam působení jak na netopýry v roli hostitele, tak na ektoparazity. • Literární prameny se shodují na tom, že parazitace je významným činitelem v životě ne­ topýrů stejně jako jiných hostitelských organismů. Negativním způsobem ovlivňuje jejich zdravotní stav, antiparazitické chování vyžaduje určité energetické i časové výdaje a tím je omezována jinam směrovaná aktivita hostitele. Zhoršená tělesná kondice může být příči­ nou neschopnosti získat optimální množství potravy, zvýšené pravděpodobnosti útoku predátorů, většího podílu případů podlehnutí napadení patogeny, nedostatečné výživy a zvýšené mortality mláďat, také poklesu šancí na úspěšnou reprodukci či přezimování. • Jako účinná antiparazitická strategie, proti vnějším cizopasníkům trávícím alespoň část svého životního cyklu samostatně v úkrytu, se ukázalo střídání těchto stanovišť, což je ovšem samo o sobě spojeno s dalšími faktory, zejména mikroklimatickými, ale i soci­ álními, které musí netopýři zohlednit. Setkáváme se tedy s případy potřeby vážení nákladů a zisků při formování určitého vzorce chování. • Úkrytoví ektoparazité z čeledě štěnicovití (Cimicidae) vykazují hostitelské preference, ovšem tato specifita není nikterak striktní a jsou schopni přežívat i při příjmu krve alterna­ tivních hostitelů. Informace dostupné z literárních zdrojů nasvědčují, že existuje synchro­ nizace jejich reprodukčního cyklu s cyklem hostitelských netopýrů. • Vedle rešeršního obsahu je podstatnou součástí bakalářské práce seznámení s novým, pro netopýry zcela neinvazivním, postupem získávání materiálu pro účely studia sezónní dynamiky štěnic, které je založeno na hodnocení sezónních změn početnosti jednotlivých vývojových stádií nalézajících se v prostorných netopýřích úkrytech. • Prvotní výsledky potvrzují závislost abundance těchto ektoparazitů na přítomnosti hosti­ telů a na fázi jejich reprodukčního cyklu. Práce naznačuje také základní zjištěné trendy v populační dynamice štěnic monitorované v odlišných typech úkrytů. • Nabyté poznatky se stanou podkladem pro další výzkumnou práci a také fakta o zpra­ covaném materiálu získávaném v průběhu tří let bakalářského studia budou součástí da­ tového souboru sloužícího jako zdroj podkladů navazující diplomové práce.

44

Literatura ABDEL-NASER M. B., LOTFY R. A., AL-SHERBINY M. M. & ALI N. M. 2006: Patients with papular urticaria have IgG antibodies to bedbug (Cimex lectularius) antigens. Parasitology Research 98: 550–556. BALVÍN O. 2005: Středoevropské druhy rodu Cimex (Heteroptera: Cimicidae): literární přehled. Seminární práce, Univerzita Karlova, Praha, 47 pp. BALVÍN O. 2008a: Štenice naší fauny – nejen lidskou krví jsou živy. Živa 6: 274–276. BALVÍN O. 2008b: Revision of the West Palaearctic Cimex species. Preliminary report. Bulletin of Insectology 61: 129–130. BARTONIČKA T. 2007: Bat bugs (Cimex pipistrelli, Heteroptera) and roost switching in bats. Berichte der naturforschenden Gesellschat der Oberlasusitz 15: 29–36. BARTONIČKA T. 2008: Cimex pipistrelli (Heteroptera, Cimicidae) and the dispersal propensity of bats: an experimental study. Parasitology Research 104: 163–168. BARTONIČKA T. & GAISLER J. 2007: Seasonal dynamics in the numbers of parasitic bugs (Heteroptera, Cimicidae): a possible cause of roost switching in bats (Chiroptera, Vespertilionidae). Parasitology Research 100: 1323–1330. BARTONIČKA T. & ŘEHÁK Z. 2007: Influence of the microclimate of bat boxes on their occupation by the soprano pipistrelle Pipistrellus pygmaeus: possible cause of roost switching. Acta Chiropterologica 9: 517–526. BARTONIČKA T., ŘEHÁK Z. & ANDREAS M. 2008: Diet composition and foraging activity of Pipistrellus pygmaeus in a floodplain forest. Biologia 63: 1–7. BENOIT J. B., DEL GROSSO N. A., YODER J. A. & DENLINGER D. L. 2007: Resistance to dehydration between bouts of blood feeding in the bed bug, Cimex lectularius, is enhanced by water conservation, aggregation, and quiescence. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 76: 987–993. BESPYATOVA L. A., IESHKO E. P., IVANTER E. V. & BUGMYRIN S. V. 2006: Long-term population dynamics of ixodid ticks and development of tick-borne encephalitis foci under conditions of the middle taiga subzone. Russian Journal of Ecology 37: 325–329. BRIGHAM R. M., VONHOF M. J., BARCLAY R. M. R. & GWILLIAM J. C. 1997: Roosting behavior and roost-site preferences of forest-dwelling California bats (Myotis californicus). Journal of mammalogy 78: 1231–1239. BROWN C. R. & BROWN M. B. 1992: Ectoparasitism as a Cause of Natal Dispersal in Cliff Swallows. Ecology 73: 1718–1723. BROWN C. R. & BROWN M. B. 1996: Coloniality in the Cliff Swallow. The university of Chicago Press, Chicago, 536 pp. BROWN C. R. & BROWN M. B. 2002: Ectoparasites cause increased bilateral asymmetry of naturally selected traits in a colonial bird. Journal of Evolutionary Biology 15: 1067–1075. BROWN C. R. & BROWN M. B. 2004: Group size and ectoparasitism affect daily survival probability in a colonial bird. Behavioral Ecology and Sociobiology 56: 498–511.

45

BROWN C. R. & BROWN M. B. 2005: Between-group transmission dynamics of the swallow bug, Oeciacus vicarius. Journal of Vector Ecology 30: 137–143. CHRISTE P., ARLETTAZ R. & VOGEL, P. 2000: Variation in intensity of a parasitic mite (Spinturnix myoti) in relation to the reproductive cycle and immunocompetence of its bat host (Myotis myotis). Ecology Letters 3: 207–212. CHRISTE P., GIORGI M. S., VOGEL P. & ARLETTAZ, R. 2003: Differential species-specific ectoparasitic mite intensities in two intimately coexisting sibling bat species: resourcemediated host attractiveness or parasite specialization? Journal of Animal Ecology 72: 866–872. CHRISTE P., GLAIZOT O., EVANNO G., BRUYNDONCKX N., DEVEVEY G., YANNIC G., PATTHEY P., MAEDER A., VOGEL P. & ARLETTAZ R. 2007: Host sex and ectoparasites choice: preference for, and higher survival on female hosts. Journal of Animal Ecology 76: 703–710. CHRISTE P., OPPLIGER A. & RICHNER H. 1994: Ectoparasite affects choice and use of roost sites in the great tit, Parus major. Animal Behaviour 47: 895–898. CHRISTE P., RICHNER H. & OPPLIGER A. 1996: Of great tits and fleas: sleep baby sleep… Animal Behaviour 52: 1087–1092. CHVÁLA M., HŮRKA K., CHALUPSKÝ J., KNOZ J., MINÁŘ J. & ORSZÁGH I. 1980: Fauna ČSSR, 22: Krevsající mouchy a střečci – Diptera. Academia, Praha, 540 pp. CLAYTON D. H. & TOMPKINS D. M. 1994: Ectoparasite virulence is linked to mode of transmission. Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 256: 211–217. DAVIS N. T. 1964: Studies of the reproductive physiology of Cimicidae (Hemiptera) – I. Fecundation and egg maturation. Journal of Insect Physiology 10: 947–963. DICK C. W. & PATTERSON B. D. 2007: An excess of males: skewed sex ratios in bat flies (Diptera: Streblidae). Evolutionary Ecology 22: 757–769. DIETZ M. & WALTER G. 1995: Zur Ektoparasitenfauna der Wasserfledermaus (Myotis daubentonii Kuhl, 1819) in Deutschland unter der besonderen Berücksichtigung der saisonalen Belastung mit der Flughautmilbe Spinturnix andegavinus Deunff, 1977. Nyctalus 5: 451–468. DUBININ V. E. 1947: Ekologičeskije nabljuděnija nad krovososuščimi klopami sem. Cimicidae daurskoj stěpi. Entomologičeskoje obozrenije 29: 232–246. ELSTON D. M. & STOCKWELL S. 2000: What's eating you? Bedbugs. Cutis 65: 262–264. FAIN A. 1994: Adaptation, specifity and host-parasite coevolution in mites (Acari). International Journal for Parasitology 24: 1273–1283. FEYERABEND F. & SIMON M. 2000: Use of roosts and roost switching in a summer colony of 45 kHz phonic type pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1774). Myotis 38: 51–59. GAISLER J. 1966: A tentative ecological classification of colonies of the European bats. Lynx 6: 35–39. GANNON M. R. & WILLIG M. R. 1995: Ecology of ectoparasites from tropical bats. Environmental entomology 24: 1495–1503.

46

GIORGI M. S., ARLETTAZ R., CHRISTE P. & VOGEL P. 2001: The energetic grooming costs imposed by a parasitic mite (Spinturnix myoti) upon its bat host (Myotis myotis). Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 268: 2071–2075. GIORGI M. S., ARLETTAZ R., GUILLAUME F., NUSSLÉ S., OSSOLA C., VOGEL P. & CHRISTE P. 2004: Causal mechanisms underlying host specificity in bat ectoparasites. Oecologia 138: 648–654. GROSSMAN C. J. 1985: Interactions between gonadal steroids and the immune system. Science 227: 257–267. GRUBB T. G., EAKLE W. L. & TUGGLE B. N. 1986: Haematosiphon inodorus (Hemiptera: Cimicidae) in a Nest of a Bald Eagle (Haliaeetus leucocephalus) in Arizona. Journal of Wildlife Diseases 22: 125–127. HARLAN H. J. 2006: Bed Bugs 101: the Basics of Cimex lectularius. American Entomologist 52: 99–101. HASE A. 1917: Die Bettwanze (Cimex lectularius L.) ihr Leben und ihre Bekämpfung. Monographien zur angewandten Entomologie IV, 1. Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Berlin, 144 pp. HASE A. 1930: Weitere Versuche zur Kenntnis der Bettwanzen Cimex lectularius L. und Cimex rotundatus Sign. (Hem.-Rhinch.). Zeitschrift für Parasitenkunde 2: 368–418. HILL J. E. & SMITH J. D. 1984: Bats: A natural history. British museum, London, 243 pp. HOFSTEDE H. M. TER & FENTON M. B. 2005: Relationships between roost preferences, ectoparasite density, and grooming behaviour of neotropical bats. Journal of Zoology 266: 333–340. HOFSTEDE H. M. TER, FENTON M. B. & WHITAKER J. O. JR. 2004: Host and host-site specificity of bat flies (Diptera: Streblidae and Nycteribiidae) on Neotropical bats (Chiroptera). Canadian Journal of Zoology 82: 616–626. HOLDENRIED R., EVANS C. & LONGANECKER D. S. 1951: Host-Parasite-Disease Relationships in a Mammalian Community in the Central Coast Range of California. Ecological Monographs 21: 1–18. HORÁČEK I. 1986: Létající savci. Academia, Praha, 152 pp. HORVÁTH G. 1935: Eine neue Fledermauswanze aus dem Spessart. Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesselschaft 6: 14–15. JOHNSON C. G. 1940: Development, hatching and mortality of the eggs of Cimex lectularius L. (Hemiptera) in relation to climate, with observations on the effects of preconditioning to temperature. Parasitology 32: 127–173. JOHNSON C. G. 1942: The ecology of the bed-bug, Cimex lectularius L., in Britain. Journal of Hygiene 41: 345–361. KAŇUCH P. 2005: Roosting and population ecology of three syntopic tree-dwelling bat species (Myotis nattereri, M. daubentonii and Nyctalus noctula). Biologia 60: 579–587. KEMPER H. 1936: Die Bettwanze und ihre Bekämpfung. Zeitschrift für Kleintierkunde und Pelztierkunde 12: 1–107.

47

KERTH G., WEISSMANN K. & KÖNIG, B. 2001: Day roost selection in female Bechstein's bats (Myotis bechsteinii): a field experiment to determine the influence of roost temperature. Oecologia 126: 1–9. KRIŠTOFÍK J. & KAŇUCH P. 2006: First record of Cimex pipistrelli (Cimicidae) in Slovakia. Biologia 61: 219–220. KUNZ T. H. 1982: Roosting Ecology of Bats. In: Kunz T. H. (ed.): Ecology of bats. Plenum Press, New York and London, pp. 1–55. LEDERER G. 1950: Auftreten von Cimex hemipterus Fabricius 1803 = C. rotundatus Sign. sowie anderer Cimexarten in Hessen (Heteropt. Cimicidae). Journal of Pest Science 23: 44–46. LEVERKUS M., JOCHIM R. C., SCHÄD S., BRÖCKER E., ANDERSEN J. F., VALENZUELA J. G. & TRAUTMANN A. 2006: Bullous Allergic Hypersensitivity to Bed Bug Bites Mediated by IgE against Salivary Nitrophorin. Journal of Investigative Dermatology 126: 91–96. LEWIS S. E. 1995: Roost fidelity of bats: A review. Journal of Mammalogy 76: 481–496. LEWIS S. E. 1996: Low roost-site fidelity in pallid bats: associated factors and effect on group stability. Behavioral Ecology and Sociobiology 39: 335–344. LOURENÇO S. I. & PALMEIRIM J. M. 2004: Influence of temperature in roost selection by Pipistrellus pygmaeus (Chiroptera): relevance for the design of bat boxes. Biological Conservation 119: 137–285. LOURENÇO S. I. & PALMEIRIM J. M. 2007: Can mite parasitism affect the condition of bat hosts? Implications for the social structure of colonial bats. Journal of Zoology 273: 161–168. LOURENÇO S. I. & PALMEIRIM J. M. 2008a: How do ectoparasitic nycteribiids locate their bat hosts? Parasitology 135: 1205–1213. LOURENÇO S. I. & PALMEIRIM J. M. 2008b: Which factors regulate the reproduction of ectoparasites of temperate-zone cave-dwelling bats? Parasitology Research 104: 127–134. LOYE J. E. 1985: The life history and ecology of the cliff swallow bug, Oeciacus vicarius (Hemiptera: Cimicidae). Cahiers – ORSTOM, Entomologie médicale et parasitologie 23: 133–139. LUČAN R. K. 2006: Relationships between the parasitic mite Spinturnix andegavinus (Acari: Spinturnicidae) and its bat host, Myotis daubentonii (Chiroptera: Vespertilionidae): seasonal, sex- and age-related variation in infestation and possible impact of the parasite on the host condition and roosting behaviour. Folia Parasitologica 53: 147–152. MARSHALL A. G. 1971: The Ecology of Basilia hispida (Diptera: Nycteribiidae) in Malaysia. The Journal of Animal Ecology 40: 141–154. MARSHALL A. G. 1982: Ecology of insects ectoparasitic on bats. In: Kunz T. H. (ed.): Ecology of bats. Plenum Press, New York and London, pp. 369–401. MARX R. 1955: Über die Wirtsfingung und die Bedeutung des artsspezifischen Duftstoffes bei Cimex lectularius Linné. Zeitschrift für Parasitenkunde 17: 41–72. MAZÁNEK L. & URBANCOVÁ J. 2005: Štěnice v České republice. Zprávy Centra epidemiologie a mikrobiologie, SZÚ Praha 15: 46–50.

48

MELLANBY K. 1932: Effects of temperature and humidity on the metabolism of the fasting bed bug (Cimex lectularius), Hemiptera. Parasitology 24: 419–428. MELLANBY K. 1935: A comparison of the physiology of the two species of bed-bug which attack man. Parasitology 27: 111–122. MORKEL C. 1999: Zum Vorkommen von an Fledermäusen (Chiroptera) parasitierenden Bettwanzen der Gattung Cimex Linnaeus 1758 (Heteroptera: Cimicidae) in Hessen. Hessische Faunistische Briefe 18: 38–48. MYERS L. E. 1928: The American swallow bug, Oeciacus vicarius Horvath (Hemiptera, Cimicidae). Parasitology 20: 159–172. OMORI N. 1941: Comparative studies on the ecology and physiology of common and tropical bed bugs, with special references to the reactions to temperature and moisture. Journal of the Formosan Medical Association 433: 555–729. PANAGIOTAKOPULU E. & BUCKLAND P. C. 1999: Cimex lectularius L., the common bed bug from pharaonic Egypt. Antiquity 73: 908–911. PEARCE R. D. & O'SHEA T. J. 2007: Ectoparasites in an urban population of big brown bats (Eptesicus fuscus) in Colorado. Journal of Parasitology 93: 518–530. PÉRICART J. 1996: Family Cimicidae Latreille, 1802 – bed-bugs. In: AUKEMA B. & RIEGER CH. (eds.): Catalogue of the heteroptera of the Palearctic region. Nederlandse Entomologische Vereiniging, Wageningen, pp. 141–144. POVOLNÝ D. 1957: Kritická studie o štěnicovitých (Heteroptera, Cimicidae) v Československu. Zoologické listy 6: 59–80. RANDOLPH S. E. 1975: Seasonal Dynamics of a Host–Parasite System: Ixodes trianguliceps (Acarina: Ixodidae) and its Small Mammal Hosts. The Journal of Animal Ecology 44: 425–449. RECKARDT K. & KERTH G. 2006: The reproductive success of the parasitic bat fly Basilia nana (Diptera: Nycteribiidae) is affected by the low roost fidelity of its host, the Bechstein’s bat (Myotis bechsteinii). Parasitology Research 98: 237–243. RECKARDT K. & KERTH G. 2007: Roost selection and roost switching of female Bechstein’s bats (Myotis bechsteinii) as a strategy of parasite avoidance. Oecologia 154: 581–588. REINHARDT K. & JACOBS D. S. 2006: Abundance of Cacodmus villosus (Stål, 1855) (Heteroptera: Cimicidae) on its host, Neoromicia capensis (Chiroptera: Vespertillionidae). African Entomology 14: 398–400. REINHARDT K., NAYLOR R. A. & SIVA-JOTHY M. T. 2003: Reducing a cost of traumatic insemination: female bedbugs evolve a unique organ. Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 270: 2371–2375. REINHARDT K., NAYLOR R. A. & SIVA-JOTHY M. T. 2005: Potential sexual transmission of environmental microbes in a traumatically inseminating insect. Ecological Entomology 30: 607–611. REINHARDT K., NAYLOR R. A. & SIVA-JOTHY M. T. 2007: Estimating the mean abundance and feeding rate of a temporal ectoparasite in the wild: Afrocimex constrictus (Heteroptera: Cimicidae). International Journal for Parasitology 37: 937–942. REINHARDT K. & SIVA-JOTHY M. T. 2007: Biology of the Bed Bugs (Cimicidae). Annual Review of Entomology 52: 351–374. 49

RITZI CH. M. & WHITAKER J. O. JR. 2003: Ectoparasites of small mammals from the Newport Chemical Depot, Vermillion County, Indiana. Northeastern Naturalist 10: 149–158. RIVNAY E. 1930: Host selection and cannibalism in the bed bug Cimex lectularius L. Annals of the Entomological Society of America 23: 758–764. RIVNAY E. 1932a: Studies in tropisms of the bed bug Cimex lectularius L. Parasitology 24: 121–136. RIVNAY E. 1932b: The influence of relative humidity upon the rate of development of the Bed Bug C. lectularius L. Bulletin of the Entomological Society of Egypt 16: 13–16. RIVNAY E. 1933: The tropisms effecting copulation in the bed bug. Psyche 40: 115–120. RODRIGUES L., ZAHN A., RAINHO A. & PALMEIRIM J. M. 2003: Contrasting the roosting behaviour and phenology of an insectivorous bat (Myotis myotis) in its southern and northern distribution ranges. Mammalia 67: 321–335. RYŠAVÝ B., ČERNÁ Ž., CHALUPSKÝ J., ORSZÁGH L. & VOJTEK J. 1988: Základy parazitologie. SPN, Praha, 215 pp. SCHULZ H. 1938: Über Fortpflanzung und Vorkommen von Fledermausfliegen (Fam. Nycteribiidae – Diptera Pupipara). Zeitschrift für Parasitenkunde 10: 297–328. SIMOV N., IVANOVA T. & SCHUNGER I. (2006): Bat-parasitic Cimex species (Hemiptera: Cimicidae) on the Balkan Peninsula, with zoogeographical remarks on Cimex lectularius Linnaeus. Zootaxa 1190: 59–68. SINGH R. N., SINGH K., PRAKASH S., MENDKI M. J. & RAO K. M. 1996: Sensory organs on the body parts of the bed-bug Cimex hemipterus Fabricius (Hemiptera: Cimicidae) and the anatomy of its central nervous system. International Journal of Insect Morphology and Embryology 25: 183–204. SIOLI H. 1937: Thermotaxis und Perzeption von Wärmestrahlen bei der Bettwanze (Cimex lectularius L.). Zoologische Jahrbücher Abteilung für Allgemeine Zoologie 58: 284–296. SIVA-JOTHY M. T. 2006: Trauma, disease and collateral damage: conflict in cimicids. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361: 269–275. SOUTHWOOD T. R. E. 1954: The production of fertile eggs by Cimex pipistrelli Jenyns (Hem., Cimicidae) when fed on human blood. The Entomologist´s Monthly Magazine 40: 35. SOUTHWOOD T. R. 1968: Ecological methods with particular reference to the study of insect populations. Chapman and Hall, London. STUTT A. D. & SIVA-JOTHY M. T. 2001: Traumatic insemination and sexual conflict in the bed bug Cimex lectularius. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98: 5683–5687. SWIFT S. M. 1980: Activity patterns of pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus) in north-east Scotland. Journal of Zoology 190: 285–295. TELLO J. S., STEVENS R. D. & DICK C. W. 2008: Patterns of species co-occurrence and density compensation: a test for interspecific competition in bat ectoparasite infracommunities. Oikos 117: 693–702. THOMAS I., KIHICZAK G. G. & SCHWARTZ R. A. 2004: Bedbug bites: a review. International Journal of Dermatology 43: 430–433.

50

THOMPSON G. B. 1937: A census of the ectoparasites of some ceylon bats. The journal of animal ecology 6: 337–339. THOMPSON M. J. A. 1990: The pipistrelle bat Pipistrellus pipistrellus Schreber on the Vale of York. Naturalist 115: 41–56. TIMM R. M. & MORTIMER J. 1976: Selection of Roost Sites by Honduran White Bats, Ectophylla Alba (Chiroptera: Phyllostomatidae). Ecology 57: 385–389. TITSCHACK E. 1930: Untersuchungen über das Wachstum, den Nahrungsverbrauch und die Eierzeugung. 3. Cimex lectularius L. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 17: 471–551. TRIPET F., CHRISTE P. & MØLLER A. P. 2002: The importance of host spatial distribution for parasite specialization and speciation: a comparative study of bird fleas (Siphonaptera: Ceratophyllidae). The Journal of Animal Ecology 71: 735–748. USINGER R. L. 1966: Monograph of Cimicidae (Hemiptera - Heteroptera). College Park: Entomological Society of America, 585 pp. VONHOF M. J. & BARCLAY R. M. R. 1996: Roost-site selection and roosting ecology of forest-dwelling bats in southern British Columbia. Canadian Journal of Zoology 74: 1797–1805. VONHOF M. J. & GWILLIAM J. C. 2007: Intra- and interspecific patterns of day roost selection by three species of forest-dwelling bats in Southern British Columbia. Forest Ecology and Management 252: 165–175. WAGNER E. 1967: Wanzen oder Heteropteren II. Cimicomorpha. Gustav Fischer Verlag, Jena, 179 pp. WALTER G. 1996: Zum Ektoparasitenbefall der Fledermäuse und den potentiellen Auswirkungen. Myotis 34: 85–92. WALTER G. 2004: Überblick zum Vorkommen und zur Biologie von Ektoparasiten (Siphonaptera; Cimicidae; Nycteribiidae; Calliphoridae) bei Fledermäusen in Deutschland. Nyctalus 9: 460–476. WEBSTER J. M. & WHITAKER J. O. JR. 2005: Study of Guano Communities of Big Brown Bat Colonies in Indiana and Neighboring Illinois Counties. Northeastern Naturalist 12: 221–232. WHITAKER J. O. JR. 1988: Collecting and Preserving Ectoparasites for Ecological Study. In: Kunz T. (ed.): Ecological and Bahavioral Methods for the Study of Bats. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C., London, pp. 459–474. WHITAKER J. O. JR. 1998: Life history and roost switching in six summer colonies of eastern Pipistrelles in buildings. Journal of Mammalogy 79: 651–659. WHYTE A. S., GARNETT P. A. & WHITTINGTON A. E. 2001: Bats in the belfry, bugs in the bed? The Lancet 357: 604. WILLIS C. K. R. & BRIGHAM M. M. 2004: Roost switching, roost sharing and social cohesion: forest-dwelling big brown bats, Eptesicus fuscus, conform to the fission–fusion model. Animal Behaviour 68: 495–505. WILSON N. & GALLOWAY T. D. 2002: The Occurrence of the Bat Bug, Cimex pilosellus (Horváth) (Hemiptera: Cimicidae), in Manitoba, Canada. Proceedings of the Entomological Society of Manitoba 58: 5–7. 51

ZAHN A. 1999: Reproductive success, colony size and roost temperature in attic-dwelling bat Myotis myotis. Journal of Zoology 247: 275–280. ZAHN A. & RUPP D. 2004: Ectoparasite load in European vespertilionid bats. Journal of Zoology 262: 383–391. ZEDNÍKOVÁ K. 2006: Štěnice (Cimicidae) evropských netopýrovitých. Seminární práce, Univerzita Palackého v Olomouci, Olomouc, 45 pp.

52

Přílohy

Obrázek 1: Samice Cimex pipistrelli (Cimicidae, Heteroptera) (Ferris in Usinger 1966)

53

Obrázek 2: V. instar Cimex lectularius (Cimicidae, Heteroptera) (Usinger 1966)

54

Obrázek 3: Samice Stylidia biarticulata (Nycteribiidae, Diptera) (Chvála et al. 1980)

55

Obrázek 4: Kostel v Klentnici, schematické znázornění půdního prostoru a rozmístění lepových pásů (V – vchod na půdu; S1 a S2 – sloupy opatřené pásy; Ž – žebřík; K – krokve (čtyři páry) olepované pásy; N – stanoviště netopýrů na půdě a ve věži) 56

Obrázek 5: Ochranná mřížka přes lepový pás připevněná připínáčky ke krokvi

57

Obrázek 6: Vápenka v Rudě, schematické znázornění rozmístění pastí a polohy stanovišť netopýrů (V – vchod; VP – velká past (tác olepený lepovým pásem); POZ – pozemní pasti (celkem pět); T – teploměr; DS – denní stanoviště netopýrů; NS – noční stanoviště netopýrů)

58

Tabulka 2: Klentnice, přehled všech kontrol Kontrola č. 1

Datum

Netopýři – Netopýři – půda věž 13.4.2007 0 1

2 3 4

2.5.2007 16.5.2007 28.5.2007

0 0 1

5

13.6.2007

1

6

26.6.2007

1

7

10.7.2007

1

8

23.7.2007

1

9

6.8.2007

1

10 11 12 13

22.8.2007 3.9.2007 18.9.2007 11.10.2007

0 0 0 0

0 0

1

10.4.2008

0

1

2 3 4

25.4.2008 9.5.2008 23.5.2008

0 0 1

5

4.6.2008

1

6

17.6.2008

1

7

1.7.2008

1

8

17.7.2008

1

9

31.7.2008

1

Stanoviště netopýrů na půdě

Poznámky Prvotní instalace pastí (šest polepových pásů + pět pozemních pastí), na půdu i do věže umístěn teploměr.

1

0

Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy. Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy. Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy. Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy. Většina na stěně střechy cca 2 m od hřbetu, několik netopýrů na původním stanovišti. Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy.

Odstranění pastí a teploměrů. Prvotní instalace pastí (šest jednostranně lepových pásů). Na půdu i do věže umístěn teploměr.

Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy. Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy. Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy.

Pozorována mláďata.

Z šesti instalovaných pásů použity tři oboustranně lepové. Na stěně střechy v zadní Z šesti instalovaných pásů části půdy cca 1 m od hřbetu použity tři oboustranně střechy a cca 3 m od lepové, 4. 7. 2008 dodatečně obvyklého stanoviště. instalovány další čtyři pásy (oboustranně lepové) na krokve poblíž kolonie netopýrů. Tamtéž přemístěn teploměr z věže. Mezi dvěma podpěrnými Všechny (deset) instalované sloupy, část ve hřbetu pásy oboustranně lepové střechy, část na jejím boku a doplněné tekutým lepem. cca 1 m pod hřbetem. Kolonie netopýrů na stěně Všechny (deset) instalované střechy cca 3 m od hřbetu. pásy oboustranně lepové a doplněné tekutým lepem.

59

10

14.8.2008

1

11 12 13 14

27.8.2008 9.9.2008 23.9.2008 8.10.2008

0 0 0 0

Hřbet střechy mezi dvěma podpěrnými sloupy.

Čtyři pásy v zadní části půdy neobnovovány.

1 1

Odstranění pastí a teploměrů.

60

Tabulka 3: Ruda, přehled všech kontrol Kontrola č.

Datum

1

19.3.2007

2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

30.4.2007 25.5.2007 21.7.2007 21.8.2007 24.9.2007 29.10.2007 21.4.2008 5.5.2008 19.5.2008 2.6.2008 16.6.2008 30.6.2008 14.7.2008 28.7.2008 11.8.2008 25.8.2008 11.9.2008 6.10.2008 20.10.2008

Poznámky Prvotní instalace pastí (tác s pásem + 3 pozemní pasti + 2 pozemní pasti s tepelným zdrojem).

Tepelné zdroje zničeny a již neobnoveny. Na stanovišti patnáct netopýrů, odstranění pastí a teploměru. Prvotní instalace pastí (tác s pásem + dvě pozemní pasti), umístění teploměrů.

Odstranění pastí a teploměru.

61

Tabulka 4: Blansko, přehled všech kontrol Kontrola č. 1

Datum

Netopýři

Stanoviště netopýrů na půdě

11.4.2008

1

2

25.4.2008

1

3

8.5.2008

1

4

21.5.2008

1

5

3.6.2008

1

6

18.6.2008

1

7

2.7.2008

1

8

16.7.2008

1

9

31.7.2008

1

10

13.8.2008

1

11

26.8.2008

1

12

10.9.2008

1

13

24.9.2008

1

14

9.10.2008

1

Asi sto netopýrů podél hřbetu střechy mezi nosným sloupem a zádí. Asi dvě stě netopýrů podél hřbetu střechy mezi nosným sloupem a zádí. Asi dvě stě netopýrů podél hřbetu střechy mezi nosným sloupem a zádí. Část kolonie netopýrů podél hřbetu střechy u nosného sloupu, další část za šikmými trámy na zádi. Podél hřbetu střechy v zadní části půdy. Podél hřbetu střechy v zadní části půdy. Část kolonie podél hřbetu střechy v zadní části půdy, část na trámech cca 4 m pod hřbetem, celkem asi 240 netopýrů. Část kolonie netopýrů podél hřbetu střechy v přední části půdy mezi nosným sloupem a vchodem, další část v levé boční lodi půdy. Podél hřbetu střechy v zadní části půdy. Podél hřbetu střechy v zadní části půdy. Podél hřbetu střechy v zadní části půdy. Asi sto netopýrů podél hřbetu střechy v zadní části půdy, několik jedinců v levé boční lodi půdy. Asi sedmdesát netopýrů podél hřbetu střechy v zadní části půdy. Asi sedmdesát netopýrů podél hřbetu střechy v zadní části půdy.

Poznámky Prvotní instalace pastí (šest jednostranně lepových pásů) a umístění teploměru.

Část trámů očištěna od starých vajíček kartáčem.

Pozorována mláďata. Z šesti instalovaných pásů použity tři oboustranně lepové. Všechny instalované pásy oboustranně lepové a doplněné tekutým lepem.

Odstranění pastí a teploměrů.

62