Hoofdstuk 3 De lichaamsbouw van bijen en wespen Enkele basisbegrippen omtrent de lichaamsbouw van angeldragende vliesvleugelige insecten zijn noodzakelijk om de leesbaarheid van dit boek te vergroten. Achtereenvolgens komen aan de orde de kop, het borststuk met de poten en vleugels en het achterlijf. Ook enkele inwendige organen en de functie van de angel worden besproken. Tot slot wordt het verschil tussen bijen en wespen toegelicht.
3.1 Zoals alle insecten
Bijen en wespen behoren tot de insecten met volledige gedaanteverwisseling (metamorfose). Ze kennen de stadia ei, larve, pop en imago (=volwassen dier), net zoals bijvoorbeeld vlinders, kevers en vliegen. Bij onvolledige gedaanteverwisseling ontbreekt het popstadium en lijkt elk groeistadium al min of meer op het volwassen dier. Hiervan zijn sprinkhanen, libellen en wantsen voorbeelden. Zoals alle volwassen insecten hebben ook bijen en wespen een exoskelet. Dat wil zeggen, dat ze hun stevigheid ontlenen aan hun buitenkant, die bestaat uit een chitinepantser. Binnen in een insect zitten alleen maar weke organen. Insecten groeien in hun larvenstadium. Daarbij barsten ze letterlijk uit hun oude huid, nadat ze daaronder een nieuwe hebben gevormd. Ze maken ook steeds een nieuwe kop met monddelen en stoten hun oude kop af. In foto 3.2 zijn rechts de oude huidjes te zien en zitten er tussen de larven nog enkele die een kleine zwarte kop hebben en dus nog moeten vervellen. Een volwassen insect groeit niet meer. Een kleine bij wordt nooit meer een grote bij. Wel komt het bij veel insecten voor dat het achterlijf opzwelt omdat zich daarin eieren ontwikkelen, maar bij bijen en de meeste wespen is daarvan weinig te zien, omdat de eitjes meestal na elkaar rijpen en niet in grote aantallen tegelijk worden gelegd, maar met langere tussenpozen na elkaar. Bladwespen zetten gewoonlijk wel in korte tijd een groot aantal eitjes dicht bij elkaar af. Daarom zitten bladwespenlarven van dezelfde leeftijd vaak bij elkaar (zie ook foto 2.4).
3.1 Een bladwesp zet eitjes af op krulwilg.
3.2 Deze larven van de lijsterbesbladwesp Pristiphora geniculata zijn op die met de zwarte kop na allemaal net verveld, hun huidjes hangen rechts.
3.3 Deze bladwesplarve heeft haar vervellingshuidje nog op haar buik liggen.
33
Gasten van bijenhotels
borststuk kop met groot samengesteld oog
vleugels
antenne
achterlijf
drie paar poten 3.4 Bij deze zandbij, de grijze rimpelrug Andrena tibialis, zijn de lichaamsdelen goed te zien.
Alle volwassen vliesvleugelige insecten hebben dezelfde lichaamsopbouw als vrijwel alle andere insecten: kop – borststuk – achterlijf. Aan de kop zitten ogen, monddelen en antennes. Dan volgt een dun vliezig en zelden zichtbaar halsje naar het borststuk (zie voor het halsje bijvoorbeeld foto 4.15 en 13.51). Aan het borststuk zitten de poten en (indien aanwezig) de twee paar vleugels. Werksters van mieren en vrouwelijke mierwespen hebben geen vleugels. Er zijn ook ongevleugelde sluipwespen. Het achterlijf is in duidelijke segmenten verdeeld. Een wat meer gedetailleerde bespreking van deze lichaamsbouw volgt hierna.
3.2 De kop (caput)
Boven op de kop zitten drie puntoogjes, in een driehoek met een punt naar voren, waarvan de functie nog steeds niet geheel duidelijk is. Links en rechts zitten de grote samengestelde ogen, de facetogen, bestaande uit een groot aantal afzonderlijke oogjes. Bij een aantal wespensoorten is de binnenste oogrand sterk gekromd, zodat het oog ingesnoerd is (zie o.a. foto 3.7). Met de facetogen zien bijen en wespen ook in het ultraviolette gebied. Ze kunnen zich er mee oriënteren aan de hand van de polarisatie van het zonlicht, zelfs bij bewolkte hemel.
3.5 De drie puntoogjes, facetogen en antennes aan de kop van een mannelijke gewone wesp Vespula vulgaris.
34
Hoofdstuk 3 – De lichaamsbouw van bijen en wespen
3.6 Het aangezicht van een mannetje grote wolbij Anthidium manicatum; de ogen zijn niet ingesnoerd.
3.7 Een Duitse wesp (werkster) Vespula germanica met duidelijk ingesnoerde ogen.
Tussen de ogen in staan de antennes (voelsprieten), die bij de vrouwelijke dieren uit 12 leden en bij de mannelijke uit 13 leden bestaan en vooral geur- en tastzintuigen bevatten. Het eerste, meestal langste lid van de antenne, heet de schacht (scapus). De vlag (flagel) is het deel vanaf het tweede antennelid (pedicellus), dat gewoonlijk erg klein is. Daar scharniert de antenne sterker dan op elk ander deel. Boven de antennes en er tussenin in zit het voorhoofd (frons). Het min of meer trapeziumvormige deel boven de kaken is het kopschild (clypeus). Het meest zichtbaar van de monddelen zijn de bovenkaken (mandibels), waarmee bijen en wespen uitstekend kunnen knagen (bijvoorbeeld bladstukjes of hout) en zand of zachte steen kunnen losmaken. Ook vormen ze er de broedcellen mee. Met kaaktasters drukken ze het vochtige bolletje leem of zand tegen die kaken als ze specie vervoeren voor hun nestbouw. Andere monddelen (bovenlip en tong) worden in rust en bij het vliegen gewoonlijk tegen de onderkant van de kop en bij lange tongen ook tegen het borststuk teruggeslagen en zijn dan niet te zien. Pas bij bloembezoek komt de tong tevoorschijn en wordt deze voor de eigenlijke mondopening geklapt. Het is een vrij complex samenspel van onderdelen die tot een zuigbuis zijn omgevormd en met kleine tasters en tastharen zijn uitgerust. De tonglengte hangt direct samen met het type 3.9 Een tuinhommel Bombus hortorum verlaat met uitgestoken bloemen dat bezocht kan worden om nectar te tong een saliebloem zuigen. Voor ondiepe bloemen zijn korte tongen het meest geschikt. Vrijwel alle wespen en enkele groe pen bijen hebben dergelijke tongen. Maskerbijen en zijdebijen hebben korte brede ‘kwasttongen’ (tongen in de vorm van een kwastje). Ze smeren er een stroperige vloeistof mee uit bij het bouwen van hun nesten (zie hoofdstuk 8 en 9). Sachembijen en enkele 3.8 Deze tuinhommel Bombus hortorum vliegt naar een bloem van vingerhoedskruid en brengt haar lange tong naar voren.
35
Gasten van bijenhotels
hommelsoorten, bijvoorbeeld de tuinhommel, zijn uitgerust met zeer lange tongen en bezoeken bloemen waarvan de nectar diep weg zit, zoals in lipbloemen. Tussen deze uitersten bestaan alle mogelijke tussenmaten in tonglengte. Bij een aantal soorten bijen, zoals groefbijen, kan de tong dubbelgeslagen tegen de onderkant van hun kop worden getrokken, zodat de punt ervan naar voren wijst. Bij het opnemen van nectar zit bij deze bijen vaak een knikje in de tong dat naar achter is gericht (zie foto 4.126). Behalve de wormkruidbij en de maskerbijen behoren alle bijensoorten die in de nestblokken komen wonen tot de langtongige soorten.
3.3 Het borststuk (thorax)
In het borststuk zitten zeer belangrijke spieren voor het vliegen en lopen. Het borststuk van vliesvleugelige insecten (behalve bladwespachtigen) bestaat in principe uit drie borstsegmenten plus het eerste achterlijfs segment (het propodeum). Maar de vervormingen van deze segmenten zijn zo groot dat ze moeilijk als zodanig te onderscheiden zijn.
3.3.1 De vleugels
De vliesvleugelige insecten hebben, als ze gevleugeld zijn, allemaal twee paar doorschijnende vleugels die tijdens het vliegen onderling verbonden zijn, zodat ze als één vleugeldek kunnen worden gebruikt. Die verbinding bestaat uit een rij opstaande haakjes aan de voorrand van de achtervleugel die bij het opvliegen vasthaken in de naar beneden omgekrulde achterrand van de voorvleugel. Bij de bepaling van het genus waartoe een bij of wesp behoort, is het aantal cubitaalcellen (ook wel submarginale cellen genoemd) van belang. Dat aantal kan één, twee of drie bedragen. De adering van de rest van de voorvleugel en de vorm van de randcel (radiaalcel, marginale cel) zijn eveneens genusbepalend. randcel (marginale cel)
drie cubitaalcellen (*)
*
* *
voorvleugel achtervleugel 3.10 De linkervleugels van een tuinhommel Bombus hortorum met drie cubitaalcellen (of sub marginale cellen).
randcel (marginale cel)
twee cubitaalcellen (*)
*
*
voorvleugel achtervleugel 3.11 De linkervleugels van een grote bladsnijder Megachile willughbiella met maar twee cubitaal cellen (of submarginale cellen).
36
Hoofdstuk 3 – De lichaamsbouw van bijen en wespen
3.12 Opstaande haakjes aan de achtervleugel haken bij het vliegen in een omgekrulde rand van de voorvleugel.
3.3.2 De zes poten
De volgende onderdelen worden aan elk der zes poten onderscheiden, gezien vanaf het borststuk: heup (coxa), dijring (trochanter), dij (femur), scheen (tibia) en tars (voet), bestaande uit vijf tarsleden, waarvan het eerste en grootste lid metatars heet. De dijring is vaak erg klein. Vooral bij de overgang van de scheen naar de metatars zitten stekels, de zogenaamde sporen, die kenmerkend kunnen zijn voor bepaalde soorten. Aan het vijfde tarslid zitten twee klauwtjes, die elk één (zie foto 3.13) of twee punten hebben (zie foto 3.14). Bij de meeste volwassen insecten hebben deze klauwtjes zulke scherpe punten dat ze zich aan bijna elk oppervlak kunnen vasthouden. Tussen die klauwtjes in zit gewoonlijk een hechtlapje (arolium). Hiermee kunnen ze zich vaak ook ondersteboven aan een glad oppervlak vasthechten. Die hechtlapjes zijn voorzien van een dicht tapijtje van geoliede haartjes, waardoor de echte hechting ontstaat. Sommige soorten bijen, zoals behangersbijen, missen deze hechtlapjes. Aan de beide voorpoten zit een ‘poetsapparaatje’, bestaande uit een schrapertje (een speciaal gevormde doorn) boven een uitholling bij de overgang van de scheen naar de metatars. Dit poetsapparaatje is bedoeld voor het reinigen van de antennes. Het is voor bijen belangrijk dat stuifmeel aan hun lichaam blijft vastzitten. Daarom zijn de meeste soorten die stuifmeel verzamelen voorzien van een groot aantal haren die gekruld, gevorkt of afgeplat zijn. Bij veel bijensoorten zitten kammetjes of borstels van extra stijve haren aan speciale delen van alle poten. Deze worden gebruikt om de stuifmeelkorrels van de lichaamsharen te kammen naar de zogenaamde verzamelharen (scopa) waarmee het stuifmeel naar het nest wordt vervoerd. De borstels van de achterpoten dienen ook om in de broedcel het stuifmeel van de verzamelharen af te poetsen. Beide achterpoten van pootverzamelende bijen bezitten speciale haren voor het vervoer van stuifmeel. Deze verzamelharen worden als scopa betiteld. Zandbijen hebben een kenmerkend flosje verzamelharen aan de dijring (zie foto 4.102). Bij sommige mannetjes van wespen en bijen, zoals enkele behangersbijen, zijn de voorpoten vervormd ten vijfledige tars (voet)
scheen (tibia)
dij (femur) heup (coxa)
metatars klauwtje
dijring (trochanter) 3.13 Bij deze poten (rechter middelste en achterpoot) van een hoornaar Vespa crabro zijn de onderdelen te onderscheiden.
3.14 De klauwtjes van de steenhommel Bombus lapidarius zijn voorzien van twee tandjes.
37
Gasten van bijenhotels
3.15 Het poetsapparaatje aan de rechter voorpoot van een vrouwtje bruine rouwbij Melecta albifrons.
3.16 Het poetsapparaatje aan de rechter voorpoot van een hoornaarwerkster Vespa crabro heeft een smal schrapertje.
behoeve van het paringsritueel. Bij de gewone sachembij hebben de mannetjes extra lange en dunne middelste poten die voorzien zijn van lange haren. Dit ook ten behoeve van hun verleidingskunsten.
3.4 Het achterlijf (abdomen) 3.4.1 De segmenten
Het achterlijf zit bij de bekende wespentaille vast aan het borststuk, behalve bij de tailleloze blad- hout en halmwespen (Symphyta, zie 2.2). Die dunne verbinding tussen borststuk en achterlijf laat alle belangrijke lichaamskanalen als darm, zenuwbanen en bloed door. Het voordeel van een taille is dat het achterlijf zeer flexibel is en tot onder het borststuk of zelfs de kop kan worden gebracht. Dat is onder andere handig bij het snel toedienen van een verlammende steek in een prooi (angeldragers) of het leggen van een ei via de legboor (sluipwespen). rugplaat (tergiet)
buikplaat (sterniet) 3.17 Een gewone wesp Vespula vulgaris snoept van een appel.
38
3.18 Bij dit vrouwtje tuinbladsnijder Megachile centuncularis zijn de rugplaten aan de achterrand voorzien van lichtgekleurde haarbandjes en de buikplaten dragen speciale verzamelharen, die tezamen de scopa vormen.
Hoofdstuk 3 – De lichaamsbouw van bijen en wespen
Bij de angeldragers bestaat het achterlijf van vrouwtjes uit zes segmenten en bij mannetjes uit zeven. Ze zijn vanaf de taille naar achter oplopend genummerd, te beginnen met 1 (hoewel het eigenlijke eerste achterlijfs segment in het borststuk is verwerkt). Elk segment heeft een rugplaat (tergiet) en een buikplaat (sterniet) (zie foto 3.17). De achterranden van de rugplaten zijn bij bijen dikwijls voorzien van een franje van dik opeen staande korte haartjes met een lichte kleur, waardoor deze bijen opvallende haarbandjes op de rug hebben (zie foto 3.18). Wespen hebben deze haarbandjes nooit. Bij vrouwtjes van buikverzamelende (zie 5.5.2.3) bijen zijn de buikplaten voorzien van speciale verzamelharen (buikschuier, scopa, zie foto 3.18). Veel van de soorten die in nestblokken komen wonen zijn zulke ‘buikverzamelende’ bijen.
3.4.2 De organen
De ademhaling vindt plaats door trachee-openingen in het borststuk en tussen de rug- en buikplaten. In het achterlijf zitten een primitief hart, de maag (krop), darmen en de geslachtsorganen. Hommels, honingbijen en ertsbijen hebben klieren die was produceren die ze ‘uitzweten’ tussen de buikplaten. Andere bijen hebben geen vergelijkbare wasklieren. Ze beschikken wel over klieren die uiteenlopende functies hebben, zoals het produceren van een soort lijmvloeistof bij zijdebijen en van een individuele lijfgeur, waaraan solitaire bijen hun eigen nest kunnen herkennen. Bij een groot aantal bijensoorten (bijvoorbeeld sachembijen en zandbijen) produceren mannetjes ook aantrekkelijke geuren voor het andere geslacht. Ze zetten ‘geurvlaggen’ uit op planten, een soort chemische bakens, waarlangs ze dan patrouilleren op zoek naar aangelokte vrouwtjes.
3.4.3 Spermaoverdracht
Mannetjes hebben een geslachtsorgaan, dat voor elke soort uniek is. Tijdens de paring van bijen of wespen moet een vrouwtje haar angel naar buiten steken om de overdracht van sperma mogelijk te maken. Dat sperma wordt dan opgeslagen in een apart spermabeursje (spermatheca). Daaruit kan ze naar believen sperma over een passerend ei uitstorten. In dat geval ontstaat een bevrucht ei waaruit zich een nieuwe vrouwelijke nakomeling ontwikkelt. Mannetjes ontstaan uit onbevruchte eitjes en hebben in hun cellen maar de helft van de chromosomen vergeleken met vrouwtjes.
3.4.4 Angel om te steken?
Bij angeldragers beschikken alleen de vrouwelijke dieren over een angel met daaronder een aparte eilegopening. Evolutionair gezien was de angel een legboor. Deze angel is verbonden met een gifklier. In het algemeen zijn de sociaal levende angeldragers met steviger angels en een betere gifcocktail uitgerust dan solitaire soorten. Om het volk en speciaal de koningin te verdedigen, zijn werksters van sociale soorten eerder geneigd om een vermeende belager af te weren door te steken. Sociale vliesvleugeligen zoals honingbijen, hommels en papierwespen steken alleen als ze klem komen te zitten of als het volk te dicht wordt benaderd en ze dat als een bedreiging zien. Hommels steken in dat laatste geval eigenlijk ook nooit, behalve de boomhommel, waarvan de werksters nog wel eens stekend het nest verdedigen. Hommels hoeven daarom eigenlijk nooit te worden 3.19 De angel van een hoornaarwerkster Vespa crabro. bestreden, zelfs niet als ze om je oren vliegen naar hun onderkomen in een spouwmuur. De angel van honingbijen is van weerhaakjes voorzien. Als een honingbij steekt kan ze zich niet meer losmaken van het slachtoffer anders dan door de angel inclusief gifblaas en pulserende spieren uit haar lichaam los te trekken. Ze sterft hierdoor, maar de aangevallene wordt wel sterk afgeleid door de achtergebleven angel en raakt daardoor mogelijk de aandacht voor het nest kwijt, zeker als andere bijen worden aangetrokken door de geur die bij de steek vrijkomt. Sociale (papier)wespen kunnen vaker pijnlijk steken omdat hun angel niet vast blijft zitten. Ook zij roepen door een geurtje medewerksters te hulp. Solitaire bijen en wespen steken nooit ter verdediging van hun nest. De meeste solitaire bijen hebben bovendien een zo bescheiden angel dat ze daarmee niet of slechts moeilijk door onze huid kunnen komen. Het is daarom geen enkel probleem als je dicht bij nestblokken komt om even goed te kunnen kijken. De dieren zullen wel rond je hoofd zoemen, maar nooit loop je daarbij een steek op. Er zijn wel enkele soorten (o.a. groefbijen en tronkenbijen) die een fel prikje kunnen uitdelen als je ze vastpakt. De pijn is van korte duur. Het gifmengsel van solitaire bijen geeft, voor zover bekend, geen allergische reacties. 39
Gasten van bijenhotels
3.5 Verschil tussen bijen en wespen
Het grondplan van alle angeldragende bijen en wes pen is vergelijkbaar, waardoor ze soms lastig uit elkaar zijn te houden. Als vrouwelijke bijen met stuif meel vliegen, vormt dat echter een handig onder scheid met wespen, die dat nooit doen. Een belangrijk verschil is dat de metatars van de achterpoten bij bijen (mannetjes en vrouwtjes) dikker is dan bij wespen. Die hebben slanke achter poten (vergelijk foto 3.20 en 3.21). Daarnaast zijn bijen, ook de mannelijke, vaak sterk behaard. Dat geldt echter niet voor veel koekoeksbijen en ook niet voor maskerbijen en ertsbijen, die zich daardoor wat slechter laten herkennen. Wespen hebben een veel minder opvallende lichaamsbeharing dan de meeste bijen. In dit boek is het aan de hand van de foto’s vrij een voudig om vast te stellen of een bewoner van nest blokken een bij of een wesp is.
3.20 De linker achterpoot van een mannetje veldhommel Bombus lucorum heeft dikke schenen en metatarsen.
3.21 Deze Saksische wesp Dolichovespula saxonica poetst een antenne; de poten zijn duidelijk veel dunner dan die van bijen.
40
