Kandidátusi értekezés tézisei
Homokpusztagyepi növények fotoszintézisének és vízforgalmának vizsgálata, különös tekintettel az időszakos szárazság hatására
Kalapos Tibor
Eötvös Loránd Tudományegyetem, Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék Budapest 1994
1
I. Tudományos előzmények és célkitűzések
Az ökológiai módszerelmélet egyik legfontosabb alapelve a komplementációs elv. Ennek értelmében a külvilág ténylegesen ható tényezői, a környezeti tényezők és az élőlényegyüttesek e hatásokra fogékony belső tulajdonságai, vagyis a toleranciatényezők csakis együtt, kölcsönösen értelmezhetők [JUHÁSZ-NAGY 1986]. A növénypopulációk számos toleranciasajátsággal rendelkeznek, ezek közül az egyik legalapvetőbb a szervezetek élettani (fiziológiai) tűrőképessége. Az, hogy egy populáció tartósan fennmaradhat élőhelyén a populációt alkotó egyedek számos fiziológiai adaptációs tulajdonságának köszönhető. Különösen a környezeti tényezők szélsőségeinél
válnak
fontossá
ezek
(pl.
szikesek
növényeinek
sótűrési
mechanizmusai). Jóval általánosabb viszont, hogy egy környezeti tényező hatása a szervezet megváltozott élettani működésén keresztül vezet el az egyed, majd a populáció növekedésének módosulásához, végülis az élőlényegyüttes környezeti reakciójához. Ezek indokolják a növényélettani folyamatok ökológiai szempontú vizsgálatát, vagyis az ökofiziológiai (más néven fiziológiai ökológiai) megközelítést. A vízhiány a Föld jelentős területén korlátozza a természetes növényzet fejlődését és a mezőgazdasági növénytermesztést egyaránt. A növényvilágban a szárazsággal szembeni alkalmazkodás sokféle módja figyelhető meg, akár azonos élőhely együtt élő fajai között is. Ezeknek jelentős részét képezik a növényi anyagcsere (itt fotoszintézis és vízforgalom) adaptív módosulásai. Ezt a témakört vizsgáltam a hazai természetes növényzet egy különösen érdekes részének, az alföldi homokpusztának a növényeinél. Bár épp erről a növényközösségről rendelkezünk talán a legalaposabb ökofiziológiai ismeretekkel, számos új összefüggés mutatja, hogy feltártsága még korántsem teljes. Célkitűzéseim a következők voltak:
2
1.) Megismerni, hogy az időszakos vízhány miként befolyásolja a növények élettani működését - elsősorban fotoszintézisét és vízforgalmát - egy hazai természetes gyeptársulásban. 2.) Feltárni azokat a - főleg fiziológiai természetű - alkalmazkodottsági mechanizmusokat, melyek lehetővé teszik ezeknek a növényeknek a tartós fennmaradását az adott környezeti terhelés mellett. 4.) Felkutatni a különleges alkalmazkodási formát képviselő C4-es fotoszintézisút képviselőit a magyar flórában. 3.) Összehasonlítani a C3-as és a C4-es fotoszintézisút számos ökológiai és ökofiziológiai tulajdonságát. A
kitűzött
célok
megvalósításához
egyaránt
használtam
termőhelyi
megfigyeléseket és műszeres méréseket, kontrollált körülmények között végzett kísérletet és irodalmi adatokra támaszkodó értékelést.
II. Kutatási terület és alkalmazott módszerek A vizsgálati objektum Vizsgálataimat az Alföld természetes növényzete egy jellegzetes tagjának, a Duna-Tisza közi homokvidék évelő nyílt homokpusztagyepének (Festucetum vaginatae danubiale) néhány jellemző növényfaján végeztem. A terület szemiarid klímája és a homoktalaj kedvezőtlen vízgazdálkodása együttes hatásaként itt az időszakos (rendszerint nyári) szárazság a növényzet fejlődését korlátozó legfőbb tényező. Ez lehetőséget nyújtott a szárazsággal szembeni sokféle növényi viselkedés tanulmányozására. A Bugaci Ősborókás területén egy kb. 30*100m-es, enyhén bolygatott gyepállományban a következő fajokat elemeztem részletesen: Alkanna tinctoria, Carex liparicarpos, Festuca vaginata, Koeleria glauca, Potentilla arenaria és Tragus racemosus. Egyes vizsgálatokba a gyep további hat növényfaját (Bromus tectorum, Colchicum arenarium, Cynodon dactylon, Lithospermum arvense, Stipa
3
borysthenica és Viola kitaibeliana) vontam be. Munkámat az 1989-93 években végeztem.
Vizsgálati eljárások A célkitűzések megvalósításának elsődleges módja a természetes élőhelyen végzett műszeres ökofiziológiai mérések voltak. Ennek során a növények fotoszintézisének, vízforgalmának és néhány kapcsolódó növényi és környezeti paraméternek az alakulását követtem számos mérési napon (ún. napi menetek rögzítése) az április-augusztus időszakban (évszakos változás figyelése) az 1991-93 években. Egyes ökofiziológiai mutatók (pl. a levél vízhiánya és vízpotenciálja) közötti
összefüggés
vizsgálata
külön
méréssorozatban,
de
ugyanabból
a
gyepállományból vett mintákon történt 1989-91 folyamán. A termőhelyi ökofiziológiai vizsgálatok kiegészítéseként egy kontrollált körülmények között (klímakamrában) végzett kísérletben vizsgáltam a rövid időtartamú talajszárazodás hatását a növény növekedésére és levelének H2O és CO2 gázcseréjére három egyéves pázsitfűfajnál. Ehhez a homokpusztagyep egyik tavaszi elemét, a C3-as fotoszintézisű Bromus tectorumot, az ugyanitt nyári egyéves, C4-es Tragus racemosust, továbbá - összehasonlítási céllal - egy viszonylag szárazságellenálló búzafajtát (Triticum aestivum cv. Katya-A-1, C3-as növény) használtam. A kísérletet az Utrechti Egyetem (Hollandia) Növényökológiai és Evolócióbiológiai Tanszékén végeztem, 1991-ben. A különböző (C3 ill. C4) fotoszintézisutak hazai képviselőinek azonosítását taxonómiai és szakirodalmi adatok alapján hajtottam végre. A két csoport ökológiai tulajdonságainak összehasonlítására több mutatót használtam (pl. Raunkiaer életforma, ökológiai indikátor értékek, természetvédelmi-érték kategóriarendszer, virágzás ideje). Ezek értelmezésénél az ökofiziológiai mérések eredményeit is felhasználtam.
Mintavétel
4
A termőhelyi ökofiziológiai vizsgálatokat végig azonos gyepállományban végeztem. A mérésekhez levágott növényi leveleket használtam. Ahol egy minta több levelet is tartalmazott, ott azokat külön egyedekről gyüjtöttem. Teljesen kifejlett leveleket használtam, kerültem a feltűnően nagy vagy kicsiny növényegyedeket. A levél gázcseréjének és vízállapotának vizsgálatakor egy mérés általában három ismételt
mintávételből
állt,
ismétlésenként
más-más
egyedekről
származó
levélmintával.
Mérési módszerek Az ökofiziológiai tulajdonságok méréséhez korszerű metodika alkalmazására nyílt lehetőségem. A levél pillanatnyi nettó fotoszintézisét hordozható infravörös gázanalizátorral (ADC LCA2) mértem, transzspirációját ugyanezzel a műszerrel a levélkamra (PLC) légnedvesség-tartalmának változásán keresztül állapítottam meg. A levél vízállapotát annak víztelítettségi hiányával (levél-tömegmérésekből számítva) és vízpotenciáljával jellemeztem. Ez utóbbit termoelemes higrometria útján (Wescor HR-33T készülékkel, C52-SF növénykamrákkal) vagy nyomáskamra eljárással határoztam
meg.
A
levélterületet
egy
LI-3000A
vagy
LI-3100
típusú
levélterületmérővel, a fényintenzitást a PLC növénykamrába épitett fénykvantumáramlássűrűség érzékelővel (kvantum-szenzor), a külső léghőmérsékletet és páratartalmat pedig Assman szellőztetett száraz-nedves hőmérőpárral mértem. A levél durva szerkezetének jellemzésére az ökofiziológiai vizsgálatokhoz kapcsolódó levéltömeg- és területmérések adataiból számított néhány egyszerű mutatót használtam.
Statisztikai értékelés Az adatok értékeléséhez hagyományos egyváltozós statisztikai eljárásokat alkalmaztam (pl. t-teszt, lineáris regresszió, varianciaanalízis, Chi2-próba). A különbségeket p<0.05 valószínűségi szinten tekintettem szignifikánsnak.
5
III. Új tudományos eredmények 1) Termőhelyi ökofiziológiai vizsgálatok Az évelő homokpusztagyepben (Festucetum vaginatae danubiale) az időszakos szárazság miatt különösen jelentős szerephez jutnak a populációk fennmaradásában az élettani folyamatok szintjén jelentkező alkalmazkodások. E környezeti terheléssel szemben számos növényi viselkedés figyelhető meg, ami ugyanakkor a korlátozott nedvesség-forrás térben vagy időben való felosztását is eredményezi az együttélő fajok között. - Több, főleg rövid életű egyéves növény (pl. Lithospermum arvense, Viola kitaibeliana) egyedfejlődését a tavaszi csapadékos periódusra időzíti (szárazság időbeni elkerülése), megjelenésük inkább mezofiton jellegű. - A szárazság idején is aktív xerofitonok (szárazságtűrők, ám a kiszáradást kivédők) különböző módon tarthatják fenn élettani folyamataikat a kritikus időszak során. A felszínközelben gyorsan kiszáradó, de mélyebben tartósan nedves homoktalajon a gyökérzet mélysége és a hajtás asszimilációs tevékenységének intenzitása között szoros a kapcsolatot találtam. - A fajok fotoszintetikus kapacitásában (termőhelyen észlelt legmagasabb aktivitásában) jelentősek a különbségek. A C4-es növények jóval meghaladják a C3-asokat, melyek közül a vizsgált kétszikűek (Alkanna tinctoria és Potentilla arenaria) magasabb értéket mutatnak mint a szklerofill fűneműek (Festuca vaginata és Carex liparicarpos, míg Koeleria glauca kevésbé tér el). Ez utóbbiaknál a levél jelentős részét fotoszintetikusan inaktív struktúra (pl. szklerenchima) tölti ki. Ezek a különbségek mutatják, hogy azonos fotoszintézis típuson belül a pillanatnyi asszimilációs teljesítmény fokozása és a kedvezőtlen körülmények közötti tartós aktivitás fenntartása a levél szintjén jelentkező két ellentétes követelmény, az egyik csak a másik rovására fokozható. - A szklerofill fűneműek (különösen Festuca vaginata) általában alacsony intenzitású vízforgalmuk segítségével képesek stabil vízállapotuk fenntartására, ám Carex
6
liparicarposnál a sekély gyökérzet miatt sokszor a "víztakarékos" viselkedés ellenére is magas szöveti vízhiány jelentkezik, míg Koeleria glauca viszonylag élénk vízforgalmú. A vizsgált kétszikűek transzspirációs aktivitása magas, ami Potentilla arenarianál jelentős szöveti vízhiány kialakulásához vezet, míg Alkanna tinctorianál a mély gyökérzet vízfelvétele biztosítja a hajtás tartósan magas víztartalmát. - A labilis vízállapotú Potentilla arenarianál a fotoszintézis viszonylag magas szöveti vízhiány-toleranciáját figyeltem meg; a levél víztartalmának 40%-át elveszítve is képes fotoszintetikus kapacitásának mintegy 38%-ával működni. Eltérően a vizsgált C3-as növényektől, a C4-es Tragus racemosusnál a mérsékelt (kb. 20%os) levél-vízhiány csupán kissé csökkenti a fotoszintézist, amiben feltehetően jelentős szerepe van a levél jellegzetes anatómiai szerkezetének. - A vizsgált fajok jelentősen különböznek a levél egyidejű vízhiánya és vízpotenciálja (a víztartalom energiaállapota) közötti összefüggés meredekségében, aminek a növényi vízfelvételben lehet funkcionális jelentősége. A tavaszi növények és a mélyen gyökerező xerofiton Alkanna tinctoria levelében a vízpotenciál csak lassan csökken a levél vízhiányával. A keletkező csekély növényi vízpotenciál ("nedvesség-szívóerő") gradiens valószínűleg elégséges a talaj (térben /Alkanna/ vagy időben /tavasziak/) rendelkezésre álló, könnyen hozzáférhető vízkészletének felvételéhez. A sekély vagy közepesen mély gyökérzetű évelők főleg szklerofill fűneműek - levelében a vízpotenciál gyorsan esik a levél víztartalmának csökkenésével. A növényben így kialakuló meredek vízpotenciál gradiens feltehetően elősegíti a hatékonyabb vízfelvételt a száradó talajból. A két vizállapotjellemző kapcsolatában jelentős szerepe van a levél szerkezetének, elsősorban
a
szöveti
rugalmasságot
meghatározó
"keménylevelűség"
mértékének. E tekintetben jelentős a fajok közötti eltérés, az évelő fajoknál különösen a szklerofill fűneműeknél - határozott az évszakos változás (emelkedés) tavaszról nyárra.
7
- Termőhelyi körülmények között a levél gázcseréjének (nettó fotoszintézisének és transzspirációjának) ütemét légköri és talajtulajdonságok együttesen határozzák meg. Magas talajnedvesség-tartalomnál a fotoszintézis napi menete szorosan követi a fényintenzitás napi változását (elsősorban fényszabályozottság áll fenn),
míg
száraz
talajnál
ez
az
összefüggés
jóval
gyengéb
(nedvességkorlátozás). A talaj csökkenő nedvességtartalmával hasonló légköri viszonyok mellett is változik a növényi gázcsere napi lefutása a következő módon: "egycsúcsú" menet déli csúcsteljesítménnyel -> "kétcsúcsú" görbe délelőtti és délutáni maximummal ill. déli visszaeséssel -> "egycsúcsú" menet kora délelőtti mérsékelt maximummal és monoton csökkenéssel a nap folyamán (derült napokon értelmezve mind). Általában egy ilyen irányú évszakos változás követhető a humid tavaszról az aszályos nyárra, bár a csapadékjárástól függően rövid időszakokra ettől eltérő viselkedés is jelentkezhet. A nettó fotoszintézis és a sztómás vízpáravezetés közötti szoros korreláció arra utal, hogy ezekért a változásokért a gázcserenyílások szabályozó működése a felelős. - A homokpusztagyepben együtt élő, de gyökérzetükkel eltérő mélységre hatoló fajok a nedvességforrás térbeli felosztását mutatják. Az egyes talajrétegek különböző nedvességtartalma miatt a vízforgalom intenzitása is rendkívül széles skálán mozog. Míg Festuca vaginata levele víztartalmának megfelelő vízmennyiség csupán 7-11-szeresét párologtatja el egy nap alatt, addig az élénk vízforgalmú kétszikűeknél (Alkanna tinctorianál és Potentilla arenarianál) ez elérheti a 1935-szörös értéket azonos körülmények között.
2.) Talajszárazodás hatásának vizsgálata klímakamrás kísérletben A rövid időtartamú talajszárazodás hatását vizsgáló klímakamrás kísérletben a következő eredményeket kaptam (a vizsgált fajok Bromus tectorum /C3/, Tragus racemosus /C4/ és Triticum aestivum cv. Katya-A-1 /C3/ voltak):
8
- A nagyfokú talajszárazság jelentősen mérsékelte mind a levél gázcseréjét mind az egyed növekedési ütemét. Ugyanakkor több növényi válaszreakciót is sikerült megfigyelni, ami a terhelés kedvezőtlen hatását enyhíteni igyekszik. - A talaj szárazodásával a levél fotoszintézise és transzspirációja egyaránt mérséklődött, mégpedig oly módon, hogy egyidejűleg emelkedett a pillanatnyi fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonyság (WUE, vagyis az egységnyi elpárologtatott vízmennyiségre jutó nettó fotoszintézis). A változás elsősorban a gázcserenyílások megfelelő szabályozó tevékenységének tulajdonítható. - Triticum aestivumnál sikerült megfigyelni, hogy a talaj fokozatos szárazodásával a gázcserenyílások működése - és így a levél asszimilációja is - szorosabb kapcsolatot mutatott a talaj vízállapotával mint a levél vízpotenciáljával. Ez egy közvetlen (valószínűleg kémiai jelzésen alapuló) kommunikációs kapcsolat létezésére utal a gyökér és a hajtás között, aminek jelentős szerepe lehet a gyors növényi stressz-reakcióban. - A súlyos talajszárazság következtében a nettó fotoszintézis üteme drasztikusan csökkent mindkét fotoszintézis típusnál (C3 ill. C4). - A szárazságterhelés nyomán a növényegyed növekedési ütemének csökkenésével a biomassza egyeden belüli eloszlása (allokáció) is változott. A gyökérzet részaránya növekedett, míg a levélzeté csökkent. A vízfelvevő és a vízleadó növényi részek arányának ilyen változása a víz hatékonyabb hasznosítását eredményezi az növényegyed szintjén is. Triticum aestivumnál a biomassza allokáció változása hamarabb jelentkezett mint a növény növekedési ütemének mérséklődése. - A három vizsgált pázsitfűfaj közül a C4-es Tragus növekedési üteme (RGR) csak kissé emelkedett a C3-as Bromusé és Triticumé fölé, levelének magasabb fotoszintézise ellenére. Ennek egyik lehetséges nagyarázata az, hogy Tragus jellegzetes klonális növekedése miatt az egyed biomasszájának jelentős része (közel 50%-a) a fotoszintézishez csak kis mértékben hozzájáruló szárakban található. Ez a növekedési forma viszont valószínűleg a stressz-kivédésben
9
játszik fontos szerepet a növény természetes élőhelyén (homokpuszta). Feltűnően alacsony (mindössze 10%) ugyanakkor a gyökérzet részesedése az egyed biomasszájából.
3.) Az eltérő (C3 és C4) fotoszintézisutak ökológiai tulajdonságainak összehasonlítása A C4-es fotoszintézisút a növényvilág több csoportjában párhuzamosan kialakult, evolúciósan újkeletű adaptációs mechanizmus. Leginkább a magas fényintezitású, meleg és legtöbbször időszakosan száraz élőhelyek növényei között gyakori. A magyar flóra ezirányú vizsgálata a következőket mutatta: - A makroklíma hazánk területén a C3-as növények számára kedvező, így ezek dominálnak a flórában. Ugyanakkor edafikus tényezők és bolygatás hatására számos élőhelyen - különösen az Alföld pusztai növényzetében - jelentős a C4esek jelenléte is. - A hazai pázsitfűfajok (Poaceae) 14.4%-a (25 faj) C4-es növény, ezek zömmel egyévesek, sokuk adventív gyomnövény. Az őshonos fajok inkább évelők, száraz gyepek vagy szikesek lakói, azaz stressz-toleránsok. Kompetítor C4-es fajunk nincs, ami feltehetően az anyagcsereút magas fény- és hőmérsékleti igényére vezethető vissza. (C3-asok korán záródó lombsátra alatt hátrányban vannak.) A két fotoszintézisút fenológiája is eltérő; a C4-es fajok zömmel nyáron fejlődnek, mintegy két hónappal később virágoznak mint a C3-asok. Ez valószínűleg
a
C4-es
fotoszintézis
magasabb
hőmérsékleti
igényével
magyarázható. Az ökológiai indikátorértékek összevetése alapján a C4-es fajok termőhelyi hőigénye magasabb, a nedvesség- és talajkémhatás-igényben nincs lényeges különbség, míg a C4-esek magasabb nitrogén-igénye valószínűleg a gyomnövények magas részesedésével magyarázható. - A magyar flóra nem-pázsitfű fajainál a C4-es taxonok feltárása folyamatban van, egyenlőre összesen 26 fajról bizonyosak ismereteink az Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae és Zygophyllaceae
10
családokból. Ezek - a C4-es füvekhez hasonlóan - gyomnövények vagy stressztoleránsok, jellegzetesen nyári elemei a flórának. - A homokpusztai növényzetben jelentős a C4-es fotoszintézisű fajok szerepe, különösen bolygatás hatására nő abundanciájuk. Szénasszimilációjuk jelentősen eltér a velük együtt előforduló C3-as növényekétől; fotoszintetikus kapacitásuk és vízhasznosítási hatékonyságuk magasabb, aktivitásuk ritmusa napi és évszakos időléptékben is különböző. Hatékonyabb vízhasznosításuk révén a C4es növények tartósan képesek fenntartani magasab fotoszintetikus aktivitásukat szárazság idején mint a C3-asok, ez azonban nem jelenti egyben a szélsőségesen magas szöveti vízhiány jobb elviselését is. IV. A disszertáció eredményeinek gyakorlati hasznosíthatósága
A természetes növényzet a külső hatásokra adott egyik legkönyebben "olvasható" jelzése a fajösszetétel változása. Ezt időben megelőzi, így érzékenyebb mutató lehet a fajok ökofiziológiai viselkedésének a módosulása, bár ennek "érzékelése" jóval munkaigényesebb feladat. Egyes élettani típusok képviselőinek térnyerése utalhat az élőhely változásának természetére is, így pl. a C4-es növényeké sokszor annak szárazodásával jár együtt. Természetvédelmi szempontból sem elhanyagolható, hogy az általában emlegetett faj-egyed diverzitás mögött jelentős működésbeli (fiziológiai) sokféleség is létezik egy élőhelyen, melynek megőrzése éppúgy fontos. A természetes növények időszakos szárazsággal szembeni viselkedése, az ökofiziológiai alkalmazkodások sokfélesége hasznos hátteret nyújthat a mezőgazdaság számára is, különösen a szárazság-ellenálló növényfajták nemesítésénél. Ugyanakkor a gyomnövények fiziológiájának (pl. fotoszintézis típusának) az ismerete segítheti az ellenük való védekezést. Csakis a növények ökofiziológiai viselkedésének alapos tudásával tehetők felelős előrejelzések a globális klímaváltozás várható hatására mind a természetes növényzet, mind a mezőgazdasági növénykultúrák tekintetében.
11
V. Az értekezés témaköréből készült közlemények és előadások jegyzéke
Almádi, L., Kovács-Láng, E., Mészáros-Draskovits, R. & Kalapos, T. 1986: The relationship between the transpiration and photosynthesis of xerophytic grasses. Abstracta Botanica 10: 1-16. Kalapos, T. 1989: Drought adaptive plant strategies in a semiarid sandy grassland. Abstracta Botanica 13: 1-15. Kalapos, T. 1991: C3 and C4 grasses of Hungary: their environmental requirements, phenology and role in the vegetation. Abstracta Botanica 15: 83-88. Kalapos, T. 1991: Szezonnaja i szutocsnaja dinamika transzpiracii. (Seasonal and daily course of transpiration). In: Simon, T. & Kefeli, V.I. (eds): Dinamika rasztyityelnava vesesztva i szovremennije pocsvennije processzi v travjanictih ekoszisztemah. (Dynamics of primary production and soil processes in grassland ecosystems). Acad. Sci. USSR, Puschino. pp. 119-126. Kalapos, T. 1994: Leaf water potential - leaf water deficit relationship for ten species of a semiarid grassland community. Plant and Soil 160: 105-112. Kalapos, T., van den Boogaard, R. & Lambers, H. 1994: Effect of soil drying on growth and leaf gas exchange of two C3 and one C4 grass species. Physiologia Plantarum (közlésre benyújtva).
Előadások és poszterek Kalapos T. 1988: Növényi szárazságadaptív stratégiák vizsgálata homoki gyeptársulásban. I. Magyar Ökológus Kongresszus, Budapest. Előadás kivonatok és poszter összefoglalók: 87. Kovács-Láng, E., Kalapos, T. & Mészáros-Draskovits, R. 1989: Comparison of photosynthesis and transpiration in four species in a semiarid grassland community. In: Gáborcik, N. (ed.): Ekológia Trávneho Porastu III: 67-76. Banská Bystrica. Kalapos, T. & Jabbour, A. 1989: Preliminary studies on water relations of Tragus racemosus (L.) All., an autumn annual in a semiarid steppe vegetation. In: Gáborcik, N. (ed.): Ekológia Trávneho Porastu III: 87. Banská Bystrica. Kalapos, T. 1990: Comparison of leaf water potential and water saturation deficit in some species of a semiarid grassland. In: N. Gáborcik, V. Krajcovic & M. Zimková (eds.): Soil - Grassland - Animal Relationships. Proceedings of 13th General Meeting of the European Grassland Federation, Banská Bystrica. Vol. II.: 405-408.
12
Kalapos T. 1991: A hazai C3 és C4 tipusú pázsitfüvek néhány ökológiai sajátságának összehasonlítása. II. Magyar Ökológus Kongresszus, Keszthely. Poszterek összefoglalói: 67. Kovács-Láng, E. & Kalapos, T. 1992: Ecophysiological background of grass production under dry conditions in Hungary. Proceedings of the XIVth General Meeting of the European Grassland Federation. Lahti, Finland. pp. 132-136. Kovács-Láng, E. & Kalapos, T. 1992: Water use efficiency (WUE) of plant populations under water stress. Bulletin du Museum d'Histoire Naturelle de Marseille (Mesogee) 52: 67. Kalapos, T. 1993: C4 grasses in the vegetation of Hungary. 15. International Botanical Congress, Yokohama, Japan. Abstracts p. 264. Kalapos T. 1994: Kapcsolat a levél vízállapota és fotoszintézise között néhány homokpusztagyepi xerofitonnál. III. Magyar Ökológus Kongresszus, 1994. július 3-6., Szeged. Előadások és poszterek összefoglalói: 80. Kalapos T. 1994: Összefüggés a levél vízpotenciálja és vízhiánya között tíz homokpusztagyepi növényfajnál. Poszter az V. Növényélettani Kongresszuson, Szeged. Kalapos, T. 1994: Relationship between leaf water potential and leaf water deficit for ten species of a semiarid grassland. In: Tallis, J.H., Norman, H.J. & Benton, R.A. (eds.): Progress to meet the challenge of environmental change. Proceedings of the VI. International Congress of Ecology, 21 to 26 August, 1994, Manchester UK. p. 318. Kovács-Láng E., Kalapos T., Hahn I., Standovár T. & Mázsa K. 1994: Néhány összefüggés a gyökérzet és a hajtás működése között az évelő homokpusztagyepben, és azok lehetséges szerepe a fajok közötti forrásfelosztásban. III. Magyar Ökológus Kongresszus, 1994. július 3-6., Szeged. Előadások és poszterek összefoglalói: 101. Kalapos, T. 1995: Differential water stress tolerance of photosynthesis in sympatric sand grassland species. “EURECO’95” 7th European Ecological Congress, August 20-25, 1995, Budapest, Hungary.
