Kandidátusi értekezés
Homokpusztagyepi növények fotoszintézisének és vízforgalmának vizsgálata, különös tekintettel az időszakos szárazság hatására
Kalapos Tibor
Eötvös Loránd Tudományegyetem, Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék
Budapest 1994
1
TARTALOM KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ...................................................................................3 A dolgozatban használt jelek és rövidítések ................................................................4 1. BEVEZETÉS. AZ ÖKOFIZIOLÓGIAI KUTATÁSOK JELENTŐSÉGE .............................................................................................................................5 2. HAZAI ELŐZMÉNYEK. .....................................................................................8 2.1. Ökofiziológiai vizsgálatok homokpusztagyepekben. ...........................................8 2.2. A C4-es fotoszintézisút kutatása ...........................................................................9 2.3. Botanikai vizsgálatok a Duna-Tisza Köze homokvegetációján ...........................9 3. A FOTOSZINTÉZIS ÉS VÍZFORGALOM TERMŐHELYI VIZSGÁLATA ÉVELŐ HOMOKPUSZTAGYEPBEN ............................11 3.1. A vizsgálati objektum rövid leírása ....................................................................11 3.2. Az alkalmazott ökofiziológiai mérési módszerek ...............................................20 3.2.1. A levél vízállapotának vizsgálata ....................................................................21 3.2.1.a. A levél vízhiányának megállapítása ..............................................................21 3.2.1.b. A levél vízpotenciáljának mérése .................................................................22 3.2.1.c. A levél vízhiánya és vízpotenciálja közötti összefüggés vizsgálata ..............25 3.2.2. A levél pillanatnyi gázcseréjének követése .....................................................26 3.2.2.a. A nettó fotoszintézis mérése .........................................................................27 3.2.2.b. A transzspiráció mérése ................................................................................28 3.2.3. Az ökofiziológiai vizsgálatokhoz kapcsolódó egyéb mérések és számított mutatók ..............................................................................................................29 3.2.4. Mintavétel ........................................................................................................30 3.2.5. Alkalmazott statisztikai értékelő módszerek ...................................................31 3.3. Eredmények és értékelésük; a levél vízállapotának és gázcseréjének napi és évszakos alakulása, különös tekintettel a fajok eltérő viselkedésére ...............32 3.3.1. A nettó fotoszintézis napi menete ....................................................................32 3.3.2. A transzspiráció napi változása ........................................................................39 3.3.3. A sztómás vízpáravezetés és a mezofillum CO2 koncentráció napi menete ....41 3.3.4. A vízhasznosítási hatékonyság napi menete ....................................................42 3.3.5. A levél vízállapotának napi változása ..............................................................44 3.3.6. Összefüggés a levél vízhiánya és a vízpotenciálja között, és annak lehetséges szerepe a növényi vízforgalomban ..................................................48 3.3.7. Kapcsolat a levél vízállapota és gázcseréje között. .........................................57 3.3.8. Az asszimilációs tevékenység napi összesített értékei ....................................59 3.3.9. A vizsgált fajok levélszerkezetének összehasonlítása .....................................65
2
4. TALAJSZÁRAZODÁS HATÁSÁNAK KÍSÉRLETES VIZSGÁLATA HÁROM EGYÉVES PÁZSITFŰNÉL .........................................................69 4.1. A kísérlet célja ....................................................................................................69 4.2. A növényi növekedésanalízis módszere .............................................................70 4.3. A kísérlet részletes leírása. ..................................................................................72 4.4. A kísérlet eredményei .........................................................................................74 4.5. Az eredmények értékelése ..................................................................................82 5. AZ ELTÉRŐ CO2 FIXÁCIÓS UTAK ÖKOLÓGIAI JELENTŐSÉGE .......86 5.1. A fotoszintetikus CO2 fixáció útjai a szárazföldi hajtásos növényekben; ökológiai és evolúciós vonatkozások. ..............................................................86 5.2. A C3-as és a C4-es fotoszintézisű növények jelenléte a magyar flórában és vegetációban .....................................................................................................93 5.3. A C3-as és C4-es növények koegzisztenciája homokpusztagyepekben ............102 6. ÖSSZEFOGLALÁS ...........................................................................................103 7. IRODALOMJEGYZÉK ....................................................................................109 8. FÜGGELÉK .......................................................................................................122
3
KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS
Köszönöm témavezetőmnek, Kovácsné Dr. Láng Editnek a munkámhoz nyújtott értékes szakmai irányítást és segítségét a vizsgálatokhoz szükséges korszerű mérőműszerpark létrehozásában.
Köszönettel tartozom tanszékvezetőmnek, Dr. Simon Tibor professzor Úrnak, hogy tevékenységemet
az
ELTE
Növényrendszertani
és
Ökológiai
Tanszékének
kutatómunkájához csatlakozva végezhettem, amiben a messzemenőkig támogatott.
Ezúton is köszönetet mondok Prof. Hans Lambersnek, az Utrechti Egyetem Növényökológiai és Evolúcióbiológiai Tanszékéről, aki számtalan értékes konzultáció mellett lehetőséget biztosított számomra laboratóriumában kísérleteim elvégzésére is, ahol Riki van den Boogard aspiráns volt segítségemre. Prof. Huber Ziegler a Müncheni Műszaki Egyetem Botanikai Tanszékén a C4-es fotoszintézisút témakörében segítette munkámat rendelkezésemre bocsájtva nem publikált adatait is.
A vizsgálatok az OTKA 2049, 2051 és F6434 tudományos alapkutatási pályázatok keretében
folytak.
Számos
mérőműszer
beszerzését
az
OKKFT
Biológiai
Alapkutatások Programirodája és az Országos Tudományos Kutatási Alap (OTKA) anyagi támogatása tette lehetővé. A munkámhoz kapcsolódó külföldi tanulmányutakat a Soros Alapítvány, az Eötvös Loránd Tudományegyetem, az Utrechti Egyetem (Hollandia), az OTKA és a PHARE támogatta. Dolgozatom elkészítéséhez egyéves ösztöndíjban részesültem a Magyar Tudományért Alapítványtól (Magyar Hitelbank Rt.). Támogatásukat ezúton is hálásan köszönöm.
4
A dolgozatban használt jelek és rövidítések Lehetőség szerint a vizsgált mennyiségi változók magyar nevét használtam, rövidítésüknél viszont a nemzetközi gyakorlatot követtem. Az egységek megválasztásánál az SI rendszerhez és a legújabb ökofiziológiai szakirodalomhoz igazodtam. Helyenként zárójelben ill. az F.1. táblázatban a régebben használt egységekben is megadtam a mennyiségeket, hogy azok közvetlenül összevethetők legyenek a korábbi szakirodalommal. ci DM% E gst LA LAR IWR LWR m NAR PAR PEPC pi/pa Pn RGR RH RUBPC RWR SE SLA SLW SWC SWR Tkamra Tkülső Tl WSD WTR WUE Ψl Ψs
Mezofillum CO2 koncentráció (ppm) A víztelített levél százalékos szárazanyagtartalma (%) Transzspiráció intenzitása (mmol víz m-2 levél s-1) Sztómás vízpáravezetés (mmol víz m-2 levél s-1) Levél területe (m2) Száraztömegegységre jutó levélfelület (m2 levél kg-1 növény) Reproduktív szervek tömegaránya (g virágzat g-1 növény) Levelek tömegaránya a növényegyeden belül (g levél g-1 növény) levéltömeg (g, md= száraz-, mf= friss-, ms= víztelített tömeg) Nettó asszimilációs ütem (mg biomassza m-2 levél nap-1) Fotoszintetikusan aktív besugárzás erőssége (µmol foton m-2 s-1) Foszfo-enol-piruvát karboxiláz enzim A CO2 parciális nyomásának aránya a mezofillum légterében (pi) és a külvilág levegőjében (pa) Nettó fotoszintézis üteme (µmol CO2 m-2 levél s-1) Relatív növekedési ütem (mg szárazanyag g-1 növény nap-1) Relatív légnedvesség (%) Ribulóz-1-5-biszfoszfát karboxiláz-oxigenáz enzim Gyökérzet tömegaránya a növényegyeden belül (g gyökér g-1 növény) A középérték hibaszórása (standard error) Fajlagos levélterület (m2 levél kg-1 levél) Fajlagos levéltömeg ({1/SLA}*103, g levél m-2 levél) Levél fajlagos víztartalma (g víz m-2 levél) A szár részesedése a növényegyed össztömegéből (g szár g-1 növény) Mérőkamra léghőmérséklet (ºC) Külső léghőmérséklet (ºC) Levélhőmérséklet (ºC) Levél vízhiánya (%) Levél vízkicserélődési üteme (g víz g-1 víztartalom nap-1) Vízhasznosítási hatékonyság (mmol CO2 mol-1 elpárologtatott víz) Levél vízpotenciálja (MPa) Talaj vízpotenciálja (MPa)
5
1. BEVEZETÉS AZ ÖKOFIZIOLÓGIAI KUTATÁSOK JELENTŐSÉGE
Az
ökológiai
módszerelmélet
egyik
legfontosabb
alapelve
a
komplementációs elv. Ennek értelmében a külvilág ténylegesen ható tényezői, a környezeti tényezők és az élőlényegyüttesek e hatásokra fogékony belső tulajdonságai, vagyis a toleranciatényezők csakis együtt, kölcsönösen értelmezhetők [JUHÁSZ-NAGY 1986]. A növénypopulációk számos toleranciasajátsággal rendelkeznek, ezek közül az egyik legalapvetőbb a szervezetek élettani (fiziológiai) tűrőképessége. Az, hogy egy populáció tartósan fennmaradhat élőhelyén a populációt alkotó egyedek számos fiziológiai adaptációs tulajdonságának köszönhető. Különösen a környezeti tényezők szélsőségeinél
válnak
mechanizmusai,
fontossá
sivatagi
ezek
növények
(pl.
szikesek
szárazságtűrési
növényeinek alkalmazkodásai).
sótűrési Jóval
általánosabb viszont, hogy egy környezeti tényező hatása a szervezet megváltozott élettani működésén keresztül vezet el az egyed, majd a populáció növekedésének módosulásához, végülis az élőlényegyüttes környezeti reakciójához. Ezek indokolják a
növényélettani
folyamatok
ökológiai
szempontú
vizsgálatát,
vagyis
az
ökofiziológiai (más néven fiziológiai ökológiai) megközelítést. Ennek célja a szünbiológiai jelenségek és folyamatok hátterében húzódó élettani tényezők (tolerancia-sajátságok) feltárása. Alapkérdése lényegében ökológiai (pl. milyen okokra vezethető vissza egy populáció jelenléte ill. viselkedése /elszaporodása, kihalása, stb./), módszertanát a növényélettan (fiziológia) tudományától kölcsönzi (pl. növényi gázcsere mérése). Mivel a növényi szervezet jelentős részét szénvegyületek és víz alkotják, a populáció egyedeinek növekedését meghatározó legfontosabb élettani
folyamatok
azok
szénanyagcseréje
(fotoszintézise
és
légzése)
és
vízforgaloma. Nem véletlen tehát, hogy ezeknek a folyamatoknak a vizsgálata az ökofiziológiai kutatások központi területét képezi. Sokszor a fiziológiai háttér magyarázata csak a társtudományok (pl. anatómia, biokémia, biofizika) segítségével lehetséges.
6
Szünbiológiai jelenségek ökofiziológiai jellegű megközelítése több mint egy évszázados múltra tekint vissza. A diszciplína igazi kezdetét SCHIMPER 1898-ban megjelent műve, a "Pflanzengeographie auf Physiologische Grundlage" jelenti [Billings 1985]. Ez az első kísérlet a korábbi nagy fitogeográfus utazók (pl. WILLDENOW, HUMBOLDT, DARWIN, GRISEBACH) rajzolta növényföldrajzi kép élettani és morfológiai-anatómiai hátterének átfogó magyarázatára. Szintén ehhez a témakörhöz kapcsolódik WARMING "Plantesamfund" (1895) munkája, illetve a növényanatómiai vonatkozások terén HABERLANDT [1909] könyve (ami már tárgyalja pl. a Kranz-tipusú levélanatómiát is /pp.259-260/). Az ökofiziológiai szemlélet kialakulásához
feltétlenül
hozzájárultak
LIEBIG
agrokémiai
kísérletei
(lásd
minimumtörvény). BLACKMAN [1919] kidolgozta a napjainkban is használatos növényi növekedésanalízis módszerének alapjait (v.ö. 4.2. fejezet), a növényi vízháztartás termőhelyi vizsgálatának úttörője volt STOCKER [1929] és MAXIMOV. Ezekről az alapokról szélesedett napjainkra az ökológia egyik legdinamikusabban fejlődő ágává a növényi ökofiziológia. Különösen az utóbbi harminc év hozott rendkívül gyors haladást, amely többek között új egységesítő koncepcióknak (pl. a növényi anyagáramlás Ohm-törvény analógiája), új felfedezéseknek (pl. C4-es fotoszintézisút), modern méréstechnikáknak (pl. infravörös gázanalízis) és az ökofiziológiai jellegű kutatások iránt egyre növekvő igényeknek (pl. klímaváltozás nyomán) tulajdonítható [Mooney 1991]. A
szünbiológiai
jelenségek
kívánt
ökofiziológiai
magyarázatához
természetes körülmények között végzett ("terepi") és laboratóriumi vizsgálatok ill. kísérletek együttesen vezethetnek el. Míg az előbbi révén a növényi szervezet élőhelyi körülmények melletti élettani viselkedése tárható fel, addig az utóbbi segítségével
az
azt
meghatározó
számos
tényező
bontható
elemeire
a
hatásmechanizmusok pontosabb megismeréséhez. Az ökofiziológiai vizsgálatok leggyakrabban a populáció szintjén (ill. a populációt képviselő "átlagegyedeken") történnek, így a diszciplínát sokszor a populációbiológia részeként is tárgyalják.
7
Ezekből nőhetnek ki a társulás szintű megközelítések, mikor a többfajú közösség a vizsgálat tárgya [Tuba & Fekete 1986]. Munkám célja a hazai természetes növényzet egy különösen érdekes részének, az alföldi homokpuszta növényeinek az ökofiziológiai vizsgálata volt. Elsősorban arra kerestem választ, hogy ebben az abiotikus tényezők - főleg a vízhiány - által szélsőségesen limitált közösségben milyen fiziológiai mechanizmusok ill. alkalmazkodások teszik lehetővé a populációk fennmaradását és a korlátozott mennyiségű források közös hasznosítását. A növények fotoszintézisét és vízforgalmát tanulmányoztam. A rendelkezésre álló lehetőségek szerint főképp terepi vizsgálatokat végeztem (3. fejezet), amit egy laboratóriumi kísérlettel egészítettem ki (4. fejezet). Egy ezek során felmerült lényeges, hazánkban még csak részben feltárt témakört - a C4-es fotoszintézisút ökológiai vonatkozásait - részletesen is tárgyalom (5.fejezet).
8
2. HAZAI ELŐZMÉNYEK 2.1. Ökofiziológiai vizsgálatok homokpusztagyepekben A homokpusztagyepek szinte félsivatagi világa hamar felkeltette az ökofiziológus kutatók figyelmét, s ez az érdeklődés ma is lankadatlan. Ennek köszönhető, hogy a hazai természetes növényzetben a homoki gyeptársulásokról rendelkezünk talán a legalaposabb ökofiziológiai ismeretekkel. Az első vizsgálatokat a kiváló erdész-botanikus, MAGYAR PÁL végezte több mint fél évszázada. A homokfásítás ökológiai megalapozásaként nemcsak a homoki növénytársulásokat és szukcessziót tanulmányozta, hanem a homokpusztai növények vízforgalmát és vízhiányát, gyökérzetének morfológiáját, a levelek szerkezetét, a homoktalaj vízgazdálkodását és a légköri evaporációs viszonyokat is [Magyar 1933, 1935, 1936]. Munkájával az európai ökofiziológia kortárs úttörőjét, a német OTTO STOCKERt követte, aki a Soproni Bányamérnöki és Erdőmérmöki Főiskola meghívására maga is végzett vizsgálatokat Magyarországon [Stocker 1928, 1929]. Az ezt követő két-három évtized inkább cönológiai természetű kutatásai után a hatvanas évektől terelődött ismét a figyelem az ökofiziológia felé (először főleg erdei növényközösségekben, majd
homokpusztagyepekben
is).
Az
igény
részben
a
homoki
gyepek
produkcióbiológiai vizsgálata nyomán merült fel újra [pl. Kovács-Láng & Szabó 1971, 1973, Simon & Kovács-Láng 1972, Kovács-Láng 1974, 1975], hiszen a fitomasszaprodukciót meghatározó környezeti tényezők mellett fontossá vált a növényi toleranciasajátságok ismerete is. Így indultak a ma is folyó fotoszintézis- és vízforgalmi vizsgálatok az ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszékén, csévharaszti és bugaci homokterületeken [Mázsa 1984, Kovács-Láng & MészárosDraskovits 1985, Almádi et al. 1986, Kovács-Láng et al. 1989, Szőke & Draskovits 1991, Kovács-Láng & Kalapos 1992, Kalapos 1989, 1994]. A homokpusztagyepek modern ökofiziológiai vizsgálatának másik központja a '70-es évektől az MTA Vácrátóti Ökológiai és Botanikai Kutatóintezéte, elsősorban niche-centrikus
9
megközelítéssel ["Tece-project"; pl. Fekete et al. 1979, 1980, Fekete & Tuba 1982, Horánszky & H-Nagy 1977, H-Nagy & Horánszky 1980, Maróti et al. 1984, Tuba 1984a,b,c].
Ezeknek
a
vizsgálatoknak
köszönhetően
elsősorban
az
évelő
homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale) hajtásos és kriptogám növényei fotoszintézisének
napi
és
évszakos
dinamikájáról,
CO2-fixációs
típusáról,
pigmentkompozíciójáról, kloroplasztisz ultrastruktúrájáról és különösen az időszakos szárazság mindezekre gyakorolt hatásáról nyertünk tudományos ismereteket. 2.2. A C4-es fotoszintézisút kutatása Röviddel felfedezése után hazánkban is elkezdődött és jelenleg is folyik a fotoszintetikus CO2 fixáció C4-es útjának tudományos kutatása. H-Nagy [1975] a C3as és a C4-es anyagcsere regulációját, elsősorban a megvilágítás hatását tanulmányozta kukorica csíranövényeknél. Később az évelő homokpusztagyep több fajának fotoszintézis-típusát vizsgálta Horánszkyval a primér karboxiláló enzimek (RUBPC és PEPC) aktivitása alapján [Horánszky & H-Nagy 1977, H-Nagy & Horánszky
1980].
Tuba
homokpusztagyepi
fotoszintézisökológiai
vizsgálatsorozatában [Tuba 1984a,b,c, Maróti et. al. 1984] is szerepelt C4-es (Cynodon dactylon) ill. C3-C4 intermediernek vélt faj (Festuca vaginata, v.ö. 5.1. fejezet). Később munkacsoportjával a löszpusztagyepi degradáció során elszaporodó C4-es Botriochloa ischaemum gázcseréjét vizsgálta [Tuba et al. 1991]. Nyakas [1990, 1992] számos hazai pázsitfűféle levélanatómiájának elemzésekor kiemelten kezelte a C4-es növényeket, sokuk C4-altípusát (NAD-ME ill. NADP-ME) is azonosította. Kalapos [1991] a hazai pázsitfűflóra C3-as és C4-es tagjainak ökológiai viselkedését hasonlította össze. 2.3. Botanikai vizsgálatok a Duna-Tisza Köze homokvegetációján A Duna-Tisza Közi homoki növényzetet számos botanikus vizsgálta, itt csak a leglényegsebbekre térek ki. KITAIBEL PÁL florisztikai tanulmányai után az első
10
átfogó képet Kerner [1863] adta. Az Alföld flórájában keleti (pontusi) rokonságot látott és felvetette a növényzet szukcessziójának a gondolatát is. Borbás [1886] a temesi homokpuszták növényzetét vizsgálta, a homok növényvilágát inkább a Budaihegység
dolomitnövényzetével
rokonította.
Soó
[1931]
a
magyar
puszta
fejlődéstörténetét elemezve egyértelműen elvetette a pontusi eredetet, amihez csatlakozott
Boros
[1952]
is
növényföldrajzi
dolgozatában.
A
homoki
növénytársulások leírásával, szukcessziójukkal számos tanulmány foglalkozott (pl. Magyar [1933], Hargitai [1940], Zsolt [1943], Fekete [1992]). A nyáras borókásokat részletesen vizsgálta Babos [1955] és Szodfridt [1969], azok több típusát állapították meg. A Festucetum vaginatae társulás produkcióbiológiai kutatása [pl. Verseghy & Kovács-Láng 1971, Simon & Kovács-Láng 1972, Kovács-Láng 1974, 1975] rámutatott - többek között - a földalatti fitomassza túlsúlyára, a szervesanyagtermelés tavaszi és őszi maximumára valamint a kriptogámok produkciós jelentőségére. Ezt követték a napjainkban is folyó ökofiziológiai vizsgálatok. Az állomány-szintű vízforgalmat tanulmányozta a Bugaci Ősborókás területén Szabó & Keszei [1985] és Kertész [1991], a talajnedvesség és a növényzet mintázatát hasonlította össze a homokpusztagyepben Kertész [1988]. Simon [1984] természetvédelmi szempontból értékelte a flórát ugyanitt. Újabban az üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus) hatását vizsgálják a nyáras borókások és a homoki gyepek növényzete mai képének kialakításában [Altbäcker et al. 1991, Szabó et al. 1991, Kertész et al. 1993].
11
3. A FOTOSZINTÉZIS ÉS VÍZFORGALOM TERMŐHELYI VIZSGÁLATA AZ ÉVELŐ HOMOKPUSZTAGYEPBEN
3.1. A vizsgálati objektum rövid leírása A termőhelyi ökofiziológiai vizsgálatokat a Duna-Tisza Közén, a Kiskunsági Nemzeti Park Bugaci Bioszféra Rezervátumában, évelő homokpusztagyepben (Festucetum vaginatae danubiale) végeztem. Választásomat az indokolta, hogy az Alföld klímájának szemiariditása és edafikus tényezők - elsősorban a meszes homoktalaj kedvezőtlen vízgazdálkodása - miatt itt az időszakos vízhiány a növényzet fejlődését meghatározó legfőbb tényező. Munkámmal közvetlenül csatlakozhattam az ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszéke által a területen folytatott cönológiai és ökológiai kutatásokhoz [Simon 1985]. A Duna-Tisza közi Hátság jelentős részét meszes homoklepel, a Duna pleisztocén
kori
folyóüledéke
borítja.
A
szél
felszínalakító
tevékenysége
másodlagosan átformálta ezt, sok helyütt az uralkodó széliránynak megfelelően ÉNYDK-i buckasorokba rendezte [Pécsi 1967]. Az így kialakuló helyi mikrodomborzat elsősorban a talajvíz eltérő mélysége miatt - fontos meghatározója a rajta kialakuló talajnak és növényzetnek [Magyar 1933, Szodfridt & Faragó 1968]. A talajvíztől távoli, főképp buckaháti felszíneket futóhomok váztalaj vagy a talajképződés kezdeti stádiumát képviselő gyengén humuszos homoktalaj borítja. A kedvezőbb vízellátású helyeken gyakori a csernozjom jellegű homok, míg - leginkább a homokhátság nyugati peremén - jellemző a szikesedés [Szücs 1967, Stefanovits 1981]. A Duna-Tisza Köze éghajlata viszonylag egységes, mérsékelt kontinentális karakterrel és dél felé fokozódó szubmediterrán hatással [Péczely 1967]. Az évi középhőmérséklet 10-11 °C, az éves csapadékmennyiség 500-600 mm. A napsütéses órák száma rendszerint 2000-nél magasabb. Hazai viszonylatban hosszú a nyár (nyári napok száma 85 fölött) és rövid a tél (25-35 téli nap). A csapadékszegény területeken magas az évi hőingás; a legmelegebb hónap (július) középhőmérséklete 21-22 °C
12
(hazánk legforróbb nyarú tája!), a leghidegebb januáré -2 °C, nem ritkák a kemény fagyok. A csapadék eloszlására egy júniusi (55-70 mm) és egy novemberi maximum (szubmediterrán jelleg), és egy januári minimum (25-30 mm) jellemző. Rendszeres a szárazság július-augusztusban, a gyér növényzettel borított homokfelszín csekély párologtatása nyomán alacsony a levegő páratartalma (a sokéves átlag 74%). Az évi átlagos vízhiány Kiskunfélegyháza térségében eléri a 175 mm-t [Péczely 1967]. A vizsgálataim helyétől mintegy 25 km-re fekvő Kecskemét klímadiagramját és a vizsgálati évek klimatogramjait mutatja be a 3.1. ábra. A klimatogramokon látható, hogy 1992 és 1993 rendkívül száraz esztendők voltak, amikor az arid periódus a tavaszra is kiterjedt. A Duna-Tisza Köze klímazonális természetes vegetációja a szubmediterrán jellegű erdőssztyepp, ami átmeneti formáció az európai lomboserdők és a dél-orosz füves puszták (sztyepp) között [Soó 1931, Jakucs 1981, Zólyomi & Fekete 1994]. A csapadék itt nem elégséges zárt lomboserdő kialakulásához, így pusztagyep- és erdőfoltok sajátos mozaikja jön létre. Az Alföld erdősültsége a jelenleginél jóval nagyobb lehetett az emberi civilizáció előtt, a pusztai élőhelyek jelentős része antropogén hatásra keletkezett ill. terjedt ki (pl. erdők mértéktelen kitermelése, felégetése termőföldnyerésért, túlzott legeltetés, folyószabályozások nyomán [Soó 1931, Magyar 1960]). Feltehetőleg még a legerdősültebb időszakokban is fennmaradhattak a boreális sztyeppvegetáció fragmentumai edafikus élőhelyeken (pl. homok- és szikespusztákon). A magyar középhegység ("Ősmátra") dolomitlejtőiről ("hegyről füvesedés", BORBÁS) és ezekről a sztyeppfragmentumokról népesedhetett be újra az alföldi puszta a jégkorszakok után [Soó 1931, Boros 1952]. A Duna-Tisza közi Hátság meszes homokján a klíma és az edafikus tényezők együttes hatásaként sajátos növényzet alakult ki, ami sokban eltér az Alföld más homokvidékei (Nyírség, Belső Somogy) savanyú homokjának vegetációjától is [Boros 1952]. A homoki szukcesszióval számos tanulmány foglalkozik [Soó 1931, Magyar 1933, Hargitai 1940, Fekete 1992], ám egyes pontjai (pl. a nyáras borókások eredete) még ma is vitatottak [Zólyomi 1958, Soó 1960, Szodfridt 1969, Fekete 1992].
13
3.1. ábra. A vizsgálatok helyétől mintegy 25 km-re, ÉNY-ra fekvő Kecskemét állomás GAUSSEN-WALTER féle klímadiagramja és a vizsgálati évek adataiból szerkesztett klimatogramok. Péczely [1967] és az 1991-93 évi Időjárási havijelentések (Országos Meteorológiai Szolgálat) adatai alapján. A hagyományos jelölésmódnak megfelelően a függőlegesen vonalazott terület a humid, a szaggatott vízszintes vonalakázású a szemiarid, a pontozott terület pedig az arid időszakot mutatja. A klimatogramok bal felső sarkában feltüntetett számadat az évi középhőmérsékletet (ºC), a jobb felsőben az évi csapadékösszeget (mm) jelzi.
14
A mikrodomborzat és a talajtulajdonságok nagyfokú heterogenitása miatt a szukcesszió különböző állomásait képviselő társulások egyidejűleg jelennek meg, egymás szoros közelségében. A homoki szukcessziót részletesen ismerteti Magyar [1933], Hargitai [1940] és Zsolt [1943], legújabban Fekete [1992] közöl ezektől több ponton is eltérő szukcessziós sémát. A homok pionír növényzete az egyéves rozsnok gyep (Brometum tectorum /Kerner 1863/ Bojkó 1934), ami az élettelen futóhomokon vagy a bolygatás hatására másodlagosan lecsupaszodott felszineken jelenik meg. Ezt követi a sokszor hosszú ideig fennmaradó évelő nyílt homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale Soó 1929). Szárazságtűrő xerofitonok tökéletlen záródású gyepje ez kriptogámokkal és egyévesekkel, leggyakrabban buckahátakon vagy déli buckaoldalakon található "edafikus félsivatag". A homokpusztarét (Astragalo-Festucetum sulcatae /Magyar 1933/ Soó 1956) a legkedvezőbb nedvességellátottságú helyeken jellemző. A homok két természetes erdőtársulása a nyílt, szárazabb talajú, melegebb és szárazabb mikroklímájú, sztyeppelemekben gazdag pusztai tölgyes (Festuco-Quercetum roboris /Harg 1940/ Soó 1956), és a zárt, üdébb talajú, hűvösebb és nedvesebb mikroklímájú, mezofilabb aljnövényzetű gyöngyvirágos tölgyes (Convallario-Quercetum roboris /Soó 1934/ 1956). Gyakoriak még a nyáras borókások (Junipero-populetum albae Zólyomi 1950), a társulás eredete ma is vitatott. Egyesek a homoki tölgyesek degradációja eredményének tekintik [Boros 1952, Zólyomi 1958, Soó 1960], mások szerint a homoki gyepekből alakulhattak ki az erdőtenyészet számára legsivárabb termőhelyeken [Szodfridt 1969, Fekete 1992]. A Bugaci "Ősborókás" a Duna-Tisza Közi buckavidék tájképileg egyik legmegkapóbb része, nyáras borókások és pusztagyepfoltok jellegzetes mozaikja. Itt jelöltem ki vizsgálataim mintaterületeként egy kb. 100m * 30m kiterjedésű, enyhén degradált évelő homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale) állományt az ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszékének "Juniperus" kutatóállomása közelében (1. fotó). Összehasonlítva a társulás másutt (pl. Csévharaszton) előforduló állományaival feltűnő a bugaci gyepben a növényzet alacsony borítása, ami
15
feltehetően az utóbbi évtizedben erősen elszaporodott üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus) intenzív legelésével magyarázható [Altbäcker et al. 1991, Szabó et al. 1991]. Szintén jelenleg folyó szukcessziós változás itt a fehér- és szürke nyárak (Populus alba et canescens) erőteljes inváziója a buckaközi völgyekből a pusztagyepfoltokba. Ennek magyarázata valószínűleg a talajvízszint 1-3 m-nyire tehető
süllyedése
a
környékbeli
vízrendezések
és
az
utóbbi
évtized
csapadékszegénysége következtében [Kertész et al. 1993]. Az itt vizsgált gyepállományban Koeleria glauca és Carex liparicarpos a domináns fajok, gyakori még Potentilla arenaria, Alkanna tinctoria és nyáron Tragus racemosus is. Jóval ritkább viszont a társulás névadója, Festuca vaginata. Jelentős a kiszáradás-tűrő kriptogámok (mohák és zúzmók) előfordulása.
1. fotó. A termőhelyi ökofiziológiai vizsgálatok helyszine (részlet). Nyáras borókás övezte, enyhén degradált évelő homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale) állomány a Bugaci Ősborókás területén. Az ökofiziológiai vizsgálatok természetüknél fogva csak néhány populáción végezhetők egyidejűleg, így ezekhez a gyep domináns és néhány jellemző növényét választottam ki. Részletesen a következőket tanulmányoztam:
16
Festuca vaginata W. et K. (Poaceae). Tömött fűcsomókat képező, számos xeromorf bélyeggel (pl. hengeres levél, viaszbevonat) rendelkező évelő növény (2. fotó). Dús gyökérzetével sűrűn behálózza a laza talajt, homokpusztákon tömeges lehet. Mészkedvelő pannóniai endemizmus. Koeleria glauca (Schkuhr) DC. (Poaceae). Dúsan bokrosodó évelő fű, tövén hagymaszerűen duzzadt. Viszonylag mélyre hatoló, sűrű gyökérzetű, inkább mészkedvelő euroszibériai faj (3. fotó). Tragus racemosus (L.) All. (Poaceae). Elfekvő szárú, a nódusokon ismét legyökerező és elágazó, gyors fejlődésű nyári egyéves növény (4. fotó). Trópusi-szubtrópusi eredetű kozmopolita, C4-es fotoszintézisű faj. Carex liparicarpos Gaud. (Cyperaceae). Tarackos geofiton, laza és meleg talajokon (pl. homok, lösz) az Alföldön és a Középhegységben egyaránt megtalálható. Pontusi-mediterrán évelő faj (5. fotó). Alkanna tinctoria (L.) Tausch. (Boraginaceae). Mélyrehatoló gyökerű, elfekvő szárú, sűrűn serteszőrös évelő növény (6. fotó). A meszes homokpuszták jellemzője, szubmediterrán faj, hazánkban éri el elterjedése északi határát. Potentilla arenaria Borkh. (Rosaceaee). Heverő hajtásai kúszó, elágazó gyöktörzsből erednek, az egész növény sűrűn csillagszőrökkel borított (7. fotó). Száraz gyepek társulásközömbös, igénytelen évelő növénye, közép-európai (-szarmata) faj. Egyes vizsgálatokba további homokpusztagyepi növényeket is bevontam, így Bromus tectorum L., Colchicum arenarium W. et K., Cynodon dactylon (L.) Pers., Lithospermum arvense L., Stipa borysthenica Klokov és Viola kitaibeliana R. et Sch. fajokat, ill. összehasonlítás céljával egy szárazságtűrő búzafajtát is (Triticum aestivum L. cv. Katya-A-1).
17
2. fotó. Festuca vaginata (Poaceae), az évelő nyílt homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale) névadó bennszülött növényfaja.
18
3. fotó. Koeleria glauca (Poaceae) termésérlelés állapotában a homokpusztagyepben.
4. fotó. Tragus racemosus (Poaceae) talajfelszinhez simuló, jellegzetesen klonális növésű hajtásai közvetlenül virágzás előtt.
19
5. fotó. Carex liparicarpos (Cyperaceae) tavaszi virágzó hajtása idei zöld és előző évi elszáradt levelekkel.
6. fotó. Alkanna tinctoria (Boraginacae) virágzó hajtása a homokpusztagyepben. A növény körül a szürke nyár szélhordta szőrös magvai fehér pamatot alkotnak.
20
7. fotó. Potentilla arenaria (Rosaceae) az évelő nyílt homokpusztagyepben.
3.2. Az alkalmazott ökofiziológiai vizsgáló módszerek Az ökofiziológia fejlődését sokáig a megfelelő mérési módszerek ill. műszerek hiánya hátráltatta (pl. az 1960-as évekig nem állt rendelkezésre a vízpotenciál gyors, rutinszerű mérésére szolgáló eljárás). A növényélettani változókat mérő terjedelmes műszerek jobbára laboratóriumi használatra készültek, pontos működésükhöz állandó környezetet igényeltek. Így a terepi ökofiziológiai méréseket rendszerint több éves műszaki fejlesztőmunka előzte meg, míg egy-egy munkacsoport elkészítette saját hordozható mérőállomását [Field et al. 1989]. A nyolcvanas évek elejétől már kereskedelmi forgalomban is elérhetővé vált néhány, terepen is használható mérőműszer (pl. LI-COR /USA/, ADC /Anglia/ gyártmányú készülékek). Ezek általában kis méretűek, masszívak és terepi körülmények mellett is pontosak. Napjainkban óriási tempójú a fejlődés ezen a téren; a műszerek két-három évente piacra kerülő újabb változatai egyre tökéletesebbek (pl. a növénykörnyezet egyre kisebb befolyásolása, automatikus adatgyüjtés, nagy adattömegek tárolása, közvetlen számítógépes kapcsolat terén).
21
Abban a szerencsés helyzetben voltam, hogy munkámhoz több ilyen, a nemzetközi
ökofizológiai
gyakorlatban
széleskörűen
alkalmazott
korszerű
mérőműszert használhattam. Ezek jórészt olyan új mérési technikák, melyek a hazai gyakorlatban eddig még nem vagy csak kevéssé voltak ismertek. Igy feladatom kisebb részben metodikai jellegű is volt az eljárások alkalmazásaval a vizsgált objektumra. Az ökofiziológiai mérőmódszerekről számos alapos áttekintés jelent meg [Eckardt 1965, Sesták et al. 1971, Slavík 1974, Coombs et al. 1985, Marshall & Woodward 1985, Pearcy et al. 1989]. 3.2.1. A levél vízállapotának vizsgálata A levél vízállapotának jellemzésére használt két leggyakoribb mennyiség a levél relatív víztartalma (RWC) és a levél vízpotenciálja (Ψl) [Slavík 1974]. Vizsgálataim során a levél teljes víztelítettségéhez szükséges vízhiányát (WSD=100RWC, %) és/vagy vízpotenciálját követtem. Ψ származtatott termodinamikai mennyiség, ami azt mutatja, hogy mekkora energiával kötődik a víz a növényi szövetben [Slatyer 1967, Nobel 1983]. Előjele negatív, minél alacsonyabb (negatívabb) érték annál nagyobb munkavégzés szükséges a víz eltávolításához. Bár a termodinamikai alpozású Ψ lehetővé teszi a talaj-növény-levegő rendszer nedvességállapotának egységes kezelését, mégsem alkalmas egymagában a növény vízállapotának teljes körű jellemzésére, mivel az egyes élettani folyamatok a vízállapot más-más aspektusára érzékenyek [Kramer 1983, Passioura 1982, 1988]. Ezért szükséges lehetőség szerint a növényi víztartalom és vízpotenciál együttes nyomonkövetése. 3.2.1.a. A levél vízhiányának megállapítása A levél pillanatnyi vízállapotának legrégebben használt jellemzője a víztartalom. Főleg összehasonlító vizsgálatoknál, nem a levélben tárolt víz abszolút mennyisége a fontos, hanem a levél teljes víztelítettségének arányában kifejezett ún. relatív nedvességtartalom (RWC) vagy az ahhoz éppen hiányzó vízmennyiséget
22
mutató víztelítettségi hiány (WSD). Ennek meghatározása egyszerű tömegmérések útján lehetséges a következő eljárás szerint [Stocker 1929, Slavík 1974]. A levél (vagy levélszegment) friss tömegét (mf) rögtön a növényről levágás után mérjük, majd a leveleket nedveskamrába helyezzük hogy víztelített állapotukat elérjék. (Nedveskamraként itt dugóval lezárt kémcsővek szolgáltak aljukon 0.5-1 cm-ig csapvagy kútvízzel feltöltve, amibe a levél vágott felülete merült. A kamra oldalfalán húzódó nedves szűrőpapírcsík páratelt légteret biztosított. Minden minta külön nedveskamrába került.) Elővizsgálataim szerint a víztelített állapot eléréséhez elégséges volt hat óra is a kis méretű mintáknál, szemben mások 12-24 órás értékeivel [Catsky 1965, Almádi 1982]. Mértem a víztelítődött levelek tömegét (ms), majd azokat 105 °C-on szárítószekrényben szárítottam 3-4 óráig. Végül megmértem a minták száraztömegét (md). A levelek vízhiányát (WSD) a következő képlet szerint számítottam [Slavík 1974]: WSD = {(ms-mf) / (ms-md)} * 100
(%)
A tömegmérésekhez egy MT4 típusú (AVK, Budapest) torziós mérleget használtam (0.1 mg leolvasási pontossággal és 0-200 mg mérési tartománnyal). 3.2.1.b. A levél vízpotenciáljának (Ψl) mérése A vizpotenciál mérésének manapság két legelterjedtebb módszere a nyomáskamra [Scholander et al. 1965, Slavík 1974] és a termoelemes pszichrometria / higrometria [Slavík 1974, Koide et al. 1989]. Munkám során mindkét metodikát használtam; a homokpusztagyepi vizsgálatoknál a termoelemes, a klímakamrás kísérletnél (4. fejezet) a nyomáskamra eljárást. A növényi vízpotenciál mérésének további módszereiről Slavík [1974] ad alapos áttekintést. A.) Nyomáskamra (pressure chamber) módszer Ennél az eljárásnál a frissen levágott növényi részt (levelet, ágat vagy gyökeret) egy légmentesen záródó, erős falú nedveskamrába helyezzük úgy, hogy abból csak a vágott felület nyúlik ki. A kamrán belül lassan emeljük a nyomást
23
(sűritett levegő vagy nitrogén felhasználásával) mindaddig, míg a kinyúló vágott felületen a növény szállítóelemeiből kipréselődő nedv csepp formájában meg nem jelenik. Az ennek eléréséhez szükséges nyomás (leolvasható a kamrához kapcsolt nyomásmérőről)
ellentétes
előjellel
megegyezik
a
xylémben
uralkodó
nyomáspotenciállal (Ψp). Ez viszont egyensúly esetén (nem párologtató növényi szövetnél a kamranyomás lassú emelése mellett) egyenlő a sejtek citoplazmájának vízpotenciáljával (Ψ) (Passioura 1982). Egyszerűsége, gyorsasága és olcsósága miatt ezt a módszert használják leggyakrabban a növényi vízpotenciál mérésére. Terepen különösen jól alkalmazható, mert a mérés nem igényli állandó hőmérséklet fenntartását. A módszer felhasználásával a szöveti nedvességviszonyok további komponensei (turgornyomás, ozmótikus potenciál, a sejtfal elasztikus modulusa) is megállapíthatók az ún. nyomás-térfogat (P-V) analízis segítségével [Tyree & Hammel 1972, Koide et al 1989]. A talajszárazodás kísérletben (4.fejezet) mértem Ψl-t nyomáskamrával (TFDL gyártmány, Wageningen, Hollandia), nyomásfokozó gázként sűrített levegőt használtam. B.) A termoelemes pszichrometria / higrometria eljárás A vízpotenciál nyomáskamránál pontosabb mérését teszi lehetővé a termoelemes pszichrometria / higrometria, de az eljárás hőmérsékleti érzékenysége miatt inkább csak laboratóriumi körülmények között használható. A módszer lényege az, hogy egy légmentesen záródó, kis térfogatú és állandó hőmérsékletű kamrába zárt növényi minta vízpotenciálja (Ψ) elégségesen hosszú idő után páraegyensúlyba kerül a felette levő légtér parciális vízgőznyomásával (e). Ekkor a kamralevegő egyensúlyi légnedvességét (RH=e/es, ahol es a telítési vízgőznyomás az adott hőmérsékleten) mérve számítható a növényminta szöveti vízpotenciálja (Ψ) [Koide et al. 1989]. A páratartalmat a mintakamra légterébe nyúló parányi termoelem méri a felületéről elpárolgó víz okozta hőmérsékletcsökkenésen keresztül. A mérés alapvetően kétféleképpen történhet:
24
1.) "Nedves hőmérő (Wet Bulb)" technika (pszichrometria). Ennek elve megegyezik a meteorológiai gyakorlatban a légnedvesség mérésére használt száraz-nedves hőmérőpáréval, ahol a nedves higanyzsákot hűti az arról elpárolgó víz, mégpedig a levegő páratartalmával arányos mértékben. A használt mérőműszerben egyetlen termoelem tölti be mindkét hőmérő szerepét: az elemi mérési ciklusban először "száraz" hőmérőként funkcionál. Ezután a termoelemet lehűtve víz csapódik ki annak felszínén a kamralégtérből, mellyel mint "nedves" hőmérő működik a következő lépésben, mindaddig míg a víz teljesen elpárolog róla. A két hőmérsékleti adat különbségéből számítható a légtér páratartalma és így a minta vízpotenciálja is. A legtöbb termoelemes készülék így működik. 2.) "Harmatpont (Dew Point)" technika (higrometria). Ez az eljárás csak annyiban különbözik az előzőtől, hogy a nedves termoelemet a mérés ideje alatt egy periodikus ellenárammal hűtjük (a Peltier-effektus alapján) épp annyira, hogy ellensúlyozzuk a melegebb kamrakörnyezet fűtő hatását. Ekkor az érzékelő hőmérséklete beáll a harmatpont értékére, mikoris az azon kicsapódó és az arról elpárolgó víz épp egyensúlyban van [Anonymous 1986, Koide et al. 1989]. A harmatpont az egyik legalkalmasabb mennyiség a páratartalom leírására [Jones 1992]. A higrometriás technika Ψ pontosabb mérését teszi lehetővé mint a pszichrometriás eljárás [Koide et al. 1989], de nem minden készülék képes erre. A termoelemes pszichrometria / higrometria széles körű terepi használatát részben a hőmérsékleti stabilitás igénye, részben pedig a páraegyensúly növényi mintáknál tapasztalható lassú (több óráig tartó!) beállása hátráltatja. Ez utóbbi a kutikula dörzsöléses felsértésével gyorsítható [Savage et al. 1984], de a durva beavatkozás befolyásolhatja a mérési eredményt. A pszichrometria elméletének és gyakorlatának alapos áttekintését adja Brown és Van Haveren [1972]. A vízpotenciál mérésére egy WESCOR HR-33T típusú készüléket (Wescor Inc., Logan, Utah, USA) használtam 10 db WESCOR C52-SF mérőkamrával. Így egyszerre tíz levélmintát mérhettem. Elővizsgálataim azt mutatták, hogy a homokpusztagyepi xerofitonok levelénél 4-5 óra szükséges a páraegyensúly
25
kialakulásához a mérőkamrában. Ezt gyorsító beavatkozást nem alkalmaztam. A készülékkel a pszichrometriás és a higrometriás mérést is elvégeztem minden mintán (ún. kombinált üzemmódban, Anonymous [1986]), de a vízpotenciál számításakor csak a pontosabb higrometriás eljárás adatait használtam. A műszer kalibrálását 0.1, 0.3, 0.5 és 1.0 mólos NaCl oldatokkal végeztem. A mérőkamra méretei csak rendkívül apró (<0.3 cm2) minta behelyezését tették lehetővé. A mintavételnél ügyeltem arra, hogy az a lehető legjobban tükrözze az egész levelet. A termőhelyen gyüjtött leveleket azonnal a közeli (<100m) kutatóház laboratóriumába vittem, ahol a vízpotenciál
pszichrometriás
/
higrometriás
mérése
viszonylag
stabil
szobahőmérsékleten történt. A termoelemes pszichrometria segítségével a talaj vízpotenciálja is mérhető [Brown & Van Haveren 1972], de számos tapasztalat mutatja, hogy a mérőfejek (PCT és PST, Wescor Inc., USA) nagyon érzékenyek a talajban fenálló hőmérsékleti gradiensre [Fernengel 1989], így legfeljebb csak a hajnali órákban adhatnak elfogadható eredményt, amikor minimális a vertikális hőáram [Rundel & Jarrell 1989]. Ugyanakkor túlságosan kicsiny talajtérfogat vízpotenciálját mérik, és nem használhatók sós vagy közel víztelített talajokban. A termoelemes vízpotenciálmérés alkalmazhatóságát vizsgálta a nyílt homokpusztagyep talajában Fernengel [1989]. 3.2.1.c. A levél vízhánya és vízpotenciálja közötti összefüggés vizsgálata A lomblevél vízhiánya (WSD) és vízpotenciálja (Ψl) közötti kapcsolatot az 1989-91 években, a vegetációs periódus sporán több alkalommal, azonos a gyepállományból gyüjtött növényanyagon vizsgáltam. A mérések azonnal a levelek begyüjtése után történtek a közeli laboratóriumban. (Kivétel volt néhány esős nap, mikor a leveleket 15-60 percig előzetesen hervasztottam a laboratóriumi asztalon, 1518 °C-on azért, hogy elkerüljem túl sok adat gyüjtését a levél közel víztelített állapotáról). Bár a levelek korát nem tudtam pontosan megállapítani, külön ügyeltem arra, hogy csak teljesen fejlett, ép leveleket gyüjtsek. Ugyanabból vagy - az apró efemereknél - szomszédos levelekből vettem mintát Ψl és WSD méréséhez. A levél
26
víztelítettségi hiányát tömegméréses módszerrel (3.2.1.a. fejezet), vízpotenciálját termoelemes higrometriával (3.2.1.b. fejezet) határoztam meg. A műszerek 10 minta szimultán kezelését, így napi 30-40 mérést tettek lehetővé. Az adatok értékelése során nem alkalmazhattam az ún. vízpotenciál-izoterma vagy P-V analízist [Tyree & Richter 1982], mivel minden adatpár más-más levélről származott és a levél vízállapotának csak egy korlátozott tartományát tapasztaltam. Ezért egy egyszerűbb eljárást követtem: az egyidejűleg mért víztelítettségi hiány és vízpotenciál adatpárokra egyenest illesztettem. Bár a két változó kapcsolata elméletileg nem teljesen lineáris, mégis kielégíthetően közelíthető egy egyenessel [Jones 1992]. Mivel az összefüggés a telítettséghez közeli szöveti vízállapotnál tér el a linearitástól [pl. Jarvis & Jarvis 1963, Knipling 1967], csak azokat az adatpárokat használtam az értékelés során, ahol a Ψl értéke -0.5 MPa-nál alacsonyabb (negatívabb) volt (önkényesen választott küszöbérték). Ugyanezért nem vettem figyelembe a regresszióból kapott tengelymetszetet sem, csak az egyenes meredekségét értelmeztem. Az adatok ilyen kezelése nem sérti az eredmények ökológiai értelmezhetőségét, hiszen termőhelyi körülmények között a levelek víztelített állapota ritka és legfeljebb rövid ideig tartó, valamekkora vízhiány szinte mindig fennáll bennük. Kéttényezős varianciaanalízist [Sváb 1981] alkalmaztam az interspecifikus és szezonális különbségek vizsgálatára. A levelek százalékos szárazanyagtartalmát az ebben a vizsgálatsorozatban ill. korábban végzett WSD mérések adatainak felhasználásával számítottam. A tavaszi és nyári értékek fajonkénti összevetésére t-tesztet [Sváb 1981] alkalmaztam. 3.2.2. A levél pillanatnyi gázcseréjének mérése A levél asszimilációs aktivitását tükröző (CO2 és H2O) gázcsere ma már terepen is mérhető úgy, hogy a levelet (vagy annak részét) mérőkamrába zárjuk és mérjük a kamra gázösszetételében vagy magában a levélben időegység alatt bekövetkezett változást. A pontosság egyik feltétele, hogy a beavatkozás a lehető legkevésbé módosítsa a levél állapotát (anyagcseréjét, környezetét). A technika ma
27
már nemcsak egyetlen levél, hanem akár egész növény vagy kisebb állomány gázcseréjének mérésére is alkalmazható. 3.2.2.a. A nettó fotoszintézis (Pn) mérése Az ún. izotópos eljárás [Sesták et al. 1971, Field et al. 1989] napjainkig használatos a hazai gyakorlatban terepi méréseknél is (pl. Fekete & Tuba 1982, Kovács-Láng & Mészáros-Draskovits 1985). Itt a mérőkamra 14C-el jelölt CO2-t tartalmazó légköréből az izotópnak a levél szövetébe épülését mérik a növényminta így szerzett radioaktivitása útján. Rövid expozíciós idő (0.5 - 2 perc) mellett az eljárás a bruttó CO2 fixáció (Pn + respiráció) mértékét adja. Vizsgálataim során ezt a módszert nem használtam. A fotoszintézis intenzitásának vizsgálatára ma leggyakrabban használt rendszerekben infravörös gázanalizátor (IRGA) követi a levélkamra légterének CO2 koncentráció változását. A módszer a nettó fotoszintézist méri (Pn, bruttó CO2 fixáció - légzési CO2 veszteség). A rendszer felépítése alapvetően háromféle lehet [Sesták et al. 1971, Field et al. 1989]: a.) Zárt rendszer: a mérőkamrába zárt levél folyamatosan csökkenti a kamra légterének CO2 tartalmát. Az időegység alatt bekövetkező CO2 koncentrációváltozásból számítható a fotoszintézis intenzitása. b.) Differenciális nyílt rendszer. A növénykamrán folyamatosan áthaladó ("analízis") és az azt elkerülő ("referencia") levegőáram CO2 koncentrációjának különbségéből számítható a kamrába zárt levél CO2 fogyasztása, azaz nettó fotoszintézise (Pn). A zárt rendszerrel szemben itt a mérés alatt állandó a kamrán belüli CO2 koncentráció. c.) Kompenzációs nyílt rendszer. Felépítése hasonló az előzőéhez, de itt a növénykamrán átáramló levegőbe éppen annyi többlet-CO2-t juttatnak, mint amennyit a levél fotoszintézisével elhasznál. Igy a kamra és a referencia levegőáramok CO2 koncentrációja megegyezik, Pn-t a koncentrációk kiegyenlítéséhez szükséges gázmennyiségből számítják. (A rendszerek részletes ismertetését adják Sesták et al. [1971] és Field et al. [1989]).
28
Méréseim során egy terepi használatra kifejlesztett differenciális nyílt rendszert alkalmaztam a következő kiépítésben: ADC LCA2 típusú infravörös gázanalizátor, PLC2(B) vagy PLC2(N) Parkinson levélkamra, ADC ASU(MF) levegőellátó-egység és ADC DL2 adatgyüjtő (valamennyi készülék az Analitical Development Co., Hoddesdon, UK terméke). Levágás után a levele(ke)t azonnal a mérőkamrába helyeztem, ahol a mérés 1-1.5 percen belül befejeződött. (A viszonylag apró homokpusztagyepi növényeknél nem végezhettem a méréseket intakt leveleken. Számos megfigyelés mutatja, hogy ilyen rövid idő elteltével még nem jelentkezik a levágásnak mérhető hatása a levél gázcseréjén.) A levél kicsiny mérete miatt a legtöbb vizsgált fajnál egyszerre több (általában három) levél került egyszerre a mérőkamrába (kivétel Alkanna tinctoria, Colchicum arenarium és Potentilla arenaria, ahol egyetlen levél is mérhető CO2-tartalom változást okozott). A mérés ideje alatt a mérőkamrát a levél természetes pozíciójához hasonlóan helyeztem el a gyepben. (A mérőkamra légterének hőmérséklete rendszerint néhány (1-5) °C-al az 1 m magasságban mért külső léghőmérséklet fölé emelkedett). A levélkamrában a levegő 200 ml/perc sebességgel áramlott. Pn mellett a mezofillum CO2 koncentrációja (ci) és a levélhőmérséklet (Tl) is számítható volt a mért adatokból [Anonymous 198589, von Caemmerer & Farquhar 1981]. A fotoszintézist egységnyi levélterületre vonatkoztattam. Számos alkalommal mértem a vizsgált levelek száraztömegét is, így száraztömegegységre is számítható volt Pn (F.1. táblázat). 3.2.2.b. A transzspiráció (E) mérése A levéllemez pillanatnyi transzspirációját (E) a fotoszintézissel egyidejűleg, ugyanazzal a készülékkel mértem. A kamrába zárt levél nemcsak a kamralégtér CO2 tartalmát csökkenti, hanem annak páratartalmát növeli transzspirációja folytán. A kamrába épített érzékelő (termoelem) segítségével mérhető a be- és kilépő levegő nedvességtartalma (RH), melyek különbségéből számítható a transzspiráció intenzitása. A mérőműszer száraz (RH<20%) beáramló levegővel működik, így a mérőkamrában a levél párologtatása határozza meg a légnedvességet (<50-60%). Ez
29
sokszor valamivel alacsonyabb volt a külső légtér RH-jától. A transzspiráció (E) mellett a sztómás vízpáravezetés (gst) is számítható volt a mért adatokból [Anonymous 1985-89, von Caemmerer & Farquhar 1981]. A transzspirációt a levél egységnyi területére adtam meg, az egységnyi száraztömegre számított értékek a függelékbe kerültek (F.1. táblázat). A pillanatnyi fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonyságot (WUE) az egyidejűleg mért Pn és E aktivitások (egységnyi levélterületre vonatkoztatott, mólban kifejezett értékek) hányadosaként számítottam . A levél gázcseréjével kapcsolatos számításokat von Caemmerer és Farquhar [1981] szerint végeztem. 3.2.3. Az ökofiziológiai vizsgálatokhoz kapcsolódó egyéb mérések és számított mutatók A levélterület mérése A levélterület mérése egy LI-3000A (a klímakamrás kísérletnél egy LI-3100) típusú levélterületmérővel (LI-COR Corp., Lincoln, Nebraska, USA) történt. Az általános gyakorlatnak megfelelően levélterületen mindig a lemez egyik oldalának a területét (kivetített levélterület, projected leaf area) értettem. (A levéllemez mindkét oldalának együttes területe adja a levélfelületet). A legapróbb leveleket átlátszó fóliába zártam a méréshez, vagy a műszert az automata minta-továbbító egységgel (LI-3050A) használtam [Anonymous 1988]. Festuca vaginata hengeres levelét a többi fajéhoz hasonlóan mértem, de a méréssel kapott kivetített területértékeket π/2vel szoroztam. Az így kapott fél-hengerpalást felszíneket használtam a továbbiakban mint Festuca levélterületét. A durva levélszerkezet jellemzése A vizsgált fajok levélszerkezetének összehasonlítására a levélterület- és tömegmérések adataiból számítható egyszerű mutatókat használtam. Ezek a következők voltak: a víztelített levél százalékos szárazanyagtartalma (DM%), a fajlagos levéltömeg (SLW= {1/SLA}*103) és a levél fajlagos víztartalma (SWC). Számításuk a következőképp történt:
30
DM% = (md/ms)*100
(%),
SLW = md/LA (g szárazanyag m-2 levél) és SWC = (ms-md)/LA
(g víz m-2 levél),
ahol md a levél száraztömege, ms a víztelített tömege, LA pedig a levél területe. DM% és SLW a levél esetleges szklerofill jellegét, SWC a levélszukkulencia mértékét mutatja. Az irodalomban SLW-t nevezik még szklerofillia indexnek [Larcher 1975] vagy keménylevelűségi hányadosnak is [Almádi 1985]. Az itt használt fajlagos víztartalom (SWC) annyiban tér el Almádi [1985] szukkulencia indexétől, hogy számításánál nem a levél friss tömegét (mf), hanem víztelített tömegét (ms) vettem alapul (ez utóbbi ugyanis független a levél vízállapotának napi változásától). Különbség az is, hogy a számításoknál itt a levélterüleletet használtam levélfelület helyett. Mikroklímamérések A külső légtér hőmérsékletét és páratartalmát egy Assmann szellőztetett száraz-nedves hőmérőpárral mértem árnyékban, 1m-rel a gyep szintje felett. A fényintenzitást a Parkinson levélkamrába (PLC/B/ vagy PLC/N/) épített quantumszenzor érzékelte. A felhőborítottságot és a légmozgást csak kvalitatív kategóriákban rögzítettem a jegyzőkönyvben. A talajnedvességet a gyep növénytelen, "üres" foltjai alól, rendszerint 10 cm-es mélységből vett általában 10 mintából határoztam meg gravimetriás úton (ún. szárítószekrényes eljárás [Stefanovits 1981]). 3.2.4. Mintavétel Néhány
általános
mintavételi
szabályt
követtem.
Munkám
során
a
növényanyagot végig ugyanabból a kb. 100m*30m kiterjedésű homokpusztagyepállományból gyüjtöttem. Bár a levelek korát nem tudtam megállapítani, külön ügyeltem arra, hogy csak teljesen kifejlett, ép leveleket gyüjtsek. Amennyiben egy mintában több levél (vagy levéldarab) szerepelt, akkor azokat mindig külön egyedekről vettem. Az egyedek kiválasztásánál kerültem az állomány feltűnően nagyméretű (pl. üregi nyúl ürülékkupacai körüli) vagy apró növényeit. Egy elemi
31
mérés legtöbbször három ismételt mintavételből állt ("napi menet" méréseknél). Egy minta akkor tartalmazott több (3-5) levelet (vagy levéldarabot), ha a mérési módszer érzékenysége elégtelen lett volna egyetlen levél(darab) működésének megbízható érzékeléséhez. A hosszú levéllemezű pázsitfüveknél a mintát mindig annak kb. a közepéből vettem. Az egyes vizsgálatokhoz kapcsolódó, a mérés természetétől függő specifikus mintavételi eljárást mindig az adott vizsgálat leírásánál adom meg. 3.2.5. Alkalmazott statisztikai értékelő módszerek Az eredmények értékelésénél egyváltozós statisztikai módszereket használtam [Sokal & Rohlf 1981, Sváb 1981]. A leíró statisztikai értékeléshez a minta átlagértékét és az átlag hibaszórását (standard error) közlöm. Két változó összefüggését lineáris regresszióval vagy másodfokú polinomiális függvény illesztésével vizsgáltam. Egyes minták közötti különbségeket páronkéntti t-teszttel vagy varianciaanalízissel, gyakorisági eloszlások hasonlóságát Chi2 próbával ellenőriztem.
A
szignifikánsnak.
különbségeket
p<0.05
valószínűségi
szinten
tekintettem
32
3.3. Eredmények és értékelésük; a levél vízállapotának és gázcseréjének napi és évszakos alakulása, különös tekintettel a fajok eltérő viselkedésére Természetes körülmények között a növények fiziológiai aktivitása szinte folyton módosul a környezeti tényezők változásával. Ennek nyomonkövetése csakis a pillanatnyi növényi működés és az azt befolyásoló legfontosabb környezeti tényezők egyidejű figyelésével lehetséges. Ehhez rendszeres mérések végzendők a nap folyamán (ún. napi menetek felvétele), ami a vegetációs időszakban többször megismétlendő, hogy a lehetséges évszakos eltéréseket is észlelhessük. Munkám során a levéllemez gázcseréjének (fotoszintézis és transzspiráció), vízállapotának (vízhiány és vízpotenciál) és néhány kapcsolódó növényi ill. környezeti változónak napi változását követtem, amit ábrasorozatok formájában mutatok be (jelentős terjedelmük miatt a függelékben, F.1.-F.12. ábrák). 3.3.1. A nettó fotoszintézis (Pn) napi menete A vizsgált hét növényfaj pillanatnyi nettó fotoszintetikus teljesítménye 0 és 40 µmol (0-1.76 mg) CO2 m-2 s-1 között alakult. A fajok fotoszintetikus kapacitásának összehasonlítására a vizsgálataim során észlelt legmagasabb Pn értékeket (MAXPn) használtam (3.1. táblázat). Ehhez valamennyi faj esetében számos, magas besugárzási-, nedvesség- és hőmérsékleti viszonyok mellett mért adat állt rendelkezésemre. Bár az így kapott csúcsértékek minden bizonnyal alacsonyabbak a fajok fiziológiailag lehetséges teljesítményénél, ökológiai szempontból mégis értelmezhetők, hiszen a természetes élőhelyen mutatott potenciális működést tükrözik. A C3-as fajok MAXPn-je (9-24.4 µmol CO2 m-2 s-1) jóval alacsonyabb volt a C4-esekénél (34-40 µmol CO2 m-2 s-1). Ez a C4-es út magasabb fénytelítettségi fotoszintetikus aktivitását tükrözi [Osmond et al. 1982, Edwards & Walker 1983, Pearcy & Ehleringer 1984]. A C3-as fajok közül a szklerofill Festuca és Carex rendkívül alacsony (<12 µmol CO2 m-2 s-1) MAXPn értékeket mutatott, míg Alkannaé, Koeleriaé és Potentillaé a C3-as mezofitonokra jellemzőhöz áll közel [Mooney &
33
Gulmon 1979, Osmond et al. 1982]. Ezek az értékek jól egyeznek a mérsékeltövi gyepek növényeinél megfigyelt fotoszintetikus kapacitásokkal [Woledge & Parsons 1986]. 3.1. táblázat. A nettó fotoszintézis legmagasabb észlelt értékei (MAXPn, µmol CO2 m-2 s-1) a vizsgált homokpusztai növényeknél, mint a fajok fotoszintetikus kapacitásának mutatója. A mérés időpontja és az aktuális fényintenzitás (PAR, µmol foton m-2 s-1) külön oszlopokban. Faj C3-as Alkanna tinctoria Carex liparicarpos Festuca vaginata Koeleria glauca Potentilla arenaria C4-es Cynodon dactylon Tragus racemosus
MAXPn
PAR
Időpont
24.4 11.8 9.03 24.4 21.5
1913 1358 1917 1630 1282
'93 VI. 18. '91 VIII. 17. '93 VI. 18. '92 VI. 19. '92 VI. 19.
40.5 33.9
1614 2011
'92 VI. 19. '91 VII. 13.
A levél fotoszintetikus kapacitásában akár két nagyságrendnyi eltérés is mutatkozhat a magasabbrendű növények között [Mooney & Gulmon 1979]. A C4-esek általában magas (50 µmol CO2 m-2 s-1-t is meghaladó) fotoszintetikus teljesítmémyre képesek, míg a C3-asok ennek csupán közel a felére [Schulze 1982]. (Ugyanakkor kivételesen magas, 60 µmol CO2 m-2 s-1 feletti MAXPn-t mértek a C3-as sivatagi téli egyéves Camissonia claviformisnál [Ehleringer et al. 1979].) A levél fotoszintetikus kapacitása két ellentétes folyamat eredőjeként alakul ("trade-off"). A pillanatnyi
fotoszintetikus
teljesítmény
maximalizálása
és
a
fotoszintézis
aktivitásának limitáló környezeti feltételek (pl. vízhiány) melletti tartós fenntartása két olyan követelmény a levél számára, ahol az egyik csak a másik rovására fokozható. Így a mezofitonok levele optimális körülmények mellett magas fotoszintetikus aktivitást mutat, ugyanakkor szárazság esetén az gyorsan csökken, könnyen károsodik. Számos xerofitonnál (főleg szklerofill fűneműnél) viszont a levélszövet jelentős része nem közvetlenül a szénasszimilációt szolgálja, hanem a
34
kedvezőtlen viszonyok alatti ellenállást segíti. Így ezek a növények rendszerint még nem-limitáló körülmények esetén sem érik el a mezofitonok fotoszintetikus teljesítményét, de asszimilációjukat hosszan folytatni tudják a kedvezőtlen periódusban [Mooney & Gulmon 1979, Orians & Solbrig 1977]. Ennek tükrében érthető Festuca és Carex alacsony MAXPn értéke. Ugyanakkor a szintén xerofiton Alkanna és Koeleria viszonylag magas MAXPn-je valószínűleg azzal magyarázható, hogy ezeknél a szöveti vízhiány elkerülésében relatíve nagy jelentőségűek a levél mellett más adaptáltsági mechanizmusok is (pl. gyökérzet morfológiája). A homokpusztagyepi tavaszi egyéveseknek az évelő fajokhoz viszonyítot magas fotoszintetikus kapacitását Tuba [1984a] ugyancsak az asszimiláló szövetek magas részesedésének tulajdonította. Természetes élőhelyen a növények fotoszintézisének napi alakulása a fényviszonyokat változó szorossággal követi. Derült napokon Pn gyorsan emelkedik napfelkelte után, maximumát a déli órákban éri el mikor a fényintenzitás és a léghőmérséklet is a legmagasabb, majd késő délután meredeken csökken (ún. "egycsúcsú" napi menet, pl. '93.VI.18. és '92.VI.19., F.7.C & F.8.C ábrák). Számos méréssorozat [pl. Kovács-Láng & Mészáros-Draskovits 1985, Schulze & Hall 1982, Tenhunen et al. 1987, Tuba 1984a] mutatja, hogy ez a napi lefutás jellemző amíg a talaj nedveségállapota kedvező a növény számára. Amikor a növényi vízfelvétel már nem tudja fedezni a transzspirációs vízleadást (az alacsony talajnedvességtartalom és/vagy a magas légköri evaporációs igény miatt) a déli részleges sztómazárás ún. "kétcsúcsú"
napi
menetet
eredményez
délelőtti
és
délutáni
asszimilációs
maximummal [Schulze & Hall 1982, Tenhunen et al. 1987]. Így viselkedik pl. Carex és Koeleria '93.V.13-án és '92.VI.19-én (F.5.C & F.8.C ábrák). A nevességlimitáció további fokozódásával a délutáni csúcs elmarad, a fotoszitézis egy mérsékelt délelőtti maximum után monoton csökken a nap folyamán (pl. '91.VII.13. és 91.VIII.17., F.10.C & F.12.C ábrák). Az évelő homokpusztagyepben végzett korábbi vizsgálatok [Kovács-Láng & Mészáros-Draskovits 1985, Tuba 1984a] kimutatták, hogy a fotoszintézis napi lefutása évszakosan változik. Tavasszal egycsúcsú menet jellemző
35
déli maximummal, nyáron lehet egy- vagy kétcsúcsú, ám a napi maximum a kora délelőtti órákban jelentkezik (derült napokon). Az átlagostól jelentősen eltérő hőmérséklet- és csapadékjárású években (v.ö. klimatogramok, 3.1. ábra) végzett méréseim alapján ez a megállapítás annyival egészíthető ki, hogy rövidebb időszakokra a fentiek ellenkezője is jelentkezhet. Így Pn tipikus "kétcsúcsú" lefutást mutatott a fűneműeknél tavasszal, a szokatlanul meleg '93.V.13-án (F.5.C ábra), viszont több fajnál déli maximum jelentkezett nyáron zivatarok után ('92.VII.16., F.11.C ábra). A napi menet évszakos változása nem egyöntetű a vizsgált fajoknál. A mélyen gyökerező Alkanna még a forró nyári napokon is (pl. '92 VII.16., F.11.C ábra) délben mutat asszimilációs csúcstevékenységet, szemben Carex és Koeleria koradélelőtti mérsékelt maximumával. Jelentős eltérés mutatkozott a fajok között Pn napi menetében. A szklerofill fűneműek közül Festuca és Carex aktivitása tartósan alacsony (<10 µmol CO2 m-2 s-1), míg Koeleria napi amplitúdója nagy. Ez utóbbi egy kora délelőtti viszonylag magas (12-22 µmol CO2 m-2 s-1) maximum után rendszerint monoton csökken, esetleg mérsékelt fokozódást mutat délután. A készikű évelők (Alkanna és Potentilla) fotoszintetikus teljesítménye a besugárzást rendszerint nagy amplitúdóval, szorosan követi ("egycsúcsú menet"), ami a nap nagy részében jóval magasabb Festuca és Carex aktivitásánál, ám Koeleria és Potentilla e tekintetben sokszor alig különbözik. A fenti C3-as fajok között mindig Alkanna mutatta a legmagasabb Pn értékeket. Az eltérő fenológiák (lásd 5.2. fejezet) miatt a C3-as és C4-es fajok szimultán összehasonlítása csak nyáron lehetséges. Ilyenkor a C4-es füvek (Cynodon dactylon és Tragus racemosus) Pn-e a nap nagy részében jóval meghaladja a C3-as fajokét, ugyanakkor alatta marad azokénak reggel és késő délután (mikor a besugárzás és a léghőmérséklet viszonylag alacsony). A napi menet alakja is eltér sokszor: a C3-as fűneműeknél délelőtt, a C4-eseknél délben jelentkezik a fotoszintézis maximuma (pl. '91.VII.13 és '91.VIII.17, F.10.C & F.12.C ábrák). Hasonló különbségről számolt be C3-as és C4-es fajok között Pn napi menetében Schulze és Hall [1982]. Az itt vázolt
36
interspecifikus különbségek végig követhetők a vizsgált időszak (május-augusztus) során, a fajok viselkedésében lényeges minőségi különbség nem jelentkezik ezalatt. Az itt közölt értékek közvetlenül összevethetők a korábbi szakirodalommal a függelék F.1. táblázata segítségével, ahol méréseim eredményeit a régebben használtos, száraztömegre vonatkoztatott mértékegységekben adom meg. Festuca vaginata értékei jól illeszkednek Tuba [1984a] azonos hónapokra közölt adataival. A hasonló morfológiájú Koeleria glauca bruttó CO2-fixációja is jóval (akár 2-4-szer) magasabbnak mutatkozott Festuca vaginataénál [Kovács-Láng & MészárosDraskovits 1985]. Hasonlóan alacsony fotoszintetikus teljesítményt mutatott az ugyancsak hengeres levelű, erősen szklerofill löszpusztagyepi Festuca rupicola is [Kovács-Láng et al. 1989, Németh 1994]. A fotoszintézis (Pn) és a fényviszonyok (PAR) napi változása közötti összefüggés szorosságát a két változó másodfokú polinomiális függvény szerinti regressziójának determinációs koefficiensével (r2) jellemeztem. (r2 azt mutatja, hogy a függő változó (itt Pn) összes varianciájából mennyi tulajdonítható a független változó (itt PAR) miatti regressziónak, Sváb [1981]. A másodfokú polinom illesztését az indokolta, hogy az összefüggés magas fényintenzitásnál eltér a linearitástól /fénytelítés/). A vizsgált fajok jelentősen különböznek ebben (3.2. táblázat). A mélyen gyökerező Alkanna és Potentilla, valamint a két C4-es fű (Cynodon és Tragus) fotoszintézisének napi varianciáját átlagosan legalább 78%-ban magyarázza a besugárzás napi változása. Ugyanakkor a két szklerofill fűnél (Festuca és Koeleria) ez alig több mint 50%, Carexnél pedig csupán 31%. Tehát míg az előbbi négy fajnál fénylimitáció jellemző, addig az utóbbi három szénasszimilációját más tényező korlátozza elsősorban. Megvizsgálandó, hogy ez a korlátozó tényező lehet-e a vízellátás, fajonként ábrázoltam r2-t a talaj nedvességtartalmának függvényében (csak a C3-as fajoknál volt ehhez elégséges adat, 3.2. ábra) A talaj csökkenő nedvességtartalmával r2 értéke is csökken, az összefüggés szignifikáns Koelerianál (r=0.795, p<0.05), nem az, de a tendencia jól látható Carexnél és Festucanál is, míg Alkannanál és Potentillanál nem
37
jelentős a változás. Hasonló kapcsolatot figyeltek meg a talajnedvesség és a fotoszintézis fényreakciója között más mérsékeltövi sztyeppnövényeknél is [Kovács-Láng et al. 1989]. Látható tehát, hogy a talaj gyorsan kimerülő felszinközeli vízkészlete leginkább a sekély vagy közepesen mély gyökérzetű fajoknál korlátozhatja a napi fotoszintetikus aktivitást. 3.2. táblázat. A fényintenzitás (PAR, µmol foton m-2 s-1) és a pillanatnyi nettó fotoszintézis (Pn, µmol CO2 m-2 s-1) egyidejű értékei közötti, másodfokú polinomiális függvény szerinti regresszió determinációs koefficiensei (r2). Napi r2 értékekből számított átlagok fajonként ± SE, n= mérési napok száma. Magas r2 átlagértékeknél Pn legtöbbször szorosan követi PAR napi változását (fénylimitáció). Faj C3-as Alkanna tinctoria Carex liparicarpos Festuca vaginata Koeleria glauca Potentilla arenaria C4-es Cynodon dactylon Tragus racemosus
r2 átlag
SE
n
0.86 0.31 0.53 0.51 0.85
0.04 0.10 0.06 0.06 0.04
6 8 5 9 8
0.83 0.78
0.04
1 3
Magas fényintenzitásnál a fotoszintézis pillanatnyi csökkenése alapvetően két élettani tényezőre vezethető vissza: a gázcserenyílások részleges záródására (ún. sztómás limitáció) ill. a mezofillum (kloroplasztiszok) fotoszintetikus kapacitásának (átmeneti vagy tartós) csökkenésére (ún. nem-sztómás korlátozás, [Bradford & Hsiao 1982, Chaves 1991]). Az előbbi nyomon követhető a gázcseremérések adataiból számított sztómás vízpáravezetés (gst) segítségével, az utóbbira a szintén számított mezofillum CO2 koncentráció (ci) és gst egyidejű értékei alapján lehet következtetni. Az 1000 µmol foton m-2 s-1-nál magasabb sugárzáserősségnél mért Pn és gst értékpárokra illesztett lineáris regresszió determinációs koefficiensei (r2, 3.3. táblázat) legtöbbször magasak (>0.7), ami a fotoszintézis sztómás limitációjára utal. (A C4-esek viszonylag alacsony r2-jei azt tükrözhetik, hogy 1000 µmol foton m-2 s-1
38
felett is jelentős még a besugárzáserősség (tehát nem gst) változásából adódó Pn variancia. Ezeknél a növényeknél ugyanis Pn még a természetes körülmények között
39
3.2. ábra. A fényintenzitás (PAR, µmol foton m-2 s-1) és a nettó fotoszintézis (Pn, µmol CO2 m-2 s-1) egyidejű értékei közötti, másodfokú polinomiális függvény szerinti regresszió determinációs koefficiensének (r2) változása a talaj nedvességtartalmával. Minden pont egy mérési napot mutat. Az illesztett egyenest csak ott tüntettem fel, ahol a regresszió szignifikáns (p<0.05).
40
mérhető legmagasabb fényintenzitásnál (ca. 2000 µmol foton m-2 s-1) sem mutat fénytelítést [Osmond et al. 1982, Pearcy & Ehleringer 1984]). A mezofillum (kloroplasztiszok) fotoszintetikus kapacitásának csökkenésére utaló jelet csak Potentillanál találtam '92.V.1.-én (F.3. ábra), mikor a mérést szokatlanul csapadékszegény, meleg időszak előzte meg (v.ö. 1992 évi klimatogram, 3.1.ábra). Az ekkor tapasztalt Pn - gst regresszió r2-e rendkívül kicsi (0.13), ugyanakkor az alacsony gst ellenére is viszonylag magas ci (F.3.E-F. ábrák). Amennyiben csupán sztómás limitáció volna, akkor ci is alacsony lenne. A levél ekkor mért magas (>30%) vízhiánya, valamint a magas fényintenzitás és léghőmérséklet mellett elképzelhető a kloroplasztiszok vízvesztésből adódó aktivitáscsökkenése [Chaves 1991], de ennek igazolásához további mérések szükségesek. 3.3. táblázat. A nettó fotoszintézis (Pn, µmol CO2 m-2 s-1) és a sztómás vízpáravezetés (gst, mmol víz m-2 s-1) egyidejű értékei közötti lineáris regresszió determinációs koefficiense (r2). Napi értkek átlaga fajonként ± SE, n=napok száma. Magas r2 a fotoszintézis sztómás limitációjára utal. Faj C3-as Alkanna tinctoria Carex liparicarpos Festuca vaginata Koeleria glauca Potentilla arenaria C4-es Cynodon dactylon Tragus racemosus
r2 átlag
SE
n
0.72 0.89 0.51 0.83 0.43
0.08 0.03 0.15 0.04 0.12
5 7 4 8 7
0.15 0.29
0.15 0.02
2 2
3.3.2. A transzspiráció (E) napi változása A transzspiráció általában a fotoszintézishez hasonló napi lefutást mutat, ami várható is, hiszen a két folyamatot meghatározó környezeti tényezők (fény, hőmérséklet ill. páratartalom) és növényi sajátságok (pl. sztómaműködés) közösek vagy szorosan kapcsoltak. A fotoszintézisnél bemutatott napi menet típusok (3.3.1.
41
fejezet) érvényesek a transzspirációra is. (Valójában ezeket a típusokat először a transzspirációnál ismerték fel főleg STOCKER úttörő munkássága nyomán [Tenhunen et al. 1987]). Az itt vizsgált fajok pillanatnyi transzspirációja 0.2 és 12 mmol (3.6-216 mg) víz m-2 s-1 között változik. A transzspiráció reggeli emelkedése és késő délutáni csökkenése sokszor kevésbé meredek mint az egyidejű fotoszintézisé. A fajok közötti különbségek is hasonlóak a fotoszintézisnél tapasztaltakhoz. A szklerofill Festuca vaginata és Carex liparicarpos igen alacsony (<5 mmol víz m-2 s-1) transzspirációjú, mérsekelt napi amplitúdóval. A hasonlóan "kemény levelű" (v.ö. 3.3.9. fejezet) Koeleria glauca párologtatása viszont gyakran ennek kétszeresét is meghaladja (pl. '93.VI.18. és '93.VI.29., F.7.D & F.9.D ábrák), de csak ritkán éri el a legintenzívebben párologtató kétszikűeket (Alkanna tinctoria és Potentilla arenaria). A C4-es füvek (Cynodon dactylon és Tragus racemosus) transzspirációja nyáron legfeljebb csak kevéssel emelkedik az élénk vízforgalmú C3-asok (Alkanna és Potentilla) egyidejű értékei fölé, azaz a vízforgalom intenzitásában lényegesen kisebb a különbség az eltérő fotoszintézisutak között mint a fotoszintézisében. A talaj nedvességtartalmának csökkenésével mérséklődik a párologtatás napi maximuma, a változás relatív mértéke Alkanna < Potentilla < Festuca < Koeleria < Carex irányban nő. Magyar [1936] homoki sztyeppnövények közül csak kétszikűeket vizsgált, főleg Alkanna tinctoria és Potentilla arenaria fajoknál tapasztalt magas transzspirációs teljesítményt (bár az ott közölt csúcsértékek kb. feleakkorák az F.1. táblázat vonatkozó E max. adadtainál). Saját korábbi vizsgálataim ugyancsak ezt mutatták [Kalapos 1989]. Almádi et al. [1986] Koeleria glauca vízforgalmát szintén jóval élénkebbnek találta Festuca vaginataénál. Tuba [1984a] Festuca vaginatara vonatkozó adatai valamivel alacsonyabbak az F.1. táblázatban közölteknél. A dolomit sziklagyepekban élő, ugyancsak szklerofill hengeres levelű Festuca pallens transzspirációja tavasszal hasonló intenzitású Festuca vaginataéhoz, nyáron viszont jóval alacsonyabb annál [Almádi 1984].
42
3.3.3. A sztómás vízpáravezetés (gst) és a mezofillum CO2 koncentráció (ci) napi menete A levél transzspirációját a levél vízpáravezetése (g) valmint a levél és külső légtér között fenálló vízgőzgradiens (δw) határozza meg [pl. Jones 1992, Taiz & Zeiger 1991]. Ez utóbbi pillanatnyi értékének ismeretében számítható a sztómás vízpáravezetés (gst) a gázcseremérések adataiból, így közvetlenül a sztómák működéséről nyerhető információ. A homokpusztagyepben leggyakrabban megfigyelt napi mintázat a reggeli vagy kora délelőtti maximumot követő monoton gst csökkenés (pl.'92.V.1. és 93.V.6., F.3.F & F.4.F ábrák). Ettől eltérően gst napközben is viszonylag magas marad ha alacsony a légköri evaporációs igény (pl. borult időben, '93.VI.3., F.6.F ábra) és/vagy ha magas a talaj nedvességtartalma ('93.VI.18, F.7.F ábra). Rendkívül érdekes, hogy a C4-es Cynodon és Tragus a forró nyári napokon is a déli órákban mutatja a legmagasabb sztómanyitottságot, holott a C3-as fajoknál ez reggel jelentkezik ugyanaznap ('91.VII.13. és '91.VIII.17., F.10.F & F.12.F ábrák). A fajok közötti különbségek a sztómás vízpáravezetésben lényegében azonosak a transzspirációnál tárgyaltakkal. Az itt tapasztalt gst értékek egybeesnek a más lágyszárúakban tapasztalt tartománnyal (80-800 mmol víz m-2 s-1, Nobel [1983]). A (szintén számított) CO2 koncentráció a mezofillum intercelluláris légterében (ci) valójában a fotoszintézis CO2 fogyasztása és a gáz sztómákon át levélbe áramlása mérlegét mutatja. Ez hasonló pályát írt le szinte valamennyi mérési napon: értéke reggel és este magas, minimumát napközben éri el a déli magas fényintenzitás idején. Ebben együttesen tükröződik a légköri CO2 koncentráció napi módosulása a gyep felett és a mezofillum CO2-fogyasztó fotoszintézisének napi aktivitásváltozása a fényintezitással. Jelentős különbség csak az eltérő CO2 fixációs úttal rendelkező fajok között van: a C4-esek ci értéke (90-200 ppm napközben) rendszerint jóval alatta halad a C3-asokénak (150-300 ppm ugyanakkor, pl.'91.VII.13. és '92.VII.16., F.10.E & F.11.E ábrák). Ez annak a következménye, hogy C4-es út elsődleges CO2-kötő enzime (PEPC) jóval nagyobb affinitást mutat szubsztrátja (HCO3-) iránt mint a C3-asoknál a primér karboxilációt végző RUBPC a CO2-ért [Edwards & Walker 1983].
43
A mérések közötti árnyékolás ellenére is a mérőkamra hőmérséklete néhány (1-7) °C fokkal az (1m magasságban mért) külső léghőmérséklet fölé emelkedett. Ez részben annak tulajdonítható, hogy - főleg derült, szélcsendes időben - a levegő erősebben felmelegszik a talaj közelében. A (számított) levélhőmérséklet értékek a léghőmérsékletet szorosan követték. Amennyiben jelentkezett különbség a fajok között, az általában az eltérő transzspirációs aktivitást tükrözte. Így az intenzíven párologtató Alkanna és Potentilla levele akár 4-5 °C fokkal is alacsonyabb hőmérsékletű lehet a víztakarékos fűneműekénél (pl. '93.VI.18. és '92.VI.19., F.7.H & F.8.H ábrák).
3.3.4. A vízhasznosítási hatékonyság (WUE) napi menete A levél pillanatnyi nettó fotoszintézisének (Pn) és transzspirációjának (E) hányadosa használatos a pillanatnyi fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonyság (WUE) mérésére. (Ez némileg magasabb a tényleges WUE-nál, mivel nem veszi figyelembe a gyökérlégzésből és a hajtás éjszakai sötétlégzéséből származó CO2-veszteséget.) Pozitív szénmérleg mellett a vizsgált fajok pillanatnyi WUE-ja 0.2 és 6 mmol CO2 mol-1 víz (0.5-14.7 mg CO2 g-1 víz) között alakul. Legtöbbször délelőtt mutat maximumot, majd csökenn a nap folyamán (pl. '93.V.13. és '92.VI.19., F.5.G & F.8.G ábrák). Ez azzal magyarázható, hogy (derült időben) kb. 9 és 11 óra között a légköri evaporációs igény (telítettségi vízgőzhiány, VPD) még viszonylag alcsony, így a transzspirációs vízvesztés is relatíve mérsékelt, ugyanakkor a fényintenzitás már elég magas az intenzív fotoszintetikus aktivitás biztosításához. A hőmérséklet és a vízgőzhiány további emelkedésével a nap során romlik a két folyamat mérlege. Borult napokon ettől eltérő napi menet is jelentkezhet ('93.VI.3., F.6.G ábra) A vízhasznosítási hatékonyságban kisebb és kevésbé konzisztens a különbség a vizsgált fajok között, mint ahogy az Pn és E paramétereknél volt. A C3-as csoporton belül a szklerofill fűneműek (Carex, Festuca és Koeleria) WUE-ja
44
legtöbbször magasabb mint a kétszikű Potentillaé, de lényegesen nem különbözik Alkannaétól. Megfigyelhető WUE csökkenése tavaszról nyárra. Nyári napokon a C4-es Cynodon és Tragus a nap nagy részén magasabb WUE-t (1-3.8 mmol CO2 mol-1 víz) mutat mint a C3-as fajok ugyanakkor (0.2-3 mmol CO2 mol-1 víz, '92.VI.19. és '91 VII.13., F.8.G & F.10.G ábrák). Ez elsősorban a C4-esek magasabb fotoszintetikus teljesítményére vezethető vissza, mivel a két csoport alig különbözött a transzspiráció tekintetében (v.ö. 3.3.2. fejezet). Ugyanakkor a C3-asok tavasszal mutatott WUE-ja akár meg is haladhatja a C4-esek nyári értékeit (pl. '93.V.6. és '93.V.13, F.4.G & F.5.G ábrák), ami azzal magyarázható, hogy a levegő vízgőztelítetségi hiánya (VPD) rendszerint alacsonyabb tavasszal mint nyáron. Ilyen különbség jelentkezett a homokpusztagyep tavaszi és nyári egyéves füveinek (bruttó CO2 fixációja alapján számított) vízhasznosítási hatékonyságában is [Kovács-Láng & Kalapos 1992]. WUE napi menete a fotoszintéziséhez hasonlóan különbözik az egyidejűleg vizsgált C3-as és C4-es növények között (pl. '91.VII.13. és '91.VIII.17., F.10.G & F.12.G ábrák). Az F1. táblázatban feltüntetettekhez hasonló nagyságú WUE-t tapasztalt Festuca vaginatanál Tuba [1984a]. Szintén a fajok vízhasznosítási hatékonyságát tükrözi ha Pn napi maximumát az ugyanakkor mutatott gst-vel {gst(maxPn)} szemben ábrázoljuk [Schulze & Hall 1982, Nobel 1983]. Az ezt bemutató 3.3. ábrán jól látható, hogy azonos sztómás vízpáravezetés mellett a C4-es növények kb. kétszer akkora nettó fotoszintetikus aktivitásra (maxPn) képesek mint a C3-asok, vagyis vízhasznosításuk jóval hatékonyabb. Sőt, a C4-eseknél maxPn meredekebben emelkedik gst(maxPn) növekedésével mint a C3-asoknál. Ez egyben arra is utal, hogy nem fénylimitált szituációban (amikoris maxPn jelentkezik) a C4-es növényeknél a CO2 sztómás diffúziója jelentősebben korlátozza a szénasszimilációt, mint a C3-asoknál. (Más vizsgálatokból tudjuk, hogy ekkor a C3-asoknál a fotoszintézis sötétreakciójának kezdeti lépései limitálnak döntően [von Caemmerer & Farquhar 1981]). Az ábráról ugyanakkor az egyes vizsgált C3-as fajok jellemző gázcsere-működése is jól leolvasható, ha megfigyeljük elhelyezkedésüket az illesztett egyenes mentén. Festuca
45
és Carex pozíciója a kontinuum alsó részén jellegzetes "víztakarékos" viselkedést és az ezzel párosuló alacsony fotoszintetikus kapacitást, Alkannaé az ellenkező végen magas fotoszintetikus aktivitást és "vízpazarló" jelleget tükröz. Koeleria és Potentilla köztes helyzetű (és viselkedésű) e két véglet között.
3.3. ábra. A nettó fotoszintézis napi legmagasabb értéke (maxPn) és az ugyanakkor mutatott sztómás vízpáravezetés {gst(maxPn)} értékpárok a vizsgált homokpusztagyepi növényeknél. Minden jel egy mérési napot képvisel. A C4-esek azonos sztómás vízpáravezetésnél jelentkező magasabb maxPn-je hatékonyabb vízhasznosításukat (WUE) mutatja, míg az illesztett egyenes nagyobb meredeksége a fotoszintézis jelentősebb sztómás limitációjára utal.
3.3.5. A levél vízállapotának napi változása A levél vízállapotának napi alakulását a gázcseremérésekkel párhuzamosan észlelt víztelítettségi hiánnyal (WSD), és a vízpotenciál (Ψl) kora reggeli és kora délutáni értékeivel követtem. A vizsgált fajoknál a levél pillanatnyi vízhiánya 1 és 43% között alakul, napi lefutása a növény vízfelvételének és transzspirációs vízvesztésének mérlegét tükrözi. A kora reggeli minimumot követően WSD is emelkedik a transzspiráció fokozódásával, maximumát a déli órákban éri el, majd
46
délután ismét csökken (pl. '93.V.6. és '93.V.13., F.4.I & F.5.I ábrák). Az esti WSD érték rendszerint magasabb a reggelinél, azaz a napi vízhiány csak az éjszaka alatt pótlódik teljesen. A talaj csökkenő nedvességtartalmával ez az újratelítődés egyre kevésbé tökéletes, a levél reggeli vízhiánya is emelkedik (3.4. ábra). Jelentős a fajok közötti különbség. Alkanna levelének víztartalma állandóan magas (WSD<21%), holott a vizsgált fajkészletből ennél a legintenzívebb a transzspiráció. Ez csakis a növény rendkívül hatékony vízfelvételével magyarázható, amit megerősíteni látszik igen mély (akár 1m-re hatoló) gyökérzete (3.6. táblázat). Ugyanakkor a másik kétszikű, Potentilla mutatja a leglabilisabb vízmérleget; magas párologtatása nyomán levelének vízhiánya általában 10-30% között mozog, ritkán akár a 40%-ot is meghaladhatja ('93.V.1., ugyanekkor Alkanna vízhiánya nem érte el a 17%-ot sem, F.3.I ábra). A szklerofill fűneműek rendszerint alacsony WSD-t mutatnak, feltűnően stabil Festuca (WSD<19%) és Koeleria (WSD<22%) vízállapota. Ugyanakkor Carexnél a mérsékelt transzspiráció ellenére is esetenként (főleg alacsony talajnedvesség-tartalomnál) viszonylag magas (akár 28%) WSD is kifejlődhet. Ennek hátterében az elégtelen vízfelvételi mechanizmus áll, amit jól magyaráz a növény sekély gyökérzete (3.6. táblázat). Hasonló nagyságú vízhiányt figyelt meg Potentillanál Magyar [1936], Festucanál és Koelerianál Almádi et al [1986], ugyanakkor Tuba [1984a] meglehetősen magas, az itt kapott értékeknél mintegy
másfélszer
nagyobb
WSD-ről
tudósít
Alkannanál,
Festucanál
és
Potentillanál. A dolomit sziklagyepi Festuca pallens vízhiánya szintén alacsony, csak júliusi aszálykor haladta meg a 25%-ot [Almádi 1984]. A levél vízpotenciáljánál (Ψl) a mérési módszer csak a napi amplitúdó követését tette lehetővé. A vizsgált növényeknél Ψl -2.47 és -0.23 MPa között alakult, a reggeli értékek mindig magasabbak voltak a kora délutániaknál, mutatva a levél napközi vízhiányát. A talaj nedvességtartalmának csökkenésével Ψl kora reggeli értéke is csökken (negatívabb), legmarkánsabb a változás Carexnél és Potentillanál (3.5. ábra). A fajok közötti különbségek azok éltérő vízhiányára és szöveti tulajdonságaira (elaszticitás, ozmótikus potenciál) vezethetők vissza. A xeromorf
47
3.4. ábra. Összefüggés a talaj nedvességtartalma és a levél reggeli víztelítettségi hiánya (WSD) között. Átlagértékek ± SE, (n=3). Minden jel egy mérési napot mutat. Az illesztett egyenest csak ott tüntettem fel, ahol a regresszió szignifikáns (P<0.05).
48
3.5. ábra. Összefüggés a talaj nedvességtartalma és a levél reggeli vízpotenciálja (Ψl) között. Átlagértékek ± SE, (n=2). Minden jel egy mérési napot mutat.
49
fűneműek és Potentilla általában alacsony (nemegyszer -2.0 MPa alatti) Ψl értéket mutatnak napközben, ám míg az előbbiek ezt alacsony WSD árán érik el, addig Potentillánál ez jelentős szöveti vízhiánnyal párosul. A szklerofill füvek merev falú sejtjeinél ugyanis Ψl meredekebben esik a víztartalom csökkenésével mint a malakofill kétszikűeknél (lásd 3.3.6. fejezet). Részben ezért is, de főleg állandóan magas víztartalmuk miatt Alkanna levelei mutatják a legmagasabb (>-1.13 MPa) Ψl értékeket (azaz a minimális szöveti vízstresszt). Carex kora reggeli Ψl-je sokszor jelentősen alacsonyabb a többi fűnemű értékénél, ami a napi vízhiány csupán részleges éjszakai pótlódását tükrözi (pl. '93.V.13. és '93.VI.3., F.5.J & F.6.J. ábrák). Ez ugyancsak Carex sekély gyökérzetének tulajdonítható.
3.3.6. Összefüggés a levél vízhiánya és a vízpotenciálja között, és annak lehetséges szerepe a növényi vízforgalomban 1 A növények szárazságtűrését meghatározó számos tényező (pl. a gyökérzet vízfelvevő képessége, a vízszállítás hatékonysága, vízraktározás, párologtató felület nagysága, WUE) között nagyon fontos szerepe van a lomblevél vízháztartásának, hiszen vízhiánykor ez az asszimmiláló képlet van kitéve a legnagyobb környezeti terhelésnek. Láttuk, hogy a levélszövet vízállapota jellemezhető a víztartalmával (RWC, vagy vízhiányával, WSD) és a tárolt víz energiaállapotával (vagyis a levél vízpotenciáljával, Ψl). A szövet teljes víztelítettségénél Ψl értéke látszólag nulla, hiszen annak két komponense - az ellentétes előjelű turgor (Ψp) és ozmótikus potenciál (Ψπ) - épp kiegyenlíti egymást. A levél fokozatos vízvesztésével a vízpotenciál csökken (negatívabb), így a visszamaradó víz egyre nagyobb energiával kötődik. A változás sebessége, vagyis az egységnyi víztartalom-csökkenést kísérő vízpotenciálesés a szövetek jellemző tulajdonsága [Jarvis & Jarvis 1963]. Minél gyorsabb ez a változás annál meredekebb a levél fokozódó vízhiányával a növényen 1
megjelent közlemény formájában: Kalapos 1994, Plant and Soil 160: 105-112.
50
belül kialakuló vízpotenciál-gradiens is. (A kifejezés reciprokát, vagyis az egységnyi vízpotenciálváltozással járó víztartalom módosulást újabban a szövet vízraktározó és felszabadító kapacitásának számszerűsítésére használják nem-egyensúlyi növényi vízszállítás esetén, Nobel [1983].) A Ψl-WSD összefüggés meredekségét alapvetően két tényező határozza meg: a sejtfalak merevségétől függő szöveti rugalmasság (elaszticitás, ε) és a sejtek ozmótikus potenciálja (Ψπ). Rugalmas szövetekben (ahol a sejtfal követi a vízvesztéssel zsugorodó citoplazma alakját) és/vagy a kevés ozmótikumot tartalmazó sejteknél Ψ csak lassan csökken a szöveti vízhiány fokozódásával. Merev (pl. szklerenchimatikus) szövetekben viszont a turgor (Ψp) - és vele együtt Ψ - gyorsan csökken vízvesztéskor. Ezt a jelenséget számos szklerofill növényfajnál megfigyelték [Bowman & Roberts 1985, Lo Gullo & Salleo 1988, Muller 1991, Noitsakis & Tsiouvaras 1990]. Más növényeknél viszont épp a turgor fenntartására irányuló változásokat (Ψπ csökkenését és/vagy a szöveti elaszticitás fokozódását) észleltek mérsékelt vízhiánykor [Hsiao et al. 1976, Jensen & Henson 1990, Turner & Jones 1980]. Ennek jelentősége a növényi növekedés minél tartósabb fenntartásában van. A Ψl-WSD öszefüggés jelentősen különbözhet növényfajonként [Jarvis & Jarvis 1963, Maxwell & Redmann 1978], sőt ugyanannál a fajnál is változhat az élőhellyel, évszakosan és a levél korával [Kassam & Elston 1976, Knipling 1967, Kubiske & Abrams 1991, Millar et al. 1968]. Az évelő nyílt homokpusztagyep tíz zárvatermő növényfajánál vizsgáltam Ψl és WSD kapcsolatát. Gyepalkotói jelentőségüknél fogva az évelő xerofitonok (Alkanna tinctoria, Carex liparicarpos, Festuca vaginata, Koeleria glauca, Potentilla arenaria és Stipa borysthenica) kiemelt szerepet kaptak. A tavaszi efemerek apró mérete sok esetben jelentett metodikai korlátot, így csak két fajt (Lithospermum arvense és Viola kitaibeliana) vizsgáltam. Ide kapcsolódik az ugyan évelő, de asszimilatórikus aktivitását a tavaszi hónapokra időzítő Colchicum arenarium is. Egyetlen egyéves xerofitont, a C4-es Tragus racemosust figyeltem még. A vizsgálatokat 1989-91-ben áprilistól-szeptemberig végeztem
számos
mérési
napon
a
bugaci
mintaterületen
gyepállományban, a módszertani fejezetben (3.2.1.c.) leírtak szerint.
ugyanabban
a
51
Fajok öszehasonlítása. Valamennyi vizsgált fajnál szignifikáns lineáris összefüggést tapasztaltam a levelek egyidejűleg mért víztelítettségi hiánya (WSD) és vízpotenciálja (Ψl) között. A levél víztartalmának csökkenésével Ψl is alacsonyabb lesz (3.6. ábra), ám a változás mértéke fajonként eltérő (3.4. táblázat). A legmarkánsabb különbségek az eltérő fenológiájú fajok között jelentkeztek. Míg a tavasszal fejlődő Colchicum, Lithospermum és Viola esetében a regressziós egyenes nem meredekebb mint -0.043 MPa %-1, addig a nyári szárazság alatt is aktív xerofitonoknál a Ψl - WSD változás átlagos sebessége -0.078 MPa %-1. Az évelő fűneműek egységesen magas értékükkel tűnnek ki, közülük is leginkább Stipa, ahol 1% víztartalomcsökkenés 0.125 MPa vízpotenciálesést von maga után. Ezzel megegyező értéket talált Maxwell és Redmann [1978] az észak-amerikai xeromorf Agropyron dasystachiumnál. Feltűnő ugyanakkor, hogy a szintén évelő xerofiton Alkanna tinctorianál a regressziós egyenes meredeksége még a tavaszi fajokénál is kisebb (-0.025 MPa %-1). 3.4. táblázat. A levélvízpotenciál (Ψl) és a levél vízhiánya (WSD) közötti összefüggés az évelő nyílt homokpusztagyep tíz növényfajánál. A két változó szimultán mért értékein végzett lineáris regresszió eredményei (p<0.001 kivéve Lithospermum arvenset, ahol p<0.002). Csak a regressziós egyenes meredekségét (vagyis az 1%-os WSD növekedéssel járó Ψl változást /MPa/) tüntettem fel és értelmeztem (magyarázat a szövegben). n=adatpárok száma (évelőknél a teljes mintáé). í Csoport / Faj Ψl - WSD regresszió meredeksége teljes tavasz nyár n TAVASZI NÖVÉNYEK Colchicum arenarium -0.0358 38 Lithospermum arvense -0.0376 15 Viola kitaibeliana -0.0432 40 XEROFITONOK Évelő kétszikűek Alkanna tinctoria -0.0250 -0.0226 -0.0276 41 Potentilla arenaria -0.0657 -0.0612 -0.0646 74 Évelő fűneműek Carex liparicarpos -0.0868 -0.0827 -0.0976 110 Festuca vaginata -0.0854 -0.0751 -0.0944 72 Koeleria glauca -0.0807 -0.0674 -0.0871 82 Stipa borysthenica -0.1251 -0.1142 -0.1522 74 Nyári egyéves fű Tragus racemosus -0.0656 62
52
3.6. ábra. Egyidejűleg mért Ψl és WSD értékpárok az évelő homokpusztagyep két (jellemző példaként választott) évelő növényfajánál.
53
A Ψl - WSD összefüggésben tapasztalt interspecifikus különbségek értelmezéséhez segítséget nyújt a durva levélszerkezet összehasonlítása. Erre a célra a víztelített lomblevél %-ban kifejezett szárazanyag-tartalmát (DM%), mint a szklerofillia egy mutatóját használtam. Ebben is jelentős a fajok közötti különbség (3.5. táblázat). A tavaszi növények levéllemezének kevesebb mint 17%-a szárazanyag, míg a xerofitonoknál ez 25 és 48% között változik. A legmagasabb értékek az évelő fűneműeknél jelentkeztek, bár itt is jelentős (15%) az interspecifikus variáció. A nyári egyéves fű, Tragus valamivel "keményebb" levelű mint a tavaszi egyéves kétszikűek (Lithospermum és Viola), ám jelentősen elmarad az évelő xerofiton
pázsitfüvek
értékétől.
Pozitív
korrelációt
találtam
a
levél
szárazanyagtartalma és a Ψl - WSD összefüggés meredeksége között (r=0.897, p<0.001). Bár a levél ozmótikus potenciálját (Ψπ) nem mértem, mégis becsülhető annak a levél víztelített állapotára jellemző értéke (satΨπ) az egyidejű Ψl és WSD adatpárokból. (satΨπ reciproka leolvasható az 1/Ψl vs. WSD grafikon lineáris szakaszára illesztett egyenes tengelymetszeteként [Richter 1978]). Mivel minden egyes adatpár más-más levélből származott, a minták heterogenitása nagy volt. Ezért satΨ becslése csak azoknál a fajoknál megbízható, ahol a minta elemszáma is magas π
volt. A következő satΨπ értékeket kaptam (MPa egységekben): -0.40 Alkannanál, 0.66 Tragusnál, -1.05 Carexnél, -1.10 Koelerianál és -1.24 Potentillanál. Látható, hogy satΨπ értéke jóval magasabb (kevésbé negatív) a levelükben kevés szárazanyagot tartalmazó fajoknál (Alkanna és Tragus) mint az inkább szklerofill évelőknél (Carex és Koeleria). Ugyancsak a fajok közötti különbségek helyes értelmezéséhez érdemes összehasonlítani a fajok gyökérzetének mélységét, ami (a homoktalaj jellemző vízgazdálkodásának ismeretében) egyféle mutatója lehet az esetleges vízfelvételbeli eltéréseknek (3.6. táblázat). A tavaszi fajok, valamint a xerofiton C. liparicarpos és T. racemosus gyökérzete sekély (<40 cm). A legtöbb nyáron is aktív évelő ennél mélyebb gyökérzetű, különösen figyelemre méltó A. tinctoria akár 1m-re hatoló gyökérzete.
54
3.5. táblázat. Levél szárazanyagtartalma a víztelített tömeg százalékában kifejezve (DM%, mint a szklerofillia mértékének egy mutatója). Átlagértékek ± SE. Az évszakos különbség valamennyi évelőnél szignifikáns (t-próba, p<0.001 kivéve Alkanna tinctoriát, ahol p<0.01). n= mintanagyság (évelőknél a teljes mintaé). Csoport / Faj teljes TAVASZI NÖVÉNYEK Colchicum arenarium Lithospermum arvense Viola kitaibeliana XEROFITONOK Évelő kétszikűek Alkanna tinctoria Potentilla arenaria Évelő fűneműek Carex liparicarpos Festuca vaginata Koeleria glauca Stipa borysthenica Nyári egyéves fű Tragus racemosus
Levél szárazanyagtartalma (%) tavasz nyár
n
16.7 ± 0.17 13.0 ± 0.74 16.6 ± 0.45
73 21 43
25.5 ± 0.37 34.6 ± 0.73
23.9 ± 0.69 32.6 ± 0.82
26.1 ± 0.26 40.0 ± 0.42
95 65
40.4 ± 0.34 37.9 ± 0.72 32.3 ± 0.49 47.7 ± 0.58
37.0 ± 0.53 33.6 ± 0.72 29.8 ± 0.81 40.5 ± 0.83
43.1 ± 0.18 43.5 ± 0.65 34.4 ± 0.43 51.4 ± 0.35
189 87 105 126
24.1 ± 0.44
70
3.6. táblázat. A gyökérzet mélysége az évelő homokpusztagyep tíz vizsgált növényfajánál. Magyar [1933], Simon & Batanouny [1971] és Hahn István [személyes közlés] alapján. Csoport / Faj TAVASZI NÖVÉNYEK Colchicum arenarium Lithospermum arvense Viola kitaibeliana XEROFITONOK Évelő kétszikűek Alkanna tinctoria Potentilla arenaria Évelő fűneműek Carex liparicarpos Festuca vaginata Koeleria glauca Stipa borysthenica Nyári egyéves fű Tragus racemosus
Gyökérzet mélysége (cm) a gyökérzet fő tömege max. mélység 10-30 5-15 3-10
40 25 15
5-50 5-20
100 40
5-10 5-30 0-20 10-40
40 60 60 80
0-15
30
55
56
Évszakos különbségek A levél vízpotenciálja és vízhiánya közötti kapcsolat évszakos változása figyelhető meg a hat évelő xerofitonnál. Mindegyik fajnál nő az összefüggés meredeksége tavaszról nyárra (3.4. táblázat), ám az évszakos variancia jóval alatta marad a fajok közöttinek (3.7. táblázat). Ez jelzi az összefüggés fajra jellemző karakterét.
A
levelek
szárazanyagtartalma
is
emelkedik
tavaszról
nyárra,
legjelentősebben az évelő füveknél (3.5. táblázat). Míg a kétszikű Alkanna nyári levelei csupán 2.2%-al több szárazanyagot tartalmaznak mint a tavasziak, Stipanál a különbség több mint 10%. 3.7. táblázat. A levél vízpotenciálja és vízhiánya közötti összefüggés meredeksége interspecifikus és évszakos különbségének tesztelésére végzett kéttényezős variancianalízis eredménye a hat évelő xerofitonnál (3.4. táblázat adatai alapján). Variancia forrása Faj Évszak Hiba Teljes
SS 1.25241 0.08384 0.03924 1.37549
df 5 1 5 11
MS 0.25048 0.08384 0.00785
F 31.91306 10.68147
p-érték 0.00085 0.02224
A különbségek értékelése Az időszakosan száraz homokpusztagyepben együtt élő növények jelentősen különböznek a Ψl - WSD összfüggésben (3.7. ábra). Az itt vizsgált fajok három csoportra oszthatók ebből a szempontból. A fejlődésüket a humid tavaszi periódusra időzítő növényeknél (1. csoport, főleg efemerek) a levél víztartalmának csökkenése csupán csekély Ψl változással jár együtt; 15%-os WSD legfeljebb -1.2 MPa Ψl-t eredményez. Bár kicsi a növényben így kialakuló vízpotenciálgradiens, ám a tavasszal rendszerint tartósan nedves talaj és az alacsony légköri evaporációs igény mégis lehetővé teszi vízegyensúlyuk fenntartását. Meglepő módon a xerofiton Alkanna tinctoria a Ψl - WSD kapcsolat tekintetében inkább ezekhez a növényekhez hasonlít mint a többi xerofionhoz (15%-os WSD-nél Ψl mindössze -0.87 MPa). Intenzív transzspirációja mellett is megőrzi levelének magas víztartalmát (3.3.5. fejezet).
57
Alkanna gyökérzete mélyebbre hatol bármely másik vizsgált fajénál (3.6. táblázat), így feltehetőleg eléri a gyenge kapilláris vízemelőképességű homoktalaj folyamatosan nedves mélyebb rétegeit is. A mély gyökérzet és valószínűleg a növényen belüli hatékony vízszállítás (xylem magas hidraulikus vezetőképessége) fedezi az intenzív vízforgalom szükségletét. Ezzel magyarázta Kvet és Rychnovská [1965] Alkanna levágott
levelének
viszonylag
gyors
hervadását
számos
sztyeppnövény
összehasonlításakor. A mélyen gyökerező xerofitonok (itt egyedül Alkanna) alkotják a 2. csoportot, ahol valószínűleg a talaj könnyen felvehető vízkészleteihez való folyamatos hozzáférés "kompenzálja" a csekély növényi vízpotenciálgradienst. Az időszakos szárazság alatt is aktív, közepesen mély gyökérzetű évelők (3. csoport) nagy részénél Ψl gyorsan esik a levél víztartalmának csökkenésével (ezeknél 1.8>Ψl>-2.6 MPa 15% WSD-nél). A már mérsékelt szöveti vízhiánynál kialakuló alacsony Ψl meredek vízpotenciálgrádienst kelt a növényen belül, ami nagyban elősegíti a talajnedvesség hatékonyabb kisajátítását és a vízhiány gyorsabb regenerálódását [Osmond et al. 1980]. Ezt a viselkedést figyelték meg a mediterráneumban számos szklerofill fánál és cserjénél [Bowman & Roberts 1985, Lo Gullo & Salleo 1988, Muller 1991, Noitsakis & Tsiouvaras 1990] és Kanadában egy xeromorf préri-fűnél [Maxwell & Redmann 1978]. Az itt tapasztaltakhoz hasonló kapcsolatra bukkantak a fajok fenológiája, gyökérzési mélysége és a levél Ψl víztartalom összefüggése között sivatagi növényeknél [Monson & Smith 1982] valamint chaparral és tengerparti ürömcserjés (coastal sage scrub) társulásokban [Poole & Miller 1975]. A Ψl - WSD összefüggés azoknál a fajoknál volt meredek, ahol a levél szárazanyagtartalma is magas. Ezek viszonylag merev levélszövetében Ψp és azzal Ψl gyorsabban esik a növekvő vízhiánnyal mint rugalmas falú sejteknél [Jones 1992]. Pozitív turgor fenntartása itt valószínűleg mérsékelt párologtatás és/vagy intenzív vízfelvétel útján lehetséges. A meredek Ψl - WSD változáshoz szintén hozzájárulhat, hogy a vastag falú sejtek magasabb turgornyomásnak (Ψp) tudnak ellenállni, így több ozmótikusan aktív anyagot halmozhatnak fel vakuólumukban mint a vékony,
58
elasztikus falú sejtek. Így a turgor gyorsabban esik ugyan, de mivel jóval magasabb kezdeti (víztelítettségi) értékről indul, mégsem éri el olyan hamar a nulla éréket [Jones 1992]. Adataim támogatják ezt az elképzelést, hiszen a szklerofill évelők (Carex és Koeleria) satΨπ értéke jóval alacsonyabb (negatívabb) mint a levelükben kevés szárazanyagot tartalmazó Alkannaé és Tragusé. Ugyanakkor az is figyelembe veendő, hogy a sejtfal növekvő részesedésével emelkedik az abban kötött (ún. apoplasztikus) víz mennyisége is [Wan et al. 1993]. Munkám során nem tanulmányoztam részletesen a levél vízháztartásának ezeket a komponenseit.
3.7. ábra. Interspecifikus különbségek a Ψl - WSD összefüggésben az évelő homokpusztagyep tíz növényfajánál (------- tavaszi fajok, ⎯⎯⎯⎯ évelő kétszikűek, ⎯ ⎯ ⎯ ⎯ évelő fűneműek, ⎯ - ⎯ - ⎯ nyári egyéves fű). Szimultán mért Ψl és WSD adatokra illesztett egyenesek, a vonalhosszúságok az észlelt WSD tartományokat tükrözik. Mivel az egyenesek tengelymetszetét nem értelmeztem, az 5% WSD-nél alacsonyabb értékekeket nem ábrázoltam (önkényes küszöb, magyarázat a szövegben). Az évelő xerofitonoknál meredekebbé válik a Ψl - WSD összefüggés a humid tavaszról az arid nyárra, a legnagyobb változás a fűneműeknél jelentkezik. A levelek szárazanyagtartalma is emelkedik tavaszról nyárra, ismét a füveknél a legjobban. Ennek legvalószínűbb mechanizmusa az "elasztikusabb" tavaszi levelek
59
kicserélődése "keményebbekre" a nyárra, hiszen az egyedi levelek élettartama mindössze 6-8 hét Festuca vaginata és Koeleria glauca fajoknál ugyanebben a gyepállományban [Kovács-Láng 1991]. Diemer et al. [1992] szintén több levélnemzedéket figyelt meg egy vegetációs perióduson belül közép-európai síkvidéki gyepek lágyszárú évelőinél. A vízvesztéskor mutatott Ψl változás és a levélszövet elasztikus modulusának (ε) hasonló együttes változását találták másutt is [Bowman & Roberts 1985, Maxwell & Redmann 1978, Muller 1991]. 3.3.7. Kapcsolat a levél vízállapota és gázcseréje között. Az időszakos vízhiánnyal szembeni növényi viselkedés alapvetően három típusba sorolható [Levitt 1980]. 1) A kritikus periódus időbeni elkerülése (drought escape), így viselkednek pl. a homokpusztagyep kora tavaszi efemerjei (Erophila verna, Arenaria serpyllifolia, Carex praecox, stb.). 2) A száraz periódus átvészelése magas szöveti víztartalom fenntartása mellett (drought tolerance & dehydration avoidance). 3) A száraz periódus hasonló túlélése, de ezalatt jelentős szöveti vízvesztés elviselése (drought tolerance & dehydration tolerance). Ennek szélsőséges esete a poikilohidrikus kriptogámok kiszáradás-tűrése (desiccation tolerance). Valójában 2) és 3) olyan növényi mechanizmusok, melyekkel valamennyi faj rendelkezik valamekkora, ám nagyon különböző mértékben [Chabot & Bunce 1979]. Szokás a domináló komponens szerint a faj viselkedését minősíteni, de ez sokszor jelentős túlegyszerűsítéshez vezet. Az eltérő környezeti nedvességviszonyok mellett egyidejűleg regisztrált növényi vízállapot (WSD) és anyagcsereműködés (E és Pn) adataim lehetővé teszik annak értékelését, hogy a vizsgált fajoknál miként érvényesülnek ezek az ellenállási mechanizmusok. Ehhez a legmagasabb észlelt WSD értékeket valamint a levél egyidejűleg (de 1000 µmol foton m-2 s-1-nál magasabb fényintenzitás mellett) mutatott 4nettó fotoszintézisét használom (3.8. táblázat). Látható, hogy Alkanna, Festuca és Koeleria elsősorban a 2) viselkedést mutatja (szöveti vízstressz kerülése):
60
alacsony (20% körüli) MAXWSD jellemző rájuk, mikoris fotoszintetikus kapacitásuk (MAXPn)
23-44%-ával
működnek.
Ugyanakkor
Potentilla
jelentős
szöveti
vízhiány-tűrésére utal, hogy 43%-os MAXWSD mellett is MAXPn közel 40%-ára képes. Ugyancsak erre vezethető vissza, hogy a többi fajjal ellentétben Potentilla fotoszintézise szinte változatlan szorossággal követi a fényintenzitás napi alakulását a csökkenő talajnedvességtartalom ellenére is (3.2. ábra). (Valószínűleg ennek a magas vízhiány-toleranciának jelentős szerepe van a faj előfordulásának másik jellemző élőhelyén, a könnyen kiszáradó, sekély talajú sziklagyepekben is). Carex nem képes az
itt
vizsgált
füvekéhez
hasonló
stabil
nedvességállapot
fenntartására
(MAXWSD=29%), ám fotoszintézisének vízhiánytoleranciája valamivel magasabb azokénál. Rendkívül érdekes, hogy a C4-es Tragus levelei víztartalmuk 23%-ának elvesztése után is MAXPn 80%-val működnek, holott a fenti C3-as füvek ekkora WSD-nél mindössze 20-30%-os teljesítményt mutatnak. Több más tényező mellett bizonyára jelentős szerepe van ebben a C4-esek jellemző "Kranz" levélanatómiájának. Itt ugyanis a tényleges szénasszimiláció (RUBPC működése) az edénnyalábok körüli nyalábhüvely-parenchimában folyik [Edwards & Walker 1983], ami a levél vízvesztése során relatíve védettebb "mikromiliőt" biztosít. Sőt az is ismert, hogy a 3.8. táblázat. Az észlelt legmagasabb levél-vízhiány (MAXWSD, %) és az ugyanakkor mért pillanatnyi nettó fotoszintézis a szokásos egységben (Pn, µmol CO2 m-2 s-1) és a faj fotoszintetikus kapacitásának (MAXPn) százalékában kifejezve (Pn%), valamint az egyidejű fényintenzitás (PAR, µmol foton m-2 s-1). Feltűnő Potentilla és Tragus fotoszintézisének magas vízhiány-toleranciája. Faj C3-as Alkanna tinctoria Carex liparicarpos Festuca vaginata Koeleria glauca Potentilla arenaria C4-es Tragus racemosus
MAXWSD
Pn
Pn %
PAR
20.8 28.8 19.0 22.2 43.4
10.8 2.27 2.41 5.65 8.10
44.3 19.2 26.7 23.2 37.7
1657 1235 1893 1660 1247
23.0
27.3
80.5
1714
61
C3-as út primér CO2 kötő enzimének (RUBPC) aktivitása jóval érzékenyebb a szöveti vízhiányra mint a C4-eseknél ezt a szerepet betöltő PEPC [H-Nagy & Horánszky 1980]. Tragus levélszövetének jelentős részét töltik ki a magas víztartalmú epidermális bulliform sejtek [Nyakas 1992]. A levél víztartalmának csökkenésekör valószínűleg ezekből a fotoszintetikusan inaktív struktúrákból távozik a víz először. A közel rokon Tragus berteronianusnál megfigyelték, hogy a növény víztartalmának jelentős részét is elveszítheti rövidebb időszakokra, majd újranedvesedéskor képes visszanyerni fotoszintetikus aktivitását [Veenendaal 1991]. A "víztakarékos" fűneműeknél a visszafogott transzspiráció a levél stabil vízállapotának megőrzését segíti elő. Így viszont elmarad a párologtatás hűtő hatása, ami a homokpusztagyephez fogható élőhelyeken a levél magas hőmérsékleti terheléséhez
vezethet.
Az
így
jelentkező
levélhőmérséklet
először
az
anyagcsereműködések (pl. fotoszintézis) számára válhat szuboptimálissá, egy küszöbérték felett pedig már közvetlen anyagcsere-károsodást is okozhat (pl. fehérjék hődenaturálódása). Hogy ezt elkerüljék ezek a növények mérsékelik a levél sugárzásabszorpcióját (pl. levélállásukkal, "fényvisszaverő" szőrök /Alkanna, Potentilla/ vagy kutikuláris viaszbevonat /Festuca/ segítségével), míg a levél apró mérete és keskeny alakja elősegíti a gyors turbulens hőáramlást a levélfelszín és a légtér fő tömege között (terhelés-kivédési mechanizmusok, pl. Jones [1992], Levitt [1980]). Emellett jelentős lehet a levélszövet magas hőmérsékleti toleranciája is. Tuba [1984a] Festuca fotoszintézisének széles hőmérsékleti tűrőképességét (3-40ºC) tapasztalta, sőt megfigyelte Pn hőmérsékleti optimumának emelkedését tavaszról nyárra Festucánál, Potentillánál és Achillea ochroleucanál (évszakos akklimáció). 3.3.8. Az asszimilációs tevékenység napi összesített értékei A növényi gázcsere pillanatnyi változásai eredőjeként adódik a levél napi asszimilációs teljesítménye. Itt a napi összesített értékeket 12 órás nappali időszakra (7-19 óra) közlöm igazodva a napi menet mérések tartamához. (Az éjszakai sötétlégzésből adódó asszimilátumveszteséget és a valószínűleg elhanyagolhatóan kicsiny éjszakai transzspirációt így nem vettem figyelembe).
62
A.) Nettó fotoszintézis napi összege A vizsgált fajok levélterületegységre vonatkoztatott nettó fotoszintézisének napi összege 150-830 mmol (6.6-36.5 g) CO2 m-2 nap-1 tartományban mozog (3.8.A ábra). A fajok közötti különbségek jelentősek, akár 2-3-szorosak is lehetnek. A C4-es fajok (Cynodon dactylon és Tragus racemosus) napi összteljesítménye (400-830 mmol CO2 m-2 nap-1) legtöbbször jóval meghaladja az egyidejűleg mért C3-asokét (150-690 mmol CO2 m-2 nap-1, nyári napok), legfeljebb Alkanna tinctoria ér el a C4-esekhez mérhető magas aktivitást. A C3-as típuson belül a vizsgált kétszikűek (Alkanna és Potentilla) napi összege (300-690 mmol CO2 m-2 nap-1) általában magasabb a fűneműekénél (Festuca vaginata, Koeleria glauca és Carex liparicarpos = 150-460 mmol CO2 m-2 nap-1). A kétszikűeknél Alkanna napi összege mindig meghaladja Potentillaét. A fűneműek közül Festuca és Carex hasonlóan alacsony értéke (<250 mmol CO2 m-2 nap-1) jelentősen alatta marad Koeleriaénak (200-460 mmol CO2 m-2 nap-1), amié viszont sokszor megközelíti a kétszikű Potentillaét. Ezek a fajok ill. csoportok közötti különbségek tartósan nyomon követhetők. A legmagasabb napi fotoszintézisösszegeket június során tapasztaltuk, a tavaszi és július-augusztusi napokon mutatott aktivitás ennél alacsonyabb. Valószínűleg tavasszal a kisebb napi besugárzás (rövidebb nappalok), nyáron a talaj szűkös vizkészlete lehet az asszimilációt korlátozó legfőbb tényező. Az F.1. táblázat a korábban használatos, száraztömegre vonatkoztatott egységekben mutatja a napi összteljesítményeket. Festuca vaginata napi összegei jóval magasabbak Tuba [1984a] ugyanerre vonatkozó értékeinél, ami azzal magyarázható, hogy ott napi összegek csak a hideg- és fénylimitált időszakról (március) ill. a nyári aszály idejéről (augusztus) szerepelnek. Inkább csak kvalitatív öszzehasonlítás lehetséges a korábbi bruttó CO2 fixációs mérések eredményeivel. Koeleria napi CO2 asszimilációja ugyancsak két-többszöröse volt Festucaénak egyidejűleg vizsgált növényeknél [Kovács-Láng & Mészáros-Draskovits 1985, Kovács-Láng et. al. 1989]. Tavasszal Carex liparicarpos is mutatott Koeleriaéhoz mérhető magas bruttó CO2 fixációt [Kovács-Láng et. al. 1989].
63
64
65
B.) A transzspiráció napi összege A vizsgálatba vont fajok levélterületegységre számított transzspirációjának napi összege 50 és 330 mol (0.9-5.9 kg) víz m-2 nap-1 között változik (3.8.B ábra). A fajok közötti különbségek a fotoszintézishez hasonlóan akár 2-3 szorosak lehetnek. A C4-es füvek (Cynodon és Tragus) napi transzspirációja magas (180-300 mol víz m-2 nap-1, nyári napok), ám rendszerint nem haladja meg a "vízpazarló" C3-asok (elsősorban Alkanna) ugyanakkor mért értékét. A C3-as növények közül a kétszikű Alkanna és Potentilla napi összege (180-280 mol víz m-2 nap-1) következetesen magasabb a szklerofill fűneműekénél (50-330 mol víz m-2 nap-1). Ez utóbbiak közül Koeleria jelentősen meghaladja a "víztakarékos" Festucat és Carexet. A napi transzspiráció tavasszal alacsonyabb mint nyáron, aminek oka minden bizonnyal az kisebb besugárzás (rövidebb nappalok) és a kisebb légköri evaporációs igény (alacsonyabb hőmérséklet és magasabb relatív páratartalom) miatt. A fajok viselkedése lényegében nem változik évszakosan, vagyis egy nyáron "víztakarékos" faj tavasszal is hasonlóan működik. Az F.1. táblázatban közölt napi transzspirációs összegeknél alacsonyabbakat mért Magyar [1936] Alkannanál és Potentillanál, míg jó egyezés tapasztalható Kovács-Láng et al. [1989] Carexre, Festucara, Koeleriara és Potentillara adott értékekeivel. Almádi [1984] Festuca vaginatahoz hasonlóan alacsony (<15 g víz g-1 sza. nap-1) párologtatást tapasztalt Festuca pallensnél dolomit sziklagyepben. A levél víztartalma és vízforgalma együttesen határozzák meg az egységnyi víztartalomra vonatkoztatott transzspiráció, az ún. vízkicserélődési ütem (water turnover rate, WTR) értékét. Ez azt mutatja, hogy a levél saját víztartalmának megfelelő vízmennyiség hányszorosát párologtatja el a nap folyamán. E mutató segítségével a jelentősen különböző szerkezetű levelek vízforgalma is szemléletesen összevethető [Rychnovská et al. 1972]. Az itt vizsgált fajok közül Potentilla mutatja a legmagasabb értékeket; a szokatlanul aszályos '92 V.1.-től eltekinte levele víztartalmának 20-35-szörösét párologtatja el naponta (F.1. táblázat). Bár Alkanna általában valamivel magasabb transzspirációjú (levélterületre és száraztömegre
66
vonatkoztatva) mint Potentilla, vízkicserélődési üteme mégis alacsonyabb annál (1721 g víz g-1 víztartalom nap-1), mert levelének magasabb a fajlagos víztartalma (LWC, v.ö. 3.11. ábra). Festuca mutatja a legalacsonyabb WTR-t, levele a víztartalmának mindössze 7-11-szeresét forgalmazza naponta (F.1. táblázat). Ehhez hasonló értéket közölt Tuba [1984a] Festuca vaginatara egy aszályos nyári napon a "Tece" homokpusztagyepből, ill. Rychnovská és munkatársai [1972] Festuca sulcatara Dél-Morva száraz gyepekből. C.) Napi vízhasznosítási hatékonyság A hét faj napi vízhasznosítási hatékonysága (WUE) 0.5 és 3.5 mmol CO2 mol-1 víz (1.2-8.7 mg CO2 g-1 víz) között változik (3.8.C ábra). A C4-es fajok napi WUE-ja nem minden esetben haladja meg az egyidejűleg mért C3-asokét. Ez érthető az eltérő napi menetek alapján, hiszen a C4-esek pillanatnyi WUE-ja csak a magas besugárzású és hőmérsékletű napszakokban magasabb a C3-asokénál. A C3-as fajok között a különbségek kevésbé konzisztensek mint a gázcserénél (Pn és E) voltak. A szklerofill fűneműek sokszor felülmúlják a kétszikű Alkannat és Potentillat. Általános tendencia a WUE csökkenése tavaszról nyárra (kivétel a nyáriasan meleg, aszályos '92.V.1.). Ez a változás valószínűleg magyarázható a légköri evaporációs igény emelkedésével tavaszról nyárra, ami azonos sztómanyitottság mellett jóval nagyobb transzspirációs vízvesztést eredményez nyáron mint tavasszal. Erre vezethető vissza az is, hogy a C3-asok napi WUE értéke magasabb lehet tavasszal a C4-es növények nyáron mutatott értékénél (3.8.C ábra). D.) A levél napi átlagos vízállapota A levél átlagos napi víztelítettségi hiánya (WSD) 2 és 28 % között alakul a vizsgált fajoknál (3.8.D ábra). Szinte mindig Potentilla mutatja a legmagasabb értéket (12-28%), Alkanna és a szklerofill füvek tartósan alacsony (4-13%) szöveti vízhiányúak.
Carex
értéke
viszont
sokszor
megközelíti
Potentillaét.
Az
interspecifikus különbségek jellege hasonló az egyes mérési napok során, vagyis a fajok karakterisztikus viselkedése nem változik évszakosan.
67
3.3.9. A vizsgált fajok levélszerkezetének összehasonlítása A
növények
asszimilációs
tevékenységében
talált
különbségek
értelmezéséhez nyújt segítséget a levelek szerkezetének ismerete. Bár levélanatómiai vizsgálatokat nem végeztem, a gázcseremérésekhez kapcsolódó levéltömeg és levélterület mérések adataiból mégis számítható néhány egyszerű mutató, mellyel a levél egyféle durva szerkezete jellemezhető. Különösen összehasonlító ökofiziológiai vizsgálatoknál használják már régóta eredménnyel ezt az eljárást [pl. Magyar 1936, Larcher 1975, Almádi 1985]. Az élő szövetek nagy részét víz alkotja, ám jelentős különbség lehet a víz és a szárazanyag részarányában az egyes szövetféleségek között, ill. azonos szövettípuson belül is fajok, ökotípusok, stb. között, sőt azonos populáción belül térben vagy időben. A növények rendkívül nagy plaszticitást mutatnak e téren, jelentős a környezeti tényezők hatása is. Ennek vizsgálatára a víztelített levél százalékos szárazanyagtartalmát (DM%) használtam. Arid élőhelyek növényeinél gyakori a szklerofillia jelensége, ahol szilárdító szklerenchima, vastag sejtfalak és apró sejtek jelenléte a levélben magas DM%-hoz vezet. Az itt vizsgált homokpusztagyepi évelők levelének szárazanyagtartalma viszonylag nagy (30-45%), különösen az Festucanál és Carexnél (3.9. ábra). Potentilla ezekhez hasonló értékében valószínűleg szerepe van a levélfelszínét dúsan borító csillagszőröknek, ill. annak, hogy itt a minta a levélnyél egy rövid (3-10 mm-es) darabját is tartalmazta. Feltűnő ugyanakkor a szintén xerofiton Alkanna 30% alatti szárazanyagtartalma. A tavaszi évelő Colchicum és a nyári egyéves Tragus levéllemezének (a vizsgált időszakban) kevesebb mint 20%-a szárazanyag. Magas DM% elsősorban az asszimilációban részt nem vevő struktúráknak (pl. sejtfal, szklerenchima) köszönhető, így az ilyen levelű növények fotoszintetikus kapacitása mérsékeltebb mint a kevesebb szárazanyagot tartalmazóké (v.ö. 3.1. táblázat). A legtöbb évelő fajnál markáns a levél szárazanyagtartalmának évszakos változása; DM% emelkedik tavaszról nyárra (3.9. ábra). A szklerofill fűneműeknél a
68
legnagyob (akár a 15%-os) a változás, Potentillanál és Alkannanál mérsékeltebb. Ennek hátterében feltehetőleg olyan jelenségek állhatnak, mint az hogy, az évszakosan csökkenő nedvességellátás mellett fejlődő leveleknél kisebb a megnyúlásos sejtnövekedés, így a levél apróbb, vastagabb falú sejtekből áll nyáron ("sűrűsége" így növekszik). Valószínűleg jelentős szerepe van ennek a változásnak a növény évszakos akklimatizációjában, részben a levél jobb szilárdítása, részben pedig a gyökér hatékonyabb vízfelvételét elősegítő meredekebb vízpotenciálgrádiens létrehozása miatt a nyári szárazság idején (lásd 3.3.6. fejezet).
3.9. ábra. A víztelített levéllemez százalékos szárazanyagtartalma (DM%) - mint a szklerofillia egy mutatója - az évelő homokpusztagyep néhány növényfajánál. 1993 évi mérések alapján, csak a V.1.-i adatok származnak 1992-ről. Átlagértékek + SE, (n=21, kivétel IV.22. /n=35/, V.6. és VI.3. /n=18/). Feltűnő DM% növekedése tavaszról nyárra. További információt nyújt a levél szerkezetéről az egységnyi levélterületet szárazanyagtartalma, vagyis a fajlagos levéltömeg (SLW, másutt u.ez szklerofillia index [Larcher 1975] vagy keménylevelűségi hányados [Almádi 1985]). Könnyen
69
belátható, hogy minél vastagabb a levéllemez (pl. többrétegű paliszád-parenchima miatt) ill. minél több sejtfalat és szklerenchimát tartalmaz, annál magasabb SLW értéke. A vizsgált fajok közül Festuca a leginkább szklerofill, egy m2 levélterület száraztömege akár a 100 g-ot is meghaladhatja (3.10. ábra). Ezt jól magyarázza a növény hengeres, több szklerenhimaköteget tartalmazó levele. Míg Carex DM% értéke nem különbözik lényegesen Festucaétól (3.9. ábra), addig SLW-je jóval alacsonyabb
annál
(3.10.
ábra).
Ez
Carex
vékony,
lapos
levéllemezével
magyarázható, ahol azonos szárazanyagmennyiség nagyobb levélterületen oszlik el. Kisebb a SLW különbség Alkanna és az egyszikűek között mint az DW%-nál volt. Ez valószínűleg Alkanna relatíve vastag levéllemezével magyarázható. Ugyanez a helyzet Colchicumnál is. A legtöbb évelő fajnál határozott SLW növekedése tavaszról nyárra, Festucanál a június végi érték közel kétszerese a május elejinek (3.10. ábra).
3.10. ábra. Fajlagos levéltömeg (SLW, az egységnyi levélterület száraztömege, szintén mint a szklerofillia mutatója) az évelő homokpusztagyep néhány növényfajánál. 1993 évi mérések alapján, csak a V.1.-i adatok származnak 1992-ről. Átlagértékek + SE, (n=21, kivétel IV.22. /n=35/, V.6. és VI.3. /n=18/).
70
A levéllemez egységnyi területére jutó, ún. fajlagos víztartalma (SWC, vagy szukkulencia hányados [Larcher 1975, Almádi 1985]) kiugróan magas Colchicumnál, mutatva a levél szinte szukkulens jellegét (3.11. ábra). Tragusnál valószínűleg a magas víztartalmú epidermális bulliform sejteknek [Nyakas 1992] van jelentős szerepe
a
magas
SWC-ben.
A
fajlagos
víztartalom
csökken
a
levél
szárazanyagtartalmának (DM%) növekedésével, legalacsonyabb Carex vékony, "kemény" leveleinél. A vizsgált időszakban SWC évszakos változása kisebb mint a másik két struktúrális mutatóé, általános tendencia nem állapítható meg. Almádi [1985] a keménylevelűségi hányados növekedését figyelte meg tavasztól nyár végéig dolomitnövényzet számos fajánál. Az itt vizsgált növények közül Magyar [1936] Alkanna tinctoria levelének magas (75%-os) víztartalmára (azaz alacsony DM%-ra) hívta fel a figyelmet, míg Potentilla arenaria keménylevelűségében nem tapasztalt évszakos változást. Koeleria fajlagos víztartalmát jóval magasabbnak találta Festucaénál Almádi et al. [1986], az évszakos változás is jelentős volt.
3.11. ábra. A víztelített levél fajlagos víztartalma (SWC= az egységnyi levélterületre számított víztartalom, másutt szukkulencia hányados [Larcher 1975, Almádi 1985]) az évelő homokpusztagyep néhány növényfajánál. 1993 évi mérések alapján, csak a V.1.-i adatok 1992-ről. Átlagértékek + SE, (n=21, kivétel IV.22. /n=35/, V.6. és VI.3. /n=18/).
71
4. TALAJSZÁRAZODÁS HATÁSÁNAK KÍSÉRLETES VIZSGÁLATA HÁROM EGYÉVES PÁZSITFŰNÉL2 4.1. A kísérlet célja Arid élőhelyeken a víz hiánya kétféle terhelés (stressz) formájában jelentkezhet a növény számára. Az egyik a talaj alacsony felvehető vízkészlete (talajszárazodás), a másik az alacsony légköri páratartalom okozta légszárazság. Bár a két jelenség rendszerint együtt jelentkezik, egymáshoz viszonyított arányuk változó lehet. Sőt, vannak olyan szituációk, mikor a két terhelés egyike lép fel csupán. Így a talajszárazság társulhat magas légnedvességgel (pl. ködsivatagokban [Smith & Nobel 1986], vagy a homokpusztagyepben nyári aszálykor hajnalonként), akárcsak az (időszakos) légszárazság a talaj kielégítő nedvességtartalmával (pl. csapadékos időszakot követő derült, forró és szeles nyári napokon). Ismeretes, hogy a növények mindkét stressz (akár egymástól független) érzékelésére képesek és megfelelő válaszreakciókat mutatnak (lásd Schulze [1986] összefoglaló tanulmányát). A környezeti terhelésre egyidejűleg több szerveződési szinten jelentkeznek a növényi válaszok, az egyes szintek működései befolyásolhatják egymást. Ökológiai megközelítéskor a levél és az egyed szintjén jelentkező élettani változások kiemelt fontosságúak, összegezve mutatják az alacsonyabb szintek fiziológiai reakcióit. Számos C4-es fotoszintézisű növényfaj fordul elő (legalább időszakosan) száraz élőhelyen, de a C4-es fotoszintézisút önmagában nem hordoz a C3-asnál nagyobb növényi vízhiány-toleranciát [Osmond et al. 1982, Pearcy & Ehleringer 1984]. A C4-es út fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonysága (WUE) magasabb ugyan a C3-asénál, mégsem mutatnak a C4-esek egyértelmű preferenciát az arid élőhelyekért. Megfelelő környezeti feltételek mellett a C4-esek magasabb fotoszintetikus kapacitása gyorsabb növekedési ütemet és nagyobb biomassza produkciót eredményezhet a C3-asokénál, de ez nincs mindig így (lásd Poorter [1989] irodalmi áttekintését). Vízhiány idején hasonlóan alacsony növekedési ütemet
2
közlésre benyújtva Physiologia Plantarum folyóirathoz: Kalapos, van den Boogaard & Lambers 1994.
72
tapasztaltak összehasonlított C3-as és C4-es fajoknál [Hofstra & Stienstra 1977, Ludlow 1976]. Ezeket a problémákat vizsgáltam egy klímakamrás kísérletben amikor három egyéves pázsitfüvet neveltem rövid időtartamú talajszárazodás mellett. Két C3-as és egy C4-es fajt tanulmányoztam, a lomblevél asszimilációjának és a növényegyed növekedésének alakulását követtem nyomon. A kísérletet az Utrechti Egyetem (Hollandia) Növényökológiai és Evolúcióbiológiai Tanszékén végeztem Prof. Hans Lambers és Riki van den Boogaard együttműködésével. Mielőtt az eredményekre térek először a növényi növekedésanalízis módszerét ismertetem röviden, majd a kísérlet pontos leírását közlöm. 4.2. A növényi növekedésanalízis módszere A növényegyed növekedési üteme mintegy összegezve mutatja az alacsonyabb szerveződési szinteken (szerv, szövet, sejt) zajló anyagcserefolyamatok aktivitását. Ugyanakkor a magasabb (populációs ill. társulás) szintű folyamatok megértéséhez is hasznos információk nyerhetők vizsgálatával, hiszen számos szünbiológiai jelenség (pl. kompetíció, reproduktív hozam, fitness) függ az egyed méretétől, növekedésétől. Valószínűleg épp a növényegyed növekedésének és a biomasszája (gyökér, szár, levél és reproduktív részek közötti) megoszlásának a vizsgálata szolgálhat alkalmas összekötő kapocsként a hagyomány szerint külön utakon haladó növényi ökofiziológia és populációbiológia diszciplínák között [McGraw & Wulff 1983]. Közel egy évszázados múltra tekint vissza a növényi növekedés analízise, a mezőgazdasági kutatásban igen széles körben használják. Ökológiai szempontból egyik legfontosabb eredménye az a felismerés, hogy a forrásszegény
élőhelyekről
származó
növények
(stressz
toleránsok)
rendszerint
potenciálisan lassú növekedésűek, míg a forrásokban gazdag élőhelyekre jellemző fajok (kompetítorok és gyomok, Grime [1979] szerinti értelemben) potenciális növekedési üteme általában gyors [Tilman 1988, Poorter 1989]. A növényi növekedés vizsgálatának számos módszere [lásd pl. Chiariello et al. 1989] közül itt a munkám
73
során használt hagyományos eljárást ismertetem, ahol a növényegyed szárazsúly szerinti gyarapodását követik. A növekedésanalízis útján kapható legfontosabb paraméter az egyed relatív növekedési üteme (RGR), ami a biomassza pillanatnyi növekedési sebességét mutatja a már meglevő növényi szárazsúly arányában: RGR = dW/dt * 1/W = d(lnW)/dt , ahol W a növény teljes szárazsúlya. Szokásos egysége: mg g-1 szárazanyag nap-1. Az új szervesanyag a fotoszintézis terméke, ami elsősorban a levelekben folyik. Így RGR két
komponensre
bontható;
az
egységnyi
levélterület
asszimilációjának
teljesítményére (nettó asszimilációs ütem, NAR) és a levélterület relatív nagyságára (LAR). Vagyis: RGR = NAR * LAR , NAR = dW/dt * 1/LA és LAR = LA/W , ahol LA a növényegyed teljes levélterülete. (Bár hasonló jelentésűek, mégsem azonos NAR és Pn mennyiségek, ugyanis NAR-ban figyelembe vesszük a zöld részek és a gyökérzet sötétlégzését is, míg Pn-ben nem. NAR a biomassza gyarapodását méri, Pn a beépített C-t.) LAR tovább bontható a levélzet súlyrészedésére a növény teljes biomasszájából (levél-súlyarány, LWR) és az egységnyi levélsúlyra jutó levélterületre (fajlagos levélterület, SLA): LAR = LWR * SLA , LWR = Wlevél/W és SLA = LA/Wlevél . Lényegében SLA a levélszerkezet egy jellemzője, nagyságát a levél vastagsága és a mechanikai szövetek (pl. szklerenchima) aránya határozzák meg. Jelentősen különbözhet a növényfajok között, és fajon belül is nagy varianciát mutat (v.ö. 3.3.9. fejezet). A növekedésanalízis során a biomassza növényen belüli megoszlását (allokációját) is figyelik a megfelelő mutatókkal:
74
RWR = Wgyökér/W, LWR, SWR = Wszár/W és IWR = Wrepr./W , ahol Wgyökér, Wszár és Wrepr. a gyökérzet, a szár ill. a reproduktív részek szárazsúlyát jelöli. A hányadosok egyszerű súlyarányok; a gyökér (RWR), a levél (LWR), a szár (SWR) és a reproduktív részek (IWR) részesedését mutatják a növény teljes biomasszájából. A
növekedésanalízishez
szükséges
változók
(pl.
Wgyökér)
mérése
nehézségekbe ütközik természetes vegetációban, ezért azt leggyakrabban ellenőrzött körülmények között (klímakamrában vagy üvegházakban) végzik. A vizsgálat lényegében abból áll, hogy egy egységesen nevelt populációból meghatározott időközönként mintát vesznek ("aratás"), ezeknél a növényeknél mérik a megfelelő súly és levélterület értékeket. Az ismételt mintavételek közötti változásokból számítható RGR és NAR. Mivel az eljárás destruktív (a növény elpusztításával jár), a minták különböző egyedekből állanak. A minták közötti nemkívánt variancia a minta méretének növelésével vagy a mintába kerülő egyedek "válogatásával" csökkenthető. RGR számítási módjai közül az ún. funkcionális eljárás [Hunt 1982] küszöböli ki leginkább ezt a problémát. Ennél több ismételt mintavétel ("aratás") adataira illesztett függvényből számítható RGR, itt viszont a függvényválasztás (pl. exponenciális, polinomiális) jelenthet nehézséget. A dolgozatban 4-6 szukcesszív mintára illesztett másodfokú polinomiális függvényből számítottam RGR-t. A növekedésanalízis további módszertani részletei és ökológiai alkalmazásai találhatók - többek között Chiariello et al. [1989], Hunt [1982], Lambers et al. [1989], Lambers & Poorter [1992], Précsényi et al. [1976] és Virágh [1980a,b, 1981] munkáiban. 4.3. A kísérlet részletes leírása. A növények nevelésének körülményei A vizsgálathoz az egyéves homokpusztagyep (Brometum tectorum) egyik domináns fűfaját, Bromus tectorumot (C3), a homokpusztai nyári egyéves Tragus racemosust (C4) és egy szárazságtűrő búzafajtát, Triticum aestivum L. cv. Katya-A-1 (C3) választottam. A kísérletet magról nevelt növényeken végeztem. Bromus tectorum
75
és
Tragus
racemosus
fajoknál
a
magokat
a
természetes
élőhelyen
(homokpusztagyepben, Bugacon) gyűjtöttem, míg Triticumé a Száraz Területek Mezőgazdáságának Nemzetközi Kutatóközpontjából (ICARDA, Aleppo, Syria) származott. A magokat néhány napig alacsony (5ºC) hőmérsékleten tároltam, majd Petri-csészékben szűrőpapiron csíráztattam 20ºC-on. Amint a csíranövények alkalmas méretet értek el (2-3 nap után), átültettem azokat vályogos homoktalajjal töltött, 2.4 dm3 térfogatú nevelőedényekbe (ez a nap volt a kísérlet első napja). A növényeket klímakamrában neveltem a következő feltételek mellett: 20ºC léghőmérséklet, 70% relatív páratartalom, 500-550 µmol foton m-2 s-1 fényintenzitás a nevelőedények magasságában, 400 ppm CO2 koncentráció és 14 órás nappal / 10 órás éjszaka periódus. A nevelőedények pozícióját rendszeresen változtattam a nevelőasztalon a klímakamrán belüli esetleges inhomogén fényeloszlás nemkívánt hatásának elkerülésére. A nevelőedények talajának felszínét műanyag sörétekkel borítottam az evaporáció csökkentésére, amit pontosan mértem is kezelésenként két növény nélküli nevelőedénynél.
Két-három
naponta
öntöztem
a
növényeket
azonos
talajnedvességtartalomra hozva ekkor az edényeket. Az ásványi tápanyagokat a kísérlet kezdete előtt adtam minden edény talajához a következő mennyiségekben: 6 mM Ca(NO3)2•4H2O, 8 mM KNO3, 2 mM KH2PO4, 2.75 mM MgSO4•7H2O, 4 µM MnSO4•H2O, 1.7 µM ZnSO4•7H2O, 0.3 µM CuSO4•5H2O, 40 µM H3BO3, 0.5 µM Na2MnO4•H2O, 81 µM FeSO4•7H2O és 80 µM NaEDTA. A szárazságkezelés előtt három nappal és annak kezdetekor további tápanyagokat adagoltam minden növénynek az előző felsorolás első négy vegyületéből 1/3-nyi mennyiségben. A kísérlet 19-edik (Triticum), 20-adik (Tragus) ill. 25-ödik napján (Bromus) a növények felétől megvontam a vizet (szárazságkezelés), másik felüket továbbra is rendszeresen öntöztem (kontroll). Kettő-öt naponként mértem a klímakamrán belül a levél gázcseréjét és vízállapotát növényfajonként és kezelésenként 3-3 ismétlésben. Ezután a vizsgált növényeket "learattam" és megtettem a növekedésanalízishez szükséges terület- és tömegméréseket (4.2. fejezet). A kísérlet tartama 36 (Triticum), 42 (Bromus) ill. 44 nap (Tragus) volt.
76
A növényeken végzett mérések A levél gázcseréjét és vízállapotát az alulról számított ötödik (Triticum) vagy harmadik (Bromus és Tragus) levélen vizsgáltam. A gázcserét intakt leveleken mértem egy ADC LCA-2 típusú hordozható infravörös gázanalizátorral PLC-2N típusú, pázsitfüvekhez készített levélkamrát (ADC Ltd., Hoddesdon, UK) használva (v.ö. 3.2.2.a. fejezet). A levél vízpotenciálját (Ψl) nyomáskamrával (TFDL, Wageningen, Hollandia) mértem ugyanazon a levélen azonnal a gázcseremérések után (v.ö. 3.2.1.b. fejezet). Ezek után a mért növényeket learattam, biomasszájukat szétválogattam gyökérre, szárra és levélre (valamint reproduktív részekre Tragusnál). A levelek területét egy LI-3100 típusú levélterületmérő készülékkel (LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, USA) határoztam meg (3.2.3. fejezet). A növényi anyagot 70°Con 1-2 napig szárítottam, a friss- és száraztömegeket laboratóriumi mérlegen mértem 1 mg pontossággal. A növényegyedek transzspirációs vízvesztését a nevelőedények súlycsökkenésének
mérésével
követtem
nyomon,
a
talajfelszini
evaporáció
figyelembevételére korrekciót alkalmaztam. A talaj vízpotenciálját (Ψs) a százalékos talajnedvességtartalom értékekből számítottam korábban meghatározott pF görbe (van den Boogaard, személyes közlés) alapján . Statisztikai értékelés A növény relatív növekedési ütemét (RGR) a funkcionális eljárás [Hunt 1982] szerint számítottam másodfokú polinomot illesztve a növényi száraztömeg természetes alapú logaritmusára. A fajok ill. kezelések közötti különbségeket páronként végzett t-tesztekkel [Sváb 1981] ellenőriztem. Minden különbséget P<0.05 szinten tekintettem szignifikánsnak. 4.4. A kísérlet eredményei A levél gázcseréje A növények eltérő mérete és növekedési üteme miatt a kezelés időbeni lefutása nem volt azonos a három fajnál (a nagyobb termetű Triticum egyedek valamivel gyorsabban merítették ki a nevelőedény vízkészletét mint a kisebb
77
homokpusztai füvek). Ezért a fajok összehasonlításának alapjául az azokon a napokon mért adatokat használtam, mikor a talaj vízpotenciálja (Ψs) a legszorosabban egyezett a három növényfajnál (közel azonos terhelés-intenzitás, lásd 4.1 és 4.2 táblázatok). Bromus és Triticum fajoknál az alkalmazott kísérleti összeállítás lehetőséget nyújtott arra, hogy egyidejűleg nyomon követhessem a talajszárazodás hatását mind a levél gázcseréjére, mind pedig a növényegyed növekedésére. Tragusnál viszont - a növények viszonylag kis termete és gyors fejlődése miatt - a szárazságstressz már csak akkorra alakult ki, mire azok a reproduktív életfázisukba lépve befejezték vegetatív növekedésüket. Így Tragusnál a vízhiány jelentős hatással volt ugyan a levél gázcseréjére, de már nem befolyásolhatta a növényegyed növekedését. Elégséges nedvességellátás mellett a levéllemez gázcseréjének (Pn és E) intenzitása hasonló volt a két C3-as fajnál (Bromus és Triticum), ezektől viszont jelentősen eltért a C4-es Tragus aktivitása (4.1. táblázat, kontroll). A nettó fotoszintézis üteme (Pn) magasabb, míg a sztómás vízpáravezetés (gst), a mezofillum relatív CO2 koncentrációja (pi/pa) és a levélterületegység napi vízleadása (Ela) alacsonyabb volt Tragusnál mint a két C3-as fűnél. Tragus fotoszintézisének pillanatnyi vízhasznosítási hatékonysága (itt a Pn/gst hányadossal mérve) több mint kétszerese volt a vizsgált C3-asokének. A hasoló fokú szárazságterhelés (-0.6 < Ψs < -0.36 MPa) mellett a fajok különböző Ψl értékeket mutattak: Tragus -2.0 MPa-t, Triticum -3.0 MPa-t, míg Bromus még Ψs=-0.59 MPa-nál is csupán -2.8 MPa-t (4.1.táblázat). Ez a fajok eltérő képességét mutatja a szöveti vízhiány elkerülésére. Megfigyeltük, hogy Tragus gyökerei jóval vékonyabbak (így nagyobb fajlagos felületűek), mint a másik két fajé. Ilyen erős szárazságterheléskor mindhárom faj Pn-e hasonlóan alacsony volt, a C4-es faj sem mutatott magasabb teljesítményt (4.1. táblázat). Mindegyik fajnál csökkent gst, pi/pa és a növény napi vízforgalma (E), de leginkább Triticumnál.
78
79
80
A szárazságekezelés időbeni lefutásának részletes nyomonkövetése csak Triticumnál volt lehetséges (4.1. ábra). A kísérlet legvégén a kontroll növények is enyhe szárazságterhelést kaptak (4.1.A ábra), mivel az időközben nagyra nőtt egyedek egyre jobban kimerítették két öntözés között a nevelőedény talajának nedvességtartalmát. Ez a kis eltérés azonban nem befolyásolta lényegesen a kísérlet eredményét. A talaj csökkenő (egyre negatívabb) vízpotenciáljával a levél gázcseréje jóval hamarabb csökken mint a levél vízállapotát tükröző Ψl (4.1.B-D ábrák); a szárazságkezelt növényeknél Pn, gst és pi/pa lényegesen alatta maradt a kontrollnak már a kísérlet 31. napján (4.1.C-E ábrák), míg Ψl ilyen különbsége a 33. napon jelentkezett legkorábban (4.1.B ábra). Ehhez hasonlóan, a kontroll növényeknél a kísérlet legvégén fellépő enyhe szárazságstressz (4.1.A ábra) nem okozott Ψl változást (4.1.B ábra), ugyanakkor Pn, gst és pi/pa jelentősen csökkent (4.1.C-E ábrák). A szárazságkezelt sorozatban gst szoros pozitív korrelációt mutatott Ψs-al (r2=0.90), ám jóval gyengébbet Ψl-el (r2=0.39). Hasonló aszinkronitást tapasztaltak szárazságstressznek kitett növényeknél a levél vízállapota és gázcseréje között kukoricánál [Zhang & Davies 1990] és Lupinus albusnál [Quick et al. 1992]. A sztómás vízpáravezetés változásával magyarázható Pn varianciája a szárazságkezelés alatt (r2=0.94), a változás mértéke gst-nél volt a nagyobb (4.1.C-D ábrák). A talaj szárazodásával Pn/gst monoton emelkedett a 33. napig, majd hirtelen csökkent a 36. napon, mikor Ψl értéke elérte a -3.0 MPa. Hasonló jellegű, de ellenkező irányú változást mutatott pi/pa is. Bár ilyen jelenség a fotoszintetikus kapacitás nem sztómás limitációjakor (pl. kloroplasztiszok vízvesztéséből adódó működés-csökkenésekor) szokott előfördulni, adataim alapján mégsem értelmezhetem egyértelműen ezt a változást így, mert a kísérlet végén mért alacsony gázcsereintenzitásnál a mérés ill. pi számításának relatív hibája nő. Ezért a továbbiakban ezzel a jelenséggel már nem foglalkozom.
81
4.1. ábra. Rövid időtartamú talajszárazodás hatása a levél gázcseréjére Triticum aestivum cv. Katya-A-1 búzafajtánál. A növényi válasz időbeni alakulása. Átlagértékek ± SE, (n=3). Ahol a hibaszórást nem tüntettem fel, ott az kisebb a használt jel méreténél. Jelek és rövidítések mint a 4.1. táblázatban.
82
4.2. ábra. Rövid időtartamú talajszárazodás hatása a növényegyed növekedésére Triticum aestivum cv. Katya-A-1 búzafajtánál. A növényi válasz időbeni alakulása. Átlagértékek ± SE, (n=3). Ahol a hibaszórást nem tüntettem fel, ott az kisebb a használt jel méreténél. Jelek és rövidítések mint a 4.2. táblázatban.
83
A növényegyed növekedése A vizsgált fajok relatív növekedési üteme (RGR) 150 és 200 mg g-1 nap-1 között alakult kedvező nedvességellátás mellett, és kicsi volt a fajok közötti eltérés (4.2 táblázat, kontroll). Bár a C4-es Tragus mutatta a legmagasabb RGR és nettó asszimilációs ráta (NAR) értéket, ám csak némileg múlta felül a két C3-as füvet. Ugyanakkor jelentős interspecifikus különbségek adódtak a biomassza növényen belüli eloszlásában (4.2 táblázat, kontroll). A levelek súlyaránya (LWR) a Bromus > Triticum > Tragus irányban csökken, míg a fajlagos levélterület (SLA) Tragusnál a legmagasabb és Triticumnál a legalacsonyabb. A két mennyiség szorzataként adódó egységnyi növényi száraztömegre jutó levélterület (LAR) Bromus esetében magasabb mint a két másik fűnél. Bromusnál és Triticumnál a növény biomasszájának közel 1/3a van a gyökerekben, míg Tragusnál ez mindössze 1/10, ahogy azt a gyökérzet súlyaránya (RWR) mutatja (4.2 táblázat, kontroll). A szárak összsúlyának részedése a teljes növényéből (SWR) közel 0.5 Tragusnál, míg csupán 0.25 Triticum és 0.18 Bromus fajoknál. A szárazságkezelés nyomán jelentősen csökkent RGR és NAR Bromusnál és Triticumnál (4.2 táblázat, kezelt). LAR ugyancsak kisebb a kezelt növényekben a kontrollnál, ami egyszerre adódik LWR és SLA csökkenéséből. RWR ugyanakkor növekszik a talaj víztartalmának kimerülésével. Mindezek következményeként az egységnyi gyökértömeg egyre kisebb levélterületet lát el vízzel (LA/RW). A szárazságkezelés növényegyed szintű hatásának időbeli lefutását is Triticumnál tudtam pontosan követni (4.2 ábra). A növény össztömegének lényeges csökkenése csak a kísérlet 36. napján észlelhető (4.2.A ábra), míg a biomassza növényen belüli megoszlása (LWR, RWR) ennél öt nappal korábban jelentkezik (4.2.E,G-H ábrák). A kísérlet végére a szárazságkezelt egyedek teljes levélterülete kevesebb mint fele a kontrollnak (4.2.B ábra). Tragusnál a kontroll (27. napi adatok) és kezelt (44. nap) közötti különbségek a növény egyedfejlődésével jelentkező változásokat tükrözik (4.2
84
táblázat). (Itt a vízhiány a növények vegetatív növekedésének befejeződése után jelentkezett csak). Az egyed növekedésének üteme (RGR) csökken a növény ontogenezise során, NAR értéke viszont lényegesen nem változik. Az adott intervallumban változatlan a szár és a gyökérzet részesedése, ugyanakkor nő a reproduktív részek súlyaránya (IWR), nagyrészt LWR rovására. A talajszáradás jelentősen csökkentette a vízforgalmat a növényegyed szintjén is, ill. a biomassza különböző frakcióinak egységeire megadva (Ela, Erw, 4.1. táblázat, 4.1.G ábra). Bromus mutatta a legintenzívebb vízforgalmat, míg Tragus a legkisebbet. Ugyanakkor az egységnyi gyökértömegre jutó vízfelvétel Tragusnál volt a legmagasabb és Triticumnál a legalacsonyabb (bár itt a különbség csak p<0.1 szinten
szignifikáns).
Ez
együttes
következménye
a
fajok
transzspirációs
teljesítményében és biomassza allokációjában jelentkező eltéréseknek.
4.5. Az eredmények értékelése A rövid időtartamú talajszárazodás jelentősen befolyásolta a növényi működéseket mind a levél, mind az egyed szintjén. A talaj csökkenő vízpotenciáljával csökkent a levél gázcseréjének pillanatnyi üteme (4.1. táblázat), amit a sztómás vízpáravezetés jelentős redukciója idézett elő. A sztómák úgy reagáltak a szárazságterhelésre, hogy a levél fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonysága emelkedett. Triticumnál a levél gázcseréjének változása jóval szorosabb kapcsolatot mutatott a talaj vízállapotával mint a levél vízpotenciáljával (4.1.A-D ábrák). Ez sejteti, hogy a sztómás vízpáravezetés szabályozásában feltételezhetően szerepe van valamilyen, közvetlenül a gyökérből érkező jelzésnek is. A nyolcvanas évek közepétől egyre több kísérletes bizonyíték erősíti meg az ilyen gyökér-hajtás kommunikáció létezését, elsősorban az abszcizinsav (ABA), mint kémiai jelzőanyag szerepére mutatva rá [Blackman & Davies 1985, Gollan et al. 1986, Schulze 1986, Zhang & Davies 1990, Tardieu & Davies 1993]. Elégséges nedvességellátás mellett a C4-es Tragus pillanatnyi fotoszintetikus teljesítménye (Pn) és vízhasznosítási hatékonysága (Pn/gst) felülmúlta a két C3-as fű értékét. Ez a különbség eltűnt a
85
kísérlet végére, a kialakult intenzív szárazságstressz mellett mindegyik faj gázcseréje radikálisan csökkent. Ez megerősíti, hogy a C4-es út magasabb fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonysága (WUE) nem feltétlenül jelent egyben nagyobb vízhiánytoleranciát is [Osmond et al. 1982, Pearcy & Ehleringer 1984]. Tragus levelének magas WUE-ja a növenyegyed szintjén is a biomasszaprodukció hatékonyabb vízhasznosítását (WUEB) eredményezte, mint a vizsgált C3-as füveknél (4.2. táblázat). Ezen WUE különbségek értelmezésénél ugyanakkor figyelembe kell venni a növények eltérő fenológiáját is a természetes élőhelyükön. A C3-as Bromus és Triticum tavasszal nő, amikor a levegő vízgőztelítettségi hiánya (VPD) rendszerint kicsiny (így viszonylag nagy gst-nél is mérsékelt a transzspiráció), míg Tragus a nyár közepén
működik,
amikoris
VPD
jóval
magasabb
(tehát
viszonylag
kis
sztómanyitottság is jelentős vízvesztéshez vezethet). Az egyed szintjén a C4-es Tragus növekedési és asszimilációs üteme (RGR és NAR) csak némileg múlta fölül a két C3-as fűét. Ennek értelmezésekor ám azt is figyelembe kell venni, hogy a növények nevelési körülményei (léghőmérséklet = 20ºC, PPFD < 600 µmol foton m-2 s-1) kedvezőbbek voltak egy C3-as mint egy C4-es növény számára, ha összevetjük a két típus jellemző fotoszintetikus hőmérsékleti és fényreakcióját [Pearcy & Ehleringer 1984]. C3-as és C4-es növényeket összehasonlító kísérletekben meghatározó volt a hőmérséklet szerepe RGR értékére nézve [Kemp & Williams 1980, Pearcy et al. 1989]. Ugyanakkor egyre több vizsgálat mutatja, hogy a C4-esek levelének magasabb fotoszintetikus teljesítménye nem mindig vezet a növény magasabb növekedési üteméhez [Bazzaz et al. 1989, Gifford 1974, Hofstra & Stienstra 1977, Slatyer 1971]. A szakirodalom kritikus értékelése után Snaydon [1991] úgy véli, hogy a C4-esek C3-asokénál magasabb produktivitása nem az eltérő fotoszintézistípusnak tulajdonítható (hanem pl. a relatíve hoszabb vegetációs periódusnak a C4-esek természetes élőhelyén ill. termőterületén). A talajszárazság jelentősen csökkentette a növényegyed növekedési ütemét (RGR) és asszimilációját (NAR) Bromus és Triticum fajoknál (Tragusnál ezt nem vizsgálhattam). A biomassza növényen belüli eloszlása úgy változott, hogy a
86
gyökerek részaránya növekedett, a leveleké pedig csökkent. Így a növény a vízfelvevő részekbe való megemelt biomassza-allokációval igyekszik mérsékelni a talaj fogyatkozó nedvességkészletének korlátozó hatását. Triticumnál ez a válaszreakció jóval hamarabb jelentkezett a szárazságkezelés során mint RGR érzékelhető csökkenése. Így viselkedik a legtöbb növény mérsékelt vízhiány hatására [Bradford & Hsiao 1982, Sharp & Davies 1989]. A rendszeres öntözés mellett nevelt kontroll növények összehasonlításakor feltűnik, hogy az egyes növényi részek súlyaránya Tragusnál jelentősen eltér a másik két fű értékétől. Itt az egyed száraztömegének csupán 10%-át teszi ki a gyökérzet, míg Bromusnál és Triticumnál ez 30% körül alakul. Két elképzelésem van ennek magyarázatára. 1.) Megfigyeltem (bár konkrét kvantitatív vizsgálatot nem végeztem), hogy Tragus gyökerei jóval vékonyabbak mint a másik két fűé. Így a nagyobb felület/térfogat arány következtében az egységnyi gyökértömeg vízfelvétele itt valószínűleg hatékonyabb. Ezt alátámasztani látszik a gyökértömegegységre számított transzspirációs ütem (Erw, 4.1. táblázat), ami Tragusnál a legmagasabb. 2.) Elképzelhető,
hogy
magasabb
fotoszintetikus
víz-
és
nitrogénhasznosítási
hatékonyságuk (WUE ill. NUE) következtében a C4-es növények képesek ugyanazt a biomasszamennyiséget kevesebb gyökérrel is előállítani mint a C3-asok. Magasabb NAR-jú növényfajoknál általában a gyökérzet súlyaránya (RWR) is relatíve nagy [Konings 1989], de az még nem ismert, hogy ez a trend vajon érvényes-e eltérő fotoszintézistípusok összehasonlításakor is. C3-asokkal összevetve a C4-esek relatív gyökértömege alacsonyabb [Gebauer et al. 1987, Kemp & Williams 1980, Saxena & Ramakrishnan 1983, Wong & Osmond 1991], magasabb [Caldwell et al. 1977, Hofstra & Stienstra 1977, Roush & Radosevich 1985, Sage & Pearcy 1987a] vagy hasonló volt [Bazzaz et al. 1989]. Taxonómiailag közel rokon C3-as és C4-es fajpárok szisztematikus összehasonlítása szükséges annak eldöntéséhez, hogy vajon képesek-e a C4-es növények relatíve kisebb gyökérzettel működni mint a C3-asok. A levéltömeg részesedése is mintegy 10%-al alacsonyabb volt Tragusnál mint a másik két fajnál. Egyenlőre nem tudható, hogy ez vajon a C4-es levél
87
magasabb fotoszintetikus teljesítményének következménye vagy sem. Elképzelhető viszont, hogy a C4-es fajoknál a gyökérzeten és/vagy a leveleken "megspórolt" asszimilátumok olyan más struktúrákra vagy működésekre fordíthatók, melyek növelik a növény rátermettségét a természetes élőhelyen. Tragusnál ez a "többlet" a szár fejlesztésére fordítódik, melynek tömegrészesedése mintegy 50% (Bromusnál és Triticumnál ez kb. 20%). Saxena és Ramakrishnan [1983] két évelő C4-es gyom biomasszájának nagy részét a növény földalatti rizómájában mérte, és a növények növekedési üteme (RGR) szintén nem volt magasabb a velük együtt előforduló C3asokénál. Tragus racemosus magas SWR-ját a növény jellegzetes moduláris felépítése magyarázza (4. fotó, 3.1. fejezet), ami valószínűleg több előnyt is jelent a természetes élőhelyen. Az újabb nóduszokon (ramet) formálódó gyökérzet nagyobb talajtérfogatból teszi lehetővé a víz- és ásványi tápanyagok kiaknázását. A levelek önárnyékolása is minimális így, ami különösen fontos a magas fényigényű C4eseknél. Az általában magas fotoszintetikus hőmérsékleti optimumot mutató C4-es növények számára a hőmérséklet valószínűleg lényeges korlátozó tényező mérsékeltövi élőhelyeken. Ez a hatás mérsékelhető, ha a növény viszonylag magasabb hőmérsékletű mikromiliőt hasznosít. A homokpusztagyepben a talajfelszini hőmérséklet jelentősen meghaladhatja a léghőmérsékletet derült napokon, így a talajhoz simuló C4-es Tragus valószínűleg jobban megtalálja a hőmérsékleti igényét kielégítő feltételeket. Összefoglalva tehát: a C4-es levél magasabb fotoszintetikus kapacitása gyorsabb
növekedést
eredményezhet
az
egyed
szintjén
is
a
C3-asokkal
összehasonlítva, ami valószínűleg olyan élőhelyek növényeinél fontos, ahol a gyors növekedés előnyt jelent. Ugyanakkor a forrásokban szegény élőhelyeken az asszimilátumok allokációja nem a növekedés sebességét (RGR), hanem a túlélést növelő szerkezetekbe és/vagy működésekbe térül meg a leginkább. Ez egy lehetséges magyarázata annak, hogy gyakran hasonló RGR-t találtak C3-as és C4-es növényekben. Jelen kísérletben az intenzív szárazságterhelés a levél hasonlóan alacsony asszimilációs aktivitását eredményezte a vizsgált C3-as és C4-es füvekben.
88
5. AZ ELTÉRŐ CO2 FIXÁCIÓS UTAK ÖKOLÓGIAI JELENTŐSÉGE 5.1. A fotoszintetikus CO2 fixáció módjai a szárazföldi hajtásos növényeknél; ökológiai és evolúciós vonatkozások. A légköri CO2 megkötésének a növényvilágban általánosan elterjedt módja az ún. C3-as anyagcsere, melynek során a CO2 közvetlenül az ún. Calvin ciklusba kerül a Ribulóz-1-5-biszfoszfát-karboxiláz (RUBPC) primér karboxilációs enzim segítségével. A reakciósor első terméke a három szénatomos glicerinsav-3-foszfát (PGA, lásd pl. Edwards & Walker [1983], Taiz & Zeiger [1991]), innen a C3-as út elnevezés. A jelenlegi légköri CO2 koncentráció mellett a folyamat hatékonyságát jelentősen csökkenti, hogy a RUBPC enzim aktív kötőhelyéhez az oxigén is kapcsolódhat. Ennek eredményeként a fénylégzésnek (fotorespiráció) nevezett reakciósoron keresztül CO2 szabadul fel. Ez a szénveszteség különösen magas hőmérsékleten és alacsony mezofillum CO2 koncentráció (ci) mellett jelentős [Edwards & Walker 1983], ami csökkenti a növény növekedését és produkcióját. Ezt kiküszöböli ki az evolúció során kialakult két, a C3-astól eltérő fotoszintézisút; a C4es (vagy Hatch-Slack féle) és a CAM (Crassulaceae típusú) fotoszintézis. Mindkettő az eredeti C3-as anyagcserére épül, de anatómiai, ultrastruktúrális és biokémiai módosulások optimális környezetet biztosítanak a RUBPC enzim CO2 kötő működéséhez. Mivel a CAM típus vizsgálatával nem foglalkoztam, itt csak a C4-es utat tárgyalom. A zárvatermő növények egyes csoportjaiban a C4-es fixációs út működik, ami lényegében a Calvin-ciklus "elé épített" CO2 sűrítő mechanizmus [Osmond et al. 1982, Pearcy & Ehleringer 1984, Ehleringer & Monson 1993]. A C4-es növények levélparenchimája két működési egységre különül. A szállítóedényeket körülvevő nyalábhüvely-parenchima (Kranz struktúra) kloroplasztiszaiban működik a RUBPC és a Calvin-ciklus, míg a mezofillum sejtjek citoplazmájában egy másik enzim, a foszfo-enol-piroszőlősav-karboxiláz (PEPC) köti a HCO3--t. A mezofillumban így
89
keletkező 4 szénatomos (C4) szerves savak (malát, aszpartát) a sejteket összekötő plazmodezmoszokon át a nyalábhüvelybe szállítódnak, ahol újabb enzimatikus reakció révén felszabadul belőlük a CO2. Ez lép be azután a Calvin-ciklusba, a folyamat a továbbiakban a C3-asokkal megegyezően halad. Látható tehát, hogy a PEPC aktivitása nyomán nettó CO2 fixáció nem történik, csupán a CO2 koncentráció emelése a RUBPC működésének a helyén (a mezofillumbeli érték 10-20-szorosára, [Osmond et al. 1982, Ehleringer & Monson 1993]). Így a C4-es növényeknél a CO2 megkötése és redukciója szénhidrátokká térben elkülönül a levélszöveten belül (az előbbi folyamat a mezofillumban, az utóbbi a nyalábhüvelyben zajlik). A C4-es anyagcsereút polifiletikus eredetű, C3-as ősből fejlődhetett ki egyidejűleg több növénycsoportban [Moore 1982, Ehleringer & Monson 1993]. Ma 16 növénycsalád több mint 200 nemzetségében ismerjük előfordulását [Raghavendra & Das 1978, Watson & Dallwitz 1993]. Feltételezhetően már a Paleocénben (kb. 60 millió éve) kialakult [Ehleringer et al. 1991], de tömeges elterjedése csak a KésőMiocénre (5-7 millió éve, Cerling et al. [1993]) vagy a Pliocénre - Pleisztocénre (kb. 1.7 millió éve, Cerling [1992]) tehető. A legkorábbi bizonyosan Kranz anatómiájú (azaz C4-es) levélmaradvány a Késő-Miocénből származik [Thomasson et al. 1986]. A
pázsitfűfélék
kizárólag
C4-es
növényeket
tartalmazó
Eragrostoideae
(Chloridoideae) alcsaládjának keletkezését Hartley és Slater [1960] az Oligocénre helyezi. A legújabb elképzelések [Ehleringer et al. 1991, Cerling et al. 1993, Ehleringer & Monson 1993] szerint a C4-es növények robbanásszerű fellépését a légköri CO2 koncentráció drasztikus globális csökkenése váltotta ki (kb. 3000 vpmről a Kréta időszakban 300 vpm-re a Felső-Miocénben). A C4-es út kialakulásának kezdeti evolúciós hajtóereje a C3-as fixációval járó fénylégzéses CO2 veszteség mérséklése lehetett [Monson 1989], ami forró és arid körülmények között válik különösen jelentőssé (a fixált CO2 akár 1/3-a is lehet). A C4-es anyagcsereút evolúciójának második szakaszában a víz- és nitrogénhasznosítási hatékonyság (WUE ill. NUE) fokozása válhatott hajtóerővé. Nagyon valószínű, hogy az evolúció első szakaszára a jellegzetes "Kranz" (=gyűrű) anatómia kialakulása és a
90
fénylégzéskor felszabaduló CO2 újramegkötése tehető, míg a második szakaszára a fixációs enzimek (RUBPC és PEPC) eltérő kompartmentalizációja a nyalábhüvely és a mezofillum között valamint a "CO2-sűrítő" mechanizmus kialakulása jellemző [Monson 1989]. Ezt a fejlődési útvonalat látszanak megerősíteni a mai C3-C4 intermedier fajok is [Brown & Hattersley 1989, Ehleringer & Monson 1993, Monson et al. 1984, Monson & Moore 1989]. A C3-C4 intermedier növények átmeneti evolúciós alakok, melyekben a C4es anyagcsereút kialakulása még folyamatban van [Monson & Moore 1989]. Bár többé-kevésbé fejlett Kranz anatómiával rendelkeznek, ám a sejtorganellumok (kloroplasztiszok és mitokondriumok) sűrűsödése a nyalábhüvelyben, a fotoszintézis CO2 kompenzációs pontja (Γ, 8-35 ppm) és az oxigén CO2 fixációt gátló hatása köztes értékeket mutat a C3-as és a C4-es növényekre jellemzők között [Brown & Hattersley 1989, Monson et al. 1984]. Eddig 23 növényfajt találtak C3-C4 intermedier fotoszintézissel a Mollugo (Aizoaceae), Alternanthera (Amaranthaceae), Flaveria és Parthenium (Compositae), Moricandia (Cruciferae) valamint Neurachne és Panicum (Poaceae) nemzetségekben [Monson & Moore 1989]. Egyik csoportjukban (Alternanthera, Moricandia, Panicum) a C4-es út jellemző enzimjeinek aktivitása még rendkívül alacsony, hatékonyabb asszimilációjukat csupán a nyalábhüvelyben koncentrálódó fénylégzés termelte CO2 újramegkötésének köszönhetik. Másik csoportjukban (Flaveria, Neurachne) már kimutatható a C4-es enzimek katalizálta CO2 sűrítés a nyalábhüvelybe, de ennek hatékonysága még olyan alacsony, hogy fotoszintetikus fényhozamuk még a C3-as növényekénél is alacsonyabb. A '70-es években volt elterjedt az elképzelés, mely szerint egyes növények képesek lennének a C3-as és C4-es fixációs út közötti átkapcsolásra a környezeti tényezők változásával [pl. Huber & Sankhla 1976, Shomer-Ilan et al. 1979, H-Nagy & Horánszky 1980]. Ezt a feltevést a CO2 fixációban résztvevő enzimek, elsősorban a RUBPC és PEPC aktivitásváltozására alapozták. A legújabb kutatási eredmények azonban arra utalnak, hogy nem valószínű az ilyen működésváltás [Osmond et al. 1980, 1982, Öztrük et al. 1981, Ehleringer & Monson 1993, Huber Ziegler, személyes
91
közlés]. Bár a környezeti hatásra bekövetkező C3<->CAM átkapcsolás jól ismert és igazolt számos szukkulensnél [pl. Shomer-Ilan et al. 1979, Tuba 1984a, Winter & Lüttge 1976], hasonló működésváltás létezése a C3 és C4 utak között a következők miatt nem képzelhető el: A. A C4-es fixációs út olyan bonyolult anatómiai, ultrastrukturális és biokémiaidifferenciálódással jár, ami nem indukálódhat egyszerűen ugyanazon a levélen ill. növényen belül a környezet változásával. Ma már teljesen bizonyos, hogy jól fejlett Kranz anatómia elengedhetetlen a C4-es anyagcsere működéséhez [Brown & Hattersley 1989]. B. Mérsékeltövi szemiarid klímában mindkét primér karboxiláló enzim aktivitása csökken tavaszról nyárra, ám RUBPC-é jobban mint PEPC-é [H-Nagy & Horánszky
1980].
A
PEP-karboxiláz
RUBPC-hez
viszonyított
relatív
aktivitásának ilyen emelkedése ömagában nem elégséges bizonyítéka a C4-es út működésének, már az alábbiak miatt sem: B.1. A fenti aktivitásváltozás jóval inkább tükrözi a két enzim (ill. az általuk katalizált folyamatok) eltérő szöveti-vízhiány (és az azzal rendszerint párosuló magas hőmérsékleti) toleranciáját. RUBPC a kloroplasztiszok sztrómájában működik,
aholis
a
finom
membránstruktúra
jelentős
ultrastruktúrális
változásokon megy át vízhiány hatására [Maróti et al. 1984]. Ez nagymértékben redukálhatja RUBPC működését. Ugyanakkor PEPC citoplazmatikus enzim, valószínűleg kevésbé érzékeny a mérsékelt vízhiányra. B.2. PEPC relatív aktivitásnövekedését csak akkor tekinthetnénk a C4-es CO2 fixáció fokozódás egyértelmű jelének, ha ez az enzim csak ennek az egy folyamatnak lenne a katalizálátora. Ez pedig nincs így, mivel az a C3-as növényekben is legalább két másik folyamatban (sejtlégzés ill. aminósav szintézis) is szerepel. B.2.a. A sejtlégzés biokémiájának egyik növényi különlegessége éppen az, hogy a glikolízisből származó foszfo-enol-piruvát (PEP) nemcsak közvetlenül piruváttá (Pi) alakítva léphet be a mitokondrium trikarbonsav (TCA) ciklusába,
92
hanem a PEPC közreműködésével egy "kerülőúton" is almasavként [Taiz & Zeiger 1991]. A legújabb eredmények azt mutatják, hogy ez az utóbbi, "almasav" út működése messze dominál a "Pi" út fölött a növényekben [Hans Lambers, személyes közlés], vagyis jelentős PEPC aktivitást jelent. Bár a turgor csökkenésével általában mérséklődik a sejtlégzés [Bradford & Hsiao 1982], a nyári szárazságstresszel járó hőmérsékletnövekedés viszont emelheti a légzés (így PEPC) relatív aktivitását is. B.2.b. PEPC jelentős szerepet játszik az aminósav bioszintézisben is. Jól ismert, hogy a glikolízis és a TCA ciklus nemcsak a sejt energiaháztartásában fontos folyamat, hanem a növényi anyagcsere számos vegyületének (aminósavak, nukleinsavak, porfirinek, szekundér anyagcsere termékek, stb.) szintéziséhez ad kiindulási építőköveket [Láng & Vágújfalvi 1993, Taiz & Zeiger 1991]. Általános megfigyelés, hogy szárazságstressz hatására jelentősen fokozódik a prolin (és kisebb mértékben a betain) aminosavak szintézise. Ez pedig PEPC aktivitásának növekedését is jelenti a következő (elnagyolt) reakciósor szerint (PEPC aktivitását * jelzi): glikolízis --> PEP -*-> oxálecetsav--> almasav --> TCA ciklus --> α-keto-glutársav --> glutaminsav --> prolin [Láng & Vágújfalvi 1993 alapján]. Ezekből tehát látható, hogy csupán a PEPC aktivitásának változásából nem dönthető el, hogy a három folyamat (CO2 fixáció, sejtlégzés és/vagy aminósav szintézis) melyike (vagy mely kombinációja) változik. B.3. Megfigyelték, hogy a C4-es növényekben a PEPC enzim más formája (alloenzimje) végzi a fotoszintetikus CO2 fixációt, mint ami a C3-as növényekben (vagy akár a C4-esek nem-zöld részeiben) szerepel más folyamatokban [Ting & Osmond 1973 cit. in Long 1983]. Így tehát a RUBPC/PEPC enzimaktivitási arányok alapján korábban működésváltó "C3-C4 intermediernek" minősített növényeknél (pl. Festuca vaginata [H-Nagy & Horánszky 1980]) nem áll rendelkezésre elégséges bizonyíték a ma általánosan elterjedt értelemben használt C3-C4 intermedier jelleg alátámasztására. Ezért taxonómiai helyzete és tapasztalt fotoszintetikus viselkedése alapján Festuca vaginatat C3-as növénynek tekintem.
93
A C4-es fotoszintézisút felfedezése ('60-as évek) óta töretlen lendülettel folyik a C4-es taxonok felkutatása és a fotoszintézisút ökológiai sajátságainak feltárása. A C4-es növényfajok első átfogó listáit [Downton 1975, Raghavendra & Das 1978] követően a C4-es növények földrajzi elterjedését és annak klimatikus tényezőkkel mutatott kapcsolatát vizsgáló dolgozatok láttak napvilágot (különösen a sok a Poaceae családról). A C4-es fajok a forró, fényben gazdag és legfeljebb időszakosan száraz trópusi - szubtrópusi területeken gyakoriak, számuk a sarkok felé haladva gyorsan csökken, a mérsékelt övben már csak kevés képviselőjük él [Osmond et al 1982]. Az elterjedésüket meghatározó legfontosabb környezeti tényező a hőmérséklet, legtöbbször a nyári hónapok napi minimumhőmérséklete [Teeri & Stowe 1976, Ehleringer 1978, Vogel et al. 1978, Ellis et al. 1980, Long 1983, Batanouny et al. 1988], másutt a nedvességviszonyok is fontos szerepet játszanak [Chazdon 1978, Stowe & Teeri 1978, Hattersley 1983]. Trópusi hegyvidékeken a C4es füveket C3-asok váltják fel 2-3000 m tszf. magasság felett [Tieszen et al. 1979, Rundel 1980], ami a hőmérséklet és a csapadék együttes változásával mutat szoros összefüggést. Kisléptékű elterjedések az élőhely térbeli [Cowling 1983, Young & Young 1983] vagy időbeli [Ode et al. 1980] felosztását mutatják az eltérő fixációs típusú füvek között. Évszakos klímájú területeken a C4-es fajok a meleg, a C3-asok a hűvös (tavasz vagy tél) évszakban aktívak [Long 1983, Mulroy & Rundel 1977, Hattersley 1983, Batanouny at al. 1988], bár egyes fajoknál nincs ilyen szezonális elkülönülés [Caldwell et al. 1977]. Maga a C4-es csoport sem teljesen egységes; a fotoszintézisút három biokémiai altípusa (NADP-ME, NAD-ME és PEPCK, lásd pl. Edwards & Walker [1983]) eltérő ökológiai viselkedést mutat [Ellis et al. 1980, Vogel et al. 1986, Hattersley 1992]. Bár mindhárom a forró trópusi - szubtrópusi területeken tömeges, a NADP-ME és a PEPCK füvek a viszonylag csapadékos, a NAD-ME inkább az arid élőhelyekre jellemző. (Sokáig úgy tartották, hogy minden biokémiai altípushoz egyetlen jellemző levélanatómiai felépítés rendelhető hozzá. A legújabb eredmények szerint [Hattersley 1992] 8-10 anatómiai típus különböztethető meg a füveknél, a PEPCK biokémiai típus nem azonosítható csupán levélanatómiai bélyegek
94
alapján. Így korábbi hibás típusbasorolások okozták, hogy a PEPCK csoport ökológiai viselkedése nem volt teljesen egyértelmű.) Egyre többen vizsgálják a fixációs típusok eltérő ökológiai viselkedésének fiziológiai hátterét [pl. Kemp és Williams 1980, Monson et al. 1983] vagy kísérletesen a kompetíciós kölcsönhatásokat C3-as és C4-es fajok között [pl. Pearcy et al. 1981, Allen 1982, Bazzaz et al. 1989]. A C4-es fajok ökológiai viselkedését az élettani sajátságaik jól magyarázzák [Osmond et al. 1982, Pearcy & Ehleringer 1984]. A C4-es fixáció hőmérsékleti optimuma jóval magasabb (25-35ºC) mint a C3-asé (1525ºC), sőt sokszor 50-60ºC-nál is károsodás nélkül működhet. Ugyanakkor a 10-15ºC alatti hőmérséklet már gátolja a folyamatot (bár néhány mérsékeltövi C4-es növénynél az alacsony (8-10ºC) hőmérséklet tűrését találták [Long 1983, Schwarz & Redmann 1989]). A "CO2 pumpa" jóvoltából a C4-esek rendkívül alacsony CO2 koncentrációig képesek pozitív szénasszimilációra (CO2 kompenzációs pontjuk (Γ) 5 ppm alatt, míg a C3-asoknál ez 50 ppm felett van). A fénylégzéses CO2 veszteség hiánya és a RUBPC hatékony működése következtében a C4-esek nettó fotoszintetikus kapacitása (40-60 µmol CO2 m-2 s-1) akár másfélszerese is lehet a C3-asokénak (kb. 35 µmol CO2 m-2 s-1), de a környezeti tényezők sokszor korlátozzák ennek kifejeződését a valóságban. A C4-es anyagcsereút azonos sztómanyitottság (gst) mellett képes jóval intenzívebb szénasszimilációra (Pn) mint a C3-as, így a C4-es fotoszintézisút vízhasznosítási hatékonysága (WUE) jelentősen felülmúlja a C3-asét. A C3-as növények levelében a RUBPC enzim az oldható fehérjetartalom akár 45-50%-át is kiteheti [Ku et al. 1979 cit. in Pearcy & Ehleringer 1984], tehát ezeknél a levél Nkészletének jelentős része a RUBPC-ben van kötve. A C4-es útnál viszont a CO2sűrítő mechanizmusnak köszönhetően ennél jóval kevesebb RUBPC sokkal hatékonyabban működik a nyalábhüvelyben. Így a C4-esek fotoszintetikus nitrogénhasznosítási hatékonysága (NUE, egységnyi levél-N által nettó fixált CO2) is magasabb mint a C3-asoké [Pearcy & Ehleringer 1984, Sage & Pearcy 1987b]. A "CO2 sűrítő pumpa" működése CO2 molekulánként két molekula ATP energiát fogyaszt, így a C4-es út ennyivel energiaigényesebb a C3-asnál. Ez a fotoszintézis
95
kisebb fényhasznosítási hatékonyságát (ún. fénykvantum-hozamát) és magasabb fénykompenzációs pontját eredményezi a C4-eseknél. Ugyanakkor a C4-es fotoszintézis teljes napsugárzás (kb. 2000 µmol foton m-2 s-1) mellett sem mutat fénytelítést [Osmond et al. 1982, Pearcy & Ehleringer 1984]. Azt, hogy C4-es út magasabb asszimilációs potenciálja eredményezi-e a növényegyed ill. az állomány gyorsabb növekedését vagy nagyobb fitomassza produkcióját a C3-asokkal összehasonlításban mindig az adott növényfaj és élőhely határozza meg a magasabb szerveződési szinteken fellépő korlátozások miatt [Osmond et al. 1982, Snaydon 1991]. A globális klímaváltozással járó légköri CO2 koncentráció emelkedése valószínűleg
a
C3-as növények számára kedvező, hiszen a fénylégzéses
szénveszteségük csökken, fotoszintetikus hatékonyságuk pedig növekszik. Ez egyben azt is jelenti, hogy hátrányuk mérséklődik majd a C4-esekkel szemben, melyek fotoszintézisét a változás nem befolyásolja. Sokan ezért a C4-es növények tömegességének jövőbeni csökkenését jósolják [pl. Ehleringer & Monson 1993]. Fontos figyelembe venni ugyanakkor a klímváltozással járó hőmérsékletemelkedést is, ami főleg a mérsékelt övben várható jelentősnek (meglehetősen heterogén földrajzi eloszlásban). Elképzelhető, hogy itt ez ellensúlyozza a CO2 emelkedését és a magas hőmérsékleti igényű C4 fajok száma nem változik vagy épp növekedszik majd, különösen az emberiség folyton növekvő, a természetes vegetációt bolygató tevékenysége hatására. 5.2. A C3-as és C4-es fotoszintézisút jelenléte a magyar flórában és vegetációban3 Hazánk földrajzi helyzeténél és makroklimatikus adottságainál fogva a C3-as növények fejlődése számára nyújt kedvező feltételeket. Ugyanakkor az Alföldre jellemző szemiarid klíma, egyes szélsőséges edafikus hatások és a természetes vegetáció bolygatása a C4-es növények viszonylag magas részesedéséhez vezet. Itt a 3
megjelent közlemény formájában: Kalapos 1991, Abstracta Botanica 15: 83-88.
96
pázsitfűfélék (Poaceae) család részletes ismertetésén keresztül mutatom be a két csoport ökológiai viselkedését. Választásomat indokolja a C4-es fajok magas gyakorisága a családon belül (a mintegy 10 ezer pázsitfűfaj közel fele C4-es [Hattersley 1992]) és a füvek nagy jelentősége hazánk vegetációjában. Egy növény fotoszintézistípusa (C3 vagy C4) a levél anatómiai (pl. Kranz gyűrű, edénnyalábok közötti sejtek száma) vagy a stabil szénizotóp-arány (ún. δ13C érték, Osmond et al. 1982] vizsgálatával állapítható meg. Ugyanakkor a Poaceae családon belül a C4-es út előfordoulása nagyon jól követi az alcsaládok szerinti felosztást [Gould & Shaw 1983]. A Pooideae, Oryzoideae és Arundinoideae alcsaládok valamennyi faja C3-as (néhány kivételtől eltekintve a Danthonieae tribuszban),
míg
az
Eragrostoideae
és
Panicoideae
alcsaládokra
a
C4-es
fotoszintézisút jellemző (kivétel a Panicum nemzetség, ahol C3-as és C4-es fajok is vannak). Ez lehetővé teszi a fűfajok taxonómiai alapon történő besorolását a C3-as vagy a C4-es típusba. Itt is ezt az eljárást alkalmaztam, akárcsak Teeri és Stowe [1976]. Az így kapott minősítéseket levélanatómiai vizsgálatok is egyértelműen megerősítették [Nyakas 1992]. (Ahol a taxonómiai evidencia nem volt kielégítő /Panicum nemzetség/, ott szakirodalmi (anatómiai, biokémiai, vagy δ13C) adatokra támaszkodtam). Nómenklatúra és taxonómia terén Soó [1973]-hoz igazodom. A hazai pázsitfű flórában a C3-as fajok dominálnak, a C4-esek részesedése 14.4% (25 faj, 5.1. táblázat). Ez az érték viszonylag magas egy mérsékeltövi terület számára, ugyanakkor Teeri és Stowe [1976] ennél nagyobb C4-es gyakoriságokat észlelt Észak-Amerikában, hasonló földrajzi szélességű helyi pázsitfű flórákban. Jelentős az eltérés a két csoport vegetációban betöltött szerepe között (5.1. ábra). Míg a hazai C3-as pázsitfűfélék nagy része természetes társulások tagja (Simon [1988] féle természetvédelmi értékük (TVK): E, K, TP vagy TZ), addig a C4-es fajaink többsége kozmopolita gyom (TVK: GY). Collins és Jones [1985] szintén a ruderális fajok magas részesedését találta az európai C4-es zárvatermők között. Mindössze négy őshonos hazai C4-es pázsitfüvünk van (Botriochloa ischaemum, Cleistogenes serotina, Chrysopogon gryllus és Crypsis aculeata, TVK: E vagy TZ).
97
Ezek
stressz-toleráns
fajoknak
minősíthetők a Grime [1979] féle C-S-R
kategóriarendszerben, hiszen szikesek vagy száraz gyepek lakói. 5.1. táblázat. A természetes magyar pázsitfűflóra C4-es fotoszintézisű fajai alcsaládonként. Nómenklatúra és taxonómia Soó [1973] szerint. A C4-es altípus is jelölve ott, ahol az biztosan ismert a= NADP-ME, b=NAD-ME (Nyakas [1992] és Watson & Dallwitz [1992] után). Eragrostoideae Cleistogenes serotina Crypsis aculeata b Cynodon dactylon b Eleusine indica b Eragrostis megastachya b Eragrostis pilosa b Eragrostis poaeoides b Heleochloa alopecuroides Heleochloa schoenoides Tragus racemosus
Panicoideae Botriochloa ischaemum a Cenchrus pauciflorus a Chrysopogon gryllus a Digitaria ciliaris a Digitaria ischaemum a Digitaria sanguinalis a Echinochloa crus-galli a Echinochloa hostii a Echinochloa phyllopogon a Echinochloa spiralis a Panicum capillare b Setaria decipiens a Setaria lutescens a Setaria verticillata a Setaria viridis a
Az erős kompetítorok hiánya a hazai C4-esek között valószínűleg azok C3asokénál magasabb fény- és hőmérsékleti igényével magyarázható. Itt a mérsékelt övön az alacsony éjszakai hőmérsékletek miatt a C4-es fajok jóval később (nálunk május-június) kezdhetik meg fejlődésüket a vegetációs periódus során mint az alacsonyabb hőmérséklethez alkalmazkodott C3-as növények [Long 1983] (nálunk március-április). Így azokon az élőhelyeken, ahol a C3-as növények növekedése zavartalan ott a gyorsan kifejlődő lombsátoron át már kevés fény juthat a talajfelszínre mire a hőmérséklet egyébként lehetővé tenné a C4-esek fejlődését. (Sőt az is valószínű, hogy a talajt így érő csökkent besugárzás nem is emeli a hőmérsékletet a C4-esek csírázásához szükséges magas értékre). Erős abiotikus stressznek kitett élőhelyek (pl. homokpuszták, szikesek) nyílt növényzetében vagy
98
bolygatás hatására felnyíló vegetációban viszont biztosított lehet a C4-esek magas hőmérsékleti- és fényigénye, így érthető hát, miért stressz-toleráns növények vagy gyomok a hazai C4-es fajok. Valószínűleg hasonlóan magyarázható, hogy bolygatás hatására erőteljesen nő a C4-es Botriochloa ischaemum abundanciája a C3-as gyepalkotók
rovására
löszpusztagyepekben
[Zólyomi
&
Fekete
1994]
és
homokpusztákon [Hargitai 1940]. Ezzel illik össze a gyomnövényekkel foglalkozó szakemberek azon tapasztalata is, hogy számos későnyári egyéves (T4) gyom (pl. Amaranthus spp., Portulaca oleracea, Setaria spp.) csak a talaj jelentős (kb. 20ºC-ra) felmelegedése után csírázik, de csak ott nőhet meg, ahol a növénykultúra lombsátra nem záródik eléggé szorosan (pl. gyümölcsösök, konyhakertek, rosszul fejlődő gabonavetések [Ujvárosi 1957]). Ma már tudjuk, hogy ezeknek a T4 gyomoknak jelentős része C4-es fotoszintézisű. (A T4 és C4 jelölések hasonlósága a véletlen műve, az index más-más tulajdonságra utal). Itt érdemes megemlíteni, hogy a világ mezőgazdasága számára a legsúlyosabb károkat okozó 18 gyomnövény közül 14 faj C4-es [Elmore & Paul 1983, Holm et al. 1977].
5.1. ábra. A hazai C3-as és C4-es pázsitfüvek természetvédelmi érték (TVK) szerinti gyakorisági eloszlása. U-V= védett fajok, E= természetes dominánsok, K= karakterisztikus fajok, TP= természetes pionírok, TZ=természetes zavarástűrők, A= adventívok, G= gazdasági növények, GY= kozmopolita gyomok. Kategóriarendszer és besorolás Simon [1988] szerint. A két gyakorisági eloszlás különbsége szignifikáns (Chi2-próba, p<0.001).
99
Életformájukat tekintve a hazai C4-es füvek zömmel egyévesek (Th), míg a C3-asoknál az évelők vannak többségben (H vagy G, 5.2 ábra). Ezzel ellentétes eloszlást tapasztalt Batanouny et al. [1988] Egyiptom pázsitfűflórájában, ahol a C4esek dominálnak és nagyrészt évelők. A különbség magyarázata a két terület eltérő klimatikus adottságaiban rejlik és abban, hogy amint a földrajzi szélességgel változó (főként hőmérsékleti) viszonyok egyre kedvezőtlenebbé válnak bármelyik (C3 v. C4) típus számára, az egyéves életforma elterjedése tovább kiterjeszthető mint az évelőké. A hazai évelő C4-esek természetes társulások alkotói, az egyévesek gyomok. C3-as füveink között évelő gyomok is akadnak (pl. Agropyron repens), a C4-eseknél nem.
5.2. ábra. C3-as és C4-es pázsitfüveink Raunkiaer-életforma szerinti gyakorisági eloszlása. Ph= Fanerofitonok, Ch= kamefitonok, H= hemikriptofitonok, G= geofitonok, HH= hidato-helofitonok, Th= terofitonok, E= epifitonok. H,G és HH évelők, Th egyévesek. Besorolás Soó és Kárpáti [1968] szerint. A két gyakorisági eloszlás különbsége szignifikáns (Chi2-próba, p<0.001). A két fotoszintézisút eltérő fenológiáját mutatja, hogy a C3-as füveknél mintegy két hónappal korábban (május-júniusban) jelentkezik a virágzás maximuma mint a C4-eseknél (ott július-augusztusban, 5.3. ábra). Más mérsékeltövi élőhelyeken is a két típus évszakos elkülönülését tapasztalták; a C3-asok a hűvös, a C4-esek a meleg évszak növényei főleg [Boutton et al. 1980, Ode et al. 1980, Hattersley 1983, Batanouny et al. 1988]. Ezt jól magyarázza a C4-esek fotoszintézisének magasabb hőmérsékleti optimuma [Pearcy & Ehleringer 1984, Osmond et al. 1982].
100
5.3. ábra. A hazai C3-as és C4-es füvek virágzási ideje, Soó és Kárpáti [1968] szerint. A grafikon tetején a havi átlaghőmérsékletek szerepelnek (Kiskunfélegyháza állomás, 50 év átlaga), Kakas [1967] nyomán. A két gyakorisági eloszlás különbsége szignifikáns (Chi2-próba, p<0.05). A két típus termőhelyi igényeinek összehasonlítására az Ellenberg-féle ökológiai indikátor értékeket [Ellenberg 1974] használtam Soó [1973] besorolását követve (5.4.A-D ábrák). Fiziológiai sajátságaik ismeretében nem meglepő, hogy a C4-es fajok magasabb hőmérsékleti igényt mutatnak mint a C3-asok (T értékek, 5.4.A ábra), ugyanakkor nincs szignifikáns különbség a termőhelyi nedvességviszonyok tekintetében (F érték, 5.4.B ábra). Bár a C4-es asszimiláció fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonysága (WUE) magasabb a C3-asénál [Osmond et al. 1982], mégsem mutatnak a C4-es füvek preferenciát a kifejezetten arid élőhelyekért a hazai szemiarid mérsékeltövi klíma alatt. Hasonlót tapasztalt Barnes et al. [1983] ÉszakAmerikai prérinövényzetben. Ez arra is utal, hogy a C4-es fotoszintézisút elsősorban nem a vízhiányhoz, hanem a magas hőmérséklethez és erős fényintenzitáshoz való alkalmazkodás egyik módja. (Legtöbbször azonban ez utóbbi környezeti feltételek szárazsággal járnak együtt, főleg a mérsékelt övben). A trópusi-szubtrópusi Ausztráliában Hattersley [1983] a C4-es fajok növekvő gyakoriságát figyelte meg az évi csapadékmennyiség emelkedésével.
101
A C4-es csoporton belül az Eragrostoideae alcsalád képviselői (főleg NADME fajok) valamivel alacsonyabb nedvességigényt (F átlag kb. 2) mutattak mint a Panicoideae fajok (zömmel NADP-ME, F átlag 3 körül). Ez jól egyezik Ellis et al. [1980], Hattersley [1983, 1992] és Vogel et al. [1986] megfigyelésével, miszerint a NAD-ME füvek rendszerint csapadékszegényebb élőhelyeken fordulnak elő mint a NADP-ME vagy PCK típusok képviselői. (PCK típusú C4-es füvet nem találtak a hazai flórában [Nyakas 1992]).
5.4. ábra. A fajok termőhelyi igényeit mutató Ellenberg-féle ökológiai indikátorértékek gyakorisági eloszlása a C3-as és C4-es típusú hazai pázsitfűveknél. A. Hőmérsékleti igény (T érték: 1=termofób, 5=termofil, 0= közömbös), B. Nedvesség igény (F érték: 1= perxerofil, 5= perhigrofil-hidatofil, 0= közömbös), C. Nitrogén igény (N érték: 1= nitrofób, 5= pernitrofil, 0= közömbös), D. Talajkémhatás igény (R érték: 1= acidofil, 5= bazifil, 0= közömbös). Soó [1973] adatai nyomán. A gyakorisági eloszlások Chi2 próba szerint különböznek ***=p<0.001 vagy *=p<0.05 valószínűséggel, ill. NS= az eltérés nem szignifikáns. C4-es füveink valamivel magasabb talaj-N igényt mutatnak mint a C3-asok (N érték, 5.4.C ábra), amiben bizonnyal jelentős szerepe van a gyomok magas
102
részesedésének a C4-es csoportban. Bár a C4-es fotoszintézisút nitrogénhasznosítási hatékonysága (NUE, egységnyi levél N-tartalomra jutó Pn) jóval magasabb a C3asokénál [Pearcy & Ehleringer 1984, Sage & Pearcy 1987a,b], a C4-es fajok általában másutt sem részesítik előnyben a N-szegény élőhelyeket [Doliner & Joliffe 1979, Collins & Jones 1985]. Az alacsony N ellátásnál C3-as és C4-es fajok között végzett kompetíciós kísérletekben sem mutattak versenyfölényt a C4-esek [Christie & Detling 1982, Gebauer et al. 1987]. Nem mutatkozott jelentős különbség a talajkémhatás-igényben a két fotoszintézisút képviselői között (R érték, 5.4.D ábra). Három C4-es fűfajunk szikeseken gyakori (Crypsis aculeata, Heleochloa alopecuroides és H. schoenoides), míg az évelő C4-es Botriochloa ischaemum, Chrysopogon gryllus és Cleistogenes serotina meszes talajú gyepek lakója. Cynodon dactylon mutatja a legszélesebb ökológia potenciált C4-es füveink között; magas sótartalmú talajokon és meszes élőhelyeken is előfordul, akárcsak bolygatott területeken. (Egyébként C. dactylon a második legsúlyosabb károkat okozó mezőgazdasági gyom a világon [Holm et al. 1977]). C4-es fotoszintézisű nem-pázsitfű fajaink C4-es növényfajok előfordulását eddig a zárvatermők következő 16 családjában mutatták ki: Acanthacaeae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Boraginaceae, Capparaceae, Euphorbiaceae,
Caryophyllaceae, Gramineae,
Chenopodiaceae, Nyctaginaceae,
Compositae,
Polygonaceae,
Cyperaceae, Portulacaceae,
Scrophulariaceae és Zygophyllaceae [Downton 1975, Elmore & Paul 1983, Watson & Dallwitz 1993]. (Korábbi adatok egy-egy C4-es fajról a Convolvulaceae [Downton 1975], Asclepiadaceae és Liliaceae családokban [Raghavendra & Das 1978] tévesnek bizonyultak [Ziegler et al. 1981]). A magyar flóra C4-es nem-pázsitfű növényfajainak felkutatása folyamatban van (az Országos Tudományos Kutatási Alap támogatásával, F6434 pályázat), a jelenlegi ismereteink szerinti listát az 5.2 táblázat tartalmazza.
103
5.2. táblázat. A magyar flóra C4-es fotoszintézisű, nem-pázsitfű növényfajai jelenlegi ismereteink szerint (a gazdasági- és dísznövények itt nem szerepelnek). Zárójelbe kerültek azok a fajok, melyek fotoszintézis-típusáról nincs még ugyan adat, de taxonómiai helyzetüknél fogva nagyon valószínű a C4-es jelleg (a nemzetség többi faja mind C4-es). Jelölések a fixációs típus azonosításának módjára: C= a fotoszintézis kezdeti termékei C4 savak, D= stabil szénizotóparány /δ13C/ érték, K= Kranz anatómia, L= a fotoszintézis alacsony CO2 kompenzációs pontja, O= a fotoszintetikus aktivitás nem fokozódik alacsony O2 koncentrációnál. Referenciák: (0)= Prof. Huber Ziegler, személyes közlés [1989], (1)= Elmore & Paul [1983], (2)= Raghavendra & Das [1978], (3)= Downton [1975], (4)= Webster et al. [1975], (5)= Winter [1981], (6)= Li [1993]. É= Raunkiaer-féle életforma, TVK= Természetvédelmi érték kategória, Simon [1988] nyomán. Életforma, virágzási idő és nómenklatúra Simon [1992] szerint. Család / Faj Kritérium (Referencia) Amaranthaceae (Amaranthus bouchonii) A. retroflexus L(1,3),D(0) A. chlorostachys K(3),D(0) A. patulus L(3),D(0) A. blitoides K(1),L(3),D(0) (A. crispus) A. albus K(1),L(3),D(0) A. graecizans K(3),D(0) A. deflexus K(3) A. lividus K(1,3),D(0) Chenopodiaceae Atriplex rosea L(1,3) A. tatarica D(0,3,5),K(3,5) Camphorosma annua D(0) Kochia scoparia D(0,5),K(5),L(1,3) K. laniflora D(0) K. prostrata D(0,5),K(5) Salsola kali D(0),L(1,3) S. soda D(0) Cyperaceae Acorellus pannonicus D(0,6),K(6) Chlorocyperus longus D(0,6),K,L(6) Dichostylis micheliana D,K(6) Euphorbiaceae Euphorbia maculata L(1,3),K(4) E. nutans K(3,4) E. peplus* K,O(1) Portulacaceae Portulaca oleracea K,L,C,D(1),L(3) Zygophyllaceae Tribulus terrestris K(3),D(0)
É
TVK
Virágzik
Th Th Th Th Th Th Th Th H Th
TZ GY GY GY GY GY GY GY GY G
Júl.-Szept. Júl.-Szept. Júl.-Szept. Júl.-Okt. Júl.-Okt. Júl.-Szept. Júl.-Szept. Júl.-Szept. Júl.-Szept.
Th Th Th Th Th Ch-N Th Th
GY GY TP GY TP TP GY TP
Júl.-Szept. Jún.-Okt. Szept. Aug.-Szept. Júl.-Szept. Júl.-Szept. Júl.-Szept. Júl.-Szept.
Th HH Th
TP E TP
Júl.-Szept. Máj.-Aug. Júl.-Szept.
Th Th Th
A A GY
Júl.-Szept. Júl.-Szept. Júl.-Nov.
Th
GY
Júl.-Szept.
Th
TP
Jún.-Szept.
* E. peplust C3-asnak találta Batanouny et al. [1991] δ13C értékek alapján. Itt további ellenőrző vizsgálatok szükségesek.
104
A táblázatból jól látható tehát, hogy a nem-pázsitfű C4-es fajok is zömmel egyévesek, gyomok vagy adventív növények. Nyáron fejlődnek, magas hőigényükre enged következtetni kései virágzásuk is. Ujvárosi [1957] gyomnövény életforma rendszerében ezek a fajok a T4 kategóriába, vagyis a késő nyári egyévesekhez tartoznak. Feltűnő ugyanakkor Chlorocyperus longus korai (májusi) virágzási adata. Long [1983] szerint ez a C4-es faj az egyik legjobban alkalmazkodott típusán belül a mérsékeltövi alacsony hőmérsékletekhez. A hazai természetes fajok (pl. Kochia spp., Salsola spp., Tribulus terrestris) erős abiotikus stressz alatt álló élőhelyekre (pl. homokpuszták, szikesek) jellemzők, hasonlóan a pázsitfűféléknél látottakhoz.
5.3. A C3-as és a C4-es fotoszintézisút koegzisztenciája homokpusztagyepekben A homokpusztában a főképp edafikus tényezők okozta magas hőmérséklet és fényintenzitás hatására gyakoriak a C4-es fajok. Természetes gyepalkotókat is találunk közöttük (pl. Botriochloa ischaemum, Chrysopogon gryllus), melyek számossága különösen bolygatás, talajleromlás vagy legelés hatására nő meg [Hargitai 1940]. Sok homoki C4-es faj ugyanakkor gyomnövény (pl. Cenchrus incertus, Cynodon dactylon, Kochia laniflora, Salsola kali) [Ujvárosi 1957]. A csupasz homokbuckákon megjelenő első hajtásos növények között is találunk C4-es fajokat (pl. Tragus racemosus, Tribulus terrestris), így azok jelentősek lehetnek a homokkötésben is [Borbás 1886]. A homokpusztagyepben is jellemző a két fotoszintézisút fenológiájának eltolódása; az évelő C4-esek hajtása legkorábban májusban, az egyéveseké júniusban jelenik meg, szemben a C3-asok március-áprilisi indulásával. Nyáron, mikor mindkét típus megtalálható a gyepben, asszimilációs aktivitásuk napi ritmusa is eltérő (v.ö. 3.3.1-4. fejezetek). Ezek a sajátságok inkább forrásfelosztásra, mint kompetícióra utalnak az együttélő homokpusztagyepi C3-as és C4-es fajok között.
105
6. ÖSSZEFOGLALÁS 1) Termőhelyi ökofiziológiai vizsgálatok A szemiarid klíma és a homoktalaj kedvezőtlen vízgazdálkodása nyomán az időszakos szárazság a növényzet fejlődését korlátozó legfőbb tényező az alföldi évelő homokpusztagyepben
(Festucetum
vaginatae
danubiale).
A
populációk
fennmaradásában jelentős szerephez jutnak itt az élettani folyamatok szintjén jelentkező alkalmazkodások. E környezeti terheléssel szemben számos növényi viselkedés figyelhető meg, ami ugyanakkor a korlátozott nedvesség-forrás térben vagy időben való felosztását eredményezi az együttélő fajok között. - Több, főleg rövid életű egyéves növény (pl. Lithospermum arvense, Viola kitaibeliana) egyedfejlődését a tavaszi csapadékos periódusra időzíti (szárazság időbeni elkerülése), megjelenésük inkább mezofiton jellegű. - A szárazság idején is aktív xerofitonok (szárazságtűrők, ám a kiszáradást kivédők) különböző módon tarthatják fenn élettani folyamataikat a kritikus időszak során. A felszínközelben gyorsan kiszáradó, de mélyebben tartósan nedves homoktalajon a gyökérzet mélysége és a hajtás asszimilációs tevékenységének intenzitása között szoros a kapcsolatot találtam. - A fajok fotoszintetikus kapacitásában (termőhelyen észlelt legmagasabb aktivitásában) jelentősek a különbségek. A C4-es növények jóval meghaladják a C3-asokat, melyek közül a vizsgált kétszikűek (Alkanna tinctoria és Potentilla arenaria) magasabb értéket mutatnak mint a szklerofill fűneműek (Festuca vaginata és Carex liparicarpos, míg Koeleria glauca kevésbé tér el). Ez utóbbiaknál a levél jelentős részét fotoszintetikusan inaktív struktúra (pl. szklerenchima) tölti ki. Ezek a különbségek mutatják, hogy azonos fotoszintézis típuson belül a pillanatnyi asszimilációs teljesítmény fokozása és a kedvezőtlen körülmények közötti tartós aktivitás fenntartása a levél szintjén jelentkező két ellentétes követelmény, az egyik csak a másik rovására fokozható.
106
- A szklerofill fűneműek (különösen Festuca vaginata) általában alacsony intenzitású vízforgalmuk segítségével képesek stabil vízállapotuk fenntartására, ám Carex liparicarposnál a sekély gyökérzet miatt sokszor a "víztakarékos" viselkedés ellenére is magas szöveti vízhiány jelentkezik, míg Koeleria glauca viszonylag élénk vízforgalmú. A vizsgált kétszikűek transzspirációs aktivitása magas, ami Potentilla arenarianál jelentős szöveti vízhiány kialakulásához vezet, míg Alkanna tinctorianál a mély gyökérzet vízfelvétele biztosítja a hajtás tartósan magas víztartalmát. - A labilis vízállapotú Potentilla arenarianál a fotoszintézis viszonylag magas szöveti vízhiány-toleranciáját figyeltem meg; a levél víztartalmának 40%-át elveszítve is képes fotoszintetikus kapacitásának mintegy 38%-ával működni. Eltérően a vizsgált C3-as növényektől, a C4-es Tragus racemosusnál a mérsékelt (kb. 20%os) levél-vízhiány csupán kissé csökkenti a fotoszintézist, amiben feltehetően jelentős szerepe van a levél jellegzetes anatómiai szerkezetének. - A vizsgált fajok jelentősen különböznek a levél egyidejű vízhiánya és vízpotenciálja (a víztartalom energiaállapota) közötti összefüggés meredekségében, aminek a növényi vízfelvételben lehet funkcionális jelentősége. A tavaszi növények és a mélyen gyökerező xerofiton Alkanna tinctoria levelében a vízpotenciál csak lassan csökken a levél vízhiányával. A keletkező csekély növényi vízpotenciál ("nedvesség-szívóerő") gradiens valószínűleg elégséges a talaj (térben vagy időben) rendelkezésre álló, könnyen hozzáférhető vízkészletének felvételéhez. A sekély vagy közepesen mély gyökérzetű évelők - főleg szklerofill fűneműek levelében a vízpotenciál gyorsan esik a levél víztartalmának csökkenésével. A növényben így kialakuló meredek vízpotenciál gradiens feltehetően elősegíti a hatékonyabb vízfelvételt a száradó talajból. A két vizállapotjellemző kapcsolatában jelentős szerepe van a levél szerkezetének, elsősorban a szöveti rugalmasságot meghatározó "keménylevelűség" mértékének. E tekintetben jelentős a fajok közötti eltérés, az évelő fajoknál - különösen a szklerofill fűneműeknél - határozott az évszakos változás (emelkedés) tavaszról nyárra.
107
- Termőhelyi körülmények között a levél gázcseréjének (nettó fotoszintézisének és transzspirációjának) ütemét légköri és talajtulajdonságok együttesen határozzák meg. Magas talajnedvesség-tartalomnál a fotoszintézis napi menete szorosan követi a fényintenzitás napi változását (elsősorban fénylimitáció áll fenn), míg száraz talajnál ez az összefüggés jóval gyengéb (nedvességkorlátozás). A talaj csökkenő nedvességtartalmával hasonló légköri viszonyok mellett is változik a növényi gázcsere napi lefutása a következő módon: "egycsúcsú" menet déli csúcsteljesítménnyel -> "kétcsúcsú" görbe délelőtti és délutáni maximummal ill. déli visszaeséssel -> "egycsúcsú" menet kora délelőtti mérsékelt maximummal és monoton csökkenéssel a nap folyamán (derült napokon értelmezve mind). Általában egy ilyen irányú évszakos változás követhető a humid tavaszról az aszályos nyárra, bár a csapadékjárástól függően rövid időszakokra ettől eltérő viselkedés is jelentkezhet. A nettó fotoszintézis és a sztómás vízpáravezetés közötti szoros korreláció arra utal, hogy ezekért a változásokért a gázcserenyílások szabályozó működése a felelős. - A homokpusztagyepben együtt élő, de gyökérzetükkel eltérő mélységre hatoló fajok a nedvességforrás térbeli felosztását mutatják. Az egyes talajrétegek különböző nedvességtartalma miatt a vízforgalom intenzitása is rendkívül széles skálán mozog. Míg Festuca vaginata levele víztartalmának megfelelő vízmennyiség csupán 7-11-szeresét párologtatja el egy nap alatt, addig az élénk vízforgalmú kétszikűeknél (Alkanna tinctorianál és Potentilla arenarianál) ez elérheti a 1935-szörös értéket azonos körülmények között. 2.) Talajszárazodás hatásának vizsgálata klímakamrás kísérletben Klímakamrás
kísérletben
vizsgáltam
a
talajszárazodásnak
a
levél
gázcseréjére és a növényegyed növekedésére gyakorolt hatását három egyéves pázsitfűnél; a homokpusztagyepi Bromus tectorum /C3/ és Tragus racemosus /C4/ fajoknál, valamint egy szárazság-rezisztens búzafajtánál (Triticum aestivum cv. Katya-A-1 /C3/). A következő eredményeket kaptam:
108
- A nagyfokú talajszárazság jelentősen mérsékelte mind a levél gázcseréjét mind az egyed növekedési ütemét. Ugyanakkor több növényi válaszreakciót is sikerült megfigyelni, ami a terhelés kedvezőtlen hatását enyhíteni igyekszik. - A talaj szárazodásával a levél fotoszintézise és transzspirációja egyaránt mérséklődött, mégpedig oly módon, hogy egyidejűleg emelkedett a pillanatnyi fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonyság (WUE, vagyis az egységnyi elpárologtatott vízmennyiségre jutó nettó fotoszintézis). A változás elsősorban a gázcserenyílások megfelelő szabályozó tevékenységének tulajdonítható. - Triticum aestivumnál sikerült megfigyelni, hogy a talaj fokozatos szárazodásával a gázcserenyílások működése - és így a levél asszimilációja is - szorosabb kapcsolatot mutatott a talaj vízállapotával mint a levél vízpotenciáljával. Ez egy közvetlen (valószínűleg kémiai jelzésen alapuló) kommunikációs kapcsolat létezésére utal a gyökér és a hajtás között, aminek jelentős szerepe lehet a gyors növényi stressz-reakcióban. - A súlyos talajszárazság a következtében a nettó fotoszintézis üteme drasztikusan csökkent mindkét fotoszintézis típusnál (C3 ill. C4). - A szárazságterhelés nyomán a növényegyed növekedési ütemének csökkenésével a biomassza egyeden belüli eloszlása (allokáció) is változott. A gyökérzet részaránya növekedett, míg a levélzeté csökkent. A vízfelvevő és a vízleadó növényi részek arányának ilyen változása a víz hatékonyabb hasznosítását eredményezi az növényegyed szintjén is. Triticum aestivumnál a biomassza allokáció változása hamarabb jelentkezett mint a növény növekedési ütemének mérséklődése. - A három vizsgált pázsitfűfaj közül a C4-es Tragus növekedési üteme (RGR) csak kissé emelkedett a C3-as Bromusé és Triticumé fölé, levelének magasabb fotoszintézise ellenére. Ennek egyik lehetséges nagyarázata az, hogy Tragus jellegzetes klonális növekedése miatt az egyed biomasszájának jelentős része (közel 50%-a) a fotoszintézishez csak kis mértékben hozzájáruló szárakban található. Ez a növekedési forma viszont valószínűleg a stressz-kivédésben
109
játszik fontos szerepet a növény természetes élőhelyén (homokpuszta). Feltűnően alacsony (mindössze 10%) ugyanakkor a gyökérzet részesedése az egyed biomasszájából. 3.) Az eltérő (C3 és C4) fotoszintézisutak ökológiai tulajdonságainak összehasonlítása A C4-es fotoszintézisút a növényvilág több csoportjában párhuzamosan kialakult, evolúciósan újkeletű adaptációs mechanizmus. Leginkább a magas fényintezitású, meleg és legtöbbször időszakosan száraz élőhelyek növényei között gyakori. A magyar flóra ezirányú vizsgálata a következőket mutatta: - A makroklíma hazánk területén a C3-as növények számára kedvező, így ezek dominálnak a flórában. Ugyanakkor edafikus tényezők és az emberi bolygatás hatására számos élőhelyen - különösen az Alföld pusztai növényzetében jelentős a C4-esek jelenléte is. - A hazai pázsitfűfajok (Poaceae) 14.4%-a (25 faj) C4-es növény, ezek zömmel egyévesek, sokuk adventív gyomnövény. Az őshonos fajok inkább évelők, száraz gyepek vagy szikesek lakói, azaz stressz-toleránsok. Kompetítor C4-es fajunk nincs, ami feltehetően az anyagcsereút magas fény- és hőmérsékleti igényére vezethető vissza. (C3-asok korán záródó lombsátra alatt hátrányban vannak.) A két fotoszintézisút fenológiája is eltérő; a C4-es fajok zömmel nyáron fejlődnek, a C4-es füvek mintegy két hónappal később virágoznak mint a C3-asok. Ez valószínűleg a C4-es fotoszintézis magasabb hőmérsékleti igényével magyarázható. Az ökológiai indikátorértékek összevetése alapján a C4-es fajok termőhelyi hőigénye magasabb, a nedvesség- és talajkémhatásigényben nincs lényeges különbség, míg a C4-esek magasabb nitrogén-igénye valószínűleg a gyomnövények magas részesedésével magyarázható. - A magyar flóra nem-pázsitfű fajainál a C4-es taxonok feltárása folyamatban van, egyenlőre összesen 26 fajról bizonyosak ismereteink az Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae és Zygophyllaceae
110
családokból. Ezek - a C4-es füvekhez hasonlóan - gyomnövények vagy stressztoleránsok, jellegzetesen nyári elemei a flórának. - A homokpusztai növényzetben jelentős a C4-es fotoszintézisű fajok szerepe, különösen bolygatás hatására nő abundanciájuk. Szénasszimilációjuk jelentősen eltér a velük együtt előforduló C3-as növényekétől; fotoszintetikus kapacitásuk és vízhasznosítási hatékonyságuk magasabb, aktivitásuk ritmusa napi és évszakos időléptékben is különböző. Hatékonyabb vízhasznosításuk révén a C4es növények tartósan képesek fenntartani magasab fotoszintetikus aktivitásukat szárazság idején mint a C3-asok, ez azonban nem jelenti egyben a szélsőségesen magas szöveti vízhiány jobb elviselését is.
111
7. IRODALOMJEGYZÉK Allen, E.B. 1982: Water and nutrient competition between Salsola kali and two native grass species (Agropyron smithii and Bouteloua gracilis). Ecology 63: 732741. Almádi L. 1982: Vízháztartási vizsgálatok I. Botanikai Közlemények 69: 85-93. Almádi L. 1984: Vízháztartási vizsgálatok II. Botanikai Közlemények 71: 33-50. Almádi L. 1985: Vízháztartási vizsgálatok III. Botanikai Közlemények 72: 43-62. Almádi L., Kovács-Láng E., Mészáros-Draskovits R. & Kalapos T. 1986: The relationship between the transpiration and photosynthesis of xerophytic grasses. Abstracta Botanica 10: 1-16. Altbäcker, V., Kertész, M. & Nyéki, O. 1991: The possible role of rabbit (Oryctolagus cuniculus) grazing in maintaining the structure of Bugac Juniper Forest. Abstracts of the 34th Symposium of IAVS, 26-30 August, 1991, Eger, Hungary. p. 55. Anonymous 1985-89: Instruction manuals for the LCA-2 battery portable carbon dioxide analyser, type PLC-2 Parkinson leaf chamber, air supply unit with mass flow meter (ASUM) and data processor (DL-2) for the LCA-2 leaf chamber analyser. Analytical Development Co., Hoddesdon, UK. Anonymous 1986: Instruction manual for the HR-33T dew point microvoltmeter and C52-SF sample chamber. Wescor Inc., Logan, Utah. Anonymous 1988: Instruction manual for the LI-3000A portable area meter and the LI-3050A transparent belt conveyer. LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, USA. Babos, I. 1955: A nyárfások homokbuckán előforduló megjelenési formái. Erdészeti Kutatások 4: 31-87. Barnes, P.W., Tieszen, L.L. & Ode, D.J. 1983: Distribution, production, and diversity of C3- and C4-dominated communities in a mixed prairie. Canadian Journal of Botany 61: 741-751. Batanouny, K.H., Stichler, W. & Ziegler H. 1988: Photosynthetic pathways, distribution, and ecological characteristics of grass species in Egypt. Oecologia (Berl.) 75: 539-548. Batanouny, K.H., Stichler, W. & Ziegler H. 1991: Photosynthetic pathways and ecological distribution of Euphorbia species in Egypt. Oecologia (Berl.) 87: 565-569. Bazzaz, F.A., Garbutt, K., Reekie, E.G. & Williams, W.E. 1989: Using growth analysis to interpret competition between a C3 and C4 annual under ambient and elevated CO2. Oecologia (Berl.) 79: 223-235. Billings, W.D. 1985: The historical development of physiological plant ecology. In: Chabot, B.F. & Mooney, H.A. (eds.): Physiological ecology of North American plant communities. Chapman & Hall, New York. pp. 1-15. Blackman, V.H. 1919: The compound interest law and plant growth. Annals of Botany 33: 353-360. cit. in Billings 1985. Blackman, P.G. & Davies, W.J. 1985: Root to shoot communication in maize plants of the effects of soil drying. Journal of Experimental Botany 36: 39-48. Boutton, T.W., Harrison, A.T. & Smith, B.N. 1980: Distribution of biomass of species differing in photosynthetic pathway along an altitudinal transect in southeastern Wyoming grassland. Oecologia (Berl.) 45:287-298.
112
Borbás V. 1886: A magyar homokpuszták növényvilága meg a homokkötés. Budapest Boros Á. 1952: A Duna-Tisza Köze növényföldrajza. Földrajzi Értesítő 1: 39-54. Bowman, W.D. & Roberts, S.W. 1985: Seasonal changes in tissue elasticity in chaparral shrubs. Physiologia Plantarum 65: 233-236. Bradford, K.J. & Hsiao, T.C. 1982: Physiological responses to moderate water stress. In: Lange et al. 1982. pp. 263-324. Brown, R.H. & Hattersley, P.W. 1989: Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiology 91: 1543-1550. Brown, R.W. & Van Haveren, B.P. (eds.) 1972: Psychrometry in water relations research. Utah State University, Logan. Caldwell, M.M., White, R.S., Moore, R.T. & Camp, L.B. 1977: Carbon balance, productivity, and water use of cold-winter desert shrub communities dominated by C3 and C4 species. Oecologia (Berl.) 29: 275-300. Catsky, I. 1965: Leaf disk method for determining water saturation deficit. In: Eckardt 1965, pp. 353-360. Cerling, T.E. 1992: Development of grasslands and savannas in East Africa during the Neogene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 97: 241-247. Cerling, T.E., Wang, Y. & Quade, J. 1993: Expansion of C4 ecosystems as an indicator of global ecological change in the late Miocene. Nature 361: 344345. Chabot, B.F. & Bunce, J.A. 1979: Drought stress effects on leaf carbon balance. In: Solbrig at al. 1979, pp. 338-355. Chaves, M.M. 1991: Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal of Experimental Botany 42: 1-16. Chazdon, R.L. 1978: Ecological aspects of the distribution of C4 grasses in selected habitats of Costa Rica. Biotropica 10: 265-269. Chiariello, N.R., Mooney, H.A. & Williams, K. 1989: Growth, carbon allocation and cost of plant tissues. In: Pearcy et al. 1989. pp 327-365. Christie, E.K. & Detling, J.K. 1982: Analysis of interference between C3 and C4 grasses in relation to temperature and soil nitrogen supply. Ecology 63: 12771284. Collins, R.P. & Jones, M.B. 1985. The influence of climatic factors on the distribution of C4 species in Europe. Vegetatio 64: 121-129. Coombs, J., Hall, D.O., Long, S.P. & Scurlock, J.M.O. 1985: Techniques in bioproductivity and photosynthesis. 2nd ed. Pergamon Press, Oxford. Cowling, R.M. 1983: The occurrence of C3 and C4 grasses in fynbos and allied shrublands in the South Eastern Cape, South Africa. Oecologia (Berl.) 58: 121-127. Diemer, M., Körner, Ch. & Prock, S. 1992: Leaf life spans in wild perennial herbaceous plants: a survey and attempts at a functional interpretation. Oecologia (Berl.) 89: 10-16. Doliner, L.H. & Jolliffe, P.A. 1979: Ecological evidence concerning the adaptive significance of the C4 dicarboxylic acid pathway of photosynthesis. Oecologia (Berl.) 38: 23-34. Downton, W.J.S. 1975: The occurrence of C4 photosynthesis among plants. Photosynthetica 9: 96-105.
113
Eckardt, F.E. (ed.) 1965: Methodolgy of plant eco-physiology. Proceedings of the Montpellier Symposium. Arid Zone Research XXV. Unesco, Paris. Edwards, G. & Walker, D. 1983: C3, C4: mechanisms, and cellular and environmental regulation, of photosynthesis. Blackwell Sci. Publ., Oxford London. Ehleringer, J.R. 1978: Implications of quantum yield differences on the distribution of C3 and C4 grasses. Oecologia (Berl.) 31: 255-267. Ehleringer, J.R. & Monson, R.K. 1993: Evolutionary and ecological aspects of photosynthetic pathway variation. Annual Review of Ecology and Systematics 24: 411-439. Ehleringer, J.R., Mooney, H.A. & Berry, J.A. 1979: Photosynthesis and microclimate of Camissonia claviformis, a desert winter annual. Ecology 60: 280-286. Ehleringer, J.R., Sage, R.F., Flanagan, L.B. & Pearcy, R.W. 1991: Climate change and evolution of C4 photosynthesis. Trends in Ecology & Evolution 6: 95-99. Ellenberg, H. 1974: Indicator values of vascular plants in Central Europe. Scripta Geobotanica 9: 1-97. Ellis, R.P., Vogel, J.C. & Fulls, A. 1980: Photosynthetic pathways and the geographical distribution of grasses in South West Africa/Namibia. South African Journal of Science 76: 307-314. Elmore, C.D. & Paul R.N. 1983: Composite list of C4 weeds. Weed Science 31: 686692. Fekete, G. 1992: The holistic view of succession reconsidered. Coenoses 7: 21-29. Fekete G., Précsényi I., Molnár E. & Nosek J. 1979: Szerkezet és működés egy természetes növénytársulásban. Eredmények, problémák és perspektívák a Tece-homokpusztagyep kutatásában. MTA Biol. Oszt. Közl. 22: 311-322. Fekete, G. & Tuba, Z. 1982: Photosynthetic activity in the stages of sandy succession. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 28: 291-296. Fekete G., Tuba Z. & Précsényi I. 1980: Niche studies on some plant species of a grassland community, VII. Quantity and seasonality of photosynthetic pigments. Spring. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 26: 289-297. Fernengel A. 1989: Termoelemes vízpotenciál- és hőmérsékletvizsgálatok nyílt homokpusztagyep talajában. Egyetemi szakdolgozat, ELTE, Budapest. Field, C.B., Ball, T.J. & Berry, J.A. 1989: Photosynthesis: principles and field techniques. In: Pearcy et al. 1989, pp. 209-253. Gebauer, G., Schubert, B., Schumacher, M.I., Rehder, H. & Ziegler, H. 1987: Biomass production and nitrogen content of C3- and C4-grasses in pure and mixed culture with different nitrogen supply. Oecologia (Berl.) 71: 613-617. Gifford, R.M. 1974: A comparison of potential photosynthesis, productivity and yield of plant species with differing photosynthetic carbon metabolism. Australian Journal of Plant Physiology 1: 107-117. Gollan, T., Passioura, J.B. & Munns R. 1986: Soil water status affects stomatal conductance of fully turgid wheat and sunflower leaves. Australian Journal of Plant Physiology 13: 459-464. Gould, F.W. & Shaw, R.B. 1983. Grass systematics. 2nd ed., Texas A & M University Press, College Station. Grime, J.P. 1979. Plant strategies and vegetation processes. John Wiley, Chichester. Haberlandt, G. 1909: Physiologische Pflanzenanatomie. Verlag von Wilhelm Engelman, Leipzig.
114
Hargitai Z. 1940: Nagykőrös növényvilága. II. A homoki növényszövetkezetek. Botanikai Közlemények 37: 205-240. Hartley, W. & Slater, C. 1960: Studies on the origin, evolution, and distribution of the Gramineae. III. The tribes of the subfamily Eragrostoideae. Australian Journal of Botany 8: 256-276. Hattersley, P.W. 1983: The distribution of C3 and C4 grasses in Australia in relation to climate. Oecologia (Berl.) 57: 113-128. Hattersley, P.W. 1992: C4 photosynthetic pathway variation in grasses (Poaceae): its significance for arid and semiarid lands. In: Chapman, G.P. (ed.): Desertified grasslands: their biology and management. Academic Press, London. H-Nagy, A. 1975: A C4 tipusú fotoszintézis regulációjáról. Kandidátusi értekezés, Budapest. H-Nagy, A. & Horánszky, A. 1980: Productivity and photosynthetic flexibility in some species of a grassland community. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 26: 389395. Hofstra, J.J. & Stienstra, A.W. 1977: Growth and photosynthesis of closely related C3 and C4 grasses, as influenced by light intensity and water supply. Acta Botanica Neerlandica 26: 63-72. Holm, L.G., Plucknett, D.L., Pancho, J.V. & Herberger, J.P. 1977: The World's worst weeds. Distribution and biology. Univ. Press of Hawaii, Honolulu. Horánszky, A. & H-Nagy, A. 1977: Study of assimilation types in species of sand steppe community. Acta. Bot. Acad. Sci. Hung. 23: 91-95. Hortobágyi T. & Simon T. (szerk.) 1981: Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest. Hsiao, T.C., Acevodo, E., Fereres, E. & Henderson, D.W. 1976: Water stress, growth and osmotic adjustment. Philosophical Transactions of the Royal Society London, Series B 273: 479-500. Huber, W. & Sankhla, N. 1976: C4 pathway and regulation of the balance between C4 and C3 metabolism. In: Lange et al. 1976, pp. 335-363. Hunt, R. 1982: Plant growth curves. The functional approach to plant growth analysis. E. Arnold Publishers, London. pp. 14-120. Jakucs P. 1981: Magyarország legfontosabb növénytársulásai. In. Hortobágyi & Simon 1981. pp. 225-263. Jarvis, P.G. & Jarvis, M.S. 1963: The water relations of tree seedlings. IV. Some aspects of the tissue water relations and drought resistance. Physiologia Plantarum 16: 501-516. Jensen, C.R. & Henson, L.E. 1990: Leaf water relations characteristics of Lupinus angustifolius and L. cosentinii. Oecologia (Berl.) 82: 114-121. Jones, H.G. 1992: Plants and microclimate. A quantitative approach to environmental plant physiology. 2nd ed. Cambridge Univ. Press. Juhász-Nagy, P. 1986: Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Akadémiai Kiadó, Budapest. Kakas J. (szerk.) 1967: Klima Atlas von Ungarn. Band II. Tabellen. Akadémiai Kiadó, Budapest. Kalapos, T. 1989: Drought adaptive plant strategies in a semiarid sandy grassland. Abstracta Botanica 13: 1-15.
115
Kalapos, T. 1991: C3 and C4 grasses in the vegetation of Hungary: environmental requirements, phenology and role in the vegetation. Abstracta Botanica 15: 83-88. Kalapos, T. 1994: Leaf water potential - leaf water deficit relationship for ten species of a semiarid grassland community. Plant and Soil 160: 105-112. Kalapos, T., van den Boogaard, R. & Lambers, H. 1994: Effect of soil drying on leaf gas exchange and growth of two C3 and one C4 annual grass species. Physiologia Plantarum (submitted). Kassam, A.H. & Elston, J.F. 1976: Changes with age in the status of water and tissue characteristics in individual leaves of Vicia faba L. Annals of Botany 40: 669679. Kemp, P.R. & Williams III, G.J. 1980: A physiological basis for niche separation between Agropyron smithii (C3) and Bouteloua gracilis (C4). Ecology 61: 846-858. Kerner, A. 1863: Das Pflanzenleben der Donauländer. Innsbruck. Kertész M. 1988: A talajnedvesség és a növényzet mintázatának vizsgálata nyílt homokpusztagyepben. Egyetemi doktori értekezés. ELTE, Budapest. Kertész, M. 1991: Soil moisture regime of sandy desert styeppe. In: Simon & Kefeli 1991, pp. 149-156. Kertész, M., Szabó, J. & Altbäcker, V. 1993: The Bugac Rabbit Project. Part I. Description of the tudy site and vegetation map. Abstracta Botanica 17: 187196. Kluge, M. 1976: Crassulacean acid matabolism (CAM): CO2 and water economy. In: Lange et al. 1976, pp. 313-322. Knipling, E.B. 1967: Effect of leaf aging on water deficit - water potential relationships of dogwood leaves growing in two environments. Physiologia Plantarum 20: 65-72. Koide, R.T., Robichaux, R.H., Morse, S.R. & Smith C.M. 1989: Plant water status, hydraulic resistance and capacitance. In: Pearcy et al. 1989, pp. 161-183. Konings, H. 1989: Physiological and morphological differences between plants with a high NAR and a high LAR as related to environmental conditions. In: Lambers et al. 1989, pp. 101-123. Kovács-Láng, E. 1974: Examination of dynamics of organic matter in a perennial open sandy steppe-medow (Festucetum vaginatae danubiale) at the Csévharaszt IBP sample area (Hungary). Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 20: 309326. Kovács-Láng, E. 1975: Distribution and dynamics of phosphorus, nitrogen and potassium in perennial open sandy steppe-meadow (Festucetum vaginatae danubiale). Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 21: 77-90. Kovács-Láng, E. 1991: Dinamika zapaszov rasztyityelnovo vesesztva. Asszociacija Festucetum vaginatae. (Phytomass dynamics in the Festucetum vaginatae community). In: Simon & Kefeli 1991, pp 42-49. Kovács-Láng, E. & Kalapos, T. 1992: Ecophysiological background of grass production under dry conditions in Hungary. Proceedings of the XIVth General Meeting of the European Grassland Federation, Lahti, Finland 1992, pp. 132-134. Kovács-Láng, E. & Mészáros-Draskovits, R. 1985: Temporal changes in CO2 fixation in xerotherm grasses of dry steppe habitat. Ekológia Travneho Porastu II. Proceedings pp. 135-145. Banská Bystrica.
116
Kovács-Láng, E. & Szabó, M. 1971: Changes of soil humidity and its correlation to pytomass production in sandy meadow associations. Annal. Univ. Sci. Budapest. Sect. Biol. 13: 115-126. Kovács-Láng, E. & Szabó, M. 1973: The effect of environmental factors on the phytomass production of sandy meadows. Annal. Univ. Sci. Budapest. Sect. Biol. 15: 83-91. Kovács-Láng, E., Bystritzkaya, R., Mészáros-Draskovits, R. & Snakin, V.V. 1989: Comparative study of the phytomass production of Middle- and EastEuropean steppes. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 35: 77-97. Kovács-Láng, E., Kalapos, T. & Mészáros-Draskovits, R. 1989: Comparison of photosynthesis and transpiration in four species of a semiarid grassland community. Ekológia Travneho Porastu III. Proceedings pp. 67-76. Banská Bystrica. Kvet, J. & Rychnovská, M. 1965: Contribution to the ecology of the steppe vegetation of the Tihany peninsula. II. Water retention capacity of some characteristic grass and forb species. Annal. Biol. Tihany 32: 275-288. Kramer, P.J. 1983: Water relations of plants. Academic Press New York. Kubiske, M.E. & Abrams, M.D. 1991: Rehydration effects on pressure-volume relationships in four temperate woody species: variability with site, time of season and drought conditions. Oecologia (Berl.) 85: 537-542. Lambers, H. & Poorter, H. 1992: Inherent variation in growth rate between higher plants: a search for physiological causes and ecological consequences. Advances in Ecological Research 23: 187-261. Lambers H., Cambridge M.L., Konings, H. & Pons, T.L. (eds.) 1989: Causes and consequences of variation in growth rate and productivity. SPB Academic Publishing, The Hague. Lange, O.L., Kappen, L. & Schulze, E.-D. (eds.) 1976: Water and plant life: problems and modern approaches. Ecological Studies 19. Springer, Berlin. Lange, O.L., Nobel, P.S., Osmond, C.B. & Ziegler, H. (eds.) 1982: Encyclopedia of plant physiology, New series, vol. 12B. Physiological Plant Ecology II. Water relations and carbon assimilation. Springer-Verlag, Berlin. Láng F. & Vágújfalvi D. 1993: A növényi anyagcsere élettana I. Fotoszintézis, porfirinek, aminósav-anyagcsere. Egyetemi Jegyzet, ELTE, Budapest. Larcher, W. 1975: Physiological plant ecology. Springer-Verlag, Berlin. Levitt, J. 1980: Responses of plants to environmental stresses. 2nd ed. Academic Press, New York. Li, M.R. 1993: Distribution of C3 and C4 species of Cyperus in Europe. Photosynthetica 28: 119-126. Long, S.P. 1983: C4 photosynthesis at low temperatures. Plant, Cell and Environment 6: 345-563. Lo Gullo, M.A. & Salleo, S. 1988: Different strategies of drought resistance in three Mediterranean sclerophyllous trees growing in the same environmental conditions. New Phytologist 108: 267-276. Ludlow, M.M. 1976: Ecophysiology of C4 grasses. In: Lange et al. 1976, pp. 364386. Magyar P. 1933: A homokfásítás és növényszociológiai alapjai. Erdészeti Kísérletek 35: 139-198.
117
Magyar P. 1935: Párolgásmérések az Alföldön ligetes homoki erdőkben. Erdészeti Kísérletek 37: 76-108. Magyar P. 1936: Növényökológiai vizsgálatok az alföldi homokon. Erdészeti Kísérletek 38: 115-233. Magyar P. 1960: Alföldfásítás I-II. Akadémiai Kiadó, Budapest. Maróti, I., Tuba, Z. & Csík, M. 1984: Changes of chloroplast ultrastructure and carbohydrate level in Festuca, Achillea and Sedum during drought and after recovery. Journal of Plant Physiology 116: 1-10. Marshall, B. & Woodward, F.I. 1985: Instrumentation for environmental physiology. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Maxwell, J.O. & Redmann, R.E. 1978: Leaf water potential, component potentials and relative water content in a xeric grass Agropyron dasystachyum (Hook.) Scribn. Oecologia (Berl.) 35: 277-284. Mázsa K. 1984: A zúzmóprodukció néhány ökofiziológiai kérdése évelő nyílt homoki gyepek példáján. Egyetemi doktori értekezés, ELTE, Budapest. McGraw, J.B. & Wulff, R.D. 1983: The study of plant growth: a link between the physiological ecology and population biology of plants. Journal of Theoretical Biology: 103: 21-28. Millar, A.A., Duysen, M.E. & Wilkinson G.E. 1968: Internal water balance of barley under soil moisture stress. Plant Physiology 43: 968-972. Monson, R.K. 1989: On the evolutionary pathways resulting in C4 photosynthesis and crassulacean acid metabolism (CAM). Advances in Ecological Research 19: 57-110. Monson, R.K., Edwards, G.E. & Ku, M.S.B. 1984: C3-C4 intermediate photosynthesis in plants. BioScience 34: 563-574. Monson, R.K., Littlejohn, R.O. & Williams III, G.J. 1983: Photosynthetic adaptation to temperature in four species from the Colorado shortgrass steppe: a physiological model for coexistence. Oecologia (Berl.) 58: 43-51. Monson, R.K. & Moore, B.D. 1989: On the significance of C3-C4 intermediate photosynthesis to the evolution of C4 photosynthesis. Plant, Cell & Environment 12: 689-699. Monson, R.K. & Smith, S.D. 1982: Seasonal water potential components of Sonoran Desert plants. Ecology 63: 113-123. Mooney, H.A. 1991: Plant physiological ecology - determinants of progress. Functional Ecology 5: 127-135. Mooney, H.A. & Gulmon, S.L. 1979: Environmental and evolutionary constraints on the photosynthetic characteristics of higher plants. In: Solbrig et al. 1979, pp. 316-337. Moore, P.D. 1982: Evolution of photosynthetic pathways in flowering plants. Nature 295: 647-648. Muller, R.N. 1991: Growing season water relations of Rhododendron maximum L. and Kalmia latifolia L. Bulletin of Torrey Botanical Club 118: 123-127. Mulroy, T.W. & Rundel, P.W. 1977: Annual plants: adaptations to desert environments. BioScience 27: 109-114. Németh L. 1994: Három löszpusztagyepi pázsitfűfaj fotoszintézisének és vízforgalmának termőhelyi vizsgálata. Egyetemi Szakdolgozat, ELTE, Budapest.
118
Nobel, P.S. 1983: Biophysical plant physiology and ecology. W.H. Freeman, San Francisco. Noitsakis, B. & Tsiouvaras, C. 1990: Seasonal changes in components of leaf water potential and leaf area growth rate in kermes oak. Acta Oecologica 11: 419427. Nyakas A. 1990: A magyar flóra pázsitfüveinek levélanatómiai jellemzői I. A C4-es anatómia variációi a gyompázsitfű fajoknál. Botanikai Közlemények 77: 109117. Nyakas A. 1992: Hazai pázsitfűfélék összehasonlító levélanatómiája. Kandidátusi értekezés, Debrecen. Ode, D.J., Tieszen, L.L. & Lerman, J.C. 1980: The seasonal contribution of C3 and C4 plant species to primary production in a mixed prairie. Ecology 61: 13041311. Orians, G.H. & Solbrig, O.T. 1977: A cost-income model of leaves and roots with special reference to arid and semiarid areas. American Naturalist 111: 677-690. Osmond, C.B., Björkman, O. & Anderson, D.J. 1980: Physiological processes in plant ecology. Towards a synthesis with Atriplex. Ecological Studies 36. SpringerVerlag, Berlin. Osmond, C.B., Winter, K. & Ziegler, H. 1982: Functional significance of different pathways of CO2 fixation in photosynthesis. In: Lange et al. 1982, pp. 480547. Öztrük, M., Rehder, H. & Ziegler, H. 1981: Biomass production of C3- and C4-plant species in pure and mixed culture with different water supply. Oecologia (Berl.) 50: 73-81. Passioura, J.B. 1982: Water in the soil-plant-atmosphere continuum. In: Lange et al. 1982, pp. 5-33. Passioura, J.B. 1988: Response to Dr P.J. Kramer's article, 'Changing concepts regarding plant water relations', Volume 11, Number 7, pp. 565-568. Plant, Cell & Environment 11: 569-571. Pearcy, R.W. & Ehleringer, J. 1984: Comparative ecophysiology of C3 and C4 plants. Plant, Cell & Environment 7: 1-13. Pearcy, R.W., Ehleringer, J., Mooney, H.A. & Rundel, P.W. (eds.) 1989: Plant physiological ecology. Field methods and instrumentation. Chapman & Hall, London. Pearcy, R.W., Tumosa, N. & Williams, K. 1981: Relationship between growth, photosynthesis and competitive interactions for a C3 and a C4 plant. Oecologia (Berl.) 48: 371-376. Péczely Gy. 1967: Éghajlat. Duna-Tisza közi Hátság. In: Pécsi 1967. pp. 222-225. Pécsi M. (szerk.) 1967: Magyarország tájföldrajza. 1. A dunai Alföd. Akadémiai Kiadó, Budapest. Poole, D.K. & Miller, P.C. 1975: Water relations of selected species of chaparral and coastal sage communities. Ecology 56: 1118-1128. Poorter, H. 1989: Interspecific variation in relative growth rate: on ecological causes and physiological cosequences. In: Lambers et al. 1989, pp. 45-68. Précsényi, I., Czimber, Gy., Csala, G., Szőcs, Z. Molnár, E. & Melkó, E. 1976: Studies on the growth analysis of maize hybrids. Acta Bot. Hung. 23:361-366.
119
Quick, W.P., Chaves, M.M., Wendler, R., David, M., Rodrigues, M.L., Passaharinho, J.A., Pereira, J.S., Adcock, M.D., Leegood, R.C. & Stitt, M. 1992: The effect of water stress on photosynthetic carbon metabolism in four species grown under field conditions. Plant, Cell & Environment 15: 25-35. Raghavendra, A.S. & Das, V.S.R. 1978: The occurrence of C4-photosynthesis: a supplementary list of C4 plants reported during late 1974 - mid 1977. Photosynthetica 12: 200-208. Richter, H. 1978: Water relations of single drying leaves: evaluation with a dewpoint hygrometer. Journal of Experimental Botany 29: 277-280. Roush, M.L. & Radosevich, S.R. 1985: Relationships between growth and competitiveness of four annual weeds. J. of Applied Ecology 22: 896-905. Rundel, P.W. 1980: The ecological distribution of C4 and C3 grasses in the Hawaiian Islands. Oecologia (Berl.) 45: 354-359. Rundel, P.W. & Jarrell, W.M. 1989: Water in the environment. In: Pearcy et al. 1989, pp. 29-56. Rychnovská, M., Kvet, J., Gloser, J. & Jakrlová, J. 1972: Plant water relations in three zones of grassland. Acta Sci. Nat. Acad. Sci. Bohemoslovacae (Brno) Tomus VI. nova series 5: 1-38. Sage, R.F. & Pearcy, R.W. 1987a: The nitrogen use efficiency of C3 and C4 species. I. Leaf nitrogen, growth, and biomass partitioning in Chenopodium album (L.) and Amaranthus retroflexus (L.). Plant Physiology 84: 954-958. Sage, R.F. & Pearcy, R.W. 1987b: The nitrogen use efficiency of C3 and C4 species. II. Leaf nitrogen effects on the gas exchange characteristics of Chenopodium album (L.) and Amaranthus retroflexus (L.). Plant Physiology 84: 959-963. Savage, M.J., Wiebe, H.H. & Cass, A. 1984: Effect of cuticular abrasion on thermocouple psychrometric in situ measurement of leaf water potential. Journal of Experimental Botany 35: 36-42. Saxena, K.G. & Ramakrishnan, P.S. 1983: Growth and allocation strategies of some perennial weeds of slash and burn agriculture (Jhum) in northeastern India. Canadian Journal of Botany 61: 1300-1306. Scholander, P.F., Hammel, H.T., Bradstreeet, E.D. & Hemmingsen, E.A. 1965: Sap pressure in vascular plants. Science 148: 339-346. Schulze, E-D. 1982: Plant life forms and their carbon, water and nutrient relations. In: Lange et al. 1982. pp. 615-676. Schulze, E-D. 1986: Carbon dioxide and water vapour exchange in response to drought in the atmosphere and in the soil. Ann. Rev. Plant Physiol. 37: 247-274. Schulze, E-D., & Hall, A.E. 1982: Stomatal responses, water loss and CO2 assimilation rates of plants in contrasting environments. In: Lange et al. 1982. pp. 181-230. Schwarz, A.G. & Redmann, R.E. 1989: Photosynthetic properties of C4 grass (Spartina gracilis Trin.) from Northern environment. Photosynthetica 23: 449459. Sesták, Z., Catsky, J. & Jarvis, P.G. 1971: Plant photosynthetic production: manual of methods. Junk, The Hague. Sharp, R.E. & Davies, W.J. 1979: Solute regulation and growth by roots and shoots of water-stressed maize plants. Planta 147: 43-49. Shomer-Ilan, A., Beer, S. & Waisel, Y. 1979: Biochemical basis of ecological adaptation. In: Gibbs, M. & Latzko, E. (eds.): Encyclopedia of Plant Physiology. New Series. Vol. 6. Springer-Verlag, Berlin.
120
Simon T. 1984: A Bugaci Bioszféra Rezervátum flórájának természetvédelmi értékelése. Abstracta Botanica 8: 57-72. Simon T. 1985: Az ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszéke komplex ökológiai kutatásai. In: Tóth K. (szerk.): Tudományos kutatások a Kiskunsági Nemzeti Parkban. Hungexpo, Budapest. pp. 140-173. Simon, T. 1988: Nature conservation ranks of the Hungarian vascular flora. Abstracta Botanica 12: 1-24. Simon T. 1992: A magyarországi edényes flóra határozója. Harasztok - virágos növények. Tankönyvkiadó, Budapest. Simon, T. & Batanouny K.H. 1971: Qualitative and quantitative studies on the root system of Festucetum vaginatae. Ann. Univ. Sci. Budapest Sect. Biol. 13: 155-171. Simon, T. & Kefeli, V.I. (eds.) 1991: Dinamika rasztyityelnovo vesesztva i szovremennüje pocsvennüje processzi v travjanisztih ekoszisztemah. (Dynamics of primary production and soil processes in grassland ecosystems). Acad. Sci. SU. Puschino. Simon T. & Kovács-Láng E. 1972: Produkcióbiológiai vizsgálatok a Csévharaszti IBP mintaterületen. MTA Biol. Oszt. Közl. 15: 61-69. Slatyer, R.O. 1967: Plant-water relationships. Academic Press, New York. Slatyer, R.O. 1971: Relationship between plant growth and leaf photosynthesis in C3 and C4 species of Atriplex. In: Hatch, M.D., Osmond, C.B. & Slatyer, R.O. (eds.): Photosynthesis and Photorespiration. John Wiley & Sons, New York. pp. 76-81. Slavík, B. 1974: Methods of studying plant water relations. Springer-Verlag, Berlin. Smith, S.D. & Nobel, P.S. 1986: Deserts. In: Baker, N.R. & Long, S.P. (eds.): Photosynthesis in contrasting environments. Elsevier, Amsterdam. pp. 13-62. Snaydon, R.W. 1991: The productivity of C3 and C4 plants: a reassessment. Functional Ecology 5: 321-330. Sokal, R.R. & Rohlf, F.J. 1981: Biometry. 2nd ed. Freeman & Co. New York. Solbrig, O.T., Jain, S. Johnson, G.B. & Raven, P.H. (eds.) 1979: Topics in Plant Population Biology. Columbia Univ. Press, New York. Soó R. 1931: A magyar puszta fejlődéstörténetének problémája. Földrajzi Közlemények 59: 1-115. Soó R. 1960: Az Alföld erdői. In: Magyar 1960, pp. 419-478. Soó R. 1973: A magyar flóra és vegetáció rendszertani növényföldrajzi kézikönyve. Synopsis Systematico- Geobotanica Florae Vegetationisque Hungariae. Tomus V. Akadémiai Kiadó, Budapest. Soó R. és Kárpáti Z.: 1968. A magyar Flóra. Harasztok - Virágos növények. Tankönyvkiadó, Budapest. Stefanovits P. 1981: Talajtan. 2. kiadás. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Stocker, O. 1928: Jegyzetek a magyar pusztai növények levegőnyilásainak nyáron való mozgásáról. Erdészeti Kísérletek 30: 370-372. Stocker, O. 1929: Vizsgálatok különböző termőhelyen nőtt növények vízhiányának nagyságáról. Erdészeti Kísérletek 31: 63-76. Stowe, L.G.& Teeri, J.A. 1978: The geographic distribution of C4 species of the dicotyledonae in relation to climate. American Naturalist 112: 609-623.
121
Sváb J. 1981: Biometriai módszerek a kutatásban. 3. kiadás. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Szabó, M. & Keszei, E. 1985: Some properties of rainfall and throughfall water in undisturbed Juniper and Poplar forests in Bugac. Acta Bot. Hung. 31: 35-44. Szabó, M., Hahn, I., Gergely, A. & Altbäcker, V. 1991: The effect of grazing on the pattern of sandy grassland. Abstracts of the 34th Symposium of IAVS, 26-30 August, 1991, Eger, Hungary. p. 114. Szodfridt I. 1969: Borókás-nyárasok Bugac környékén. Bot. Közlem. 56: 159-165. Szodfridt I. & Faragó, S. 1968: A talajvíz és vegetáció kapcsolata a Duna-Tisza Köze homokterületén. Botanikai Közlemények 55: 69-75. Szőke Z. & Draskovits R. 1991: Pusztai növények leveleinek strukturális és funkcionális vizsgálata. Botanikai Közlemények 78: 218. Szücs L. 1967: Talajok. Duna-Tisza közi Hátság. In: Pécsi 1967. pp. 241-243. Taiz, L. & Zeiger, E. 1991: Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Redwood City, California. Tardieu, F. & Davies, W.J. 1993: Integration of hydraulic and chemical signalling in the control of stomatal conductance and water status of droughted plants. Plant, Cell & Environment 16: 341-349. Teeri, J.A. & Stowe, L.G. 1976: Climatic patterns and the distribution of C4 grasses in North America. Oecologia (Berl.) 23: 1-12. Tenhunen, J.D., Pearcy, R.W. & Lange, O.L. 1987: Diurnal variations in leaf conductance and gas exchange in natural environments. In: Zeiger, E., Farquhar, G.D. & Cowan, I.R. (eds.) Stomatal function. Stanford University Press. Thomasson, J.R., Nelson, M.E. & Zakrzewski, R.J. 1986: A fossil grass (Gramineae: Chloridoideae) from the Miocene with Kranz anatomy. Science 233: 876-878. Tieszen, L.L., Senyimba, M.M., Imbamba, S.K. & Troughton, J.H. 1979: The distribution of C3 and C4 grasses and carbon isotope discrimination along an altitudinal and moisture gradient in Kenya. Oecologia (Berl.) 37: 337-350. Tilman, D. 1988: Plant strategies and the structure of plant communities. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Tuba Z. 1984a: Homokpusztagyep-fajok fotoszintézis-ökológiája. Kandidátusi értekezés, Vácrátót. Tuba, Z. 1984b: Rearrengement of photosynthetic pignment composition in C4, C3 and CAM species during drought and recovery. Journal of Plant Physiology 115: 331-338. Tuba, Z. 1984c: Changes of carotenoids in various drought adapted species during subsequent dry and wet periods. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 30: 217-228. Tuba Z. & Fekete G. 1986: Ökofiziológia és ökológia. Alapvetések, valamint példák a faji-populációs és társulásszintű megközelítésre. Botanikai Közlemények 73: 197-203. Tuba, Z., Nagy, Z., Szente, K., Csintalan, Zs., Koch, J. & Uzvölgyi, J. 1991: Ecophysiological approach of loess grassland degradation. Abstracts of the 34th Symposium of IAVS, 26-30 August, 1991, Eger, Hungary. p. 24. Turner, N.C. & Jones, M.M. 1980: Turgor maintenance by osmotic adjustment: a review and evaluation. In: Turner, N.C. & Kramer, P.J. (eds.): Adaptation of plants to water and high temperature stress. John Wiley & Sons, New York, pp 87-104.
122
Tyree, M.T. & Hammel H.T. 1972: The measurement of turgor pressure and the water relations of plants by the pressure bomb technique. Journal of Experimental Botany 23: 267-282. Tyree, M.T. & Richter, H. 1982: Alternate methods of analysing water potential isotherms: some cautions and clarifications. II. Curvilinearity in water potential isotherms. Canadian Journal of Botany 60: 911-916. Ujvárosi M. 1957: Gyomnövények, gyomirtás. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Veenendaal, E.M. 1991: Adaptive strategies of grasses in a semi-arid savanna in Botswana. PhD Thesis, Amsterdam Vrij Universiteit. Verseghy, K. & Kovács-Láng, E. 1971: Investigations on production of grassland communities of sandy soil in the IBP area near Csévharaszt (Hungary). I. Production of lichens. Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 22: 393-411. Virágh K. 1980a: A növekedésanalízis mint ökológiai módszer. I. Elméleti alapok. Botanikai Közlemények 67: 67-77. Virágh K. 1980b: A növekedésanalízis mint ökológiai módszer. II. Alkalmazási területek. Botanikai Közlemények 67: 207-218. Virágh K. 1981: A növekedésanalízis mint ökológiai módszer. III. Irodalmi áttekintés. Botanikai Közlemények 68: 41-49. Vogel, J.C., Fuls, A. & Danin, A. 1986: Geographical and environmental distribution of C3 and C4 grasses in the Sinai, Negev and Judean deserts. Oecologia (Berl.) 70: 258-265. Vogel, J.C., Fuls, A. & Ellis, R.P. 1978: The geographical distribution of Kranz grasses in South Africa. South African Journal of Science 74: 209-215. von Caemmerer, S., Farquhar, G.D. 1981: Some relationship between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of leaves. Planta 153: 376-387. Wan, C., Sosebee, R.E. & McMichel, B.L. 1993: Drought induced changes in water relations in broom snakeweed (Gutierrezia sarothrae) under greenhouse- and field-grown conditions. Environmental & Experimental Botany 33: 323-330. Watson L. & Dallwitz, M.J. 1992: Grass genera of the World - interactive identification and information rerieval. Research School of Biological Sciences, Canberra. Watson L. & Dallwitz, M.J. 1993: The families of flowering plants - interactive identification and information rerieval. Research School of Biological Sciences, Canberra. Webster, G.L., Brown, W.V. & Smith, B.N. 1975: Systematics of photosynthetic carbon fixation pathways in Euphorbia. Taxon 24: 27-33. Winter, K. 1981: C4 plants of high biomass in arid regions of Asia - Occurrence of C4 photosynthesis in Chenopodiaceae and Polygonaceae from the Middle East and USSR. Oecologia (Berl.) 48: 100-106. Winter, K. & Lüttge, U. 1976: Balance between C3 and CAM pathway of photosynthesis. In: Lange et al. 1976, pp. 323-334. Woledge, J. & Parsons, A.J. 1986: Temperate grasslands. In: Barber, N.R. & Long, S.P. (eds.): Photosynthesis in contrasting environments. Elsevier Sci. Publ. Amsterdam. pp. 173197.
123
Wong, S.C. & Osmond, C.B. 1991: Elevated atmospheric partial pressure of CO2 and plant growth. III. Interactions between Triticum aestivum (C3) and Echinochloa frumentacea (C4) during growth in mixed culture under different CO2, N nutrition and irradiance treatments, with emphasis on below-ground responses estimated using the δ13C value of root biomass. Australian Journal of Plant Physiology 18: 137-152. Young, H.J. & Young. T.P. 1983: Local distribution of C3 and C4 grasses in sites of overlap on Mount Kenya. Oecologia (Berl.) 58: 373-377. Zhang, J. & Davies, W.J. 1990: Changes in the concentration of ABA in xylem sap as a function of changing soil water status can account for changes in leaf conductance and growth. Plant, Cell & Environment 13: 277-285. Ziegler, H., Batanouny, K.H., Sankhla, N., Vyas, O.P. & Stichler, W. 1981: The photosynthetic pathway types of some desert plants from Saudi Arabia, Egypt, and Iraq. Oecologia (Berl.) 48: 93-99. Zólyomi B. 1958: Budapest és környékének természetes növénytakarója. In: Pécsi M. (szerk.): Budapest természeti képe. Akadémiai Kiadó, Budapest. pp. 511-642. Zólyomi, B. & Fekete, G. 1994: The Pannonian loess steppe: differentiation in space and time. Abstracta Botanica 18 (in press). Zsolt J. 1943: A Szent-endrei Sziget növénytakarója. Index Horti Botanici Univ. Budapest 6: 1-18.
124
8. FÜGGELÉK
125
126
127
128
129
130
131
132
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
