Tropické savany • (Sub)tropické ekosystémy s významnou přítomností trav a dřevin • traviny (graminoidy) – trávy (Poaceae) + rostliny analogické morfo-anatomické stavby a životní formy – šáchorovité (Cyperaceae) [sítinovité (Juncaceae)] • herbivorie – graze vs. browse • centrum druhové diverzity organismů
Geografické rozšíření • Ca 20% veškeré rozlohy kontinentů
Afrika • Pás po obou stranách rovníku (mezi 10–15° s.š.), asi 65% rozlohy kontinentu • drobní savci, velcí býložravci, karnivoři – největší početnost ve východo- a jiho-afrických savanách – radiace kopytníků (> 90 druhů)
• rozsáhlé savanové lesy – miombo v j. Africe, výrazným aspektem baobab (Adansonia) • termití savany
Austrálie • Severní a východní okraje kontinentu – mulga, brigalow
• blahovičníky (Eucalyptus), kapinice (Acacia), Melaleuca, trávy Themeda, Heteropogon, Sarga • herbivorní vačnatci, bezobratlí (sarančata) • termití savany
Jižní Amerika • Venezuela (llanos, Gran Sabana), Brazílie (cerradao, cerrado, campo sujo, campo limpio), částečně Stř. Amerika • stromy Curatella, Byrsonima, palmy Mauritia, trávy Andropogon, Aristida
Jižní Amerika • Bohatá třetihorní fauna (endemické skupiny kopytníků) • recentní herbivoři jelenovití, kapybara – nejsou vázáni výhradně na savany, schází praví spásači
Paleoekologie savan • Paleocén/Eocén – fosilní záznam trav, Oligocén – první spásači • Miocén – aridizace a sezónnost klimatu • Pleistocénní klimatické oscilace • recentní vliv člověka
Paleoekologie savan • Afrika, Jižní Amerika – recentní radiace dřevin – adaptace na požáry
Klima • Tropické klima, unimodální rozložení srážek, sezónní amplituda teplot – teplé a humidní období vs. suché, relativně chladné období – alespoň 1 měsíc srážky < 60 mm, roční úhrn 250 až >1500 mm, průměrná měsíční teplota většinou neklesá pod 18°C
Zonální půdy • Staré kontinentální plošiny (většinou součásti gondwanského kontinentu) půdy velmi staré – dlouhodobé vyluhování půdního horizontu ochuzení živinami
• oxisoly – kyselé (pH většinou ~5), chudé, vysychavé půdy, kaolinit (1:1) • vertisoly – tmavě černé půdy, chudé na P, montmorillonit (2:1) – podle stupně hydratace trhliny v půdním profilu
• lateritizace – pomalé rozpouštění silikátů, relativní akumulace Al, Fe a Mn (feralitizace), které vytváří kompaktní vrstvu • pedologický efekt činnosti termitů – redistribuce půdních částic
Trávy • Vytrvalé, životnost 4–8 let, výška až 3 m, Andropogon (vousatka), Panicum (proso), Paspalum, Imperata, Themeda, Chrysopogon – skleromorfní listy, obnovovací meristémy při povrchu půdy (hemikryptofyty) – klonální růst, svazčité kořeny – C4 metabolismus, vysoká primární produkce
Dřeviny • Stáří většinou 30–40 roků (vs. baobab), nadzemní vzrůst většinou do 10 m (stromovité savany > 20 m) • vždyzelené, skleromorfní listy (kutikula, zapuštěné průduchy), v aridních podmínkách opad listů • deštníkovitá koruna, sekundární metabolity, trny • extenzivní, hluboce uložený kořenový systém (až 20 m – Curatella americana) • silná borka, regenerace z bází (Burkea africana) • palmy Borassus, Hyphaea, Copernicia, Mauricia
Vegetační gradient savana tropický sezónní les
Trávy vs. dřeviny • Kompetiční model –– ekologií „antagonistické“ organismy směřují k vzájemnému vyloučení (Walter 1971) • srážky jako primární faktor limitující výskyt dřevin – kořenový systém, vodní provoz
Edaficky podmíněné savany • Nepropustná vrstva v půdě relativně mělký půdní profil (80–100 cm), vysýchavá půda, v období dešťů přeplavená vodou – arecife – lateritická vrstva venezuelských llanos – caliche – vysrážený CaCO3 v mladých půdách semiaridní východní Afriky
• parkland (matas) – v místech mírně zvlněného reliéfu mozaika travinné a dřevinné vegetace
Trávy vs. dřeviny • Demografický model – disturbance určují mortalitu a míru regenerace dřevin – savanové požáry – herbivorie
1934
1959
Kompetiční vs. demografický model • Rovnovážný stav • diferenciace nik
• Nerovnovážný stav • přežívání a regenerace dřevin
Klima vs. disturbance
Savanové požáry • Odumřelá biomasa trav většinou konec suchého období • rychlý průběh, teplotní gradient • urychlení koloběhu vs. riziko ztráty živin (až 95% N do atmosféry)
Savanové požáry • Změna druhového složení a struktury porostu populační hustota a diverzita živočichů • selekční faktor – přirozené a antropogenní požáry − pyrofyty – borka savanových dřevin, přerušení dormance semen (Themeda australis), indukce kvetení (Xanthorrhoea) − kryptofyty (geoxylofyty, lignotuber) – dřevnaté podzemní xylopodium zásobní látky, obnova nadzemních orgánů regenerací z adventivních pupenů
Herbivorie • NPP řádově jednotky t/ha za rok (0.4–35 t/ha), trávy 80–90% • chronická herbivorie (obratlovci, bezobratlí) – konzumace až >50% roční produkce
Rostlinná biomasa • Sezónní variabilita produkce biomasy • proměnlivost „kvality“ potravy (obsah proteinů) – translokace prvků do zásobních orgánů, vymývání
• produkce sekundárních metabolitů, fytolity (trávy, ostřice)
Adaptace herbivorních savců • Stavba čelistí a zubů – pastva (graze) vs. okus (browse) • složený žaludek přežvýkavců, kapacita bachoru, fyziologie trávení – trade-off rychlost a množství vs. účinnost zpracování potravy
Pastevní pořádek – Serengeti–Masai Mara • Velikost organismu – absolutní množství potravy, specifická rychlost metabolismu, fyziologie trávení, → kvalita a kvantita pastvy, chování (délka pastvy, sezónní změny selektivity), sezónní migrace • Serengeti – Masai Mara – odhadem 3 mil. kopytníků – nepřežvýkavci – extenzivní pastva, nejrychlejší trávení (zebra) vs. přežvýkavci – selektivní pastva (pakůň, gazela) – větší zvířata předchází menší, objemově větší potřeba pastvy neselektivní spásaní
Vztah herbivor – rostlina • Odpověď společenstva rostlin na herbivorii – kompenzační růst – zvýšená produkce biomasy (střední míra pastvy) → grazing lawns – druhová skladba pastvin, zamezení pastvy → převládnutí nutričně nevýhodných druhů, zvýšené riziko požárů
Obrana rostlin proti herbivorii • Mechanická, chemická a biologická (myrmekofilie)
Vliv člověka • Antropogenní požáry • pastva domestikovaných zvířat → přepásání, degradace společenstva, půdní eroze • introdukce nepůvodních druhů, škůdci, choroby • atd.
