ZMĚNY ROZLOHY POROSTŮ BOROVICE KLEČE V KRKONOŠÍCH

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta katedra fyzické geografie a geoekologie

Studijní program: Geografie Studijní obor: Geografie a kartografie

Veronika Bernhäuserová

ZMĚNY ROZLOHY POROSTŮ BOROVICE KLEČE V KRKONOŠÍCH Bakalářská práce

Vedoucí práce: Mgr. Václav Treml, Ph.D.

Praha 2016

Zadání bakalářské práce Téma práce: Změny rozlohy porostů borovice kleče v Krkonoších Cíle práce 1) Rešerše na téma prostorové dynamiky porostů borovice kleče 2) Porovnání změn rozlohy porostů borovice kleče mezi horním a dolním limitem jejího výskytu v Krkonoších

Použité pracovní metody, zájmové území, datové zdroje Zájmové území: Krkonoše, dvě území nacházející se na horním limitu výskytu areálu borovice kleče a dvě území nacházející se na dolním limitu výskytu areálu borovice kleče Metody: Zpracování rešerše na tématiku týkající se klimatické změny, alpinské tundry/zóny a dynamiky společenstev keřů v alpinských a tundrových ekosystémech; Vektorizace porostů kleče z ortorektifikovaných leteckých snímků z let 1958/1964 a 2012; vytvoření změnových map.

Datové zdroje: ortorektifikované letecké snímky z roku 1958/1964 z Vojenského historického topografického ústavu Dobruška ortorektifikované letecké snímky z roku 2012 z Českého úřadu zeměměřičského a katastrálního

Datum zadání: 1. 10. 2015 Jméno studenta: Veronika Bernhäuserová Podpis studenta: .....................................

Jméno vedoucího práce: Mgr. Václav Treml, Ph.D. Podpis vedoucího práce: ….............................

Poděkování: Ráda bych na tomto místě poděkovala vedoucímu této bakalářské Mgr. Václavu Tremlovi, Ph.D., za odborné vedení, připomínky a především trpělivost v průběhu jejího zpracování. Dále bych chtěla poděkovat rodině a přátelům za podporu, která mi byla během psaní této práce poskytována.

Prohlášení: Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracovala samostatně a že jsem uvedla všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. V Praze, 17. 5. 2016

.......................................

Abstrakt Ekosystémy nad horní hranicí lesa jsou citlivé ke změnám klimatických podmínek, a proto jsou vhodným modelem pro hodnocení klimatických změn. Borovice kleč (Pinus mugo) je keřem vyskytujícím se nad hranicí lesa v pohořích střední a východní Evropy včetně Krkonoš. V této práci bylo využito ortorektifikovaných leteckých snímků z let 1958/1964 a 2012 pro porovnání změn rozlohy a okrajů porostů borovice kleče v souvislosti s klimatickou změnou. Snímky byly vektorizovány ve čtyřech územích. Dvě území se nachází v dolní hranici areálu výskytu borovice kleče a dvě území v horní hranici areálu výskytu. Tím pádem bylo možné porovnat reakci porostu kleče nejen mezi dvěma časovými horizonty, ale i v souvislosti s rozdílnou nadmořskou výškou. Předpokládaná negativní závislost mezi nadmořskou výškou a expanzí se však nepotvrdila, k většímu nárůstu rozlohy došlo oproti předpokladu v územích reprezentujících horní hranici výskytu areálu kleče. Z výsledků je však patrná závislost rychlosti expanze na délce okrajů porostů kleče v iniciálním období, kdy kleč expandovala více na lokalitách s relativně delšími hranicemi areálu v iniciálním období. Zdá se tedy, že pro expanzi kleče v Krkonoších je důležitějším faktorem délka okraje porostu než nadmořská výška.

Klíčová slova: borovice kleč (Pinus mugo), expanze, alpinská zóna, letecké snímky, klimatická změna

Abstract Since alpine and subalpine plant communities including shrubs are sensitive to climate change, they are suitable to study the recent climate change. Dwarf pine (Pinus mugo) is a shrub widespread above alpine timberlines in the Central and Eastern Europe. In this thesis, I studied changes in cover of dwarf pine in the Krkonoše Mts. To analyze spatial changes in the dwarf pine cover, I used a orthorectifications aerial photographs from two different periods 1958/1964 and 2012. I vectorized two areas from the lower limit of dwarf pine distribution and two areas from the upper limit of its distribution. The results did not support previously reported negative relationship between altitude and shrub expansion. Instead, faster expansion was found in the upper limit of the dwarf pine distribution. In addition, I found positive relationship between expansion of dwarf pine cover and initial length of shrub margins. Length of shrub margins seems to be more important for expansion of dwarf pine in the Krkonoše Mts. than altitude.

Keywords: dwarf pine (Pinus mugo), expansion, alpine zone, aerial photographs, climate change

OBSAH 1. ÚVOD ............................................................................................................................................ 5 2. REAKCE ROSTLIN NA KLIMATICKOU ZMĚNU .................................................................................... 6 2.1 Změna klimatu ................................................................................................................................... 6 2.2 Změna klimatu v Krkonoších .............................................................................................................. 7 2.3 Klimatické změny a rostlinstvo .......................................................................................................... 8 3. ALPINSKÁ A SUBALPINSKÁ ZÓNA ................................................................................................. 10 3.1 Biom tundra a alpinská zóna............................................................................................................ 10 3.2 Krkonošská tundra ........................................................................................................................... 11 3.3 Přežití a růst keřů v tundře/alpinské zóně ....................................................................................... 13 3.4 Reakce alpinských keřů/borovice kleče na klimatickou změnu a land use...................................... 14 4. BOROVICE KLEČ ........................................................................................................................... 17 4.1 Rozšíření, biologie a vlastnosti borovice kleče ................................................................................ 17 4.2 Vlastnosti borovice kleče ovlivňující její šíření ................................................................................ 19 5. CHARAKTERISTIKA ZÁJMOVÉHO ÚZEMÍ ........................................................................................ 22 5.1 Geologie........................................................................................................................................... 23 5.2 Geomorfologie................................................................................................................................. 23 5.3 Klima ................................................................................................................................................ 24 5.4 Půdy ................................................................................................................................................. 24 5.5 Vodstvo ............................................................................................................................................ 25 5.6 Vegetace .......................................................................................................................................... 25 5.7 Vliv člověka ...................................................................................................................................... 26 6. METODIKA................................................................................................................................... 27 6.1 Charakteristika a výběr studovaných ploch ......................................................................................27 6.2 Vektorizace porostů borovice kleče ..................................................................................................27 7. VÝSLEDKY .................................................................................................................................... 29 8. DISKUZE ...................................................................................................................................... 33 9. ZÁVĚR ......................................................................................................................................... 36 10. CITOVANÁ LITERATURA .............................................................................................................. 37 PŘÍLOHY .......................................................................................................................................... 42

1

Seznam tabulek: Tabulka 1: Intenzita světla pod keři kleče, zdroj Štursa 1966 ...................................................................... 19 Tabulka 2: Charakteristika území ................................................................................................................. 23 Tabulka 3: Charakteristika ortorektifikovaných snímků............................................................................... 28 Tabulka 4: Plochy a okraje v roce 1958/1964 a 2012 ................................................................................... 29

Seznam grafů: Graf 1: Průměrné roční teploty, maxima a minima (°C) a jejich lineární trendy naměřené na Sněžce mezi roky 1881 a 2010 ........................................................................................................................................... 7 Graf 2: Průměrná teplota a srážky v Krkonoších (1961-1990) ..................................................................... 24 Graf 3: Standardizované změny rozlohy klečových porostů ........................................................................ 30 Graf 4: Standardizované změny okrajů klečových porostů.......................................................................... 30

2

Seznam obrázků:

Obrázek 1: Prostorová variabilita ročních trendů teploty (°C) za odlišné časové úseky přepočítána na desetiletí ........................................................................................................................................................ 6 Obrázek 2: Alpinská zóna ............................................................................................................................. 10 Obrázek 3: Nadmořská výška alpinská zóny v odlišných zeměpisných šířkách ............................................ 11 Obrázek 4: Alpinská a Arkto-alpinská tundra .............................................................................................. 12 Obrázek 5: Mechanismus růstu keřů ........................................................................................................... 13 Obrázek 6: Rozšíření borovice kleče ............................................................................................................ 17 Obrázek 7: Tzv. stolová forma kleče v západních Krkonoších ...................................................................... 18 Obrázek 8: Schéma vegetativního šíření kleče ............................................................................................ 20 Obrázek 9: Poloha zájmových území ........................................................................................................... 22 Obrázek 10: Změna pokryvu porostu borovice kleče (1958-2012), lokalita Stříbrný hřbet ........................ 31 Obrázek 11: Změna pokryvu porostu borovice kleče (1964-2012), lokalita Sněžka .................................... 32 Obrázek 12: Změna pokryvu porostu borovice kleče (1958-2012), lokalita Čertova strouha ..................... 33 Obrázek 13: Změna pokryvu porostu borovice kleče (1964-2012), lokalita Lví důl..................................... 33

3

Seznam příloh: Příloha 1: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Čertova strouha, rok 2012 Příloha 2: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Čertova strouha, rok 1958 Příloha 3: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Stříbrný hřbet, rok 2012 Příloha 4: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Stříbrný hřbet, rok 1958 Příloha 5: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Sněžka, rok 2012 Příloha 6: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Sněžka, rok 1964 Příloha 7: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Lví důl, rok 2012 Příloha 8: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Lví důl, rok 1964 Příloha 9: Tabulka standardizované změny rozlohy klečových porostů Příloha 10: Tabulka standardizované změny okrajů klečových porostů

4

1. ÚVOD Od začátku 20. století dosáhl nárůst teploty vzduchu v globálním průměru hodnot kolem 0,6 °C za 100 let (Houghton et al. 2001). Ekosystémy alpinské tundry jsou považovány za jedinečné pro detekci změn souvisejících s touto klimatickou změnou (Capers & Stone 2011, Chapin et al. 1996, Rundqvist et al. 2011). Hlavním důvodem zkoumání alpinských rostlin je, že jsou citlivé ke změnám teploty (Körner 2003, Chapin et al. 1996). Alpinská oblast se vyskytuje rovněž na území Česka a to hlavně ve vyšších nadmořských výškách Krkonoš, Hrubého Jeseníku a Králického Sněžníku (Jeník 1961). V oblasti Krkonoš se vzhledem k charakteru alpinské zóny jedná o tzv. tundru arkto-alpinskou (Soukopová et al. 1995). Tato oblast byla podobně jako oblasti alpinské tundry/zóny v celosvětovém měřítku podrobena velkému množství výzkumů právě v souvislosti s klimatickými změnami. Často zkoumanou rostlinnou vegetací této oblasti jsou alpinské keře. A to jak z pohledu dendrochronologického (Samusevich 2014, Palombo et al. 2013), tak z pohledu expanze a migrace (Solár & Janiga 2012, Rundqvist et al. 2011, Švajda et al. 2011, Treml et al. 2010, Rundqvist et al. 2011, Tape et al. 2006). Expanzi keřů v alpinské zóně je věnována i tato práce. Vzhledem k faktu, že nejhojněji zastoupeným alpinským keřem v krkonošské oblasti je borovice kleč (Pinus mugo), byl výzkum prováděn právě na tomto keři. Porovnávána byla rozloha kleče z dvou období a to 1958/1964 a 2012. Cílem práce bylo porovnat rozdíly a shody reakce kleče v rozdílných nadmořských výškách a porovnat je s výsledky předchozích výzkumů. Z tohoto důvodu byly zkoumány dvě území kleče nacházející se na hranici lesa (dolní limit výskytu) a dvě území ve vrcholových partiích na horním limitu výskytu kleče.

5

2. REAKCE ROSTLIN NA KLIMATICKOU ZMĚNU 2.1 Změna klimatu Od začátku 20. století je v celosvětovém měřítku pozorován systematický nárůst teploty vzduchu, který dosáhl v globálním průměru hodnot kolem 0,6 °C za 100 let (Houghton et al. 2001). Tyto klimatické změny úzce souvisí se zvýšenou přítomností skleníkových plynů v atmosféře. Za největšího viníka těchto změn lze označit především zvyšující se obsah CO2, jehož koncentrace vzrostla od roku 1750 o 31 % (Houghton et al. 2001). Tyto změny se časově i lokálně liší. Na obrázku 1 lze právě tyto časové a lokální variability vidět, kdy největší nárůst teplot přepočítaných na desetiletí vidíme mezi roky 1976 a 2000. V tomto období se nachází i nejteplejší zaznamenaný rok 1990. A celkově dokonce sedm z osmi nejteplejších roků bylo zaznamenáno během osmdesátých let a začátkem let devadesátých (Houghton 1998). Pokud se soustředíme konkrétně na území střední Evropy, z dat zaznamenaných mezi roky 1901 a 1994 sebraných z 29 stanic nacházejících se ve Francii, Německu, Švýcarsku, Rakousku, Chorvatsku, Česku a Slovensku vyplývá, že ve střední Evropě dosahuje teplotní nárůst hodnoty kolem 1 °C v maximech až 1,5 °C za posledních 100 let (Weber et al. 1997). Toto tvrzení potvrzuje i obr. 1, na kterém právě

Obrázek 1: Prostorová variabilita ročních trendů teploty (°C) za odlišné časové úseky přepočítána na desetiletí, zdroj: Houghton et al. 2001

6

střední Evropa patří do oblastí s největším teplotním nárůstem a to hlavně mezi roky 1976 a 2000. Zajímavý je fakt, že rozdíl mezi denním minimem a maximem se snižuje, a to z důvodu, že teplota minim se zvyšuje až dvojnásobnou rychlostí oproti teplotě maxim (Walther et al. 2002, Weber et al. 1997). Od 20. století dochází však nejen k nárůstům teploty, ale i ke změnám v časovém rozložení, lokálním výskytu a množství srážek (Houghton et al. 2001). Tyto změny se nejvíce projevují ve středních až vysokých zeměpisných šířkách severní polokoule, kde dosahuje nárůst srážek od 0,5 až 1 % za desetiletí. Ve 21. století je vzhledem k vyšším teplotám, a tím pádem vyššímu výparu očekáván růst srážek i nadále. Tyto srážkou jsou rozloženy nerovnoměrně a dochází tak ke zvýšenému výskytu silných bouřek. Kromě extrémních bouřek, dochází od osmdesátých let i k nárůstu četnosti klimatických extrémů (Houghton 1998, Christensen et al. 2007). S klimatickou změnou souvisí také zvyšování výšky hladiny oceánů a změna mocnosti a délky trvání sněhové pokrývky. Vzhledem ke zvýšené teplotě se očekává kratší doba výskytu sněhové pokrývky a to hlavně v oblasti Evropy a Severní Ameriky (Christensen et al. 2007).

2.2 Změna klimatu v Krkonoších Podobně jako dochází ke změně teplot v celosvětovém měřítku, dochází ke změně teplot i v oblasti Krkonoš. V Krkonoších dochází ke kontinuálnímu meteorologickému měření na Sněžce již od roku 1880. Analýza naměřených hodnost ukazuje nárůst lokální teploty přibližně o 0,8 °C za 100 let (Migała et al. 2015). Jak je patrno z kapitoly 2.1, tato hodnota je lehce nad celosvětovým průměrem, který dosahuje hodnot 0,6 °C za 100 let (Houghton et al. 2001). Nejvyšší nárůst byl zaznamenán v posledních dvou desetiletích na přelomu 21. století (Migała et al. 2015). Variabilita změn naměřených teplot (graf 1), je

Graf 1: Průměrné roční teploty, maxima a minima (°C) a jejich lineární trendy naměřené na Sněžce mezi roky 1881 a 2010, zdroj: Migała et al. 2015 7

ovlivněna globálními mechanismy atmosférické a oceánské oscilace (Migała et al. 2015). Dubicka & Głowicki (2000) upozorňují na zvyšování oblačnosti v návaznosti na zvýšení teplot v rozmezí let 1901 až 1998, to však pouze během léta.

2.3 Klimatické změny a rostlinstvo Světlo, voda, živiny a CO2 patří mezi základní zdroje, které rostlina potřebuje k růstu a přežití. Tyto faktory společně s teplotou jsou úzce spojeny s klimatickou změnou. Každá rostlinná populace druhu má omezený rozsah tolerance klimatických podmínek (Corlett & Westcott 2013). Jinými slovy, rostliny jsou přizpůsobeny místním podmínkám, jako příklad přizpůsobení je možné zmínit velikost listů rostlin, která je největší v oblastech s dostatkem vody (Ackerly 2003). Jak už ale bylo řečeno, místní podmínky se mění, a aby rostliny zabránily svému vyhynutí, je nutné na změnu klimatu reagovat (Kilkenny 2015). Rostliny mohou reagovat na změnu klimatu migrací nebo přizpůsobením se novým podmínkám, takzvanou adaptací (Lazaro‑Nogal at al. 2015, Christmas et al. 2016). Arckley (2003) předpokládá čtyři možné odpovědi rostlin na klimatické změny a těmi jsou (1) místní posuny ve výškové distribuci, (2) rozsáhlé změny v zonální distribuci, (3) adaptivní evoluci či (4) zánik. Tyto čtyři možné odpovědi rovněž naznačují, že druhy rychle migrující dokáží přežít klimatické změny pouze s malými adaptivními změnami, zatímco druhy neschopné rychlé migrace, se buď velice rychle přizpůsobí, nebo uhynou. Vzhledem k blízkému vztahu mezi zeměpisnou délkou, nadmořskou výškou a teplotou je právě migrace typickou reakcí rostlin na změnu místních ekologických podmínek (Ackerly 2003, Küchler 2015, Christmas et al. 2016). Již během kvartérních klimatických změn byla právě migrace společnou reakcí rostlin zejména na severní polokouli (Christmas et al. 2016). Průzkum z roku 2015 vedený M. Küchlerem potvrzuje tuto teorii i pro současnost, a to ve zkoumaném území ve Švýcarsku, kde došlo od poloviny 20. století k posunu rostlin do o přibližně 10 m vyšších nadmořských výšek. Některé současné modely předpokládají, že vzhledem k rychlosti klimatických změn, by rychlost migrace rostlin musela být až o 3-5 km za rok (Kilkenny 2015). Některé druhy nedokáží migrovat dostatečně rychle. Za tohoto předpokladu by nestačila migrovat ani většina stromové vegetace v Krkonoších, jejichž rychlost migrace se pohybuje od 10 do 100 km za století (Pokorný 2013). Tato rychlost je vzhledem k předpokladu, že migrace stromové a keřové vegetace bude rychlejší, než migrace vegetace bylinné (Christmas et al. 2016), pro byliny ještě kritičtější. Klíčovou roli při migraci totiž hraje dálkové šíření semen následované úspěšným vyklíčením a usazením v klimaticky příznivější oblasti (Ackerly 2003, Christmas et al. 2016). Z těchto informací vyplývá, že adaptace na nové podmínky tak bude hrát stále větší roli v otázce jejich přežití (Jump & Penuelas 2005). Vysoká rychlost však není jedinou překážkou rostlinné migrace, problémem je rovněž velká fragmentace prostředí, způsobená především antropogenní přeměnou krajiny. Právě tyto 8

oblasti se pro mnoho druhů stávají migrační bariérou. Předpokládá se, že migrace do vyšších nadmořských výšek je pro rostliny jednodušší díky absenci těchto migračních bariér (Christmas 2016). Avšak i bez těchto migračních problémů není zcela jisté, zda je právě migrace dominantní reakcí na změny (Christmas et al 2016, Jump & Penuelas 2005). Této teorii nahrávají výsledky výzkumu Zhu et al. (2012), které potvrdily posun areálů výskytu směrem k pólům pouze u 20,7 %, oproti tomu oběma směry (na sever i na jih), se rozšiřovaly areály u téměř 60 % z 92 zkoumaných dřevin. Schopnost adaptace se stejně jako schopnost migrace u jednotlivých druhů liší. Při zobecnění lze tvrdit, že nejlepší předpoklady pro genetickou adaptaci mají jednoleté rostliny, jelikož přechod z generace na generaci, a tím i předávání genetických adaptivních změn, probíhá daleko rychleji, než u rostlin s dlouhou životaschopností (Jump & Penuelas 2005). Genetická změna jakožto přizpůsobení se změněným podmínkám se zdá jako nejlepší způsob, nicméně pravděpodobnost výskytu nové adaptivní alely je velmi malá (Christmas 2016). Další adaptivní možností jak odpovídat na klimatické změny je takzvaná fenotypová plasticita (Christmas 2016). Jedná se o schopnost zprostředkovat rychlou odpověď na změny změnou habitu či úpravou funkčních vlastností rostliny, a tím poskytovat rostlině ochranu proti krátce trvajícím klimatickým výkyvům (Jump & Penuelas 2005). Tato plasticita může zároveň pomoci rostlině při adaptaci na dlouhodobé klimatické změny, nicméně pouze v rozsahu genetické variability druhu (Jump & Penuelas 2005). Tradičním příkladem této plasticity je změna morfologie listu, změna velikosti a hustoty průduchů, čas kvetení, či délka kořene (Nicorta et al. 2010). Nicméně i přes schopnosti rostlin migrovat, či se přizpůsobovat změnám, je riziko vyhynutí některých druhů reálné (Jump & Penuelas 2005). A to i za předpokladu, že některé druhy budou schopny využívat mikroklimatu v rámci svého původního areálu výskytu, ve smyslu přesunutí se do stínu, či do míst s rozdílnou dostupností vody (Brooker et al. 2008). IPCC (2007) dokonce předpokládá, že pokud vzrůst průměrné globální teploty přesáhne 1,5 °C – 2,5 °C, je pravděpodobné, že se riziko vyhynutí zvýší u přibližně 20 % – 30 % druhů rostlin a živočichů, které byly zatím posuzovány. Kromě změn souvisejících přímo s klimatickou změnou (teplota, srážky, obsah CO2 v atmosféře) je možné zmínit i migraci rostlinných škůdců, které se díky klimatické změně mohou posouvat severněji a tím ohrožovat místní druhy rostlin (Evropská komise 2009). Jako příklad Evropská komise (2009) uvádí háďátko borové (Bursaphelenchus xylophilus), které již nyní působí značné škody v Portugalsku. Háďátko představuje významnou hrozbu pro severnější oblasti EU a odhaduje se, že pokud průměrná červencová a srpnová teplota vystoupí nad 20 °C, uhyne 50–90 % jehličnanů (Evropská komise 2009). Avšak klimatické změny nemají pouze negativní dopady, zvýšená koncentrace CO2 v atmosféře pozitivně přispívá k nárůstu tvorby biomasy (Körner 2006), k tomuto faktu může přispívat i změna areálů zvířat, které biomasu okusují (Walther et al. 2002).

9

3. ALPINSKÁ A SUBALPINSKÁ ZÓNA 3.1 Biom tundra a alpinská zóna Tundrou nazýváme studené, suché, větrné oblasti, ve kterých nejsou rostliny schopny dosahovat vyššího vzrůstu, absentují zde stromy. Tyto oblasti zabírají přibližně 20 % zemského povrchu a rozkládají se převážně na severní polokouli (Weigel 2000). Největší část tundry tvoří oblasti takzvané polární tundry, která se na severní polokouli rozprostírá převážně na území Severní Ameriky, severu Eurasie včetně Grónska, Islandu a dalších arktických ostrovů. Na jižní polokouli polární tundra pokrývá malé nezaledněné plochy ostrovů a nezaledněné okrajové části Antarktidy, tyto oblasti tvoří pouhé 2 % jejího povrchu a jsou popisovány jako polární oázy. Polární tundra na obou polokoulích jižním směrem plynule přechází do biomu severské tajgy (Štursa 2013). Kromě těchto rozsáhlých oblastí polárních/arktických tunder vzniklých během poslední doby ledové rozprostírajících se v blízkosti polárních kruhů, existuje tundra alpinská. Tato oblast se vyskytuje azonálně na hřebenech vysokých pohoří obou polokoulí. V Severní Americe se vyskytuje v Rocky Mountains, v Jižní Americe v Andách, v Asii v Himalájích a v Evropě hlavně v oblasti Alp (Weigel 2000), nicméně Alpy nejsou jediná místa výskytu alpinské tundry, vyskytuje se rovněž ve Vysokých Sudetech (Krkonoše, Králický Sněžník a Hrubý Jeseník), Skotské vysočině, Karpatech a dalších evropských pohoří viz obr. 4 (Štursa 2013). Tyto oblasti vznikly na základě lokálních extrémních klimatických podmínek. Čím blíže se dostáváme k pólům, tím je těžší od sebe arktickou a

Obrázek 2: Alpinská zóna, zdroj: Körner 2003

10

alpinskou tundru odlišit. Tuto oblast nazýváme arkto-aplinská tundra a je do ní řazena i tundra krkonošská. Oblasti arkto-alpinské tundry mají narozdíl od oblastí vysokohorské tundry alpinské relativně plochý reliéf a během glaciálů byly propojeny s tundrou polární (Körner 2003). Vzhledem k tomu, že je oblast charakterizována trvalým alpinským bezlesím, nachází se tyto oblasti nad alpinskou hranicí lesa. Přechodným oblastem mezi lesními porosty a alpinským bezlesím odpovídá výškový geografický vegetační stupeň subalpinský (Körner 2003). Jedná se o vegetační stupeň, jehož dolní limit tvoří souvislá stromová vegetace a jehož horní limit tvoří individuální stromové porosty malého vzrůstu (Körner 2003). Největší oblasti alpinské tundry však zabírá vegetační stupeň alpinský (obr. 2). Tyto oblasti lze zjednodušeně pojmenovat jako území nad hranicí lesa s porosty křovin (Randuška et al. 1986). Rozpětí alpinského vegetačního stupně nelze jednoduše vymezit jednotnou hodnotou nadmořské výšky, jelikož podobně jako sněžná čára, se i hranice alpinské zóny posouvá s rostoucí zeměpisnou šířkou do nižších nadmořských výšek (obr. 3). V alpinské zóně se vyskytují 4 hlavní růstové formy: zakrslé dřevnaté keříky, traviny, bylinné vytrvalé rostliny a polštářové rostliny (Körner 2003).

Obrázek 3: Nadmořská výška alpinská zóny v odlišných zeměpisných šířkách, zdroj: Körner 2003

11

3.2 Krkonošská tundra Soukupová L. et al. (1995) definují arkto-alpinskou tundru v Krkonoších jako oblast, která je na základě vypozorovaných informací z oborů klimatologie, geologie, geomorfologie, pedomorfologie a na základě biotických a ekologických charakteristik vymezena jako krajina (oblast) přirozeného bezlesí, která je do značné míry formovaná kryogenními, nivačními a chladnými obdobími v pleistocénu a na začátku holocénu a nadále jsou udržovány současným

podnebím

s

průměrnými

ročními

teplotami v okolí 0 °C, častými regelačními cykly, krátkými obdobími průměrných denních teplot nad 0 °C, vysokým poměrem pevných srážek a intenzivní eolické činnosti v nejvyšších hřbetových partiích (Soukupová et al. 1995). Jedná se o oblast nad hranicí alpinské hranice lesa, ve kterých se již nevyskytují stromy vyššího vzrůstu a převažuje zde travinná vegetace či keře a po delší dobu roku, se zde vyskytuje sněhová pokrývka.

Obrázek 4: Alpinská a Arkto-alpinská tundra, zdroj: Správa KRNAP 2015

Vzhledem k rozmanitosti Krkonošské tundry Soukupová L. et al. (1995) rozdělili tuto oblast na tři dílčí zóny. Těmi jsou zóna travnaté tundry/kry-vegetační (travnatá tundra třetihorních vrcholových ploch s vyrovnaným terénem), zóna lišejníkové tundry/kryo-eolická (lišejníková tundra nejvyšších vrcholů a hřbetů) a zóna květnaté tundry/niveo-glacigenní (květnatá tundra na závětrných svazích ledovcových karů a karoidů, tedy nedokonale vyvinutých karů) (Soukupová et al. 1995). Borovice kleč, které se budeme v následující kapitole věnovat podrobněji, se nejvíce vyskytuje v zóně kryo-vegetační.

12

3.3 Přežití a růst keřů v tundře/alpinské zóně Růst plochy keřů v alpinské zóně probíhá třemi mechanismy (obr. 5). Těmito mechanismy jsou (a) vyplnění mezer mezi jednotlivými porosty pomocí bočního růstu, (b) zvýšení výškového růstu a (c) kolonizace/posun areálů křovin do vyšších nadmořských výšek oproti původnímu areálu (Myers-Smith et al. 2011). Speciálně poslední zmíněná kategorie je úzce spojena s klimatickými změnami, kdy se předpokládá, že právě keře budou na tyto změny reagovat nejvíce (Myers-Smith et al. 2011). Aby byly keře schopny rozmnožování a růstu v takto nepříznivých podmínkám, mají speciální schopnosti, které jim

Obrázek 5: Mechanismus růstu keřů, zdroj: Myers-Smith et al. 2011 pomáhají tyto podmínky přežít a šířit se v nich. Těmto přizpůsobením se věnuje Ch. Körner (2003). Vzhledem k velkému množství druhů, které se v alpinské zóně vyskytují, nelze jednoduše vyjmenovat univerzální přizpůsobení. Jako hlavní přizpůsobení můžeme považovat velikost rostliny. Ch. Körner (2003) udává, že maximální výška rostlin v centrálních Alpách v 600 m n. m. dosahuje 29 cm, zatímco v 3 000 m n. m. dosahuje výšky 4 cm. Rostliny alpinské zóny jsou většinou vytrvalé rostliny. Tyto rostliny se dokáží bránit suchu, které je způsobené zmrznutím půdy. Toto sucho jsou rostliny schopny zvládat snížením vodního potenciálu pomocí vyšší koncentrace rozpustných sacharidů, či uzavření průduchů, vysoký obsah sacharidů rovněž zvyšuje mrazuvzdornost rostlin (Billings & Mooney 1968). Alpinské rostliny mají většinu biomasy ukrytou pod zemí, a tím chráněnou před extrémními vlivy (Billings & Mooney 1968). Vzhledem k velmi krátkému vegetačnímu období, které trvá průměrně 5-6 týdnů, začíná růst rostlin v rozmezí od 10 dnů před táním sněhu do 10 dnů po jeho tání (Körner 2003). Rostliny velmi rychle dosáhnou růstového maxima a přírůstku biomasy. Ukončení růstu není primárně závislé na teplotě ale na fotoperiodě. Tento růst obvykle nepřesahuje 4-5 týdnů od roztání sněhové pokrývky. Alpinské rostliny jsou nuceny přizpůsobit se velmi krátkému vegetačnímu období, které trvá průměrně 5-6 týdnů (Körner 2003). Tyto rostliny preferují klonální způsob rozmnožování nad generativním, kdy Formica et al. (2013) uvádějí, že až 78 % nových keřů vzniká pomocí klonálního růstu a pouhých 28 % pomocí semen. U rostlin, které i přes nepříznivé podmínky jsou schopné rozmnožovat se 13

generativně, je velmi častou adaptací předčasné zahájení kvetení, kdy poupata mohou být vytvořena během minulého (v některých případech dokonce předminulého) vegetačního období a s kvetením čekají na následnou vegetační sezónu, kdy začnou kvést většinou hned po odtání sněhové pokrývky. Vyskytují se i druhy, které kvetou pouze v průběhu jedné sezóny, jejich květy však dosahují malých velikostí. Jako vysvětlení, proč některé rostliny i přes krátkost vegetační sezóny nekvetou na jejím začátku, může být přítomnost opylovačů, kterých je začátkem sezóny nedostatek. Problém nedostatku opylovačů velké množství rostlinných druhů řeší samoopylením pomocí větru (Billings & Mooney 1968, Körner 2003). Dalším problémům musí čelit rovněž opylená semena, která v případě nepříznivých teplot či sucha mohou zůstat nečinná a začít klíčit až za lepších podmínek. Tuto schopnost nazýváme semennou bankou.

3.4 Reakce alpinských keřů/borovice kleče na klimatickou změnu a land use Vysokohorské ekosystémy jsou jedinečné pro detekci změn souvisejících se změnou klimatu (Solár & Janiga 2012, Capers & Stone 2011, Chapin et al. 1996, Rundqvist et al. 2011). Mezi tyto ekosystémy jsou řazeny rovněž alpinské keře, mezi které patří i borovice kleč. Tyto rostliny nejsou vázané na areály pomocí jiných, než klimatických vazeb (Chapin et al. 1996), tím pádem mají jedinečnou schopnost migrace. Během této migrace jsou keře zároveň schopny vytlačit původní alpinské travinné ekosystémy vyskytující se ve vyšších nadmořských výškách (Dullinger et al. 2004). Díky těmto schopnostem jsou právě alpinské keře vhodné pro zkoumání klimatických změn na základě fotografií a satelitních snímků. Alpinské keře tudíž byly během posledních desetiletí podrobeny nejednomu zkoumání v návaznosti na klimatickou změnu (Capers & Stone 2011, Tape et al. 2006, Ropars & Boudreau 2012, Rundqvist et al. 2011, Dullinger et al. 2004). Tape et al. (2006) ve své práci potvrzuje, že k expanzi alpinských keříků dochází, kdy se tyto keříky nyní vyskytují v oblastech severní Aljašky, kde se ještě před 50 lety nevyskytovaly. Výraznou expanzi keřů potvrzuje i Rundqvist et al. (2011) z oblasti severního Švédska, kde byly porovnávány data z let 1997/79 a 2009/10. Největší změny byly během těchto více než 30 let zjištěny poblíž hranice lesa. Rundqvist et al. (2011) rovněž upozorňují, že tyto změny nemusí být způsobeny pouze klimatickou změnou působící přímo na ně, ale i změnami týkající se změnou land use, související v těchto oblastech hlavně změnami v sobích pastvách. V posledních letech byla i konkrétně borovice kleč podrobena nejednomu výzkumu týkající se změny její rozlohy a vlivů, které tyto změny způsobují (Solár & Janiga 2012, Treml et al. 2010, Palombo C. et al 2013, Švajda et al. 2011). Z obecného pozorování keřů v alpinské zóně vychází výsledky týkající se zvýšení biomasy, pokryvnosti a četnosti. Publikace rovněž potvrzují nárůst keřů nejen v původních územích, ale rovněž posun do vyšších nadmořských výšek. Treml et al. (2010) předpokládají, že na změnu rozlohy pokryvu kleče mají vliv zejména vnitrodruhová konkurence a environmentální činitelé jako nadmořská výška, sněhová pokrývka, teplota a dostatek vody v půdě. Vnitrodruhovou konkurencí je 14

v tomto případě myšleno zapojení korun a zvýšení heterogenity prostředí. Výše zmíněné enviromentální činitelé s výjimkou nadmořské výšky úzce souvisí s klimatickými změnami, a tudíž se dá předpokládat jejich vliv. Z výsledků provedených v Hrubém Jeseníku vyplývá, že klimatická změna se na rozloze borovice kleče projevuje v rozdílných nadmořských výškách různě (Treml et al. 2010). Autoři po porovnání snímků mezi roky 1971/1973 a 2003 došli k závěru, že největší přírůstek zaznamenala kleč vyskytující se v nižších nadmořských výškách, zřejmě z důvodu stabilnějších klimatických podmínek. Dalšími faktory, které urychlily její nárůst, jsou severovýchodní poloha svahu a otevřená prostranství. Rozloha kleče se však zvětšila ve všech zkoumaných oblastech a to ze 46,59 % v roce 1771/1773 na 76,20 % v roce 2003. Podobné výsledky přinesl výzkum prováděný ve Východních Tatrách (Švajda et al. 2011), kde byly porovnávány snímky z let 1965 a 2002. Ve všech zkoumaných územích se rozloha borovice kleče zvětšila. Celkově se rozloha kleče zvýšila ze 41,8 % v roce 1965 na 58,2 % v roce 2002. Zkoumáno bylo 25 areálů a pouze v 1 případě nedošlo k expanzi. Pouze ve 2 areálech došlo k většímu nárůstu v prvním období (1965 až 1986), ve zbylých ploškách došlo k nárůstu v období druhém (1986 až 2002). Autoři přisuzují rozdílný výsledek u těchto dvou areálů změně lidské činnosti ve zkoumaných místech. V první části zkoumaného období (1965 až 1986) došlo k největší expanzi v nižších nadmořských výškách. V období pozdějším (1986 až 2002) docházelo k největší expanzi na prudkých svazích, v nadmořské výšce mezi 1500 a 1700 m. Tento rozdíl je zřejmě způsoben faktem, že v prvním zkoumaném období, došlo v nadmořských výškách 1300 až 1400 m ke spojení klečových porostů ve velké celky a tím pádem v období pozdějším mohla kleč expandovat pouze po krajích těchto velkých klečových areálů. Obě zkoumané časové úseky se shodují v malých přírůstcích ve velkých nadmořských výškách kolem 1900 m. V prvním sledovacím období zjistili autoři dokonce nulový přírůstek. Ve druhém zkoumání došlo k přírůstku o 3 %, což autoři přisuzují oteplení v daném regionu. Výsledky z tohoto výzkumu byly o rok později potvrzeny (Solár & Janiga 2012), kdy byly Vysoké Tatry zkoumány mezi lety 1955 a 2002. Došlo ke zvětšení rozlohy kleče z původních 28,11 % v roce 1955 na 34,74 % v roce 1986 a na 39,01 % v roce 2002. V obou obdobích došlo ke zvětšení rozlohy na všech 25 zkoumaných územích. Výsledky navíc ukázaly, že důležitou roli hraje rovněž orientace svahu, kdy severovýchodní svahy, umožňují expanzi druhů do méně příznivých přírodních stanovišť. Otázkou reakce borovice kleče na klimatickou změnu se ovšem nezabývají pouze čeští a slovenští autoři. Tuto otázku si položili i výzkumníci z Itálie Palombo C. et al. (2013), kteří tuto problematiku zkoumali pomocí dendrochronologické analýzy v oblasti Majella National Park nacházející se v Apeninách. Z výzkumu vyplynula jasná korelace mezi zvyšováním teplot a velikostí letokruhů, zároveň vyšlo najevo, že měsíce, které nejvíc ovlivňují tyto přírůstky, jsou duben a květen zkoumaného roku a říjen roku předešlého, tedy začátek a konec vegetačního období. Tyto změny se projevují více na hranici lesa, než ve vyšších nadmořských výškách. Ve vyšších nadmořských výškách oteplení umožňuje expanzi kleče do vyšších výšek, než je obvyklé. Autoři se domnívají, že všechny tyto změny má na svědomí voda, jakožto jeden z hlavních limitních faktorů pro rostliny. Kdy při klimatických 15

změnách, dochází k dřívějšímu tání sněhu a tím k přísunu dostatku vody. Dendrochronologický výzkum proběhl na území Krkonoš (Samusevich 2014). Autorka podobně jako Palombo C. et al. (2013) dospěla k závěru, že množství vody významně ovlivňuje růst keřů během vegetačního období (obzvlášť v měsíci červenci) a také na jaře, kdy je dostatek vody důležitý pro zahájení růstu. Co se týká teplotních změn, vyšla najevo korelace růstu s teplotami během vegetačního období, a to ve výše položených lokalitách. Obecně lze říci, že klimatické podmínky a využití půdy ve vysokohorských oblastech výrazně ovlivňují výskyt a expanzi kosodřevin. Modely týkající se změny posunu hranice lesa jsou založeny na předpokladu, že změna klimatu je důležitá pro vysvětlení expanze nad přirozenou hranici lesa, avšak jako dominantní faktor expanze lze považovat změnu land use, kdy došlo k opuštění zemědělských ploch na těchto stanovištích (Solár & Janiga 2012, Rundqvist et al. 2011, Švajda et al. 2011). Právě z důvodu změny land use a klimaticky stabilnějších podmínek (Treml et al. 2010) je rychlejší expanze zaznamenávána v nižších nadmořských výškách. Tomuto faktu nahrává i předpoklad snižování rychlosti bočního růstu s vzrůstající nadmořskou výškou, kdy s nárůstem nadmořské výšky o 100 m snižuje boční přírůstek přibližně o 2,3 cm (Souček et al. 2001). Dále vyšlo najevo, že vhodnější pro expanzi jsou severovýchodní svahy (Solár & Janiga 2012, Treml et al. 2010). Vzhledem k možnosti větší roli generativního rozmnožování (Treml et al. 2010, Wild & Winkler 2008) je možným dalším faktorem nárůstu ploch předpokládaná zvýšená klíčivost semen (Müller et al. 2011). Z výsledků zmíněných výzkumů lze usuzovat, že nárůst areálu výskytu se nejvíce projeví v dolním areálu výskytu, avšak nesmí zde být velké areály s malou hranicí, jelikož expanze probíhá podél hranic (Myers-Smith et al. 2010), z čehož vyplývá, že čím delší hranice, tím větší předpoklad k expanzi areálu.

16

4. BOROVICE KLEČ 4.1 Rozšíření, biologie a vlastnosti borovice kleče Borovice kleč (Pinus mugo) je horský druh borovice, který se v postglaciálním období rozšířil do vysokých horských poloh Alp, Apenin, Dinaridů, Rhodop, Vysokého Balkánu a Karpat. Tyto oblasti tudíž představují její interglaciální (holocénní) refugium (obr. 6). Tento přesun do vyšších nadmořských výšek, byl reakcí na vzrůst teplot po poslední době ledové. (Heuertz et al. 2010).

Obrázek 6: Rozšíření borovice kleče, zdroj: Critchfield a Little (1966) Jedná se o dlouhověký keř, jehož maximální stáří se průměrně pohybuje mezi 150 – 250 lety (Štursa 1966). Toto rozmezí je relativně široké a to z důvodu v podstatě nemožného určení absolutního stáří rostliny. Toto znemožnění má na svědomí strategie klonálního růstu této vícekmenné dřeviny, a skutečnost že po 100 až 150 letech dochází k hnití kmene a to buďto od středu nebo od borky (Štursa & Wild 2014). Borovice kleč je nízká, zhruba 0,5 – 2 m vysoká dřevina (obr. 7), v příznivých podmínkách dosahující výšky až 3 – 4 m (Úradníček & Maděra 2001). Typické jsou pro kleč rozsáhlé polykormony vznikající vegetativním růstem, kdy se větve keřů pomalu pokládají na zem a postupně zakořeňují (Wild

17

& Wildová 2002). Kleč je charakteristická jehlicemi vyrůstajícími ve svazcích po dvou a malými šiškami umístěnými v přeslenech. Šišky s krátkou stopkou uprostřed jsou hustě směstnány a vytrvají několik let. Jelikož samčí a samičí šištice bývají na rostlinách nepravidelně rozloženy, je možné se setkat i s jednopohlavnými exempláři (Úradníček & Maděra 2001). Borovice kleč je typická svými dlouhými, plazivými

kmeny

s poléhavými,

nebo

šavlovitě prohnutými větvemi (Štursa 1966). Jde o adaptaci na ekologicky extrémní podmínky, ale zároveň se jedná o neměnnou vlastnost, i v nižších podmínkách

kterou

se

výškách (Štursa

kleč a 1966).

prezentuje příznivějších Kleč

je

neobyčejně skromná dřevina, která se dokáže vyrovnat s rozmanitým množstvím vody, je lhostejná ke geologickému podloží a jeví se i jako poměrně tolerantní vůči imisím

Obrázek 7: Tzv. stolová forma kleče v západních Krkonoších, zdroj: Štursa a Wild (2014)

(Úradníček & Maděra 2001). Limitujícím faktorem je pro kleč světlo. Jedná se totiž o silně světlomilnou rostlinu, která je neschopná růstu v zástinu. Proto jsou pro ni typická stanoviště, kde ji jiné dřeviny nemají šanci ohrozit (Úradníček & Maděra 2001). Typicky se vyskytuje zejména v subalpinském pásmu, které představuje přechodnou zónu mezi horským lesem a alpinským bezlesím. Na území Česka se rostlina vyskytuje jako původní dřevina, a to v supramontánním až alpinském stupni Krkonoš, na rašeliništích Jizerských hor a v supramontánním stupni některých šumavských vrcholků (Štursa & Wild 2014). Konkrétně v Krkonoších se klečové porosty nejvíce vyskytují v nadmořské výšce 1 230 - 1 500 m. Vyskytují se však i extrazonálně v menších areálech ve stupni horských smrčin a smrko-jedlo-bukových lesů na místech, kde se z nějakých důvodů nemohl vyvinout les. Jde zejména o kary, kamenná moře a méně frekventované lavinové dráhy. Tyto výskyty mohou zasahovat až do výšek kolem 1 050 m n. m. (Chytrý 2013). V rámci lokace celého areálu výskytu představují právě Krkonoše a Jizerské hory nejseverněji položené oblasti (Heuertz et al. 2010). Kromě původních klečových oblastí se v Česku vyskytují oblasti, kde byla kleč v druhé polovině 19. a ve 20. století uměle vysazena. V tomto případě se jedná především o hřebenech Hrubého Jeseníku a Kralického Sněžníku, jako další je možné zmínit Orlické hory či Moravsko-slezské Beskydy (Treml & Banaš 2000). Důvodem výsadeb byla především předpokládaná schopnost stabilizace svahů. Borovice kleč má totiž přes svou nízkou výšku rozsáhlý kořenový systém, který zpevňuje povrchovou vrstvu

18

zvětralin. Tento fakt byl předpokladem pro omezení katastrofických jevů typu blokovo‑bahenních proudů a mělkých sesuvů, ke kterým ve druhé polovině 19. století docházelo (Treml 2009). Nicméně toto umělé vysazování má výrazné záporné stránky. Zejména v Hrubém Jeseníku a na Králickém Sněžníku kleč rychle expanduje na úkor původních reliktních biotopů, včetně rozvolněných smrkových porostů při horní hranici lesa (Ziedler et al. 2012). Např. v Hrubém Jeseníku se ukazuje, že schopnost alpinských druhů odolávat konkurenci borovice kleče je velmi malá. Kleč je možné označit za druh s vyššími kompetičními vlastnostmi, který je schopen se dále šířit na úkor druhů původní alpinské tundry (Zeidler et al. 2012).

4.2 Vlastnosti borovice kleče ovlivňující její šíření U dřevin nižších poloh (buk, jedle, smrk) výrazně dominuje generativní rozmnožování pomocí semen. Vzhledem k extrémním podmínkám a krátké vegetační sezóně se u kleče tento způsob rozmnožování uplatňuje v omezeném rozsahu a probíhá pouze na některých stanovištích (Štursa & Wild 2014). Aby mohla kleč na těchto klimaticky nepříznivých místech přežít, preferuje rozmnožování vegetativní/klonální (Štursa 1966). Dle Štursy (1966) je schopnost generativního rozmnožování závislá hned na několika faktorech. Mezi ně patří plodnost keřů (tj. keřů vytvářejících šišky). Velikost šišek se liší v podstatě každý rok a to v závislosti na biotických a abiotických faktorech (Souček et al. 2001). Obecně lze říci, že menší a lehčí šišky mají autochtonní keře oproti alochtonním, nicméně rozdíl se pohybuje pouze okolo 10 % (Soušek et al. 2002). Štursa (1966) tvrdí, že plodnost keřů se s nadmořskou výškou zvyšuje. Zaměříme-li se na Krkonoše, nejvíce plodné keře nalezneme ve vrcholových partiích, které zde dosahují 1 450 – 1 500 m n. m. a nejnižší naopak na alpinské hranici lesa (Štursa 1966). Schopnost generativního rozmnožování, však nelze posuzovat pouze na základě plodnosti keřů. Dalším důležitým faktorem je klíčivost semen. I zde jsou na tom lépe keře alochtonní, které mají až o 17 % vyšší číslo počtu semen v šišce (Souček et al. 2001). Klíčivost semen se na rozdíl od plodnosti keřů s nadmořskou výškou snižuje, zvyšuje se procento takzvaných hluchých/prázdných semen (Štursa 1966, Souček et al. 2001). Pokud nadmořská výška vzroste o 100 metrů, hmotnost semen klesne o 0,77 g a s tím klesá i schopnost klíčení (Souček et al. 2001). Jako další významné faktory můžeme počítat vliv světla a tepla (tab. 1), v tomto ohledu jsou pro generativní rozmnožování výhodnější vyšší nadmořské výšky, jelikož ve vrcholových partiích netvoří kleč souvislý porost, čímž je umožněn větší průchod světla (Štursa 1966). V níže položených partiích (1 300 – 1 450 Tabulka 1: Intenzita světla pod keři kleče, zdroj Štursa 1966 Povrch půdy pod keři kleče

1 500 m n. m.

1 380 m n. m.

1 280 m n. m.

Procento relativního světelného požitku

7%

23 %

50 %

19

m n. m.) jsou již porosty kleče hustě zapojeny, takže je přirozené zmlazování vzhledem k malé intenzitě světla téměř vyloučeno. V blízkosti hranice lesa nastává opět rozvolnění klečových keřů, nicméně travinné druhy, které se v těchto nižších nadmořských výškách vyskytují, tvoří příliš velkou konkurenci pro klíčící semena a malé semenáčky (Štursa 1966). Z výše uvedených důvodů se lze domnívat, že nejvýhodnější místo pro generativní rozmnožování umožňují vrcholové partie. Dalším faktorem ovlivňujícím rozmnožování je tvar keře. Vzhledem k faktu, že s nárůstem nadmořské výšky o 100 m sníží výškový přírůstek o 1,1 cm (Souček et al. 2001) probíhá zakořeňování nejvíce ve vyšších polohách (1 450 – 1 500 m n. m), kde keře kleče vyrůstají solitérně, jsou velmi hustě rozvětveny a kmeny se plazí po zemi. Právě blízkost kmenů u země hraje velmi důležitou roli ve vegetativním rozmnožování. S klesající nadmořskou výškou se keře postupně vzpřimují (Štursa 1966). Se vzpřimováním logicky klesá i schopnost zakořeňovat. Již u jednoletých semenáčků se často vyskytuje zakřivený charakter kmene, od druhého či třetího roku se semenáček začíná pravidelně přeslenitě větvit, přičemž dceřiné větve nerostou horizontálně jako na příklad u smrku, ale ohýbají se a směřují nahoru jako hlavní mateřská větev (Štursa 1966). Kleč zakořeňuje především na místech starých ran, které nejčastěji vznikají poškozením pod tíhou sněhové pokrývky. Na těchto místech vznikají husté krátké kořínky, které se postupem času prodlužují a vznikají z nich adventivní kořeny. Aby došlo k prodloužení kořínků, musejí být pod povrchem nebo vrstvou humusu (Štursa 1966). Postupně je snižována funkce primární kořenové soustavy, která je nahrazována novou kořenovou soustavou vzniklou z adventivních kořenů (obr. 8), nakonec primární kořenová soustava odumírá a s ní i stará část kmene (Štursa 1966). Vegetativní růst významně ovlivňuje

Obrázek 8: Schéma vegetativního šíření kleče (šipky ukazují směr růstu větve, šrafovaná část odumírající části kmene; 2, 3, 4 zobrazují druhotné kořenové soustavy), zdroj: Štursa 1966

20

prostorovou distribuci kleče, jelikož právě díky tomuto způsobu rozmnožování vznikají pro kleč typické rozsáhlé polykormony (Wild & Wildová 2002). Ze zmíněných skutečností vyplývá, že hlavní slovo v rozmnožování a distribuci kleče má vegetativní rozmnožování. Generativní obnova totiž probíhá velmi pomalu a je vázaná zejména na místa s obnaženou půdou (Wild & Wildová 2002). Nicméně pozdější výzkumy (Treml et al. 2010, Wild & Winkler 2008) upozorňují na možnost, že zejména v otevřených prostranstvích nižších nadmořských výšek, může hrát generativní rozmnožování mnohem důležitější roli, než se předpokládalo.

21

5. CHARAKTERISTIKA ZÁJMOVÉHO ÚZEMÍ Krkonoše se rozkládají na severovýchodě Česka. Na základě regionálně-geomorfologického členění Čech náleží zájmové území do hercynského systému, České provincie, Krkonošsko-jesenické subprovincie, Krkonošské oblasti, do oblasti Krkonoš, konkrétně Krkonošských hřbetů (Balatka & Kalvoda 2006). Studované lokality jsou čtyři (obr. 9) a všechny se vzhledem k potřebě výskytu borovice kleče, nacházejí nad alpinskou hranicí lesa. Jedná se o lokality položených ve vyšších výškách než je 1250 m n. m., což je průměrná výška alpinské hranice lesa v Krkonoších (Treml & Banaš 2000). V tabulce 2 jsou základní charakteristiky zkoumaných lokalit. Nejsevernějším zkoumaným územím je oblast v okolí Čertovy strouhy, vektorizovaný areál má rozlohu 64 558 m2 a nachází se v průměrné výšce 1347 m n. m., naopak nejjižnějším areálem je okolí Lvího dolu, s rozlohou 77 874 m2 a průměrnou výškou 1346 m n. m. Tyto dvě oblasti jsou reprezentanti oblasti výskytu kleče v nižších nadmořských výškách území Krkonoš. Areály vyšších nadmořských výšek zastupuje území v okolí Sněžky s rozlohou 83 305 m2 a nejvyšší průměrnou výškou 1492 m n. m. a okolí Stříbrného hřbetu s rozlohou 64 558 m2 a nadmořskou výškou 1477 m.

Obrázek 9: Poloha zájmových území, zdroj: ArcČr, Ortofoto 2012 22

Tabulka 2: Charakteristika území rozloha (m2) A B C D

název Čertova strouha Stříbrný hřbet Sněžka Lví důl

nadmořská výška (m n. m.) průměrná

64558,18 64558,18 83304,73 77874,04

1347 1477 1492 1346

maximální

minimální

průměrný aspekt (°)

1305 1465 1530 1380

1380 1485 1455 1300

230 236 90 144

5.1 Geologie Krkonoše jsou z geologického hlediska velmi starým pohořím a jsou tvořeny dvěma základními geologickými jednotkami (Plamínek 2007). Starší z nich je krkonošsko-jizerské krystalinikum. Tento geologický komplex je tvořen krystalickými břidlicemi a žulovým masívem. Nejstaršími horninami jsou zde krystalické břidlice (svory, fylity, ortoruly) z období proterozoika a paleozoika (Chaloupský et al. 1989). V současnosti se pojmem krkonošsko-jizerské krystalinikum označují komplexy metamorfovaných hornin, které lemují krkonošsko-jizerský plutonu, což je mladší geologická jednotka. Ke vzniku této geologické jednotky došlo pravděpodobně ve spodním karbonu, kdy pronikl do krkonošsko-jizerského krystalinika granitoidní pluton, který vytvořil větší část hlavního hřebene. Tomuto plutonu dnes říkáme krkonošsko-jizerský pluton a tvoří Slezský (hraniční) hřbet Krkonoš od úpatí Sněžky po Harrachov, téměř celé Jizerské hory a polské svahy Krkonoš (Plamínek 2007).

5.2 Geomorfologie Geomorfologický vývoj Krkonoš lze na rozdíl od geologické historie sledovat pouze za éru třetihor a čtvrtohor. Nejstaršími tvary, které lze v Krkonoších sledovat, jsou zarovnané povrchy, které se nacházejí převážně na nejvyšších vrcholech pohoří. Jedná se o rozlehlé, téměř ploché nebo jen slabě zvlněné roviny, které jsou pozůstatkem paleogenního zarovnaného povrchu a dávají Krkonoším jejich typický vzhled údolí (Migoň & Pilous 2007). Ke zdvihu zarovnaných povrchů do přibližně dnešních výšek došlo během tektonického období, které začalo v neogénu a pokračovalo i v kvartéru. Jednalo se o reakci na alpinské vrásnění, kdy došlo k obnově a etapovitému výzdvihu četných zlomů vzniklých v paleozoiku a vzniku a výzdvihu zlomů nových. Následkem byla mohutná říční eroze. Vodní toky se začaly zpětnou erozí zahlubovat a daly tak vzniknout dnešní členité síti říčních údolí. K dnes nejviditelnějším geomorfologickým změnám však došlo v kvartéru. Kdy docházelo díky střídání dob ledových a meziledových k přemodelování Krkonoš do podobny ledovcových karů, sněžníků, trogů, ledovcových morén, jezer a řady ledovcových údolí (Migoň & Pilous 2007). 23

5.3 Klima V klimatické regionalizaci podle E. Quitta (1971) řadíme vyšší polohy krkonošských hřbetů do chladné klimatické jednotky třídy CH. Pro oblasti CH je typické velmi krátké a chladné a vlhké léto. Zima je velmi chladná a dlouhá, s dlouhotrvající sněhovou pokrývkou. Přechodná období jsou rovněž velmi dlouhá a chladná. Dlouhodobý teplotní průměr teploty Krkonoš se pohybuje od 7 do 0 °C, a to v závislosti

Graf 2: Průměrná teplota a srážky v Krkonoších (1961-1990), zdroj: Soukupová et al. 1995. In Samusevich 2014 především na nadmořské výšce. Kdy teplota vzduchu s přibývající nadmořskou výškou klesá přibližně o 0,6 °C na každých 100 m. Průměrná teplota vzduchu se vlivem klimatických změn postupně zvyšuje (viz. kapitola 2.2). Nejchladnějším měsícem je leden a nejteplejším červenec (graf 2). Roční úhrny vysokohorských partií Krkonoš dosahují v průměru hodnot nad 1 500 mm. Sněhová pokrývka je stejně jako teplota závislá především na nadmořské výšce. Ve vrcholových partiích Krkonoš se sněžení může vyskytnout v podstatě v jakémkoliv ročním období. V nižších oblastech bývá první sněžení zaznamenáno v první polovině října, průměrné datum posledního sněžení je v nižších polohách na konci dubna, v polohách vyšších až koncem května. Průměrný počet dní se sněhovou pokrývkou je v nižších polohách 100 až 130, na hřebenech pak 160 až 180. Typická je pro horské oblasti zvýšená oblačnosti, kdy je průměrné roční pokrytí oblohy oblačností 65-70 % (Metelka et al. 2007).

5.4 Půdy Vzhledem k převládajícímu kyselému geologickému podloží, nacházejí se v Krkonoších půdy relativně minerálně chudé, vzhledem k velkým srážkám se však jedná o půdy vlhkostně příznivé. V nejnižších polohách převládají kambizemě, s přibývající výškou však získávají převahu humusové a rašelinné podzoly a podzolové rankery. Právě kambizemě společně s podzoly jsou převládajícím půdním typem 24

krkonošské oblasti. Podél vodních toků se nalézají nivní a glejové půdy. Na lesních rašeliništích a subarktických rašeliništích obou náhorních plošin se vyskytují půdy rašelinné. (Podrázský et al. 2007)

5.5 Vodstvo Říční systém jak ho známe dnes vznikal během neogénu a kvartéru (viz. kapitola 5.2). Krkonoše podobně jako ostatní horské systému představují důležitou pramennou oblast, ve které mají svůj počátek významné evropské veletoky. Pro Česko je nejvýznamnější řekou, která zde pramení Labe, tato řeka je zároveň největší řekou Česka. Hlavním zdrojem vody pro vodní toky jsou zde atmosférické srážky ať už ve formě vody, či formě srážek sněhových. Průměr spadlých srážek v pramenných oblastech dosahuje 1 500 – 1 600 mm za rok, z čehož se do vodních toků dostane přibližně 75 %. Pro Krkonoše jsou typické nevyrovnané podélné profily toků, kdy eroze převažuje nad akumulací a koryta jsou často hluboce zaklesnuta v údolích (Hančarová & Parzóch 2007).

5.6 Vegetace Přírodní složku Krkonoš tvoří široké spektrum druhů, společenstev a ekosystému. To Krkonoše řadí mezi oblasti s nejvyšší biodiverzitou ve střední Evropě. Svahy Krkonoš pokrývá vegetační kryt, který je na základě výškové vegetační geografické stupňovitosti rozdělen do čtyř (nepočítáme alpinskou hranici lesa) vegetačních stupňů (Štursa 2007). Submontánní (podhorský) stupeň (400-800 m n. m.) je pás rozkládající se v krkonošském podhůří a zabírá 50 % rozlohy Krkonoš. Dominujícím ekosystémem jsou zde listnaté a smíšené lesy, společně s podhorskými loukami. Montánní (horský) stupeň (800-1200 m n. m.) navazuje na stupeň submotánní a zabírá 40 % rozlohy Krkonoš. V této oblasti se velmi projevila lidská činnost, která proměnila původní husté smíšené a horské smrkové lesy na bezlesé osídlené horské oblasti s druhově bohatými květnatými horskými loukami. Alpinská (horní) hranice lesa představuje velmi důležitou oblast v horské krajině, odděluje od sebe stupeň montánní a spodní alpinský. Jedná se o oblast, kde se alpinská vegetace setkává s vegetací horskou. V Krkonoších probíhá tato hranice v rozmezí 1 200 až 1 350 m n. m. Spodní alpinský (subalpinský) stupeň (1 200 až 1 450 m n. m.) je druhým nejvýše položeným vegetačním stupněm Krkonoš. Zabírá 9,3 % jejich plochy a vyskytuje se nad alpinskou hranicí lesa. Tento stupeň se vyskytuje převážně na náhorních plošinách a je tvořen velkoplošnou mozaikou rozsáhlých klečových porostů, přirozených i druhotných smilkových luk a severských rašelinišť. V tomto stupni se již nevyskytují stromy, ale pouze subalpinské křoviny, nivy trávníky a rašeliniště. 25

Svrchní alpinský stupeň (1 450 až 1 603 m n. m.) je nejvýše položený vegetační stupeň Krkonoš. Zároveň se jedná o plochu zabírající nejmenší část Krkonoš a to pouhých 0,7 % jejich rozlohy. Vyskytuje se pouze na nejvyšších, vzájemně izolovaných vrcholech Krkonoš (na Sněžce, Studniční a Luční hoře, Stříbrném hřbetu a Vysokém Kole). Vegetace je zde silně ovlivněna teplotou, která zde často během roku dosahuje hodnot pod bod mrazu. Typickou vegetací, která je schopna tyto extrémně nevýhodné podmínky akceptovat, jsou alpinské trávníky a lišejníková tundra (Štursa 2007).

5.7 Vliv člověka První etapa osidlování podhůří Krkonoš začala ve 13. a 14. století. Kolonisté začali odlesňovat přidělenou půdu, klučili a žďářili lesní porosty, vysušovali bažiny a přeměňovali je v pole, louky a pastviny. V 16. a 17. stol docházelo k devastačním těžbám, a rychlost přirozené obnovy porostů nebyla dostatečná a docházelo tak k rychlému poklesu rozlohy lesa (Vacek et al. 2006). Ke škodám způsobeným těžbou se v 18. stol přidaly škody napáchané pastvou. Mezi 17. - 18. stol. začalo docházet k umělé výsadbě. Z počátku se jednalo pouze o doplňování náletů pomocí dalších semen místních druhů rostlin. V 18. století se však přešlo výhradně na sadbu a to převážně smrku (Vacek et al. 2006). Od konce 18. stol. se dostává do popředí změn v Krkonoších turistika. Vznikaly nové budovy, stezky či lanovky určené právě pro cestovní ruch. Právě cestovní ruch je jedním z faktorů, které ovlivňují krajinu Krkonoš v posledních desetiletích. Dalším velkým problémem, který způsobuje člověk, jsou imise, které se začaly viditelně projevovat na konci sedmdesátých let. V polohách nad 850 m n. m. docházelo k intenzivnímu rychlému odumírání jedinců, celých porostů i lokalit za spolupůsobení extrémních klimatických výkyvů, suchých období v létě a silného přemnožení kůrovců. V současné době o víceméně harmonický rozvoj krajiny Krkonoš pečují správy národních parků jak na české tak polské straně (Vacek et al. 2006).

26

6. METODIKA 6.1 Charakteristika a výběr studovaných ploch Snímky byly vektorizovány ve 4 vybraných územích Krkonoš (obr. 9). Lokality byly vybrány na základě následujících kritérií. Prvním kritériem byla podobná orientace svahu vektorizovaných území. Toto kritérium bylo zvoleno z prevence proti zkreslení rychlostí růstu různým tepelným požitkem na různě orientovaných svazích. Dále by mohlo dojít k chybám vektorizace díky různými světelnými podmínkám, které souvisí právě s orientací svahu. Druhým kritériem, které mělo zabránit zkreslení dat, byla velikost území. Všechna území jsou větší než 60 000 m2, jelikož vzhledem k rozdílným snímkům jsou možné lehké nepřesnosti ve vlícování a větší velikost areálu minimalizuje možné odlišnosti způsobené tímto aspektem. Třetím kritériem byl stupeň přirozenosti, kdy se všechna vybraná území nacházejí ve stupni přirozenosti lesních porostů KRNAPu A, kdy mluvíme o „lesích původních“ bez evidovaných lidských zásahů. Vzhledem k cíli práce, kterým bylo porovnat rozdíly a shody v různých nadmořských výškách, byla čtvrtým kritériem nadmořská výška. Na základě těchto kritérií byla vybrána dvě území kleče nacházející se na hranici lesa (dolní limit výskytu) a dvě území ve vrcholových partiích na horním limitu výskytu kleče v Krkonoších. Posledním kritériem byla zhruba podobná iniciální pokryvnost kleče na plochách v odpovídajících nadmořských výškách (dolní a horní limit výskytu) – rozdílná iniciální pokryvnost výrazně determinuje dynamiku klečových porostů (Treml a kol. 2010). Na základě všech zmíněných kritérií byla vybrána území poblíž Čertovy strouhy, Stříbrného hřbetu, Sněžky a Lvího dolu.

6.2 Vektorizace porostů borovice kleče Vektorizace probíhala v prostředí Arc Map 10.2, porosty kleče byly vizuálně identifikovány. Pro každou oblast byly použity ortorektifikované snímky ze dvou odlišných časových období (tab. 3). Starší snímky pro území A a B byly z roku 1958 a pro území C a D z roku 1958. Tyto snímky byly poskytnuté Vojenským historickým topografickým ústavem Dobruška. Nové snímky byly pro všechna území z roku 2012 a byla získána z Českého úřadu zeměměřičského a katastrálního. Vektorizace probíhala v měřítku 1 : 500, toto měřítko bylo zvoleno na základě kvality nejstarších snímků. Kleč byla rozpoznávána na nových snímcích na základě tvaru, stínu a odstínu barvy. Keře borovice kleče mají typický zaoblený tvar a vzhledem k nízkému vzrůstu se v jejich okolí nevyskytuje stín, od travních porostů se liší tmavším odstínem u starších snímků šedé a u RGB snímků zelené.

27

Tabulka 3: Charakteristika ortorektifikovaných snímků Lokalita A B C D

Čertova strouha Stříbrný hřbet Sněžka Lví důl

Rok Velikost pixelu 1958 0,3 2012 0,125 1958 0,3 2012 0,125 1964 0,263 2012 0,125 1964 0,263 2012 0,125

Barevné schéma černobílé RGB černobílé RGB černobílé RGB černobílé RGB

V programu Arc Map 10.2 rovněž proběhly výpočty průměrné nadmořské výšky a aspekt zkoumaných území. Rastr, ze kterého byly výpočty provedeny, byl vytvořen v programu Arc Map 10.2 pomocí funkce feature to raster z vrstevnic po 5 m z DMÚ 25.

Na základě vektorizovaných polygonů porostů kleče byla pro každou plochu a rok zjištěna celková plocha klečových porostů a celková délka okrajů klečových porostů. Následně byla vypočtena změna plochy a délky okrajů kleče a přepočtena na změnu připadající na jeden rok. Změny byly porovnávány mezi plochami, a to jak co se týká ročních změn délky okrajů a plochy, tak jejich standardizovaných hodnot vůči iniciální ploše. Standardizace byla provedena pomocí celkové rozlohy vektorizovaného areálu, pomocí okraje kleče v iniciálním a pomocí rozlohy kleče v iniciálním období.

28

7. VÝSLEDKY Jak je patrné z tabulky 4, největší plochu zaujímala borovice kleč v iniciálním období v lokalitě Lvího dolu, a to 76,3 % vektorizovaného území. V období 2012 plocha kleče v této lokalitě zabírala dokonce 82,0 %. Druhá největší plocha v rámci vektrozovaného území byla v iniciálním období zjištěna v okolí Čertovy strouhy 42,0 %, v roce 2012 dosahovala 56,4 %. Podobný procentuální pokryv kleče v iniciálním období byl zjištěn v okolí Sněžky, kde kleč zaujímala v roce 1964 41,6 %. Procentuální nárůst byl však větší a kleč dosáhla v roce 2012 61,1 % vektorizované plochy. Poslední nezmíněnou lokalitou je oblast v okolí Stříbrného hřbetu, kde zabírala kleč v iniciálním období plochy nejméně a to 37,3 %. V roce 2012 se však procentuálním zastoupením pokryvu kleče v rámci vektorizovaného území řadí vzhledem k 61,2 % na druhé místo. Tabulka 4: Plochy a okraje v roce 1958/1964 a 2012

lokalita Čertova strouha Stříbrný hřbet Sněžka Lví důl

plocha kleče (m2) 27130,27 24091,11 34666,65 59443,51

1958/1964 2012 pokrytí okraje kleče pokrytí okraje kleče plocha území klečí (m)/plocha území klečí (m)/plocha kleče (m2) (%) území (m2) (%) území (m2) 42,02 0,13457 36392,47 56,37 0,14188 37,32 0,13914 39509,59 61,20 0,16317 41,61 0,13909 50906,19 61,11 0,08961 76,33 0,09958 63860,49 82,00 0,08394

Pořadí standardizovaných nárůstů roční změny rozlohy klečových porostů na 1 m2 plochy areálu, je totožné s pořadím standardizovaných nárůstů roční změny rozlohy klečových porostů na 1 m2 plochy kleče v iniciálním období (graf 3). Toto platí i pro změny délky okrajů porostů kleče, kde se shoduje pořadí lokalit dle nárůstu

na základě

hodnoty

nestandardizované se

všemi hodnotami

standardizovanými (graf 4). Největší nárůst byl zaznamenán na území poblíž Stříbrného hřbetu (obr. 10), jedná se o území s druhou nejvyšší nadmořskou výškou 1 477 m. V tomto území došlo na základě všech standardizovaných výsledků změny okraje kleče k největšímu nárůstu délky okrajů. K druhému největšímu nárůstu došlo v lokalitě poblíž Sněžky (obr. 11), jedná se o území o nejvyšší průměrné nadmořské výšce 1 492 m. V tomto území byl zjištěn největší úbytek okrajů kleče ze všech čtyř zkoumaných území. Třetí největší nárůst kleče byl zaznamenán v území poblíž Čertovy strouhy (obr. 12), jednou ze dvou lokalit s nižší nadmořskou výškou (dolní limit výskytu borovice kleče) s průměrnou nadmořskou výškou 1347 m. Jedná se o území s druhým největším nárůstem okraje kleče. Posledním nezmíněným územím je lokalita poblíž Lvího dolu (obr. 13), v tomto území došlo k nejmenšímu nárůstu ploch borovice kleče jak dle standardizovaných tak nestandardizovaných hodnot, zároveň zde došlo k druhému největšímu zkrácení okraje. 29

Graf 3: Standardizované změny rozlohy klečových porostů

Graf 4: Standardizované změny okrajů klečových porostů

Ve všech zkoumaných oblastech docházelo mezi roky 1964/1958 a 2012 k nárůstu areálů borovice kleče. K největším nárůstům došlo ve dvou územích reprezentujících horní hranici výskytu borovice kleče (okolí Stříbrného hřbetu 1 477 m n. m., okolí Sněžky 1 492 m n. m.). K nejmenším nárůstům došlo naopak v území reprezentující dolní hranici výskytu borovice kleče (okolí Čertovy strouhy 1 347 m n. m., 30

okolí Lvího dolu 1 346 m n. m.). Délky okrajů porostu kleče se měnily nezávisle na nadmořské výšce, kdy největší přírůstek i úbytek byl zaznamenán ve dvou územích reprezentujících horní hranici výskytu. Najevo však vyšla závislost mezi délkou okrajů areálů kleče v iniciálním období (tab. 4) a standardizovanými hodnotami nárůstu kleče za rok (graf 3), kdy seřadíme-li území dle délky okrajů areálů kleče (přepočítané na rozlohu území), získáme stejné pořadí, jako kdybychom řadili areály dle klečového přírůstku.

Obrázek 10: Změna pokryvu porostu borovice kleče (1958-2012), lokalita Stříbrný hřbet

31

Obrázek 11: Změna pokryvu porostu borovice kleče (1964-2012), lokalita Sněžka

32

Obrázek 12: Změna pokryvu porostu borovice kleče (1958-2012), lokalita Čertova strouha

Obrázek 13: Změna pokryvu porostu borovice kleče (1964-2012), lokalita Lví důl

33

8. DISKUZE Na základě poznatků získaných z článků týkajících se reakcí alpinských keřů a konkrétně borovice kleče na klimatickou změnu (Treml et al. 2010, Švajda et al. 2011, Solár & Janiga 2012, Palombo C. et al. 2013, Mayers-Smith et al. 2011) se dal předpokládat nárůst rozlohy areálů borovice kleče rovněž v Krkonoších. Tento nárůst byl očekáván ve všech nadmořských výškách, s dominancí nárůstu především v nižších nadmořských výškách. Nárůst ve všech zkoumaných areálech, byl jednoznačně potvrzen. Velikost areálů borovice kleče vzrostla z průměrných 48 % vektorizované plochy z roku 1958/1964 na 65 % plochy v roce 2012. Předpoklad většího nárůstu v nižších nadmořských výškách, který se projevil například při výzkumu v Hrubých Jeseníkách (Treml et al. 2010) a v Tatrách (Solár & Janiga 2012, Švajda et al. 2011), se nepotvrdil. Naopak došlo k větším nárůstům ve dvou územích reprezentujících horní hranici výskytu kleče v Krkonoších. Tento výsledek nicméně může potvrzovat fakt, že vyšší nárůsty v nižších nadmořských výškách jsou způsobeny nejen klimatickými změnami, ale i změnou land use (Treml et al. 2010, Švajda et al. 2011). V tomto výzkumu byla snaha důvody klečové expanze spojené se změnou land use eliminovat, kdy byly vybrány lokality na území KRNAP se stupněm přirozenosti A, kdy mluvíme o „lesích původních“ bez evidovaných lidských zásahů. Dalším možné vysvětlení rozdílů výsledků oproti předpokladu může být délka hranic okrajů porostů kleče v iniciálním období. V kapitole 3.3 bylo řečeno, že růst keřů v alpinské tundře lze rozdělit do 3 kategorií a to vyplňování mezer mezi jednotlivými porosty pomocí bočního růstu, zvýšení výškového růstu a kolonizace/posun keřových areálů do vyšších nadmořských výšek oproti původnímu areálu (Myers-Smith et al. 2010). Vzhledem k vektorizaci leteckých snímků se dalo předpokládat, že kromě posunu areálů do vyšších nadmořských výšek, se rovněž projeví vyplňování mezer mezi jednotlivými porosty pomocí bočního růstu. Toto rozšiřování logicky souvisí s hranicí/okrajem klečových areálů ve zkoumaných územích. Z tabulky 4 je patrné, že v území ve vyšších nadmořských výškách mají klečové areály znatelně delší hranice jednotlivých klečových areálů. V tomto ohledu dochází mezi hranicemi klečových areálů a změnou ploch klečových areálů ke korelaci, kdy pořadí lokalit na základě délky hranic kleče v iniciálním období přepočítaná na velikost vektorizovaného areálu, odpovídá pořadí území na základě standardizovaných změn rozlohy porostů. Zjednodušeně řečeno, kleč expandovala více na lokalitách s relativně delšími hranicemi areálu v iniciálním období. Menší délku okrajů nedokázal kompenzovat ani předpoklad snižování rychlosti bočního růstu s vzrůstající nadmořskou výškou, kdy se s nárůstem nadmořské výšky o 100 m snižuje boční přírůstek kleče přibližně o 2,3 cm (Souček et al. 2001). Předpoklad vhodnějších podmínek na severovýchodních svazích rovněž nebyl potvrzen. Rychlost expanze v lokalitě poblíž Sněžky, která je jako jediná orientovaná severovýchodně, byla menší než rychlost expanze v lokalitě Čertovy strouhy, která reprezentuje stejně jako Sněžka horní limit výskytu kleče, ale je orientována jihovýchodně. Nelze však vyloučit možný nárůst role generativního rozmnožování (Treml et al. 2010, Wild & Winkler 2008), spojený s předpokládanou zvýšenou klíčivostí 34

semen (Müller et al. 2011). Z výzkumu Štursy (1996) vyplývá, že právě malá klíčivost semen ve vyšších nadmořských výškách, je důvodem malé úspěšnosti generativního rozmnožování v těchto polohách, jelikož další faktory, které toto rozmnožování ovlivňují (světlo, menší konkurence), jsou v těchto oblastech příznivější. Právě zvýšená klíčivost semen (Müller et al. 2011) by mohla podpořit generativní rozmnožování ve světelně příznivých územích vyšších nadmořských výšek. Z výsledků by se dalo usuzovat, že na změnu rozlohy porostu borovice kleče v Krkonoších má větší vliv délka hranic klečových areálů, než rozdílné působení klimatické změny v rozdílných nadmořských výškách. Tomuto faktu může nahrávat i nepříliš velká šířka pásma, ve kterém se kleč v Krkonoších nejvíce vyskytuje, a to v nadmořské výšce 1230-1500 m n. m. (Chytrý 2013). Což odpovídá pásmu o šířce průměrně 270 m. V tomto výzkumu je průměrný rozdíl nadmořských výšek mezi územími reprezentujícími horní a dolní limit výskytu borovice kleče dokonce menší než 150 m, dá se tudíž usuzovat, že rozdíly v působení klimatické změny nejsou extrémní. Dalším důvodem nepotvrzení negativní korelace může být, že předchozí výzkumy nevylučovaly oblasti kleče ovlivněné lidskou činností, což mohl být jeden z důvodů větší expanze v nižších nadmořských výškách.

35

9. ZÁVĚR Tato práce byla zaměřena na výzkum změny rozlohy porostu borovice kleče (Pinus mugo) v Krkonoších. Výzkum byl prováděn na základě ortorektifikovaných leteckých snímků z let 1958/1964 a 2012. Analýza proběhla na základě vektorizace v programu Arc map, kdy byla vektorizována čtyři vybrané území. Zájmová území se nacházela v alpinské zóně Krkonoš v rozmezí nadmořských výšek 1 300 až 1 485 m. Jednalo se o území poblíž lokalit Sněžky a Stříbrného hřbetu reprezentující areál horní hranici výskytu kleče a území poblíž lokalit Čertovy strouhy a Lvího dolu reprezentující areál dolního limitu výskytu kleče. Na základě již proběhlých výzkumů na této kosodřevině (Solár & Janiga 2012, Rundqvist et al. 2011, Švajda et al. 2011, Treml et al. 2010, Rundqvist et al. 2011, Tape et al. 2006) byl předpoklad, většího nárůstu porostu kleče v nižších nadmořských výškách. Tento předpoklad se v Krkonoších nepotvrdil, naopak území horní hranice výskytu kleče zaznamenala větší nárůst než území dolní hranice výskytu. Předpoklad, který byl naplněn, byla závislost expanze na okraji porostu kleče v iniciálním období. Vzhledem k bočnímu růstu kleče a klonálnímu rozmnožování se kleč rozšiřuje zejména podél svých okrajů. Tento předpoklad byl potvrzen, seřadíme-li vektorizovaná území dle délky okrajů areálů kleče (přepočítané na rozlohu území), získáme stejné pořadí, jako kdybychom řadili areály dle klečového přírůstku. Důvodem proč se jako důležitější předpoklad pro expanze kleče v Krkonoších projevuje délka okrajů porostu kleče, než rozdíly v nadmořské výšce, může být nepříliš velký rozdíl v nadmořských výškách mezi horní a dolní hranicí areálu výskytu kleče v Krkonoších. Klečového pásmo v Krkonoších má oproti jiným evropským alpinským oblast relativně malou šířku a to průměrně 250 – 300 m (Štursa & Wild 2014). Zdá se tedy, že pro expanzi kleče v Krkonoších je důležitějším faktorem délka okraje porostu než nadmořská výška.

36

10. CITOVANÁ LITERATURA ACKERLY, D. D. (2003): Community assembly, niche conservatism, and adaptive evolution in changing environments. International Journal of Plant Sciences: 165-184. BALATKA, B. & KALVODA, J. (2006): Geomorfologické členění reliéfu Čech. Kartografie Praha, Praha, 79. BILLINGS, W. D & MOONEY, H. A. (1968): The ecology of arctic and alpine plants. Biological reviews 43: 481-529. BROOKER, R. W., MAESTRE, F. T., CALLAWAY, R. M., LORTIE, C. L., CAVIERES, L. A., KUNSTLER, G., LIANCOURT, P., TIELBÖRGER, K., TRAVIS, J. M. J., ANTHELME, F., ARMAS, C., COLL, L., CORCKET, E., DELZON, S., FOREY, E., KIKVIDZE, Z., OLOFSSON, J., PUGNAIRE, F., QUIROZ, C. L., SACCONE, P., SCHIFFERS, K., SEIFAN, M., TOUZARD, B. & MICHALET, R. (2008): Facilitation in plant communities: the past, the present, and the future. Journal of Ecology, 96:18–34. CAPERS, R. S., & STONE, A. D. (2011): After 33 years, trees more frequent and shrubs more abundant in northeast US alpine community. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 43: 495-502. CORLETT, R. T. & A. WESTCOTT, D. A. (2013): Will plant movements keep up with climate change?. Trends in Ecology 28: 482-488. DUBICKA, M. & GŁOWICKI, B. (2000): Air temperature and cloudiness at Śnieżka between 1901 and 1998. Práce geograficzne, 107: 207-212. DULLINGER, S., DIRNBÖCK, T., & GRABHERR, G. (2004). Modelling climate change‐driven treeline shifts: relative effects of temperature increase, dispersal and invasibility. Journal of ecology, 92: 241-252. EVROPSKÁ KOMISE (2009): Vliv změny klimatu na zdraví lidí, zvířat a rostlin. Dostupné z: http://ec.europa.eu/health/ph_threats/climate/docs/com_2009-147_cs.pdf [cit. 17. 4. 2016] FORMICA, A., FARRER, E. C., ASHTON, I. W., & SUDING, K. N. (2014): Shrub expansion over the past 62 years in Rocky Mountain alpine tundra: possible causes and consequences. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 46: 616-631. HANČAROVÁ, E. & PARZÓCH, K. (2007): Hydrologie. In: Kol.: Krkonoše. Příroda, historie, život. Baset, Praha, 157-165. HEUERTZ, M., TEUFEL, J., GONZÁLEZ-MARTÍNEZ, S. C., SOTO, A., FADY, B., ALÍA, R., & VENDRAMIN, G. G. (2010) : Geography determines genetic relationships between species of mountain pine (Pinus mugo complex) in western Europe. Journal of Biogeography 37: 541–556. HOUGHTON, J. (1998): Globální oteplování. Academia, Praha, 223. HOUGHTON, J., DING, Y., GRIGGS, D. J., NOGUER, M., VAN DER LINEN, P. J., DAI, X., MASKELL, K. & JOHNSON, C. A. (2001): Climate Change 2001: The Scientific Basis. Cambridge University Press, Cambridge, 83. 37

CHALOUPSKÝ, J., ČERVENKA, J., JETEL, J., KRÁLÍK, F., LÍBALOVÁ, J., PÍCHOVÁ, E., POKORNÝ, J., POŠMOURNÝ, K., SEKYRA, J., SHRBENÝ, O., ŠALANSKÝ, K., ŠRÁMEK, J. & VÁCL, J. (1989): Geologie Krkonoš a Jizerských hor. Academia, Praha, 288. CHAPIN, F. S., BRET-HARTE, M. S., HOBBIE, S. E., & ZHONG, H. (1996): Plant functional types as predictors of transient responses of arctic vegetation to global change. Journal of Vegetation Science, 7: 347-358. CHRISTMAS, M. J., MARTIN, F. B. & ANDREW, J. L. (2016): Constraints to and conservation implications for climate change adaptation in plants. Conservation Genetics, 17: 305-320. CHRISTENSEN, J. H., HEWITSON, B., BUSUIOC, A., CHEN, A, GAO, X., HELD, R., JONES, R., KOLLI, R. K., KWON, W. K., LAPRISE, R., MAGANA RUEDA, V., MEARNS, L., MENENDEZ, C. G., RÄISÄNEN, J., RINKE, A., SARR, A., WHETTON, P., ARRITT, R., BENESTAD, R., BENISTON, M., BROMWICH, D., CAYA, D., COMISO, J., DE ELIA, R. & DETHLOFF, K. (2007): Regional Climate Projections. In: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental, Panel on Climate Change, University Press, Cambridge, Chapter 11, 847-940. CHYTRÝ, M. (2013): KCA01 Dryopterido dilatatae-Pinetum mugo In: Vegetace České republiky 4. Lesní a křovinná vegetace. Academia, Praha, 159-163. IPCC (2007): Změny klimatu 2007: Dopady změny klimatu, adaptace a zranitelnost. Dostupné z: https://www.ipcc.ch/pdf/reports-nonUN-translations/czech/ar4-wg2-spm.pdf [cit. 17. 4. 2016] JUMP, A. S. & PENUELAS, J. (2005): Running to stand still: adaptation and the response of plants to rapid climate change. Ecology Letters, 8: 1010-1020. KILKENNY, F. F. (2015): Genecological approaches to predicting the effects of climate change on plant populations. Natural Areas Journal 35: 152-164. KÖRNER, CH. (2003): Alpine Plant Life. Springer, Heidelberg, 344. KÖRNER, CH. (2006): Plant CO2 responses: an issue of definition, time and resource supply. New phytologist, 172: 393-411. KÜCHLER, M., KÜCHLER, H., BEDOLLA, A., & WOHLGEMUTH, T. (2015): Response of Swiss forests to management and climate change in the last 60 years. Annals of Forest Science, 72: 311-320. LÁZARO-NOGAL, A., MATESANZ, S., HALLIK, L., KRASNOVA, A., TRAVESET, A., & VALLADARES, F. (2016): Population differentiation in a Mediterranean relict shrub: the potential role of local adaptation for coping with climate change. Conserv Genet, 17: 305-320 METELKA, L., MRKVICA, Z. & HALÁSOVÁ, O. (2007): Podnebí. In: Kol.: Krkonoše. Příroda, historie, život. Baset, Praha, 147-157 MIGAŁA, K., URBAN, G., & TOMCZYŃSKI, K. (2015): Long-term air temperature variation in the Karkonosze mountains according to atmospheric circulation.Theoretical and Applied Climatology, 1-15. MIGOŇ, P. & PILOUS, V. (2007): Geomorfologie. In: Kol.: Krkonoše. Příroda, historie, život. Baset, Praha, 38

103-124. MÜLLER, E., COOPER, E. J. & ALSOS, I. G. (2011): Germinability of arctic plants is high in perceived optimal conditions but low in the field. Botany, 89: 337-348. MYERS-SMITH, I. H., FORBES, B. C., WILMKING, M., HALLINGER, M., LANTZ, T., BLOK, D., TAPE, K. D., MACIAS-FAURIA, M., SASS-KLAASSEN, U., LÉVESQUE, E., BOUDREAU, S., ROPARS, P., HERMANUTZ, L., TRANT, A., COLLIER, L. S., WEIJERS, S., ROZEMA, J., RAYBACK, S. A., SCHMIDT, N. M., SCHAEPMAN-STRUB, G., WIPF S., RIXEN, CH., MÉNARD, C. B., VENN, S., GOETZ, S., ANDREU-HAYLES, L., ELMENDORF, S., RAVOLAINEN, V., WELKER, J., GROGAN, P., HOWARD E EPSTEIN, H. E. & HIK, D. S. (2011): Shrub expansion in tundra ecosystems: dynamics, impacts and research priorities. Environmental Research Letters 6: 15. NICOTRA, A. B., ATKIN, O. K., BONSER, S. P., DAVIDSON, A. M., FINNEGAN, E. J., MATHESIUS, U., POOT, P., PURUGGANAN, M. D., RICHARDS. C. L., VALLANDERS. F. & VAN KLEUNEN, M. (2010): Plant phenotypic plasticity in a changing climate. Trends in Plant Science, 15: 684-692. PALOMBO, C., BATTIPAGLIA, G., CHERUBINI, P., CHIRICI, G., GARFÌ, V., LASSERRE, B. LOMBARDI, F., MARCHETTI, M. & TOGNETTI, R. (2014): Warming‐related growth responses at the southern limit distribution of mountain pine (Pinus mugo Turra subsp. mugo). Journal of vegetation science, 25: 571583. PLAMÍNEK, J. & ŠREIN, V. (2007): Geologie. In: Kol.: Krkonoše – příroda, historie, život. Baset, Praha, 83103. PODRÁZSKÝ, V., VACEK, S., MIKESKA, M., BOČEK, M. & HEJCMAN, M. (2007): Půdy. In: Kol.: Krkonoše – příroda, historie, život. Baset, Praha, 135-146. POKORNÝ R. (2013): Pěstování lesů pod vlivem měnícího se klimatu. Mendelova univerzita v Brně, Brno, 39. QUITT, E. (1971): Klimatické oblasti Československa. Brno, Geografický ústav ČSAV, 73. RANDUŠKA, D., VOREL, J. & PLÍVA, K. (1986): Fytocenológia a lesnická typológia. Príroda, Bratislava, 339. ROPARS, P. & BOUDREAU, S. (2012). Shrub expansion at the forest-tundra ecotone: spatial heterogeneity linked to local topography. Environmental Research Letters 7 RUNDQVIST, S., HEDENÅS, H., SANDSTRÖM, A., EMANUELSSON, U., ERIKSSON, H., JONASSON, C., & CALLAGHAN, T. V. (2011): Tree and shrub expansion over the past 34 years at the tree-line near Abisko, Sweden. Ambio, 40: 683-692. SAMUSEVICH, A. (2014): Climate signal in tree ring series of mountain pine/Klimatický signál v letokruhových chronologiích borovice kleče. Diplomová práce, Praha, 102. SOLÁR, J. & JANIGA, M. (2012): Long-term changes in dwarf pine (Pinus mugo) cover in the High Tatra Mountains, Slovakia. Mountain Research and Development, 33: 51-62.

39

SOUČEK, J., LOKVENC, T., VACEK, S. & ŠTURSA, J. (2001): Site and stand conditions of Dwarf Pine stands. Opera Corcontica, 38: 43-61. SOUKUPOVÁ, L., KOCIÁNOVÁ, M., JENÍK, J. & SEKYRA, J. (1995) : Arctic-alpine tundra in the Krkonoše, the Sudetes. Opera Corcontica 32: 5-88. ŠTURSA, J. (1966): Pinus mugo subsp, pumilio (Heanke) Franco ve východních Krkonoších (Studie dendroekologická). Opera Corcontica, 3: 31-76. ŠTURSA, J. (2013): Arktoalpinská tundra Krkonoš. Živa, 4: 191-174. ŠTURSA, J. (2007): Prostorové uspořádání krkonošské přírody. In: Kol.: Krkonoše. Příroda, historie, život. Baset, Praha, 291-292. ŠTURSA, J. & WILD, J. (2014): Kleč a smilka – klíčoví hráči vývoje alpinského bezlesí Krkonoš (Vysoké Sudety, Česká republika). Opera Corcontica 51: 5–36. ŠVAJDA, J., SOLÁR, J., JANIGA, M., & BULIAK, M. (2011): Dwarf pine (Pinus mugo) and selected abiotic habitat conditions in the Western Tatra Mountains. Mountain Research and Development, 31: 220-228. TAPE, K. E. N., STURM, M., & RACINE, C. (2006): The evidence for shrub expansion in northern Alaska and the Pan‐Arctic. Global Change Biology, 12: 686-702.

TREML, V. (2009): Borovice kleč – domácí druh, či nevítaný host?. Geografické rozhledy 5: 12-13. TREML, V. & BANAŠ, M. (2000): Alpine timberline in the High Sudetes. Acta Universitatis Carolinae, Geographica, 15: 83–99. TREML, V., WILD, J., CHUMAN, T., & POTŮČKOVÁ, M. (2010): Assessing the change in cover of nonindigenous dwarf-pine using aerial photographs, a case study from the Hrubý Jeseník Mts., the Sudetes. Journal of Landscape Ecology, 3: 90-104. ÚRADNÍČEK, L. & MADĚRA, P. (2001): Borovice kleč (kosodřevina). In Dřeviny České republiky. Matice lesnická, Písek, 20-21. VACEK, S., MIKESKA, M., HEJCMAN, M., PODRÁZSKÝ, V. & ŠTURS, J. (2006): Změny struktury krajiny Krkonoš. Projekt Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě. Dostupné z: http://www.info datasys.cz/biodivkrsu/KrkonoseKrajina.pdf [cit. 27. 4. 2016] WALTHER, G., POST, E., CONVEY, P., MENZEL, A., PARMESAN, C., BEEBEE, T. J., FROMENTIN, J. M., HOEGHGULDBERG, O. & BAIRLEIN, F. (2002): Ecological responses to recent climate change. Nature, 416: 389395. WEBER, R. O., TALKNER, P., AUER, I., BÖHM, R., GAJIĆ-ČAPKA, M., ZANINOVIĆ, K., BRÁZDIL, R. & FAŠKO, P. (1997): 20th-century changes of temperature in the mountain regions of central Europe. Climatic Change, 36: 327-344. WEIGEL, M. (2000): Chapter 11: Tundra In: UXL Encyclopedia of Biomes 3. An imprint of tale gale group, 40

USA, 435-476. WILD, J. & WILDOVÁ, R. (2002): Interactions between dwarf pine shrubs and grassland vegetation under different management/Ovlivnení travinné vegetace klecovými porosty s odlisnou historií managementu. Opera Corcontica, 39: 17-33. WILD, J. & WINKLER, E. (2008): Krummholz and grassland coexistence above the forest-line in the Krkonoše Mountains: grid-based model of shrub dynamics. Ecological modelling, 3: 293-307. ZEIDLER, M., DUCHOSLAV, M. & LEŠKOVÁ, M. (2012): Impacts of introduced dwarf pine (Pinus mugo) on the diversity and composition of alpine vegetation. Community Ecology, 13: 213–220. ZHU, K., WOODALL, C. W. & CLARK, J. S. (2012): Failure to migrate: lack of tree range expansion in response to climate change. Global Change Biology, 18: 1042–1052. Zdroje obrázků: CRICHFIELD, W. & LITTLE, R. (1966): Pinus mugo map range. Geographic distribution of the pines of the world. U. S. Government printing office, Washington D. C., 29. Správa KRNAP (2015): Krkonošská tundra. Správa Krkonošského národního parku, Vrchlabí, 48. Dostupné z: http://www.krnap.cz/data/Files/downloads/krkonosska-tundra-web_144558823485.05 7.pdf [10. 12. 2015] Ortofoto 2012: Geoportál ČÚZK. Prohlížecí služba WMS-Ortofoto. Dostupné z: http://geoportal.cuzk. cz/WMS_ORTOFOTO_PUB/WMService.aspx [2. 2. 2016] ArcČr verze 3.2: Digitální vektorová geografická databáze České republiky ArcČR® 500. Dostupné z: https://www.arcdata.cz/produkty/geograficka-data/arccr-500 [10. 12. 2015]

41

PŘÍLOHY Příloha 1: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Čertova strouha, rok 2012

42

Příloha 2: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Čertova strouha, rok 1958

Příloha 3: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Stříbrný hřbet, rok 2012

Příloha 4: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Stříbrný hřbet, rok 1958

Příloha 5: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Sněžka, rok 2012

Příloha 6: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Sněžka, rok 1964

Příloha 7: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Lví důl, rok 2012

Příloha 8: Letecký snímek a zvektorizované porosty kleče, lokalita Lví důl, rok 1964

Příloha 9: Tabulka standardizované změny rozlohy klečových porostů Rozdíl ploch kleče standardizovaný

Lokalita Čertova strouha Stříbrný hřbet Sněžka Lví důl

Roční změna na 1 Roční změna na 1 m2 Rozdíl ploch m2 plochy areálu iniciální plochy kleče kleče (m2/rok) 171,52 0,00266 0,00471 285,52 0,00442 0,00723 355,08 0,00426 0,00698 92,02 0,00118 0,00144

Příloha 10: Tabulka standardizované změny okrajů klečových porostů Rozdíl okraje kleče standardizovaný

Lokalita Čertova strouha Stříbrný hřbet Sněžka Lví důl

Rozdíl okraje kleče (m/rok) 8,73 28,72 -85,88 -25,37

Roční změna na 1 m2 plochy areálu 0,00014 0,00044 -0,00103 -0,00033

Roční změna na 1 m2 iniciální plochy kleče 0,00100 0,00320 -0,00741 -0,00327