ETOLÓGIA-1 5. Szaporodási rendszerek: párosodási rendszerek – versengés párosodásért – ivararány
Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet Ökológiai Tanszék 2015 1
Mitől függ, hogy milyen párosodási és utódgondozási rendszerek alakulnak ki egy populációban? Szaporodási rendszer – Breeding System Párosodási rendszer Mating System
Utódgondozási rendszer Parental Care System
Milyen párosodási mintázatok jellemzőek egy populációra?
Milyen utódgondozási mintázatok jellemzőek egy populációra?
Melyik ivar verseng a másikért és melyik választ?
●
Amelyik szülő többet fektet az utódokba, azért versengenek és az választ Trivers, R. (1972) Parental investment and sexual selection. Sexual selection and the descent of man, 1871-1971 (ed B.G. Campbell), Heinemann Educational.
↔ A szülői befektetés ivarok közti különbségét nehéz becsülni, ha mindkét szülő gondoz → Potenciális szaporodási ráta: potential reproductive rate PRR Ivaronként az egyedek maximális szaporodási rátájának populációs átlaga, ha az egyedek hozzáférése szexuális partnerekhez nem korlátozott → csak kísérletesen becsülhető ●
A PRR populációnként és ivarokra vett maximumainak aránya határozza meg, melyik ivar verseng és melyik választ Clutton-Brock, T. & Vincent, A. (1991) Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. Nature, 351, 58–60. Clutton-Brock, T. & Parker, G. (1992) Potential reproductive rates and the operation of sexual selection. Quarterly Review of Biology, 67, 437–456.
●
A nagyobb PRR-jú ivar verseng, a kisebb PRR-jú választ
Kvarnemo C & Ahnesjö I 2002. Operational sex ratios and mating competition. In: Hardy ICW 2002. Sex Ratios. Cambridge University Press, New York pp. 366-382.
Hatékony ivararány A párosodni kész ⚣/⚢ aránya egy populációban adott időpillanatban time in/ time out (kész / nem kész párosodni) OSR = (átlagos ♂ time in/átlagos ♀ time in) × ASR time out: pl. kotlás, tojások elkészítése
ivararány ≝
n♂ n ♂+n ♀
ASR felnőtt ivararány adult sex ratio OSR hatékony ivararány operational sex ratio Q minősített ivararány qualified sex ratio esélyük van a szaporodásra (pl. van territóriumuk) teli szimbólumok üres szimbólumok
párosodásra kész egyedek párosodásra nem kész egyedek
Kvarnemo C & Ahnesjö I 2002. Operational sex ratios and mating competition. In: Hardy ICW 2002. Sex Ratios. Cambridge University Press, New York pp. 366-382.
ivararány ≝
n♂ n ♂+n ♀
párosodásért folyó versengés intenzitása
Hatékony ivararány & versengés párosodásért
Kvarnemo, C. & Ahnesjö, I. (1996) The dynamics of operational sex ratios and competition for mates. Trends in Ecology & Evolution, 11, 404–408.
Melyik ivar verseng a másikért és melyik választ?
megfigyelt ♂ PRR / ♀ PRR
versengés párért:
♂>♀
♀>♂
1
http://www.hlasek.com/gasterosteus_aculeatus1en.html
1
többség ektoterm
2
2
többség endoterm http://en.wikipedia.org/wiki/Spotted_sandpiper#mediaviewer/File:Brodziec_plamisty_1.jpg
1Tüskés
pikó: ♂ 10 fészekaljat képes őrizni 2 héten át, ♀ 3-5 naponta rak le egyet → ♂ PRR > ♀ PRR, n♂ > n♀, ♂ versengés > ♀ versengés PRR potenciális szaporodási ráta
2Pettyes
cankó: ♂ kotlik 4 tojáson a teljes fészkelési időszak alatt, ♀ 4 ilyen fészekaljat is lerakhat különböző ⚣-nek → ♀ PRR > ♂ PRR, ♀ versengés > ♂ versengés ⇒ fordított ivari szerepek sex-role reversal
Clutton-Brock, T. & Vincent, A. (1991) Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females. Nature, 351, 58–60. Clutton-Brock, T. & Parker, G. (1992) Potential reproductive rates and the operation of sexual selection. Quarterly Review of Biology, 67, 437–456.
Hippocampus zosterae csikóhalak time in & time out időszakai a szaporodási időszakban time in time out
⚢ udvarlás párok egy akváriumba kerülnek
párosodás napja születés párosodás
udvarlás
gesztáció
http://www.divegallery.com/seahorse_page19.htm
⚣
Masonjones, H. & Lewis, S. (2000) Differences in potential reproductive rates of male and female seahorses related to courtship roles. Animal Behaviour, 11–20.
Parnassius mnemosyne
észlelt egyedek száma
Befogási ivararány szezonra kis Apolló-lepkénél
Kis et al. nem publikált
Napi észlelt ivararány kis Apolló-lepkénél
Parnassius mnemosyne
Kis et al. nem publikált
Párválasztási mintázatok afrikai szemeslepkénél
Bicyclus anynana
Miért találhatók díszes jelzések mindkét ivarban?
Genetikai korreláció ● Ivaron belüli versengés ● Mindkét ivar válogat a lehetséges partnerek közül ●
Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331, 73–75.
Párválasztási mintázatok afrikai szemeslepkénél
Bicyclus anynana
évente több generáció ● nedves & száraz évszakban kelt egyedek morfológiája eltér ● a 2 forma időben nem átfedő, a megfelelő évszakhoz adaptálódott: ● Nedves: feltűnő ventrális „szemfoltok”; (> 24℃) ● Száraz: rejtőző; (< 19℃) ● hernyó környezetének hőmérsékletétől függő, NEM genetikai eltérés ↔ dorzális foltok NEM változnak ● ⚢ többször párosodnak → N: párosodás után nem sokkal → Sz: száraz időszak végén raknak tojást ● udvarlás: gyors szárnycsapkodás ● dorzális foltok mutatása: világos közepük UV-visszaverő ● udvarlás megfigyelése laborban tartott állományon ● dorzális foltok UV-manipulálása: ● fedés VAGY kontroll ●
NV♀ SzV♀ ND♀ ND♂
SzD♀ SzD♂
http://www.yalescientific.org/2012/03/role-reversal-how-one-species-of-butterfly-defies-expectations/
N nedves Sz száraz évszak
V ventrális D dorzális
Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331, 73–75.
udvarlással töltött idő (perc, átlag ± 95% CI)
Udvarlási mintázatok afrikai szemeslepkénél
Bicyclus anynana
https://www.youtube.com/watch?v=_1AjNkJuyX0
♂ udvarol
♀ udvarol
♂:
Sz
N
Sz száraz N nedves évszak
Sz
N
♀:
Sz
udvarló ivar száraz nedves évszakból
N
Sz
N
a statisztikailag szignifikánsan különbözik b-től
száraz évszakban inkább ⚢, nedvesben ⚣ udvarolnak ● udvarlási mintázatot nem befolyásolja, hogy a másik ivar melyik formához tartozik ●
95% CI itt az átlagra számolt 95%-os konfidencia intervallum confidence interval: a mintából becsült populácós átlag 95%-os valószínűséggel ezen az intervallumon belül található Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331, 73–75.
párosodott egyedek aránya (átlag ± 95% CI)
Preferencia mintázatok afrikai szemeslepkénél
♀ választ
♂:
Sz
N
Sz száraz N nedves évszak
Sz
Bicyclus anynana
♂ választ
N
♀: Sz
N
* statisztikailag szignifikáns eltérés
Sz
N
N Sz forma a válogató ivarban UV-folt van a kezelt ivarban UV-folt nincs
UV reflektancia: N♂ > Sz♂ & Sz♀ > N♀ ● UV reflektáló folt felszíne: N♂ > Sz♂ & Sz♀ ≈ N♀ ● ♀ preferencia ♂ UV jelzésre a nedves időszakban ↔ NINCS preferencia a szárazban ● ♂ preferencia ♀ UV jelzésre a száraz időszakban ↔ NINCS preferencia a nedvesben ● független a választott ivar formájától (Sz vagy N) ●
⇒ preferencia az egyedfejlődés (hernyó és/vagy báb) hőmérsékleti körülményeitől függ Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331, 73–75.
Élettartam & szaporodási siker afrikai szemeslepkénél tojások száma (átlag ± 95% CI)
élettartam (nap, átlag ± 95% CI)
♀
♂
●
×N
●
×Sz
egyedül ×N
×Sz
Sz száraz fókusz ivar N nedves évszak száraz nedves évszakból * statisztikailag szignifikáns eltérés
×N
×Sz
Kísérlet éheztetett fókusz egyedekkel ●
egyedül ×N
×Sz
●
●
⚢ tovább élnek, ha száraz időszakból származik a párjuk ⚢ élettartamát nem befolyásolja, milyen formába (Sz, N) tartoznak ⚢ több tojást raknak, ha száraz időszakból származik a párjuk ⚣ tovább élnek a száraz időszakban, ha NINCS párjuk
⇒ ⚢ fitnessze ↗ ha száraz időszakból származó ⚣-kel párosodnak H: száraz időszakban ⚣ költséges nászajándéka (spermatofór?) Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331, 73–75.
Párválasztási mintázatok afrikai szemeslepkénél
Bicyclus anynana
Miért találhatók díszes jelzések mindkét ivarban?
●
Időszakosan változnak a választásból fakadó költségek & nyereségek: ● ⚢ nyereségének ● ⚣ költségének változása kimutatható → ivarok közti szerepek időszakonként felcserélődnek → időszakfüggő párosodási rendszer alakul ki
Prudic, K.L., Jeon, C., Cao, H. & Monteiro, A. (2011) Developmental plasticity in sexual roles of butterfly species drives mutual sexual ornamentation. Science (New York, N.Y.), 331, 73–75.
Versengés & ivari szelekció ●
●
Clutton-Brock & Vincent (1991): A PRR megjósolja melyik ivarnál lesz a másik iránt intenzívebb a versengés és ezzel nagyobb mértékű az ivari szelekció Egyéb hatások növelhetik a különbséget a OSR-ban, és ezen keresztül a versengés mértékét: ●
●
●
másik ivarhoz képest korábbi érkezés a szaporodási területre (madarak), kikelés bábból (lepkék: protandria)
Más hatások csökkenthetik a különbséget a OSR-ban, és ezen keresztül a versengésben: ●
●
●
több pár őrzése már a párosodás előtt
különbség várható élettartamban tükrözheti a gyorsabb ivar versengésre fordított költségeit pártalálási idő varianciája csökkentheti a versengés mértékét egyes fajokban
Ha a két ivar PRR-ja hasonló, a versengést az OSR helyett inkább a jobb minőségű partner megszerzéséből fakadó nyereség különbsége határozza meg
Ivari különbség PRR-ban hatás
Hatékony ivararány (OSR)
Versengés a párért
Szaporodási rendszerek – klasszikus elképzelés
közvetett versengés Forráseloszlás
⚣ eloszlása
⚢ eloszlása Csoportos életforma nyereségei / költségei
közvetlen versengés
hatás
Az erőforrások (pl. táplálék, búvóhely) eloszlása meghatározza a ⚢ elterjedését, ami viszont meghatározza a párosodásért és az erőforrásokért egyaránt versengő ⚣ elterjedését Ref. in Reynolds, J. (1996) Animal breeding systems. Trends in Ecology & Evolution, 11, 68–72.
Párválasztás, versengés és reklám költségek és nyereségek a két ivar számára
Reynolds, J. (1996) Animal breeding systems. Trends in Ecology & Evolution, 11, 68–72.
