ETOLÓGIA-1 5. Szaporodási rendszerek: utódgondozás
Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet Ökológiai Tanszék 2014 1
Mitől függ, hogy milyen párosodási és utódgondozási rendszerek alakulnak ki egy populációban? Szaporodási rendszer – Breeding System Párosodási rendszer Mating System
Utódgondozási rendszer Parental Care System
Milyen párosodási mintázatok jellemzőek egy populációra?
Milyen utódgondozási mintázatok jellemzőek egy populációra?
Párosodási rendszerek és utódgondozás ⚣ érdeke: párosodás után elhagyni a ♀-t és újrapárosodni. ⚢ érdeke: tojásrakás után elhagyni a ♂-et és új tojásokat készíteni. párzási rendszer monogámia
utódgondozás ♂ & ♀, kétszülős biparental
poligámia poligínia
szimultán ♀, egyszülős uniparental szukcesszív (szekvenciális) poliandria szimultán ♂, egyszülős szukcesszív poliginandria (promiszkuitás) ♂ vagy ♀, egyszülős fiziológiai és életmenet kényszerek hatására alakul ki ● környezeti tényezők befolyásolják ●
3
Néhány taxonra jellemző párosodási rendszer és utódgondozás csak ♂ gondozás: csikóhal Hippocampus, csak ♀ gondozás: gímszarvas Cervus elaphus, ♂ & ♀ gondozás: seregély Sturnus vulgaris leggyakoribb párzási rendszer gondozás halak promiszkuitás ♂ madarak monogámia ♂&♀ emlősök poligínia ♀
4
Néhány taxonra jellemző párosodási rendszer és utódgondozás
Madarak monogámia, kétszülős gondozás, dezertálás a fiókatúlélést csüllő Ryssa tridactyla párok éveken keresztül együtt maradnak, ennek előnye, hogy ismerik egymást, nem kell pl. párválasztásba évente újra fektetni, biztosak lehetnek a partner minőségében, és a régebbi párok fiókáinak nagyobb a túlélése. mag- és gyümölcsevők: egyszülős gondozás, a ♂ dezertál, mert a dezertálásból fakadó nyeresége nagyobb, mint a tojóé: előbb távozhat (tojásrakás), utódainak száma jobban függ a párosodásainak számától, elegendő táplálék szükséges ahhoz, hogy egy szülő képes legyen ellátni a fiókákat. Emlősök szoptatás miatt a ⚣ dezertálási esélye ↑, akkor lehet kétszülős gondozás, ha pl. az utódok etetésében vagy cipelésében részt kell vennie a ⚣-nek Halak csontoshalak 79 %-nál nincs utódgondozás azon családokból, ahol van gondozás < 25 %-nál kétszülős, legtöbbször az ivadékok őrzéséből és legyezéséből [O2] áll, erre egy szülő is elég
5
Utódgondozás halaknál családok száma csontos halaknál egy család szerepelhet több cellában is
gondozás ♂ ♀ nincs
megtermékenyítés belső külső 2 61 14 24 5 100
Miért? H1 Apaság Trivers 1972 külső megtermékenyítés: ♂ biztosabb abban, hogy gondozottjainak rokona ↔ belső megtermékenyítés, ha őrzi a petéket naphalnál Lepomis egyszerre több ♂ is tejelhet az ikrázásnál
↔ attól, hogy a ♂ biztos apaságában, nem feltétlenül a gondozás a számára legjobb lehetőség reproduktív sikerének optimalizálására, pl. párosodhatna más ⚢-el
H2 Gamétakibocsájtás sorrendje Dawkins & Carlisle 1976
Ki léphet le először? Belső megtermékenyítés: ♂, külső: ♀; ♂-nek várnia kell, míg ♀ lerakja ikráit, → tejelhet, ↔ spermáját elsodorhatná a víz áramlása ● halaknál leggyakoribb a szimultán gamétakibocsájtás: mindkét nem egyenlő eséllyel dezertálna e szerint ↔ 36/46 fajnál, egyszerre szimultán kibocsájtás & ♂ gondozás ● egyes fajoknál (Callichthyidae, Bellontiidae) habfészek van, ♂ bocsájtja ki először gamétáit, tehát a ♂ távozhatna először, mégis a ♂ gondoz H3 Asszociáció az utóddal Williams 1975 Embrióval való kapcsolat dönt: belső megtermékenyítés: ♀, külső: ♂ kapcsolata erősebb az utóddal, mert a ♂ territóriumán van az utód, a ♂ védi territóriumát, megpróbál több ♀-t elcsábítani, az utódok közben a nyakán maradnak ● territoriális ⚣-nél gyakori a ♂ gondozás ● legjobban magyarázza a talált mintázatot 6
Szülői befektetés ESS modellje – játékelméleti modell eddig ökológiai és fiziológiai faktorok hatását vizsgáltuk, de a döntés függ attól is, mit csinál a másik Mikor éri meg egy szülőnek gondozni utódait? Maynard Smith 1977 Paraméterek és feltételezések tojások túlélése P0: nincs gondozás, P1: egy szülő gondoz, P2: kétszülős gondozás P0 < P1 < P2 tojások száma wd: dezertáló ♀, wg: gondozó ♀ wd > wg ♂ újrapárosodási esélye p
Egyszerűsítés csak a ♂ párosodhat újra, a ♀ nem
ESS: evolúciósan stabil stratégia Olyan stratégia, amelyet ha egy populáció egyedeinek többsége követ, rovására egy újonnan megjelenő, ritka stratégia nem tud elterjedni Maynard Smith, J. (1977) Parental investment: A prospective analysis. Animal Behaviour, 25, 1–9.
Szülői befektetés ESS modellje Mikor éri meg egy szülőnek gondozni utódait?
♂
Kifizetési mátrix payof ♀ nyereség gondoz dezertál gondoz ♂ wgP2 wd P 1 ♀ wgP2 wd P 1
alternatív stratégiák: ♂ d, ♀ d – ♂ g, ♀ g & ♂ g, ♀ d – ♂ d, ♀ g ●
dezertál
♂ ♀
ESS lehet szülő viselkedése 1. ♂ d, ♀ d 2. ♂ g, ♀ d 3. ♂ d ♀ g 4. ♂ g, ♀ g
wgP1(1+p) wgP1 feltétel P0(1+p) > P1 wdP0 > wgP1 P1 > P0(1+p) wdP1 >wgP2 P1(1+p) > P2 wgP1 > wdP0 P2 > P1(1+p) wgP2 > wdP1
Maynard Smith 1977
wdP0(1+p) wd P 0 alternatíva vagy a ♂ g vagy a ♀ g vagy a ♂ d vagy a ♀ g vagy a ♂ g vagy a ♀ d vagy a ♂ d vagy a ♀ d
●
●
♂ g, ♀ d pl., ha a ♀ sok tojást rak és nem képes gondozni: wg << wd, P1 >> P0, P1 ≈ P2 halak ♂ d, ♀ g pl, ha a ♂♂ újrapárosodási esélye nagy madarak, emlősök ♂ g, ♀ g, ha P2 >> P1, énekesmadarak
Maynard Smith, J. (1977) Parental investment: A prospective analysis. Animal Behaviour, 25, 1–9.
Szülői gondozás dinamikus modelljei a ♂ & a ♀ is nyer a család elhagyásából rm , rf ≔ újrapárosodás valószínűsége ♂, ♀ számára V1 , V2 ≔ utódok értéke 1, 2 gondozó szülő esetén ♂, ♀
♂, ♀
V2 > V1 > 0 ⇒ 2. fordulóban a 2-szülős gondozás ESS, 1. fordulóban a kifizetéseket ennek ismeretében számítjuk: “hátrafelé indukció” módszer ESS gondozási típusok feltételei az 1. fordulóban
9 Webb, J.N., Houston, A.I., McNamara, J.M. & Székely, T. (1999) Multiple patterns of parental care. Animal Behaviour, 58, 983–993.
Egyedi minőség a modellben rm , rf ≔ újrapárosodás valószínűsége ♂, ♀ számára C = fészekaljméret ≔ ♀ minősége Θ = fészekminőség ≔ ♂ minősége ρ ≔ utódtúlélés valószínűsége; 0 < ρ < 1
Mind a ♂♂ & ♀♀ lehetnek jó vagy rossz minőségűek, így 4-féle pár alakulhat ki. A kifizetéseket megkapjuk, ha C helyére Cj -t Cr -t, Θ helyére pedig Θj -t vagy Θr -t írunk.
Szülői gondozási típusok egy jó és rossz minőségű ♂♂ & ♀♀ -ből álló populációban. A dezertálás valószínűsége itt 1. Az, hogy ez a megoszlás ESS-e, függ a populáció szerkezetétől, pl. a jó és rossz minőségű egyedek arányától.
10 Webb, J.N., Houston, A.I., McNamara, J.M. & Székely, T. (1999) Multiple patterns of parental care. Animal Behaviour, 58, 983–993.
Párválasztás várható hatása szülői gondozásra Feltételezések ● a minőség jelzése költséges ● ♀ választás & preferencia Választás szülői minőségre, ha ● Várható a szülői befektetés megbízható jelzése (3↑, 4↑) ↔ környezet erősen hat minőségre & jelzésére (2↑, 3↑) & hatásai gondozásra egymástól függetlenek (5↑, 10↓) ↔ ♂ díszesség növeli párosodási esélyeit (8+) & csereviszonyban trade-off van a gondozással (7-) ↔ ♂ díszesség olyan költséges, hogy nem marad forrás gondozásra (3 & 9 együttes hatása)
Westneat & Sargent 1996 TREE Sex and parenting:
kapcsolat erős gyenge + -
11
Párosodási & utódgondozási rendszerek kapcsolata
Párosodási stratégiák Források tér- & időbeli eloszlása
Párosodási mintázatok
Párosodási lehetőségek
Predáció Utódgondozási stratégiák
Utódgondozási mintázatok
hatás kölcsönhatás 12 Székely et al. In: Erice
Partimadarak Charadriides utódgondozása
13
Partimadarak Charadriides utódgondozása
14
Partimadarak Charadriides utódgondozása
15
Utódgondozás & élőhely minősége: széki lilék Charadrius alexandrinus viselkedése laguna parton (shore) és sós pusztában (saltmarsh)
shore
saltmarsh
16
