Ekologie II 9. Základy ekologie půdy Co je to půda?
Směs zvětralé zemské kůry, živých organismů a jejich rozkladných produktů Není jen činitelem prostředí organismů, ale zároveň i jejich produktem půda je výsledek působení podnebí a organismů, zejména rostlinstva, na matečné horniny zemského povrchu Složení půdy o Matečná hornina tvořená geologickým nebo minerálním substrátem podloží o Organická hmota organismy a jejich produkty ve směsi s jemně rozmělněnými částečkami pozměněného výchozího materiálu o Plyny a voda vyplňující prostory mezi částečkami Půda svými fyzikálními a chemickými vlastnostmi určuje vodní režim suchozemských rostlin, umožňuje jejich zakotvení a je zdrojem minerální výživy Pedologie o Vědní obor studující půdu o Zaměřena hlavně na genezi, charakteristické vlastnosti půdy a diagnostiku, klasifikaci a systematiku půd Ekologie půdy o Klade důraz na živou složku půdy – na živé organismy a jejich vztahy mezi sebou a k okolí o Zabývá se principy, podle kterých jsou organismy v půdě rozděleny, jejich vzájemnými vztahy, mechanismy, které jim umožňují přežít nepříznivé životní podmínky, biologickými a biochemickými procesy, které hrají klíčovou roli v přeměně živin
Vznik a vývoj půdy
Dlouhodobý proces za spolupůsobení o Podnebí o Vegetace a půdních organismů o Topografie o Matečné horniny o Času
Dvě skupiny půd dle vzniku o Organické půdy Vznikly postupným ukládáním a transformací organické hmoty v rašeliništích a vřesovištích Arktické a boreální oblasti – rozklad org. hmoty limitován nízkými teplotami, zamokřením, silnou kyselostí nebo nedostatkem živin Výrazné nahromadění pouze částečně rozložených org. látek
o Minerální půdy Vznikly zvětráváním hornin Fyzikální a chemické zvětrávání hornin půdotvorný substrát první kolonizátoři – autotrofní organismy schopné fixovat CO2 a N2 ze vzduchu (sinice, řasy, lišejníky, bakterie) obohacení substrátu, urychlení zvětrávání vylučováním kyselin rozvoj heterotrofních organismů (bakterie, houby, prvoci, hlístice, roztoči, chvostoskoci) vznik prvotní surové půdy koloidní org. látky a sekundární minerály agregáty zvýšení pórovitosti půdy vznik půdní struktury jílovité minerály s negativním nábojem vážou kladně nabité kationy, při změně podmínek je uvolňují zdroj živin pro rostliny a půdní organismy ty odumřelé se rozkládají vznik půdní organické hmoty humusu Velký význam hrají rostliny vylučování organických látek z kořenů, zvýšený vstup org. hmoty z odumřelých kořenů, zvyšování pórovitosti půdy a mechanické rozrušování půdy prorůstáním kořenů
Během půdotvorného procesu dochází k diferenciaci půdního profilu (Obr. Šantrůčková v Rajchard a kol., 2002) o Tvořený vrstvami, tzv. horizonty o Charakteristický pro jednotlivé půdní typy o Vyvinuté půdy mají dobře znatelnou vertikální strukturu
Organický horizont – vznik hromaděním polorozložených a nerozložených zbytků rostlin a exkrementů půdních živočichů a povrchu minerální půdy o Opad (L) o Fermentační vrstva (F) o Humusová vrstva (H)
Půda a primární produkce
Půdní organická hmota = největší světový terestrický zdroj uhlíku a energie (množství C v půdě převyšuje 2 – 3x množství C v nadzemní biomase rostlin) Čistá primární produkce podzemní biomasy tvoří v průměru 15 – 50% nadzemní produkce v závislosti na ekosystému (Šantrůčková v Rajchard a kol., 2002)
V podstatě celá podzemní produkce a část nadzemní (až 60%) vstupuje do detritových potravních řetězců zdroj živin a energie pro půdní organismy a stává se součástí půdní organické hmoty
Půda jako prostředí pro půdní organismy
Půda je heterogenní třífázový systém Pevná fáze (minerální částice a organická hmota) Kapalná fáze (půdní roztok) Plynná fáze (vzduch) Jednotlivé složky interagují spolu navzájem i s živými organismy, které půdu obývají
Pro půdu jako životní prostředí je typické o Zdrojem potravy pro naprostou většinu půdních organismů je organická hmota, jejíž rozmístění je nepravidelné o Pohyblivost organismů v půdě je omezena a výrazně zde kolísají aerační a vlhkostní podmínky o Porozumění půdě jako prostředí pro rozvoj organismů a růst rostlin vyžaduje znalosti prostorového uspořádání pevné složky půdy, základních fyzikálněchemických procesů v půdě a vlivu neustále se měnících podmínek prostředí na jednotlivé skupiny organismů a na rostlinná společenstva
Pevná složka půdy Podíl anorganický o Minerální částice různé velikosti, tvaru a chemického složení (ovlivněné mateční horninou) o Primární minerály – hrubší částice (štěrk, písek, hlína) o Sekundární minerály – jíly, nejjemnější frakce o Velikost minerálních částic určuje texturu půdy (zrnitost) půdní druhy – půda písčitá (> 2cmm), hlinitá (cca 0,02 mm) až jílovitá (< 0,002 mm) Podíl organický
o Tvoří 1% (chudé písčité nebo intenzivně zemědělsky obhospodařované půdy) až 80% (rašelinné půdy) hmotnosti půdy (v průměru je to 6%) o Neživá organická hmota v různém stupni rozkladu (85%) a živé organismy (15%, z toho 9% kořeny, 4% mikroorganismy a 2% živočichové) o Přes 90% organismů jsou heterotrofové o Vysoce stabilní organo-minerální komplexy jsou důležité pro tvorbu půdní struktury – jejím základem jsou agregáty (slepené bakterie a jílové částečky s houbovými vlákny, hrubšími minerálními částicemi a nerozloženými zbytky rostlin agregáty stabilní a nestabilní – ty se snadno rozplaví, půda má špatnou strukturu a je nevhodná pro život X Voda v půdě Její množství je jedním z nejdůležitějších faktorů, který určuje růst rostlin i biologickou aktivitu půdy Je životním prostředím pro mikroorganismy a mikrofaunu (X mycelia hub a aktinomycetů přerůstají i póry vyplněné vzduchem Není tak snadno dostupná jako volná voda je vázána různými silami tím větší, čím menší póry a částice Po dešti vysoká dostupnost vody, pak odteče nejprve z velkých pórů do hlubších vrstev (gravitační voda) a zůstává voda vázaná kapilárními silami v menších pórech o Při zaplnění 50 – 80% kapilárních pórů je optimální vlhkost (dost vody, ale i vzduchu) o Při 5% bod vadnutí (v jílovitých půdách už při 15%) voda je limitujícím faktorem Pevnost vazby vody v půdě závisí nejen na jejím obsahu v půdě, ale i na zrnitosti půdy, obsahu organické hmoty a na velikosti a rozložení pórů v půdě dostupnost vody je charakterizován jako množství volné vody vodní potenciál udává, kolik energie (práce), je třeba vynaložit k tomu, aby voda byla z půdy odsáta
Vodní potenciál o Měřítko množství vody v systému, jednotka Pascal o Nulový vodní potenciál má destilovaná voda v nádobě za přesně stanovených podmínek (stanoveno konvencí) o V půdě nabývá záporných hodnot (je třeba vynaložit více energie k jejímu odsátí než v případě vody v nádobě) o Čtyři složky ( = m+ s+ p+ g) Matriční potenciál m dán adhezí vody na pevné částice kapilárními silami Osmotický potenciál s zvyšuje se s rostoucí koncentrací solí rozpuštěných v půdní vodě Tlakový potenciál p ovlivněn atmosférickým tlakem nebo tlakem plynů v půdě Gravitační potenciál g souvisí s gravitačními silami Země a nezávisí na půdních vlastnostech Ve většině půd, které nemají vysokou hladinu spodní vody a nejsou zasolené, platí = m
Tolerance rostlin a půdních mikroorganismů k vodnímu deficitu (Šantrůčková v Rajchard a kol., 2002)
Půdní živočichové před suchem migrují do spodních vrstev půdního profilu většina má navíc schránku
Množství půdní vody ovlivňuje o Množství a transport rozpuštěných látek o Osmotický tlak o pH prostředí o Množství a kvalitu půdního vzduchu v půdních pórech S množstvím vody v půdě přímo souvisí i o koncentrace půdního roztoku o Dostupnost a transport živin v půdě Kořeny rostlin výrazně ovlivňují tok živin tím, že selektivně odčerpávají z půdního roztoku kationy nebo aniony
Vzduch v půdě (Šantrůčková v Rajchard a kol., 2002) Hlavními plyny N2, O2 a CO2
Aerace půdy je dána Obsahem vody Tvarem, rozdělením a obsahem pórů Difúzí a rozpustností plynů ve vodě Difúzí plynů ve vzduchu Teplotou Biologickou aktivitou
Omezený pohyb v půdě a difúze může vést k hromadění plynů, které jsou produktem biologických procesů složení půdního vzduchu není tak konstantní jako ve volném prostoru V utužených nebo zaplavených půdách, v okolí kořenů nebo uvnitř agregátů větších než 3mm o klesá koncentrace kyslíku až k nulovým hodnotám o koncentrace CO2 roste až k 10% o mohou se akumulovat těkavé organické látky, metan nebo sirovodík
Redox potenciál Eh Měřítko schopnosti prostředí oxidovat nebo redukovat látky Půdní organismy a kořeny rostlin získávají energii oxidací redukovaných látek odnímají z organických látek elektron, který musí přijmout nějaký akceptor, nejčastěji je to kyslík (má nejvyšší oxidační stupeň – pravděpodobnost, že přijme elektron je vysoká) redox potenciál je vysoký, +820mV Pokud v půdě není kyslík (např. zaplavené půdy), slouží jako akceptor látky s nižším oxidačním stupněm (např. NO3-, Fe3+) redox potenciál nižší
Akceptory elektronů při různém redox potenciálu a převládající procesy v energetickém metabolismu (Šantrůčková v Rajchard a kol., 2002)
Půdní reakce Hodnota pH je měřítkem koncentrace vodíkových iontů v půdním roztoku na rostliny a osmotrofní organismy působí půdní reakce o Přímo ovlivněním enzymové aktivity a prostupnosti membrán o Nepřímo mění dostupnost živin a toxicitu prvků Vysoké pH snížení dostupnosti Mn, Fe aP Nízké pH zvýšení toxicity Al a Mn a snižuje dostupnost P Na živočichy působí hlavně nepřímo, změnou potravní nabídky K okyselení půd přispívají kyselé srážky a intenzivní hnojen Teplota půdy Významný faktor pro biologickou aktivitu, vliv o Přímý na fyziologické funkce o Nepřímý teplotou indukované změny fyzikálně chemických vlastností půdy Zdroje tepla sluneční záření a biologická aktivita Množství energie potřebné k ohřátí půdy závisí na teplotní kapacitě půdy a na množství vody v půdě Biologická aktivita s teplotou roste, po překročení jisté hranice prudký pokles Různá míra citlivosti na změny teplot o Kořeny rostlin citlivé
o Půdní živočichové citliví na přehřátí, k nižším teplotám odolnější; regulují teplotu migrací v půdním profilu o Půdní mikroorganismy variabilní, psychrofilní i temofilní, většina ale mezofilní
Získávání živin Rostliny o Přijímají živiny rozpuštěné v půdním roztoku o Příjem živin úzce spjat s transpirací živiny jsou dopravovány k živým buňkám transpiračním tokem Půdní organismy o Získávají uhlík a živiny z půdního roztoku osmotrofní organismy (bakterie a houby, prvoci) Zvětrávání minerálů Výměna iontů vázaných na negativně nabité půdní koloidy Rozklad organické hmoty Fixace ze vzduchu Konzumují pevnou stravu fagotrofní organismy (živočichové, prvoci)
Zvětrávání minerálů o Chemické a biologické zvětrávání uvolnění živin do půdního roztoku kořeny a organismy (difúze a pasivní transport, nebo aktivní pohyb organismů k vodě) o Vylučování organických kyselin akcelerace uvolňování živin do půdního roztoku o Např. vyloučení kyseliny citrónové a jablečné snížení pH a přechod P z nerozpustných forem na rozpustné
Půdní organismy a vztahy mezi nimi
Většina půdních organismů (80%) se nachází ve svrchních horizontech půdního profilu (20 cm)
Biomasa jednotlivých součástí živé složky půdní organické hmoty (Šantrůčková v Rajchard a kol., 2002)
Velikostní rozdělení půdních organismů (Šantrůčková v Rajchard a kol., 2002)
Makrofauna nejlepší migrační schopnosti, mikrofauna a mikroflóra závislá na pohybu vody v půdě
Kořeny Odčerpávají z půdy minerální živiny a po odumření jsou důležitým zdrojem organické hmoty v půdě, zejména pro organismy v hlubších vrstvách půdního profilu Ovlivňují své okolí Spotřebovávají O2 a vylučují CO2 o o Odčerpávají minerální živiny o Vylučují do prostředí řadu anorganických i organických sloučenin, kterými ovlivňují fyzikálně chemické vlastnosti bezprostředního okolí (např. pH, vlhkost) a zvyšují obsah snadno dostupných uhlíkatých látek pro mikroorganismy V okolí kořenů je vždy více mikroorganismů než v okolní půdě a převažují rychle rostoucí bakterie (náročné na C) nad pomalu rostoucími bakteriemi a mikromycetami
Kořeny žijí v symbióze s celou řadů mikroorganismů o Mykorrhiza o Symbióza hlízkových bakterií s bobovitými rostlinami o Symbióza aktinomycety Frankia s olší nebo rakytníkem
Mutualismus bakterie Rhizobium a bobovitých rostlin o Bakterie volně v půdě kořenové vlášení na blízku rozmnožují se (signál?) kořenové vlásky se kroutí, bakterie proniká dovnitř buňky vytvoření stěny, uzavření bakterie a vytvoření ložiska bakteriální infekce roste od buňky k buňce, jejich zmnožení vznik hlízky bakterie se mění na nedělící se zduřelé bakteroidy v hostiteli se vyvíjí speciální cévní systém pro zásobování pletiva hlízky produkty fotosyntézy a odvádění sloučenin navázaného dusíku o V hlízce vzniká zvláštní sloučenina leghaemoglobin, zodpovědná za zachování nízkého parciálního tlaku v hlízce, který je nezbytný pro fixaci N. Molekula je tvořena jak bakteriemi, tak hostitelskou rostlinou biochemický mutualismus o Proces energeticky velmi náročný vyplatí se ale v prostředí s nedostatkem dusíku, neboť energie mívají rostliny zpravidla nadbytek o Vazači dusíku zvyšují jeho dostupnost i pro okolní druhy mizí výhoda hostitele a ten může být vytlačen
Rhizosféra o Oblast v půdě, kde dochází k vzájemným interakcím mezi kořeny vyšších rostlin a půdními mikroorganismy 1 – 2 mm silná vrstvička půdy na kořenech o Specifické vlastnosti kořeny do půdy uvolňují organický materiál, který stimuluje rozvoj mikroorganismů (1 – 30% z celkového množství C spotřebovávaného při procesech fotosyntézy je uvolňováno do rhizosféry) o Množství a kvalita organických látek uvolněných do atmosféry závisí na Druhu rostliny Věku rostliny Rychlosti asimilace rostliny
Pozici na kořeni (nejvíce kořenová špička, větvení a vlášení) Přítomnosti mikroorganismů Podmínkách vnějšího prostředí o Vylučované látky Exsudáty ve vodě rozpustné sloučeniny (cukry, aminokyseliny a organické kyseliny), nejvíce vylučovány v oblasti prodlužovacího růstu kořene Sekrety vysokomolekulární sloučeniny, polysacharidy, které mají ochrannou funkci, aktivně vylučovány po celé délce kořene Lyzáty látky uvolněné autolýzou starších epidermálních buněk, plyny a těkavé látky (hlavně CO2 a ethylen)
Bakterie Osmotrofové, heterotrofní i autotrofní Velikost 0,2 – 1 ěm3 Výskyt o na povrchu půdních částic, v půdních pórech, uvnitř agregátů, v mikropórech, sorbce na površích Ekologická funkce o Dekompozice a mineralizace organické hmoty Fixace N2 o o Symbióza s rostlinami o Procesy přeměny N, P, oxidace Fe a S o Patogeny Aktinomycety Osmotrofové, heterotrofní Vlákna 10 - 15 ěm dlouhá, šířka 0,5 – 2 ěm Výskyt o jako bakterie (na povrchu půdních částic, v půdních pórech, uvnitř agregátů, v mikropórech, sorbce na površích); o citlivé na nízké pH o Odolné k vodnímu stresu, vysokým teplotám a vysokému pH Ekologická funkce o Dekompozice organických látek Fixace N2 o o Produkce antibiotik o Tvorba agregátů o Patogeny Houby Osmotrofové, heterotrofní Vlákna 2 - 10 ěm dlouhá, šířka 1 ěm, spory
Výskyt o Vodní film, ale mohou překonávat i prostory nevyplněné vodou o Nevyskytují se v mikropórech o Preferují nižší pH o Lesní půdy Ekologická funkce o Dekompozice organických látek o Symbióza s rostlinami (mykorrhiza) o Patogeny o Tvorba agregátů
Řasy a sinice Osmotrofní org., autotrofní, heterotrofní i mixotrofní Jednobuněčné, vláknité i v koloniích, 1 - 100 ěm3 Výskyt o na povrchu půdy o Zelené řasy hlavně v půdách mírného pásu o Sinice extrémní stanoviště (pouště, vysoké pH) o Rozsivky mírné pásmo, citlivé k vysychání Ekologická funkce o Primární osidlování povrchů zvětrávání hornin (produkce H2, CO2) o Strukturotvorná funkce (vylučování polysacharidů do prostředí) o Fixace N2 (sinice) Prvoci (Protozoa) Heterotrofní, výjimečně autotrofní; osmotrofní, ale pohlcují i částice jílu, bakterie a houby Velikost v průměru < 100 ěm3 Výskyt o Vazba na vodní film o Osidlují větší póry v závislosti na velikosti těla o Hlavně vrchní vrstva půdy (do 15 – 20 cm) o V zažívacím traktu živočichů a rhizosféře Ekologická funkce o Dravci, parazité, mikrofágové o Dekompozice organických látek o Bakteriofágové regulace početnosti bakterií (mikrobiální smyčka) Hlístice (Nematoda) Velikost 0,5 – 2 mm délka, 0,02 – 0,1 ěm šířka Výskyt o Volně žijící i přisedlé o Osidlují větší póry o Vlhká stanoviště, pohyb vázán na vodní film o Hlavně vrchní vrstva půdy (do 15 – 20 cm) o V rhizosféře o Početnější v opadavém lese a na louce než ve smrčině
Ekologická funkce o Parazité rostlin i půdní fauny, mikrofágové, dravci, omnifágov o Hlavní význam v ovlivnění mikroflóry, kořenů rostlin, přímý podíl na rozkladu organické hmoty je malý o Indikátory stáří ekosystému (díky širokému spektru potravních typů)
Roztoči (Acarina) Délka 0,25 – 0,5 mm Výskyt o Povrchové vrstvy do 15 – 20 cm o F horizont (fermentační vrstva) o Mozaikovitá distribuce, velká sezónní variabilita o Velká diverzita, patří k nejpočetnější skupině Ekologická funkce o Dravci, detritofágové, mikrofágové, fytofágové, koprofágové o Rozšiřování houbových vláken, spor, řas o Hlavní význam fragmentace opadu a podpora mikrobiální aktivity Chvostoskoci (Colembolla) Délka < 1 mm Výskyt o Povrchové vrstvy do 15 – 20 cm o F horizont (fermentační vrstva) Ekologická funkce o detritofágové, mikrofágové o Rozšiřování houbových vláken, spor, řas o Hlavní význam fragmentace opadu a podpora mikrobiální aktivity Roupice (Enchytraeidae) Délka 1 – 2 mm Výskyt o Povrchové vrstvy do 20 cm o Hnízdovitá distribuce o Citlivost na vysychání, snáší nízké pH (nahrazují žížaly v kyselých půdách) o Hlavně mírné pásmo Ekologická funkce o Detritofágové, mikrobiofágové o Strukturotvorná funkce (Stabilní exkrementy) o Fragmentace opadu Žížaly (Lumbricidae) Několik cm Výskyt o Luční půdy, hlavně mírné pásmo o Preferují neutrální a alkalické půdy o Aktivní pouze ve vlhkých podmínkách
o Epigeické (na povrchu), endogeické (podpovrchové) a anesické (migrující) Ekologická funkce o Detritofágové o Fragmentace a trávení opadu, promíchávání s půdou o Strukturotvorná funkce (vylučování slizů) o Zvyšování propustnosti půdy o Trávení organické hmoty, podpora mikrobní aktivity
Larvy much a brouků 2 mm až 4 cm Výskyt o Epigeické (v opadu), edafické (v půdě) o Stanoviště s velkou disturbancí, fluktuace během roku Ekologická funkce o Saprofágové, fytofágové, dravci o Rozmělňování a fragmentace opadu o Trávení organické hmoty Mnohonožky (Dilopoda) a stonožky (Chilopoda) 2 mm až 4 cm, v průměru 1 – 2 cm Výskyt o Hlavně v lese, méně na loukách o Větší druhy pod kameny, pařezy, kůrou; hnízdovitý výskyt o Menší druhy mohou se zahrabávat do půdy o Preferují vápenaté půdy, ale výskyt i v kyselých Ekologická funkce o Detritofágové, mikrobiofágové, dravci (hlavně stonožky), saprofágové o Fragmentace, rozmělňování a trávení opadu o Podpora mikrobní aktivity o Stabilizace organické hmoty v exkrementech Stinky (stejnonožci Isopoda) Korýši 15 - 20 mm (ale i několik cm) Výskyt o Všude tam, kde je vlhko o citlivé na disturbanci o Počty klesají od jihu k severu o Komposty o Hnízdovitý výskyt (i více druhů pohromadě) Ekologická funkce o Saprofágové, koprofágové o Fragmentace a rozmělňování opadu o Méně dokonalé trávení než mnohonožky
Další půdní organismy
Členovci Arthropoda o Štírci Pseudoscorpiona o Pavouci Arachnida o Mravenci Formicidea Obratlovci Vertebrata o Červoři Gymnophiona o Hmyzožravci Insecta (krtci) o Hlodavci Rodentia (rypoši)
Potravní síť v půdě
