Een ‘nieuwe’ woestijnvis
door Ruud Wildekamp Binnen de killi-wereld is het begrip woestijnvis niet onbekend. Over het algemeen worden daar de vissen van de geslachten Cyprinodon, Crenichthys en Empetrichthys mee aangeduid. Vissen die gevonden worden in de woestijnachtige gebieden van de zuidwestelijke Verenigde Staten en noordelijk Mexico. De soorten van deze geslachten zijn, op een enkele gespecialiseerde liefhebber na, nauwelijks gekend bij de liefhebber. In genoemde gebieden kunnen we nog enkele andere soorten, hoofdzakelijk kleine karperachtigen, aanmerken als woestijnvis. Veel minder bekend is dat ook Afrika een aantal woestijnvissen kent. We denken daarbij in de eerste plaats aan twee soorten van het geslacht Aphanius, Aphanius apodus en Aphanius fasciatus. Beide soorten leven in noord Afrika. De eerste in aan de rand van de Atlasbergen in noordelijk Algerije, de tweede in de chotts (zoutmoerassen) van oostelijk Algerije en Tunesië. Veel minder bekend is dat Epiplatys spilargyreius leeft in restwaters in de Sahara woestijn. Exemplaren werden enkele malen verzameld bij Tigui, 88 km noordnoordwest van Faya, in de Borkou regio in het noorden van Tsjaad (18°38’N; 18°47’E). De vlakte van het Borkou district verloopt van een flauwe helling naar het zuidoosten. Op de vlakte zijn een zevental
Epiplatys spilargyreius van Fionga in Tsjaad 21
oasen te vinden die ontstaan zijn rond een aantal bronnen die op zich weer poelen voeden. Door seizoensgebonden fluctuaties van de ondergrondse watertoevoer vanuit de zuidzijde van het Tibesti -gebergte is rond de poelen een zout zone ontstaan. Ook het water in de poelen kent hierdoor een wisselende saliniteit. Slechts twee vissoorten bevolken de poelen bij Tigui, de endemische cichlide Oreochromis borkuanus en de killivis Epiplatys spilargyreius. Begin van dit jaar, op de 11e januari werd op 225km afstand naar het oostnoordoosten een tweede killi ontdekt in de woestijn van noordoost Tsjaad. Daar in de Ennedi regio zijn de vijftien meren van Ounianga (Wanyanga) te vinden, gelegen tussen de Tibesti en de Ennedi gebergten. De meren zijn in twee groepen te verdelen, die van Ounianga Kebir (Grote Ounianga-meren) en die van Ounianga Sérir (Kleine Ounianga-meren). Beide groepen liggen zo’n 60 km Ounianga Kebir en Ounianga Sérir
Vanuit de ruimte ziet noordelijk Tsjaad er zo uit, één grote zand– en steenwoestijn 22
La c
Bo ku
En bij verder inzoomen blijken hier een aantal meren te liggen. Boven Ounianga Kebir en onder Ounianga Sérir
uit elkaar en zijn prachtig blauw of groen van kleur. De meren van Ounianga Kebir zijn sterk natronzout houdend. Ondanks de enorme verdamping in de woestijn zijn de meren van Ounianga Serir, met uitzondering van het grootste het Teli- of Elimémeer, niet erg zout geworden. Hiervoor is de constante toevoer van water uit een ondergrondse stroom verantwoordelijk. 23
En wanneer je verder inzoomt op Google Earth dan kun je een (groot) aantal foto’s aanklikken en bekijken; van boven naar beneden: - zuidwesthoek van Lac Yoa, Ounianga Kebir, - Lac Katam, Ounianga Kebir, - Ounianga Sérir - Lac Boku, Ounianga Sérir, waar de lichtogen gevonden zijn.
Deze stroom wordt gevoed vanuit de grote Nubische watervoerende zandsteenlaag. Het noordelijke deel hiervan voert water naar de oase van Kuffra in zuidoost Libië. Het zuidelijke deel watert af richting het huidige Tsjaadmeer. Het is deze ondergrondse stroom die de Ounianga meren voedt. Deze meren ontstonden uit een veel groter meer, maar werden, na de vorming van de Saharawoestijn, van elkaar gescheiden door de vorming van zandduinen. Door de heersende passaatwinden zijn de duinenrijen en meren sterk noordoost – zuidwest gericht. Het meest oostelijke van de meren, het Boku- of Bouklou-meer (18°54’N; 20° 54’E) is het meest zoete en is niet groter dan 800m bij 70m. Hier werd een klein visje gevonden door Christian Dinkel, een medewerker van het EAWAG (Swiss Federal Institute of Aquatic Science and Technology). De afdeling Fish Ecology and Evolution, onder leiding van Prof. Dr. Ole Seehausen, kon het niet verder identificeren dan dat het tot het geslacht Aplocheilichthys behoorde en mogelijk, na enig googelen, Aplocheilichthys kingii was. Op advies van Seehausen stuurde Julian Junker, een medewerker van Seehausen, mij drie foto’s van geconserveerde exemplaren met de vraag of ik kon zeggen om welke soort het handelde. In mijn antwoord stelde ik dat het moeilijk was om het visje aan de hand van deze fotootjes te determineren. Ze leken op Poropanchax normani maar ook op Micropanchax kingii, beide voorkomend in de zuidelijke helft van Tsjaad. Ik stuurde 24
Geconserveerde Poropanchax normani uit het Boku-meer
hem daarop de identificatie kenmerken van beide soorten. Poropanchax normani heeft het neuromastensysteem op de kop in twee buisjes elk voorzien van drie ronde gaatjes. Micropanchax kingii heeft dit systeem in twee korte groefjes met elk twee neuromasten. Junker daarop dacht drie gaatjes te zien maar was niet overtuigd. Om ze zelf te kunnen bekijken stuurde hij me daarop vier geconserveerde exemplaren. Onder het binoculair was het snel
Mannetje (▲) en vrouwtje (►) van Poropanchax normani van Fionga in het zuiden van Tsjaad 25
bekeken. Dit is Poropanchax normani! Deze soort komt daar in het meertje voor met nog een cichlide die helaas niet kon worden gevangen omdat het juiste vangmateriaal ontbrak. Mogelijk is het een Oreochromis soort. Vertegenwoordigers van dit geslacht komen ook in enkele andere meren in de Sahara-oases voor. Veel onderzoek is gedaan naar het voorkomen van vissen in de restwateren van het Saharagebied. De relictfauna in het huidige noordelijk deel van Tsjaad wordt geacht een overblijfsel van de laatste natte periode in het late Holoceen te zijn (14.800 tot 5.500 jaar geleden). In die periode was het Tsjaadmeer vele malen groter dan tegenwoordig. Het liep door tot aan de voet van de Tibesti-, Borkou- en Ennedie-bergen. De rivieren die toen vanuit die bergen kwamen stroomden allemaal naar dit zogenaamde mega-Tsjaadmeer. Ongeveer 5 tot 6.000 jaar geleden reduceerde mega-Tsjaad dramatisch en raakten de verschillende vispopulaties sterk geïsoleerd. In de periode daarna, tot op de dag van vandaag, werden de relictwateren steeds geringer van omvang of verdwenen zelfs en dien ten gevolge ook enkele endemische soorten. In een verdere correspondentie met Junker werd mij toestemming gegeven om de vier geconserveerde exemplaren van deze, voor dit gebied nieuwe ontdekking, in de collectie van het Koninklijk Museum voor Midden Afrika, Tervuren, België, te plaatsen. Noot: Het gebied van de Ounianga-meren is voorgedragen om op de 36e sessie van de Commissie voor het Werelderfgoed in Sint-Petersburg in 2012 toegevoegd te worden aan de werelderfgoedlijst en zo door de UNESCO erkend te worden als natuurlijk werelderfgoed. Daget, J. (1959). Notes sur les poisons du Borkou-Ennedi-Tibesti. Traveauz d’Institut des Recherches Saharien, Université d’Algerie, 18. Lévèque, C. (1990). Relict tropical fish fauna in central Sahara. Ichthyological Exploration of Freshwaters, 1. Tubiana, M.-J. (1997). Les lacs d’Ounianga et les Ounia. Editions de l'ORSTOM, Paris. Wildekamp, R.H. (1993). A world of Killies. Atlas of the Oviparous Cyprinodontiform Fishes of the World. Volume 1. http://ramsar.wetlands.org/Portals/15/CHAD.pdf
26
Aphyosemion exiguum Gouekong 1 oor Jaap Knol Voor dit verhaal gaan we terug in de tijd naar juli 2008. Tijdens onze reis naar Kameroen in juli 2008 verbleven we in een hotelletje in Bertoua, en vanuit deze basis hebben we diverse trips gemaakt en leuke soorten gevangen zoals o.a. Aphyosemion bualanum van Diang, Aphyosemion wildekampi, Aphyosemion batesii en een Aphyosemion exiguum. Over deze laatste soort gaat dit verhaaltje. Na het ontbijt in het hotel werd besloten om naar Diang te gaan om de A. bualanum van Diang proberen te verschalken. We waren met zes personen, dus werd besloten om een taxi te huren om ons naar Diang te brengen. Na enig speurwerk had Jaap Vlaming een taxi gevonden, waar zes personen in konden, drie voorin en vier op de achterbank. Onze chauffeur was in het dagelijks leven landbouwer en kweekte allerlei agrarische producten, hetgeen ook in en om de auto te merken was; een beetje zanderig, aangezien hij er ook zijn producten mee vervoerde naar de markten. Nou ja geeft niet! We hadden een taxi en een heel aardige driver. Omdat de startmotor kapot was moesten we bij het wegrijden een duwtje geven en dan deed de bejaarde Toyota het prima. Na een ritje van een half uurtje over een prima asfalt weg kregen we een lekke band. Onze chauffeur maakte kenbaar dat hij een reserveband bij zich had. Dus geen probleem! Dus auto opgekrikt en wiel verwisselen, maar ook de reserveband bleek lek te zijn. Daar stonden we dan ergens onderweg naar Diang, langs een autoweg waar zwaar beladen vrachtauto’s met boomstammen langs raasden. Al snel kwamen lokale mensen kijken wat er aan de hand was: gestrande witte mensen. Handel dus! Al snel werden bananen, mango's en andere vruchten te koop aangeboden. Een paar van ons dachten dat we maar wat water op moesten zoeken en kijken of er wat te vangen was. Onze chauffeur was vertrokken achter op een motor-taxi met onder elke arm een wiel met lekke band. Hij ging opzoek naar een werkplaats waar de banden gelapt konden worden. De dames werden mee genomen door lokale bewoners naar het dorpje en waren daar het middelpunt van belangstelling. Er werden wat pennen schriftjes en bellenblaas potjes uitgedeeld en het ijs was er snel gebroken en in de kortste tijd zaten ze met kleine zwarte
foto: Tonnie Woeltjes
Aphyosemion exiguum van Bertoua 27
peuters op schoot. De vissers onder ons waren op een gegeven moment Jaap Vlaming uit het oog verloren. We konden geen killi’s vinden, en dus gingen we maar terug naar het dorpje. Na een klein uurtje kwam Jaap ook weer boven water met een paar zakken met visjes. Hij had A. wildekampi gevangen en een A. exiguum. Er werden wat foto´s genomen en na enige tijd kwam onze chauffeur terug met de gemaakte banden en konden we onze weg vervolgen. Afscheid genomen van de vriendelijke gastvrije bevolking van het plaatsje Gouagong 1. En op naar Diang. De belevenissen van de verdere trip vertel ik in een ander verhaal wel eens. De A. exiguum Gouagong 1 werden verdeeld en ik heb er met succes mee gekweekt tot begin 2011. Ik vond dat de mannen steeds bleker werden en veel van hun kleurpatroon verloren waren In de nestjes jonge vissen zaten ook redelijk wat buikschuivers. Ik heb steeds de mooiste exemplaren uit gezocht om mee door te kweken. Ik heb nog wat jongen rondzwemmen die nog te jong zijn en nog niet uit kleuren. Ik wil nog even afwachten hoe deze worden. Als ze ook zo flets en weinig kleur en streep tekening krijgen ga ik met deze populatie stoppen. Mijn vraag aan de heren biologen en kenners: wat is de reden van deze degeneratie? Terwijl andere soorten/populaties tientallen jaren de zelfde kleur en tekening behouden.
Awae
4 km west van Mbalmayo
Ebolowa
Elom
◄◄◄ Diverse populaties Aphyosemion exiguum, met sterke verschillen in kleur en tekening. Foto’s: Tonnie Woeltjes
Zoetele 28
Terug van weggeweest !
door K.T. Thys
Populatie Diang
Na meer dan zeventien jaar afwezigheid is nu mijn lievelingsvis weer terug! Aphyosemion bualanum. Als je deze eeuw over die vis sprak, werd je doorgaans wat meewarig aangekeken, als een relict van een voorbije eeuw. Niet dat dát onjuist is; die eeuw heb ik tenslotte voor de helft meegemaakt. En de laatste dertig jaar ervan heb ik onvoorstelbaar veel van die visjes in mijn schepnet zien rondhuppelen. Tot ze omstreeks zeventien jaar geleden zijn uitgestorven. Ineens! Eigenlijk in een pennenstreek. Een rotstreek eigenlijk, die pennenstreek. Het geconserveerde materiaal zou van een andere zijn dan van de vis die men kweekte onder die naam. En op het geconserveerde materiaal is de soort beschreven, dus moest het nu levende materiaal van een andere naam worden voorzien dan dat men had aangenomen. En zo werd de soortnaam 'bualanum' bijgeschreven bij de fossielen en zag de nooit eerder erkende, maar tachtig jaar geleden beschreven soort 'elberti' het levenslicht. Al jaren eerder waren de Duitse Heren Grell en Kohler eens op reis geweest naar Kameroen en Centraal Afrika. Dat laatste kon toen nog, hoewel het een lastig land was. Ze zijn naar de plaats Bouala (er zijn er twee, één op 50 km en één op 100 km van Bouar) gereisd met het doel te zien òf daar vissen zwommen en welke daar zwommen. Ze vonden er A. bualanum in redelijke aantallen en de mensen in het dorp verzekerden dat er geen andere killies voorkwamen. Zelf verklaarde 'deskundigen' hebben blijkbaar geen boodschap aan veldwerkers. Een deel heeft zelfs geen boodschap aan de inbreng van de mensen die ter plekke wonen. Neokolonialisme of eigenwaan? De laatste jaren doorkruist een Franse wetenschapper Kameroen. Getooid met de fraaie titel 'doctor' een invloedrijk man, die de meest moderne technologische snufjes ter beschikking heeft om de 'Kathetys' groep, waar A. elberti, A. dargei en A. exiguum onder vallen, goed in kaart te brengen. Op één van zijn reizen werd een uitstapje gemaakt naar Bouala (in de Duitse tijd 'Buala'), waar Grell en Kohler twintig jaar eerder aan het zoeken waren. Zijn bevindingen waren identiek. Sindsdien wordt door killi-mensen de naam 'bualanum' weer voorzichtig uit het rekje 'fossielen' gehaald, met een zachte plumeau afgestoft, om vervolgens de naam 'elberti' terug te schoppen naar de vergetelheid. Misschien zie ik iets helemaal verkeerd: naar mijn mening is hier prutswerk geleverd. De beide naamsveranderingen hebben niet plaats gehad op gronden die met wetenschap in verband konden worden gebracht, maar met 'emotie' en aannames. En waar ik me misschien nog meer over verbaas is dat bevindingen van mensen als Grell en Kohler amper of niet serieus meegenomen zijn. Als niet een volledige inventarisatie van een groep als Kathetys op wetenschappelijke wijze wordt gedaan, is het onderhands hernoemen van één soort geen bijdrage aan de wetenschap. 29
Nogmaals Aphyosemion batesii van Longtimbi door Jaap Knol Enige tijd geleden heb ik geschreven over onze reis in 2008, hoe we onder andere Aphyosemion batesii Longtimbi hebben weten te vangen. En in een ander artikel heb ik wat over de kweek van deze vis vermeld, namelijk dat het geen eenvoudig visje is. Dat blijkt wel uit het feit dat ik ze nauwelijks heb kunnen verspreiden. Na enkele generaties door kweken met deze soort had ik een nestje van een tiental jonge visjes wat echter allemaal mannen werden. Ik had nog een paar al wat oudere vrouwtjes die geen eieren meer afzetten. Op een gegeven moment vond ik een enkel eitje. Ik had de hoop dat er meer zouden volgen wat echter ijdele hoop bleek. Na enkele maanden had ik alleen wat oude kromme mannen en wat vrouwtjes met rafelige vinnen. Ze liepen allemaal op hun laatste vissen weitje, op een achtergebleven vrouw na. Dit vrouwtje heb ik in het gezelschapsaquarium in de woonkamer gedaan. Ze deed het voortreffelijk in dit wat grotere aquarium en groeide uit tot een behoorlijk fors batesii vrouwtje. Het ene droog gelegde ei na plus minus 100 dagen opgegoten, volgens mij en de gegevens van Jaap Vlaming is dat de juiste droogte periode. Het ene ei kwam uit en bleek een man te zijn. Na een maand of drie leek hij me oud genoeg om een kweek poging te wagen met het laatste vrouwtje wat in het huiskamer aquarium rond zwom. Het koppel in een kweekbakje gedaan en flink gevoerd met zwarte en witte muggenlarven en slootvoer. In totaal heb ik een vijftiental eitjes weten te verzamelen, daarna werd de vrouw door het mannetje gesloopt. Dus dat was de laatste poging om met deze soort verder te gaan en om deze soort binnenboord te houden voor de hobby. Het vervolg van deze laatste poging bewaar ik voor een volgende keer.
30
Killi nieuws door Tonnie Woeltjes In deze regelmatig terugkerende rubriek komen allerlei wetenswaardigheden over onze killi’s aan bod. Dat kunnen samenvattingen van artikelen zijn uit andere tijdschriften, zowel wetenschappelijke als hobby tijdschriften, maar ook web-sites, TV-programma’s, exposities, etc., etc. etc. Malaria is nog steeds een groot probleem in de wereld. Op allerlei manieren is geprobeerd om de malaria-parasiet (een plasmodium) er onder te krijgen: b.v. middels medicijnen, en de ontwikkeling van een vaccin, dat er overigens nog steeds niet is. En toen bekend werd dat muggen (de vrouwtjes wel te verstaan) de transporteur waren van de parasiet van de ene besmette gastheer naar de andere nog niet besmette gastheer zijn deze muggen op allerlei manieren bestreden. Onder andere door drooglegging van moerassen om de broedplaatsen van deze muggen te laten verdwijnen. Maar ook door grootschalig gebruik van allerlei bestrijdingsmiddelen (DDT bijvoorbeeld, in met name de zestiger jaren van de vorige eeuw), of door olie op het water te gieten, etc. En dat met alle negatieve gevolgen van dien: milieuverontreiniging, resistentie van de parasiet voor de medicijnen, en resistentie van de muggen voor de bestrijdingsmiddelen die vervolgens weer terug kwamen terwijl de predatoren van deze muggen lokaal waren gedecimeerd of uitgeroeid. Maar ook is op diverse plekken gekeken naar de mogelijkheid om vissen in te zetten om de muggen populaties te decimeren. Een bekend, maar ook berucht voorbeeld hiervan is het muskietenvisje, Gambusia affinis, dat over de gehele wereld is uitgezet, maar als nadeel heeft dat hij lokale vispopulaties bedreigt. Zo zijn in het Mediterrane gebied door het inzetten van dit visje op veel plaatsen de populaties van lokaal voorkomende killi’s sterk in aantal achteruit gegaan of zelfs geheel verdwenen. In dit verband is in oostelijk Afrika in het verleden door de WHO (de Wereld Gezondheids Organisatie) studie verricht (Richard Haas, Ruud Wildekamp o.a.) naar de mogelijkheid om hiervoor Nothobranchius-soorten in te zetten in tijdelijke wateren.
foto: Ruud Wildekamp
Aphanius dispar 31
Maar ook is er al in de tachtiger jaren van de vorige eeuw gekeken naar de mogelijkheid om hiervoor soorten van het genus Aphanius te gebruiken. Richard Haas concludeerde al in 1982 dat Aphanius dispar, die toendertijd in Oman op het Arabisch Schiereiland blijkbaar overal in allerlei wateren (stilstaand of stromend, zoet of brak of zout water, warme of koelere) veelvuldig voorkwam, en zich daar ook nog het hele jaar door voortplantte, hiervoor erg geschikt zou zijn. Recentelijk zijn er wederom een hele reeks artikelen verschenen voor het gebruik van met name deze Aphanius dispar als bestrijder van muggenpopulaties. Om te beginnen zijn er vanuit Iran een aantal publicaties verschenen over deze soort: Al-Akel, Ali Suliman & Elamin Mohamed Suliman (2011): Biological control agent for mosquito larvae: review on the killifish, Aphanius dispar dispar (Rüppel, 1829). African Journal of Biotechnology, 10(44): 8683-8688. De auteurs halen om te beginnen alle bovengenoemde bezwaren aan tegen het gebruik van allerlei chemicaliën tegen de muggen en een literatuuroverzicht. Zij stellen dat het gebruik van vissen voor de bestrijding van de muggenpopulaties minder schade oplevert aan het milieu en de mensen, maar onderkennen ook de negatieve effecten van Gambusia affinis. Zij stellen dat de in Iran voorkomende Aphanius dispar uitermate geschikt is om de muggen te bestrijden die behalve malaria ook dengue (veroorzaakt door een virus), West-Nijl virus, het Rift Vallei virus, gele koorts (een arbovirus), hersenvliesontsteking (veroorzaakt door een virus) en vele andere ziektes. En voor dit doel werden verschillende studies verricht naar de biologie van Aphanius dispar: Bibak, Mehdi, Marziyhe Rakhshani, Sayed Abbas Hosseini, Majid Koohani & Milad Moein (2012): Reproduction of Aphanius dispar dispar (Rüppell, 1829) in Bushehr Dalaki River, South of Iran. World Journal of Fish and Marine Sciences, 4(6): 594-596. Hetzelfde artikel verscheen in 2012 ook nog eens in een ander tijdschrift: Caspian Journal of Applied Sciences Research, 1(10): 54-57. In de Dalaki Rivier nabij de stad Dashtestan in het zuiden van Iran vingen de auteurs 530 exemplaren van Aphanius dispar: 390 vrouwtjes met een maximale lengte van 39 mm, en 140 mannetjes met een maximale lengte van 49 mm. De voortplantingsperiode van deze populatie was vooral van april tot juni.
Aphanius dispar van de Rode Zee 32
Maar niet alleen in Iran, ook in bijvoorbeeld India is gekeken naar de geschiktheid van A. dispar voor de controle van muggenpopulaties: Haq, Sarfarazul & Rajpal S. Yadav (2011): Geographical distribution and evaluation of mosquito larvivorous potential of Aphanius dispar (Rüppell), a native fish of Gujarat, India. Journal of Vector Borne Diseases, 48(4): 236-240. Ook hun insteek was dat autochtone vissen een belangrijke rol kunnen spelen in de bestrijding van muggen populaties. En Aphanius dispar komt vanaf de Siwa Oase in Egypte, rondom de Rode Zee, Somalië, rondom het gehele Arabische schiereiland, en de Persische Golf voor tot in de kustvlakte van westelijk India. In de districten Kutch, Jamnagar, Patan en Anad van de provincie Gujarat in westelijk India werd A. dispar aangetroffen, vooral in riviermondingen en in moerassen daaromheen, binnenwateren, kreken en kleine stuwmeren, en in allerlei watertypen. Getest werd of A. dispar muggenlarven wilden eten, en dat deden ze voortreffelijk. Per dag verorberde één vis van 2,5 –3 cm lengte gemiddeld 128-204 muggenlarven van de soort Anopheles stephensi (verspreider van malaria, maar ook van nematode wormen die filariase veroorzaken, en enkele arbovirussen), of 43-68 larven van de soort Aedes aegypti (verspreider van arbovirussen die gele koorts en dengue veroorzaken), of 2458 larven van Culex quinquefasciatus (een mug die zijn larven bij voorkeur afzet in vervuilde wateren en verspreider is van filariase, een worminfectie die zich vestigt in het lymfestelsel en zeer sterk opgezwollen lichaamsdelen veroorzaakt). In India komen nog meer autochtone vissoorten voor die muggenlarven willen eten, zoals Danio soorten en rijstvisjes, maar Aphanius dispar is veel effectiever. In de Zoologische Afdeling van de Koning Saoed Universiteit in Riaad, Saoedi-Arabië zijn recentelijk experimenten gedaan om te zien hoe je Aphanius dispar in grote aantallen te kweken: Suliman, El Amin Mohamed, Ali Suliman Al-Akel, Hmoud F. Alkhem Al-Balawi, Fahad Al-Misned & Zubair Ahmad (2010): Spawning of the endangered killifish, Aphanius dispar dispar (Rüppel, 1829), under laboratory conditions. Animal Biology Journal, 1(4): 185-191. De auteurs hebben zich hierbij gebaseerd op een experiment een twintigtal jaren eerder gedaan aan de Universiteit van Tel Aviv: Frenkel, Victor & Menachem Goren (1999): A spawning cage for eliminating predation on larvae of the killifish Aphanius dispar. North American Journal of Aquaculture, 61 (2): 172-174. Beide bovengenoemde teams van onderzoekers beschouwen A. dispar als een goede soort voor de biologische controle van muggenlarven. Maar het was hen ook opgevallen dat A. dispar dol is op zijn eigen eieren en jongen, als voedsel dan wel te verstaan. En dat maakt het kweken van grote aantallen van deze soort lastig. Zij losten dit probleem op door de kweekstellen of –groepen in een gazen kooi in de kweekbak te plaatsen. Suliman en de zijnen verzamelden hun vissen in 33
irrigatiekanalen in de provincie Al-Hasa in Saoedi Arabië. Na een aanpassingsperiode werden de trios (♂♀♀) geplaatst in kweekbakken met en zonder een gazen kooi. Bij een temperatuur van 23-24 ºC, een bellenstroom in de bak, een lichtregime van twaalf uur licht en twaalf uur donker en droogvoer (vlokken) als voedsel gingen de dieren eieren afzetten. Één keer per week werd water ververst en werd er naar eieren gezocht. In de kweekbakken zonder gazen kooi vond Suliman geen enkel ei, en in de kweekbakken waar de vissen in een gazen kooi waren geplaatst een totaal van 144 eieren (bijna 3 per vrouwtje per week). Niet bepaald een geweldig kweekresultaat. Uit deze eieren verkreeg hij 59 jongen (41% van de eieren kwam uit). De jongen werden samen in opkweekbakken geplaatst, en daarbij werd waargenomen dat de grotere jongen de kleinere opaten. Kortom… Aphanius dispar houdt er nogal kannibalistische gedragingen op na. Frenkel en Goren deden het iets beter. Zij zochten dagelijks de eieren uit de kweekbak en incubeerden ze bij 30 °C, waarna ze na 6-9 dagen uitkwamen. Zij hadden overigens nog een handige truc. Op de bodem van de kweekbak, onder de kooi, plaatsten zij donkere plastic bakken, waar ze gemakkelijk de eieren in konden vinden. In zijn lezing over het kweken van killi’s bij de bijeenkomst van afgelopen december (na te lezen in het vorige nummer van dit tijdschrift) liet Jan Willem ook zijn kweekbak voor A. dispar zien (foto hierboven). Ik meen me te herinneren dat de kweekresultaten niet geweldig waren. Geen gazen kooi-constructie of net in de bak waar de eieren doorheen vallen, zodat de ouderdieren er niet meer bij kunnen! Ideetje? Glazen knikkers op de bodem zou misschien ook kunnen. Zo kweekte ik vroeger karperzalmpjes. En een tip voor de kwekers onder ons: hou dus ook de Aziatische literatuur in de gaten! Maar ik zal een beetje helpen. Nog meer Iraanse artikelen over killi’s: Alavi-Yeganeh, M.S., S.J. Seyfabadi, Y. Keivany, B. Kazemi & G.P. Wallis (2011): Length-weight relationships in some populations and species of Iranian toothcarps. Journal of Applied Ichthyology, 27(6): 1401-1403. Alavi-Yeganeh, van de Tarbiat Modares Universiteit in Noor in Iran, en zijn team hebben gekeken naar het verband tussen lengte en gewicht van 16 verschillende populaties van een zestal Iraanse eierleggende tandkarpers, en ook of mannetjes en vrouwtjes daarin van elkaar verschilden. Aphanius vladykovi werd op een viertal plekken verzameld in westelijk centraal 34
Aphanius vladykovi Boldaji
Iran. De mannetjes werden maximaal 5.1 cm lang bij een gewicht van 2,0 gram en de vrouwtjes 6,1 cm en 3,9 gram. Aphanius sophiae, verzameld op een zestal vindplaatsen in zuidelijk centraal Iran, blijven wat kleiner: mannetjes maximaal 4,1 cm (1,0 gram), en vrouwtjes 5,8 cm (2,4 gram). Van Aphanius isfahanensis van een tweetal vindplaatsen uit centraal Iran werden de mannetjes maximaal 4,2 cm lang (0.9 gram) en de vrouwtjes 4,3 cm (0.9 gram). Van Aphanius farsicus uit zuidwestelijk centraal Iran werden de mannetjes maximaal 3,1 cm (0,5 gram) en de vrouwtjes 4,0 cm (0,9 gram). In de kustvlakte langs de Persische Golf worden Aphanius dispar en Aphanius ginaonis aangetroffen. Van een tweetal vindplaatsen van A. dispar werden dieren gemeten en gewogen: mannetjes maximaal 4,1 cm (1,1 gram) en vrouwtjes 5,0 cm (1,9 gram). Van A. ginaonis van de enige bekende vindplaats, de Geno bron, maten de mannetjes maximaal 3,3 cm (0,4 gram) en de vrouwtjes 3,8 cm (0,8 gram). Van Aphanius arakensis uit het bekken van het Namak Meer in noordwestelijk centraal Iran, en van Aphanius pluristriatus uit centraal Iran en van Aphanius mesopotamicus uit het uiterste zuidwesten van Iran tegen de Iraakse grens werden geen dieren gemeten en gewogen. Van deze laatste, Aphanius mesopotamicus, alleen bekend van het uiterste zuidwesten van Iran en het aansluitende deel van Irak, werd een nieuwe vindplaats ontdekt: Keivany, Yazdan, Mohammad Sadegh Alavi-Yeganeh & Jafar Seyfabadi (2012): A new record confirms the occurrence of Aphanius mesopotamicus Coad, 2009, in southwestern Iran (Actinopterygii: Cyprinodontidae). Check List, 8(2): 283-285. Aphyosemion mesopotamicus werd in 2009 door Brian Coad beschreven naar materiaal uit zuidelijk Mesopotamië in Iran en Irak dat in de tachtiger jaren van de vorige eeuw was verzameld. Pogingen om de soort terug te vinden faalden, veroorzaakt door de oorlog tussen Irak en Iran en het aanleggen van een stuwdam in de Karkheh Rivier op zo’n 60 km stroomopwaarts van de monding in 2001, waardoor delen van de rivier en zijn zijstromen tijdelijk droog 35
De nieuwe vindplaats van Aphanius mesopotamicus, een zuidelijke tak van de Karkheh Rivier in zuidwest Iran
zijn komen te staan. Maar Yazdan Keivany is er in december 2010 in geslaagd om A. mesopotamicus terug te vinden in een zuidelijke tak van de Karkheh Rivier bij het plaatsje Sousangerd, een tiental kilometers ten oosten van het wetland Hoor-Al-Azim. In een andere studie werd het voedsel verzamelen van een Aphanius uit het noorden van Iran bestudeerd: Bakhtiyari, Majid, Shafagh Kamal, Asghar Abdoli, Hamid Reza Esmaeli & Mehrgan Ebrahimi (2011): Comparison of the feeding behaviour and strategy of the Killifish, Aphanius sophiae Heckel, 1847, at two different localities in Iran. Zoology in the Middle East, 52: 47-56. Majid Bakhtiyari beschrijft in dit artikel de strategie en het gedrag van een tweetal Aphanius populaties uit het noorden van Iran. Hij bestempelt ze als Aphanius sophiae, een soort die tot nu slechts bekend was van zuidwestelijk centraal Iran. Brian Coad en Asghar Abdoli vermelden de oostelijke van beide populaties reeds in 2000 met de andere toen bekende soorten van Iran, en kwamen tot de conclusie dat ze weliswaar in lijken op de 560-700 km zuidelijker voorkomende A. sophiae, maar dat er ook duidelijke verschillende. Maar voor hun op dat moment niet voldoende om ze als een nieuwe soort te beschrijven. Gezien de geïsoleerde ligging van beide vindplaatsen in het Alborz Gebergte op respectievelijk 1980 en 1143 m zeehoogte, lijkt het hier toch om een nieuwe soort te gaan. De oostelijke vindplaats op 1980 36
Aphanius † persicus
Verspreiding Aphanius soorten in Iran: A A. arakensis D A. dispar F A. farsicus G A. ginaonis I A. isfahanensis M A. mesopotamicus P A. pluristriatus S A. sophiae V A. vladykovi * A. spec.
37
m hoogte, Cheshme Ali bron bij Damghan, is een bronbeek met zoet water. De bodem van deze beek is bedekt met fijn zand, slib stenen en organisch materiaal. De westelijke vindplaats, in een zijarm van de Shour Rivier. Deze rivier voert water met een hoog zoutgehalte en hier worden geen andere vissen aangetroffen. De bodem is bedekt met zachte modder en hier heersen moerasachtige condities en in het warme seizoen is het water bedekt met een modderachtige brij. Verder wisselt de temperatuur en het zoutgehalte hier gedurende het jaar vrij sterk, terwijl de omstandigheden in de Cheshme Ali bronbeek heel erg constant waren. Bakhtiyari c.s. bestudeerden zowel de maaginhoud van de gevangen vissen alsook hun gedrag in het aquarium. Vissen van de Cheshme Ali bronbeek waren in een aquarium bijna voordurend actief en op zoek naar voedsel, terwijl de exemplaren uit de Shour Rivier merendeels inactief op de bodem van de bak lagen. Vissen van beide vindplaatsen bleken voornamelijk carnivoor (= vleeseters): rode muggenlarven en hun poppen, tweekleppigen zoals kleine mosselen, cyclops, beekvlokreeftjes en visseneieren. De vissen uit de Shour Rivier hadden ook nog libellenlarven in hun maag-darm systeem, en alleen de vissen uit de Cheshme Ali bronbeek hadden ook nog slakjes, watervlooien, waterpissebedden en jonge vissen in hun spijsverteringssysteem. Of vissen carnivoor zijn of herbivoor (= planteneter) kan men ook bepalen door de lengte van het maagdarm kanaal te vergelijken met de lichaamslengte (RLG waarde: de lengte van de darm delen door de lichaamslengte). Bij carnivoren is deze RLG waarde kleiner dan 1, en is de darm dus korter dan de lichaamslengte, terwijl die bij herbivoren langer is (> 1). Gevangen vissen
foto: Ruud Wildekamp
Aphanius sophiae
Aphanius farsicus van Barm-e-shoor, Lake Maharlu 38
foto uit Esmaeili et al (2012)
Aphanius pluristriatus van Zarjan Spring
uit de Shour Rivier bleken vaker een leeg maag-darm kanaal te hebben dan de vissen uit de Cheshme Ali bronbeek, wat ongetwijfeld te maken heeft met het voedselaanbod. En er waren aanwijzingen dat de vissen uit de zoute Shour Rivier meer tijd nodig hadden voor hun waterhuishouding. Professor Bettina Reichenbacher van het Paleontologisch & Geologisch Instituut van de Ludwig-Maximilian Universiteit in München houdt zich vooral bezig met fossiele vissen en de fossiele Europese killi’s hebben daarbij haar bijzondere aandacht. Vaak zijn de enige overblijfselen van deze fossielen de gehoorsteentjes (otolieten). En sinds enkele jaren vergelijkt zij dan ook deze fossiele otolieten met die van nog levende vissen om nader inzicht te verkrijgen in de verwantschap van deze vissen. En in deze studie kijkt ze naar schubben: Gholami, Zeinab, Azad Teimori, Hamid Reza Esmaeili, Tanja SchulzMirbach & Bettina Reichenbacher (2013): Scale surface microstructure and scale size in the toothcarp genus Aphanius (Teleostei, Cyprinodontidae) from endorheic basins in southwest Iran. Zootaxa, 3619: 467-490. Om de soorten uit zuidwestelijk centraal Iran beter te kunnen onderscheiden bestudeerden zij het oppervlak, de microstructuur en de grootte van de schubben. Schubben van: A-I: Aphanius sophiae J-M: Aphanius farsicus N: Aphanius pluristriatus 39
In dit gebied komen een drietal soorten voor: Aphanius sophiae uit het stroomgebied van de Kor Rivier (waarvan zij negen populaties bekeken), A. farsicus uit het bekken van het Maharlu Meer (vier populaties), en A. pluristriatus uit het stroomgebied van de Mond River (één populatie). De vorm en de grootte van de schubben zijn volgens Reichenbacher c.s. te gebruiken om de soorten te onderscheiden, en aan de microstructuren op de schubben konden zij de populaties van A. sophiae herkennen. Micro structuren op de schubben van: A-I: A. sophiae J-M: A. farsicus N: A. pluristriatus
40
