Anatomie 3 Centrální nervový systém

Fakulta zdravotnických věd Univerzita Palackého v Olomouci

Anatomie 3 Centrální nervový systém

Kateřina Kikalová, Miroslav Kopecký, Jiří Charamza, Lidia Cymek

Olomouc 2014

2

ANATOMIE 3 CENTRÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM Vážení studenti, dostává se vám do rukou studijní opora Anatomie 3 – Nervový systém. Anatomie a fyziologie nervového systému je v učebnicích logicky zařazována na závěr. Často studenti nahlíží na toto téma jako na obtížně pochopitelné a náročné. Byli bychom rádi, kdyby předkládaný učební text byl pro vás příležitostí i výzvou zvládnout záludnosti nervového systému. Text obsahuje poměrně hodně informací, není jednoduché se je naučit, věříme ale, že postupnou prací s textem a opakováním jednotlivých částí vše zvládnete. I když se to nezdá, stavba a funkce lidského těla je disciplínou s množstvím logických vztahů a souvislostí a vzhledem k vašim zkušenostem již mnohé znáte. Latinské názvy nemusíte znát, uvádíme je jen pro vaši informaci. Orientaci v textu vám usnadní již známé ikony Cíle, Průvodce studiem, Shrnutí, Kontrolní otázky, Otázky k zamyšlení, Důležitá pasáž textu. Krátké a Dlouhé korespondenční úkoly vypracujete a předložíte vyučujícímu elektronickou cestou. Údaje týkající se časové náročnosti jednotlivých kapitol jsou jen orientační. Je možné že text zvládnete rychleji nebo vám bude prostudování příslušné kapitoly trvat déle. Přejeme vám hodně úspěchů při studiu Autoři Kateřina Kikalová, Miroslav Kopecký, Jiří Charamza a Lidia Cymek

3

4

1 Stavba a význam nervové soustavy Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:  popsat stavbu nervové tkáně,  vysvětlit význam nervové soustavy a základní mechanismy jejího fungování.

Časové požadavky ke studiu K prostudování této kapitoly budete potřebovat půl až jednu hodiny.

Průvodce studiem Vážení studenti, uvolněte se a pozitivně se nalaďte. Určitě problematiku centrální nervové soustavy (CNS) zvládnete. Snad Vám pomůže přirovnání k počítačovému systému, které jsme použili pro přiblížení. Rozhodně si nedělejte starosti, zapojte receptory i „centrálu“, občas si odpočiňte, najděte nějaké zajímavé video na youtube nebo pro aktivní odpočinek zapojte efektory a běžte okopat zahrádku, či proběhnout se s dětmi. Tím si Vaše nervová soustava odpočine a bude zase naladěna na příjem nových informací. Pomáhá i kreslení. Takže si zkuste neuron, synapsi či míchu nakreslit (nebo vymodelovat z plastelíny pokud máte doma menší děti:-).

Důležitá pasáž textu Nervová soustava (systema nervosum) je jedním ze tří řídících systémů organismu. Společně s hormonálním a imunitním systémem zajišťují zachování integrity organismu, při neustálé výměně látek a informací mezi organismem a zevním prostředím. Nervová soustava zprostředkovává vztahy mezi vnějším prostředím a organismem i mezi všemi částmi uvnitř organismu. Z vnějšího prostředí a ze všech částí organismu přijímá informace, které zpracovává a na něž zajišťuje odpověď. Tím podporuje funkční celistvost dějů v organismu. Zajišťuje organismu stálé přizpůsobování se podmínkám zevního prostředí, přičemž naopak vnitřní prostředí se udržuje co nejstálejší.

Příklad Základním principem nervové činnosti je vám dobře známy reflexní oblouk. Podobně jako počítač má vstupní zařízení (myš, klávesnice, dotykový display), kabely vedoucí od vstupních zařízení k řídící jednotce, řídící jednotku (procesor, operační paměť, hard disk), kabely vedoucí od řídící jednotky k výstupním zařízením a výstupní zařízení (obrazovka, tiskárna, dataprojektor, 3D tiskárna), tak má nervový systém má receptory (smyslové orgány

5

i receptory uvnitř těla, které registrují například svalové napětí, množství oxidu uhličitého v krvi, hladinu glukózy v krvi), nervy dostředivé, které vedou od receptorů k míše a mozku, „řídící jednotku“ (mozek a mícha), nervy odstředivé, které vedou od mozku a míchy k výkonným orgánům a výkonné orgány – efektory, které zajišťují odpověď (reakci) organismu na podněty získané prostřednictvím receptorů. Možná vás překvapilo, že jako efektory nervové soustavy jsou uvedeny jen svaly a žlázy. Opravdu, všechno co děláme – mluvíme, píšeme, stavíme mosty, nonverbálně komunikujeme, pečeme dobroty s přáteli, běháme, dýcháme; všechny naše reakce na okolí i na podněty z vnitřního prostředí jsou realizovány prostřednictvím hladké svalové tkáně, příčně pruhované svalové tkáně, srdeční svaloviny a žláz exokrinních i endokrinních. To jsou veškeré efektory které máme k dispozici. Je pravda, že každý z nás reaguje různě ve stejné situaci, že každý máme jiné názory a zkušenosti, jiné poznávací schopnosti, jiné události si pamatujeme. To proto, že nejsme stroje, ale živé bytosti a naše „řídící jednotky“ – mozky – jsou jedinečné.

Důležitá pasáž textu V nervovém sytému se rozlišuje: 1. centrální nervový systém (systema nervosum centrale), který se skládá ze dvou hlavních částí: z mozku (encephalon), uloženého v lebeční dutině, a hřbetní míchy (medulla spinalis) v páteřním kanálu a 2. periferní nervový systém (systema nervosum periphericum), obsahující vodivá nervová vlákna, jež vstupují do centrálního nervového systému (dále jen CNS) a nebo z něho vystupují. Podle směru vedení vzruchu rozlišujeme vlákna dostředivá (aferentní), přivádějí do CNS informace ze zevního i vnitřního prostředí, a vlákna odstředivá (eferentní), vedoucí vzruchy z CNS k výkonným orgánům. Periferní nervový systém (dále jen PNS) zahrnuje periferní nervy, tj. svazky nervových vláken a nervové uzliny (ganglia), které jsou nahromaděním nervových buněk mimo CNS. Základní vlastností nervové tkáně je vzrušivost (schopnost vytvářet vzruchy) a vodivost (schopnost vzruchy vést). Tyto vlastnosti jsou uskutečňovány prostřednictvím změn membránového potenciálu nervových buněk. (Membránový potenciál je podmíněn fyzikálně-chemickými vlastnostmi buněčných membrán buněk. Mezi vnitřní a vnější stranou buněčné membrány existuje rozdíl elektrického potenciálu. V průběhu vzniku a vedení vzruchu se velikost tohoto potenciálu mění.) Dovolte autorům ještě drobnou terminologickou poznámku. V textu používáme označení směrů rostrální, ventrální a dorzální. Ventrální – znamená břišní, přední, vyjadřujeme tak, že ventrální útvar je uložen před jiným (dorzálním). Naopak dorzální znamená hřbetní, zadní. Nejobtížnější je asi vysvětlení termínu rostrální – znamená přední a používá se pouze při popisu v mozku. Je to označení směru od spodního konce míchy k přednímu okraji mozku, směrem k fylogeneticky mladším strukturám. Doslova to znamená „směrem k nosu, zobáku“. Opačný směr je kaudální.

6

Než přistoupíme k dalšímu studiu nervového systému, pojďme se vrátit na začátek anatomie. Jistě si vzpomenete, že základní stavební i funkční jednotkou živého organismu jsou buňky. Buňky stejných vlastností vytváří tkáně. Čtyři základní tkáně jsou: epitely, pojivové tkáně, svalové tkáně, nervová tkáň. Nervová tkáň se vyvíjí ze zevního zárodečného listu. Nad hřbetní strunou zárodku se mění buňky zevního zárodečného listu na buňky neuroektodermu, vytváří postupně neurální ploténku, neurální rýhu a neurální trubici. (Vzpomínáte – člověk patří ke strunatcům a také k živočichům s trubicovou nervovou soustavou.) V embryonálním období vývoje se nervová soustava podobá jednoduché nervové trubici. Dalším vývojem v oblasti hlavy zárodku se neurální trubice rozšiřuje a vytváří mozkové váčky, základ budoucího mozku. V oblasti míchy si nervová tkáň zachovává jednoduché trubicové uspořádaní. Neuroektoderm je v začátku vývoje tvořen je buňkami, výběžky vznikají později. Už v začátcích vývoje nervové trubice můžeme rozlišit dvě oblasti ploténky – bazální ploténka (oblast A a B na obr. 1) s motorickými neurony a alární ploténka (oblast C a D na obr. 1) s neurony senzitivními. Bazální a alární ploténka jsou odděleny hraniční rýhou. Neurony se dále rozrůzňují k budoucím funkcím a tak můžeme na neurální trubici rozdělit následující 4 oblasti (obr.1.):  SOMATOMOTORICKÁ – oblast budoucích motoneuronů inervujících kosterní, příčně pruhované svaly.  VISCEROMOTORICKÁ – oblast budoucích visceromotorických motoneuronů, inervujících žlázy, srdeční a hladkou svalovinu orgánů, cév i kůže.  VISCEROSENZITIVNÍ – oblast ve které jsou později zpracovávány podněty útrobní bolesti i různých orgánových receptorů (tlakové receptory z cév).  SOMATOSENZITIVNÍ – oblast vyhrazená pro podněty taktilního čití, tepla, bolesti i polohocitu.

7

Obr. 1: Schéma vývoje nervové trubice. Zevní zárodečný list na hřbetní straně zárodku v průběhu embryonálního vývoje. 1 – neurální ploténka, 2 – neurální rýha, 3 – neurální rýha s odštěpující se neurální lištou, 4 – neurální trubice, A – somatomotorická oblast, B – visceromotorická oblast, C – viscerosenzitivní oblast, D – somatosenzitivní oblast. Po stranách neurální trubice neurální lišta (základ budoucích míšních uzlin). Šipka v centrálním kanále označuje hraniční rýhu. V definitivním stavu je nervová tkáň tvořena dvěma základními druhy buněk – neurony (nervové buňky) a neurogliemi.

8

1.1 Stavba neuronu Neuron (obr. 2) je základní morfologickou a funkční jednotka nervové tkáně. V průběhu vývojových a diferenciačních procesů se neurony specializovaly na vytváření, vedení a předávání vzruchů – impulsů. Naproti tomu však ztratily některé schopnosti, například regenerace – postnatálně už nové neurony nevznikají. Počty neuronů v nervovém systému jsou odhadovány na miliardy. Existuje celá řada typů neuronů, následující popis je tedy určitým zjednodušením. Neurony se skládají z těla a z výběžků. Základní stavba neuronu i jeho výběžků odpovídá stavbě většiny buněk jiných tkání. V těle neuronu je uloženo jádro, cytoplasma a organely. Z těla odstupují výběžky. Axony (neurity) jsou odstředivé výběžky (nesoucí vzruch jen směrem od těla neuronu), z buňky vystupuje vždy jen jeden axon, který se ale ve svém průběhu může rozvětvit. Zpravidla jsou tyto výběžky mnohonásobně delší než tělo neuronu, mohou dosahovat i 1m délky. Dendrity – dostředivé výběžky přivádějí vzruchy k tělu neuronu. Dendritů může být u jednoho neuronu více, bývají bohatě rozvětvené. Protože jsou dendrity obvykle kratší než axony, bývají označovány jako krátké výběžky. Nedejte se ale splést, a pamatujte si, že pocity z palce na noze přinášejí k míše právě 1 m dlouhé dendrity buněk míšních ganglií. Výběžky neuronů jsou chráněny myelinovou vrstvou V periferním nervovém systému je myelinová pochva tvořena Schwanovými buňkami, v CNS buňkami oligodendroglií. Na periferních vláknech je myelin uspořádán do krátkých úseků, přerušených Ranvierovými zářezy, které umožňující rychlejší šíření vzruchu. Tloušťka myelinové vrstvy je různá a ovlivňuje rychlost vedení vzruchu nervovým vláknem. Čím je vlákno a jeho myelinová pochva silnější, tím rychleji vede vzruchy. V PNS vytváří soubory axonů a dendritů nervy. V centrální nervové soustavě tvoří výběžky bílou hmotu mozkovou a míšní. Šedá hmota mozková a míšní je tvořena převážně těly neuronů.

9

Obr. 2: Schéma stavby nervové buňky: 1 – dendrit, 2 – tělo nervové buňky s jádrem, 3 – axon (neurit), 4 – myelinová pochva, 5 – Schwanova buňka s jádrem, 6 – Ranvierův zářez, 7 – synaptické zakončení neuritu

Otázka k zamyšlení K1 Zamyslete se a uveďte všechny tkáně, které se účastní stavby nervové soustavy.

1.2 Neuroglie Už jsme uvedli, že neurony jsou vysoce specializované buňky, přizpůsobené k vytváření a vedení vzruchů, které v průběhu vývoje ztratily některé své schopnosti. Proto k řádnému fungování potřebují podpůrnou tkáň – neuroglie. Neuroglie je tvořena několika typy buněk – astrocyty, oligodendroglie, mikroglie, ependym (obr. 3).

10

Buňky neuroglie plní následující funkce:  látkovou přeměnou vytvářejí vhodné prostředí pro činnost nervových buněk,  vzájemně od sebe izolují nervové buňky tím, že vytváří myelinové pochvy,  zajišťují výživu nervových buněk a podílejí se na odstraňování odpadních látek vznikajících při látkové přeměně,  některé neuroglie jsou schopné fagocytovat cizorodé látky,  ependymové buňky vystýlají dutiny CNS,  vyplňují prostory mezi nervovými buňkami.

Obr. 3: Typy podpůrných nervových buněk (neuroglií), 1 – astrocyt, 2 – mikroglie, 3 – oligodendrocyt

1.3 Spojení mezi neurony Přenos vzruchů mezi jednotlivými nervovými buňkami umožňují zvláštní útvary, které se nazývají synapse (zápoje) (obr. 4). Synapse představují spojení mezi dvěma neurony, z nichž jeden vytváří presynaptickou membránu (koncová část axonu) a druhý postsynaptickou membránu (buněčná membrána dalšího neuronu nebo efektorové buňky). Mezi buňkami, které vstupují do synapse se nachází intercelulární prostor, tzv. synaptická štěrbina. V oblasti synapse jsou buněčné membrány od sebe vzdáleny 20–30 nm. Většina synapsí vzniká mezi dvěma neurony. Podle umístění rozeznáváme synapse (obr. 5):  axodendritické – axon jedné nervové buňky vytváří synapse s dendrity dalšího neuronu,  axosomatické – synaptické spojení je uskutečňováno přímo na těle nervové buňky dalšího neuronu,  axoaxonální – spojení axonů dvou neuronů.

11

Obr. 4: Synapse: 1 – presynaptická membrána, 2 – synaptická štěrbina, 3 – postsynaptická membrána, 4 – synaptické váčky s mediátorem v nervovém zakončení. Převod vzruchu na synapsích je zprostředkováván nejčastěji pomocí chemických látek, tzv. mediátorů (neurotransmiterů), k nimž patří např. noradrenalin, adrenalin, acetylcholin, dopamin, serotonin aj. Vzruch na presynaptické membráně způsobí uvolnění mediátorů do synoptické štěrbiny, což vyvolá změnu nervového napětí na postsynaptické membráně a šíření vzruchu pokračuje po dalším neuronu. Kromě přenosu nervového vzruchu mezi jednotlivými neurony je nervový impulz přenášen přímo na výkonné orgány – efektory. Jedná se například o přenos nervového impulsu na svalovou tkáň, kde podráždění vede k svalovému stahu nebo v případě žlázové buňky dochází vlivem podráždění k produkci příslušného sekretu.

Pro zájemce Jeden neuron může mít 20 až 10 000 synapsí. U člověka je rychlost vedení vzruchu v motorických vláknech 20 až 120 m/s,v proprioreceptivních 120 m/s a v ostatních senzitivních vláknech vegetativních 1–30 m/s. Poruchy neurotransmiterů a synaptického přenosu mohou být podkladem některých onemocnění například Parkinsonovy choroby.

12

Obr. 5: Synapse: 1 – axodendritické, 2 – axosomatické, 3 – axoaxonální

Shrnutí         

Nervová soustava je jedním ze tří řídících systémů organismu. Podílí se na zachování integrity organismu. Základním principem nervové činnosti je reflexní oblouk. Nervový systém rozdělujeme na centrální nervový systém a periferní nervový systém. Základní vlastností nervové tkáně je vzrušivost a vodivost. Nervová tkáň se vyvíjí ze zevního zárodečného listu. Základní morfologickou a funkční jednotkou nervové tkáně je neuron. Neméně důležitou součástí nervového systému jsou podpůrné buňky – neuroglie. Přenos vzruchů mezi jednotlivými nervovými buňkami umožňují synapse.

Kontrolní otázky 1. 2. 3. 4.

Popište reflexní oblouk. Charakterizujte stavbu neuronu. Vysvětlete princip synapsí. Objasněte výrazy – somatomotorický, somatosenzitivní, visceromotorický, viscerosenzitivní.

13

Pojmy k zapamatování           

nervová soustava reflexní oblouk centrální nervový systém periferní nervový systém vzrušivost vodivost neuron axon (neurit) dendrit neuroglie synapse

14

2 Hřbetní mícha Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:  popsat hřbetní míchu,  vysvětlit stavbu míchy,  demonstrovat stavbu míšního nervu.

Časové požadavky ke studiu K prostudování této kapitoly budete potřebovat jednu až dvě hodiny.

2.1 Zevní popis míchy Důležitá pasáž textu Hřbetní mícha (medulla spinalis) je provazec nervové tkáně, dlouhý 40–45 cm, šířky 1–1,5 cm, vážící 35 g, který je podélně uložený v páteřním kanálu. Horní ohraničení míchy je v úrovni velkého otvoru týlní kosti, kde mícha přechází do prodloužené míchy. Dole mícha končí v úrovni meziobratlové ploténky mezi prvním a druhým bederním obratlem. Dolní konec míchy se kuželovitě ztenčuje a přechází v koncové vlákno, které představuje vývojový pozůstatek po ocasním pokračování míchy. Z míchy vystupují míšní nervy párově uspořádané. Podle nervů, které z míchy vystupují, mluvíme o krční, hrudní, bederní, křížové a kostrční části míchy. Mícha nevyplňuje celý páteřní kanál. Mezi jejím povrchem a stěnami páteřního kanálu zůstává prostor, který obsahuje tukovou tkáň, krevní cévy a míšní obaly s mozkomíšním mokem (obr. 6). Na míše jsou patrna dvě vřetenovitá ztluštění, která se nacházejí v krčním a bederním úseku míchy. Ztluštění jsou v místech, kde z míchy vystupují nervy, určené pro končetiny. Povrch míchy není hladký, ale jsou zde vytvořeny podélné žlábky. Jeden ve střední čáře vpředu, jeden ve střední čáře vzadu a čtyři po stranách. Tedy dva na každé straně. Z postranních žlábků vystupují svazečky nervových vláken, které se spojují a tvoří přední a zadní míšní kořeny. Přední kořeny obsahují eferentní (pro míchu odstředivá) vlákna, tedy somatomotorická, která vedou vzruchy k příčně pruhovaným svalům a visceromotorická vlákna (vegetativní), vedoucí k hladkým svalům, srdci a žlázám. Zadními kořeny vstupují aferentní (dostředivá) vlákna, vedoucí impulsy z receptorů k buňkám zadních rohů míšních. I tady rozlišujeme vlákna somatosenzitivní, vedoucí vzruchy z receptorů tlaku, bolesti, chladu, rozlišovacího čití nebo svalových

15

vřetének a šlachových tělísek a vlákna viscerosenzitivní, z receptorů útrobní bolesti, nebo chemoreceptorů a baroreceptorů, které zaznamenávají změny vnitřního prostředí organismu. Zjednodušeně nazýváme přední kořeny míšní jako motorické a zadní kořeny míšní jako senzitivní.

Obr. 6: Schéma uložení míchy v páteřním kanálu a výstupů jednotlivých míšních nervů.

16

Průvodce studiem Jistě jste se už setkali s tím, že malé děti velmi rády strkají nejrůznější věci do pusinky. Není to proto, že by jim něco chybělo, jak říkávaly naše babičky, je to proto, že oblast úst a kolem úst má největší hustotu receptorů jemné rozlišovací citlivosti. Takže děti vlastně předměty prozkoumávají a kontrolují si vjemy získané ručičkami. Větší děti, batolata a předškoláci rádi hrají „poznávací hry“, kdy pouze pohmatem rozlišují tvary věcí, z čeho jsou vyrobeny a podobně. Využití jemné citlivosti v oblasti úst a okolí úst v dospělém věku necháme na vás samotných :-).

2.2 Míšní nervy Přední a zadní kořeny se spojují a vytvářejí míšní nerv (nervus spinalis) (obr. 7). Ta část míchy, z níž vystupuje jeden pár míšních nervů, se nazývá míšní segment (obr. 7). Jedná se o úsek míchy asi 1–1,5 cm vysoký.

Obr. 7: Schéma stavby míšního nervu: 1 – bílá hmota míšní, 2 – šedá hmota míšní, 3 – dostředivé vlákno, 4 – míšní uzlina, 5 – zadní kořen míšní, 6 – zakončení axonu buňky míšního ganglia na senzitivních neuronech zadního míšního rohu, 7 – spojovací neuron, 8 – zakončení axonu buňky zadního rohu míšního na motoneuronech předního rohu míšního, 9 – přední kořen míšní, 10 – odstředivé vlákno míšního nervu. Podle nervů, které z příslušného segmentu vystupují, rozlišujeme:  8 krčních segmentů (C1–8),  12 hrudních segmentů (Th1–12),  5 bederních segmentů (L1–5),

17

 

5 křížových segmentů (S1–5), 1 kostrční segment (Co1).

Celkem má mícha člověka 31 segmentů, z nichž vystupuje 31 párů míšních nervů. Míšní nervy vystupují z páteřního kanálu meziobratlovými otvory. První pár míšních nervů vystupuje nad atlasem, křížové nervy vystupují z předních a zadních otvorů v křížové kosti. V průběhu zadních míšních kořenů leží míšní ganglia (uzliny), tvořená těly buněk, jejichž dendrity začínají u receptorů v kůži nebo svalech a neurity směřují od ganglia do zadních rohů míšních nebo zadních provazců míšních (obr. 7).

2.3 Stavba míchy Na příčném průřezu míchy je patrná typická stavba bílé a šedé hmoty hřbetní míchy (obr. 8). Šedá hmota míšní zaujímá středovou část a má tvar rozepjatých křídel motýla nebo tvar písmene H. Periferní část míchy je tvořena bílou hmotou. Uprostřed hřbetní míchy probíhá centrální kanál míšní vyplněný mozkomíšním mokem. Rozložení bílé a šedé hmoty není ve všech úsecích míchy stejné, kaudálním směrem přibývá hmoty šedé. Šedá hmota hřbetní míchy tvoří tři výběžky: přední, které jsou širší – přední rohy, zadní, štíhlejší – zadní rohy, a nepatrné postranní míšní rohy. Tyto výběžky v celém průběhu míchy tvoří šedé sloupce – přední a zadní míšní sloupce, v oblasti hrudní míchy jsou vytvořeny i postranní míšní sloupce.

Obr. 8: Příčný řez míchou: 1 – šedá hmota míšní, přední rohy míšní tvořící přední sloupec míšní, 2 – šedá hmota míšní, zadní rohy míšní tvořící zadní sloupec míšní, 3 – šedá hmota míšní, postranní míšní výběžky, tvořící postranní sloupce míšní, 4 – bílá hmota míšní, přední provazce míšní, 5 – bílá hmota míšní, zadní provazce míšní, 6 – bílá hmota míšní, postranní míšní provazce, 7 – centrální kanál

18

Přední sloupce míšní jsou mohutnější a nedosahují až k povrchu míchy. Jsou zde uloženy velké motorické buňky (motoneurony), jejichž neurity v podobě předních kořenů opouštějí míchu, probíhají v míšních nervech k příčně pruhovanému kosternímu svalstvu, jež inervují. Rozeznáváme dva typy motoneuronů. Jsou to větší  motoneurony, které jsou určeny pro fázickou, tj. pohybovou složku svalovou, a menší  motoneurony, působí na tonickou složku svalovou. Druhým typem motoneuronů jsou  motoneurony, inervující hybná vlákna svalových vřetének. Axony obou typů motoneuronů společně s axony visceromotorických neuronů z postranních míšních rohů vytvářejí přední míšní kořeny. Proto přední míšní kořeny označujeme jako hybné, motorické kořeny. Přivádějí impulsy pro vědomé, chtěné pohyby, ale také, jak už bylo zmíněno, pro hladké svaly, srdeční svalovinu a žlázy. Pokud dojde k jejich poškození (např. úrazem), dojde k ochrnutí příslušných kosterních svalů. Zadní sloupce míšní jsou štíhlejší a dosahují až k okraji míchy. V nich se nacházejí jádra buněk, u kterých končí senzitivní vlákna míšních nervů, pokud nepokračují do výše uložených oddílů míchy. V hrudním úseku míchy je na přechodu předních sloupců v zadní vytvořen cíp šedé hmoty – postranní sloupce. V nich jsou uložena jádra, složená z buněk, které inervují hladkou svalovinu, srdeční svalovinu a žlázy, tedy visceromotorická (autonomní, vegetativní). Axony těchto jader se přikládají k předním kořenům míšním. Zvídaví studenti se možná zeptají jestli jde o vlákna sympatická nebo parasympatická. V hrudní oblasti jsou uložena jádra sympatiku a v křížové parasympatiku :-).

Krátký úkol Vyhledejte a písemně zpracujte rozdíly a funkční význam obou součástí autonomního nervového systému – sympatického a parasympatického. Rozsah práce maximálně jedna strana A4. Šedou hmotu obklopuje bílá hmota míšní, která je rozdělena na tři párová pole tzv. provazce míšní (obr. 8): přední, zadní a postranní provazce míšní. Míšní provazce jsou tvořeny svazky vláken, probíhajícími z mozku do míchy nebo z míchy do jednotlivých částí mozku. Tato nervová vlákna spojují míchu s vyššími oddíly CNS a naopak Těsně při šedé hmotě míšní jsou uložena vlákna, která vzájemně propojují jednotlivé míšní segmenty. Soubor vláken v CNS, vycházejících ze stejného místa a mířících společně do jiného, se nazývá nervová dráha (tractus).

19

Podle směru, jimiž vzruchy probíhají, rozeznáváme nervové dráhy:  sestupné (descendentní, motorické) – vedoucí vzruchy k periférii,  vzestupné (ascendentní, senzitivní) – vedoucí vzruchy do vyšších etáží CNS,  krátké dráhy spojující navzájem několik sousedních míšních segmentů vzestupně i sestupně, obstarávajíc mezi nimi funkční souhru (vlastní dráhy míšní).

2.4 Funkce hřbetní míchy Hřbetní mícha je důležitou součástí centrální nervové soustavy. V šedé hmotě míchy jsou uložena důležitá centra jednoduchých reflexů. Řídící funkce míchy je realizována následujícími centry:  Centra jednoduchých obranných reflexů (například dotyk vysoké teploty vyvolá reflexní odtažení ruky od horkého předmětu.  Centra pro inervaci hladkých svalů ve stěnách cév ovládající průsvit cév (jistě znáte zčervenání nebo zblednutí obličeje při různých podnětech).  Centra reflexních reakcí pohlavních orgánů na sexuální podněty.  Centra vyprazdňování močového měchýře a konečníku.  Centra zajištění klidového napětí ve svalech, ale i ochranných reflexů chránících svaly před poškozením.  Centrum základních hybných reflexů.  Nejnižší ústředí nepodmíněných reflexů například pocení, rozšíření zornic. Vodivou funkci míchy zajišťují dráhy vzestupné, sestupné a vlastní dráhy míšní.

Příklad Jistě si vzpomenete na patelární reflex, který vyvolává neurolog poklepem na úpon čtyřhlavého svalu stehenního pod čéškou. Úder neurologického kladívka vyvolá prudké protažení svalu, z receptorů ve svalových vřeténcích je vedena informace senzitivními nervy přes zadní míšní kořeny do šedé hmoty míšní. Zde je informace předána na jediné synapsi na motoneuron v předním míšním rohu, který vyšle impuls ke stahu čtyřhlavého svalu stehenního. Tento reflex chrání svaly a šlachy před přílišným napětím. Při poranění nebo jiném poškození míchy dochází k poruchám hybnosti (částečné nebo úplné ochrnutí svalů) a poruchám čití v úrovni pod poškozenou částí míchy.

20

Shrnutí      

Hřbetní mícha je provazec nervové tkáně uložený v páteřním kanálu. Z míchy vystupují přední a zadní míšní kořeny, jejich spojením vzniká 31 párů míšních nervů. Bílá a šedá hmota míšní jsou typicky uspořádané, bílá hmota po obvodu, šedá hmota kolem centrálního kanálu. Šedá hmota míšní vytváří přední a zadní míšní rohy, i méně výrazné postranní míšní rohy. Bílá hmota míšní vytváří přední, postranní a zadní provazce míšní. Funkce míchy jsou vodivá – spojuje jednotlivé segmenty míšní, periferii těla s mozkem, a řídící – je místem řady jednoduchých reflexů.

Kontrolní otázky 1. Popište hřbetní míchu. 2. Čím jsou tvořeny šedá a bílá hmota míšní? 3. Vysvětlete princip stavby míšního nervu.

Pojmy k zapamatování          

hřbetní mícha segmenty míšní přední a zadní míšní kořeny přední, zadní a postranní míšní rohy přední, zadní a postranní provazce míšní motoneurony somatosenzitivní, viscerosenzitivní somatomotorický, visceromotorický autonomní nervový systém nervová dráha

21

3 Mozkový kmen Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:  popsat mozkový kmen,  objasnit význam mozkového kmene,  charakterizovat retikulární formaci.

Časové požadavky ke studiu Tato kapitola je trošku náročnější než předcházející. K prostudování této kapitoly budete potřebovat přibližně tři hodiny. V úvodní kapitole jsme rozdělili centrální nervový systém na mozek a míchu. Mozek jako celek je uložen v lebce. Je možné (a z hlediska studia i užitečné) mozek rozdělit na následující oddíly:  mozkový kmen (zahrnuje prodlouženou míchu, Varolův most a střední mozek),  mozeček,  mezimozek,  koncový mozek. Toto dělení zohledňuje vývojové aspekty, stavební i funkční.

Průvodce studiem Vážení studenti, členění mozkového kmene na tři oddíly vzniklo historicky v době, kdy anatomie byla hlavně popisnou vědou. Pravděpodobně to i vám usnadní studium, na druhé straně řada struktur – jader či drah probíhá celým kmenem bez ohledu na ohraničení jednotlivých oddílů, proto je lépe pohlížet na kmen jako na jeden funkční celek. A ještě si dovolíme jednu terminologickou poznámku. V textu objevíte několikrát termín mozečkové stopky a pak také mozkové stopky. Nespletli jsme se, je to opravdu tak. Mozečkové stopky spojují mozkový kmen s mozečkem (a jsou jich tři páry) a mozkové stopky je název pro část středního mozku, která obsahuje sestupné dráhy z kůry koncového mozku. Mozkový kmen (truncus cerebri)je rostrální pokračování míchy. Jeho vztah k ostatním částem mozku zobrazuje obrázek 9. Kmen má tři části: 1. prodlouženou míchu, 2. Varolův most a 3. střední mozek.

22

Obr. 9: Mozek – základní části (řez ve střední rovině): 1 – prodloužená mícha, 2 – Varolův most, 3 – mozeček, 4 – střední mozek, 5 – šišinka, 6 – podvěsek mozkový, 7 – mezimozek, mezimozkový hrbol, 8 – mezimozek, podhrbolí, 9 – kalózní těleso, 10 – koncový mozek Většina dorzálního povrchu mozkového kmene (obr. 10) je překryta mozečkem, který je s jednotlivými částmi kmene spojený párovými mozečkovými stopkami (obsahují dostředivé a odstředivé dráhy mozečku). Kmen obsahuje bílou hmotu mozkovou tvořící sestupné a vzestupné dráhy a šedou hmotu mozkovou, která vytváří jádra. Retikulární formace (síťovitá) získala označení podle toho, že je tvořena více než padesáti drobnými jádry která jsou propojená množstvím spojů. Rozvojem mozečku nad mozkovým kmenem se část nervové trubice rozevírá do plochy a centrální kanál je v této části kmene rozšířen do čtvrté mozkové komory. Spodinu IV. mozkové komory tvoří dorzální povrch Varolova mostu a horní části prodloužené míchy – podle tvaru se nazývá rombická jáma. Boční ohraničení IV. komory tvoří tři páry mozečkových stopek.

23

Obr. 10: Dorzální plocha mozkového kmene a rombická jáma po odstranění koncového mozku a mozečku: 1 – epifýza, 2 – hrbol mezimozkový, 3 – čtverohrbolí středního mozku, 4 – horní mozečková stopka, 5 – střední mozečková stopka, 6 – dolní mozečková stopka, 7 – spodina IV. mozkové komory, 8 – zadní plocha prodloužené míchy, svazky obsahující nervové dráhy, IV. – kladkový nerv Na ventrální straně mozkového kmene (obr.11) dobře odlišíme jednotlivé součásti. Můžeme přehlédnout výstupy hlavových nervů III.–XII. mimo n. IV (kladkový nerv), který vystupuje na dorsální straně kmene, obíhá mozkové stopky směrem dopředu a přikládá se k n. III (okohybný nerv).

24

Obr. 11: Mozkový kmen a spodní plocha mezimozku z přední strany: 1 hypofýza, 2 – bradavková tělíska, 3 – stopky mozkové s jámou mezistopkovou, 4 – Varolův most, 5 – oliva, 6 – pyramidy prodloužené míchy a jejich křížení. II.– XII. hlavové nervy: II. zrakový nerv, III. okohybný nerv, IV. kladkový nerv, V. trojklanný nerv, VI. odtahující nerv, VII. lícní nerv, VIII. předsíňohlemýžďový nerv, IX. jazykohltanový nerv, X. bloudivý nerv, XI. přídatný nerv, XII. podjazykový nerv

3.1 Prodloužená mícha Prodloužená mícha (medulla oblongata) je plynulým pokračováním hřbetní míchy. Je dlouhá 20 až 25 mm, oproti míše mírně širší (odtud pramení starší název – „bulbus medullae spinalis“ česky cibulka. Výraz bulbární se však stále používá při označení drah do prodlužené míchy vstupujících nebo vystupujících) a sahá od výstupu prvního krčního nervu až k Varolovu mostu. Jednodušeji si můžeme vymezit hranici mezi míchou a prodlouženou míchou rovinou velkého otvoru kosti týlní. Prodloužená mícha je uložena v přední části zadní jámy lební. Na přední straně prodloužené míchy je znatelný podélný zářez, který sem pokračuje z hřbetní míchy. Podél něj jsou vytvořeny dva protáhlé valy

25

obsahující bílou hmotu – vlákna motorických drah, zvané pyramidy. Někdy bývá patrné křížení vláken motorických drah (decussatio pyramidum). Po stranách prodloužené míchy se nacházejí nápadná zaoblená vyvýšení nazývaná oliva, podmíněná nakupením šedé hmoty olivárních jader. Na mediálním okraji olivy vystupuje XII. hlavový nerv –podjazykový nerv), laterálně od olivy vystupují tři nervy:  XI. hlavový nerv – přídatný nerv,  X. hlavový nerv – bloudivý nerv a  IX. hlavový nerv – jazykohltanový nerv. Na zadní straně prodloužené míchy se nacházejí hrbolky zadních provazců, podmíněné jádry zadních provazců. V těchto jádrech končí některé axony buněk míšních ganglií (ty co vedou taktilní neboli rozlišovací čití). Nad hrbolky se prodloužená mícha rozevírá a centrální kanál se otevírá do IV. komory mozkové. Postranní provazce míšní v úrovni prodloužené míchy přecházejí do dolních mozečkových stopek, které spojují prodlouženou míchu s mozečkem. Mezi nimi je rozepjatá tenká vrstva komorové výstelky a omozečnice, tvořící část stropu IV. mozkové komory. V této části stropu jsou otvory zajišťující komunikaci komorového systému se subarachnoidálním prostorem. Na příčném řezu prodlouženou míchou lze pozorovat uspořádání šedé a bílé hmoty. Na přední straně je převážně hmota bílá, na dorzální straně je šedá. Šedá hmota je složena z těl nervových buněk, bílá hmota tvoří vzestupné a sestupné dráhy. Více si stavbu prodloužené míchy probereme společně s ostatními částmi mozkového kmene.

3.2 Varolův most Varolův most (pons Varoli), uložený rostrálně od prodloužené míchy, tvoří při pohledu ze předu (obr. 11) nápadný příčný val bílé hmoty. Po stranách tento příčný val pokračuje jako střední mozečkové stopky do mozečku. Hranice středních mozečkových stopek je jen pomyslná čára mezi výstupem V. a VII. hlavového nervu. Dorzální plocha mostu je přehledná až po odstranění mozečku, tvoří pokračování rombické jámy. Na hranici mezi mostem a prodlouženou míchou vystupují tyto hlavové nervy:  VI. hlavový nerv – odtahující nerv (n. abducens),  VII. hlavový nerv – lícní nerv (n. facialis) a  VIII. hlavový nerv – předsíňohlemýžďový nerv neboli sluchověrovnovážný (n. vestibulocochlearis, n. statoakusticus). Na hranici mezi mostem a jeho raménky vystupuje na obou stranách nejmohutnější:  V. hlavový nerv – nerv trojklaný (n. trigeminus).

26

Na příčném řezu můžeme Varolův most rozdělit na:  Přední (ventrální) mostní část navazuje na ventrální část prodloužené míchy. V bílé hmotě jsou zde uložena jádra mostu. Mezi jádry mostu sestupují vlákna pyramidové dráhy, která se proto označují jako „roztříštěné svazky pyramid“. Z jader mostu pak vystupují vlákna, která kříží střední čáru a míří laterálně do mohutného svazku středních mozečkových stopek, aby skončila v kůře mozečku. Jde vlastně o spojení motorických oblastí kůry koncového mozku a mozečku s přepojením v jádrech mostu.  V zadní (dorzální) mostní části jsou uložena jádra hlavových nervů a ventrálně od nich se nacházejí drobná jádra retikulární formace.

3.3 Střední mozek Střední mozek (mesencephalon) je uložen mezi mostem a mezimozkem. Je nejkratší částí mozkového kmene. Při pozorování celého mozku můžeme přehlédnout jen spodní část středního mozku. Zadní a boční stany jsou překryty polokoulemi koncového mozku. Spodní část vytváří na mozkové bázi dvě mohutné od Varolova mostu dopředu se rozbíhající silné mozkové stopky. Mozkové stopky jsou tvořeny výhradně bílou hmotou sestupných drah z kůry mozkové k motorickým jádrům míšních i hlavových nervů a k jádrům mostu. Mozkové stopky jsou směrem dopředu jsou ohraničeny zrakovými svazky. Mezi stopkami je hlubší jáma mezistopková. Z okrajů mezistopkové jámy vystupují pravý a levý III. nerv hlavový, nerv okohybný (n. oculomotorius). Zadní strana středního mozku (obr. 10) je tvořena čtyřmi hrbolky – dvěma horními a dvěma dolními. Souhrnně je označujeme jako čtverohrbolí. Dolní hrbolky jsou tvořeny jádry podkorových sluchových center. Horní hrbolky podmiňují jádra podkorového zrakového centra. Mají zajímavou stavbu v níž se střídají vrstvičky šedé a bílé hmoty. Končí zde část neuronů zrakového nervu a informace jsou přepojovány na neurony vedoucí k jádrům nervů okohybných. Většina neuronů je po přepojení směrována do jader thalamu a dále do mozkové kůry v týlním laloku. Čtverohrbolí je reflexním ústředím pro zužování zornice, akomodaci oční čočky a koordinaci pohybů očí. Podobně jsou zde přepojovány neurony sluchové dráhy do sluchových korových center. V dolní části pod čtverohrbolím vystupuje ze středního mozku IV. hlavový nerv, nerv kladkový (n. trochlearis). Je to jediný hlavový nerv, který vystupuje na zadní straně mozkového kmene. Pod čtverohrbolím je bílá hmota, která vytváří horní mozečkové stopky a horní část stropu IV. mozkové komory. Část středního mozku mezi mozkovými stopkami a čtverohrbolím je středomozkový čepec (tegmentum). Na hranici mezi mozkovými stopkami a středomozkovým čepcem je uložené černé jádro (substantina nigra). Je to párová ploténka buněk obsahujících černý pigment – neuromelanin. Toto jádro je zapojeno do systémů kontroly motoriky. Poškození dopaminergeních

27

neuronů v černém jádru vede ke vzniku Parkinsonovy choroby. Pomyslná hranice mezi čtverohrbolím a středomozkovým čepcem vede přes Sylviův kanálek. Sylviův kanálek spojuje IV. mozkovou komoru se III. mozkovou komorou v mezimozku. Dále na řezu středním mozkem můžeme sledovat jádra III., IV. a horní část jádra V. hlavového nervu. Na úrovni horních hrbolků je v středomozkovém čepci uloženo jádro červené (nucleus ruber). Jeho mírně načervenalá barva je podmíněna ukládáním železa. Červené jádro je také zapojeno do motorických okruhů. Ovlivňuje aktivitu flexorů. Do středního mozku pokračuje také retikulární formace. Řez středním mozkem je zachycen na obr. 12.

Obr. 12: Řez středním mozkem: 1 – šedá hmota v horních hrbolcích čtverohrbolí, 2 – mokovod a šedá hmota v jeho okolí, 3 – červené jádro, 4 – černé jádro, 5 – okohybný nerv

Důležitá pasáž textu Mozkový kmen obsahuje vzestupné a sestupné dráhy, některé kmenem procházejí, jiné končí nebo začínají v jádrech mozkového kmene. Důležitou částí kmene je retikulární formace - souhrn neuronů organizovaných do množství drobných jader a velmi četných propojení navzájem i s ostatními úrovněmi CNS. Retikulární formace je místem řady důležitých reflexů a center, která ovlivňují životně důležité funkce (vědomí, řízení respirace a kardiovaskulárního systému, střídání spánku a bdění). 10 párů hlavových nervů má v mozkovém kmeni svá jádra. Dále se v jednotlivých oddílech mozkového kmene nacházejí jádra (např. červené jádro, černé jádro, jádra mostu, olivární jádra, jádra zadních provazců) zapojená do okruhů motorických i senzitivních. Retikulární formace (formatio reticularis) zkráceně RF – představuje část šedé hmoty, která je prostoupena vlákny bílé hmoty, proto mají tato místa síťovitý – retikulární vzhled. RF přechází z krční míchy, celým mozkovým kmenem až do mezimozku. V prodloužené míše a mostu je RF uložena pod vrstvou jader na spodině IV.komory a ve středním mozku se nachází v stře-

28

domozkovém čepci. Uvnitř RF jsou místa, kde převládají těla neuronů – šedá hmota – označujeme je jako jádra retikulární formace, na jiných místech převládají systémy nervových vláken – bílá hmota – mluvíme o spojích retikulární formace. Jádra jsou uspořádána v pěti podélných řadách: nepárový systém rapheální a párové mediální a laterální. Retikulární formace má obrovské množství spojů mezi jednotlivými jádry, ale je propojená dostředivými i odstředivými spoji s většinou ostatních nervových struktur (mícha, mozeček, bazální ganglia, jádra hlavových nervů, mozková kůra, limbický systém. Funkce RF jsou životně důležité. Aktivační funkce – je realizována ascendentním aktivačním (budivý) systémem. V RF jsou podněty přicházející z periferie zesíleny jejich rozšířením na velký počet neuronů. Podněty z periferie jsou dále předávány do thalamu a mozkové kůry. Tímto způsobem je mozková kůra udržována ve stavu aktivity. Aktivační vliv má RF i na motoneurony předních rohů míšních nebo motorických jader hlavových nervů. Inhibiční funkce – RF může rozšířit a zesílit i tlumivou (inhibiční) aktivitu neuronů. Podílí se na něm i serotoninergní systém RF. V RF jsou centra důležitých reflexů. Obranné reflexy jako mrkací, slzivý, kýchací, kašlací, dávivý i obživné reflexy – sací, polykací, slinivý, reflex sekrece trávicích šťáv. Dále jsou v RF umístěna regulační centra životně důležitých funkcí: 1. centra řízení srdeční činnosti, 2. centra řízení krevního tlaku, 3. centra řízení dýchání. Přes RF je zprostředkováno vedení tzv. pomalé bolesti, tedy pocity difúzní, špatně lokalizovatelné bolesti do thalamu a odtud do korové oblasti sensitivní.

Dlouhý úkol Nakreslete a popište schéma uložení jader hlavových nervů v mozkovém kmeni. Tento dlouhý úkol zašlete tutorovi vašeho studia.

Shrnutí      

Mozkový kmen je součástí mozku. Kmen má tři součásti – prodlouženou míchu, Varolův most a střední mozek. Třemi páry mozečkových stopek je mozkový kmen připojen a propojen s mozečkem. Šedá a bílá hmota mozková je ve kmeni nepravidelně uspořádána. Bílá hmota vytváří dráhy vzestupné a sestupné. Šedá hmota je uspořádána do jader hlavových nervů a dalších jader v kmeni zapojených do řízení motoriky.

29

 

Zvláštní uspořádání má retikulární formace, která je tvořena množstvím drobných jader s četnými spoji. V retikulární formaci jsou centra životně důležitých obživných a záchovných reflexů, ale i složitá regulační centra životně důležitých funkcí.

Kontrolní otázky 1. Které součásti mozkového kmene znáte? 2. Jaká je funkce retikulární formace? 3. Jaká je funkce mozkového kmene?

Pojmy k zapamatování              

prodloužená mícha Varolův most střední mozek IV. mozková komora rombická jáma strop IV. mozkové komory jádra hlavových nervů retikulární formace dolní, střední a horní mozečkové stopky jádra zadních provazců olivární jádra jádra mostu černé jádro červené jádro

30

4 Mozeček Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:  popsat mozeček, jeho uložení a stavbu,  vysvětlit propojení mozečku s ostatními strukturami CNS,  charakterizovat funkce mozečku.

Časové požadavky ke studiu Mozeček je malý mozek, dvě hodiny vám jistě budou stačit :-) k prostudování a půl hodiny si vyhraďte k opakování kapitoly.

Průvodce studiem Vážení studení studenti, mozeček je důležitou součástí mozku. Neurologická onemocnění mozečku jsou poměrně vzácná, ale závažná. Projevují se poruchami udržování rovnováhy, svalového napětí a koordinace pohybů. Pravděpodobně část z vás už zažila krátkodobou poruchu mozečku při požití většího množství alkoholu. Mozeček (cerebellum) je uložen v zadní lebeční jámě. Přikládá se zezadu na prodlouženou míchu a most Varolův a překrývá tak IV. mozkovou komoru (obr. 13). Jeho hmotnost je asi 130–150 g (jedna desetina hmotnosti mozku). Vzhledem k lebce je mozeček uložen v zadní jámě mozkové, polokoule mozečku vzadu podmiňují otisky na vnitřním povrchu šupiny týlní kosti. Mozeček se skládá ze dvou polokoulí neboli hemisfér (hemisphaeria cerebelli), které jsou spojeny ve střední čáře mozečkovým červem (vermis cerebelli). Horní plocha mozečku je kryta řasou (duplikaturou) tvrdé mozkové pleny (tentorium cerebelli), která odděluje mozeček od týlních laloků mozku (česky „mozečkový stan“).

31

Obr. 13: Mozeček a mozkový kmen, boční pohled: 1 – Varolův most, 2 – prodloužená mícha, 3 – mozeček Polokoule i mozečkový červ jsou na povrchu kryty šedou hmotou kůrou mozečkovou, která je hluboce zprohýbána v četné rýhy, mezi nimiž jsou lístkové závity (folia cerebelli). Vrstva mozečkové kůry (cortex cerebelli) je jen asi 1 mm tenká. Povrch mozečku, vzhledem ke své členitosti, představuje asi 40 % povrchu hemisfér velkého mozku. Pod kůrou je bílá hmota mozečku, která stromečkovitě vysílá výběžky k jednotlivým mozečkovým závitům. Vzniká tak charakteristické uspořádání, tzv. strom života (arbor vitae) (obr. 14). V bílé hmotě mozečku jsou zanořena jádra mozečku (nuclei cerebelli):  jádro zubaté,  jádro štítové,  jádro vmetkové,  jádro kulovité. Bílou hmotu mozečku tvoří myelinizovaná vlákna, která se do mozečku dostávají cestou mozečkových stopek z jader míchy a mozkového kmene. Tato vlákna končí v kůře mozečku jako vlákna mechová, šplhavá a multilaminární. Jsou dále složitě přepojována na Purkyňovy buňky, jejichž axony směřují z kůry do mozečkových jader. Neurony mozečkových jader opouštějí mozeček a směřují do mozkového kmene a do thalamu.

32

Obr. 14: Horizontální řez mozečkem: 1 – mozečková kůra, do které vniká bílá hmota, 2 – mozečková jádra, 3 – bílá hmota Mozeček je spojen s mozkovým kmenem třemi páry svazků bílé hmoty: 1. S prodlouženou míchou je spojen dolními mozečkovými stopkami (pedunculi cerebellares inferiores), jimiž přicházejí vzruchy ze svalových proprioreceptorů. 2. S mostem Varolovým je spojen středními mozečkovými stopkami (pedunculi cerebellares medii), jimiž přicházejí vzruchy z kůry mozkové a z ústrojí vestibulárního. Jsou nejmohutnější. 3. Se středním mozkem je mozeček spojen horními mozečkovými stopkami (pedunculus cerebellares craniales). Mozeček můžeme podle fylogenetického stáří, funkce a podle vztahu k jednotlivým drahám rozdělit na: 1. Vestibulární mozeček (archicerebellum) - je vývojově nejstarší část mozečku, která se vyvíjela v souvislosti s rozvojem vestibulárního ústrojí a je napojena na jádra vestibulárních nervů (část VIII. hlavového nervu). Vestibulární mozeček zaujímá nejmenší část mozečku a je fylogenetický nejstarší. Jeho význam spočívá v udržování rovnováhy, vzpřímených poloh. Je to logické, protože dostává vzruchy z rovnovážného ústrojí. 2. Spinální mozeček (paleocerebellum) – je fylogeneticky mladší část mozečku, ve které končí dráhy spinocereberální (dráhy z míchy do mozečku). Konkrétně jde o dráhy zajišťující přenos vzruchů z proprioreceptorů, tedy svalových vřetének a šlachových tělísek. Tyto dostředivé dráhy poskytují informace o stavu kosterního svalstva nutné pro řízení svalového napětí. 3. Korový mozeček (neocerebellum) je vývojově nejmladší část mozečku, do které přicházejí vzruchy z mozkové kůry přes drobná jádra mostu nebo přes jádra retikulární formace. Je spjat s mozkovou kůrou, a to s jejími motorickými oblastmi. U primátů a člověka je to nejobjemnější část mozečku.

33

Důležitá pasáž textu Jaký je tedy význam mozečku? Mozeček je aferentně (dráhami vedoucími k mozečku) a eferentně (dráhami vedoucími od mozečku do jiných částí CNS) propojen s mozkovou kůrou, mozkovým kmenem, retikulární formací, jádry hlavových i míšních nervů. Vzruchy, které se dostávají do kůry mozečkové jednotlivými mozečkovými raménky, jsou přepojovány přes buňky Purkyňovy, dostávají se k dalšímu zpracování do mozečkových jader a z nich do jader mozkového kmene. Mozeček je důležitým integračním a koordinačním centrem mimovolního řízení hybnosti i úmyslných pohybů. V mozečku se soustřeďují informace, které přinášejí signály z vestibulárních receptorů, z proprioreceptorů (svalových vřetének, šlachových tělísek), z exteroreceptorů (kožních receptorů, zrakové a sluchové dráhy), z retikulární formace a z rozsáhlých korových oblastí. Pomocí tohoto systému vláken je mozeček průběžně informován o průběhu pohybu (proprioreceptory, kožní receptory a zrakové receptory), ale i o připravované pohybové aktivitě. Mozeček tedy srovnává (komparuje) současný stav pohybového systému s cíleným stavem. Koordinační funkci mozečku odpovídá i poměr drah, které do mozečku vstupují k množství drah, které vystupují. Dostředivých drah je 40 × více. Při kontrole svalové činnosti se mozeček uplatňuje následujícím způsobem:  zabezpečuje udržování rovnováhy,  reguluje svalový tonus,  zajišťuje časovou koordinaci pohybů,  je důležitou koordinační složkou proprioceptivní inervace (polohocitu),  podílí se na plánování, provádění a kontrole pohybů,  uplatňuje se při učení novým pohybům (motorické učení).

Příklad Činnost mozečku je podvědomá, pokud je všechno v pořádku, vůbec si ji neuvědomujeme. Na rozdíl od hemisfér předního mozku kontrolují hemisféry mozečku stejnou stranu části těla. Už jsme zmínili, jak si můžete na přechodnou dobu přivodit stav narušeného fungování mozečku. Neurologická onemocnění provázená poruchou mozečku (mozečkové syndromy) mají různou měrou vyjádřeny následující příznaky – poruchy udržování rovnováhy při chůzi a stoji, poruchy koordinace svalových skupin, které se účastní složitých stereotypů například při chůzi, nepřesné směrování pohybů (známý dotek na špičku nosu při zavřených očích), neschopnost provádět rychlé alternující pohyby, např. supinace/pronace, třes při cílených pohybech, hypotonie svalů, nezřetelná řeč, nystagmus a další.

34

Krátký úkol V předchozím textu jsme použili slovo nystagmus. Vyhledejte jak tento příznak vypadá. Jakým způsobem je možné jej vyvolat „fyziologicky“?

Shrnutí     

Mozeček je uložen v zadní jámě lební. Je spojen pomocí tří párů mozečkových stopek s jednotlivými částmi mozkového kmene. Na mozečku popisujeme mozečkové hemisféry a mozečkový červ. Na povrchu mozečku je šedá hmota (kůra mozečku), uvnitř bílá hmota v níž jsou mozečková jádra. Mozeček je důležitým integračním a koordinačním centrem mimovolního řízení hybnosti i úmyslných pohybů.

Kontrolní otázky 1. Vysvětlete dělení mozečku podle zapojení dostředivých drah. 2. Popište mozeček. 3. Jak se projeví porucha mozečkových funkcí?

Pojmy k zapamatování        

polokoule mozečku mozečkový červ mozečkové stopky Purkyňovy buňky vestibulární mozeček spinální mozeček korový mozeček propriocepce

35

5 Mezimozek Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:  popsat mezimozek,  charakterizovat jeho součásti,  přiřadit jednotlivým částem mezimozku správnou funkci.

Časové požadavky ke studiu Tato kapitola je trošku náročnější než předcházející. K prostudování této kapitoly budete potřebovat pravděpodobně tři hodiny. A půl hodiny na zopakování.

Průvodce studiem Mezimozek je nejednotná součást mozku. Skládá se z několika částí s rozdílnými funkcemi. Zatímco části uložené bazálně mají důležité vegetativní funkce – jsou nadřazeným centrem autonomního nervového systému a velké části endokrinního systému, jsou zařazeny do okruhů odpovědných za paměť i emoční ladění. Dorzálně uložené části jsou přepojovací stanicí či křižovatkou všech senzitivních systémů, proto bývají zmiňovány jako „brána vědomí“. Poruchy mezimozku proto nejsou specifické, mohou mít velmi pestrý obraz. Poškození thalamu se může projevit snížením prahu bolesti, bolest vyvolanou i běžnými podněty, provázenou silnou emoční odpovědí, málo reagující na léky tlumící bolest. Poruchy příjmu potravy či tekutin, poruchy sexuálních funkcí, hospodaření s vodou, ale i poruchy hybnosti, to všechno se může projevit při poškození mezimozku. Mezimozek navazuje rostrálně na mozkový kmen. Rozkládá se kolem třetí mozkové komory a v definitivním stavu je z velké části překryt hemisférami koncového mozku. Volně přehlédnutelná je pouze část povrchu na spodní ploše mozku, která odpovídá hypothalamu (obr. 11). Na spodině mozku před mezistopkovou jámou středního mozku jsou dva hrbolky, tzv. tělíska bradavková. Před nimi na nálevkovité stopce je připojen podvěsek mozkový, hypofýza (hypophysis cerebri, glandula pituitaria). Před hypofýzou je křížení zrakových nervů (chiasma opticum) v podobě písmene X. Po překřížení pokračují zrakové nervy jako zrakové trakty (tractus optici) na pomezí mozkových stvolů a thalamů (obr. 11). (Část vláken míří do horních hrbolků středního mozku, část do metathalamů.) Boční stěny mezimozku tvoří vyvýšeniny – pravý a levý mezimozkový hrbol (thalamus) (obr. 10). Pod thalamy se nachází šedá hmota, která tvoří dno III. mozkové komory. Nazývá se podhrbolí (hypothalamus).

36

Důležitá pasáž textu Mezimozek rozdělujeme na: 1. Nadhrbolí (epithalamus) – zahrnuje nadvěsek mozkový – šišinku, drobná jádra a spoje v jejím okolí. Šišinka (Glandula pinealis; Corpus pineale) je drobný konický útvar připoutaný svou stopkou k dorzálnímu obvodu mezimozku. Zajímavostí je přítomnost kalcifikovaného materiálu „mozkového písku“, kterého přibývá s věkem. Epifýza je v současnosti považována za endokrinní žlázu schopnou ovlivnit činnost některých dalších žláz s vnitřní sekrecí. Šišinka produkuje melatonin, který brzdí uvolňování gonadotropních hormonů. Jeho sekrece vykazuje cirkadiální kolísání, zvyšuje se za tmy. 2. Thalamus – hřbetní mezimozkový hrbol (thalamus dorsalis), je složen ze skupin jader oddělených malým množstvím bílé hmoty. V těchto jádrech (celkem 9 skupin jader) jsou přepojovány a zpracovávány vzruchy ze všech smyslových systémů. Navazující neurony pokračují pak jednak do kůry mozkové, ale i k jiným centrům v CNS. Například vzruchy vedoucí z receptorů bolesti jsou po přepojení vedeny z thalamu do mozkové kůry kde dochází k jejich uvědomění. Některá jádra thalamu jsou ale zapojena do systémů motorických. Část thalamických jader určená pro přepojování neuronů zrakových a sluchových drah se označuje jako metathalamus – záhrbolí. 3. Podhrbolí (hypothalamus)je tvořen šedou hmotou uloženou pod spodinou III. mozkové komory. Šedá hmota je zde uspořádaná do množství drobných jader. Podhrbolí je považováno za vyšší ústředí pro autonomní (vegetativní) funkce. Jsou zde koordinovány vegetativní funkce které se uplatňují při: řízení teploty, složení a objemu extracelulární tekutiny, řízení příjmu potravy (centrum sytosti a hladu), řízení oběhu krve, činností pohlavní. Část hypothalamu je také zapojena do limbického systému. 4. Přední thalamus (břišní mezimozkový hrbol, subthalamus) je část mezimozku, uložená zevně od hypothalamu, ke které řadíme subthalamické jádro, jádro zona incerta, oblasti bílé hmoty nazývaná Forelova pole. Blízký vztah má subthalamus ke skupině jader thalamu, která jsou pokračování retikulární formace kmene, k červenému a černému jádru středního mozku a k bazálním jádrům koncového mozku. Celý subthalamus má vztah k řízení motoriky a je součástí mimopyramidového systému.

Průvodce studiem I když označení epithalamus, thalamus, metathalamus, hypothalamus a subthalamus, vychází z latinského pojmenování, používáme je pro tento text v počeštěném tvaru, jednak pro zjednodušení, a také proto, že jsou opravdu častěji používány než ty podle anatomické nomenklatury „správné“ české. V následujícím textu blíže popíšeme pouze thalamus a hypothalamus.

37

Zdá se vám pravděpodobně rozdělení mezimozku složité, ale připomeňme si rozdělení neurální trubice na bazální ploténku – motorickou a alární ploténku – senzitivní. Ty části mezimozku, které jsou uloženy pod sulcus hypothalamicus (drobná rýha vedoucí na obou bocích stěny třetí komory, odpovídající hraniční rýze na vyvíjejícím se základu nervové soustavy, viz. obr. 1) odpovídají bazální ploténce – motorické. Větší část odpovídá visceromotorické oblasti, menší část tvořena subthalamem odpovídá somatomotorické oblasti. Ty části mezimozku, které jsou uloženy nad sulcus hypothalamicus, odpovídají alární ploténce a mají tedy senzitivní funkce. Řekněme si nyní blíže o funkcí jednotlivých částí mezimozku. Objemově největší částí mezimozku je mezimozkový hrbol – thalamus, sestávající ze dvou vejčitých, dozadu se rozšiřujících a rozbíhajících útvarů (jestli víte, jak veliké je holubí vejce, tak přibližně tak veliké jsou thalamy :-). Oba thalamy ohraničují horní část III. mozkové komory a je mezi nimi rozepjat také strop komory tvořený omozečnicí, výstelkou komory a cévní pletení. Všechny tři složky se podílí na utváření choroidní pleteně – důležité součásti komor, která produkuje mozkomíšní mok. Směrem dorzálním jsou mezi oběma hrboly útvary epithalamu. Šedá hmota thalamu představuje komplex jader různých spojení a funkcí. Význam thalamu spočívá v tom, že do něj přicházejí vzruchy ze všech senzitivních a smyslových dostředivých dráhových systémů (obvykle je uváděno, že s výjimkou čichových drah, ale i z čichového centra přichází do thalamických jader spoje). Z kožních receptorů se přivádí informace o teple, chladu a bolesti. Do thalamu nepřicházejí přímo, ale jsou přepojeny v míše, v prodloužené míše nebo v mozečku, takže do thalamu vstupují druhé neurony vzestupných drah. Neurony thalamu tyto podněty přijímají a předávají do kůry koncového mozku. Zde jsou vzruchy přijímány do vědomí a analyzovány. Thalamus je tedy převodní stanicí dostředivých vzruchů, z nichž nejdůležitější jsou dráhy k mozkové kůře. Proto se thalamu obrazně říká „brána vědomí“. Žádný sensitivní vzruch nedojde do mozkové kůry jinou cestou než přes thalamus. Poškození thalamu vede k poruchám vnímání v oblasti všech smyslových orgánů. Podhrbolí – hypothalamus tvoří drobná jádra a okrsky šedé hmoty se řadou funkcí.  Fungují jako nadřazené centrum pro činnost autonomního nervstva.  Produkují látky hormonálního původu (statiny a liberiny), ovlivňující činnost předního laloku hypofýzy, celý funkční komplex se označuje jako hypothalamo-hypofyzární systém. (Více najdete ve studijní opoře Biologie a nemoci dětí.)  Produkují oxytocin a antidiuretický hormon (adiuretin, ADH), které jsou axonálním transportem dopravovány do zadního laloku hypofýzy, odkud jsou uvolňovány do krve.  Jsou zapojena do čichových drah a limbického systému. Jádrům hypothalamu přísluší různé funkce, ale přesto fungují v závislosti jednoho na druhém a hypothalamus zajišťuje správnou koordinaci dílčích funkcí v zájmu funkcí komplexních. Například při udržování tělesné teploty

38

zasahuje několik funkcí, jako je dýchání, pocení, energetický metabolismus, krevní oběh, činnost ledvin.Všechny tyto funkce mají svá ústředí níže položená, jež mohou uplatnit svůj vliv nezávisle na sobě. V případě, kde je nutná složitější koordinace, zasahuje svým řídícím vlivem hypothalamus. Hypothalamus je také nadřízeným centrem pro endokrinní soustavu prostřednictvím hypofýzy. Řídící úlohu uskutečňuje tím, že se zde vytvářejí spouštěcí faktory, tzv. neurosekrety, které vyvolávají sekreci hormonů adenohypofýzy, popřípadě se uskladňují v neurohypofýze. V hypothalamu je také zajištěn přenos reakcí organismu na emoční podněty. Emoční reakce zajišťuje limbický systém a prostřednictvím hypothalamu jsou převáděny podněty na visceromotorická centra kmene a míchy. Například reakce na bázeň, strach, averzi, agresivitu, pocit příchylnosti, radost. Řada těchto emotivních reakcí je cestou hypothalamu sdružena s projevy činností autonomního nervstva – srdeční a dechová frekvence, změna průsvitu prekapilár – zčervenání, blednutí kůže, změny motility trávicí trubice, stahy hladkého svalstva, nauzea (nevolnost, zvracení), změna činnosti potních žláz. Svým složitým působením na autonomní nervový systém i hormonální systém ovlivňuje hypothalamus:  sexuální chování a reprodukci,  příjem potravy (poškození centra sytosti vede ke ztrátě pocitu sytosti, tím k přijímání přemíry potravy – hyperfagii, poškození centra hladu vede ke ztrátě zájmu o potravu, tím ke sníženému příjmu potravy až k zástavě jejího příjmu).  příjem vody (hypothalamus se podílí prostřednictvím antidiuretického hormonu a centra pro žízeň a příjem vody, mimo hypothalamu se uplatňují další hormonální i fyzikální mechanismy v ledvinách).  regulaci tělesné teploty (prostřednictvím změn prokrvení kůže, ovlivnění sekrece potních žláz, změnou frekvence dýchání, či změnou produkce tepla),  biologické rytmy (i když u člověka na rozdíl od zvířat nejsou biologické rytmy tak významné). Význam hypothalamu spočívá tedy v kontrole homeostázy (udržování stálosti vnitřního prostředí) organismu cestou řízení autonomního nervového a endokrinního systému. S hypothalamem je spojena hypofýza (glandula pituitaria, podvěsek mozkový). Jde o žlázu s vnitřní sekrecí, výjimečnou svou funkcí. Její hormony ovlivňují jiné žlázy s vnitřní sekrecí. Hypofýza je složená ze dvou částí různého původu. Přední lalok adenohypofýza se vyvíjí z Ratkeho výchlipky ze základu nosohltanu. Zadní lalok neurohypofýza je vývojová součást mezimozku. Hypofýza je uložena pod tvrdou plenou v prohlubni těla kosti klínové. Před hypofýzou probíhá křížení zrakových nervů (obr. 9, 11).

39

Dlouhý úkol Připravte si přehled hormonů hypofýzy. V rozsahu jedné až dvou stran textu stručně charakterizujte všechny hormony adenohypofýzy i neurohypofýzy a jejich účinky.

Shrnutí       

Mezimozek je součástí mozku mezi mozkovým kmenem a koncovým mozkem. Téměř celý je překrytý hemisférami koncového mozku. Uvnitř mezimozku je rozložena třetí mozková komora. Vnitřní stavba mezimozku je složitá, podle zapojení a funkcí rozlišujeme epithalamus, thalamus, hypothalamus a subthalamus. Thalamus je místem přepojení senzitivních a smyslových drah. Úkolem hypothalamu je kontrola homeostázy organismu prostřednictvím řízení autonomního a hormonálního systému. Subthalamus je zapojen do řízení mimopyramidové motoriky.

Kontrolní otázky 1. 2. 3. 4.

Stručně charakterizujte jednotlivé části mezimozku. Vysvětlete funkci thalamických jader. Jaké je spojení IV. a III. mozkové komory? Které dva hormony jsou produkovány v hypothalamu a deponovány v zadním laloku podvěsku mozkového?

Pojmy k zapamatování         

nadhrbolí (epithalamus) mezimozkový hrbol (thalamus) podhrbolí (hypothalamus) přední thalamus (subthalamus) podvěsek mozkový (hypofýza) křížení zrakových nervů III. mozková komora homeostáza autonomní nervový systém

40

6 Koncový mozek Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:  popsat koncový mozek,  charakterizovat jeho stavbu,  vysvětlit funkci mozkové kůry a bazálních ganglií,  objasnit význam limbického systému.

Časové požadavky ke studiu K nastudování kapitoly v případě, že použijete studovaný objekt správným způsobem, budete potřebovat 2–3 hodiny a přibližně půl hodiny k zopakování. Budete pravděpodobně potřebovat také receptory, dostředivé raménko, mozkovou kůru i limbický systém a pro hlasité učení i nějaký ten efektor :-) K opakování se pokuste využít některého trpělivého kolegu a můžete si látku probrat ve dvojici. Koncový mozek je nejrostrálnější a objemově největší částí mozku. Za vývoje má dvě části. Nepárovou část, která je v definitivním stavu velmi malá a ohraničuje zepředu III. mozkovou komoru. Druhá párová část vytváří mozkové polokoule – hemisféry. Hemisféry se při intenzivním růstu podkovovitě stáčejí, což se odráží i na tvaru na ocasatého jádra, postranních komor, kalózního tělesa, fornixu. Hemisféry obsahují mozkovou kůru a podkorové oblasti zahrnující čichový mozek, bazální ganglia a většinu struktur limbického systému. Lidský koncový mozek je „nejvyšší“ etáží v hierarchii centrální nervové soustavy. Bez mozkové kůry nejsme lidmi. Člověk patří k savcům gyrencefalním, tzn. že mozková kůra je zprohýbána do mozkových závitů – gyrů. Míra gyrifikace je u savců závislá na vzájemném poměru velikosti povrchu těla a velikosti lebky.

Průvodce studiem Jak je vidět, velikost mozku není až tak důležitá:-). Dokonce ani porovnávání velikosti mozku mezi pohlavími, které je oblíbenou anekdotou, nemá moc smysl. Výzkumy totiž ukazují že rozdíly mezi mužským a ženským mozkem jsou spíše v propojení mezi jednotlivými částmi mozku. Ženy například mají více propojeny pravou a levou hemisféru, muži mají údajně více spojů na každé jednotlivé straně. Takže směle do studia, během prvního roku už jste jistě našli způsob, který vám vyhovuje. Nebojte se, určitě obávaný „centrál“ zvládnete. Více zajímavostí o mozku můžete najít na stránce: http://www.ordinace.cz/clanek/dvacet-zajimavosti-o-mozku/

41

Koncový mozek (telencephalon, cerebrum) je největší část mozku, proto se mu také říká velký mozek. Má polokulovitý tvar. Je dlouhý 16 cm, široký 14 cm a vysoký 12 cm. Skládá se ze dvou polokoulí, hemisfér, mezi kterými je hluboká podélná mozková štěrbina, v jejíž hloubce je svorník, kalózní těleso (corpus callosum), tvořené bílou hmotou (vzpomenete si? bílá hmota je tvořena výběžky nervových buněk) spojující pravou a levou hemisféru. Na každé hemisféře rozeznáváme tři plochy (zevní konvexní, spodní a vnitřní) a tři póly (čelní, týlní a spánkový). Jak už jsme uvedli, na povrchu mozku se nachází plášť, který tvoří šedá hmota, kůra mozková (cortex cereberi). Její plošný rozsah je asi 2 500 cm2, z čehož je třetina na povrchu a dvě třetiny na plochách závitů k sobě přivrácených. Kůra mozková je široká 1,5–4,5 mm a je tvořena miliardami nervových buněk, které svými výběžky tvoří prostorovou síť vzájemně propojených neuronů. Pod mozkovou kůrou se nachází bílá hmota. Uvnitř mozkových polokoulí jsou uprostřed bílé hmoty uložena bazální ganglia.

6.1 Mozková kůra Povrch mozku není hladký, ale je rozbrázděn četnými klikatými brázdami, mezi nimiž vyvstávají mozkové závity (gyri cerebri). Mozkové závity jsou protáhlé, oblé, vyvýšené valy povrchu mozku (obr. 15). Největší brázdou je brázda postranní (Sylviova brázda) a centrální brázda (sulcus centralis Rolandi), které se nacházejí na konvexní ploše hemisfér (obr. 17). Obě mozkové hemisféry jsou rozdělovány na pět laloků. Čelní, temenní, týlní a spánkový lalok na povrchu hemisféry a ostrovní lalok skrytý z velké části ostatní kůrou na konvexní straně hemisféry. Na spodní ploše frontálního laloku je uložena bulva čichová a ostatní součásti čichového mozku. U člověka malá oblast představuje pozůstatek původně mohutného čichového mozku, který je u nižších obratlovců převažující částí koncového mozku. Čichový mozek má velmi silné propojení s limbickým systémem.

42

Obr. 15: Vnitřní plocha mozku: 1 – temenní lalok, 2 – vazník, 3 – kůra čelního laloku, 4 – thalamus, 5 – hypofýza, 6 – Sylviův kanálek, 7 – epifýza, 8 – týlní lalok, 9 – mozeček, 10 – IV. mozková komora

Otázka k zamyšlení K2 Jaký význam má zvrásnění kůry mozkovými závity? Mozková kůra má tloušťku v rozmezí 1,5–4,5 mm s typickým mikroskopicky rozlišitelným vrstvením nervových buněk do šesti vrstev (obr. 16). Mozková kůra má složitou stavbu. Fylogeneticky mladší části kůry (objevují se v průběhu evolučního vývoje později), které tvoří u člověka většinu povrchu kůry mozkové, jsou tvořeny šesti vrstvami buněk. Vývojově starší části kůry mají uspořádání nepravidelné, méně vrstevnaté část a zabírají jen asi 2– 3 % povrchu. Do této části patří zejména oblast tzv. limbického systému a čichový mozek.

43

Obr. 16: Stavba mozkové kůry: I. molekulární vrstva, II. vnější zrnitá vrstva, III. vnější pyramidová vrstva, IV. vnitřní zrnitá vrstva, V. vnitřní pyramidová vrstva, VI. mnohotvárná vrstva Podle velikosti, množství a propojení jednotlivých vrstev byly vypracovány cytoarchitektonické mapy mozkové kůry. Nejznámější a nejužívanější je cytoarchitektonická mapa kůry, která pochází od Brodmanna. Brodmann v mozkové kůře rozlišil 11 krajin a 51 okrsků. Pomocí cytoarchitektonických map je možné poměrně přesné vymezení korových oblastí. Jakou funkci má mozková kůra? Je nejvyšším centrem reflexních oblouků, ve kterém může probíhat analýza přicházejících vzruchů, jejich zpracování a vytváření odpovědí. V mozkové kůře jsou jednotlivé neurony seskupeny do určitých funkčních okrsků, které tuto analytickou a syntetickou činnost provádějí. Tyto okrsky nazýváme korové analyzátory (korová centra) (obr. 17). Korové analyzátory, které se nacházejí v mozkové kůře, představují seskupení obrovského množství neuronů, u kterých končí a od kterých vycházejí mozkové dráhy. Mozková kůra je rozčleněna do řady oblastí, které můžeme rozdělit na 3 hlavní systémy: I. a II. systém – primární a sekundární projekční oblasti a III. systém – asociační oblast. Systémy nepředstavují funkčně samostatné celky, ale naopak většina funkcí je zajišťována vzájemnou spoluprací několika oblastí mozkové kůry.

44

Obr. 17: Poloha některých korových analyzátorů: 1 – motorická oblast řeči, 2 – motorická oblast, 3 – korový analyzátor kožní citlivosti, 4 – citlivý korový analyzátor řeči, 5 – korový analyzátor sluchu, 6 – korový analyzátor zraku, 7 – ústřední brázda, 8 – postranní brázda Primární a sekundární korové oblasti zpracovávají přesně definované funkce. Jsou přesně topicky uspořádané. Například primární motorické oblasti zpracovávají pohybový záměr a vychází odtud dráha vedoucí přímo k motorickým (hybným) jádrům hlavových a míšních nervů. Pro každou část těla jsou motorické neurony uloženy v přesně definované oblasti (somatotopické uspořádání). Korové oblasti senzitivní a senzorické analyzují konkrétní smyslové vjemy. Asociační korové oblasti jsou uloženy ve všech mozkových lalocích. Mají vzájemné spojení s ostatními korovými oblastmi. Podíl asociačních oblastí na celkové ploše mozkové kůry s evolučním vývojem roste. Zajišťují integraci senzorických podnětů, ovlivňují složité utváření osobnosti – jednání, chování, emoce.

Příklad Co se vybaví při vyslovení slova JABLKO? Tvar, vůně, chuť? Obezita typu jablko? Kalvádos? Oblíbený dezert nebo design na porcelánu? Či značka počítačů? Jistě byste vymysleli další desítky příkladů. A to proto, že se v průběhu života učíme a že využíváme asociační oblasti mozkové kůry. Můžete mít například vzpomínky na určitou hudbu, obraz, ale i vůni. Mezi primární a sekundární projekční oblasti patří následující analyzátory: Somestetický (somatosenzitivní) analyzátor. Analyzátor je uložený v zacentrálním závitu (gyrus postcentralis) v temenním laloku a představuje centrum kožní citlivosti. Leží v těsné blízkosti motorického analyzátoru. Do něj jsou přiváděny vzruchy z jader hrbolu mezimozkového a končí zde dráhy, které přivádějí vzruchy z receptorů pro dotyk, teplo, tlak, chlad a bolest.

45

V tomto analyzátoru dochází „k uvědomování si svého těla“, vnímání bolesti a dalších senzitivních podnětů z nejrůznějších analyzátorů. Analyzátor je uspořádán ve formě homunkula (obr. 18), kdy největší projekcí má oblast ruky, zejména palce, oblast obličejová a speciálně oblast jazyka. Velikost jednotlivých oblastí svědčí o důležitosti a významu funkcí jednotlivých orgánů.

Obr. 18: Somestetické centrum. Schéma korové části senzitivního analyzátoru na frontálním řezu hemisférou Zrakový analyzátor je uložen v mozkové kůře na vnitřní straně týlního laloku. V kůře této oblasti končí vlákna zrakových drah a dochází zde k syntéze obrazů zaznamenaných receptory sítnice. Zrakový analyzátor umožňuje při vidění rozeznávat: kontury, pohyby, barvy a jejich odstíny apod. Vedle zrakového centra leží vizuální centrum řeči, které rozeznává psané a tištěné slovo. Sluchový a vestibulární analyzátor je uložen v kůře spánkového laloku. Končí zde vlákna sluchové dráhy a dráhy vedoucí z vestibulárního ústrojí. Jednotlivé úseky sluchového analyzátoru jsou specializované na analýzu zvukových kvalit, např. výšku a barvu tónu. Vestibulární analyzátor zpra-

46

covává podněty přicházející z periferních částí vestibulárního analyzátoru, reaguje především na změny pohybů hlavy a pohybů těla v prostoru. Čichový analyzátor je lokalizován na spodině čelního laloku. Zpracovává čichové podněty, které jsou přiváděny vlákny čichové dráhy. Čichový mozek patří k nejstarším částem mozku, má těsné vztahy s limbickým systémem. Chuťový analyzátor se nachází v blízkosti ostrovního laloku, končí zde dráhy vedoucí chuťové podněty. Motorický analyzátor je uložen v čelním laloku v předcentrálním závitu (gyrus precentralis), kde začíná pyramidová dráha. Z buněk této korové oblasti vycházejí dlouhé axony, které bez přerušení probíhají jako pyramidové dráhy mozkovým kmenem do míchy, kde končí u motorických buněk předních míšních rohů. Tato dráha je jedna ze tří rozhodujících drah pro řízení motoriky, spolu s dráhou extrapyramidovou a mozečkovými drahami. Motorický analyzátor řídí vědomé, chtěné a vůlí ovládané, úmyslné pohyby. Motorická kůra je uspořádána v podobě vertikálního homunkula. Má diferencované proporce, kde největší projekci zaujímá ruka a zejména palec, dále obličej a speciálně jazyk (obr. 19). Při přerušení pyramidové dráhy dochází ke ztrátě volní motoriky v postižené části (obrna).

Obr. 19: Motorické centrum. Schéma korové části motorického analyzátoru na frontálním řezu hemisférou

47

Wernickeovo senzitivní centrum řeči, tj. oblast odpovědná za porozumění mluvené řeči. Je situováno pouze v dominantní hemisféře. Při její poruše vzniká senzorická afázie, kdy člověk slyší, ale nerozumí řeči (jako by na něj mluvili cizí řečí). Podobně Brocovo motorické centrum řeči které inervuje svaly mluvidel a svaly ruky aktivní při psaní. Porucha centra vede k poruše vyjadřování mluvenou řečí nebo poruše psaní.

6.2 Bazální ganglia Bazální ganglia (jádra), (nuclei basales) jsou souborem šedých hmot uvnitř mozkových hemisfér. Tradičně mezi bazální ganglia řadíme všechny struktury šedé hmoty koncového mozku. Většinou jde o jádra zapojená do motorických okruhů, některá jsou ale zapojena v jiných systémech (amygdala), na druhé straně některé struktury nejsou v koncovém mozku, ale svým zapojením k bazálním gangliím patří (černé jádro středního mozku). Bazální jádra zapojená do motorických okruhů se společně s mozečkem účastní jemného řízení pohybu v každém okamžiku. Z motorické korové oblasti vychází impulsy do obou zmíněných systémů, jsou zpracovávány a zpětně ovlivňují motorickou kůru. Pro koordinaci pohybů je nutná rovnováha mezi koordinačním působením bazálních ganglií a mozečku. K bazálním gangliím zapojeným do motorických regulací řadíme ocasaté jádro a čočkovité jádro (má více součástí). Schematicky je uložení ocasatého a čočkového jádra zachyceno v obrázku 19. Už zmíněné jádro mandlové (amygdala) je součástí limbického systému. Je uloženo ve spánkovém laloku mozku před koncem ocasatého jádra. Bazální ganglia představují staré koordinační centrum. Přicházejí sem četná vlákna z thalamu, kůry mozkové, eferentní vlákna jsou součástí extrapyramidových drah. Účastní se řízení svalového napětí a složitých automatizovaných pohybových komplexů, dynamických stereotypů, chůze, běhu, skoku, tance apod. Poškození těchto struktur se projevuje rigiditou svalstva (např. odporem při pokusu o extenzi), dále se projevuje chudostí pohybu a třesem.

48

Obr. 20: Schematické zobrazení uložení ocasatého (1), čočkovitého (2) a mandlového jádra (3).

6.3 Limbický systém Limbický systém tvoří šedá hmota ležící převážně na vnitřním ploše mozkových hemisfér a v okolí kalózního tělesa (obr. 21). Patří k vývojově starším oblastem mozku, má vztah k jeho ostatním částem, zejména pak k čichovým oblastem mozku. Jednotlivé části limbického systému jsou navzájem spojeny silnými svazky nervových vláken. Nejvýraznějšími spoji limbického systému je fornix. Málo spojů má limbický systém s mozkovou kůrou, četná spojení však jsou vytvořena s hypothalamem a thalamem, jehož prostřednictvím ovlivňuje řadu tělesných funkcí. Limbický systém se podílí na integraci čichových, viscerálních a somatických vjemů, zajišťuje reakce nezbytné k přežití jedince a druhu, tedy příjem potravy, sexuální chování, péče o potomky, zprostředkovává emoční reakce. Součásti limbického systému jsou také zapojeny do mechanismů paměti a spojením s hypothalamem ovlivňuje i regulace srdeční činnosti, dýchání, tělesné teploty a ostatních životně důležitých autonomních funkcí. K limbickému systému jsou řazeny mimo korové oblasti i hypothalamus, mandlové jádro, některá jádra thalamu, jádra epithalamu ale i jádra retikulární formace mozkového kmene. Limbický systém býval řazen k čichovému mozku pro blízkost obou systémů a pro čichové vstupy do limbického systému.

49

Příklad Propojení limbického systému s čichovým mozkem má praktické dopady. Vzpomeňte si, jak moc nás ovlivňují vůně nebo zápachy. Vůně nás dovedou naladit příjemně, pozitivně a naopak. Sociologické výzkumy prokázaly, že i při výběru partnerů hraje čich velmi důležitou roli.

Obr. 21: Pravá hemisféra, pohled z vnitřní strany. Tmavě jsou zobrazeny struktury limbického systému.

6.4 Bílá hmota koncového mozku Bílá hmota koncového mozku je uložená pod kůrou a kolem bazálních ganglií. Tvoří nervové dráhy. Nervové dráhy dále můžeme rozdělit podle průběhu na:  projekční dráhy, které přivádějí vzruchy z nižších oddílů centrální nervové soustavy do kůry mozkové a naopak. Jedná se o vlákna přicházející do kůry – dráhy vzestupné a vlákna vycházející z kůry – dráhy sestupné,  asociační dráhy, spojující různé oblasti téže polokoule,  komisurální dráhy, které spojují různé oblasti obou polokoulí. Největším souborem komisurálních drah je kalózní těleso, složené z vláken propojujících místa obou polokoulí.

50

Shrnutí      

Koncový mozek je nejrostrálnější a největší částí mozku. Je tvořen pravou a levou mozkovou hemisférou. Na povrchu mozku je mozková kůra, vytvářející mozkové závity. Kůra mozková obsahuje primární, sekundární a asociační korové oblasti. Uvnitř hemisfér je bílá hmota koncového mozku a šedá hmota tvořící bazální ganglia. Fylogeneticky staré oddíly koncového mozku s četným spoji z čichových oblastí utváří limbický systém.

Kontrolní otázky 1. Popište stavbu koncového mozku. 2. Vysvětlete funkce kůry mozkové, bazálních ganglií a limbického systému. 3. Jaký je rozdíl mezi dráhami asociačními, komisurálními a projekčními?

Pojmy k zapamatování          

mozkové hemisféry cytoarchitektonika korové analyzátory Wernickeovo senzitivní centrum řeči Brocovo motorické centrum řeči ocasaté jádro čočkovité jádro mandlové jádro limbický systém dráhy projekční, komisurální, asociační

51

7 Dutiny a obaly centrálního nervového systému Cíle Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:  popsat mozkové komory,  vysvětlit obměnu mozkomíšního moku,  charakterizovat obaly mozku a míchy a prostory mezi nimi.

Časové požadavky ke studiu Tato kapitola je velmi stručná. Pravděpodobně nebudete potřebovat více jak hodinu ke studiu.

Průvodce studiem Vážení studenti, do poslední, osmé kapitoly jsme zařadili dutiny a obaly mozku a míchy. Logicky by tyto dva oddíly měly být samostatně, ale vzhledem k malému rozsahu látky, kterou jsme vybrali, dovolili jsme si toto zjednodušení.

7.1 Dutiny centrální nervové soustavy Dutiny v CNS jsou vyplněny mozkomíšním mokem. V míše se nachází centrální kanálek míšní, který je kraniálně spojen s IV. mozkovou komorou. V mozku jsou vytvořeny čtyři mozkové komory (obr. 22): 1. Pravá a levá postranní komora uložené v polokoulích koncového mozku, 2. III. mozková komora v mezimozku a 3. IV. mozková komora v prodloužené míše a Varolově mostu. Všechny komory jsou vzájemně propojeny. Mozkomíšní mok, který komory vyplňuje, je tvořen v choroidních pleteních všech komor. Plexus choroideus jsou bohatě prokrvené oblasti mozkových komor, na jejich stavbě se podílí buňky výstelky komor, omozečnice a vlásečnice. Tyto oblasti prominují do prostoru komor jako drobné „keříčky“. Jejich hlavní funkcí je produkce mozkomíšního moku. Denně se ho vytvoří přibližně 500 ml. Mozkomíšní mok protéká z postranních komor do III. mozkové komory a dále Sylviovým kanálkem do IV. mozkové komory. Zde jsou v dolní části stropu komory otvory, kudy se mozkomíšní mok dostává do podpavučnicového prostoru a proudí dolů kolem míchy i nahoru směrem ke konvexitě mozku. Stejné množství moku jako se vytvoří, se musí i vstřebat. To se děje do žil na po-

52

vrchu míchy a žilních splavů v lebce. Celkově je množství mozkomíšního moku odhadováno na 120–150 ml, přičemž jen asi 40 ml je obsaženo v komorovém systému. Funkce likvoru jsou metabolické (je v kontaktu s mezibuněčnými prostory a buňkami, podobně jako tkáňový mok) a mechanické (nadlehčuje mozek a chrání je před nárazy).

Příklad Jistě jste se už setkali s termínem hydrocefalus. Tento stav je charakterizován zvýšeným množstvím mozkomíšního moku. Příčinou může být nadbytečná tvorba nebo poruchy odtoku a vstřebávání mozkomíšního moku. U malých dětí u kterých ještě nejsou uzavřeny lebeční švy vede ke zvětšování lebky. Jde o závažný stav, v současné době ale existují neurochirurgické postupy, kterými je možné tyto stavy řešit. Mozkomíšní mok je také odebírán k diagnostickým účelům u řady neurologických onemocnění. Obvykle je odběr prováděn při lumbální punkci. Vzpomenete si kde končí mícha? Správně – v úrovni meziobratlové ploténky L1–L2, takže lumbální punkce se provádí v bezpečné výšce mezi obratli L3–L4 nebo níže, kde už nehrozí poranění míchy. Stejnou cestou se aplikuje i spinální anestézie.

Obr. 22: Mozkové komory nervové soustavy v projekci na povrchu mozku: I. levá postranní mozková komora, II. pravá postranní mozková komora, III. třetí mozková komora, IV. čtvrtá mozková komora, 1 – Sylviův kanálek, 2 – otvor ve stropu IV. mozkové komory

53

7.2 Obaly centrální nervové soustavy Celá CNS, tedy mozek a mícha jsou opatřeny obaly. Jiné je ale uspořádání obalů míchy a jiné mozku. Rozlišujeme tvrdou plenu mozkomíšní (dura mater) a dvě vrstvy měkkých plen. První – pavučnici (arachnoidea) a druhou – omozečnici (pia mater). Pavučnice volně obklopuje mozek a míchu a omozečnice těsně kopíruje povrch mozku a míchy. Zatímco v kanálu míšním zůstávají okostice obratlů a tvrdá plena odděleny, v lebce vnitřní okostice lebečních kostí splývá při vývoji s tvrdou plenou za vzniku tvrdé pleny mozkové. Žíly, které při vývoji byly uloženy mezi oba základy definitivní tvrdé pleny mozkové se přemění na žilní splavy – speciálně upravené žíly, jimiž odtéká krev z mozkových žil. V páteřním kanálu si žíly zachovaly svoji normální podobu. Tvrdá plena mozková vytváří duplikatury. Největšími jsou mozkový srp rozepjatý mezi hemisférami koncového mozku a mozečkový stan, který odděluje mozeček od týlního laloku koncového mozku. Omozečnice je těsně přiložena k povrchu mozku a sleduje všechny nerovnosti (zářezy a jámy), ale arachnoidea přes nerovnosti „přebíhá“. Tím mezi oběma listy vznikají na více místech větší štěrbiny zvané cisterny. Štěrbina mezi pavučnicí a omozečnicí se nazývá subarachnoideální (podpavučnicový) prostor, který je vyplněn mozkomíšním mokem.

Pro zájemce Pro klinickou praxi je důležité pojmenování prostorů v lebce vzhledem k jejich vztahu k obalům mozkovým. Prostor epidurální je teoretický prostor mezi kostmi lebky a tvrdou plenou mozkovou. Subdurální prostor je mezi tvrdou plenou a pavučnicí. Už jsme zmínili prostor subarachnoidální mezi pavučnicí a omozečnicí, který je vyplněný mozkomíšním mokem. Pro názornost můžete navštívit stránky: http://www.nan.upol.cz/neuro/cd834.html

Shrnutí      

Dutiny centrálního nervového systému jsou vyplněny mozkomíšním mokem. Mozkomíšní mok je produkován choroidálními pleteněmi a resorbován do žilních splavů. Mozkomíšní mok vyplňuje komory a podpavučnicový prostor. V koncovém mozku jsou umístěny postranní komory, v mezimozku III. mozková komora a v prodloužené míše a Varolově mostu IV. mozková komora. Míchou prochází centrální kanál. Obaly CNS mozek a míchu chrání. Tvoří je tvrdá plena a dvě vrstvy měkkých plen – pavučnice a omozečnice.

54

Kontrolní otázky 1. Popište obměnu mozkomíšního moku. 2. Charakterizujte mozkové obaly.

Pojmy k zapamatování      

mozkové komory mozkomíšní mok choroidální pleteň tvrdá plena mozková pavučnice omozečnice

55

Klíč k otázkám k zamyšlení Otázka k zamyšlení K1 Které tkáně se podílí na stavbě centrální nervové soustavy? Epitelová tkáň vystýlá komorový systém a cévy mozku. Hladká svalová tkáň je v cévách zásobující mozek. Vazivo jako zástupce pojivové tkáně vytváří obaly mozkové a provází cévy. Nervová tkáň tvoří bílou a šedou hmotu mozkovou.

Otázka k zamyšlení K2 Jaký význam má zvrásnění kůry mozkovými závity? Podobně jako u mozečkové kůry plocha mozkové kůry je při této úpravě mnohem větší, může obsahovat více nervových buněk. Jak bylo zmíněno v textu míra gyrifikace u jednotlivých živočichů je závislá na poměru velikosti těla a lebky. Čím větší povrch těla, tím více je povrch kůry mozkové zvrásněn. Gyrifikace se utváří už prenatálně.

56

Použitá literatura ČIHÁK, R. Anatomie 3. 1 vydání. Praha: GRADA Publishing, spol. s r.o., 1997. ISBN 80-7169-140-2. DYLEVSKÝ I. Somatologie. Olomouc: Epava, 2000. ISBN 80-86297-05-5. DYLEVSKÝ, I., DRUGA, R. a MRÁZKOVÁ, O. Funkční anatomie člověka. Praha: GRADA Publishing, spol. s r. o., 2000. ISBN 80-7169-681-1. ELIŠKOVÁ, M., NAŇKA, O. Přehled anatomie. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2006. ISBN 80-246-1216-X. FENEIS, H., DAUBER, W. Anatomický slovník. Praha: GRADA Publishing, a.s., 1996. ISBN 80-7169-197-6. GANONG, W., F. Přehled lékařské fyziologie. Jinočany: Nakladatelství a vydavatelství H&H, 1999. ISBN 80-85787-36-9. JAVORKA, K. a kol. Lekárska fyziológia. Martin: Osveta, 2001. ISBN 80-8063-023-2. JUNQUEIRA, L., CARNEIRO, J., KELLEY, R., O. Základy histologie. Jinočany: Nakladatelství a vydavatelství H & H, 1999. ISBN 80-85787-37-7. KOUKOLÍK, F. Lidský mozek. Praha: Portál, s r.o., 2000. ISBN 80-7178-379-X. LICHNOVSKÝ, V., MALÍNSKÝ, J., MICHALÍKOVÁ, Z. Přehled histologie člověka v obrazech I. díl. Olomouc: Nakladatelství Univerzity Palackého v Olomouci, 2007. ISBN 978-80-244-1769-1. MACHOVÁ, J. Biologie člověka pro učitele. Praha: Karolinum, 2005. 272 s. ISBN 80-7184-867-0. MALÁ, H., KLEMENTA, J. Biologie dětí a dorostu. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 1985. MATEJOVIČOVÁ, B., VONDRÁKOVÁ, M., VONDRÁK, D., SANDANUSOVÁ, A., ŠEDIVÁ, K. Biológia detí a školská hygiena. Nitra: FPV UKF, 2007. ISBN 978-80-8094-113-0. MYSLIVEČEK, J. Základy neurověd. Praha: Triton., 2003. ISBN 80-7254-234-6. SCHREIBER, M. et al. Funkční somatologie. Jinočany: HH, 1998. ISBN 80-86-022-28-5. TROJAN, S. et al. Lékařská fyziologie. Praha: Grada Publishing, 1999. ISBN 80-7169-788-5. VOKURKA, M., HUGO, J. Praktický slovník medicíny. Praha: Maxdorf, 1998. ISBN 80-85800-81-0. ZRZAVÝ, J. Anatomie pro stomatology. Praha: Avicenum, 1978. ZRZAVÝ, J. Latinsko-české anatomické názvosloví. Olomouc: Univerzita Palackého, 1985.

57