ANATOMI ORGAN REPRODUKSI MUNCAK (Muntiacus muntjak muntjak) JANTAN PADA TAHAP RANGGAH KERAS
LIDYA ELIZABETH M. MANIK
FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2011
ABSTRACT
LIDYA ELIZABETH M. MANIK. Anatomy of The Male Genital Organ from Muntjac (Muntiacus muntjak muntjak) during Hard Antler Period. Under direction of SRIHADI AGUNGPRIYONO and SRI WAHYUNI. This research was conducted to observe the anatomy and morphometry include length, diameter, and weight of the male genital organ from 2-4 years old muntjac (Muntiacus muntjak muntjak) during hard antler period. This study used male genital organ that has been preserved with paraformaldehide 4%. The acquired data were analyzed descriptively. Result of this research showed that the length, diameter, and weight of testis without scrotum were 5.01 cm, 2.45 cm, and 1.88 g, respectively. A pair of vesicular gland situated at lateral of ampullae, was 2.25 cm in length, 0.64 cm in height, and weighed at 2.06 g. The prostate gland was not observed macroscopically. Bulbourethral gland has diameter 1.61 cm, height 0.71 cm, and weight 2.39 g. Penis of male muntjac was 30.50 cm in length, fibroelastic, and had sigmoidea flexure. Generally, anatomy of the male genital organ of muntjac was similar to those of the other ruminants like sheep and goats. However the male muntjac was characterized by relatively small size of testis, rudimentary prostate gland, larger bulbourethral gland, and a relatively long penis. Keywords :
Muntiacus muntjak muntjak, hard antler period, ruminants, testis, bulbourethral, penis.
ABSTRAK
LIDYA ELIZABETH M. MANIK. Anatomi Organ Reproduksi Muncak (Muntiacus muntjak muntjak) Jantan pada Tahap Ranggah Keras. Dibimbing oleh SRIHADI AGUNGPRIYONO dan SRI WAHYUNI. Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh data anatomi dan morfometri yang meliputi panjang, diameter, dan bobot pada organ reproduksi muncak (Muntiacus muntjak muntjak) jantan berumur 2-4 tahun yang berada pada tahap ranggah keras. Organ reproduksi jantan yang telah difiksasi dengan larutan paraformaldehid 4% diamati, didokumentasi, diukur, dan ditimbang. Data yang diperoleh kemudian dianalisis secara deskriptif. Hasil penelitian menunjukkan panjang, diameter, dan bobot testis tanpa skrotum masing-masing adalah 5.01 cm, 2.45 cm, dan 1.88 g. Kelenjar vesikularis terdapat sepasang di lateral ampula dengan panjang 2.25 cm, tinggi 0.64 cm, dan bobot 2.06 g. Kelenjar prostat tidak teramati secara makroskopis. Kelenjar bulbouretralis memiliki diameter 1.61 cm, tinggi 0.71 cm, dan bobot 2.39 g. Penis muncak jantan bertipe fibroelastik dengan panjang 30.50 cm, dan memiliki fleksura sigmoidea. Secara umum anatomi organ reproduksi muncak jantan hampir sama dengan ruminansia seperti kambing dan domba, namun organ reproduksi muncak jantan memiliki karakteristik yang ditunjukkan dengan morfometri testis yang relatif kecil, kelenjar prostat yang rudimenter, kelenjar bulbouretralis yang besar, dan penis yang relatif panjang. Kata kunci :
Muntiacus muntjak muntjak, tahap ranggah keras, ruminansia, testis, kelenjar bulbouretralis, penis.
RINGKASAN
LIDYA ELIZABETH M. MANIK. Anatomi Organ Reproduksi Muncak (Muntiacus muntjak muntjak) Jantan pada Tahap Ranggah Keras. Dibimbing oleh SRIHADI AGUNGPRIYONO dan SRI WAHYUNI. Muncak (Muntiacus muntjak) merupakan satwa liar dari famili Cervidae yang telah berstatus dilindungi di Indonesia. Diduga aktivitas reproduksi pada muncak jantan berkorelasi dengan siklus ranggah yang berada di bawah kontrol hormon testosteron. Terdapat empat tahap pertumbuhan ranggah yaitu tahap pedicle (dasar ranggah), tahap ranggah velvet, tahap ranggah keras, tahap lepas ranggah (casting). Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh data anatomi berupa posisi dan bentuk organ reproduksi muncak jantan di luar maupun di dalam tubuh. Tujuan lainnya adalah untuk memperoleh data morfometri meliputi panjang, diameter, dan bobot organ reproduksi muncak jantan. Hasil dari penelitian ini diharapkan dapat memberikan informasi berupa data anatomi dan morfometri organ reproduksi muncak jantan secara makroskopis. Data anatomi dan morfometri organ reproduksi muncak jantan ini dapat dijadikan sebagai data awal untuk penelitian aspek biologi reproduksi muncak lainnya yang bermanfaat untuk pengembangbiakan muncak, baik dengan perkawinan alami maupun penerapan teknologi reproduksi. Hewan yang digunakan pada penelitian ini adalah seekor muncak jantan dewasa berumur 2-4 tahun dengan bobot badan 19 kg yang berada pada tahap ranggah keras. Muncak diperoleh dari hasil tangkapan di daerah Jawa Tengah, dengan ijin tangkap berdasarkan Surat Keputusan Menteri Kehutanan Republik Indonesia Nomor: SK. 23/Menhut-II/2011. Muncak akan diadaptasikan terlebih dahulu selama 2-3 bulan kemudian dilanjutkan dengan proses sampling. Muncak dianestesi dengan preparat xylazine HCl dan ketamin dengan dosis 1 mg/kg bobot badan, dilanjutkan dengan eksanguinasi. Kemudian dilakukan laparotomi medianus di daerah inguinal untuk mendapatkan organ reproduksi muncak jantan. Organ reproduksi muncak jantan yang diperoleh dipreparir, kemudian difiksasi dengan larutan paraformaldehid 4% selama 1-2 minggu lalu dipindahkan ke larutan alkohol 70% sebagai larutan stopping point. Organ reproduksi muncak jantan dikeluarkan dari larutan alkohol 70% untuk diamati, didokumentasi, diukur panjang dan diameter, dan ditimbang bobotnya. Data yang diperoleh kemudian dianalisis secara deskriptif. Muncak jantan memiliki posisi testis dalam skrotum saat berdiri adalah menggantung secara dorsoventral dan tidak menempel pada sisi-sisi lateralnya. Skrotum berada di daerah prepubis, yang serupa dengan posisi skrotum pada kuda dan ruminansia lainnya, tetapi berbeda dengan babi dan kucing. Anatomi organ reproduksi muncak jantan secara umum serupa dengan hewan-hewan ruminansia lain. Organ reproduksi muncak jantan terdiri atas gonad (testis), saluran reproduksi (epididimis, duktus deferens, dan uretra), kelenjar-kelenjar asesoris kelamin (ampula, kelenjar vesikularis, dan kelenjar bulbouretralis), dan organ kopulatoris (penis). Muncak memiliki sepasang testes yang dilindungi oleh skrotum pada bagian luarnya. Testis muncak berbentuk oval, yang berada di dekat fleksura sigmoidea dengan orientasi testis vertikal. Testis memiliki panjang, diameter, dan bobot tanpa skrotum masing-masing adalah 5.01 cm, 2.45 cm, dan 1.88 g. Saluran reproduksi pada muncak terdiri atas epididimis, duktus deferens, dan uretra. Epididimis merupakan struktur tunggal memanjang yang melekat rapat dengan testis. Panjang epididimis muncak (7.08 cm) sangat pendek bila
dibandingkan dengan epididimis domba (50 cm). Bila dibandingkan dengan rusa timor yang memiliki panjang epididimis 15.48 - 16.31 cm, muncak memiliki epididimis yang juga lebih pendek hingga setengah dari panjang epididimis rusa timor. Kelenjar asesoris kelamin pada muncak terdiri atas ampula, kelenjar vesikularis, dan kelenjar bulbouretralis. Muncak memiliki ampula dengan panjang, tebal, dan bobot masing-masing 3.60 cm, 0.41 cm, dan 1.45 g. Kelenjar vesikularis muncak adalah sepasang kelenjar berbentuk lobular, terletak di dorsolateral pangkal vesika urinaria dan di lateral ampula. Kelenjar vesikularis memiliki rataan ukuran panjang 2.25 cm, hampir setengah dari panjang kelenjar vesikularis domba (4 cm) dan rusa timor (4.39 - 4.68 cm). Korpus prostat muncak secara makroskopis tidak teramati dan diduga kelenjar prostat berbentuk pars diseminata yang mengelilingi pelvis uretra. Sepasang kelenjar bulbouretralis memiliki diameter 1.61 cm, tinggi 0.71 cm, dan bobot 2.39 g yang melebihi ukuran kelenjar vesikularis (tinggi 0.64 cm dan bobot 2.39 g). Anatomi kelenjar-kelenjar asesoris kelamin pada muncak memiliki kemiripan dengan ruminansia (domba dan kambing) dan Cervidae (rusa timor dan kancil), akan tetapi memiliki morfometri yang berbeda. Pada muncak terdapat sepasang ampula, kelenjar vesikularis, dan kelenjar bulbouretralis. Kelenjar-kelenjar tersebut ditemukan juga pada ruminansia dan Cervidae lainnya. Akan tetapi kelenjar prostat tidak teramati pada muncak jantan secara makroskopis, sama halnya dengan kambing dan domba. Selain itu kambing dan domba memiliki kelenjar prostat berupa pars diseminata yang tidak teramati secara makroskopis melainkan secara mikroskopis yaitu pengamatan histologi. Penis muncak termasuk tipe fibroelastik sama dengan tipe penis pada ruminansia lainnya dan babi. Panjang total penis muncak (30.50 cm) hampir sama dengan domba (35 cm) dan rusa timor (40.28 - 46.22 cm). Penis muncak terdiri atas radiks penis, korpus penis, dan glans penis. Radiks penis bertaut di bagian lateral dari arcus ischiadicus yang dihubungkan dengan crura penis. Pada korpus penis muncak terdapat fleksura sigmoidea, yang dapat meregang pada saat ereksi sehingga penis menjadi lebih panjang. Muskulus retraktor penis muncak bertaut pada penis di bagian ujung kranio-ventral dari fleksura sigmoidea. Glans penis pada muncak berbentuk seperti helm seperti yang juga dimiliki oleh sapi dan domba, dan berbeda dengan glans penis pada babi yang berbentuk spiral. Secara umum anatomi organ reproduksi muncak jantan hampir sama dengan ruminansia lain seperti kambing dan domba. Karakteristik muncak jantan diantaranya morfometri testis yang relatif kecil, kelenjar prostat yang rudimenter, kelenjar bulbouretralis yang besar, dan penis yang relatif panjang. Kata kunci :
Muntiacus muntjak muntjak, tahap ranggah keras, ruminansia, testis, kelenjar bulbouretralis, penis.
ANATOMI ORGAN REPRODUKSI MUNCAK (Muntiacus muntjak muntjak) JANTAN PADA TAHAP RANGGAH KERAS
LIDYA ELIZABETH M. MANIK
Skripsi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Kedokteran Hewan
FAKULTAS KEDOKTERAN HEWAN INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2011
PERNYATAAN MENGENAI SKRIPSI DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa skripsi yang berjudul Anatomi Organ Reproduksi Muncak (Muntiacus muntjak muntjak) Jantan pada Tahap Ranggah Keras adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka pada bagian akhir dari skripsi ini.
Bogor, September 2011 Lidya Elizabeth M. Manik B04070008
© Hak Cipta milik IPB, tahun 2011 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.
Judul Skripsi : Anatomi Organ Reproduksi Muncak (Muntiacus muntjak muntjak) Jantan pada Tahap Ranggah Keras Nama : Lidya Elizabeth M. Manik NIM : B04070008
Disetujui Pembimbing I
drh. Srihadi Agungpriyono, Ph.D. PAVet (K) NIP. 19630319 198703 1 002
Pembimbing II
drh. Sri Wahyuni, M.Si NIP.19691119 200312 2 001
Mengesahkan, Wakil Dekan Fakultas Kedokteran Hewan Institut Pertanian Bogor
Dr. Dra. Nastiti Kusumorini NIP. 19621205 198703 2 001
Disetujui Tanggal :
PRAKATA Puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Tuhan Yesus Kristus sehingga penyusunan skripsi ini berhasil diselesaikan. Penelitian ini berlangsung sejak bulan Juli 2010 hingga Februari 2011 di Laboratorium Anatomi, Fakultas Kedokteran Hewan - Institut Pertanian Bogor, dengan judul Anatomi Organ Reproduksi Muncak (Muntiacus muntjak muntjak) Jantan pada Tahap Ranggah Keras. Terima kasih penulis ucapkan kepada semua pihak yang telah membantu dalam penyusunan skripsi ini baik secara langsung maupun tidak langsung, yaitu: 1. Bapak drh. Srihadi Agungpriyono, Ph.D, PAVet (K) selaku Pembimbing I yang telah mempercayakan penelitian ini kepada penulis, 2. Ibu drh. Sri Wahyuni, M.Si selaku Pembimbing II atas saran dan waktu yang diluangkan untuk penulis, 3. Ibu drh. Dewi Ratih Agung Priyono, Ph.D, APVet selaku Pembimbing Akademik yang selalu bersedia mendengarkan keluh kesah penulis, memberi semangat, dan saran, 4. Bapak Mariun Manik, Ibu Rasly Silalahi, Abang I Bona M. Manik, Adik Tommy Tomerau Manik, Aris Roy Ulian Manik, serta seluruh keluarga, atas segala doa dan kasih sayang, 5. Teman-teman penelitian Muncak (Juliper Silalahi dan Rissar SiringoRingo) dan Landak (Sheila Handoyo, Arie Wahyuningsih, dan Elsye Minar Sinambela) untuk kerjasamanya, 6. Funce Vega dan DEALS yang menjadi curahan hati di saat apapun, 7. Danang Dwi Cahyadi dan Dewi Kurniati yang membantu dalam pengolahan gambar, 8. Teman-teman Angkatan 44 Gianuzzi yang telah berjuang bersama dalam menempuh kuliah dan ujian di Fakultas Kedokteran Hewan. Penulis juga menyampaikan terima kasih kepada seluruh Civitas Akademika Fakultas Kedokteran Hewan IPB yang tidak dapat disebutkan satu per satu. Setiap bantuan bagi penulis adalah sangat berarti. Semoga skripsi ini bermanfaat bagi semua pihak.
Bogor, September 2011 Lidya Elizabeth M. Manik
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Medan pada tanggal 13 Juli 1989 dari ayah Mariun Manik dan ibu Rasly Silalahi. Penulis merupakan anak kedua dari empat bersaudara. Masa kecil hingga remaja dihabiskan di Merauke, Papua bersama keluarga. Pendidikan penulis diawali dari TK. Maria Gorreti Merauke, SD St. Agustinus Merauke, SMP Negeri 1 Merauke, kemudian SMA Negeri 1 Merauke. Tahun 2007 penulis lulus dari SMA Negeri 1 Merauke dan pada tahun yang sama lulus seleksi masuk IPB melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB. Penulis memilih mayor Kedokteran Hewan. Selama masa perkuliahan, penulis mengikuti berbagai kegiatan di dalam maupun luar kampus. Di dalam kampus, penulis bergabung dalam Himpunan Profesi Ruminansia, pengurus Persekutuan Fakultas Kedokteran Hewan, pengurus paduan suara Gita Klinika, mengambil bagian dalam berbagai kepanitiaan seperti Seminar Zoonosis yang diikuti oleh berbagai Fakultas Kedokteran Hewan di Indonesia, dan menjadi anggota Program Kreativitas Mahasiswa yang lolos pada tahap seleksi IPB. Selain kegiatan dalam kampus, penulis juga mengikuti berbagai magang di kebun binatang, peternakan, dan klinik. Di samping itu penulis pernah menjadi pembicara dalam International Seminar and 2nd Congress of SEAVSA (South East Asia Veterinary School Association) di Surabaya.
DAFTAR ISI
Halaman DAFTAR ISI ............................................................................................
x
DAFTAR TABEL .....................................................................................
xi
DAFTAR GAMBAR .................................................................................
xii
PENDAHULUAN Latar Belakang .................................................................................... Tujuan Penelitian ................................................................................ Manfaat Penelitian ..............................................................................
1 2 3
TINJAUAN PUSTAKA Klasifikasi dan Morfologi Muncak (M. m. muntjak) .............................. Tahap Pertumbuhan Ranggah …………………………………...……… Penyebaran Muncak ........................................................................... Organ Reproduksi Jantan ................................................................... Testis .................................................................................................. Skrotum .............................................................................................. Epididimis ........................................................................................... Duktus Deferens ................................................................................. Kelenjar Asesoris Kelamin .................................................................. Penis ...................................................................................................
4 5 6 7 8 9 9 10 11 13
BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian ............................................................. Materi Penelitian ................................................................................. Bahan dan Alat Penelitian .................................................................. Persiapan Hewan Penelitian ............................................................... Metode Penelitian ............................................................................... Analisis Data .......................................................................................
15 15 15 15 16 17
HASIL DAN PEMBAHASAN .................................................................
18
SIMPULAN ..............................................................................................
28
SARAN ....................................................................................................
28
DAFTAR PUSTAKA ...............................................................................
29
x
DAFTAR TABEL
Halaman 1
Morfometri organ reproduksi muncak jantan ....................................
21
2
Kelenjar asesoris kelamin hewan jantan ..........................................
23
3
Morfometri ukuran organ reproduksi jantan pada muncak, domba, rusa timor, dan kancil .......................................................................
24
xi
DAFTAR GAMBAR
Halaman 1
Indian muntjac (Muntiacus muntjak) jantan dan betina ....................
2
Peta penyebaran M. muntjak Indonesia dan beberapa negara di
4
Asia Tenggara ..................................................................................
6
3
Organ reproduksi jantan beberapa ruminansia ................................
8
4
Anatomi epididimis ...........................................................................
10
5
Kelenjar asesoris M. reevesi ............................................................
11
6
Perbandingan penis pada beberapa ruminansia ..............................
13
7
Posisi testis dalam skrotum saat muncak berdiri ..............................
18
8
Anatomi organ reproduksi muncak jantan ........................................
19
9
Testis muncak ..................................................................................
20
10 Kelenjar asesoris kelamin pada muncak ……………………………..
22
11 Perbandingan morfologi kelenjar asesoris muncak dengan hewan lainnya ...................................................................................
23
12 Bentuk penis muncak .......................................................................
26
13 Glans penis pada muncak ................................................................
27
xii
PENDAHULUAN
Latar Belakang Muncak (Muntiacus muntjak) merupakan satwa liar dari famili Cervidae yang hidup di alam bebas. Menurut Ma et al. (1991), berdasarkan analisis komparatif terdapat sepuluh spesies muncak yang tersebar di berbagai negara. Adapun sub spesies Muntiacus muntjak yang tersebar di Indonesia adalah M. m. montanus, M. m. nainggolani, M. m. rubidus, M. m. pleicharicus, dan M.
m.
muntjak.
Persebaran
muncak
di
Indonesia
meliputi
Sumatera
(M. m. montanus), Bali dan Lombok (M. m. nainggolani), Kalimantan Utara (M. m. rubidus), Kalimantan Selatan (M. m. pleicharicus), dan Jawa dan Sumatera bagian selatan (M. m. muntjak). Organisasi internasional, IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources), menyatakan bahwa spesies muncak yang hidup di beberapa negara termasuk satwa yang kurang mendapat perhatian dan belum tergolong sebagai satwa langka. Namun, spesies muncak yang hidup di Indonesia telah berstatus dilindungi. Perlindungan terhadap muncak sebagai salah satu mammalia yang terancam punah, tercantum dalam Peraturan Pemerintah Republik Indonesia No. 7 Tanggal 27 Januari 1999 tentang Jenisjenis Tumbuhan dan Satwa yang Dilindungi. Perbedaan status perlindungan ini dapat dikarenakan populasi muncak yang semakin menurun di Indonesia dibandingkan negara lainnya. Hal ini diakibatkan adanya perburuan liar untuk memperoleh ranggah muncak yang akan dijadikan hiasan maupun obat kuat pria menurut kepercayaan sebagian masyarakat. Sejalan dengan perburuan liar, penebangan pohon secara ilegal juga terus meningkat sehingga turut mengurangi habitat muncak di hutan yang kemudian dapat memicu kepunahan populasi muncak. Kepunahan muncak dapat dicegah dengan melakukan upaya konservasi terhadap populasi muncak yang masih tersebar di berbagai wilayah di Indonesia. Dalam
upaya
konservasi
muncak
tersebut,
dapat
dilakukan
kegiatan
pengembangbiakan baik secara alamiah maupun dengan penerapan teknologi reproduksi seperti inseminasi buatan. Adanya data awal berupa data morfologi dan
morfometri
organ
reproduksi
muncak
akan
mendukung
program
pengembangbiakan muncak di luar kawasan konservasi seperti di kebun binatang dan tempat penangkaran satwa lainnya.
2 Organ reproduksi pada mamalia jantan dan betina berfungsi untuk menghasilkan gamet yaitu sperma dan sel telur, sintesis hormon-hormon reproduksi, dan untuk melangsungkan perkawinan (kopulasi). Organ reproduksi pada hewan jantan terdiri atas testis yang dibungkus skrotum, saluran reproduksi, kelenjar-kelenjar asesoris kelamin, dan penis. Testis berfungsi untuk memproduksi sperma dan hormon reproduksi jantan (androgen). Sperma yang dihasilkan, selanjutnya disalurkan ke uretra oleh saluran reproduksi. Kelenjarkelenjar asesoris kelamin merupakan kelenjar yang mensekresikan sekreta sebagai bahan pembentuk semen. Penis berperan sebagai organ kopulatoris dan mendeposisikan semen di dalam saluran reproduksi betina. Muncak jantan merupakan salah satu Cervidae yang diduga aktivitas reproduksinya berkorelasi dengan siklus ranggah yang berada di bawah kontrol hormon testosteron. Hal ini kemungkinan berpengaruh terhadap aktivitas tubuli seminiferi, kualitas semen, dan kemampuan mengawini betina. Terdapat empat tahap pertumbuhan ranggah yaitu tahap pedicle (dasar ranggah), tahap ranggah velvet, tahap ranggah keras, tahap lepas ranggah (casting). Korelasi aktivitas reproduksi dengan siklus ranggah ini telah dilaporkan pada rusa timor jantan yang telah memasuki tahap pubertas. Pada saat ranggah keras, rusa timor jantan berada pada masa aktif reproduksi; sedangkan saat ranggah velvet dan casting, aktivitas reproduksi rusa timor tersebut mengalami penurunan (Handarini 2006). Namun demikian pada Cervidae yang hidup di negara empat musim, aktivitas reproduksi sangat dipengaruhi oleh intensitas pencahayaan (fotoperiod)
seperti
yang
dilaporkan
pada
red
deer
(Cervus
elaphus)
(Garde et al. 2006) dan pampas deer (Ozotoceros bezoarticus) (Ungerfeld et al. 2008).
Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh data anatomi berupa posisi dan bentuk organ reproduksi muncak jantan di luar maupun di dalam tubuh. Tujuan lainnya adalah untuk memperoleh data morfometri meliputi panjang, diameter, dan bobot organ reproduksi muncak jantan.
3 Manfaat Penelitian Hasil dari penelitian ini diharapkan dapat memberikan informasi berupa data anatomi dan morfometri organ reproduksi muncak jantan secara makroskopis. Data anatomi dan morfometri organ reproduksi muncak jantan ini dapat dijadikan sebagai data awal untuk penelitian aspek biologi reproduksi muncak lainnya yang bermanfaat untuk pengembangbiakan muncak, baik dengan perkawinan alami maupun penerapan teknologi reproduksi. Di samping itu, dengan semakin banyaknya penelitian pada aspek biologi reproduksi tentang muncak, diharapkan dapat mendukung upaya konservasi maupun peningkatan populasi muncak.
TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi dan Morfologi Muncak (M. m. muntjak) Morfologi genus Muntiacus secara umum telah banyak diteliti. Demikian pula dengan penelitian seluk-beluk hubungan filogenetiknya yang terus dikembangkan. Dansie (1970) mengklasifikasikan M. m. muntjak sebagai berikut: Kelas
: Mammalia,
Ordo
: Artiodactyla,
Subordo
: Ruminantia,
Famili
: Cervidae,
Genus
: Muntiacus,
Spesies
: M. muntjak,
Subspesies
: M. m. montanus, M. m. muntjak, M. m. nainggolani, M. m. rubidus, M. m. pleicharicus.
Ciri fisik muncak berupa warna lapisan kulit coklat muda kekuningan sampai coklat kehitaman dan pada punggung terdapat garis kehitaman. Daerah perut hingga leher berwarna putih, khusus leher memiliki variasi warna dari putih sampai coklat muda. Ekor muncak relatif pendek dengan moncong yang agak panjang dan berwarna kehitaman (Dubost 1971).
Gambar 1
Indian muntjac (Muntiacus muntjak) jantan dan betina. Muncak jantan sedang berada pada tahap ranggah lunak (velvet) (kiri), sedangkan betina tidak memiliki ranggah (kanan) (Sumber: www.arkive.org).
5 Muncak memiliki panjang tubuh 89 - 135 cm dan bobot tubuh 14 - 35 kg (Jackson 2002). Muncak jantan lebih besar bila dibandingkan dengan betina, namun bila didasarkan pada pengukuran tulang kerangka, postur tubuh muncak jantan ternyata lebih kecil dibandingkan muncak betina. Rataan panjang baris gigi maxilaris muncak betina adalah 6.03 + 0.21 mm, dan muncak jantan 6.02 + 0.26 mm (Barrette 1987). Bila dibandingkan dengan rusa, muncak jantan dan betina menunjukkan dimorfisme seksual yang lebih kecil berdasarkan ukuran tubuhnya (Pond dan Alan 2005). Dimorfisme seksual merupakan perbedaan fisik atau tingkah laku yang berhubungan dengan jenis kelamin. Pada muncak jantan, gigi taring atas lebih berkembang yang menonjol keluar sekitar 2 cm dari os maxillaris dan dapat diamati meskipun muncak sedang menutup mulutnya (Chapman 1997). Gigi taring dan ranggah muncak jantan digunakan sebagai alat pertahanan diri saat muncak tersebut berkelahi dengan muncak jantan lainnya (Dansie 1970).
Tahap Petumbuhan Ranggah Ranggah merupakan organ asesoris kelamin sekunder pada famili Cervidae jantan yang tumbuh dan berkembang setelah mencapai masa pubertas (Wallace dan Birtles 1985). Namun keberadaan ranggah tidak hanya ditemukan pada Cervidae jantan. Pada spesies rusa rein (Rangifer tarandus) jantan dan betina, keduanya memiliki ranggah namun ukuran ranggah rusa betina lebih kecil dibandingkan ranggah rusa jantan (Wilson 1984; Bubenik dan Bubenik 1987). Pertumbuhan ranggah pada Cervidae betina dapat disebabkan oleh adanya proses
abnormalitas
endokrin
atau
kelainan
kromosom
(Wilson
1984).
Sebaliknya bila tidak ditemukan adanya ranggah pada Cervidae jantan dapat dikaitkan dengan kriptorkidisme, hipogonadisme atau abnormalitas kromosom seks. Penghilangan ranggah dapat dilakukan dengan melakukan kastrasi testis sebelum memasuki tahap pubertas (Bubenik et al. 1987). Ranggah berfungsi sebagai penanda aktivitas reproduksi dengan cara menggaruk-garukkan ranggah pada batang pohon, membuat tanda teritori yang tidak boleh ditempati jantan lainnya. Selain itu ranggah digunakan pula sebagai alat pertahanan diri pada saat berkelahi dengan jantan lain untuk memperebutkan betina. Cervidae jantan dewasa melewati empat tahap pertumbuhan ranggah, yaitu tahap pedicle, tahap ranggah muda (velvet), tahap ranggah keras (hard antler), dan tahap lepas ranggah (casting) (Fennessy dan Suttie 1985). Setiap
6 tahap pertumbuhan ranggah memiliki durasi yang berbeda-beda. Hal ini diduga karena adanya perbedaan spesies, perbedaan bobot badan, serta bentuk dan ukuran ranggah (Wahyuni et al. 2011). Pada tahap akhir dari pertumbuhan ranggah lunak (velvet), akan terjadi proses pengelupasan kulit velvet yang dikenal dengan shedding. Shedding menandakan bahwa Cervidae, termasuk muncak, telah memasuki tahap ranggah keras. Tahap ranggah keras merupakan tahap terpanjang dari satu siklus pertumbuhan ranggah. Hal ini telah dilaporkan sebelumnya pada rusa timor yang memiliki waktu tahap ranggah keras selama 207.25 hari (Handarini 2006), dan rusa bawean selama 8 bulan (Semiadi et al. 2003). Data tentang morfologi pertumbuhan ranggah khususnya ranggah velvet pada muncak (M. m. muntjak) jantan telah dilaporkan dengan durasi pertumbuhan diantara 98 - 104 hari (Wahyuni et al. 2011).
Penyebaran Muncak Secara alami kawasan penyebaran muncak di dunia meliputi sebagian semenanjung Thai-Malaya, pulau-pulau besar di Sunda Besar (Kalimantan, Jawa, Bali, dan Sumatera), dan berbagai pulau-pulau kecil. Pada daerah bagian utara Thailand yang berbatasan dengan Semenanjung Malaya, Muntiacus muntjak diambil untuk ditempatkan di bagian selatan Thailand dan di bagian paling selatan Myanmar. Sementara itu, keberadaan muncak di Singapura telah punah (IUCN 2010).
Gambar 2
Peta penyebaran M. muntjak Indonesia dan beberapa negara di Asia Tenggara. (Sumber : www.iucnredlist.org).
7 Muntiacus muntjak terdiri dari lima belas subspesies yang tersebar di berbagai wilayah di belahan dunia. Subspesies M. m. annamensis terdapat di Indochina, M. m. curvostylis di Thailand, M. m. grandicornis di Burma, M. m. peninsulae di Semenanjung Malaya, dan M. m. nigripes yang disebut Black-footed atau Black-legged Muntjac berada di Vietnam dan Pulau Hainan. Muncak India (Indian muntjac) merupakan sebutan untuk tiga subspesies yaitu M. m. aureus yang dapat ditemukan di Semenanjung India, M. m. malabaricus di India Selatan dan Srilanka serta M. m. vaginalis di Burma sampai ke Cina bagian barat daya. Selain itu, beberapa subspesies Indian muntjac juga tersebar di Indonesia, yaitu M. m. montanus yang disebut Muncak gunung terdapat di Sumatera, M. m. bancanus di Pulau Bangka dan Belitung, M. m. nainggolani di Bali dan Pulau Lombok, M. m. pleicharicus di Kalimantan Selatan, M. m. rubidus di Kalimantan Utara, M. m. robinsoni di Pulau Bintan, dan M. m. muntjak yang disebut Javan Muntjac tersebar di Jawa dan Sumatera Selatan (IUCN 2010). Muncak sangat sulit ditemukan, terutama karena keberadaan muncak tidak mencolok dan adanya siklus ranggah. Adanya siklus ranggah ini menyebabkan saat ranggah lepas dan ranggah velvet, muncak hidup soliter sehingga sulit ditemukan. Akan tetapi pada saat ranggah keras, muncak memungkinkan ditemukan dalam kawanannya. Di samping itu, keberadaan muncak di alam dapat diketahui dari suaranya yang menyerupai gonggongan atau menemukan fesesnya, dibandingkan menemukan keberadaan muncak tersebut. Schaller yang sejak tahun 1967 meneliti tentang muncak, hanya pernah melihat muncak sebanyak 23 kali selama 14 bulan saat bekerja di Kanha dan selama 14 bulan saat di Wilpattu (Sri Lanka). Muncak dapat terlihat saat Schaller bersembunyi dalam lubang air dan berjalan dengan kecepatan rendah (IUCN 2010).
Organ Reproduksi Jantan Organ reproduksi jantan terdiri atas gonad, saluran reproduksi, kelenjarkelenjar asesoris kelamin, dan organ kopulatoris. Gonad pada hewan jantan yaitu testis atau testikulus. Saluran reproduksi meliputi epididimis, duktus deferens, dan uretra. Kelenjar-kelenjar asesoris terdiri atas ampula, kelenjar vesikularis, kelenjar prostat, dan kelenjar bulbouretralis (Toelihere 1981). Testis terbungkus di dalam kantung skrotum dan memiliki saluran-saluran yaitu epididimis dan duktus deferens. Testis menghasilkan spermatozoa dan hormon testosteron. Skrotum memberikan lingkungan yang lebih cocok yaitu
8 temperatur yang lebih rendah untuk menjaga spermatozoa agar tetap fertil sehingga mampu mencapai organ reproduksi betina dan membuahi ovum.
Testis Testis merupakan gonad jantan yang berfungsi dalam proses pembentukan spermatozoa yang dikenal dengan spermatogenesis dan menghasilkan hormon steroid jantan. Spermatogenesis berlangsung di dalam tubuli seminiferus testis. Tubulus seminiferus dipisahkan oleh jaringan intersisial yang terdiri atas sel-sel interstisial, buluh darah, dan sel-sel makrofag. Sel-sel interstisial atau dikenal dengan sel Leydig berfungsi untuk menghasilkan hormon androgen (Colville dan Bassert 2002, Frandson et al. 2009).
A
C
B
D
Gambar 3 Organ reproduksi jantan beberapa ruminansia. A.Babi, B.Kuda, C.Domba, D.Sapi. Organ reproduksi jantan terdiri atas vesika urinaria (1), duktus deferens (2), ampula (3), kelenjar vesikularis (4), kelenjar prostat (5), kelenjar bulbouretralis (6), testes (7), dan fleksura sigmoidea (8) (Sumber: Frandson et al. 2009).
9 Testis terletak di daerah prepubis, terbungkus dalam kantung skrotum dan digantung oleh funikulus spermatikus. Umumnya testis berbentuk oval dengan ukuran yang bervariasi bergantung spesies (Colville dan Bassert 2002). Kambing dan
domba
memiliki
testes
berbentuk
lonjong,
berukuran
panjang
0.75 – 1.15 cm, diameter 0.35-0.68 cm, dan bobot 250-300 g (Hafez 1987). Ukuran testes dexter dan testes sinister rusa timor pada tahap ranggah keras adalah: panjang 9.178 + 0.238 cm dan 9.094 + 0.296 cm, diameter 4.343 + 0.221 cm dan 4.238 + 0.312 cm, dan bobot 187.85 + 13.61 g (Handarini 2006). Ruminansia lainnya yaitu kancil memiliki ukuran testis dengan panjang 1.233 + 0.289 cm, diameter 0.820 + 0.192 cm, dan bobot 0.81 + 0.17 g (Najamudin 2010).
Skrotum Skrotum adalah kulit berkantung yang ukuran, bentuk, dan lokasinya menyesuaikan dengan testis yang berada di dalamnya. Kulit skrotum tipis, lembut, dan relatif kurang berambut. Di sebelah dalam dari kulit skrotum terdapat tunika dartos dengan serabut-serabut otot yang akan berkontraksi pada cuaca dingin, dan membantu mempertahankan posisi terhadap dinding abdominal. Tunika dartos melintas bidang median antara dua testes dan membantu membentuk septum skrotal, yang membagi testes menjadi dua bagian, yaitu testes dexter et sinister (Frandson et al. 2009). Skrotum pada domba lebih pendek dan tidak mempunyai leher dibandingkan dengan sapi (Hafez 1987). Skrotum dari domba ini sering ditutupi oleh bulu-bulunya, yang mungkin dikarenakan ketidaksuburan sehingga mengganggu dalam menghilangkan panas (Dyce et al. 2002). Lingkar skrotum pada domba garut yaitu 3.236 + 0.168 cm (Rizal 2004), sedangkan lingkar skrotum rusa timor pada tahap ranggah keras 2.021 + 0.091 cm (Handarini 2006).
Epididimis Epididimis adalah suatu struktur tunggal memanjang yang bertaut rapat dengan testis. Epididimis menghubungkan duktus eferens pada testis dengan duktus deferens (vas deferens) (Frandson et al. 2009). Epididimis terdiri atas kaput epididimidis, korpus epididimidis, dan kauda epididimidis.
10
A
B
C
Gambar 4 Anatomi epididimis. Bagian-bagian epididimis terdiri atas A.Kaput, B.Korpus, C.Kauda (Sumber: Senger 2003).
Kaput epididimidis membentuk suatu penonjolan dasar dan agak berbentuk mangkok yang dimulai pada ujung proksimal testis. Umumnya berbentuk U dan hanya berbeda dalam ukuran. Pada ujung proksimal testis, kaput epididimidis menjadi pipih dan bersambung ke korpus epididimidis. Pada ujung distal testis, korpus membentuk kauda epididimidis (Salisbury dan VanDemark 1961). Fungsi utama epididimis adalah untuk menyalurkan spermatozoa yang berasal dari rete testis ke duktus eferens testis yang dapat terjadi karena tekanan cairan di dalam testis. Fungsi lainnya adalah sebagai tempat pematangan sperma, dan tempat penyimpanan sperma yaitu di bagian kauda epididimidis (Salisbury dan VanDemark 1961).
Duktus Deferens Duktus deferens mengangkut spermatozoa dari epididimis menuju ke uretra saat ejakulasi terjadi. Duktus deferens menghubungkan kauda epididimidis dengan bagian pelvis dari uretra. Lapisan tebal dari otot halus pada dindingnya menyebabkan
duktus
deferens
menjadi
sangat
kompak
(Colville
dan
Bassert 2002). Duktus deferens meninggalkan kauda epididimidis kemudian bergerak melalui kanalis inguinalis yang merupakan bagian dari funikulus spermatikus dan pada cincin inguinal internal memutar ke belakang, memisah dari buluh darah dan syaraf dari funikulus spermatikus. Selanjutnya sepasang duktus deferens mendekati uretra, bersatu dan kemudian berjalan ke dorsokaudal vesika urinaria, serta dalam lipatan peritoneum yang disebut lipatan urogenital (genital fold) (Frandson et al. 2009).
11 n besar hew wan, duktu us deferenss akan mem mbesar seb belum Pada sebagian g dengan uretra. Pembesaran ini disebutt dengan a ampula. Am mpula bergabung dapat me engandung kelenjar yang y merup pakan kom mponen pem mbentuk se emen (Colville dan Bassert 2002).
Kelenjar Asesoris Kelamin Kele enjar aseso oris kelam min pada hewan h jantan mengh hasilkan se emen sebagai media m transsport sperm ma. Semen menyediakkan kondisi yang baik k bagi nutrisi spe erma dan berperan b se ebagai bufffer saat be erada di saluran repro oduksi betina yan ng bersifat asam. a Kelenjar asesorris kelamin terdiri t atas a ampula, kelenjar vesikulariss, kelenjar prostat da an kelenjar bulbourettralis. Kele enjar-kelenja ar ini terdapat sepasang, s kecuali kelenjar prostat. Morfologi dan morrfometri kelenjar asesoris bervariasi pada setia ap spesies,, tetapi lokkasinya relatif sama pada ewan (Frand dson et al. 2009). 2 semua he Amp pula adalah h pembesarran kelenjarr pada bag gian ujung d duktus defe erens. Ampula berkembang b g dengan baik b pada hewan h janta an seperti kuda, sapi, dan domba, da an sedikit pada p anjing, namun ke elenjar ini tid dak ada pada babi. Am mpula selanjutnyya bermuara a ke dalam m duktus defferens dan memberika an cairan se emen (Frandson n et al. 2009 9). Ampula mengandung fruktosa a dan asam sitrat, meskipun kelenjar vesikularis merupaka an sumberr terbesar penghasil substans si ini 987). Panjan ng ampula domba yaittu 7.0 cm (T Toelihere 1981), rusa timor (Hafez 19 7.253 + 0.239 cm (Nalley 2006)), dan kanciil 1.733 + 0.287 cm (N Najamudin 2010). 2 m dia ameter am mpula 0.20 0 cm dan bobot 0 0.07 + 0.0 01 g Kancil memiliki (Najamudin 2010).
G Gambar 5
Kelenjar ase esoris kelamin pada M. reevesi (Sum mber: Modifika asi dari Chap pman dan Harris 1991). 1
12
Kelenjar vesikularis berada di kedua belah sisi luar dari ampula. Hasil sekresi kelenjar ini mengandung heksosa, fruktosa, dan asam sitrat dengan konsentrasi tinggi yang selanjutnya akan disekresikan ke kolikulus seminalis (Hafez 1987). Duktus kelenjar vesikularis dexter et sinister memasuki pelvis uretra pada daerah yang sama dengan duktus deferens. Kelenjar vesikularis terdapat pada hewan domestik kecuali anjing dan kucing (Colville dan Bassert 2002). Ukuran kelenjar vesikularis domba adalah panjang 0.4 cm, lebar 0.2 cm, tinggi 0.15 cm, dan bobot 5 g (Toelihere 1981). Panjang kelenjar vesikularis dari rusa timor 4.536 + 0.142 cm (Nalley 2006) dan kancil 1.800 + 0.346 cm. Tebal dan bobot kelenjar vesikularis kancil 0.573 + 0.110 cm dan 0.029 + 0.009 g (Najamudin 2010). Kelenjar prostat adalah kelenjar yang tidak berpasangan yang mengelilingi pelvis uretra. Pada hewan-hewan tua, prostat dapat membesar dan berhubungan dengan sistem urinaria. Kelenjar ini menghasilkan sekreta yang bersifat alkalis yang berperan sebagai buffer saat berada di saluran reproduksi betina yang bersifat asam dan memberikan bau yang spesifik pada cairan semen (Frandson et al. 2009). Kelenjar prostat dapat ditemukan sebagai korpus prostat atau pars diseminata. Korpus prostat merupakan badan kompak yang berada pada bagian dorsal pelvis uretra, yang terletak di sebelah luar otot uretra. Pars diseminata merupakan bagian prostat yang secara difus tersebar di sekitar pelvis uretra dan berada dalam dinding pelvis uretra. Pada anjing dan kucing, korpus prostat berukuran besar, berbentuk globular, dan berkembang dengan baik yang mengelilingi keseluruhan uretra (anjing) dan sebagian besar uretra (kucing). Kuda memiliki korpus prostat yang seluruhnya berada di luar pelvis uretra dan terdiri atas dua lobus lateral yang dihubungkan oleh istmus. Sedangkan kelenjar prostat yang berbetuk pars diseminata dapat ditemukan pada ruminansia kecil, seperti kambing dan domba (King 1993). Panjang korpus prostat pada domba 3.0 cm (Toelihere 1981) dan rusa timor 2.061 + 0.033 cm (korpus prostat) (Nalley 2006). Korpus prostat pada kancil memiliki panjang 1.733 + 0.252 cm, tebal 0.653 + 0.006 cm, dan bobot 0.43 + 0.07 g (Najamudin 2010).
13 Kelenjar bulbouretralis yang dikenal dengan kelenjar Cowper, adalah sepasang kelenjar yang terletak pada sisi pelvis uretra di sebelah kranial dari arcus ischiadicus, dan di sebelah kaudal dari kelenjar-kelenjar asesoris kelamin lainnya. Kelenjar bulbouretralis ditemukan pada semua jenis hewan ternak kecuali anjing dan berukuran besar pada babi (Frandson et al. 2009). Kelenjar bulbouretralis dilapisi oleh muskulus bulbospongiosus yang tebal dan kuat, dan membentuk saluran hingga ke dorsal divertikulum (Dyce et al. 2002). Fungsi kelenjar ini membersihkan dan menetralisir uretra dari bekas urin dan kotorankotoran lainnya sebelum ejakulasi berlangsung (Hafez 1987). Ukuran kelenjar bulbouretralis domba yaitu panjang 0.15 cm, lebar 0.1 cm, tinggi 0.1 cm, dan bobot 3 g (Toelihere 1981). Kelenjar bulbouretralis pada kancil memiliki panjang 0.826 + 0.102 cm, tebal 0.547 + 0.085 cm, dan bobot 0.86 + 0.04 g (Najamudin 2010).
Penis Penis merupakan organ kopulatoris hewan jantan yang berfungsi ganda yaitu sebagai saluran untuk pengeluaran urin dan penyaluran semen ke dalam saluran reproduksi hewan betina. Penis terdiri atas radiks, korpus, dan ujung bebas yang berakhir pada glans penis (Hafez 1987). Pada ujung bebas penis ruminansia kecil terdapat prosesus uretralis (2 – 3 cm pada rusa, 3 – 4 cm pada domba) melewati glans penis (Dyce et. al. 2002).
A
B
Gambar 6 Perbandingan penis pada beberapa ruminansia. A. Domba dan B. Sapi. Penis terdiri atas prosesus uretralis (1), preputium (2), glans penis (3) (Sumber: Senger 2003).
14
Penis domba berukuran panjang 35 cm dengan fleksura sigmoidea yang berkembang baik. Diameter penis relatif kecil 1.5 - 2 cm. Panjang glans penis 5 - 7.5 cm dan mempunyai suatu penonjolan filiformis sepanjang 4-5 cm yang disebut
prosesus
uretralis
yang
merupakan
bagian
terminal
uretra
(Toelihere 1981). Penis rusa timor memiliki panjang total 43.75 + 2.47 cm dan panjang bebas preputium 3.5 + 0.88 cm (Nalley 2006). Penis kancil memiliki panjang total 14.233 + 1.474 cm, panjang bebas preputium 5.833 + 1.041 cm, glans penis 4.433 + 0.208 cm, dan diameter 0.40 cm (Najamudin 2010).
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu Penelitian Penelitian ini dilakukan sejak bulan Juli 2010 hingga Februari 2011 di Laboratorium Anatomi, Bagian Anatomi, Histologi, dan Embriologi, Departemen Anatomi, Fisiologi, dan Farmakologi, Fakultas Kedokteran Hewan, Institut Pertanian Bogor.
Materi Penelitian Hewan yang digunakan pada penelitian ini adalah seekor muncak jantan dewasa berumur 2-4 tahun dengan bobot badan 19 kg yang berada pada tahap ranggah keras. Umur 2-4 tahun dapat diestimasi dengan membandingkan gigi tetap pada muncak dengan hewan-hewan yang telah diketahui pasti umurnya (Chapman dan Harris 1991).
Bahan dan Alat Penelitian Bahan-bahan yang digunakan adalah xylazine HCl dan ketamin sebagai anestetikum,
larutan
paraformaldehid
4%
sebagai
larutan
fiksatif,
dan
alkohol 70% sebagai larutan stopping point. Alat-alat yang digunakan adalah peralatan bedah minor (skalpel, arteri klem, pinset, dan gunting), spuid 5 mL, kateter, wadah penyimpanan organ, kamera digital Sony Cybershoot DSC-W30, mikrokaliper digital ukuran 150 mm, pita ukur, cawan petri, timbangan digital, dan gelas ukur bervolume 300 mL.
Persiapan Hewan Penelitian Muncak yang digunakan dalam penelitian ini diperoleh dari hasil tangkapan di daerah Jawa Tengah, dengan ijin tangkap berdasarkan Surat Keputusan Menteri Kehutanan Republik Indonesia Nomor: SK. 23/Menhut-II/2011. Muncak yang diperoleh kemudian dipelihara di kandang individual berukuran 1x2 m, dan kandang exercise berukuran 5x10 m yang berada di Unit Rehabilitasi dan Reproduksi, Fakultas Kedokteran Hewan, Institut Pertanian Bogor. Sebelum proses sampling dilakukan, muncak terlebih dahulu diadaptasikan selama 2-3 bulan agar dapat menyesuaikan diri dengan pakan dan lingkungan kandang. Selama
diadaptasikan,
muncak
diberi
anthelmentik
untuk
menghindari
kecacingan. Pakan yang diberikan setiap dua kali sehari, yaitu pagi dan sore,
16 berupa pelet, wortel, dan rumput. Setelah proses adaptasi selesai, kemudian diteruskan dengan sampling.
Metode Penelitian Muncak dianestesi dengan preparat xylazine HCl dan ketamin dengan dosis 1 mg/kg bobot badan. Kemudian dilakukan eksanguinasi yaitu pengeluaran darah dari arteri carotis communis. Setelah itu dilakukan laparotomi medianus di daerah inguinal untuk mendapatkan organ reproduksi muncak jantan. Organ reproduksi muncak jantan yang diperoleh, dipreparir, kemudian dibersihkan dari lemak dan otot-otot disekitarnya. Setelah itu, organ reproduksi muncak jantan difiksasi dengan larutan paraformaldehid 4% selama 1-2 minggu, lalu dipindahkan ke larutan alkohol 70% sebagai larutan stopping point. Organ yang dimasukkan ke dalam larutan stopping point akan dapat mempertahankan bentuknya dan tidak mengalami perubahan seperti sel-sel mengerut, sehingga dapat diteruskan dengan pengamatan histologi. Organ reproduksi muncak jantan dikeluarkan dari larutan alkohol 70% untuk diamati, didokumentasi, diukur panjang dan diameter, dan ditimbang bobotnya. Data yang diperoleh kemudian dianalisis secara deskriptif. Pengukuran dan penimbangan organ reproduksi muncak jantan dilakukan pada skrotum, testis, epididimis, duktus deferens, ampula, kelenjar vesikularis, kelenjar prostat, kelenjar bulbouretralis, penis, glans penis, dan prosesus uretralis. Skrotum. Panjang skrotum diukur dengan cara menempatkan pita ukur pada ujung skrotum sebelah dorsal hingga bagian ventral. Diameter skrotum diukur dengan cara melingkarkan pita ukur pada lingkaran terbesar dari skrotum. Testis. Panjang testis diukur dengan cara menempatkan pita ukur pada ujung testis bagian kranial hingga bagian kaudal tanpa kaput dan kauda epididimidis. Diameter testis diukur menggunakan mikrokaliper pada bagian terbesar dari testis. Bobot testis beserta epididimis ditimbang dengan meletakkan testis beserta epididimis di dalam cawan petri yang telah diletakkan di atas timbangan digital. Pengukuran panjang, diameter, dan tebal, dilakukan pada masing-masing testes dexter et sinister. Epididimis. Pengukuran dilakukan terhadap kaput, korpus, dan kauda epididimidis. Panjang kaput diukur menggunakan pita ukur yaitu setelah duktus deferens sampai sebelum korpus; panjang kauda diukur setelah korpus sampai
17 ke kauda epididimidis. Diameter kaput, korpus, dan kauda epididimidis diukur menggunakan mikrokaliper. Kelenjar asesoris. Panjang ampula dexter diukur dari awal pembesaran duktus deferens hingga bagian yang berbatasan dengan kelenjar vesikularis. Tebal dan panjang ampula diukur menggunakan mikrokaliper. Demikian pula pada pengukuran panjang dan tebal ampula sinister. Panjang dan tebal kelenjar vesikularis diukur menggunakan mikrokaliper, masing-masing untuk kelenjar vesikularis dexter et sinister. Pengukuran bobot kelenjar asesoris (ampula, kelenjar vesikularis, dan kelenjar bulbouretralis) dilakukan pada kelenjar asesoris dexter, kelenjar asesoris sinister, dan kelenjar asesoris dexter et sinister, ditimbang dalam suatu cawan petri. Panjang diameter prostat tidak dapat diukur karena tidak teramati secara makroskopis. Penis. Pengukuran panjang total penis dimulai dari radiks penis hingga ke ujung bebas penis, kemudian pengukuran panjang juga dilakukan pada bagianbagian penis seperti glans penis dan prosesus uretralis. Diameter penis diukur pada bagian yang terbesar dari penis. Pengukuran diameter juga dilakukan pada glans penis dan prosesus uretralis. Bobot penis ditimbang beserta muskulus bulbospongiosus.
Analisis Data Analisis terhadap data organ reproduksi muncak jantan yang diperoleh, dilakukan secara deskriptif.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Posisi testis dalam skrotum pada saat muncak jantan berdiri adalah menggantung secara dorsoventral dan tidak menempel pada sisi-sisi lateralnya (Gambar 7). Skrotum terdiri atas kulit, tunika dartos, fascia skrotalis, dan tunika vaginalis parietalis (Senger 2003). Melalui inspeksi, dapat diperkirakan posisi testis yang simetri di dalam skrotum; dan dengan palpasi, dapat diketahui konsistensi testis muncak yang kenyal. Skrotum muncak berada di daerah prepubis, sama dengan posisi skrotum pada kuda dan ruminansia lainnya. Berbeda dengan muncak, pada babi dan kucing skrotum terletak di kaudal dari paha dan kaudoventral dari arcus ischiadicus (Toelihere 1981).
Gambar 7 Posisi testis dalam skrotum saat muncak berdiri. Testis terdiri atas testes sinister (1), testes dexter (2).
Anatomi organ reproduksi muncak jantan secara umum serupa dengan hewan-hewan ruminansia lain. Organ reproduksi muncak jantan (Gambar 8) terdiri atas gonad (testis), saluran reproduksi (epididimis, duktus deferens, dan uretra), kelenjar-kelenjar asesoris kelamin (ampula, kelenjar vesikularis, dan kelenjar bulbouretralis), dan organ kopulatoris (penis).
19
Gambar 8 Anatomi organ reproduksi muncak jantan. Organ reproduksi muncak jantan terdiri atas kauda epididimidis (1), testis (2), kaput epididimidis (3), funikulus spermatikus (4), prosesus uretralis (5), glans penis (6), preputium (7), fleksura sigmoidea (8), korpus penis (9), muskulus retraktor penis (10), duktus deferens (11), radiks penis (12), kelenjar bulbouretralis (13), kelenjar vesikularis (14), ampula (15), vesika urinaria (16). Bar: 1 cm.
Muncak memiliki sepasang testes yang dilindungi oleh skrotum pada bagian luarnya (Gambar 9). Testis berfungsi menghasilkan spermatozoa dalam proses spermatogenesis dan menghasilkan hormon testosteron (Colville dan Bassert 2002). Testis muncak berbentuk oval, terbungkus oleh tunika vaginalis propria, yang juga membungkus duktus epididimis dan duktus deferens. Di profundal tunika ini terdapat tunika albugenia yaitu suatu jaringan ikat padat yang berwarna putih mengandung serabut fibrosa dan memiliki serabut-serabut otot licin (Noakes et al. 2001). Testis muncak berada di dekat fleksura sigmoidea dengan orientasi testis vertikal. Hal ini serupa dengan posisi dan orientasi testis pada sapi dan ruminansia kecil seperti kambing dan domba. Berbeda dengan muncak, kuda memiliki orientasi testis horizontal dengan posisi testis yang berada di kaudal dinding abdomen, dekat dengan superficial cincin inguinal. Pada babi posisi testis
berada
di
kaudal
fleksura
sigmoidea
yaitu
di
ventral
anus
(Frandson et al. 2009).
20
ncak. Pada a testis me elekat kaud da epididim midis (1), korpus k Gambar 9 Testis mun epididimidis (2), kaput epididimidis s (3), funiku ulus sperma atikus (4), duktus d deferens (5)). Bar: 1 cm.
meter testess dexter mu uncak tanpa a skrotum adalah a 2.60 0 cm, dan testes t Diam sinister 2..31 cm, de engan bobo ot 3.98 g (T Tabel 1). Data D terseb but menunju ukkan testes de exter lebih besar diba andingkan testes t sinisster. Rataa an ukuran testis muncak in ni berbeda dengan do omba, dima ana diametter testis do omba (6.00 0 cm) (Toelihere e 1981) lebih besar darri rataan dia ameter testiss muncak (2 2.45 cm). Perb bedaan uku uran pada testes dex xter dan tesstes siniste er pada mu uncak jantan dap pat dikaitkan dengan penelitian p Gizejewski ett al. 1998 ya ang diacu dalam d Handarini 2006, men nyatakan ba ahwa morfollogi testis pada p rusa ja antan berkorelasi gan morfolo ogi ranggah h dan telah dibuktikan n pada rusa a jantan de engan erat deng ranggah abnormal. a R Rusa jantan n tersebut memiliki be entuk testis yang asim metris, yaitu rusa a jantan de engan rang ggah siniste er yang leb bih pendek memiliki testes t sinister ya ang sedikit lebih kecil dibandingkan testes dexter. d Hal ini teramatii juga pada mun ncak yang memiliki m ran nggah dexte er lebih panjjang diband dingkan ran nggah sinister de engan panja ang masing g-masing 12 2.70 cm da an 11.33 cm m, diikuti de engan diameter testes t dextter yang leb bih besar (2 2.60 cm) dibandingkan n dengan testes t sinister (2.31 cm). Rata aan diame eter testis muncak adalah 2.45 cm le ebih kecil bila dibandingkan dengan diameter testis rusa a timor 3.24 4 - 4.07 cm m (Nalley 2006), 2 bih besar bila diban ndingkan dengan d testis kancil 0.63-1.01 1 cm tetapi leb (Najamudin 2010). Perbedaan P ukuran org gan reprodu uksi, teruta ama pada testis, t berhubung gan erat de engan prod duksi sperm matozoa. Se emakin bessar ukuran testis produksi spermatozo s oa lebih tinggi (Toeliherre 1981).
21 Bobot testis muncak (18.82 g) jauh lebih ringan dibandingkan dengan bobot testis domba (250 - 300 g). Akan tetapi bobot testis muncak lebih berat bila dibandingkan dengan Muntiacus reevesi (8.87 - 9.51 g) yang diukur pada tahap ranggah keras (Chapman dan Harris 1991). Menurut Chapman dan Harris 1991, rataan bobot testis muncak dewasa saat ranggah keras berkorelasi dengan bobot badan, sedangkan umur tidak berpengaruh secara signifikan pada bobot testis saat ranggah keras. Ukuran panjang testis berkorelasi dengan diameter, lingkar skrotum, dan bobot testis. Lingkar skrotum muncak (15.98 cm) pada tahap ranggah keras lebih kecil dari domba garut (30.68 - 34.04 cm) (Rizal 2004) dan rusa timor (19.3 - 21.12 cm) (Nalley 2006).
Tabel 1 Morfometri organ reproduksi muncak jantan Parameter Testis tanpa skrotum Panjang (cm) Diameter (cm) Lingkar skrotum (cm) Epididimis Panjang (cm) Korpus Panjang (cm) Diameter (cm) Kauda Panjang (cm) Diameter (cm) Kaput Panjang (cm) Diameter (cm) Duktus deferens (cm) Ampula Panjang (cm) Tebal (cm) Kelenjar vesikularis Panjang (cm) Tebal (cm) Kelenjar bulbouretralis Diameter (cm) Tebal (cm) Penis Panjang total (cm) Panjang tanpa preputium (cm) Dengan muskulus bulbospinosus Glans penis Panjang (cm) Diameter (cm) Prosesus uretralis Panjang (cm)
Dexter
Sinister
4.99 2.60
5.02 2.31 15.98
Bobot (g) 18.82
-
6.95
7.22
4.22 0.41
3.85 0.33
1.44 0.81
1.32 0.60
1.92 1.36 9.99
1.60 1.25 10.05
3.64 0.44
3.56 0.39
2.35 0.67
2.15 0.61
1.66 0.74
1.56 0.68
1.45
2.06
2.39
30.50 23.38 -
28.20 -
0.91 0.34 0.23
22 Saluran reproduksi pada muncak terdiri atas epididimis, duktus deferens, dan uretra. Epididimis merupakan struktur tunggal memanjang yang melekat rapat dengan testis (Gambar 9). Bagian-bagian epididimis (kaput epididimidis, korpus epididimidis, dan kauda epididimidis) terlihat jelas ketika testis dipreparir. Epididimis muncak terdiri atas kaput di anterior testis, korpus di dorsal testis, dan kauda terletak di posterior testis (Gambar 9). Fungsi epididimis adalah sebagai tempat maturasi, transportasi spermatozoa menuju duktus deferens, dan tempat penyimpanan sperma (Scanlon dan Sanders 2007). Panjang epididimis muncak (7.08 cm) lebih pendek dibandingkan dengan epididimis domba (50 cm) (Toelihere 1981). Bila dibandingkan dengan rusa timor yang memiliki panjang epididimis 15.48 - 16.31 cm (Nalley 2006), muncak memiliki epididimis yang juga lebih pendek hingga setengah dari panjang epididimis rusa timor. Duktus deferens berfungsi sebagai saluran transportasi spermatozoa dari epididimis ke ampula (Gambar 8). Panjang duktus deferens pada muncak adalah 10.02 cm yang lebih pendek dibandingkan dengan ruminansia seperti domba (24.00 cm) (Toelihere 1981) dan cervidae seperti rusa timor (45.16 - 45.24 cm) (Nalley 2006).
Gambar 10 Kelejar asesoris kelamin pada muncak. Kelenjar asesoris terdiri atas ampula (1), kelenjar vesikularis (2), dan kelenjar bulbouretralis (3). Diantara kelenjar vesikularis dan kelenjar bulbouretralis terdapat pelvis uretra (4). Bar: 1 cm.
Kelenjar asesoris kelamin pada muncak terdiri atas ampula, kelenjar vesikularis, dan kelenjar bulbouretralis (Tabel 2). Rataan ukuran kelenjar asesoris kelamin muncak lebih kecil dibandingkan dengan domba dan rusa timor. Sebaliknya muncak memiliki rataan ukuran kelenjar asesoris kelamin lebih besar dibandingkan dengan kancil.
23 Tabel 2 Kelenjar asesoris kelamin hewan jantan Hewan
Ampula
Kelenjar Vesikularis
Kelenjar Prostat
Kelenjar Bulbouretralis
+ + + + +
+ + + + + -
+ + + +
+ + -* + + -
Muncak1 Pampas deer2 Rusa timor3 Domba4 Babi4 Anjing4
Sumber: 1Muncak hasil penelitian, 2Ungerfeld et al. (2008), 3Nalley (2006) *tidak teramati, 4 Colville dan Bassert (2002).
Ampula merupakan pembesaran dari bagian ujung duktus deferens sebelum kelenjar vesikularis. Muncak memiliki ampula dengan panjang 3.60 cm yang lebih pendek dibandingkan dengan panjang ampula domba 7 cm (Toelihere 1981) dan rusa timor (7.01 - 7.49 cm) (Nalley 2006). Akan tetapi muncak memiliki ukuran panjang, tebal, dan bobot (3.60 cm, 0.41 cm, dan 1.45 g) yang lebih besar dibandingkan dengan kancil (1.45 - 2.02 cm, 0.20 cm, 0.06 - 0.08 g). Ketebalan pada ampula muncak dapat disebabkan oleh banyaknya kelenjar pada dinding saluran dibandingkan dengan kelenjar pada kancil (Toelihere 1981).
A
B
C
D
E
Gambar 11 Perbandingan morfologi kelenjar asesoris muncak dengan hewan lainnya. A. Kuda, B. Sapi, C. Babi, D. Anjing, dan E. Muncak hasil penelitian. Kelenjar asesoris terdiri atas Ampula (1), Kelenjar vesikularis (2), Kelenjar prostat (3), Kelenjar bulbouretralis (4) (Sumber: A,B,C,D Colville dan Bassert 2002).
24 Kelenjar vesikularis muncak adalah sepasang kelenjar berbentuk lobular, terletak di dorsolateral pangkal vesika urinaria dan di lateral ampula. Kelenjar vesikularis memiliki rataan ukuran panjang 2.25 cm, tebal 0.64 cm, dan bobot 2.06 g. Rataan panjang kelenjar vesikularis hampir setengah dari panjang kelenjar vesikularis domba (4 cm) dan rusa timor (4.39 - 4.68 cm) (Naley 2006).
Tabel 3 Morfometri organ reproduksi jantan pada muncak, domba, rusa timor, dan kancil Organ
Muncak1
Domba2
Rusa timor3
Kancil4
Testes Panjang (cm) 5.007 7.5-11.5 7.851-8.557 0.944-1.522 Diameter (cm) 2.453 3.5-6.8 3.242-4.068 0.628-1.012 Bobot (g) 18.82 250-300 102.16-114.06 0.64-0.98 15.98 19.3-21.12 Lingkar skrotum (cm) 70.83 500 Epididimis (g) Duktus deferens Panjang (cm) 10.021 24.0 45.156-45.244 Ampula Panjang (cm) 3.605 7.0 7.014-7.492 1.446-2.02 Tinggi (cm) 0.413 0.2 Bobot (g) 1.45 0.06-0.08 Kelenjar vesikularis Panjang (cm) 2.253 4.0 4.394-4.678 1.454-2.146 Tinggi (cm) 0.643 1.5 0.463-0.683 Bobot (g) 2.06 5 0.2-0.38 Bulbouretralis Diameter (cm) 1.613 0.724-0.928 Tinggi (cm) 0.711 1.0 0.462-0.632 Bobot (g) 2.39 3 0.82-0.9 Penis Panjang total (cm) 30.504 35 40.28-46.22 12.759-15.707 Panjang tanpa preputium (cm) 23.378 26.2-43.8 4.792-6.874 Diameter (cm) 1.5-2 0.4 Bobot dengan M.bulbospinosus (g) 28.2 Bobot tanpa M.bulbospinosus (g) 15.3 Glans penis Panjang (cm) 0.912 5.0-7.5 0.422-0.464 Diameter (cm) 0.343 Prosesus uretralis Panjang (cm) 0.226 3.0-4.0 Diameter (cm) 0.11 Sumber 1Muncak hasil penelitian, 2Toelihere (1981), 3Nalley (2006), 4Najamudin (2010).
25 Kelenjar prostat merupakan kelenjar yang menghasilkan sekreta bersifat alkalis. Sekreta ini berperan sebagai buffer saat berada di saluran reproduksi betina yang bersifat asam dan memberikan bau yang spesifik pada cairan semen. Ruminansia seperti sapi, kambing, domba, dan Cervidae seperti rusa timor, memiliki kelenjar prostat. Akan tetapi pada muncak, korpus prostat tidak teramati secara makroskopis. Hal ini juga dilaporkan pada pampas deer (Ozotoceros bezoarticus) yang memiliki prostat yang tidak teramati secara makroskopis (Ungerfeld et al. 2008). Diduga kelenjar prostat pada muncak berbentuk pars diseminata yang mengelilingi pelvis uretra. Untuk mendapatkan bentuk pars diseminata tersebut
diperlukan pengamatan secara mikroskopis
dengan pembuatan preparat histologi dari bagian penis yang terletak diantara kelenjar vesikularis dan bulbouretralis yang disebut pelvis uretra. Preparat histologi tersebut selanjutnya diwarnai dengan pewarnaan hematoksilin dan eosin (HE). Muncak memiliki sepasang kelenjar bulbouretralis yang besar, dengan diameter 1.61 cm, tinggi 0.71 cm, dan bobot 2.39 g, serta memiliki tinggi dan bobot melebihi kelenjar vesikularis (tinggi 0.64 cm dan bobot 2.39 g) (Gambar 10). Selain itu, ukuran kelenjar bulbouretralis muncak lebih besar dari pada kancil yang memiliki diameter 0.72 - 0.93 cm, tinggi 0.46 - 0.63 cm, dan bobot 0.82 - 0.9 g. Bila diamati pada tahap ranggah keras, bobot kelenjar bulbouretralis M. reevesi (1.19 - 1.27 g) (Chapman dan Harris 1991) lebih ringan dibandingkan dengan bobot kelenjar ini pada M. muntjak (2.39 g). Hal ini berbeda dengan rusa timor yang diduga memiliki ukuran kelenjar bulbouretralis sangat kecil sehingga kelenjar ini tidak ditemukan (Nalley 2006). Secara makroskopis, anatomi kelenjar-kelenjar asesoris kelamin pada muncak memiliki kemiripan dengan ruminansia kecil (domba dan kambing) dan Cervidae (rusa timor dan kancil), tetapi memiliki morfometri yang berbeda. Pada muncak
terdapat
sepasang
ampula,
kelenjar
vesikularis,
dan
kelenjar
bulbouretralis. Kelenjar-kelenjar tersebut ditemukan juga pada ruminansia dan Cervidae lainnya. Akan tetapi kelenjar prostat tidak teramati pada muncak jantan secara makroskopis, sama halnya dengan kambing dan domba. Selain itu kambing dan domba memiliki kelenjar prostat berupa pars diseminata yang tidak teramati secara makroskopis melainkan secara mikroskopis yaitu pengamatan histologi.
26
Gambar 12 Bentuk penis muncak. Penis pada muncak terdiri atas radiks penis (1), korpus penis (3), dan glans penis (6). Pada korpus penis terdapat fleksura sigmoidea (4) dan m. retraktor penis (2) . Glans penis diselimuti oleh preputium (5), dan memiliki prosesus uretralis (7). Bar: 1 cm.
Penis muncak termasuk tipe fibroelastik sama dengan tipe penis pada ruminansia lainnya dan babi (Frandson et al. 2009). Panjang penis total (termasuk preputium) 30.50 cm dan panjang penis tanpa preputium 23.38 cm. Panjang total penis muncak hampir sama dengan domba (35 cm) dan rusa timor (40.28 - 46.22 cm). Penis muncak terdiri atas radiks penis, korpus penis, dan glans penis. Radiks penis bertaut di bagian lateral dari arcus ischiadicus yang dibentuk oleh krura penis dexter et sinister. Kemudian terdapat musculus ischio cavernosus atau erector penis yang merupakan sepasang otot pendek yang terlihat dari tuber ischii dan ligamentum sarcoischiadicum dan bertaut pada krura dan korpus penis. Secara anatomi, posisi radiks penis tersebut mirip dengan posisi
radiks
penis
pada
pampas
deer
(Ozotoceros
bezoarticus)
(Ungerfeld et al. 2008). Pada korpus penis muncak terdapat fleksura sigmoidea, yang dapat meregang
pada
saat
ereksi
sehingga
penis
menjadi
lebih
panjang
(Frandson et al 2009). Selama ereksi fleksura sigmoidea menghilang, penis meregang karena adanya relaksasi muskulus retraktor penis, sehingga penis tertarik keluar dari preputium. Muskulus retraktor penis muncak bertaut pada penis pada ujung kranio-ventral dari fleksura sigmoidea. Fleksura sigmoidea tidak teramati atau tidak nyata secara makroskopis pada hewan bertipe penis fibroelastik lainnya seperti rusa timor (Nalley 2006) dan pampas deer (Ungerfeld et al. 2008).
27
Gambar 13 Glans penis muncak yang diselubungi oleh preputium. Glans penis (1), prosesus uretralis (2) dan preputium (3) Bar: 1 cm.
Glans penis pada muncak berbentuk seperti helm seperti yang dimiliki oleh sapi dan domba, akan tetapi berbeda dengan glans penis pada babi yang berbentuk spiral (Frandson et al. 2009). Panjang glans penis muncak 0.91 cm lebih pendek dibandingkan dengan domba yang memiliki panjang 5.0 - 7.5 cm. Glans penis memiliki prosesus uretralis sepanjang 0.23 cm. Prosesus uretralis diamati pada saat muncak tidak ereksi sehingga prosesus uretralis tidak menunjukkan bentuk putaran (spiral) seperti yang dimiliki oleh kancil (putaran searah jarum jam dengan jumlah putaran dua setengah dan bercabang) (Najamudin 2010), dan babi (putaran berlawanan dengan arah jarum jam dengan jumlah
putaran
satu
setengah).
Prosesus
uretralis
berperan
dalam
mendeposisikan semen ke sekeliling orificium uteri externus saat ejakulasi (Toelihere 1981).
SIMPULAN
Secara umum anatomi organ reproduksi muncak jantan hampir sama dengan ruminansia lain seperti kambing dan domba. Karakteristik muncak jantan diantaranya morfometri testis yang relatif kecil, kelenjar prostat yang rudimenter, kelenjar bulbouretralis yang besar, dan penis yang relatif panjang.
SARAN
Perlu dilakukan penelitian lebih lanjut untuk mengetahui perbedaan morfometri organ reproduksi muncak jantan pada tahap ranggah lunak (velvet).
DAFTAR PUSTAKA Arkive. 2011. Female and Male Muntjac. [terhubung berkala]. http://www.arkive.org/southern-red-muntjac/muntiacus-muntjak/imageG109791.html [5 Juli 2010]. Barrette C. 1987. The comparative behavior and ecology of chevrotains, musk deer, and morphologically conservative deer. Di dalam: Wemmer CM, editor. Biology and Management of the Cervidae. Washington: Smithsonian Institution Press. hlm 200-213. Bubenik GA, Bubenik AB. 1987. Recent advances in studies of antler development and neuroendocrine regulation of the antler cycle. Di dalam: Wemmer CM, editor. Biology and Management of the Cervidae. Washington: Smithsonian Institution Press. hlm 99-109. Bubenik GA, Schams D, Coenen G. 1987. The effect of artificial photoperiodicity and antiandrogen treatment on the antler growth and plasma levels of LH, FSH, testosterone, prolactin and alkaline phosphatase in male white-tailed deer. Comp Biochem Physiol A Comp Physiol 87(3):551-9. Chapman NG, Harris S. 1991. Evidence that the seasonal antler cycle of adult Reeves’ muntjak (Muntiacus reevesi) is not associated with reproductive quiescence. J Reprod Fert 92:361-369. Chapman NG. 1997. Upper canine teeth of Muntiacus (Cervidae) with particular reference to M. reevesi. Z Saügetierk II:32-36. Colville T, Bassert JM. 2002. Clinical Anatomy and Physiology for Veterinary Technicians. St. Louis: Mosby. Dansie O. 1970. Muntjac (Muntiacus sp.). Brit Deer Soc Pub 2:3-20. Dubost G. 1971. Observations éthologiques sur le Muntjac (Muntiacus muntjac Zimmermann 1780 et M. reevesi Ogilby 1839) en captivité et semi-liberté. Z Tierpsychol 28:387-427. Dyce KM, Sack WO, Wensing CJG. 2002. Textbook of Veterinary Anatomy. Ed ke-3. New York: Saunders. Fennessy PF, Suttie JM. 1985. Antler Growth: Nutritional and Endocrine Factors. Di dalam: Fennessy PF, Drew KR, editor. Biology of Deer Production. New Zealand: The Royal Society of New Zealand Bull. hlm 239-250. Frandson RD, Wilke WL, Fails AD. 2009. Anatomy and Physiology of Farm Animals. Ed ke-7. Iowa: Wiley-Blackwell. Garde JJ, Martınez-Pastor F , Gomendio M, Malo AF, Soler AJ, FernandezSantos MR, Esteso MC, Garcıa AJ, Anel L, Roldan ERS. 2006. The Application of Reproductive Technologies to Natural Populations of Red Deer. Reprod Dom Anim 41:93–102.
30 Gizejewski Z, Soderquist L, Martinez RH. 1998. Post-mortem examination of genital organs and characteristics of epididymal spermatozoa from wild red deer stags (Cervus elaphus carpaticus var. montanus). Di dalam: Proceedings of the Symposium at the 2nd World Conference Ungulates. New Zealand: The Royal Society of New Zealand Bull. hlm 121-128. Hafez ESE. 1987. Reproduction in Farm Animals. Ed ke-5. Philadelphia: Lea and Febiger. Handarini R. 2006. Dinamika Aktivitas Reproduksi Berkaitan dengan Tahap Pertumbuhan Ranggah Rusa Timor (Cervus timorensis) Jantan Dewasa [Disertasi]. Bogor: Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Handarini R. 2006. Pola dan siklus pertumbuhan ranggah rusa timor jantan (Cervus timorensis). J Agr Pet 2:28-35. [IUCN]. International Union for Conservation of Nature. 2010. Muntiacus muntjak. [terhubung berkala]. http:// www.iucnredlist.org/ apps/ redlist/ details/ 42190/0/rangemap [24 Januari 2010]. Jackson A. 2002. Muntiacus muntjak. [terhubung berkala]. http:// animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Muntiacus_munt jak.html [13 Februari 2010]. King GJ. 1993. Reproduction in domesticated animals. Netherlands: Elsevier Health Science. Ma S, Wang Y, Xu L. 1991. Taxonomy and Phylogenetic Studies on The Genus Muntiacus. Act Theriolog Sin. VI:190-209 Najamudin. 2010. Kajian Pola Reproduksi pada Kancil (Tragulus javanicus) dalam Mendukung Pelestariannya [Disertasi]. Bogor: Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Nalley WMM. 2006. Kajian Biologi Reproduksi dan Penerapan Teknologi Inseminasi Buatan pada Rusa Timor (Cervus timorensis) [Disertasi]. Bogor: Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Noakes DE, Parkinson TJ, England GCW. 2001. Arthur’s Reproduction and Obsterics. Ed ke-8. Philadelphia: Saunders.
Veterinary
Pond WG, Alan WB. 2005. Encyclopedia of Animal Science. New York: Marcell Dekker. Rizal M. 2004. Fertilitas Spermatozoa Ejakulat dan Epididimis Domba Garut Hasil kriopreservasi Menggunakan Modifikasi Pengencer Tris dengan Berbagai Krioprotektan dan Antioksidan. [Disertasi]. Bogor: Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Salisbury GW, VanDemark NL. 1961. Physiology of Reproduction and Artificial Insemination of Cattle. San Fransisco: W. H. Freeman and Company. Scanlon VC, Sanders T. 2007. Essentials of Anatomy and Physiology. Ed Ke-5. Philadephia: E. A. Davis.
31 Semiadi G, Subekti K, Sutama IK, Masy’ud B, Affandi L. 2003. Antler’s growth of endangered and endemic bawean deer (Axis kuhlii Muller and Schlegel,1842). Treubia 33:89-95. Senger PL. 2003. Pathways to Pregnancy and Parturition. Ed ke-2. Washington: Curent Conceptions. Wahyuni S, Agungpriyono S, Agil M, Yusuf TL. 2011. Morfologi dan Morfometri Pertumbuhan Ranggah Velvet Muncak Jantan (Muntiacus muntjak muntjak). J Ked Hew 5:17-22. Toelihere MR. 1981. Fisiologi Reproduksi pada Ternak. Bandung: Angkasa. Ungerfeld R, Gonzalez-Pensado S, Bielli A, Villagran M, Olazabal D, Perez W. 2008. Reproductive biology of the pampas deer (Ozotoceros bezoarticus): a review. Act Vet Scand 50:16. Wallace V, Birtles MJ. 1985. The accessory sex glands of the red deer stag. Di dalam: Fennesy PF, Drew KR, editor. Biology of Deer Production. New Zealand: The Royal Society of New Zealand Bull. hlm 381-385. Wilson PR. 1984. Antler Growth and its Control. Di dalam: Proceedings of a Refresher Course for Veterinarians. Sydney: The University of Sydney.
