A balatoni busaállomány kutatásának előzményei és fontosabb eredményei a közötti időszakban

A balatoni busaállomány kutatásának előzményei és fontosabb eredményei a 2010 – 2015 közötti időszakban

1

2

A balatoni busaállomány kutatásának előzményei és fontosabb eredményei a 2010 – 2015 közötti időszakban

Szerkesztette: Boros Gergely Ph.D. MTA ÖK BLI – tudományos főmunkatárs

Magyar Tudományos Akadémia

Ökológiai Kutatóközpont Balatoni Limnológiai Intézete

Tihany, 2015

3

A Földművelésügyi Minisztérium megbízásából készítette a Magyar Tudományos Akadémia Ökológiai Kutatóközpontjának Balatoni Limnológiai Intézete (MTA ÖK BLI)

© MTA ÖK BLI, Tihany, 2015

Szerkesztette: Boros Gergely PhD, tudományos főmunkatárs

Szakmailag lektorálták: G.-Tóth László DSc, MTA ÖK BLI igazgató, tudományos tanácsadó Józsa Vilmos PhD, NAIK HAKI tudományos főmunkatárs

Nyomtatta: Klepeisz Kft., Zánka

4

Tartalom 1. Általános bevezetés, előzmények................................................................ 7 2. A Balaton, mint mintavételi terület bemutatása..................................... 12 3. Hidroakusztikus halállomány vizsgálat a Balatonon, különös tekintettel a busaállomány felmérésérének lehetőségeire...................... 15 3.1. Áttekintés............................................................................................ 15 3.2. Eszközök és módszerek....................................................................... 16 3.3. Eredmények és értékelés..................................................................... 18 4. Busarajok felderítésének lehetősége drónok segítségével...................... 37 4.1. Áttekintés............................................................................................ 37 4.2. Eszközök és módszerek....................................................................... 37 4.3. Eredmények és értékelés..................................................................... 40 5. A busák növekedése és kondíciófaktora a Balatonban.......................... 49 5.1. Áttekintés............................................................................................ 49 5.2. Eszközök és módszerek....................................................................... 49 5.3. Eredmények és értékelés..................................................................... 50 6. Táplálkozási szokások vizsgálata............................................................. 53 6.1. Áttekintés............................................................................................ 53 6.2. Eszközök és módszerek....................................................................... 57 6.3. Eredmények és értékelés..................................................................... 57 6.3.1. Az előbélből és a szűrőszervről gyűjtött minták összetételének összehasonlítása........................................................... 57 6.3.2. A balatoni busák táplálékának összetétele, illetve a táplálékösszetétel és a szűrőszervek morfológiai felépítése közötti kapcsolat.................................................................................. 60 6.3.3. A balatoni busák tápcsatornájában és a tóvízben előforduló baktérium-közösségek mennyiségi viszonyainak és szerkezetének összehasonlítása........................................................... 64 7. A busaállomány utánpótlásának lehetőségei a Balatonban................... 67 7.1. Áttekintés............................................................................................ 67 7.2. Eszközök és módszerek....................................................................... 68 7.3. Eredmények és értékelés..................................................................... 69 8. Köszönetnyilvánítás.................................................................................. 76 9. Idézett irodalom........................................................................................ 76 5

6

1. Általános bevezetés, előzmények A világszerte végrehajtott busatelepítések az 1950-es években kezdődtek, de igazán az 1960-as évektől váltak általánossá (Kolar és mtsai, 2007). A telepítések célja elsősorban a tógazdasági haltermelés fokozása és a természetes vízi halászati hozamok növelése volt. A busa fajok (fehér busa Hypophthalmichthys molitrix; pettyes busa Hypophthalmichthys nobilis) eredeti élőhelye Ázsiában található az Amur-folyó vidékén, de a telepítéseknek köszönhetően mára szinte az összes kontinensen önfenntartó állományaik élnek (Jennings, 1988; Kolar és mtsai, 2007). Az általános vélekedés szerint a busák gazdasági sikere azon alapul, hogy szűrő táplálkozású, alapvetően planktonfogyasztó fajokként rövidre zárják a táplálékláncot, és kiiktatják az annak során fellépő veszteségeket (Herodek, 1979). Emellett (főként korábban) úgy vélekedtek, hogy a busák érdemben képesek lehetnek javítani a vízminőséget az által, hogy kiszűrik és elfogyasztják a lebegő algákat, melyek túlszaporodása planktonikus eutrofizációt okoz (Woynarovich, 1971; Cremer és Smitherman, 1980; Xie és Liu, 2001). Az eutrofizáció kedvezőtlen jelenség vizeinkben és számos veszélyt rejt magában, úgymint a biodiverzitás csökkenése, a vízhasznosítás költségeinek emelkedése, vagy cianobakteriális eredetű toxinok megjelenése (Scheffer, 1998; Smith és mtsai, 1999; Jeppesen és mtsai, 2000; Leveque és mtsai, 2009). A busák telepítését tehát sok helyen egyebek mellett az eutrofizáció elleni biológiai védekezés eszközének szánták. Magyarországra először 1963-ban hoztak be fehér busa példányokat, melyeket kínai természetes vizekből gyűjtöttek (Pintér, 2002; Kolar és mtsai, 2007). Ezzel egy időben kerültek hazánkba az első pettyes busa egyedek is, melyek Pintér (2002) szerint a fehér busa és amur (Ctenopharyngodon idella) ivadékai közé keveredve érkeztek. Ezt az állítást Kolar és munkatársai (2007) is megerősítik, akik a pettyes busa hazánkba telepítését részben véletlenszerűnek tartják. Mindkét busa faj a pontyfélék (Cyprinidae) családjába tartozó, szűrő táplálkozású halfaj. Egyedeik viszonylag gyorsan nőnek, sokáig élnek és nagy testméretet (akár 70 – 80 kilogrammos testtömeget) érhetnek el. Jól alkalmazkodó fajok lévén egyaránt megélnek különböző klímájú folyókban, tavakban, holtágakban és nagyobb csatornákban is, ugyanakkor szaporodásuk a szakirodalmi adatok többsége alapján erősen áramló vizekhez kötött (lásd 7. fejezet). Mindkét busa faj fontos haszonhalnak számít, tógazdasági termelésük a világ számos országában kiemelkedő (Kolar és mtsai, 2007). Az Ázsiából származó halfajok betelepítésének ötlete a Balaton esetében először az 1960-as években merült fel (Specziár, 2010; Gönczy, 2012), majd 7

1972-ben elkezdték a busák telepítését, a halászati hozamok növelése és az akkoriban igen intenzíven jelentkező planktonikus eutrofizáció visszaszorítása céljából. Ez a lépés éles vitákat váltott ki szakmai körökben, melyek során egyaránt javasolták és vetették el a busatelepítés szükségességét. Woynarovich Elek gyakorlatias gondolkodású halászati szakértőként egyértelműen a busatelepítések mellett foglalt állást (Woynarovich, 1971), és úgy vélte, hogy a busák hathatósan segíthetnek ez eutrofizáció elleni védekezésben. Ezzel szemben egyes szakemberek már az 1970-es években azt hangsúlyozták, hogy olyan nagyságrendű busatelepítésre a hazai halászati szakma nem képes, amely érdemben befolyásolhatná a Balaton eutrofizációs folyamatait (Gönczy, 2012). Felföldy Lajos úgy vélekedett, hogy az eutrofizáció elleni védekezésnek az egyetlen módszere az, ha csökken a Balatont érő tápanyagterhelés. Véleménye szerint a busák az elfogyasztott algáknak mindössze hetvened részét hasznosítják, a többit anyagcseretermékek formájában kibocsátják a környezetbe, tehát alkalmatlanok arra, hogy érdemben csökkentsék az eutrofizációt (Felföldy, 1972). Herodek Sándor, az MTA ÖK Balatoni Limnológiai Intézet (korábban MTA Biológiai Kutatóintézet) tudományos tanácsadója, 1990 és 2005 között igazgatója, 1979-ben elkészített egy, a témát elemző szakmai jelentést, melyben az alábbi érveket sorakoztatta fel a fehér busa Balatonba telepítése mellett (a szempontok az 1970-es évek viszonyait tükrözik): -- A Balatonban nagy gondot okoz az eutrofizálódás, melyet a túlzott foszforterhelés idéz elő. A kihalászott busákkal foszfor távozik a rendszerből, így végső soron a busa telepítése és lehalászása mindenképpen az eutrofizáció ellenében hat; -- A víz minőségének romlását közvetlenül az algásodás okozza. A fehér busa legalább a legkárosabb, nagyobb méretű algákat kiszűri, és ezzel közvetlenül javítja a vízminőséget; -- A fitoplanktonban gazdag Balatonban a busák valószínűleg bőséges táplálékforrást találnak, tehát jelentős gazdasági hasznot hajtó hozamra lehet számítani. Ugyanakkor az algafogyasztó fehér busák nem táplálékkonkurensei a többi balatoni halfajnak. Emellett, a busák telepítése ellen az alábbi érveket sorolta: -- Előfordulhat, hogy a betelepített busák mégsem találnak elegendő táplálékot a Balatonban; -- Kiszűrhetik a zooplanktont is, tehát azokat az apró állati szervezeteket, melyek egyébként az algákat eltávolítanák a vízből, így a busák jelenléte inkább fokozhatja, mintsem csökkenti az algásodást; 8

- A fehér busa csak a nagyobb méretű algákat képes kiszűrni a vízből, így a versenytárs nélkül maradt, kisméretű algák csak még gyorsabban szaporodhatnak, ezáltal pedig tovább fokozódhat az elsődleges termelés intenzitása; - A busák tápcsatornájában nem minden alga emésztődik meg. Az emésztésnek ellenálló fajok a bélben tápanyagot vesznek fel, és kiürülve csak még gyorsabban szaporodnak; - A busák ürüléke a benne található nagy mennyiségű (és növények számára hozzáférhető) tápanyagokkal trágyázza a tavat, így ez a folyamat fokozza az eutrofizálódást; - Minden új faj betelepítésének vannak előre nem látható kockázatai, és ezek a Balaton esetében nem megengedhetők. Számos várakozással ellentétben, és egyben alátámasztva egyesek aggodalmait, a busák jelenléte nem okozott semmilyen érzékelhető javulást a Balaton vízminőségében, emellett a busák visszafogása nem várt nehézségekbe ütközött, így a telepítéseket 1983-ban leállították. A több mint tíz éven át tartó busatelepítések során összesen mintegy 1,5 – 1,8 millió darab növendék busa került kihelyezésre, 290 – 350 tonna össztömegben (Tátrai és mtsai, 2009; Specziár, 2010; Józsa és mtsai, 2014). Specziár (2010) megjegyzi, hogy a hivatalos busatelepítések időszakával és a betelepített halak mennyiségével kapcsolatban is többféle adat jelent meg a különböző publikált művekben, tehát a pontos számok megállapítása nem könnyű feladat. A balatoni haltelepítésekkel kapcsolatosan hozzáférhető hivatalos feljegyzések és dokumentációk (összegezve például az alábbi munkákban: Virág, 1998; Specziár, 2010) arról számoltak be, hogy fehér busákat telepítettek a tóba az 1970-es és 1980-as években. Feltételezhető, hogy 1972-ben valóban fehér busákkal kezdték a telepítéseket, az azonban már kérdéses, hogy az azt követő években is ugyanígy történt-e. Gönczy (2012) szerint a hazai tógazdaságokban gondot okozott a tiszta vérvonalú fehér busa állományok fenntartása, és a balatoni telepítésekhez pettyes busát és a két faj hibridjét is használták. Márián és munkatársai (1984; 1986), illetve Pintér (2002) is megjegyzik, hogy a magyar halkeltető telepeken intenzív program zajlott a busa hibridek kitenyésztésére, melynek során gyakran keresztezték a fehér és pettyes busát, majd az így létrejött hibrideket különböző kombinációkban tovább szaporították. Mivel a balatoni busatelepítésekhez főként ezekből a hazai forrásokból érkeztek egyedek, így ez alapján is feltételezhető, hogy nagy mennyiségben került hibrid busa a tóba az 1970-es és 1980-as években, bár ennek pontos megállapítása és számszerűsítése utólag szinte lehetetlen. Az viszont 9

biztos, hogy 1980-ban újabb fehér busa egyedeket hoztak Magyarországra a volt Szovjetunióból, a tiszta vérvonalú fehér busa állomány fenntartása és helyreállítása érdekében (Pintér, 2002). Ez arra utal, hogy a témával akkoriban foglalkozó szakemberek is felismerték a probléma természetét. Woynárovich (2007) tényként kezelte, hogy a balatoni busaállományt fehér busa és pettyes busa hibridjei alkotják. Tátrai és munkatársai (2009) morfometriai vizsgálatok alapján szintén arra a következtetésre jutottak, hogy a Balatonban élő busáknak több mint 95%-a hibrid jellegű volt a 2000-es évek utáni időszakban is, továbbá hogy gyakoribbak a fehér busa jellegekkel rendelkező hibridek. A balatoni busaállományra napjainkban jellemző morfológiai diverzitást az 1/1. ábra is egyértelműen szemlélteti.

1/1. ábra: A Balatonban található busarajokat változatos megjelenésű egyedek alkotják, melyek között akadnak pettyes busa jellegű (a, b), kevert, azaz kifejezetten hibrid jellegű (c, d, e, f) és fehér busa jellegű (g, h) példányok is.

Napjainkra bebizonyosodott, hogy nem voltak alaptalanok azok az aggályok, melyek már az 1970-es években felmerültek a busák természetes vizeinkbe való kihelyezésével kapcsolatban. Az újabb kutatási eredményeket figyelembe véve egyáltalán nem meglepő, hogy a busák jelenlététől várt 10

vízminőség javulás nem következett be a Balatonban. Beigazolódott, hogy a busák a kiszűrt algáknak csak egy részét képesek hasznosítani, és számos algafaj sejtjei vagy telepei sértetlen formában, sőt, tápanyagokkal feltöltődve távozhatnak a busák tápcsatornájából (pl. Vörös és mtsai, 1997; Görgényi és mtsai, 2016). Mátyás és munkatársai (2003) szerint a busák inkább a fitoplankton közösség faji összetételére, mint sem annak biomasszájára vannak hatással. Emellett születtek olyan kutatási eredmények is, melyek szerint a busák jelenléte kimondottan az alga biomassza gyarapodását idézheti elő. Ezek a tanulmányok leírják (Barthelmes és Brämick, 2003; Cooke és mtsai, 2009; Lin és mtsai, 2014), hogy a busák táplálkozásának következtében lecsökken a zooplankton biomasszája és jelentősen átalakul a zooplankton közösség faji összetétele, vagyis a kisebb méretű zooplankton fajok dominanciája alakul ki. Ennek egyenes következménye, hogy lecsökken az algákra ható „top-down” kontroll, amely az eutrofizációs folyamatok fokozódásának kedvez. Továbbá, egyes vizsgálatok szerint busák jelenlétében jelentősen emelkedik a vízoszlop tápanyag tartalma (Mátyás és mtsai, 2003: Lin és mtsai, 2014), amely szintén a vízminőség romlásához és az algák túlszaporodásához vezethet. Az elmúlt két évtized során jelentősen csökkent a Balatont érő külső tápanyagterhelés, amely együtt járt a teljes tápláléklánc mennyiségi viszonyainak és szerkezetének átalakulásával, és egyenes következménye volt az alga biomassza csökkenése is. Feltételezhető, hogy az eutrofizáció mérséklődésével a Balatonban élő busáknak még több vizet kell ahhoz átszűrniük, hogy megfelelő mennyiségű táplálékhoz jussanak energiaszükségleteik biztosításához, emiatt pedig zooplankton fogyasztásuk is jelentősen fokozódhat. Specziár (2010) szerint ezért a busa fajok jelenléte igen jelentős, káros hatással lehet a Balaton anyagforgalmára és veszélyeztetheti annak ökológiai egyensúlyát. Ráadásul, a busák táplálkozási szokásaival foglalkozó tanulmányok rávilágítanak (lásd 6. fejezet), hogy mindkét busa faj és a hibridek is fogyasztanak zooplanktont, melynek következtében közvetlen táplálék-konkurenseivé válhatnak az őshonos halfajok ivadékának. Utóbbiak legfontosabb táplálékát szintén a mikroszkopikus lebegő állati szervezetek (zooplankton) alkotják. Emellett számos olyan halfaj él vizeinkben (pl. a dévérkeszeg Abramis brama, a garda Pelecus cultratus vagy a küsz Alburnus alburnus), melyek táplálékbázisának kifejlett korban is fontos részét képezi a zooplankton (Specziár, 2010), így e fajok egyedei teljes életciklusuk során versenghetnek a busákkal. A táplálékforrásokért és az élőhelyek felosztásáért folytatott versengés pedig csökkent méretet és romló egészségi állapotot okozhat az őshonos halak állományaiban (Spataru és Gophen, 1985; Chick és Pegg, 2001; Williamson és Garvey, 2005; Sampson és mtsai, 2009; Freedman 11

és mtsai, 2012). Megállapítható, hogy a busák jelenlétével, mint ökológiai kockázati tényezővel lehet számolni eredeti elterjedési területükön kívül eső természetes vizekben. Napjainkban törvény rendelkezik arról, hogy a busa fajok jelenlétét ökológiai kockázati tényezőként kell kezelni hazai természetes vizeinkben. A 2013. évi, „Halgazdálkodásról és a Hal Védelméről” szóló CII. törvény végrehajtási rendelete [133/2013. (XII.29) VM rendelet] alapján a hazai vizekben előforduló halfajok közül 24 faj minősül idegenhonosnak, melyek közül 7 halfaj kapott invazív besorolást, köztük a fehér és a pettyes busa is. Továbbá, a Halgazdálkodási Törvény 7. § (2.) pontja meghatározza, hogy a 200 hektárnál nagyobb felületű állóvízi, vagy a 20 kilométernél hosszabb folyóvízi halgazdálkodási területen jelentős ökológiai hatásnak kell tekinteni az inváziós fajok, köztük a busa fajok tömeges előfordulását. Mai szemmel nézve érdekesség, hogy Antalfi és Tölg (1972) „Növényevő halak” című könyvükben még csak a naphal (Lepomis gibbosus), a törpeharcsa (Ameiurus nebulosus) és az ezüstkárász (Carassius gibelio) magyarországi meghonosítását vagy meghonosodását tartották problémának. Ezzel szemben az amurt és a két busa fajt úgy említik, mint az idegenhonos fajok betelepítésének sikerét, fogalmazásuk szerint ezeknek a fajoknak a meghonosítása hazánkban „telitalálat” volt. Tölg István egy később született cikkében („Vállaljuk a kínai növényevő halakat, hibáikkal együtt” – 1992) beismeri ugyan, hogy a busák természetes vizekből való visszafogása és értékesítése számos, korábban nem várt nehézségbe ütközött, ugyanakkor kitartott azon álláspontja mellett, mely szerint alapvetően jó döntés volt a busa fajok magyarországi meghonosítása és elterjesztése. Az újabb tudományos szemlélet szerint azonban bármely idegenhonos faj megtelepedése természetes vizeinkben káros és veszélyes hatásnak minősül, melyet lehetőség szerint megelőzni szükséges. Ha pedig olyan fajról van szó, amely már megtelepedett, akkor a cél az állomány gyérítése és végső soron teljes felszámolása.

2. A Balaton, mint mintavételi terület bemutatása A Balaton Magyarország Dunántúli-régiójában helyezkedik el, KözépEurópa legnagyobb kiterjedésű sekély tava. Átlagos vízmélysége 3,3 méter, vízfelülete 596 m2, vízgyűjtő területe pedig 5775 km2 (2/1. és 2/2. ábra). A tóban komoly problémákat okozott az 1960-as és 1990-es évek között 12

jelentkező planktonikus eutrofizáció, melynek során dúsultak a tóvízben a növényi tápanyagok és ezzel együtt jelentősen megemelkedett a fitoplankton biomasszája. Az eutrofizáció fokozódásának kedvezőtlen következménye volt a kékalga (cianobaktérium) tömegprodukciók gyakori megjelenése, valamint a rendszeres és tömeges halpusztulások. A Balaton tápanyagterhelése jelentősen csökkenni kezdett az 1990-es évek közepétől kezdve, köszönhetően a szennyvíztisztítási technológiák modernizációjának és a mezőgazdaságban használt műtrágyák visszafogottabb használatának a vízgyűjtő területen. A külső tápanyagterhelés csökkenésével együtt jelentősen mérséklődött az eutrofizáció is, amely együtt járt a teljes tápláléklánc szerkezetének és mennyiségi viszonyainak átalakulásával. Ez természetesen a halak szintjén is éreztette hatását, amelyet jól jelez, hogy balatoni hal biomassza 2008-ban mindössze harmada/fele volt az 1980-as években becsült értékeknek (Tátrai és mtsai, 2009). Napjainkban a Balaton vízminősége kiváló, és az év nagy részében az oligotróf és mezotróf kategóriákra jellemző algamennyiség található meg a vízoszlopban, bár ebben a tekintetben az egyes medencék között időnként jelentősebb eltéréseket lehet tapasztalni (Istvánovics és mtsai, 2007; 2/1. ábra).

2/1. ábra: A Balaton egyes medencéi között jellemző trofitási különbség 2013 tavaszán (Forrás: www.origo.hu)

13

A Balaton 51, különböző méretű befolyóval rendelkezik (2/2. ábra), melyek közül a legnagyobb vízhozamú a Kis-Balaton Vízvédelmi Rendszeren át beérkező Zala folyó. Emellett a Balaton mindössze egy kifolyó vízzel rendelkezik, amely a Siófoknál kilépő, zsilippel szabályozott Sió-csatorna. Számos halastó (pl. a Marcali-tározó) található a Balaton déli oldalán, melyek csatornákon keresztül összeköttetésben állnak a Balatonnal. Ezekben a halastavakban az elmúlt évtizedek során rendszeresen tenyésztettek busákat (Hancz és Varga, 2014). A területen végzett halfaunisztikai felmérések során a kutatók több alkalommal igazolták, hogy a halastavakból rendszerint érkeznek a Balatonba nem őshonos, invazív halfajok, köztük busák is (Specziár és mtsai, 2009; Sály és mtsai, 2011; Erős és mtsai, 2012).

2/2. ábra: A Balaton és a Kis-Balaton (sötétszürke), illetve ezek vízgyűjtő területe (Forrás: Weiperth és mtsai, 2014)

14

3. Hidroakusztikus halállomány vizsgálat a Balatonon, különös tekintettel a busaállomány felmérésérének lehetőségeire Michal Tušer, Milan Muška (Cseh Tudományos Akadémia), Vitál Zoltán, György Ágnes Irma, Boros Gergely (MTA ÖK) vizsgálatai alapján 3.1. Áttekintés Ahogyan az korábban említésre került, a Balatonba 1972 és 1983 között összesen mintegy 1,5 – 1,8 millió darab növendék busa került kihelyezésre, 290 – 350 tonna össztömegben (Tátrai és mtsai, 2009; Specziár, 2010; Józsa és mtsai, 2014). A busa halászata számos nehézségbe ütközött és hatékonysága nem volt megfelelő (Tölg, 1992), emiatt pedig állománya hatalmasra nőtt a Balatonban. Ugyanakkor a tó jelenlegi busaállományát bizonyosan nem a hivatalos telepítésekből származó egyedek alkotják (Boros és mtsai, 2014). A busák produkciójából a biomasszához viszonyítva arra lehetett következtetni, hogy a 2010 előtti években minimálisan 1150 tonna busa élt a Balatonban (Specziár, 2010). Ugyanakkor, Tátrai és munkatársai (2009) becslése szerint 2008-ban mintegy 4000–5000 tonna, halászattal hasznosítható méretű busa élt a tóban, amely a teljes hal biomassza harmadának felel meg. Jól látható tehát, hogy igen tág határok között mozgó becslések állnak rendelkezésre a tó busaállományának mennyiségi viszonyaival kapcsolatban. A halállomány összetételének és mennyiségi viszonyainak felmérése különösen jelentős kihívást jelent olyan nagy felületű és sekély tavak esetében, mint amilyen a Balaton. Erre a célra a kutatók rendszerint hidroakusztikus módszerrel végrehajtott felmérést alkalmaznak, mivel így viszonylag nagy víztérfogat vizsgálható át anélkül, hogy bármilyen kár keletkezne a halállományban. A hidroakusztikus halállomány felmérés eszköze a szonár, amely különböző frekvenciájú hanghullámok kibocsátása és visszaverődése alapján határozza meg a hatósugarában található objektumok (ez esetben halak) méretét és darabszámát. Ugyanakkor a módszernek vannak korlátai is, hiszen sekély tavakban csak horizontális irányban beállított műszerrel lehetséges felmérést végezni, amely csökkenti a hatékonyságot. A hidroakusztikus felmérés szempontjából a sekély víz további kedvezőtlen következménye, hogy a felszínről és az aljzatról visszaverődő hanghullámok megnehezítik a rögzített adatok értékelését. Jelen vizsgálat célja volt, hogy a rendelkezésre álló legkorszerűbb technikai 15

megoldással, azaz a hidroakusztikus berendezések sekélyebb tavakra kifejlesztett változatával halállomány felmérést készítsünk a Balaton nyíltvízi régiójában, és meghatározzuk, hogy a műszer által a felmérés ideje alatt érzékelt haltömegen belül mekkora a halászattal hasznosítható méretű busa egyedek részaránya. 3.2. Eszközök és módszerek A felmérést 2014. szeptember 16. – 21. között az MTA ÖK kutatói és a Cseh Tudományos Akadémia (Biology Centre, Institute of Hydrobiology, Ceske Budejovice, Csehország) munkatársai közösen hajtották végre. A felméréshez használt műszereket a cseh kutatók biztosították, illetve a terepi munkát követő adatelemzést is főként a nagy tapasztalattal rendelkező cseh szakemberek végezték. A vizsgálatot a naplemente és napkelte közötti időszakokban folytatták a kutatók, amely azért volt célszerű, mert ilyenkor a halállomány eloszlása egyenletesebb. A felmérés ideje alatt igyekeztek elkerülni az erősen szeles időjárást, mivel komolyabb hullámzás esetén a hidroakusztikus módszer nem szolgáltat megfelelő eredményeket. A felmérés előtt a Balaton három medencéjében (nyugati, középső, keleti), a hossztengely mentén mintavételi útvonalakat (ún. transzekteket) jelöltek ki (3/1. ábra). A hatékonyság és megbízhatóság szempontjából fontos a mintavételek intenzitása, tehát az átvizsgált terület nagyságának aránya a teljes területhez viszonyítva. Aglen (1983, 1989) vizsgálatai alapján, a hidroakusztikus mérések esetén szükséges mintavételi intenzitás (vizsgált terület lefedettsége) Ʌ= D/√a , ahol D a mintavétel teljes hossza (km) és a a vizsgált terület nagysága (km2). A precizitást a variációs együtthatóval (CV) fejezte ki, ami a becsült abundancia standard hibája és az átlag hányadosaként került kiszámításra. Ez alapján a kutatók kiszámolták a reprezentatív mérésekhez szükséges mintavételi erőfeszítést (útvonalak hosszát) a Balatonra. A mintavételi útvonalak elsősorban a tó nyíltvízi régióját fedték le, mivel a korábbi tapasztalatok alapján főként itt számíthatunk busa rajok jelenlétére. Tátrai és munkatársainak (2009) tanulmánya arra világított rá, hogy a busák jellemzően rajokba szerveződve élnek a Balatonban, és előnyben részesítik a mélyebb, azaz nyíltvízi területeket. Az egyes medencékben három transzektet jelöltek ki és mértek fel (északi oldal, középső, déli oldal), kivéve a keleti medencét, ahol egy további transzekt került kijelölésre a tó középvonala mentén (3/1. ábra). Összesen tehát 10 transzekt mentén végezték a felmérést, melyek hossza összeadva meghaladta a 200 kilométert. 16

3/1. ábra: A kijelölt medencék és a felmérés során végigjárt mintavételi útvonalak/transzektek (világoskék vonalakkal jelölve)

Afelméréshez SIMRAD EK-60 típusú szonárt használtak, melyet egy motoros hajótestre erősítettek. Az adatrögzítés közben a hajó 5 – 6 km/h sebességgel haladt. A SIMRAD EK-60 szonár 120 kHz frekvenciájú hanghullámot generál, melyet a műszer részét képező jelátalakító („szonár fej”) sugároz szét a vízben. A szonár hatókörében található objektumokról visszaverődő hanghullámok hullámhossza alapján megbecsülhető azok mérete. A felmérés során a kutatók két különböző típusú szonár fejet használtak egyidejűleg (elliptikus, kör alakú), amely a hasonló típusú felmérések során jellemző mintavételi intentizás kétszeresét eredményezi. A két fejet úgy állították be, hogy egymással ellentétes oldalra sugározzanak, azaz az egyik a hajó jobb oldala, a másik pedig a hajó bal oldala felé volt fordítva. A különbséget az jelenti a két eltérő típusú jelátalakító között, hogy az elliptikus típus 4,3° és 9,1 °-os szögben bocsátja ki a hanghullámokat, míg a kör alakúból egységesen 6,8°-os szögben lépnek ki a hanghullámok. A vizsgálathoz a készüléket úgy állították be, hogy a szonár fejek másodpercenként ötször bocsássanak ki jelet a vízbe. A felmérés megkezdése előtt a teljes hidroakusztikus berendezést kalibrálták a gyártó által előírt, megfelelő protokoll szerint. A felmérés során rögzített adatokat Sonar5 program (Lindem Data Acquisition, Oslo, Norvégia) segítségével ún. echogrammokká konvertálták. A szonár által érzékelt és az elemzés során figyelembe vett egyedi jelek alsó értékét -70 dB-ben határozták meg. A szonárfejek hatótávolsága a felmérés ideje alatt 4 és 20 méter között változott, az aktuális körülmények 17

(pl. hullámzás, vízmélység) függvényében. A hidroakusztikus halállománysűrűség becslések precizitása több tényezőtől is függ. Ezek közül az egyik legmeghatározóbb, hogy az egyes halakat egyedi célokként lehet-e észlelni, amely a rajokban lévő halak egymás közötti távolságának függvénye. Ezért meghatározták a halak „aggregációs szintjét”, amely a program által számított, egyes visszhangokból származó SvSED és az összes visszhangból származó SvTot hányadosa a mintázott térfogatban. Az adatelemző szoftver zajszűrő funkciójának használata mellett lehet-e a felmérést végző szakemberek hogy az egyes halakat egyedi célokként észlelni, amely a rajokban lévő halak külön egymás is ellenőrizték az érzékelt egyedi jelek valódiságát, azaz hogy valóban egy közötti távolságának függvénye. Ezért meghatározták a halak „aggregációs szintjét”, amelyvagy a esetleg több van-e szó. program általhalról számított, egyes visszhangokból származó SvSED és az összes visszhangból származó SvTot hányadosa a mintázott térfogatban. Az adatelemző szoftver zajszűrő használata mellett a felmérést végző szakemberek külön is ellenőrizték az 3.3.funkciójának Eredmények és értékelés érzékelt egyedi jelek valódiságát, azaz hogy valóban egy vagy esetleg több halról van-e szó.

A felmérés során bejárt transzektek hossza összesen meghaladta a 200 km-t, víztérfogatban vizsgálták a halak egyedeinek vagy rajainak felbukkanását (3/1. táblázat). Az egyes medencékre, A felmérés során bejárt transzektek hossza összesen meghaladta a 200 km-t,illetve emellettazokon közel 3 víztérfogatban vizsgálták a halak egyedeinek vagy rajainak felbukkanását (3/1. 32 millió m belül a transzektekre jellemző becsült biomassza értékeket a 3/2. táblázat, táblázat). Az egyes medencékre, illetve azokon belül a transzektekre jellemző becsült míg az egyedszámokat az 3/3. táblázat mutatja be. A táblázatokban külön biomassza értékeket a 3/2. és táblázat, az egyedszámokat az 3/3. táblázatalapján mutatja becsült be. A szerepelnek az elliptikus a körmíg alakú szonár fejek eredményei táblázatokban külön szerepelnek az elliptikus és a kör alakú szonár fejek eredményei alapján értékek. Emellett, az egyes transzektek felmérése során azonosított hal egyebecsült értékek. Emellett, az egyes transzektek felmérése során azonosított hal egyedek dekméretcsoportok méretcsoportok szerint is el lettek különítve, melynek eredményei a 3/4. szerint is el lettek különítve, melynek eredményei a 3/4. táblázatban táblázatban (elliptikus méréseinek és (kör a 3/5. táblázatban (kör (elliptikus fej méréseinekfej eredményei) és aeredményei) 3/5. táblázatban alakú fej mérésének alakú fej mérésének eredményei) szerepelnek. Az egyes transzekteken belüli eredményei) szerepelnek. Az egyes transzekteken belüli hal biomassza,- és egyedszáma 3/2.és – 3/13. ábrák mutatják be. haleloszlásokat biomassza,egyedszám-eloszlásokat a 3/2. – 3/13. ábrák mutatják be. 3.3. Eredmények értékelés emellett közel 32ésmillió m3

3/1. táblázat: elliptikus és alakú szonár fejek által átvizsgált vízterület és vízterület víztérfogat, és 3/1. táblázat: AzAzelliptikus ésa akör kör alakú szonár fejek által átvizsgált mintavételi útvonalak (transzektek) szerinti bontásban víztérfogat, mintavételi útvonalak (transzektek) szerinti bontásban

Medence Transzekt Északi oldal Nyugati Középső Déli oldal Északi oldal Középső Középső Déli oldal Északi oldal Középső 1 Keleti Középső 2 Déli oldal Összesen

Térfogat [m3] Elliptikus Kör alakú 2 076 400 2 562 231 1 549 777 1 940 513 1 566 114 1 921 673 1 163 350 1 455 463 1 534 730 1 921 673 1 339 127 1 676 754 1 282 107 1 606 680 1 372 609 1 720 092 1 083 339 1 356 475 1 218 756 1 526 035 14 186 310 17 687 589 31 873 899

Terület [m2] Elliptikus Kör alakú 2 555 588 1 935 622 1 907 432 1 465 949 1 927 539 1 451 717 1 431 827 1 099 521 1 888 913 1 451 717 1 648 169 1 266 694 1 577 990 1 213 756 1 689 378 1 299 433 1 333 350 1 024 741 1 500 019 1 152 834 17 460 206 13 361 984 30 822 189

3/2. táblázat: Az egyes transzektekre becsült hal biomassza értékek, az elliptikus és a kör 18 alakú jelátalítók eredményei alapján, illetve a két fej által közvetített értékek átlagai Biomassza [kg/ha]

3/2. táblázat: Az egyes transzektekre becsült hal biomassza értékek, az elliptikus és a kör alakú jelátalítók eredményei alapján, illetve a két fej által közvetített értékek átlagai Biomassza [kg/ha] Medence Transzekt Elliptikus Kör alakú Nyugati Északi oldal 48,1 41,3 Középső 27,3 33,1 Déli oldal 23,2 17,2 Középső Északi oldal 40,7 17,7 Középső 28,6 31,7 Déli oldal 27,7 31,9 Keleti Északi oldal 14,1 34,3 Középső 1 12,1 12,5 Középső 2 19,3 21,8 Déli oldal 15,7 15,6 Balaton nyíltvízi régiójára becsült átlag

Átlag 44,7 30,2 20,2 29,2 30,1 29,8 24,2 12,3 20,5 15,6

Medence átlag 31,7

29,7

18,2 25,7

3/3. táblázat: Az egyes transzektekre becsült átlagos abundancia (adott területen jelen levő egyedek száma) értékek és a hozzájuk tartozó szórás (SD), az elliptikus és a kör alakú jelátalítók eredményei alapján, illetve a két fej által közvetített értékek átlagai Medence Nyugati

Abundancia [egyed/ha] Elliptikus Kör alakú 2617 ± 1257 903 ± 1084 ± 319 388 ± 822 ± 414 180 ± 945 ± 467 194 ± 1106 ± 386 571 ± 1736 ± 482 566 ± 370 ± 160 165 ± ± 659 315 118 ± 1082 ± 430 146 ± 936 ± 417 254 ±

Transzekt Északi oldal Középső Déli oldal Középső Északi oldal Középső Déli oldal Keleti Északi oldal Középső 1 Középső 2 Déli oldal Balaton nyíltvízi régiójára becsült átlag

19

Átlag Medence átlag 442 1760 999 118 736 79 501 102 570 853 454 838 289 1151 86 267 70 388 466 43 614 193 595 742

3/4. táblázat: Az egyes transzektekre jellemző biomassza értékek az elliptikus jelátalakító által közvetített eredmények alapján, méretcsoportok szerinti bontásban Medence Transzekt Nyugati Északi oldal Középső Déli oldal Középső Északi oldal Középső Déli oldal Keleti Északi oldal Középső 1 Középső 2 Déli oldal

Biomassza [kg/ha] Teljes 2-40 cm 40-60 cm 60-80 cm 80-100 cm 48,1 ± 40,7 44,0 4,1 0,0 0,0 27,3 ± 12,6 24,4 2,1 0,8 0,0 23,2 ± 16,2 14,6 5,9 2,6 0,0 40,7 ± 58,1 25,6 6,7 3,5 4,9 28,6 ± 13,8 24,2 4,4 0,0 0,0 27,7 ± 16,4 22,9 2,5 2,4 0,0 14,1 ± 8,8 10,4 3,7 0,0 0,0 12,1 ± 8,3 10,0 1,2 0,8 0,0 19,3 ± 10,5 16,1 1,7 1,5 0,0 15,7 ± 9,2 13,9 1,8 0,0 0,0

3/5. táblázat: Az egyes transzektekre jellemző biomassza értékek a kör alakú jelátalakító által közvetített eredmények alapján, méretcsoportok szerinti bontásban Medence Transzekt Nyugati Északi oldal Középső Déli oldal Középső Északi oldal Középső Déli oldal Keleti Északi oldal Középső 1 Középső 2 Déli oldal

Biomassza [kg/ha] Teljes 2-40 cm 40-60 cm 60-80 cm 80-100cm 41,3 ± 36,2 23,7 14,7 3,0 0,0 33,1 ± 22,8 9,1 6,9 7,5 9,7 17,2 ± 23,2 6,0 5,4 4,3 1,5 17,7 ± 16,4 6,1 6,5 3,2 1,9 ± 31,7 27,8 10,1 9,3 6,0 6,2 31,9 ± 26,1 9,5 8,9 8,8 4,7 34,3 ± 22,2 7,7 8,4 9,5 8,7 12,5 ± 9,4 5,2 5,7 1,5 0,0 21,8 ± 15,7 4,8 4,4 7,3 5,2 15,6 ± 14,5 6,0 4,6 2,6 2,4

20

3/2. ábra: A nyugati medence három területének (északi, középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal biomassza értékek az elliptikus jelátalakító eredményei alapján

21

3/3. ábra: A nyugati medence három területének (északi, középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal biomassza értékek a kör alakú jelátalakító eredményei alapján

22

3/4. ábra: A nyugati medence három területének (északi, középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal-egyedszám értékek az elliptikus jelátalakító eredményei alapján

23

3/5. ábra: A nyugati medence három területének (északi, középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal-egyedszám értékek a kör alakú jelátalakító eredményei alapján

24

3/6. ábra: A középső medence három területének (északi, középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal biomassza értékek az elliptikus jelátalakító eredményei alapján

25

3/7. ábra: A középső medence három területének (északi, középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal biomassza értékek a kör alakú jelátalakító eredményei alapján

26

3/8. ábra: A középső medence három területének (északi, középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal-egyedszám értékek az elliptikus jelátalakító eredményei alapján

27

3/9. ábra: A középső medence három területének (északi, középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal-egyedszám értékek a kör alakú alakú jelátalakító eredményei alapján

28

3/10. ábra: A keleti medence négy területének (északi, két középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal biomassza értékek az elliptikus jelátalakító eredményei alapján

29

3/11. ábra: A keleti medence négy területének (északi, két középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal biomassza értékek a kör alakú jelátalakító eredményei alapján

30

3/12. ábra: A keleti medence négy területének (északi, két középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal-egyedszám értékek az elliptikus jelátalakító eredményei alapján

31

3/13. ábra: A keleti medence négy területének (északi, két középső, déli) szelvényein belül tapasztalt hal-egyedszám értékek a kör alakú jelátalakító eredményei alapján

32

A nyugati medence vizsgált területén átlagosan 31,7 kg/ha halbiomasszát, és hektáronként átlagosan 999 egyedet azonosítottak. A teljes felmérés során a legmagasabb halbiomasszát (44,7 kg/ha) és egyedszámot (1760 egyed/ha) a nyugati medence északi-oldali transzektje mentén tapasztalták. Szükséges megjegyezni, hogy az adatelemzés során az egyes transzekteket további szakaszokra/szelvényekre tagolták. Egy-egy ilyen szakaszon a nagyméretű halak (> 80cm) biomasszája a kör alakú szonárfej eredményei alapján meghaladta a 250 kg/ha értéket, míg az elliptikus fej eredményei alapján a 400 kg/ha értéket (3/2. és 3/3. ábra). Ugyanakkor a teljes transzekthez tartozó biomassza érték az összes szelvény átlagát tükrözi, így ezek a kiugró értékek közvetlenül nem mutatkoznak meg, bár az átlagot jelentősen emelik. A nagyméretű halak vagy azok rajainak alkalomszerű felbukkanása mellett azonban a kisebb (<20 cm) halak előfordulása volt igazán jellemző, és a magas biomassza jelentős részét is ez a méretcsoport alkotta. A nyugati medence középső részén kijelölt transzekt mentén az északi oldalhoz képest alacsonyabb, átlagosan 30,2 kg/ ha halbiomasszát és hektáronként 736 egyedet azonosított a műszer, bár a két szonárfej meglehetősen különböző egyedszámokat rögzített ugyanazon a vízterületen. A transzekt közepén pontszerűen tapasztalható volt 110 kg/ha hal biomassza is. A nyugati medence déli-oldali transzektjének felmérése során a két különböző típusú szonár fej szintén jelentősen eltérő adatokat rögzített. Bár előfordultak olyan szakaszok a transzekten belül, ahol a legnagyobb méretű halak biomasszája meghaladta a 200 kilogrammot hektáronként, mégis a nyugati medencén belül az átlagos hal biomassza és egyedszám a déli oldalon bizonyult a legalacsonyabbnak. A Balaton középső medencéjének vizsgált területén az átlagos becsült hal biomassza 29,7 kg/ha, míg a halak átlagos egyedszáma 853 volt hektáronként. A medence északi oldalán az átlagos hal biomassza 29,2 kg/ha, míg ugyanitt az egyedszám 570 volt hektáronként. A becsült biomassza jelentősen eltért az kör alakú és az elliptikus szonárfej által mért értékek alapján: előbbi szerint 17,7, míg utóbbi alapján 40,7 kg/ha biomassza értékre következtethetünk. A legmagasabb halbiomasszát a transzekt közepén rögzítették, ahol az érték elérte az 500 kilogrammot hektáronként (3/6. ábra). A két különböző jelátalakító által rögzített egyedszám értékek szintén jelentősen eltértek egymástól: míg az elliptikus fej 945 egyedet azonosított hektáronként, addig a kör alakú fej ugyanazon a vízterületen mindössze átlagosan 194 egyedet. A középső medence középső transzektje mentén az átlagos hal biomassza 30,1 kg volt hektáronként. A kör alakú szonárfej számos ponton azonosított nagyobb halakból álló csoportokat; ezeken a szakaszokon a biomassza elérte a 200 kg/ha értéket (3/7. ábra). A középső medencének ezen a területén a 20 centiméternél 33

kisebb halak alkották a teljes rögzített egyedszám 95 – 96 %-át. A középső medence déli oldalán a becsült átlagos biomassza (29,8 kg/ha) nagyon hasonló volt az északi oldalon és a medence közepén mért értékhez, ugyanakkor azt itt mért egyedszám (1151 egyed/ha) lényegesen meghaladta a medence másik két transzektjei mentén mért értékeket. A Balaton keleti medencéjében az átlagos hal biomassza értéke átlagosan 18,2 kg, míg az átlagos egyedszám 466 volt hektáronként. Az északi-oldali transzekt mentén észlelték a legmagasabb halbiomasszát (24,2 kg/ha), a medencében kijelölt további három transzekttel összehasonlítva. Tapasztalataik szerint északról délre haladva a hal biomassza csökkenő, míg a halak egyedszáma emelkedő tendenciát mutatott. A transzekteken belül nem volt tapasztalható sem biomassza, sem pedig egyedszám változás nyugatról kelet felé haladva. A hidroakusztikus halállomány felmérés összegzett eredményei alapján a Balaton nyíltvízi területén az átlagos hal biomassza 25,7 kg, míg az átlagos egyedszám 742 hektáronként. A teljes adatsor figyelembe vételével az állapítható meg, hogy a tó hossztengelye mentén, nyugatról kelet felé haladva, csökkenő értékek tapasztalhatók mind a halak biomasszája, mind pedig azok egyedszáma esetében. Hasonló gradiens jellemző a Balatonra trofitás tekintetében is (lásd 2/1. ábra, illetve Istvánovics és mtsai, 2007), így feltételezhető, hogy a két jelenség között szoros összefüggés van. A magasabb hal biomassza értékeket jellemzően a Balaton északi oldalán tapasztalták. Északról dél felé haladva a hal biomassza értékek általában csökkentek, ugyanakkor a halak egyedszámának térbeli változásával kapcsolatban nem jellemző határozottan kirajzolódó általános észak-déli tendencia. A busa egyedek, illetve rajok teljes halállományon belüli elkülönítésének kézenfekvő módszere volt, hogy feltételezték, hogy minden 60 cm-nél nagyobb testű, a nyíltvízi régió vízoszlopában jelen levő hal busa. Előfordulnak ugyan a Balatonban más halfajok is, melyeknek testmérete elérheti, sőt meg is haladhatja a 60 cm-t, de ezek a fajok jellemzően a vízoszlopnak nem azon a területén tartózkodnak, melyet a szonár vizsgált. Példaként említhetjük, hogy a harcsa (Silurus glanis) vagy a ponty (Cyprinus carpio) egyedei szintén elérhetik a 60 cm-es testhosszt, de ezek a fajok főként az aljzathoz közeli vízrétegekben tartózkodnak. Ezt a területet a horizontálisan beállított szonárfej korlátozottan képes érzékelni, így feltételezhető, hogy az itt található, nagyobb testű egyedek nem jelentek meg nagy súllyal az eredményekben. Ugyanakkor élnek a Balatonban olyan halfajok is (pl. fogassüllő Sander lucioperca), melyeknek egyedei szintén elérhetik a 60 cm-es testhosszt és jellemzően a vízoszlop felsőbb régióiban fordulnak elő. Ezt a körülményt természetesen nem szabad figyelmen kívül hagyni, és az eredményeket is ennek figyelembe vételével kell 34

kezelni. Mindazonáltal, a 60 cm-nél nagyobb testű, rajokba tömörülő süllők jelenléte a Balaton nyíltvízi régiójának vízoszlopában véleményünk szerint nem annyira jellemző, hogy az érdemben befolyásolná a busa biomasszával kapcsolatos becsléseket. Ezeknek a szempontoknak a figyelembe vételével, és mindkét szonár fej eredményeit átlagolva arra a következtetésre juthatunk, hogy a 60 cmnél nagyobb testű (feltételezhetően busa) egyedek részaránya a szonár által érzékelt teljes halbiomasszán belül 21,5%, míg ha csak az elliptikus fej által közvetített adatokat vesszük figyelembe, akkor ez az arány 36,6%-nak adódik. Tátrai és munkatársai (2009) hidroakusztikus halállomány felmérésük során a Balatonnak hasonló (bár kisebb kiterjedésű) területét mérték fel, mint 2014-ben a cseh és a magyar kutatók. Tátrai és munkatársai (2009) arra a következtetésre jutottak, hogy a balatoni halbiomasszának hozzávetőlegesen harmadát halászattal hasznosítható méterű busa alkotja. Jelen felmérés eredményei tehát összhangban vannak a korábbi becslésekkel, amely a busa részarányára vonatkozik. Ugyanakkor hozzá kell tennünk, hogy a tényleges (azaz teljes tóra vonatkoztatott) arány ettől némileg eltérhet, hiszen a teljes hal biomassza becsült értékét feltételezhetően növelné az aljzathoz közeli és a part menti sekély területeken tartózkodó halak nagyobb súllyal való figyelembe vétele, azaz ennek alapján valamivel csökkenne a busa becsült részaránya. Ezzel szemben, a busák méret alapján történő elkülönítése magában hordozza az elemzésnek azt a fajta elfogultságát, hogy csak a 60 cm-nél nagyobb testű halakat számítja busának, holott feltételezhető a kisebb testű busa példányok jelenléte is a tóban. Ez a körülmény pedig azt vonzza magával, hogy az elemzés alulértékelheti a busák tényleges biomasszáját, hiszen csak a halászattal hasznosítható méretű példányok jelenlétét képes megbecsülni ezzel a módszerrel. A biomassza meghatározásával kapcsolatban elmondható, hogy a szonár mindkét feje által azonosított egyedi jelek átlaga alapján a busa teljes Balatonra vonatkoztatott biomasszája 332 tonnára becsülhető, amely véleményünk szerint a valóságos értéknél lényegesen alacsonyabb. Kizárólag a kör alakú fej által rögzített adatok alapján a teljes Balatonra vonatkoztatott busa-biomasszát 564 tonnára becsülhetjük, amely véleményünk szerint továbbra is a valóságosnál alacsonyabb érték. Ugyanakkor tény, hogy a műszer azonosította a nagyobb halakból álló tömörüléseket egyes transzektek különböző pontjain, amely nagy valószínűséggel a busa rajok jelentétének bizonyítéka az adott területeken. Bár a két különböző típusú szonár fej (elliptikus és kör alakú) eltérő irányban volt beállítva a felmérés ideje alatt, mégis arra számítottunk, hogy az általuk mért eredmények nagyon hasonlóak lesznek, mivel ugyanannak a 35

transzektnek két különböző, de egymáshoz közel található részét vizsgálták. A várakozásainkkal ellentétben azonban azt tapasztaltuk, hogy a két eltérő típusú szonár fej által közvetített eredmények jelentősen különböztek egymástól. Az elliptikus fej által rögzített adatok alapján magasabb egyedszámokat állapíthatunk meg minden transzekt esetében, ugyanakkor a becsült biomassza értékek tekintetében nem mindig az elliptikus fej szolgáltatta a legmagasabb értékeket. A jelenség feltehetően a változó mértékű, de a felmérés alatt szinte folyamatosan jelentkező hullámzással magyarázható. A Fertő-tavon korábban végrehajtott, hasonló jellegű felmérés során azt állapították meg, hogy hullámzás esetén a halak jelentős része a nyugodtabb, alsóbb vízrétegekbe húzódik, ahol a szonár korlátozott mértékben képes azonosítani őket. Ilyen esetben a szonárfejek által kibocsátott hangnyaláb kilépési szögének komoly szerepe lehet a felmérés eredményére: míg a kör alakú szonár fej 6,8°-os szögben bocsátja ki a hangnyalábot, addig az elliptikus fejből 4,3°-os és 9,1 °-os szögben lépnek ki a sugárzott hanghullámok. A víz hullámzása esetén a hangnyaláb eltérő kilépési szöge okozhat eltérő eredményeket a két különböző típusú szonárfej által közvetített adatok között, amelyet az adatelemzést végző kutatók is tapasztaltak az eredmények értékelése során. Megállapítható, hogy a Balaton és a hozzá hasonló sekély tavak esetében a hidroakusztikus módszer további finomításra és fejlesztésre szorul annak érdekében, hogy megbízhatóbban legyen alkalmazható a halállomány mennyiségi viszonyainak felmérésére. A 2014 őszén végrehajtott balatoni hidroakusztikus halállomány felmérés során használt eszközök, illetve a felmérés módszerei és alapossága minden tekintetben megfeleltek a nemzetközileg elfogadott követelményeknek, sőt, sok tekintetben túl is haladták azokat. A felmérésben résztvevő és az adatelemzést végző cseh kutatók a téma nemzetközileg elismert szakértői, akik a hidroakusztikus halállomány felmérés területén több tíz éves tapasztalattal rendelkeznek. Az eredmények egy része ugyanakkor a legnagyobb igyekezet ellenére sem bizonyul megfelelőnek, amely jelzi, hogy a módszernek bizonyos korlátai vannak a Balatonhoz hasonló sekély állóvizek esetében. Szükséges megjegyezni, hogy a vizsgálat lényegében a Balaton nyíltvízi területére korlátozódott, hiszen 3 méternél sekélyebb vízben a hidroakusztikus felmérés már kisebb hullámzás esetén sem lehetséges. Az eredményekben ismertetett, hozzávetőlegesen 26 kg/ha átlagos hal biomassza tehát a nyíltvízi területre jellemző, és a halállománynak csak egy részét foglalja magában. A jövőben tervezzük, hogy a nyíltvízi területeken végrehajtott hidroakusztikus felmérést szélcsendes időszakban kiterjesztjük a sekélyebb, part menti zónára is, illetve lehetőség szerint kiegészítjük aktív fogóeszközökkel (pl. kerítőhálós vagy húzóhálós) történő mintavételezéssel. 36

4. Busarajok felderítésének lehetősége drónok segítségével Tóth Viktor (MTA ÖK BLI) kutatási eredményei alapján 4.1. Áttekintés Drónoknak nevezzük azokat a légi járműveket, melyekben méretükből és távirányíthatóságukból adódóan nem tartózkodik pilóta. Az elsősorban civil célkora használt drónokat gyakran nevezik UAV-nak, amely az angol „Unmanned Aerial Vehicle” (pilóta nélküli repülőgép) kifejezés rövidítése. A drónok gyakran szállítanak normál videók vagy képek rögzítésére alkalmas kamerákon kívül infravörös, multispektrális kamerákat, illetve spektroradiométereket vagy lézeres távolságmérő eszközöket (LIDAR-ok). Az ilyen eszközökkel felszerelt „tudományos” drónokat gyakran alkalmazzák a természetvédelemben, mezőgazdaságban, erdészetben, vegetációtérképezésben, és számos egyéb területen is. Tudományos területen elsősorban (habár nem kizárólag) távérzékeléses vizsgálatokhoz használnak drónokat. A távérzékelés a modern szupraindividuális (élőlényközösségeket tanulmányozó) tudományok egyik nélkülözhetetlen eszköze. A távérzékelés számos előnnyel jár, hiszen ezzel a módszerrel nagy mennyiségű, homogén (időben állandó technikával készített) adatsorokhoz juthatunk. A műszer érzékelői a magasságtól függően akár cm-es felbontásban rögzíthetik az adatokat, ami terepi felbontásban egy igen sűrű, rácshálózatos mintavételnek fele meg. Ebből kifolyólag a drónos távérzékelés nem globális szinten, hanem elsősorban kisléptékű (tájjellegű) vizsgálatokra használható. A drónos távérzékelésnek talán legnagyobb előnye, hogy a mérések az időjárási viszonyok függvényében akár naponta többször is megismételhetők, amely nagyon fontos lehet a gyors lefutású folyamatok (pl. halak ívása vagy vándorlása) vizsgálatának esetében. Jelen vizsgálat célja az volt, hogy megismerjük a drónok alkalmazhatóságát a balatoni busarajok felderítésében. 4.2. Eszközök és módszerek A vizsgálathoz használt drón kiválasztásánál a következő szempontok voltak mérvadóak: - a drón élő adást közvetítsen az irányítónak - a drón optikai rendszere stabilizátorral rendelkezzen - a drón optikai rendszer beállításait módosítani lehessen közvetlenül repülés közben 37

- a drón automatizmusa lehetővé tegye az lebegő funkciót, ami a vizsgálatokhoz szükséges az optikai rendszer átállításához - változatos optikai felbontással rendelkezzen Ezeknek a követelményeknek teljes mértékben a DJI cég (Kína) Phantom 3 Pro (P3P) drónja felelt meg. A vizsgálatokhoz használt P3P-t a natív DJI GO szoftverrel használtuk. Az irányító szoftvert Android alapú mobiltelefonon (Alcatel Idol X, 5’, full HD kijelző, 1,3 GHz quad-processor Android 4.4.2.) és tableten (Lenovo A7, 7’, 1028x800 felbontású, 1,1 GHz quad-processor, Android 4.4.2.) egyaránt futtattuk. A drón integrált kamerával rendelkezik, amelyet egy 3 tengely mentén állítható stabilizátor (gimbal) segítségével rögzítettek a drón aljára, kompenzálva a drón mikro- és makro-mozgásait. A kamerában egy Sony EXMOR 1/2.3” érzékelő található. A lencse látószöge 35 mm formátumra átszámolva 94°, a rekesz pedig f/2.8. Az ISO érték 100-3200 között állítható, míg a záridő 8 és 1/8000 mp között (4/1. táblázat). A kamera a legnagyobb felbontásában 4K (4096x2160p) videót, illetve, 12 megapixeles (4000x3000p) állóképeket rögzít. A DJI LightBridge technológiának köszönhetően 220 ms késleltetéssel a drón élő kameraképnek a HD (1280x720p) változatát, nem csak a távirányítónkhoz kapcsolt eszközökön követhetjük, de megfelelő internetkapcsolat esetén élő közvetítést is sugározhatunk. 4/1. táblázat: DJI „Phantom 3” drón műszaki specifikációi

Súly (akkumulátorral együtt) Max. sebesség Max. emelkedési sebessége Max. süllyedési sebessége Üzemmódok Repülési idő Stabilizátor (gimbal) GPS Hatótávolság Optika Max. video Max. állókép

1280g 16m/s (57 km/óra) 5m/s (18 km/óra) 3m/s (11 km/óra) videó, fotó, time lapse, sorozatfotó (3/5/7) max. 23 perc 3 tengelyes Zenmuse GPS/GLONASS max 2 km Sony EXMOR 1/2,3” (94 fokos látószög, F 2,8, torzításmentes, 9 rétegű lencsével) 4K (4096x2160p) 30 fps 4000x3000p

38

A drón alkalmazhatóságát halállományok felderítésére bóják segítségével teszteltük. Az ovális, 50, 75 és 100 cm hosszúságú bójákat aluminimumból készítettük (4/1. ábra). A lebegés fenntartásához az aljukhoz polisztirol habot illesztettünk. A bójákat különböző környezeti feltételek (víz zavarossága, víz mélysége, bóják mérete), illetve repülési (magasság, napálláshoz való viszony) és optikai paraméterek (optika iránya, szöge, felbontása) mellett teszteltük. A vizsgálathoz használt, busákat modellező bójákat 0, 20, 40, 60, 80 és 100 cm vízmélységbe helyeztük ki az MTA ÖK Balatoni Limnológiai Intézete előtti partszakaszon. A drónnal különböző magasságból és kameraállásból eltérő felbontású felvételeket készítettünk. A vizsgálatok során fennálló főbb változó paramétereket a kép exif információjából szereztük meg. A vizsgálatot több alkalommal (augusztus 17., 19., 25., 26., 27., szeptember 8.,15.) megismételtük, hogy a víz zavarosságának esetleges hatását is figyelembe vehessük.

4/1. ábra. A vizsgálatoknál használt bóják 50 cm-es változata. Felső részük alumíniumból, alsó részük polisztirolból készült. A felső, alumíniumból készült részen három lyuk lett kiképezve, a horgony rögzítéséhez

A víz látható zavarossága a jelenlévő szervetlen és szerves lebegő részecskék fényelnyeléséből és fényszórásából adódik. A zavarosság meghatározására rendszerint a tóvíz lebegőanyag tartalmának mérését alkalmazzák. Munkánk során a víz lebegőanyag tartalmát gravimetriás módszerrel határoztuk meg. A begyűjtött vízminták szűrésére 0,45 μm pórusméretű membrán-filtert és vákuum berendezést használtunk. A szűrőkorong száraz tömegének ismeretében a szűrés után a membránszűrőn maradt lebegőanyag tömegét 2 órás 105 °C-os szárítást követően gravimetriásan (analitikai mérlegen) határoztuk meg. Az így 39

nyert tömegkülönbségből a szűrt mintatérfogat ismeretében a minta literenkénti összes száraz lebegőanyag tartalmát számítottuk ki. A lebegőanyag tartalom mellett meghatároztuk a tóvíz színét is. A szín intenzitását Pt-egységekben fejeztük ki. Egy Pt-egység 1 mg L-1 platinát tartalmazó vízoldat színének felel meg (nemzetközi sztenderd eljárás). A szűrlet színét Shimadzu UV-VIS-1601 spektrofotométerrel, 450 nm hullámhosszon határoztuk meg. 4.3. Eredmények és értékelés Megfigyelés szöge A drónok többségében (főleg az olcsóbb kiviteleknél) a kamerák rögzítve vannak, és kizárólagosan vízszintesen előre nézve képesek felvételeket készíteni. Ennek megfelelően megvizsgáltuk, hogy ilyen beállításokkal a drón kamerája mit észlel az alatta lévő területből. Ehhez a P3P kameráját a repülés irányába, vízszintesen állítottuk be, és így végeztük a felmérést. A vízszintesen beállított kamera erősen korlátozta a drón alatt található terület beláthatóságát, feltérképezhetőségét. Előre néző kamerák esetében már az emberi szem magasságában a terület beláthatósága némileg korlátozott volt, illetve a 20-40 cm mély vízben található bóják sem voltak azonosíthatók teljes bizonyossággal. A megfigyelés magasságának növelésével a mélységi láthatóság növekedett valamelyest, és a bóják 60 cm mélységig azonosíthatóak voltak, azonban a magasságtól függően a drón alatti terület már nem volt belátható (4/2. ábra). Ahhoz, hogy a drón alatti közvetlen terület látható legyen, a magasságtól függően a vizsgált területhez képest pár méterrel hátrébb kell pozícionálni. Figyelembe véve a Sony EXMOR kamera 94 fokos látószögét, nagyjából olyan távolsággal kell hátrébb vinni a kamerát, amilyen magasról kívánjuk megfigyelni a vízfelületet (magasság x 1,07). Természetesen más optikával rendelkező drónoknál ezt külön ki kell számolni/tapasztalni. Kaphatók olyan drónok is, amelyeken a kamera ugyan fixen előre, a repülés irányában van beállítva, de egy bizonyos szögben lefelé fordul. Az ilyen drónok használhatóságának felmérésére megvizsgáltuk a bóják láthatóságát különböző szögben álló kameraállások mellett (4/3., 4/4., 4/5. ábrák).

40

A

B

C

D

4/2. ábra: A dróntól 3 méterre elhelyezett bóják láthatósága a kamera magasságától függően: A – 3 méter, B – 5 m, C – 8 m és D – 10 m.

4/3. ábra: A vízoszlop különböző mélységeiben elhelyezett, 1 méter hosszú bóják észlelhetősége (%) a kameraállás szögének függvényében, 180 cm-es magasságból (100% − a bója egyértelműen észlelhető; 0% − a bója nem látható)

41

Az emberi szem magasságából (~180 cm; 4/3. ábra) a vízszintesen, előre néző kamerával a bóják nem voltak azonosíthatók. Ugyanakkor a kamera dőlésszögének átállításával előbb a vízfelszín közelében (20°-os dőlésszög), aztán a 40 cm mélyben (40°-os dőlésszög), míg végül a függőleges beállításnál már a 60 cm-en mélyen elhelyezett bóják is láthatókká váltak (4/3. ábra).

4/4. ábra: A vízoszlop különböző mélységeiben elhelyezett 1 méter hosszú bóják észlelhetősége (%) a kameraállás szögének függvényében, 300 cm-es magasságból (100% − a bója egyértelműen észlelhető; 0% − a bója nem látható)

4/5. ábra: A vízoszlop különböző mélységében elhelyezett 1 méter hosszú bóják észlelhetősége (%) a kameraállás szögének függvényében 800 cm-es magasságból (100% − a bója egyértelműen észlelhető; 0% − a bója nem látható)

42

A magasság további növelésével a drón alatti területen található bóják azonosíthatósága nem növekedett, illetve a terület csak jelentős (> 20 fokos) kameraátállítással vált láthatóvá (4/4. és 4/5. ábrák). Ezzel együtt azonban nőtt a mélységben elhelyezett bóják láthatósága, és így már 50–60° dőlésszögnél a 80 cm-s mélységben elhelyezett bóják is azonosíthatóvá váltak (4/5. ábra). A vízmélység és a vízoszlop lebegőanyag tartalmának (átlátszóság) hatása A kameraállás szöge mellett nem elhanyagolható tényező a víz átlátszóságának befolyásoló szerepe. A víz zavarossága alapjaiban befolyásolta a vízben elhelyezett bóják észlelhetőségét. Tiszta vízben a bóják azonosíthatósága meglehetősen magas volt: már szemmagasságból (~180 cm) észlelni lehetett a 40–50 cm mélységben elhelyezett bójákat is (4/6. ábra), míg magasság növelésével akár 70–90 cm-es mélységben is azonosítani lehetett a bójákat (4/7. és 4/8. ábrák). Ugyanakkor már enyhén zavaros, 8–10 mg L-1 lebegőanyag-taralmú vízben (ez az átlagos balatoni zavarosság felének felel meg) a bóják észlelhetősége jelentősen csökkent: szemmagasságban csak a vízfelszín közelében található bóják voltak láthatók (4/6. ábra), és a megfigyelés magasságának növelésével is csak a 40–50 cm-es vízmélységig lehetett egyételűen azonosítani a bójákat (4/7. és 4/8. ábrák).

4/6. ábra: A vízoszlop különböző mélységében (cm) elhelyezett 1 méter hosszú bóják észlelhetősége 180 cm magasságból

43

4/7. ábra: A vízoszlop különböző mélységében (cm) elhelyezett 1 méter hosszú bóják észlelhetősége 300 cm magasságból

A jelentősen felkavarodott vízben (lebegőanyag tartalom> 25 mg L-1) csak a víz felszínén (4/6. és 4/7. ábrák), illetve a víz felszín közelében elhelyezkedő bójákat lehetett megfigyelni (4/8. ábra). Természetesen az esetek többségében a víz átlátszósága mellett a hullámzás is jelentősen befolyásolta a bóják láthatóságát: a vízfelszín közelében lévő bóják a hullámzás következtében időszakosan a víz felszínére kerültek, így megnőtt az azonosíthatóságuk valószínűsége. Ellenben a mélyebben található bóják nem kerültek a felszín közelébe, így nem csak a zavarosság, hanem a hullámzó vízfelszín csillogása is megnehezítette azok azonosítását.

44

4/8. ábra: A vízoszlop különböző mélységében (cm) elhelyezett 1 méter hosszú bóják észlelhetősége 600 cm magasságból

A felvételek felbontása A drón élő képének követésével kapcsolatos egyik legfontosabb szempont az irányító számára látható kép minősége. A LightBridge technológiának köszönhetően azonnal láthatja az irányító a vizsgált területet. A P3P (1280x720p) HD adást képes sugározni, így eleve ennél nagyobb felbontású lejátszó eszközök (telefon, tablet) használata nem indokolt. A vizsgálataink során mindazonáltal összehasonlítottuk a bóják láthatóságát fHD (1080p), HD (720p), SVGA (800x600p) és VGA (640x480p) felbontásokban. Alacsony repülési magasságoknál (5 méter) a képek felbontásának jelentős csökkenése (1555200 pixelről 307200 pixelre, ami több mint ötszörös információvesztés) ellenére, a bóják jól kivehetőek voltak mind a legnagyobb lesugározható, HD (4/9A. ábra), mind a legalacsonyabb, VGA felbontásban (4/9C. ábra). A megfigyelési magasság növelésével azonban jelentősen romlott az bóják láthatósága: 30 méter feletti magasságból a drónról érkező 720p képeken (4/9D. ábra) a bóják ugyan még észrevehetők, azonban az alacsonyabb felbontású képeken teljesen azonosíthatatlanok voltak. Így kijelenthető, hogy a sikeres megfigyeléshez jellemzően nem nagy felbontású, hanem inkább nagyobb méretű képernyő szükséges (például inkább egy 7”, SVGA tablet, mint egy 5” fHD telefon), azonban 30 méter feletti magasságokból már a nagyméretű kijelzőn sem voltak azonosíthatók a halakat imitáló bóják. 45

4/9. ábra: A vízoszlop különböző mélységeiben elhelyezett bóják észlelhetősége változó magasságból, függőleges kameraállású drónról a kapott kép felbontásának függvényében: A – 960x720 – 5 méter, B – 800x600 – 5 méter, C – 640x480 – 5 méter, D – 960x720 – 30 méter, E – 800x600 – 30 méter, F – 640x480 – 30 méter

46

Bóják mérete Ahogyan arra számítani lehetett, a vizsgált objektumok mérete is jelentősen befolyásolta az észlelhetőséget. Alacsony lebegőanyag tartalom mellett mindegyik bója könnyen azonosítható volt, ugyanakkor a zavarosság emelkedésével a kisebb, 50 cm-es bóják már csak sekélyebb vízben voltak azonosíthatók. Ezzel szemben a nagyobb, 100 cm-es bóják azonos zavarosság mellett mélyebben elhelyezve is felismerhetők voltak. Összegzés A vizsgálatok igazolták, hogy a drónok alkalmas eszközök lehetnek a halak, halrajok azonosítására, amennyiben a drón kamerájának dőlésszöge állítható, a drón és az irányító között nagyfelbontású video kapcsolat létesíthető, a drón rendelkezik lebegés és követés funkcióval, valamint ha jól választjuk meg a drón lebegésének magasságát és a víz átlátszósága lehetővé teszi az azonosítást. A fentebb ismertetett technikai feltételeknek pillanatnyilag a viszonylag magas árkategóriába tartozó drónok felelnek meg. Ilyen például a hazánkban is kapható DJI Phantom 3 Standard, de külföldről megrendelhetők a képességekben és árban hasonló 3DR Solo, Yuneec Typhoon Q500+, a TTRobotix GHOST+ illetve BLADE 350 QX3 típusok. Ezek a drónok számos olyan funkcióval rendelkeznek, amelyek jelentősen megkönnyítik a használójuk munkáját. Például, a repülési idejük már a standard akkumulátorokkal is legalább 20 perc, és nem ritka a 800–1000 méteres hatótávolság sem, így használatukkal lehetőség adódik nagyobb területek feltérképezésére. Természetesen lehetséges kisebb és olcsóbb drónok használata is (például: Hubsan FPV X4 H107D, Cheerson CX-30W vagy S, Galaxy Visitor Mola M24, Wltoys w686, Syma X8W, JJRC H8C, MJX X300C stb.). Ugyanakkor ezek az eszközök nagyon érzékenyek az időjárási viszonyokra és csak szélcsendben indíthatóak. Emellett jóval gyengébb minőségű kamerákkal vannak felszerelve, a hatótávolságuk rövidebb (mindössze 30–50 méter) és a repülési idejük is csak töredéke a professzionálisabb drónokénak. Továbbá azt is figyelembe kell venni, hogy ezeket a drónokat nehezebb reptetni, és mindenképpen gyakorlott irányító szükséges a használatukhoz. A drónon található kamera által rögzített képet megjelenítő eszközök kijelzőjének típusára vonatkozóan elsősorban a nagyobb méret, nem pedig a felbontás a mérvadó. Előnyben kell részesíteni a nagyobb kijelzővel rendelkező készülékeket, vagyis a tableteket, de ezeken belül is inkább a 47

kijelző betekintési szöge a meghatározó, nem pedig a kijelző felbontása. A megfigyeléseket maximum 20 méteres magasságból érdemes végrehajtani. Az ennél magasabbról készített felvételeken a kijelző képén nem azonosíthatók a nagyobb (akár 1 méteres) objektumok sem. A megfigyeléseket érdemes a Nappal ellentétes irányba fordított kamerával végezni: a napfény tükröződése a víz felszínén lehetetlenné teheti a megfigyelést, a kamera reagál az erős fényre és alulexponálhat, ami sötét és elmosódott képet eredményez. Mivel a Balaton sekélysége miatt (átlagos vízmélység: 3,3 méter) gyakran felkeveredik, emiatt pedig a víz átlátszósága jelentősen lecsökken, így a halrajok drónok segítségével történő azonosíthatósága korlátozott, és leginkább a szélcsendes időszakokban lehetséges. A víz zavarosságának növekedésével nő az esélye annak, hogy a légi felvételeken csak a nagyobb méretű halak lesznek észlelhetők. A vizsgálat további érdekes tapasztalata, hogy fémből készült hajóról nagyon nehéz ezeket az eszközöket indítani és irányítani. A fém hajótest árnyékolása ugyanis könnyen megzavarhatja drón vezérlését, ami akár a drón lezuhanásához vagy elvesztéséhez is vezethet. Így elsősorban nagyobb, műanyagtestű hajókról, vagy partról érdemesebb a drónokat indítani.

48

5. A busák növekedése és kondíciófaktora a Balatonban Boros G. és munkatársai (2014) cikke alapján 5.1. Áttekintés A Balaton napjainkban oligotróf-mezotróf rendszernek minősül, azaz viszonylag alacsony koncentrációban vannak jelen a vízoszlopban az oldott növényi tápelemek, illetve ennek megfelelően az alga biomassza is jelentősen lecsökkent a korábbi évtizedekben jellemző értékekhez képest. Az 1960-as és 1990-es évek között jellemző planktonikus eutrofizációnak számos kedvezőtlen hatása volt a Balaton őshonos élővilágára és ökológiai egyensúlyára, ugyanakkor velejárója volt, hogy a mainál jóval bőségesebb táplálékbázis állt a halak rendelkezésére. Az utóbbi két évtizedben jelentősen mérséklődött a Balatont érő külső tápanyagterhelés, amely együtt járt a teljes tápláléklánc szerkezetének és mennyiségi viszonyainak átalakulásával, így a busák számára táplálékként szolgáló planktonikus szervezetek biomasszájának zsugorodásával. Ez a körülmény arra engedne következtetni, hogy a balatoni busaállományt alkotó egyedekre napjainkban visszafogottabb növekedés és viszonylag alacsony kondíciófaktor jellemző. Ezzel szemben már Tátrai és munkatársai (2009) is megállapították, hogy a busák a 2000-es években is gyorsan nőttek és viszonylag nagy testméretet értek el a Balatonban. Munkánk során részletesen vizsgáltuk a balatoni busaállományt alkotó egyedek növekedési mutatóit, és összehasonlítottuk ezeket az értékeket más ökoszisztémákban élő busa egyedek hasonló értékeivel. Így képet kaphatunk arról, hogy napjainkban mennyire bizonyul megfelelő vagy éppen ideális élőhelynek a Balaton a busák számára. 5.2. Eszközök és módszerek A vizsgálat során összesen 59 busa egyed életkorát, nemét, növekedési mutatóit és kondíciófaktorát vizsgáltuk. A vizsgált egyedeket a Balaton keleti medencéjéből gyűjtöttünk a Balatoni Halgazdálkodási Nonprofit Zrt. segítségével, 2011-ben és 2013-ban. A halak életkorát és növekedésének ütemét a pikkelyeiken található évgyűrűk vizsgálata alapján határoztuk meg, von Bertalanffy (1957) módszere alapján. A főbb testparaméterek (teljes testhossz, testtömeg) ismeretében kiszámoltuk az egyedekre jellemző kondíciófaktort, amely a hal testtömegének és testhossza köbének a hányadosa. Ez az érték tájékoztatást ad az adott egyed testének „teltségéről”, azaz közvetett módon a felhalmozott energiaraktárak méretéről. 49

Az egyedek faji hovatartozásának megállapítása céljából vizsgáltuk az alábbi morfológiai bélyegeket: a hason található él hossza, a mellúszó hossza, fej formája, általános megjelenés, illetve a szűrőszerv típusa (további módszertani részletek Boros és mtsai 2014 – cikkében). 5.3. Eredmények és értékelés A vizsgált egyedek teljes testhossza 92 és 134 cm között, míg testtömegük 11 és 35 kg között változott. Életkoruk 9 – 16 év között alakult. A morfológiai bélyegek alapján a vizsgálatba bevont valamennyi egyed a fehér busa és a pettyes busa hibridje volt. A balatoni busák életük első 5 évében viszonylag visszafogottan növekednek más állományokhoz képest, ugyanakkor 6 éves koruk után sem csökken növekedésük intenzitása, ellentétben más állományok egyedeivel (5/1. táblázat). A testhossz-testtömeg összefüggéseket az 5/2. táblázat mutatja be, nemek szerint elkülönítve. Ez alapján nincs szignifikáns különbség a nőstények és a hímek növekedési mutatóiban (ANCOVA, F1,56 = 1,75; P = 0,191). A vizsgált halak kondíciófaktora (átlagosan 1,55 ± 0,22; minimum 1,15; maximum 2,31) a testhossz növekedésével csökkent (ANCOVA, F1,56 = 6,13; P = 0,016), de a nőstények és hímek között ebben az esetben sem volt szignifikáns különbség (ANCOVA, F1,56 = 1,50; P = 0,225). 5/1. táblázat: Különböző ökoszisztémákban élő busaállományokra jellemző becsült növekedési értékek összehasonlítása (Forrás: Boros és mtsai, 2014)

Hibridek (H. nobilis × H. molitrix) Balaton (jelenlegi vizsgálat eredményei) Pettyes busa (H. nobilis) Mississippi-folyó (USA) Katlabukh tó (Ukrajna) Kakhovka tározó (Ukrajna) Kremenchug tározó (Ukrajna) Dgal Wielki tó (Lengyelo.) Missouri folyó (USA) Norfolk tó (Anglia) Fehér busa (H. molitrix) Mississippi folyó (USA) Amur folyó (Oroszország) Gobindsagar tározó (India)

Teljes testhossz (mm) adott életkorban (év) 3 4 5 6 7 8 9

1

2

93

210

337

456

568

673

765

835

898

951

273 371

672 502 472 470 392 380 345

746 538 586 565 503 470 425

813 563 682

665 771 746 716 680 650

713 762 800

835

580 545 510

921 645 741 701 667 610 590

785

239 125 110 125

500 465 389 374 242 220 230

705

755

125 137

317 264 299

531 341 435

649 416 548

704 476 643

723 523 722

50

560

10

5/2. táblázat: A balatoni busák testhossz-testtömeg összefüggésével kapcsolatos számítások és eredmények. A testhossz-testtömeg összefüggést logaritmikusan transzformált adatok alapján végeztük; az összefüggés nem különbözött szignifikánsan a nőstények és a hímek esetében (Forrás: Boros és mtsai, 2014)

Hím+Nőstény Hím Nőstény

n 59 24 35

Teljes testhossz (cm) Min. Max. 92 134 92 121 94 134

a -1,03 -1,31 -0,51

Regressziós paraméterek 95% KI a b 95% KI b -1,78; -0,29 2,61 2,25; 2,98 -2,70; 0,09 2,74 2,05; 3,44 -1,48; 0,46 2,36 1,88; 2,83

r2 0,781 0,743 0,778

P <0.001 <0.001 <0.001

n- mintaszám; Min.- minimum; Max.- maximum; a és b- a lineáris regresszió-analízis paraméterei; 95% KI- konfidencia intervallumok; r2- determinációs koefficiens; P- a szignifikáns különbség mértéke

A szakirodalomban fellelhető adatokat áttekintve azt láthatjuk (5/1. táblázat), hogy a különböző élőhelyeken a busa fajok egyedeinek növekedési intenzitása 1 és 3 éves koruk között tetőzik, majd ezt követően folyamatosan csökken. Ugyanakkor a Balatonban élő állomány esetében nem tapasztalható ilyen jellegű csökkenés a kor előrehaladtával. A balatoni egyedek növekedési mutatóik alapján összehasonlításban a középmezőnyben helyezkednek el, de alapvetően jól és gyorsan növekednek. A nőstények és a hímek növekedési paraméterei között nem találtunk jelentős különbséget, ugyanakkor meg kell jegyezni, hogy az eredményeket befolyásolhatta a vizsgált egyedek testhosszában jellemző viszonylag kis különbség, illetve a hibrid busákra jellemző morfológiai variabilitás. A Balatonban élő busák kondíciófaktora más ökoszisztémákban élő busák hasonló értékeivel összehasonlítva kimondottan magas annak ellenére, hogy a Balaton vizében viszonylag kevés táplálékforrás áll rendelkezésükre. Nuevo és munkatársai (2004) arról számoltak be, hogy a Mississippi folyóban élő, 80 – 90 cm testhosszúságú busák átlagos kondíciófaktora 1,03 (0,58 – 2,04 között változott). Továbbá, Naeem és Salam (2010) szerint egy pakisztáni halastóban élő, 10 – 50 cm testhosszú busák kondíciófaktorának átlagértéke 1,13. Ezek a kondíciófaktor értékek hozzávetőlegesen 40 – 50%-al alacsonyabbak, mint a balatoni busákra jellemző hasonló érték. Az élőhelybeli (pl. állóvízi vagy folyóvízi körülmények) vagy a testméretbeli különbségek természetesen okozhatnak eltéréseket a kondíciófaktorban, azonban teljes mértékben nem magyarázzák a fentebb ismertetett mértékű eltérést. A balatoni egyedekre jellemző magas kondíciófaktor meglehetősen különös, ha figyelembe vesszük 51

táplálékuk összetételét. Eredményeink szerint a Balatonban élő busák táplálékának átlagosan 43 ± 9%-át alkotja szervetlen anyag (száraz tömegre vonatkoztatva), de ez az arány néhány egyed esetében elérte a 80%-ot is, tehát nagy mennyiségben fogyasztanak tápérték nélküli lebegő anyagot, amely nem segíti elő az intenzív növekedést. Érdekes jelenség, hogy a Balatonban élő, a busákhoz hasonlóan szűrő táplálkozású zooplankton szervezetek (Cladocera spp.) tápcsatornájában szintén jelentős mennyiségben található szervetlen anyag, de a zooplanktonnál ez bizonyítottan csökkent növekedést és alacsony peteszámot okoz (G.-Tóth, 1992). Az eredményeket áttekintve arra a következtetésre juthatunk, hogy a busák napjainkban is képesek az ideális növekedéshez szükséges táplálékmennyiség megszerzésére a Balatonban. Ugyanakkor igen jelentős térfogatú vizet kell napi szinten átszűrniük ahhoz, hogy ilyen alacsony trofitás és ilyen mértékű szervetlen anyag fogyasztása mellett megfelelő mennyiségű planktonhoz jussanak, és így fenn tudják tartani intenzív növekedésüket és kiemelkedően magas kondíciófaktorukat. A busaállomány plankton fogyasztása különösen jelentős lehet annak figyelembe vételével, hogy a busák az óvatosabb becslések szerint is legalább 500 – 1000 tonnányi biomasszával vannak jelen a Balatonban. A táplálékban viszonylag szegény környezetben az intenzív növekedéshez szükséges mennyiségű plankton fogyasztása különösen fokozott versengést idézhet elő a táplálékforrásokért az őshonos plankton-fogyasztók és az idegenhonos busák között.

52

6. Táplálkozási szokások vizsgálata Battonyai I. és munkatársai (2015), Borsodi A. és mtsai (2015), László K. és mtsai (2015), Vitál Z. és munkatársai (2015), illetve Görgényi J. és munkatársai (2016) cikkei alapján 6.1. Áttekintés A fehér busát sokáig kimondottan algafogyasztó halfajként tartották számon. Jól jelzi ezt többek között az a tény, hogy Antalfi és Tölg 1972-ben a fehér busát (és még inkább meglepő módon a pettyes busát is) a „Növényevő halak” című könyvükben mutatják be. Harka és Sallai (2004) szerint a fehér busa egyebek mellett azért fontos haszonhalunk, mivel főként olyan táplálékot alakít át halhússá, amelyet az őshonos halaink jellemzően nem fogyasztanak. Ugyanezt a nézetet osztotta Woynarovich (2007) is, aki szerint a busák olyan táplálékot hasznosítanak („20–60 ezredmilliméter nagyságú szervezeteket és törmelékeket”), amelyet más hazai halfajok nem képesek elfogyasztani. Ugyanakkor, számos olyan eredmény jelent meg a szakirodalomban, melyek ezeket az állításokat –legalábbis részben– cáfolják. Ahogyan például Pintér (2002) is rávilágított, a fehér busa nem tekinthető egyértelműen fitoplanktonfogyasztó halfajnak, mint ahogyan az a szakmai közvéleményben korábban általánosan elfogadott volt. Egy hazai eredményt említve, Vörös és Oldal (1991) vizsgálataik során kimutatták, hogy a Balatonban élő fehér busák elsősorban nem algát fogyasztottak, hanem automatikusan kiszűrtek minden 10 mikrométernél nagyobb átmérőjű lebegő részecskét, vagyis az algákon kívül zooplanktont és detrituszt is. További tanulmányok igazolják, hogy bizonyos élőhelyeken a fehér busa táplálékában az algák mellett jelentős (akár 50%os) részarányban szerepelhet a zooplankton is (pl. Spataru és Gophen, 1985; Burke és mtsai, 1986), amely főként akkor jellemző, ha a környező vízben lecsökken a fitoplankton mennyisége. Emellett számos vizsgálat bizonyította, hogy fehér busák jelenlétében jelentősen átalakul az adott víztérben jellemző zooplankton-összetétel, és a kisebb méretű zooplankton fajok dominanciája alakul ki (pl. Fukushima és mtsai, 1999; Lu és mtsai, 2002). Bebizonyosodott továbbá, hogy a fehér busa és a pettyes busa eredeti elterjedési területén kívül eső, kombinált telepítésének hatására jelentősen csökken az összes fontosabb zooplankton csoport (Cladocera, Copepoda, Rotatoria) biomasszája (Lieberman 1996, Yang és mtsai, 1999). Egyes szerzők szerint a fehér busa elsősorban a 10 mikrométernél nagyobb átmérőjű szervezetek kiszűrésére specializálódott (Sieburth és mtsai, 1978; Hampl és mtsai, 1983; Smith, 1989; Vörös és mtsai, 1997). Ugyanakkor más tanulmányok arról írnak, hogy a fehér 53

busa képes a 10 mikrométernél kisebb átmérőjű szemcsék és szervezetek kiszűrésére is (Cremer és Smitherman, 1980; Xie, 1999; Esmaeili és Johal, 2015), tehát képes elfogyasztani a nanoplanktont, a bakterioplanktont és az egészen kis szemcseméretű detrituszt is. A pettyes busa a fehér busához hasonlóan szűrő táplálkozású, alapvetően planktonfogyasztó halfaj. A szakirodalmi adatok szerint táplálékát jellemzően a fehér busáénál nagyobb méretű (> 50 μm) planktonikus szervezetek, főként zooplankton alkotja (Burke és mtsai, 1986; Dong és Li, 1994; Kolar és mtsai, 2007). Ugyanakkor kutatások igazolják (pl. Xie, 2001), hogy a pettyes busa képes elfogyasztani olyan méretű szemcséket vagy planktonikus szervezeteket is, amelyek átmérője akár négyszer kisebb a szűrőszerveik pórusainak átmérőjénél, vagyis a szűrőlamellák közötti távolságnál. Ez annak tudható be, hogy a szűrőszervek felületére gyakran jelentős mennyiségű nyálka rakódik, melyet a busák táplálékszűrési hatékonyságuk növelése érdekében termelnek. Ez a fajta nyálkatermelés mindkét busa fajra jellemző (Kolar és mtsai, 2007; Hansen és mtsai, 2014). A nyálkába beletapadnak a legkülönbözőbb méretű szemcsék és apró vízi szervezetek, így a busák képesek az akár 4 – 6 mikrométer átmérőjű plankton vagy detritusz kiszűrésére is, melyek egyébként átjutnának szűrőszerveik pórusain (Kucklentz 1985, Xie 1999; Esmaeili és Johal, 2015). A pettyes busa tehát képes arra, hogy szükség esetén fitoplanktont is fogyasszon, amely főleg akkor jellemző, ha a környező vízben lecsökken a zooplankton mennyisége (Lazareva és mtsai, 1977; Opuszynski és mtsai, 1991). Jennings (1988) arról számolt be, hogy a pettyes busa leginkább akkor részesíti előnyben a nagyobb méretű planktonikus szervezetek fogyasztását, ha a környező vízben a plankton biomasszája viszonylag magas (> 5 ml/L). Vannak adatok arra vonatkozóan, hogy a pettyes busa táplálékának összetételét alapvetően meghatározza, hogy milyen mértékben korlátozott az egyedek szabad mozgása. Cremer és Smitherman (1980) megfigyelték például, hogy míg a halastóban szabadon mozgó pettyes busák béltartalmában 69,3 % volt a detritusz, 23,6% a zooplankton és 6,4 % az alga részaránya, addig ugyanabban a tóban, de ketrecben tartott pettyes busák béltartalmában a detritusz részaránya 25,3%-ra, a zooplanktoné 5,3 %-ra csökkent, míg az algák részaránya 66,8 %-ra nőtt. Ez a jelenség valószínűleg azzal magyarázható, hogy a busák epibranchialis szervében olyan receptorok találhatók, melyek ízlelőbimbóként képesek a zooplankton felhők azonosítására (Hansen és mtsai, 2014). A busák tehát érzékelik és lehetőség szerint célirányosan keresik fel azokat a területeket, ahol nagyobb mennyiségben képesek zooplanktont fogyasztani. Ha pedig erre bármilyen okból kifolyólag képtelenek, akkor alkalmazkodnak a megváltozott körülményekhez és elkezdenek algát (is) fogyasztani. 54

Bitterlich (1985) leírja, hogy a busák (beleértve a fehér busát is) kizárólag fitoplankton fogyasztással nem lennének képesek fedezni energiaszükségleteiket, így mindenképpen szükséges számukra a zooplanktont is tartalmazó, vegyes táplálék. Tarifeno-Silva és munkatársai (1982) azt találták, hogy a tisztán Scenedesmus algával etetett fehér busáknál 5 hét elteltével 80%-os mortalitás jelentkezett, ugyanakkor a több algafajt vegyesen fogyasztó fehér busa csoportnál is 25%-os elhullás volt tapasztalható. A részletesebb vizsgálatok megállapították, hogy a busák nem termelnek olyan enzimet (celluláz enzim), amely szükséges az algák sejtfalát nagy részben alkotó cellulóz lebontásához (Kolar és mtsai, 2007). Emiatt pedig csak kis hatékonysággal vagy egyáltalán nem képesek megemészteni és táplálékként hasznosítani egyes algafajok sejtjeit vagy telepeit, mint ahogyan erre számos tanulmány rámutatott (pl. Spataru, 1977; Dong és mtsai, 1992; Vörös és mtsai, 1997; Görgényi és mtsai, 2016). A két busa faj részben eltérő táplálkozási szokásaiért elsősorban az epibranchialis szerveik (a kopoltyúüregben található szűrő,- és légzőszerv; 6/1. ábra) közötti anatómiai különbségek tehetők felelőssé, ezen belül is elsősorban az epibranchialis szervek részét képező szűrőfelületek morfológiai felépítése (Lieberman, 1996; Kolar és mtsai, 2007). A pettyes busa szűrőszervének struktúrája fésű-szerű, melyet többnyire különálló filamentumok alkotnak (6/1.a,b,c ábra). Ezzel szemben a fehér busa szűrőszerve „szivacsos” jellegű, amelyre rácsos vagy méhsejt-szerű szerkezet jellemző, és amely alkalmasabb a kisméretű szemcsék kiszűrésére (6/1.j,k,l ábra). Továbbá, különbség van a fehér,- és pettyes busa epibranchialis szerveire jellemző szűrőfelület/ légzőfelület arányában: ez az arány hozzávetőlegesen 1:1 a pettyes busa esetében, míg a fehér busánál életkortól függően 2:1 és 3:1 között változik (Jirásek és mtsai, 1981; Kolar és mtsai, 2007). A hibridek (pettyes busa × fehér busa) esetében gyakran a két fajra jellemző morfológiai tulajdonságok átmeneti formái jelennek meg, különböző és változatos kombinációkban. A fehér,- és pettyes busára jellemző tulajdonságok keveredése az epibranchialis szervek méretében, és a szűrőfelületek struktúrájában is tapasztalható (6/1.d,e,f,g,h,i ábra). Néhány hibrid busa esetében a szűrőszerv nagyon hasonlít a pettyes busáéra, de a szűrőlamellák hullámosak vagy részben összeforrtak. Előfordulnak olyan hibridek is, melyek szűrőszerve jobban hasonlít a fehér busáéra, de az ezeken található külső pórusok jellemzően kisebb számban és ovális lyukak formájában jelennek meg. Ezeknek a jellegeknek a keveredése jellemzi a hibrid busák szűrőszerveit, gyakran olyan formában, hogy a két különböző fajra jellemző struktúrák egyazon kopoltyúíven jelennek meg. A fentiek alapján feltételezhető, hogy a hibrid egyedek plankton-szűrési 55

hatékonyságát és táplálkozási szokásait alapvetően befolyásolja, hogy szűrőszervük morfológiai felépítésében milyen mértékben jelennek meg az egyes fajokra jellemző struktúrák.

6/1. ábra: A Balatonban élő busákra jellemző szűrőszerv típusok: a, b, c – pettyes busáéra hasonlító, fésűszerű; d, e, f, g, h, i – a pettyes busa és fehér busa szűrőszervei közötti átmeneti formák; j, k, l – fehér busára jellemző, szivacsos szerkezetű

A balatoni busaállomány táplálkozási szokásainak vizsgálata során az alábbi céljaink voltak: (a) megállapítani, hogy a busák táplálék-összetételének meghatározásához az előbélből gyűjtött táplálékminta vagy a szűrőszervek barázdáiból gyűjtött szuszpenzió alkalmasabb; (b) meghatározni, hogy az egyedek főként milyen fitoplankton és zooplankton taxonokat fogyasztanak a Balatonban; (c) vizsgálni, hogy a szűrőszervek morfológiai felépítése és a táplálék összetétele között milyen jellegű összefüggés tapasztalható; (d) vizsgálni a busák tápcsatornájában található baktérium-közösségek összetételét és mennyiségi viszonyait. 56

6.2. Eszközök és módszerek A vizsgálatok során mintákat gyűjtöttünk Balatonban élő busa egyedek előbeléből, utóbeléből és szűrőszervének barázdáiból, valamint a tó vizéből is. Mikroszkópos analízis segítségével megvizsgáltuk a mintákban található planktonikus szervezeteket, különböző tenyésztéses vizsgálatokat alkalmaztunk az életképes algasejtek és baktériumok meghatározásához, illetve izzításos módszerrel állapítottuk meg az egyes mintatípusokra jellemző szervetlen anyag tartalmat. A vizsgálatok során alkalmazott eszközök és módszerek részletes leírása az alfejezetek címében említett közleményekben található.

6.3. Eredmények és értékelés 6.3.1. Az előbélből és a szűrőszervről gyűjtött minták összetételének összehasonlítása Vitál Z. és munkatársai (2015) cikke alapján A vizsgálat során mintákat gyűjtöttünk Balatonban élő busa egyedek előbeléből és szűrőszervének barázdáiból, és mikroszkópos analízis segítségével összehasonlítottuk ezek összetételét. Átlagosan 24-szer több ép zooplankton egyedet találtunk a szűrőszervről gyűjtött mintákban (egységnyi tömegre vonatkoztatva; egyedszám/g minta száraz tömeg) (6/1. táblázat), és szignifikánsan magasabb volt mind a fitoplankton, mind pedig a zooplankton taxonok száma ugyanebben a mintatípusban, az előbélből gyűjtött mintákhoz képest. A szűrőszervekről gyűjtött mintában főként Dinophyta, Cryptophyta és Euglenophyta algákat találtunk, melyek ritkán voltak azonosíthatók a béltartalomban. A zooplankton esetében az Eudiapthomus spp., Diaphanosoma spp. és a Daphnia spp. voltak a leggyakoribbak a szűrőszervekről gyűjtött mintákban, ugyanakkor ezek a fajok ritkán voltak megtalálhatók az élőbélben. A SIMPER (hasonlósági százalékszámítás, amely figyelembe veszi a különböző taxonómiai csoportok relatív abundanciáját) teszt kimutatta, hogy a két mintatípus közötti jelentős különbségeket főként a Centrales és a Cyanobacteria alga taxonok, és az Eudiaptomus spp., Daphnia spp. és Rotatoria spp. zooplankton taxonok jelenléte vagy hiánya okozta.

57

6/1. táblázat: A balatoni busa egyedek szűrőszervéről gyűjtött mintákban (szűrlet) és az előbélben található anyagban azonosított fitoplankton és zooplankton taxon-számok, egyedszámok, és a planktonikus eredetű törmelék mennyiségének átlagértékei, valamint a hozzájuk tartozó szórás érték (SD)

Fitoplankton

Taxon

Előbél Átlag Szórás 5,3 0,82

5,35×105

8,31×105

6,65×105

7,41×105

Törmelék

4,8

7,97

2,60×102

4,22×102

Taxon

5,9

1,45

2,8

1,60

Egyed

4,98×104

5,04×104

2,10×103

2,44×103

Egyed

Zooplankton

Szűrlet Átlag Szórás 6,3 0,87

Eredményeink szerint a Centrales csoportba tartozó algák sejtjeinek száma átlagosan 74%-al, illetve a Chrysophyceae csoportba tartozó algák sejtszáma négy nagyságrenddel volt magasabb a szűrőszervekről gyűjtött mintákban, mint az előbélben (6/2.a ábra). A zooplankton az esetében a legnagyobb különbséget az Eudiapthomus fajok esetében találtuk, melyek egyedszáma négy nagyságrenddel volt magasabb a szűrőszervről gyűjtött mintákban (6/2.b ábra). A zooplankton eredetű törmelék nehezen számszerűsíthető, de szemmel láthatóan nagyságrendekkel több volt belőle az előbélből vett mintákban, mint a szűrőkészülékről gyűjtött mintákban, amely jelzi, hogy az emésztő folyamatok már a tápcsatorna kezdeti szakaszán elkezdődnek és befolyásolják a minta összetételét.

58

6/2. ábra: A szűrőszervről és előbélből gyűjtött mintákban azonosított planktonikus szervezetek arányai fitoplankton (a) és zooplankton (b) esetében.

59

A vizsgálat eredményei egyértelműen igazolják, hogy a szűrőszervről gyűjtött minták alkalmasabbak a busák táplálkozási szokásainak meghatározására, mint az előbélből gyűjtött minták. Ennek tisztázása azért volt fontos, mivel a témával foglalkozó korábbi vizsgálatok (pl. Cremer és Smitherman, 1980; Cooke és mtsai, 2009; Sampson és mtsai, 2009; Calkins és mtsai, 2012) szinte kivétel nélkül béltartalom analízisekre alapozták a busák táplálkozási szokásaival kapcsolatos megállapításaikat. Ugyanakkor az eredmények alapján elmondhatjuk, hogy a béltartalom minták összetétele számos tekintetben eltér a szűrőszervről gyűjtött, emésztő folyamatoknak nem kitett minták összetételétől, és nagy valószínűséggel nem tükrözi a ténylegesen elfogyasztott táplálék összetételét. Ennek oka az lehet, hogy az emésztés (fizikai és kémiai formában is) közvetlenül a táplálék lenyelése után megkezdődik. Ez a folyamat az érzékenyebb/sérülékenyebb/törékenyebb fajok roncsolódásával jár, és az előbélbe jutó masszában az eredeti fitoplankton,- és zooplanktonösszetétel átrendeződését idézheti elő olyan módon, hogy az emésztésnek jobban ellenálló fajok túlsúlyát idézi elő a mintában. Ennek következménye lehet, hogy béltartalom analízis alapján jelentősen felülbecsülhetjük az emésztésnek ellenállóbb planktonikus taxonok szerepét a táplálkozásban, míg alulbecsülhetjük vagy teljesen figyelmen kívül is hagyhatjuk olyan fajok szerepét, melyek valójában a táplálék fontos részét képezik, de könnyen lebomlanak a tápcsatornában. 6.3.2. A balatoni busák táplálékának összetétele, illetve a táplálék-összetétel és a szűrőszervek morfológiai felépítése közötti kapcsolat Battonyai I. és munkatársai (2015) és Görgényi J. és munkatársai (2016) cikkei alapján Vizsgáltuk, hogy a balatoni busaállományt alkotó egyedek főként mely planktonikus méretcsoportokat fogyasztják, illetve hogy a tapasztalható-e eltérés a különböző típusú szűrőszervekkel rendelkező egyedek táplálékában a planktonikus szervezetek méreteloszlásának tekintetében. Mintákat vettük az egyedek szűrőszerveinek barázdáiból és a tó vizéből, majd mikroszkópos módszerrel vizsgáltuk ezekben a planktonikus szervezetek összetételét. A különböző típusú szűrőszerveket az alábbi paraméterekkel jellemeztük: (a) morfológiai felépítés (fésűs, átmeneti-hibrid, szivacsos), (b) a szűrőfelület külső felszínén található, egységi területre eső pórusok száma, (c) a szűrőfelület/ légzőfelület aránya (további módszertani részletek Battonyai és mtsai 2015 – 60

cikkében). Ezen kívül vizsgáltuk, hogy a busák mely fitoplankton taxonokat fogyasztják a Balatonban, és hogy ezek közül melyek képesek emésztetlenül áthaladni a busák tápcsatornáján (részletes módszertani leírás Görgényi és mtsai 2016 – cikkében). Eredményeink szerint nem jellemző szignifikáns kapcsolat a szűrőszerveken mért, faji határozó bélyegnek minősülő paraméterek és a busák táplálékában előforduló planktonikus szervezetek méreteloszlása között. Ez tehát arra utal, hogy a balatoni busák táplálkozását elsősorban nem szűrőszervük morfológiai felépítése határozza meg. Szükséges megjegyezni, hogy a viszonylag alacsony mintaszám ugyanúgy okoz némi bizonytalanságot az eredményekkel kapcsolatban, mint az a tény, hogy nem sikerült minden mintavételi alkalommal minden egyes szűrőszerv típussal rendelkező egyedtől mintát gyűjteni. Mindazonáltal, az általános tendenciák arra mutatnak, hogy a busák táplálékának összetételét alapvetően a mintavétel időpontja határozta meg, azaz a környező vízben előforduló/elérhető fitoplankton és zooplankton állományának aktuális összetétele. A legkisebb algák (<10 μm) aránya májusban szignifikánsan magasabb volt a táplálékban, mint júniusban vagy októberben, míg a közepes méretű (10 – 40 μm) algák aránya októberben volt magasabb, mint bármely más mintavételi időpontban. Ugyanakkor, ehhez hasonló szezonalitás nem volt megfigyelhető a legnagyobb méretű (> 40 μm) algák esetében, azaz az összes vizsgált időpontban hasonló arányban szerepeltek a busák táplálékában. A MANOVA (többváltozós variancia analízis) teszt eredményei szerint szignifikáns kapcsolat áll fenn a mintavételi időpont és a táplálékban található alga-összetétel között (p <0,01). A zooplankton fogyasztás tekintetében hasonló tendenciákat találtunk, mint a fitoplankton fogyasztása esetén: a legkisebb (<0,4 mm) és a közepes méretű (0,4 – 1,3 mm) zooplankton egyedek esetén találtunk szezonális különbségeket, ugyanakkor a legnagyobb (> 1,3 mm) méretű zooplankton szervezetek valamennyi mintavételi időpontban azonos arányban voltak jelen a táplálékban. A SIMPER teszt eredményei szerint a tóvízre és a halak által kiszűrt táplálékra jellemző fitoplankton összetétel nagyobb mértékben különbözött egymástól, mint a két mintatípusra jellemző zooplankton összetétel. A kisebb méretű algák nagyobb arányban fordultak elő a Balaton vizében, mint a halak táplálékában, tehát ilyen értelemben tapasztalható bizonyos mértékű szelektivitás a busák részéről a 40 μm-nél nagyobb szervezetek kiszűrésére. Korábbi vizsgálatok során arra a következtetésre jutottak, hogy a fehér busa kisebb méretű táplálékszervezeteket fogyaszt, mint a pettyes busa (Spataru és 61

mtsai, 1983; Shapiro, 1985; Kolar és mtsai, 2007), illetve hogy a fehér busa 10 μm-nél nagyobb szervezetek kiszűrésére képes (Hampl és mtsai, 1983; Smith, 1989; Vörös és mtsai, 1997). Ugyanakkor hasonlóan például Cremer és Smitherman (1980) vagy Xie (1999) eredményeihez, jelen vizsgálat is arra mutat rá, hogy a busák táplálékában szerepelnek a 10 μm-nél kisebb fitoplankton szervezetek. A szakirodalomban korábban közöltek alapján arra számítottunk, hogy a környező vízben rendelkezésre álló táplálékszervezetek eloszlása és összetétele mellett a busák szűrőszervének jellege is befolyásolja az elfogyasztott táplálék összetételét. Ezzel szemben azt tapasztaltuk, hogy a várt összefüggés nem volt jellemző a balatoni állomány esetében, azaz a pettyes busára jellemző, fésűs szerkezetű szűrőszervvel rendelkező egyedek táplálékában nem volt magasabb a nagyobb méretű szervezetek (zooplankton) részaránya, mint a szivacsos jellegű, fehér busáéra jellemző szűrőszervvel rendelkező egyedekében. Ez arra utal, hogy a balatoni busarajokat alkotó, változatos fenotípussal és morfológiai jellemzőkkel bíró egyedek ugyanazt a táplálékbázist hasznosítják. A kiszűrt tápláléknak eleve csekély részét képező algák jelentős része emésztetlenül halad át a busák tápcsatornáján (lásd alább), és az eddigi eredmények alapján (Boros és mtsai, 2015) a metabolizált, azaz az anyagcserébe ténylegesen belépő tápanyagoknak több mint 95%-a zooplanktonból származik a balatoni busák esetében. Ezek az eredmények arra mutatnak rá, hogy a korábbi telepítések eredeti céljaival ellentétben a busák (beleértve a fehér busa jellegű egyedeket is) nem az algákat, hanem főként a zooplanktont hasznosítják, amely több szempontból is kifejezetten kedvezőtlen ökológiai hatásnak minősül. Görgényi és munkatársainak (2016) vizsgálata arra világít rá, hogy az algáknak még a korábban feltételezettnél is jelentéktelenebb szerepe lehet a Balatonban élő busák táplálékellátásában. Összesen 155 algafajt mutattak ki a busák tápcsatornájának különböző szakaszaiban, melyek közül a leggyakoribbak az Aulacoseira sp., Chroococcus sp. és a Cyclotella ocellata voltak. Ugyanakkor az utóbél-tartalmak tenyészeteiben 149 algafaj életképes sejtjeit találták, melyek között a leggyakoribb fajok a következők voltak: Aulacoseira ambigua, Cyclotella ocellata, Fragilaria construens, Microcystis aeruginosa, Microcystis flos-aquae, Monoraphidium griffithii, Oocystis marssonii, Pediastrum boryanum és Scenedesmus denticulatus. Ezeknek az algafajoknak az egyedei tehát emésztetlenül, életképes formában, és tápanyagokkal feltöltődve távozhatnak a busák tápcsatornájából. Ennek oka, hogy az algák képesek adaptálódni és különböző képleteket kifejleszteni, melyek megakadályozzák a halak emésztőenzimeinek penetrációját. Elsősorban azok a fajok képesek túlélni 62

a különböző emésztési folyamatokat, melyeket extracelluláris kocsonyaburok borít, mint például a cianobaktériumokat (kékalgákat), vagy azok, melyek vastag cellulóz sejtfallal rendelkeznek, mint a Chlorococcales zöldalgák és a Xanthophyceae divízió fajai (ahogyan korábban említésre került, a busák nem termelnek celluláz enzimet, amely szükséges az algák cellulóz sejtfalának lebontásához). Fontos eredménye a vizsgálatoknak, hogy azok a fajok, melyek intracelluláris sejtburokkal rendelkeznek (Dinoflagelláták, Cryptophytonok és Euglenophyton fajok), nem képesek ellenállni az emésztő enzimeknek, így e divíziók tagjai nem voltak megtalálhatók élő állapotban az utóbélben. Görgényi és munkatársainak (2016) vizsgálatai arra is rávilágítottak, hogy a busák képesek kiszűrni a 10 µm-nél kisebb átmérőjű algákat is a vízből. Mind az előbélben, mind pedig utóbélben találtak 10 µm-nél kisebb fajokat, mint például: Phacus skujae, Rhodomonas minuta, Tetraedron minutum, Centrales sp., Cyclotella pseudostelligera, Achnanthes minutissima, Fragilaria pinnata, Lagerheimia balatonica, Monoraphidium irregulare. Ez az eredmény részben ellentmond a szakirodalomban korábban közölteknek és bizonyítja, hogy a busák képesek a nanoplankton fogyasztására is. A táplálkozás-élettani és terjedésbiológiai eredményeken túl a vizsgálatok közvetve arra is utalnak, hogy a busa nem csak a zooplankton kiszűrése által, hanem a fitoplankton szervezetek szelektív emésztése miatt is képes lehet a vízi élettér fitoplankton összetételének megváltoztatására. Megállapítható, hogy a busák jelentős szerepet tölthetnek be az emésztésnek ellenálló alga fajok terjesztésében, illetve elősegíthetik ezen algafajok dominanciájának kialakulását. Eredményeink szerint a Balatonban élő busák táplálékának átlagosan 43 ± 9%-át alkotja szervetlen anyag (száraz tömegre vonatkoztatva), de ez az arány néhány egyed esetében elérheti a 80%-ot is (Boros és mtsai, 2014). Ez arra utal, hogy a busák csak korlátozottan képesek különbséget tenni a valódi tápértékkel bíró lebegő partikulumok (plankton, szerves detritusz) és a szervetlen lebegő szemcsék között. Ez gyakorlatban azt jelenti, hogy a busák kiszűrnek és elfogyasztanak minden olyan lebegő anyagot, melynek mérete átfed a potenciális táplálék-szervezetekével. A szervetlen lebegő szemcsék pedig általában jelentős koncentrációban fordulnak elő a Balaton vízoszlopában, köszönhetően a tó sekélységéből adódó szinte folyamatos felkeveredésnek, amely egyértelműen tetten érhető a busák táplálékának összetételében. A balatoni busáknak igen jelentős mennyiségű planktont kell kiszűrniük és elfogyasztaniuk ahhoz, hogy a nagyarányú szervetlenanyag-fogyasztás mellett fenn tudják tartani intenzív növekedésüket és kiemelkedően magas kondíciófaktorukat (Boros és mtsai, 2014). Továbbá annak figyelembe vételével, 63

hogy az elfogyasztott algáknak egy jelentős része nem képes hasznosulni, azaz valódi táplálékként szolgálni a busák számára, megállapíthatjuk, hogy az energiaszükségletek fedezésének érdekében döntő részben zooplanktont kell fogyasztaniuk, mint ahogyan ezt mikroszkópos béltartalom vizsgálataink és a stabil izotóp analíziseink is igazolták (Vitál és mtsai, 2014; Boros és mtsai, 2015). A busák a legszerényebb becslések szerint is 500 – 1000 tonnás biomasszával vannak jelen a Balatonban (Specziár, 2010; illetve 3. fejezet), és egy ekkora haltömegnek komoly befolyása lehet az ökoszisztéma anyagforgalmi folyamataira, illetve a teljes tápláléklánc szerkezetére. Megállapíthatjuk, hogy jelentős táplálékbázis-átfedés jellemző a busák és az őshonos planktonfogyasztó fajok (ide tartozik például valamennyi halivadék) között. A forrásokért folytatott versengés pedig különösen kiéleződhet egy tápanyagban és táplálékban viszonylag szegény, oligo-mezotróf tóban, mint amilyen napjainkban a Balaton. A helyzetet az sem javítja, hogy a busák elsősorban a nyíltvízben, míg a halivadék a part menti sávban tartózkodik és táplálkozik, mivel a Balatonhoz hasonló turbulens állóvizekben a plankton áramlása folyamatos és intenzív az egyes régiók között. Így ha a nyíltvízi területeken a busák táplálkozásának köszönhetően lecsökken a planktonikus biomassza, az nyilvánvalóan a parti régióban is érezteti a hatását. 6.3.3. A balatoni busák tápcsatornájában és a tóvízben előforduló baktériumközösségek mennyiségi viszonyainak és szerkezetének összehasonlítása Borsodi A. és mtsai (2015) és László K. és mtsai (2015) cikkei alapján A busák tápcsatornájában található mikrobaközösségek filogenetikai diverzitását tenyésztésen alapuló módszerek, és egy tenyésztéstől független molekuláris biológiai eljárás (Denaturáló Gél Elektroforézis – DGGE) segítségével vizsgáltuk. A vizsgálatok első részében három busa egyed elő,közép,- és utóbeléből gyűjtöttünk mintákat, majd a fent ismertetett módon elvégeztük ezek bakteriológiai vizsgálatát. Tenyésztéssel a béltartalom mintákban átlagosan 107 – 108 / g csíraszám értéket határoztunk meg, az alkalmazott táptalajok típusától függetlenül. Az egyedek között némi különbség volt tapasztalható a csíraszám értékek tekintetében. Az első egyed esetében az előbél 106 nagyságrendű csíraszáma a középbélben 108 értékre emelkedett, majd az utóbélben ismét alacsonyabb (106 – 107) volt. A másik két egyed esetében nem találtunk nagyságrendnyi eltérést az egyes bélszakaszokra jellemző csíraszámok tekintetében, ugyanakkor a második egyedben az 1 g 64

béltartalomra becsült csíraszám érték nagyságrenddel alacsonyabb volt (106), mint a harmadik vizsgált egyedben (107). A kvalitatív vizsgálatok során a busák tápcsatornájából tenyésztéssel a Bacteria domén négy filogenetikai törzsének, a Proteobacteria (Roseomonas, Paracoccus, Brevundimonas, Aeromonas, Acetinobacter, Schewanella, Kleibsella), a Deinococcus-Thermus (Deinococcus), az Actinobacteria (Streptomyces, Micrococcus, Kocuria, Rothia) és a Firmicutes (Bacillus, Lactococcus) 14 nemzetségét mutattuk ki. A DGGE módszerrel kimutattuk továbbá a Cyanobacteria törzs három (Planktothix, Phromidium, Microcystis) és a Fusobacteria törzs egy nemzetségének (Cetobacterium) képviselőit. A 16S rDNS bázissorrend elemzés alapján, faji szinten meghatározott törzsek között az előbélben az Aeromonas veronii, a Brevundimonas vesicularis, a Micrococcus endophythicus és a Bacillus halmapalus fajok képviselői fordultak elő. A középbélből az Aeromonas veronii, a Micrococcus yunnanensis és a Roseomonas mucosa, míg az utóbélből az Acitenobacter lwoffii, a Paracoccus yeei és a Lactococcus garvieae fajok képviselői kerültek elő. A béltartalom mintákból származó 16S rRNS génszakaszok DGGE vizsgálata során nyert sávmintázatok elemzése azt az eredményt hozta, hogy az ugyanabból az egyedből származó elő- és középbél minták baktériumközösségei hasonlítottak egymáshoz legjobban, és rendre elkülönültek az utóbél minták baktériumközösségeitől. Megállapítható, hogy a Balatonban élő busák tápcsatornájában fajban gazdag mikrobaközösség található. Az egyes bélszakaszokban számos aerob és fakultatív anaerob, fakultatív patogén, de enzimtermelésük révén akár pozitív hatást kifejteni képes baktériumfaj képviselői vannak jelen, melyek segíthetik a busák táplálékhasznosítását. A vizsgálatok folytatásaként további 34 egyed tápcsatornájának két szakaszából (előbél és utóbél), valamint a tóvízből vettünk mintákat, hogy meghatározzuk az ezekben található baktériumokat és összehasonlítsuk az egyes mintatípusokra jellemző mikrobaközösségek összetételét. Az egyedeket különböző hónapokban gyűjtöttük (2013. április, május, június, szeptember, október). A vizsgálatokhoz a korábbiakkal megegyező módon tenyésztést és DGGE módszert alkalmaztunk. Megállapítottuk, hogy a Balaton vizéből tenyésztéssel meghatározott baktérium csíraszám értékek közel egy nagyságrenddel alacsonyabbak voltak, mint a busák tápcsatornájában. A DGGE mintázatok alapján valamennyi mintavételi időpontban a vízminták baktériumközösségei mutatták egymással a legnagyobb hasonlóságot, és minden esetben jól elkülönültek a busák tápcsatornájának baktériumközösségeitől. Az egyes busa egyedek előbél és utóbél szakaszaiból származó minták 65

baktériumközösségei egymástól többnyire szintén jól elkülönültek, bár egyes cianobaktériumok és a fakultatív anaerob anyagcserét folytató Aeromonas fajok jelenléte mindkét tápcsatorna szakaszban kimutatható volt. Az előbélben főként aerob, míg az utóbélben anaerob kemo-organotróf anyagcseréjű baktériumfajok domináns előfordulása volt jellemző. A busa egyedek neme és testmérete, valamint az egyes tápcsatorna szakaszok baktériumközösségeinek összetétele között nem találtunk összefüggést.

66

7. A busaállomány utánpótlásának lehetőségei a Balatonban Boros Gergely, Mozsár Attila, Specziár András, Vitál Zoltán (MTA ÖK), Józsa Vilmos (NAIK-HAKI), Lehoczky István (HáGK), Kovács Balázs (SzIE) vizsgálatai alapján 7.1. Áttekintés Bár a busák telepítését 1983-ban leállították, állományuk napjainkban is jelentős a Balatonban. Az állomány méretével kapcsolatban megoszlanak a vélemények, az viszont biztos, hogy a rendszeres balatoni halászat utolsó évtizedében több száz tonna busát termeltek ki a tóból (2004-ben az éves busahalászati hozam elérte a 437 tonnát) úgy, hogy a halászati hozamok nem mutattak egyértelmű csökkenő tendenciát az évek során (Weiperth és mtsai, 2014). Boros és munkatársai (2014) megállapították, hogy a tóban jelenleg élő busaállomány bizonyosan nem származhat az utolsó hivatalos telepítésből vagy még korábbról, mivel az utóbbi tíz év során fogott legidősebb egyedek is csak 16 évesek voltak, de jellemzően ennél jóval fiatalabb példányok kerültek elő. Erre a jelenségre Gönczy (2012) is felhívta a figyelmet. Nem valószínű, hogy napjainkban élnek még olyan busa egyedek a Balatonban, amelyek az utolsó hivatalos telepítések során kerültek a tóba (azaz 32 éves vagy még idősebb példányok). Továbbá, a Balatonból az utóbbi évtized során méret-szelektív hálóval fogott és általunk megvizsgált busák átlag életkora nem változott érdemben, tehát nem tapasztaltuk, hogy az állományban évről-évre csökkenne a fiatalabb példányok részaránya. Ezek a tények mind arra utalnak, hogy a busaállománynak folyamatos utánpótlása van vagy volt a közelmúltban. Az utánpótlással kapcsolatban két ésszerű magyarázat lehetséges. Az első, hogy a Balaton vízgyűjtőjén található halastavakból szöknek/szöktek be a különböző méretű (de főleg fiatalabb) busák, a halastavakat Balatonnal összekötő csatornákon keresztül. Az állomány állandó szinten tartásához elégséges lehet, ha évente néhány tízezer darab fiatal busának sikerül bejutnia a Balatonba. A másik lehetőség, hogy a busa képes lehet szaporodni a Balatonban vagy esetleg annak egyes befolyóiban, bár ez a feltételezés – legalábbis részben – ellentmond annak a szakirodalomban többször hangsúlyozott nézetnek (Verigin és mtsai, 1978; Jennings, 1988; Kolar és mtsai, 2007; Deters és mtsai, 2012), miszerint a busák szaporodása viszonylag hosszú, zavaros vizű és sebes áramlású folyókban lehetséges. Munkánk során célunk volt, hogy felsorakoztassuk azokat az eddigi eredményeket, melyek a busák esetleges balatoni szaporodása mellett szólnak, 67

illetve ezzel szemben azokat, amelyek azt támasztják alá, hogy az állomány utánpótlása külső forrásból származik. 7.2. Eszközök és módszerek Busa mintáinkat 2011-ben és 2013-ban gyűjtöttük a tavasztól őszig terjedő időszakban. A vizsgálathoz szükséges egyedeket a Balatoni Halgazdálkodási Nonprofit Zrt. bocsátotta rendelkezésünkre. A fogáshoz 12 cm szembőségű, méret-szelektív kopoltyúhálót használtak, amely elsősorban a nagyobb testű busák befogására alkalmas. Így mintáinkban jellemzően a 9-10 évesnél idősebb példányok jelentek meg. Összesen 58 darab női ivarú busa petefészkét vizsgáltuk meg, hogy megismerjük az ivartermékek szezonális fejlettségét és azok esetleges ürítésének lehetőségét. Az állományra jellemző HardyWeinberg egyensúly fennállásának vagy hiányának felmérése céljából 116 balatoni egyed mintáinak genetikai elemzését végeztük el. Kiszámítottuk a női ivarú egyedekre jellemző gonado-szomatikus indexet (GSI, %), amely a gonád tömegének teljes testtömegen belüli arányát fejezi ki [GSI, % = (petefészek tömege / hal teljes testtömege) × 100]. A fekunditás (termékenység) becsléséhez ikra mintákat vettünk 29 egyed petefészkének középső részéből, és meghatároztuk az egységnyi tömegre eső ikraszámot. Ezt követően megbecsültük a teljes fekunditást (az ováriumban található összes ikraszem száma; TF), és a relatív fekunditást (a teljes fekunditás értéke osztva az egyed testtömegével; RF). A gonadoszomatikus index, teljes fekunditás és relatív fekunditás, valamint a testméret (sztenderd testhossz és testtömeg) és kondíciófaktor értékei közötti kapcsolatot kovariancia analízissel (ANCOVA) vizsgáltuk. A mintavételi időpontot faktorként rendeltük hozzá a modellekhez. Szövettani vizsgálatokat végeztünk 23 egyed petefészkeinek mintáin, melyeket 2011-ben gyűjtöttünk. Erre a célra a petefészkek mellső (fejhez legközelebb eső), középső és hátsó (az ivarnyíláshoz legközelebb eső) traktusából vettünk mintákat. Az ováriumok egyes szakaszaira jellemző érettségi stádiumot Sakun és Butskaya (1968) módszere alapján hat kategóriába soroltuk. Hogy megbecsüljük az eseteleges eltéréseket a Hardy-Weinberg egyensúlytól a balatoni busaállomány esetében, tíz autoszomális mikroszatellit markert vizsgáltunk (Hmo01, Hmo02, Hmo03, Hmo13, Hmo33, Hmo34, Hmo36, Hmo37, Hmo39 és Hmo40; Gheyas és mtsai, 2006). A megfigyelt és a valószínűsített heterozigozitást és az esetleges eltérést a Hardy-Weinberg egyensúlytól Markov Chain Monte Carlo teszttel állapítottuk meg (Guo és Thompson, 1992). 68

7.3. Eredmények és értékelés A női ivarú busa egyedek gonadoszomatikus indexe (GSI) 6,2 és 29,4 között változott a vizsgált időszakban (átlagosan 17,9 ± 4,7). A GSI értékek jellemzően alacsonyak voltak kora tavasszal és jelentősen emelkedtek júniusig, amikor 2011-ben és 2013-ban is elérték az év során tapasztalt csúcsértékeket (7/1. ábra). Ezek után a GSI értékek fokozatosan csökkeni kezdtek és októberrenovemberre a tavasszal jellemző értékekhez közeli szintre süllyedtek. Ez a tendencia 2011-ben és 2013-ban egyaránt tapasztalható volt. Az ANCOVA modellek eredményei szerint a mintavétel időpontjának szignifikáns hatása volt a GSI értékek alakulására (p <0,01), ugyanakkor nem találtunk szignifikáns összefüggést a GSI – testhossz, GSI – testtömeg és a GSI – kondíciófaktor vonatkozásban (7/1. táblázat).

7/1. ábra: A női ivarú busa egyedek gonadoszomatikus index (GSI, %) értékeinek szezonális változása a Balatonban. Az X tengely felett szereplő értékek az adott hónapban jellemző vízhőmérsékleteket jelölik (°C). Az egy éven belül azonos betűvel jelölt hónapok GSI értékei nem különböznek szignifikánsan

69

7/1. táblázat: ANCOVA modellek segítségével vizsgáltuk a sztenderd testhossz (SL), testtömeg (W) és a kondíciófaktor (K) hatását a női ivarú busa egyedek gonadoszomatikus index (GSI) értékeire. ß – standardizált regressziós koefficiens; R2 – a modell determinációs koefficiense GSI SL W K

kovariáns ß -0,0734 -0,7030 0,0633

F 1,37 0,2703 0,3061 0,1493

p 0,6062 0,5833 0,7013

mintavételi időpont F 10,37 p 3,2148 0,0045 3,2455 0,0042 3,1827 0,0048

R2 0,3101 0,3107 0,3078

A TF értékek 820.000 és 3.700.000 ezer darab ikra/petefészek között változtak (átlagosan 2.200.000 ± 820.000), míg az RF értékek 42,4 és176,8 darab ikra/testtömeg g értékek között alakultak (átlagosan 104,2 ± 41,3). A vizsgált paraméterek (testhossz, testtömeg, kondíciófaktor) egyike sem mutatott szignifikáns összefüggést sem a TF, sem pedig az RF értékekkel (7/2. táblázat; 7/3. táblázat). 7/2. táblázat: ANCOVA modellek segítségével vizsgáltuk a sztenderd testhossz (SL), testtömeg (W) és a kondíciófaktor (K) hatását a női ivarú busa egyedek teljes fekunditás (TF) értékeire. ß – standardizált regressziós koefficiens; R2 – a modell determinációs koefficiense TF SL W K

kovariáns ß 0,3930 0,3744 0,0546

F 1,12 1,8322 2,2607 0,0217

p 0,2008 0,1585 0,8851

70

mintavétel időpontja F 4,12 p 1,3419 0,3105 1,2656 0,3364 0,4915 0,7422

R2 0,0257 0,0550 0,1209

7/3. táblázat: ANCOVA modellek segítségével vizsgáltuk a sztenderd testhossz (SL), testtömeg (W) és a kondíciófaktor (K) hatását a női ivarú busa egyedek relatív fekunditás (RF) értékeire. ß – standardizált regressziós koefficiens; R2 – a modell determinációs koefficiense RF SL W K

kovariáns ß -0,4108 -0,3715 0,0812

F 1,12 2,5242 2,7694 0,0579

p 0,1380 0,1219 0,8137

mintavétel időpontja F 4,12 p 0,8650 0,5123 1,2055 0,3583 0,9100 0,4888

R2 0,2275 0,2403 0,0695

A petefészkek mellső részében jelentős számú pre-vitellogenetikus petesejtet találtunk márciusban, továbbá azonosítottunk néhány vitellogenezis stádiumában lévő petesejtet is, amely jelzi, hogy az ikrák érése már kora tavasszal elkezdődik. Emellett, a petefészkek középső traktusában számottevő mennyiségű kötőszöveti lerakódást találtunk, amely az előző ívási időszak során az ikrafelszívódásban bekövetkező anomáliákra utal. A petefészkek hátsó, az ivarnyíláshoz legközelebb eső részében a petesejtek nagy része az érésnek előrehaladottabb állapotában (vitellogenetikus stádiumban) volt. Az áprilisi petefészek minták különböző szakaszaiban a trofoplazmatikus petesejteknek legalább 2 – 3 generációját azonosítottuk, a vakuolizáció különböző fázisaiban, emellett néhány endogén,- és exogén vitellogenezis stádiumában járó petesejt is látható volt. Májusban számos vakuolizált, vitellogenezis stádiumában lévő, és érett petesejtet is találtunk a petefészkekben. Mindemellett, két egyed petefészkében poszt-ovulációs sárgatesteket is azonosítottunk a hátsó traktusban. Szeptemberben valamennyi petefészek szakaszban találtunk érett petesejteket, amely jelzi, hogy a busák elvileg képesek lehetnek többszöri ívásra egy éven belül. Novemberben a petefészkek egyaránt tartalmaztak pre-vitellogenetikus, vakuolizált, és felszívódás alatt (follikulus atresia) álló petesejteket is. A becsült heterozigozitás értékek 0,59 és 0,91 között változtak (átlag érték: 0,77) az állományban, míg a tényleges heterozigozitás 0,35 és 0,87 között alakult (átlagosan 0,68). A becsült (várható) értékek szignifikánsan különböztek a tényleges értékektől valamennyi marker esetében (p <0,01 valamennyi esetben), amely azt jelzi, hogy az állományban nem alakult ki a Hardy-Weinberg egyensúly. 71

A GSI értékek évszakos alakulása azt jelzi, hogy a női ivarú busa egyedek készülnek a szaporodásra, azaz jelentősen növelik petefészkük tömegét a tavasz és nyár közötti időszakban, ez után azonban a petefészkek tömegének jelentős csökkenése tapasztalható. Ez a trend akár utalhatna arra is, hogy a busák jelentős mennyiségű ikrát ürítenek ki az potenciális ívási időszakban. A busák ívása általában tavasszal vagy nyár elején következik be, amikor a vízhőmérséklet eléri a 14 – 18 °C-ot, de nem haladja meg a 30 °C-ot (Papoulias és mtsai, 2006; Kolar és mtsai, 2007). Mindazonáltal, a szignifikáns összefüggés hiánya a fekunditás értékek (a petefészekben található ikraszám) és a mintavétel időpontja között azt jelzi, hogy a GSI értékek nyár közepétől tapasztalható csökkenése nem magyarázható számottevő ikraszórással. Sokkal inkább az tűnik valószínűnek, hogy a potenciális ívási időszak véget értével a női ivarú busák elkezdik visszaszívni az ikrákba korábban beépített tápanyagokat, amely jelentősen csökkenő petefészek tömeget okoz, azonban az ikraszámban nem feltétlenül okoz érzékelhető változást. Ezt a feltételezést támasztják alá a szövettani vizsgálatok eredményei is, melyek szerint a potenciális ívási időszak után felszívódás alatt álló petesejtek találhatók a busák petefészkeiben. Hasonló jelenségről számoltak be Papoulias és munkatársai (2006) a Missouri-folyóban élő busák, és DeGrandchamp és munkatársai (2007) az Illinois-folyóban élő busák esetében. Ezeken az élőhelyeken szintén azt tapasztalták, hogy a női ivarú busákra magas GSI értékek voltak jellemzők a nyár folyamán, majd ezt követően az ívásnak nem kedvező körülmények miatt a busák elkezdték visszaszívni az ikrákba korábban beépített tápanyagokat. A vízhőmérséklet mellett számos egyéb környezeti paraméter is befolyásolhatja a busák ívásának sikerességét. Több szerző számolt be arról, hogy a gyorsan áramló (legalább 0,3 – 3 m/s) és zavaros vizek (10–15 cm látótávolság) stimulálják a busák az ívását, és ezek a körülmények biztosítanak megfelelő feltételeket a megtermékenyített ikrák kikeléséhez (Verigin és mtsai, 1978; Jennings, 1988; Kolar és mtsai, 2007; Deters és mtsai, 2013). Ezek a körülmények nem jellemzők a legtöbb tóban, de a Balaton különleges ilyen szempontból, mivel itt a busák ívásához szükséges feltételek esetenként mégis kialakulhatnak. Nagy felületének és sekélységének köszönhetően a Balatont könnyen és gyakran keveri fel a szél által generált hullámzás, amely jelentős zavarosságot és turbulens áramlásokat idéz elő a vízoszlopban. Ezeknek a körülményeknek a fennállása, a busák ívásához ideális vízhőmérséklettel párosulva stimulálhatja az ikrák kilökődését a petefészekből, mint ahogyan ezt a 2011 májusából származó szövettani minták is jelzik. Az ebből az időszakból származó két egyed petefészkének hátsó traktusában ugyanis ún. poszt-ovulációs sárgatesteket azonosítottunk, amely nem más, mint az érett ikra kilökődése után visszamaradó sejtképződmény. 72

Ugyanakkor a korábban említett, fekunditás értékek és mintavételi időpont közötti összefüggés hiánya arra enged következtetni, hogy a Balatonban élő állomány egyedeire nem jellemző számottevő és nagy tömegű ikraszórás. Ráadásul, a szórványos ikraszórásra utaló jelek nem szükségszerűen vonják magukkal a sikeres szaporodás tényét, mivel a kilökődött ikrának meg is kell termékenyülnie, és a megtermékenyült ikrának ki is kell kelnie. Tátrai és munkatársai (2009) megállapították, hogy bár a Balatonban a női ivarú busa egyedek jelentős tömegű ikrát termelnek és raktároznak petefészkükben, ugyanakkor a hímek több mint 80 %-ának ivarszervei üresek vagy szemmel láthatóan csökevényesek voltak. Ez a hím egyedek szexuális inaktivitására utal, és csökkenti annak a valószínűségét, hogy az esetlegesen kilökődött ikrák megtermékenyülése sikeres lehet. Mindazonáltal, nem zárhatjuk ki teljes bizonyossággal a busák alkalomszerű és sikeres szaporodásának lehetőségét a Balatonban vagy annak egyes befolyóiban. Csak kisszámú és kevésbé részletes leírás található a szakirodalomban azzal kapcsolatban, hogy a busák esetenként állóvízben is képesek lehetnek szaporodni. Sehgal (1989; 1999) leírja például, hogy fehér busák sikeresen szaporodtak az indiai Gobindsagar-tározóban, míg Tang (1960) természetes pettyes busa szaporulatról számolt be egy tajvani víztározóban, de a részletek egyik élőhelyen sem ismertek. Minden esetre ezek a beszámolók indokolttá teszik, hogy elgondolkodjunk azoknak a szinte tényként kezelt nézeteknek a helytállóságán, melyek szerint a busák kizárólag sebes sodrású, nagy folyókban képesek sikeresen szaporodni, mivel az ikrák kikeléséhez szükséges feltételek csak ilyen élőhelyeken adottak. Elérhetők olyan tudományos közlemények, melyek szerzői szerint a megtermékenyített busa ikrák sikeres kikeléséhez nem szükséges, hogy azokat a vízáramlás folyamatosan lebegésben tartsa. Említhetjük Yi és munkatársainak (2006) tanulmányát, melyben leírják, hogy kísérletük során a megtermékenyített busa ikrák Petri-csészékben is kikeltek, melyekben naponta csak egyszer cseréltek vizet. Hasonlóan, Kolar és munkatársai (2007) arról számoltak be, hogy természetes vizekből begyűjtött, megtermékenyített busa ikrák a laboratóriumban sikeresen keltek ki levegőztetés nélküli zacskókban. Ezek alapján tehát nem zárható ki, hogy a Balatonban jellemző körülmények között esetlegesen kikelhetnek busa ikrák, amennyiben azok sikeresen megtermékenyülnek. Mindazonáltal, a balatoni busák populációgenetikai szemléletű vizsgálata arra világított rá, hogy az állományban nem alakult ki az ún. Hardy-Weinberg egyensúly, azaz az állomány egyedei nem alkotnak természetes és egészséges szaporodási közösséget. Továbbá, az állományon belül tapasztalható 73

beltenyésztettség szintén a természetes szaporodási közösség fennállása ellen szól. Ezek az eredmények egyértelműen azt a feltételezést erősítik, hogy az utánpótlás elsősorban nem természetes szaporulatból származik, hanem külső forrásból, azaz a környékbeli halastavakból érkezett, melyekbe nagy mennyiségben helyeztek ki busákat a korábbi évtizedek során. Megfontolandó érv továbbá, hogy a halastavakba telepített busák rendszerint halkeltető telepekről származnak, és az ilyen létesítményekben előállított állományokra ugyanúgy kifejezetten jellemző a beltenyésztettség és a Hardy-Weinberg egyensúlytól való eltérés (Eknath és Doyle, 1990; Primmer és mtsai, 1999), mint a Balatonból fogott példányokra. Egy további és szintén megfontolandó szempont, amely a balatoni busaállomány külső forrásból való pótlódásának tényét erősíti, hogy Specziár és munkatársai (2009), illetve Erős és munkatársai (2012) is találtak fiatal (1+ és 2+ korcsoportos) busákat azokban a vízfolyásokban, melyek összeköttetést biztosítanak a Balaton és a környékbeli halastavak között. A fiatal busák általában azokban az időszakokban kerültek elő, amikor a halastavakból nagyobb mennyiségű vizet eresztettek le. A fiatal egyedek nagy valószínűséggel nem a csatornákban létrejövő természetes szaporulatból származtak, mivel életkoruk alapján ezek nem ivadéknak, hanem sokkal inkább előnevelt busáknak bizonyultak. Emellett a Balaton befolyóinak adottságai (sekélység, műtárgyakkal tagoltság) sem kimondottan megfelelők a nagytestű busák hosszabb távolságokon át történő felfelé vándorlásához, amely az íváshoz szükséges lenne. Végül szükséges megemlíteni, hogy a halászathoz használt fogóeszköz szelektivitásának köszönhetően (jellemzően csak a nagyobb testű busákat képes begyűjteni) mintáinkban csak a 9-10 évesnél idősebb példányok jelentek meg, emiatt pedig nincs közvetlen információnk a fiatalabb korcsoportok jelenlétéről a Balatonban. Ugyanakkor az a tény, hogy az eddigi tapasztalatok szerint az állományra nem jellemző fokozatos elöregedés, azt sugallja, hogy az utánpótlás folyamatos és a fiatalabb (0 – 10 éves) korcsoportok jelenléte is valószínűsíthető. Az eddigi eredmények alapján az jelenthető ki bizonyosan, hogy legutóbb 12-14 évvel ezelőtt számottevő mennyiségben került fiatal busa a Balatonba, hiszen 10 éves példányok nagy számban voltak jelen a 2011 és 2013 során gyűjtött mintáinkban. Az utóbbi években ugyanakkor jelentősen lecsökkent a Balaton vízgyűjtőjén található halastavakban tartott busák száma, így egyre kisebb az esélye, hogy ebből a forrásból jussanak be újabb fiatal egyedek a tóba. Amennyiben az a feltételezés helytálló, hogy az utánpótlás külső forrásból származott, és a Balaton vízgyűjtőjén az elkövetkező időszakban sem lesz a busautánpótlásnak potenciális forrása, úgy valószínűleg pár éven 74

belül az állomány elöregedését és a fiatalabb korcsoportok fokozatos eltűnését kell tapasztalnunk, majd végső soron a busák teljes kihalását a Balatonból. Ha pedig az elkövetkező években a méret-szelektív hálóval kifogott egyedekre jellemző koreloszlás változatlan marad, és a korábbi évekhez hasonló rendszerességgel kerülnek majd elő 9-10 éves példányok, akkor az erősíti annak a feltételezésnek a helytállóságát, miszerint a busa képes természetes úton szaporodni a Balatonban. Mindazonáltal, a megnyugtató megoldás az lenne, ha teljesen betiltatnák a Balaton vízgyűjtő-területén a busák tartását. Összességében tehát elmondható, hogy a Balatonban jelenleg élő busaállomány nagyobb valószínűséggel származik külső forrásból, mint természetes szaporulatból. Lehetséges, hogy a halastavakból történő bevándorlás és az alkalomszerű természetes szaporodás párhuzamosan, vagy egymást felváltva következik vagy következett be. Így az utánpótlásnak elvileg két, egymástól eltérő forrása is lehet, bár a külső forrásból történő pótlódás jelentősége a jelenlegi állományt tekintve minden bizonnyal lényegesen nagyobb, mint az esetleges természetes szaporulaté.

75

8. Köszönetnyilvánítás A tanulmány elkészítését a Földművelésügyi Minisztérium által biztosított támogatás tette lehetővé. A tanulmányban ismertetett kutatásokat támogatta az OTKA K83893 számú pályázata. A vizsgálatokhoz használt busa egyedeket a Balatoni Halgazdálkodási Nonprofit Zrt. bocsátotta rendelkezésünkre.

9. Idézett irodalom Aglen, A., (1983): Random errors of acoustic fish abundance estimates in relation to the survey grid density applied. FAO Fisheries Report, 300: 293–298. Aglen, A., (1989): Empirical results on precision–effort relationships for acoustic surveys. ICES CM Documents, 1989/b:30, 28 p. Antalfi, A., Tölg, I. (1972): Növényevő halak. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 202 p. Barthelmes, D., Brämick, U. (2003): Variability of a cyprinid lake ecosystem with special emphasis on the native fish fauna under intensive fisheries management including common carp (Cyprinus carpio) and silver carp (Hypophthalmichthys molitrix). Limnologica, 33: 10–28. Battonyai, I., Specziár, A., Vitál, Z., Mozsár, A., Görgényi, J., Borics, G., G.–Tóth, L., Boros, G. (2015): Relationship between gill raker morphology and feeding habits of hybrid bigheaded carps (Hypophthalmichthys spp.). Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 416: Paper 36. 11 p. von Bertalanffy, L. (1957): Quantitative laws in metabolism and growth. The Quarterly Review of Biology, 32: 217–231. Bitterlich, G. (1985): The nutrition of stomachless phytoplanktivorous fish in comparison with tilapia. Hydrobiologia, 121: 173–179. Boros, G., Mozsár, A., Vitál, Z., Nagy, S.A., Specziár, A. (2014): Growth and condition factor of hybrid (Bighead Hypophthalmichthys nobilis Richardson, 1845 × silver carp H. molitrix Valenciennes, 1844) Asian carps in the shallow, oligo–mesotrophic Lake Balaton. Journal of Applied Ichthyology, 30(3): 546– 548. Boros, G., Vitál, Z., Mozsár, A., Borics, G., Görgényi, J., Józsa, V., G.–Tóth, L., Lehoczky, I., Kovács, B., Vasas, G., Présing, M., Horváth, H., Specziár, A. (2015): Ecological impacts of filter–feeding Asian carps (Hypophthalmichthys

76

spp.) in Lake Balaton, Hungary. In: XV European Congress of Ichthyology: Frontiers in Marine Science, Conference Abstract. Porto, Portugália, 2015.09.07 – 2015.09.11. 10.3389/conf.FMARS.2015.03.00019 Borsodi, A., Krett, G., László, K., Jáger, K., Mozsár, A., Vitál, Z., Specziár, A., Boros, G. (2015): A balatoni busák béltartalmában és a tóvízben előforduló baktériumközösségek mennyiségi viszonyainak és szerkezetének összehasonlítása. Hidrológiai Közlöny, 95(5–6): 12–15. Burke, J.S., Bayne, D.R., Rea, H. (1986): Impact of silver and bighead carps on plankton communities of channel catfish ponds. Aquaculture, 55: 59–68. Calkins, H.A., Tripp, S.J., Garvey, J.E. (2012): Linking silver carp habitat selection to flow and phytoplankton in the Mississippi River. Biological Invasions, 14: 949–958. Chick, J.H., Pegg, M.A. (2001): Invasive carp in the Mississippi River Basin. Science 292: 2250–2251. Cooke, S.L., Hill, W.R., Meyer K.P. (2009): Feeding at different plankton densities alters invasive bighead carp (Hypophthalmichthys nobilis) growth and zooplankton species composition. Hydrobiologia, 625: 185–193. Cremer, M.C., Smitherman, R.O. (1980): Food habits and growth of silver and bighead carp in cages and ponds. Aquaculture, 20: 57–64. DeGrandchamp, K.L., Garvey, J.E., Csoboth, L.A. (2007): Linking reproduction of adult Asian carps to their larvae in a large river. Transactions of the American Fisheries Society, 136: 1327–1334. Deters, J. E., Chapman, D.C., McElroy, B. (2012): Locating and timing of Asian carp spawning in the Lower Missouri River. Environmental Biology of Fishes, 96(5): 617–629. Dong, S., Li, D., Bing, X., Shi, Q., Wang, F. (1992): Suction volume and filtering efficiency of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix Val.) and bighead carp (Hypophthalmichthys nobilis Rich.). Journal of Fish Biology, 41: 833–840. Dong, S., Li, D. (1994): Comparative studies of the feeding selectivity of silver carp, Hypophthalmichthys molitrix, and bighead carp, Aristichthys nobilis. Journal of Fish Biology, 44: 621–626. Eknath, A. E. & Doyle, R. W. (1990): Effective population size and rate of inbreeding in aquaculture of Indian major carps. Aquaculture 85, 293–305. Erős, T., Sály, P., Takács, P., Specziár, A., Bíró, P. (2012): Temporal variability in the spatial and environmental determinants of functional metacommunity organization – stream fish in human–modified landscape. Freshwater Biology, 57: 1914–1928.

77

Esmaeili, H.R., Johal, M.S. (2015): Food and feeding habits of silver carp, Hypophthalmichthys molitrix (Val., 1844) in Gobindsagar Reservoir, India. International Journal of Aquatic Biology, 3(4): 225–235. Felföldy, L. (1972): A növényevő halak telepítésének problémája a Balatonba. VITUKI Tudományos Napok IV.3. kiadványa. Freedman, J. A., Butler, S. E., Wahl, D. H. (2012): Impacts of invasive Asian carps on native food webs. Final project report to Illinois-Indiana Sea Grant. University of Illinois, Sullivan, USA. Fukushima, M., Takamura, N., Sun, L., Nakagawa, M., Matsushige, K., Xie, P. (1999): Changes in the plankton community following introduction of filter– feeding planktivorous fish. Freshwater Biology, 42: 719–735. Gheyas, A. A., Cairney, M., Gilmour, A. E., Sattar, M. A., Das, T. K., B. J. McAndrew, Penman, D. J. & Taggart J. B. (2006). Characterization of microsatellite loci in silver carp (Hypophthalmichthys molitrix), and cross–amplification in other cyprinid species. Molecular Ecology Notes, 6: 656–659. Gönczy, J. (2012): A balatoni busatelepítések hatása és következményei. Halászatfejlesztés, 35: 1–6. Görgényi, J., Boros, G., Vitál, Z., Mozsár, A., Várbíró, G., Vasas, G., Borics, G. (2016): The role of filter feeding Asian carps in algal dispersion. Hydrobiologia, 764: 115–126. G.-Tóth, L. (1992): Limiting effect of abioseston on food ingestion, postembryonic development time and fecundity of daphnids in Lake Balaton (Hungary). Journal of Plankton Research, 14(3): 435–446. Guo, S.W., Thompson, E.A. (1992): Performing the exact test of Hardy–Weinberg proportion for multiple alleles. Biometrics, 48: 361–372. Hampl, A., Jirásek, J., Sirotek, D. (1983): Growth morphology of the filtering apparatus of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix Val.) – II. microscopic anatomy. Aquaculture, 31: 153–158. Hancz, Cs., Varga, D. (2014). Fish culture activity in the Southern drainage basin of Lake Balaton. In Interaction of Natural and Social Processes in Shallow Lake Areas International Conference Abstract Book (Molnár G., Farkas S., szerk.), Kaposvár University-Balaton Research Institute, 37 p. Hansen, A., Ghosal, R., Caprio, J., Claus, A., Sorensen, P. (2014): Anatomical and physiological studies of bigheaded carps demonstrate that the epibranchial organ functions as a pharyngeal taste organ. Journal of Experimental Biology, 217: 3945–3954.

78

Harka, Á., Sallai Z. (2004): Magyarország halfaunája. Nimfea Természetvédelmi Egyesület, Szarvas, 269 p. Herodek, S. (1979): A fehér busa hatásának vizsgálata az eutrofizációra és a haltermelésre. Kutatási összefoglaló jelentés - MTA Biológiai Kutatóintézet, 40 p. Herodek, S., Tátrai, I., Oláh, J., Vörös, L. (1989): Feeding experiments with silver carp (Hypophthalmichthys molitrix Val.) fry. Aquaculture, 83(3–4): 331–344. Istvánovics, V., Clement, A., Somlyódy, L., Specziár, A., G–Tóth, L., Padisák, J. (2007): Updating water quality targets for shallow Lake Balaton (Hungary), recovering from eutrophication. Hydrobiologia, 581: 305–318. Jennings, D.P. (1988): Bighead carp (Hypophthalmichthys nobilis): A biological synopsis. U.S. Fish and Wildlife Service. Biological Report 88, 47 p. Jeppesen, E., Jensen, J. P., Sondergaard, M., Lauridsen, T., Landkildehus, F. (2000): Trophic structure, species richness and biodiversity in Danish lakes: changes along phosphorus gradient. Freshwater Biology, 45: 201–218. Jirásek, J., Hampl, A., Sirotek, D. (1981): Growth morphology of the filtering apparatus silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) – I. Gross anatomy state. Aquaculture, 26: 41–48. Józsa, V., Boros, G., Mozsár, A., Vitál, Z., Györe, K. (2014): A balatoni busa (Hypophthalmichthys spp.) néhány szaporodásbiológiai jellemzőjének vizsgálata. Pisces Hungarici, 8: 35–42. Kolar, C. S., Chapman, D. C., Courtenay, W. R. Jr., Housel, C. M., Williams, J. D., Jennings, D. P. (2007): Bigheaded carps – a biological synopsis and environmental risk assessment. American Fisheries Society, Special Publication 33, 204 p. Kucklentz, V. (1985): Restoration of a small lake by combined mechanical and biological methods. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie, 22: 2314–2317. László, K., Jáger, K., Krett, G., Boros, G., Specziár, A., Borsodi, A. (2015): Adatok a Balatonban élő busa fajok béltartalmának baktériumközösségeiről. Hidrológiai Közlöny 95 (5–6): 105–108. Lazareva, L. P., Omarov, M. O., Lezina, A. N. (1977): Feeding and growth of the bighead carp, Aristichthys nobilis, in the waters of Dagestan. Journal of Ichthyology, 17: 65–71. Lieberman, D. M. (1996): Use of silver carp (Hypophthalmichthys molotrix) and bighead carp (Aristichthys nobilis) for algae control in a small pond: Changes in water quality. Journal of Freshwater Ecology, 11: 391–397.

79

Lin, Q., Jiang, X., Han, B.P., Jeppesen, E. (2014): Does stocking of filter–feeding fish for production have a cascading effect on zooplankton and ecological state? A study of fourteen (sub)tropical Chinese reservoirs with contrasting nutrient concentrations. Hydrobiologia, 736: 115–125. Lu, M., Xie, P., Tang, H., Shao, Z., Xie, L. (2002): Experimental study of trophic cascade effect of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) in a subtropical lake, Lake Donghu: On plankton community and underlying mechanisms of changes of crustacean community. Hydrobiologia, 487: 19–31. Márián, T., Krasznai, Z., Oláh, J. (1984): A fehér busa (Hypophtalmichthys molitrix Val.), a pettyes busa (Aristichthys nobilis Rich.) és hibridjeik jellemző kariológiai, biokémiai és morfológiai bélyegei. Halászat, 30(3): 75–80. Márián, T., Krasznai, Z., Oláh, J. (1986): Characteristic karyological, biochemical and morphological markers of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix Val.), bighead carp (Aristichthys nobilis Rich.) and their hybrids. Aquacultura Hungarica, 5: 15–30. Mátyás, K., Oldal, I., Korponai, J., Tátrai, I., Paulovits, G. (2003). Indirect effect of different fish communities on nutrient and chlorophyll relationship in shallow hypertrophic water quality reservoir. Hydrobiologia, 504: 231–239. Naeem, M., Salam, A. (2010): Proximate composition of fresh water bighead carp, Aristichthys nobilis, in relation to body size and condition factor from Islamabad, Pakistan. African Journal of Biotechnology, 9(50): 8687–8692. Nuevo, M.; Sheehan, R.J.; Wills, P.S. (2004): Age and growth of the bighead carp Hypophthalmichthys nobilis (Richardson 1845) in the middle Mississippi River. Archive für Hydrobiologie, 160: 215–230. Opuszynski, K., Shireman, J. V., Cichra, C. E. (1991): Food assimilation and filtering rate of bighead carp kept in cages. Hydrobiologia, 220: 49–56. Papoulias, D.M., Chapman, D., Tillitt, D. E. (2006): Reproductive condition and occurrence of intersex in bighead carp and silver carp in the Missouri River. Hydrobiologia, 571: 355–360. Pintér, K. (2002): Magyarország Halai. Akadémiai Kiadó, Budapest, 222 p. Primmer C. R., Aho, T., Piironen, J., Estoup, A., Cornuet, J–M. & Ranta, E. (1999): Microsatellite analysis of hatchery stocks and natural populations of Arctic charr, Salvenius alpinus, from the Nordic region: implications for conservation. Hereditas, 130: 277–289. Sakun, O.F., Butskaya, N.A. (1963): Opredelenie stadii zrelosti i izuchenie polovykh tsiklov ryb (Determination of Maturity Stages and Study of Sexual Cycles of Fish), Moszkva– VNIRO.

80

Sály, P., Takács, P., Kiss, I., Bíró, P., Erős, T. (2011): The relative influence of spatial context and catchment– and site–scale environmental factors on stream fish assemblages in human–modified landscape. Ecology of Freshwater Fish, 20: 251–262. Sampson, S.J., Chick, J.H., Pegg, M.A. (2009): Diet overlap among two Asian carp and three native fishes in backwater lakes on the Illinois and Mississippi rivers. Biological Invasions 11: 483–496. Scheffer, M. (1998): Ecology of Shallow Lakes. Chapman & Hall, UK, 306 p. Sehgal, K.L. (1989): Present status of exotic coldwater fish species in India. In Exotic aquatic species in India. In: Mohan, J.M. (szerk.): Special Publication 1: 41–47. Indian Branch, Asian Fisheries Society. Sehgal, K.L. (1999): Coldwater fish and fisheries in the Indian Himalayas: rivers and streams. In Fish and fisheries at higher altitudes: Asia. In: Petr, T. (szerk.): Food and Agriculture Organization of the United Nations, Technical Paper 385, Rome. pp. 41–63, Shapiro J. (1985): Food and intestinal contents of the silver carp, Hypophthalmichthys molitrix (Val.) in Lake Kinneret between 1982–1984. Israeli Journal of Aquaculture – Bamidgeh, 37: 3–18. Sieburth, J. M. N., Smetacek, V., Lenz, J. (1978): Pelagic ecosystem structure of heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to planktonic size fractions. Limnology and Oceanography, 23: 1256–1263. Smith, D.W. (1989): The feeding selectivity of silver carp, Hypophthalmichthys molitrix Val. Journal of Fish Biology, 34:817–828. Smith, V. H., Tilman, G. D., Nekola, J. C. (1999): Eutrophication: impacts of excess nutrient inputs on freshwater, marine and terrestrial ecosystems. Environmental Pollution, 100:179–196. Spataru, P. (1977): Gut contents of silver carp–Hypophthalmichthys molitrix (Val.)–and some trophic relations to other fish species in a polyculture system. Aquaculture, 11: 137–146. Spataru, P, Wohlfarth, G.W., Hulata G. (1983): Studies on the natural food of different fish species in intensively manured polyculture ponds. Aquaculture, 35: 283–298. Spataru, P., Gophen, M. (1985): Feeding behaviour of silver carp Hypophthalmichthys molitrix Val. and its impact on the food web in Lake Kinneret, Israel. Hydrobiologia, 120: 53–61. Specziár, A., Takács, P., Sály, P., György, Á. I., Erős, T. (2009): A Balaton és befolyói

81

halállományának monitorozása az EU VKI irányelvek figyelembevételével. A Balaton Kutatásának 2008. Évi Eredményei, MTA Budapest, pp. 73–83. Specziár, A. (2010): A Balaton halfaunája: a halállomány összetétele, az egyes halfajok életkörülményei és a halállomány korszerű hasznosításának feltételrendszere. Acta Biologica Debrecina–Supplementum Oecologica Hungarica; 23., 185 p. Tang, Y.A. (1960): Reproduction of the Chinese Carps, Ctenopharyngodon idellus and Hypophthalmichthys molitrix in a Reservoir in Taiwan. Japanese Journal of Ichthyology 8: 1–2. Tarifeño–Silva, E., Kawasaki, L. Y., Yu, D. P., Gordon, M. S., Chapman D. J. (1982): Aquacultural approaches to recycling of dissolved nutrients in secondarily treated domestic wastewaters—III uptake of dissolved heavy metals by artificial food chains. Water Research, 16(1): 59–65. Tátrai, I., Paulovits, G., Józsa, V., Boros, G., György, Á. I., Héri, J. (2009): Halállományok eloszlása és a betelepített halfajok állománya a Balatonban. In: Bíró P., Banczerowsky J. (szerk.) A Balaton-Kutatások Fontosabb Eredményei 1999–2009. Magyar Tudományos Akadémia, Budapest, pp. 129–141. Tölg, I. (1992): Vállaljuk a kínai növényevő halakat, hibáikkal együtt. Halászat, 85(2): 73–75. Verigin, B.V., Shakha, D.N., Kamilov B.G. (1987): Correlation among reproductive indicators of the silver carp, Hypophthalmichthys molitrix, and the bighead, Aristichthys nobilis. Journal of Ichthyology, 30(8):80–92. Virág Á. (1998): A Balaton múltja és jelene. Egri Nyomda Kft., Eger, 904 p. Vitál, Z., Boros, G., Mozsár, A., Józsa, V., Borsodi, A., Jáger, K., László, K., Specziár, A. (2014): A hibrid dominanciájú busaállomány táplálkozása, növekedése és szaporodása a Balatonban. Hidrológiai Közlöny 94(5–6): 107– 111. Vitál, Z., Specziár, A., Mozsár, A., Takács, P., Borics, G., Görgényi, J., G –Tóth, L., Nagy, S.A., Boros, G. (2015): Applicability of gill raker filtrates and foregut contents in the diet assessment of filter–feeding Asian carps. Fundamental and Applied Limnology, 187(1): 79–86. Vörös, L., Oldal, I. (1991): A fehér busa, mint a kékmoszatok elleni védekezés hatékony eszköze. Halászat, 81: 15–17. Vörös, L., Oldal, I., Présing, M., V.–Balogh, K. (1997): Size–selective filtration and taxon–specific digestion of plankton algae by silver carp (Hypophthalmichthys molitrix Val.). Hydrobiologia, 342/343: 223–228.

82

Weiperth, A., Ferincz, Á., Kováts, N., Hufnagel, L., Staszny, Á., Keresztessy, K., Szabó, I., Tártrai, I., Paulovits, G. (2014): Effect of water level fluctuations on fishery and anglers’ catch data of economically utilized fish species of Lake Balaton between 1901–2011. Applied Ecology and Environmental Research 12: 221–249. Williamson, C. J., Garvey, J. E. (2005): Growth, fecundity, and diets of newly established Silver carp in the Middle-Mississippi River. Transactions of the American Fisheries Society, 134: 1423–1430. Woynarovich, E. (1971): A balatoni halgazdálkodás jövője és a „Tó”. Halászat, 17(6): 168–169. Woynárovich, E. (2007): A Balaton halainak elosztása. Halászat, 100(2): 69–70. Xie, P. (1999): Gut contents of silver carp, Hypophthalmichthys molitrix, and the disruption of a centric diatom, Cyclotella, on passage through the esophagus and intestine. Aquaculture, 180: 295–305. Xie, P. (2001): Gut contents of bighead carp (Aristichthys nobilis) and the processing and digestion of algal cells in the alimentary canal. Aquaculture, 195: 149–161. Xie, P., Liu, J. (2001): Practical success of biomanipulation using filter–feeding fish to control cyanobacteria blooms – A synthesis of decades of research and application in a subtropical hypereutrophic lake. The Scientific World, 1: 337– 356. Yang, Y., Huang, X., Liu, J. (1999): Long–therm changes in crustacean zooplankton and water quality in a shallow eutrophic Chinese lake densely stocked with fish. Hydrobiologia, 391: 195–203. Yi, B., Liang, Z., Yu, Z., Lin, R., He, M. (2006): A study of the early development of grass carp, black carp, silver carp and bighead carp of the Yangtze River. In: Chapman D.C. (szerk.) Early development of four cyprinids native to the Yangtze River. U.S. Geological Survey Data Series 239: 15–51.

83