4 PERILAKU KUNJUNGAN SERANGGA PENYERBUK PADA TANAMAN JARAK PAGAR
53
(Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae) PENDAHULUAN Kunjungan serangga penyerbuk tergantung pada ketersediaan serbuksari dan nektar tanaman serta fenologi bunga (Kephart & Theiss 2003; Bhattacharya et al. 2005). Menurut Schoonhoven et al. (1998), pencarian pakan pada lebah mempertimbangkan beberapa faktor, seperti karakteristik sumber pakan, aroma, waktu, dan kondisi cuaca. Kebutuhan sumberdaya pakan digunakan untuk membangun sarang, memelihara aktivitas metabolisme, dan reproduksi pada lebah, semut, dan lalat. Lepidoptera dewasa umumnya menggunakan sumberdaya ini untuk aktivitas metabolisme dan bereproduksi (Ramana et al. 2003). Selain ketersediaan pakan, perilaku mencari pakan pada serangga penyerbuk juga tergantung pada jarak sumber pakan dengan sarang. Jarak pencarian pakan pada lebah bervariasi antara 1-3 km, bahkan dapat mencapai 12 km dari sarang dengan kecepatan
terbang antara 10-29 km/jam (Osborne 1999). Lebah pekerja
menginformasikan lokasi keberadaan sumber pakan kepada pekerja lainnya dengan round dance (tarian berbentuk lingkaran) atau waggle dance (tarian berbentuk angka 8). Round dance dikatakan sebagai tarian sederhana karena hanya berisi informasi sumber pakan yang terletak dekat dengan sarang, sedangkan waggle dance menginformasikan tentang jarak, arah, dan kualitas pakan. Waggle dance memberikan informasi sumber pakan yang letaknya jauh dari sarang sekitar 100 m (Winston 1987; Schoonhoven et al. 1998). Pola arah terbang pada lebah penyerbuk akan menentukan perpindahan lebah tersebut dari satu bunga ke bunga yang lain (Collevatti 2000). Kunjungan serangga penyerbuk pada bunga bervariasi antar spesies. Lebah cenderung mengunjungi bunga dari satu spesies tanaman dalam satu kali perjalanan (floral fidelity) (Winston 1987; Delaplane & Mayer 2000). Lebah memiliki kemampuan untuk mengingat letak sumber pakannya dan cenderung mengunjungi bunga yang sama setiap mencari
54 pakan. Lebah mengumpulkan serbuksari dan nektar dari bunga jantan dalam kunjungan yang sama dan nektar dari bunga betina, sedangkan lalat dan semut mengumpulkan hanya nektar dari kedua bunga. Lebah menguji bunga dengan posisi tegak lurus, mendarat pada petal serta stamen (bunga jantan) dan pada petal, stile, serta kepala putik (bunga betina). Penyerbukan terjadi saat lebah mengunjungi bunga betina untuk koleksi nektar, bagian ventral berbulu yang tertempel serbuksari menyentuh kepala putik (Raju & Ezradanam 2002). Laporan tentang jumlah bunga jarak pagar yang dikunjungi oleh serangga penyerbuk belum ada. Raw (2000) melaporkan jumlah bunga yang dikunjungi dalam sekali perjalanan berkaitan dengan ukuran tubuh serangga penyerbuk. Pada tanaman cabai (Capsicum annum) lebah mengunjungi 1-8 tanaman dalam satu perjalanan. Hanya tiga spesies lebah berkunjung ke enam sampai 8 tanaman. Satu koloni lebah memerlukan 20-50 bunga cabai dari beberapa tanaman dalam satu perjalanan. Lebah dengan ukuran lebih besar memerlukan bunga lebih banyak dan tanaman dengan jarak pencarian pakan yang jauh. Umumnya, lebah akan berpindah pada bunga infloresen yang terdekat dan frekuensi kunjungan meningkat pada bunga dengan kualitas dan kuantitas sumber pakan yang lebih tinggi (hot spot flower). Hal ini akan menurunkan resiko mengunjungi kembali bunga yang telah diketahui tidak memiliki sumber pakan bagi lebah dan memaksimalkan efisiensi mencari pakan (Collevatti et al. 2000). Neupane et al. (2006), melaporkan A. dorsata mempunyai kemapuan untuk memilih jenis tanaman pertanian sebagai sumber pakannya. A. dorsata lebih memilih Callistemon citrinus, leci, lemon, Cucurbita pepa L. dibandingkan dengan timun dan lobak. Bahkan tanaman timun dan lobak tidak pernah dikunjungi oleh A. dorsata (Neupane et al. 2006). Partap et al. (2000), melaporkan A. cerana yang memilih kembang kol dibandingkan lobak. Dupont et al. (2003), melaporkan E. tenax mengunjungi 5 spesies tanaman dari 11 spesies yang ada pada dataran tinggi gurun sub-alpin, Tererife, Pulau Canary. Perilaku kunjungan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar belum pernah dilakukan.
55 Perilaku kunjungan serangga pada bunga mempengaruhi keberhasilan penyerbukan yang dilakukan oleh serangga. Atmowidi (2008) melakukan penelitian tentang jumlah kunjungan dan lama kunjungan A. cerana, A. dorsata, dan X. confusa pada bunga caisin. Dari penelitian tersebut diketahui A. cerana mengunjungi bunga caisin 19.5 bunga/menit dan lama kunjungannya adalah 3.18 detik/bunga. A. dorsata mengunjungi bunga caisin sebanyak 18.5 bunga/menit dengan lama kunjungan 3.36 detik/bunga. Selanjutnya X. Confusa mengunjungi bunga caisin sebanyak 22.6 bunga/ menit dan lama kunjungan adalah 2.76 detik/bunga. Lebah adalah penyerbuk utama tanaman karena secara eksklusif memakan serbuksari dan nektar, pengunjung bunga, dan tubuh berambut. Pada saat mengumpulkan serbuksari, benangsari disisir dengan tungkainya, dan dikumpulkan ke dalam keranjang serbuksari (corbicula) yang terletak pada sisi luar tibia tungkai belakang (Gambar 12) (Schoonhoven et al. 1998). Corbicula berfungsi sebagai tempat mengumpulkan dan membawa serbuksari berbentuk padatan dalam jumlah besar atau banyak. X. confusa tidak memiliki corbicula seperti lebah madu, sehingga serbuksari umumnya menempel pada rambut di tubuhnya. Hal ini juga terjadi pada berbagai jenis semut dan Diptera. Lepidoptera menggunakan probosisnya untuk menghisap nektar dan tanpa sengaja membawa serbuksari yang melekat dari satu bunga ke bunga lainnya (Ramana et al. 2003). Kunjungan serangga penyerbuk pada bunga untuk mengumpulkan pakan berupa serbuksari dan nektar dapat meningkatkan penyerbukan bunga sehingga akhirnya meningkatkan hasil panen berupa buah dan biji. Oleh karena itu, penelitian tentang perilaku mencari pakan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar sangat penting untuk dilakukan. Studi perilaku kunjungan ini juga dapat digunakan sebagai evaluasi aktivitas penyerbuk pada tanaman jarak pagar. Beberapa perilaku pencarian pakan pada serangga penyerbuk yang dapat diamati adalah laju kunjungan (visitation rate), laju pencarian pakan (foraging rate) dan indeks laju kunjungan (Dafni 1992). Penelitian ini mempelajari perilaku kunjungan sembilan spesies penyerbuk tanaman jarak pagar. Kesembilan spesies serangga penyerbuk ini adalah Anoplolepis sp.,
56 Prenolepis sp.,
X. confusa, A. cerana, A. dorsata, G. agamemnon, A. ariadne
ariadne, J. orithya, dan E. tenax.
Tars
Basitarsus
Trokanter Tibia Femur
0.5 mm Corbicula Gambar 12 Corbicula pada tungkai ke-3 A. cerana.
57
BAHAN DAN METODE Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk Perilaku kunjungan diamati pada sembilan spesies serangga penyerbuk tanaman jarak pagar. Kesembilan spesies tersebut adalah Anoplolepis sp., Prenolepis sp., Xylocopa confusa, Apis cerana, Apis dorsata,
Graphium agamemnon, Ariadne
ariadne ariadne, Junonia orithya, dan Eristalis tenax (Gambar 7). Pengamatan kunjungan serangga penyerbuk menggunakan metode focal sampling. Perilaku yang diamati mencakup jumlah kunjungan persatuan waktu (foraging rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama kunjungan pada tanaman jarak pagar. Lama kunjungan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar dihitung mulai dari serangga tersebut mengunjungi bunga hingga serangga tersebut meninggalkan tanaman. Pengamatan perilaku dilakukan pada 10 tanaman terbuka yang digunakan pada penelitian keragaman serangga penyerbuk. Pengamatan dilakukan selama 20 hari pada tanggal 10-29 Juni 2008. Analisis Data Perilaku jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan lama kunjungan per tanaman pada sembilan spesies serangga penyerbuk tanaman jarak pagar dianalisis dengan ANOVA dan uji lanjut Tukey serta ditampilkan dalam tabel.
58
HASIL Jumlah Kunjungan per Menit Jumlah kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi. Jumlah kunjungan tertinggi dilakukan oleh X. confusa sebanyak 20.86 + 0.01 bunga/menit, diikuti oleh A. cerana dan A. dorsata masing-masing 18.33 + 0.01 bunga/menit dan 15.07 bunga/menit. Jumlah kunjungan terendah dilakukan oleh E. tenax sebanyak 1.69 + 0.04 bunga/menit (Tabel 11). Analisis data jumlah kunjungan per menit dengan ANOVA dilanjutkan dengan uji Tukey dapat dilihat pada lampiran 10. Tabel 11 Jumlah kunjungan per menit sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar Spesies Anoplolepis sp. Prenolepis sp. X. confusa A. cerana A. dorsata G. agamemnon A. ariadne ariadne J. orithya E. tenax
N 11 418 425 256 477 5 7 3 2
Jumlah kunjungan/menit (+ standar deviasi) 2.17 (+ 0.03)a 1.86 (+ 0.12)a 20.86 (+ 0.01)b 18.33 (+ 0.01)b 15.07 (+ 0)b 3.16 (+ 0.14)a 2.95 (+ 0.02)a 1.69 (+ 0.04)a 1.89 (+ 0.04)a
Ket: nilai yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji ANOVATukey (selang kepercayaan 95%). N = Jumlah individu yang diamati.
Lama Kunjungan per Bunga Lama kunjungan per bunga serangga penyerbuk per bunga diamati selama 20 hari pada 11 blok waktu. Kunjungan bunga tersingkat dilakukan oleh X. confusa yaitu 2.88 + 0.59 detik, A. cerana selama 3.27 detik, dan A. dorsata yaitu 3.27 + 0.55 detik. Kunjungan terlama pada satu bunga dilakukan oeh J. orithya yaitu 35.43 + 2.2 detik/bunga diikuti oleh Prenolepis sp. yaitu 32.2 + 7.19 detik/bunga (Tabel 12).
59 Analisis data lama kunjungan per bunga dengan ANOVA dilanjutkan dengan uji Tukey dapat dilihat pada lampiran 11. Tabel 12 Lama kunjungan per bunga sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar Spesies Anoplolepis sp. Prenolepis sp. X. confusa A. cerana A. dorsata G. agamemnon A. ariadne ariadne J. orithya E. tenax
N 11 418 425 256 477 5 7 3 2
Lama kunjungan/bunga (detik) (+ standar deviasi) 27.69 (+ 2.04)a 32.2 (+ 7.19)b 2.88 (+ 0.59)c 3.27 (+ 0.55)cd 3.98 (+ 0.28)d 18.92 (+ 8.51)e 20.33 (+ 0.98)e 35.43 (+ 2.2)b 31.67 (+ 2.65)ab
Ket: nilai yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji ANOVATukey (selang kepercayaan 95%). N = Jumlah individu yang diamati.
Lama Total Kunjungan Lama total kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi pada 11 blok waktu selama 20 hari. Kunjungan terlama per tanaman dilakukan oleh Prenolepis sp. yaitu 1 060.99 + 104.14 detik/tanaman. Diikuti oleh A. dorsata yaitu 156 + 1.12 detik/tanaman. X. confusa mengunjungi tanaman jarak pagar selama 69 + 6.98 detik/tanaman dan A. cerana mengunjungi jarak pagar selama 60.46 + 2.19 detik/tanaman (Tabel 13). Analisis data lama kunjungan per tanaman dengan ANOVA dilanjutkan dengan uji Tukey dapat dilihat pada lampiran 12.
60 Tabel 13 Lama total kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar Spesies Anoplolepis sp. Prenolepis sp. X. confusa A. cerana A. dorsata G. agamemnon A. ariadne ariadne J. orithya E. tenax
N
Lama kunjungan/tanaman (detik) (+ standar deviasi)
11 418 425 256 477 5 7 3 2
22.22 (+ 45.92)a 1060.99 (+ 104.14)b 69 (+ 6.98)a 60.46 (+ 2.19)a 156 (+ 1.12)c 9.46 (+ 11.47)a 14.23 (+ 13.73)a 6.96 (+ 22.01)a 13.55 (+ 24.25)a
Ket: nilai yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji ANOVATukey (selang kepercayaan 95%). N Pengamatan = jumlah individu spesies yang diamati.
PEMBAHASAN Menurut Dafni (1992); Stubbs & Drummond (2001), efektivitas serangga penyerbuk dapat diukur dari perilaku kunjungan pada bunga. Beberapa perilaku serangga penyerbuk yang dapat diukur adalah jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan lama kunjungan per tanaman. Berdasarkan perilaku kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk yang diamati dalam penelitian ini, jumlah kunjungan tiga spesies lebah yaitu, X. confusa (20.86 + 0.01 bunga/menit), A. cerana (18.33 + 0.01 bunga/menit), dan A. dorsata 915.07 bunga/menit0 paling tinggi. Jumlah kunjungan enam spesies serangga penyerbuk lainnya relatif rendah (Tabel 11). Berbeda dengan jumlah kunjungan serangga penyerbuk per menit, lamanya kunjungan per bunga dan per tanaman paling tinggi pada Prenolepis sp. berturut-turut 32.2 + 7.19 detik/bunga dan 1060.99 + 104.14 detik/tanaman. Kunjungan A. dorsata per bunga (3.98 + 0.28 detik/bunga) lebih lama dibandingkan A. cerana (3.27 + 0.55 detik/bunga) dan X. confusa (2.88 + 0.59 detik/bunga) (Tabel 12). Kunjungan A. dorsata paling lama diantara famili Apidae. Kunjungan per tanaman A. dorsata adalah 156 + 1.22 detik/tanaman, diikuti
61 oleh X. confusa (69 + 6.98 detik/tanaman), dan A. cerana (60.46 + 2.19 detik/tanaman). (Tabel 13). Jumlah kunjungan A. cerana (18.33 + 0.01 bunga/menit) dan A. dorsata (15.07 bunga/menit) yang cukup tinggi, lama kunjungan per bunga yang singkat (A. cerana (3.27 + 0.55 detik/bunga), dan A. dorsata (3.98 + 0.28 detik/bunga)), serta kunjungan per tanaman yang relatif lama pada A. cerana (60.46 + 2.19 detik/tanaman) dan A. dorsata (156 + 1.22 detik/tanaman), maka tipe bunga jarak pagar sesuai kedua lebah tersebut. Lebah A. cerana dan A. dorsata merupakan lebah sosial dengan jumlah individu yang cukup banyak dalam koloni sehingga memerlukan kebutuhan pakan yang tinggi. Pencarian pakan yang dilakukan oleh kedua lebah ini secara intensif dengan mengunjungi lebih banyak bunga. Lama kunjungan lebah per bunga dan per tanaman tergantung dari jumlah ketersediaan pakan pada tanaman tersebut. Pakan berbentuk serbuksari dikumpulkan dalam bentuk padatan dan disimpan dalam corbicula di tungkai belakang lebah madu, sedangkan nektar dikumpulkan melalui probosis mereka (Triplehorn & Johnson 2005). Pada penelitian ini, A. cerana dan A. dorsata cenderung lebih memilih tanaman jarak pagar dibandingkan dengan tanaman lainnya yang berada disekitar lokasi penelitian seperti, jenis rerumputan, pepaya, dan pisang. Partap et al. (2000) melaporkan A cerana lebih tertarik mengunjungi tanaman kembang kol dibandingkan dengan tanaman lobak. Sedangkan A. dorsata cenderung tertarik mengunjungi Callistemon citrinus, leci, jeruk sitrus, dan Cucurbita pepa L. Tanaman bawang, lobak dan mentimun tidak pernah dikunjungi oleh A. dorsata (Neupane et al. 2006). Kunjungan A. cerana per bunga jarak pagar (3.27 + 0.55 detik/bunga) lebih lama jika dibandingkan dengan lama kunjungan A. cerana pada pertanaman caisin (3.08 detik/bunga) (Atmowidi 2008). Kunjungan A. dorsata per bunga jarak pagar (3.98 + 0.28 detik/bunga) juga lebih lama dibandingkan dengan lama kunjungan pada bunga leci (2.9 + 1 detik/bunga) dan lebih singkat dibandingkan kunjungan pada bunga Callistemon citrinus (5.2 + 2 detik/bunga), bunga jeruk Citrus sp. (10.4 + 4
62 detik/bunga), dan bunga Cucurbita pepa L. (35.6 + 3 detik/bunga) (Neupane et al. 2006). Dibandingkan dengan lebah sosial, lebah sub sosial X. confusa mengunjungi bunga jarak pagar dengan frekuensi paling tinggi (20.86 + 0.01 bunga/menit). Lama kunjungan per bunga terendah 2.88 + 0.59 detik/bunga dan lama kunjungan per tanaman diantara A. dorsata dan A. cerana (69 + 6.98 detik/tanaman). Walaupun ukuran bunga jarak pagar kecil (+ 4 mm) dibandingkan ukuran tubuh X. confusa (+ 22.45 mm), namun X. confusa banyak mengunjungi bunga tersebut. X. confusa mencari pakan pada bunga jarak pagar dengan cara terbang tegak lurus menghadap bunga. Saat akan menghisap nektar atau mengumpulkan serbuksari, lebah terbang dekat dengan bunga, sedikit menyentuh bunga, namun tidak dalam keadaan beristirahat (karena sayap masih bergetar). Perilaku ini tidak merusak struktur bunga jarak pagar. Lebah berukuran tubuh besar umumnya mempunyai jumlah kunjungan yang relatif tinggi. Dari ketiga spesies lebah yang diamati, X. confusa memiliki ukuran tubuh terbesar, diikuti A. dorsata, dan A. cerana. Namun penelitian menunjukkan A. dorsata mengunjungi tanaman jarak pagar dengan frekuensi paling rendah diantara ketiganya. Penelitian juga menunjukkan A. cerana mengunjungi tanaman jarak pagar paling singkat dibandingkan dua lebah lainnya. Hal ini sesuai dengan pernyataan Raw (2000), bahwa lebah dengan ukuran kecil cenderung berkunjung lebih cepat dibandingkan dengan lebah berukuran tubuh besar. Perilaku menghindari persaingan antar jenis dalam mencari pakan ditunjukkan dalam penelitian ini, yaitu oleh kehadiran A. cerana dan A. dorsata yang tidak bersamaan. Pada saat populasi A. cerana tinggi tidak ditemukan A. dorsata pada daerah tersebut, demikian juga sebaliknya. Sedangkan kehadiran X. confusa tidak dipengaruhi oleh A. cerana dan A. dorsata. Hal ini diduga terjadi karena letak sarang X. confusa yang sangat dekat dengan lokasi penelitian. Perilaku pencarian pakan juga dipengaruhi oleh jarak tanaman dengan lokasi sarang (Gojmerac 1980). Tiga lebah yang diamati (X. confusa, A. dorsata, dan A. cerana) bersarang disekitar kebun penelitian. Sarang X. confusa terletak + 10 m dari lokasi penelitian, sarang A. cerana
63 terletak + 100 m dari lokasi penelitian, dan A. dorsata terletak di dalam hutan. Menurut Delaplane & Mayer (2000), serangga penyerbuk mencari pakan secara efisien untuk mendapatkan pakan secara maksimal dari usaha yang dilakukan. Saat serbuksari dan nektar melimpah, lebah akan mengunjungi bunga lebih banyak dibandingkan saat serbuksari dan nektar dalam jumlah sedikit. Formicidae memiliki lama kunjungan per bunga dan per tanaman yang lama (Tabel 10; Tabel 11) dengan jumlah kunjungan per menit yang rendah (Anoplolepis sp. 2.17 + 0.03 kunjungan/menit dan Prenolepis sp. sebanyak 1.86 + 0.12 kunjungan/ menit). Berdasarkan penelitian, Anoplolepis sp. dan Prenolepis sp. dapat menyebabkan penyerbukan secara geitonogami (penyerbukan di satu tanaman yang sama). Pada anggrek (Epidendrum denticulatum; Orchidaceae) kunjungan semut Camponotus sericeiventris yang lama digunakan sebagai predator hama dan penghisap embun madu (Almeida & Figueiredo 2003). Dua spesies Formicidae yang ditemukan dalam penelitian ini tidak efektif sebagai serangga penyerbuk jarak pagar. Tiga spesies Lepidoptera dan satu spesies Syrphidae tidak efektif sebagai penyerbuk tanaman jarak pagar. Berdasarkan perilaku yang diamati, ketiga spesies Lepidoptera dan Syrphidae yang dengan jumlah kunjungan yang rendah, kunjungan per bunga lama (tertinggi pada J. orithya dengan waktu 35.43 + 2.2 detik/bunga) dan kunjungan per tanaman sangat singkat (Tabel 9; Tabel 10; Tabel 11). Lama kunjungan Lepidoptera dan Syrphidae yang panjang per bunga namun singkat per tanaman diduga berhubungan dengan ketersediaan pakan. Lepidoptera dan Syrphidae menghisap nektar dengan probosis (Ramana et al. 2003). Kupu G. agamemnon pada penelitian ini dengan kunjungan 3.16 + 0.14 kunjungan/menit, 18.92 + 8.51 detik/bunga, dan 9.46 + 11.47 detik/tanaman. Pada tanaman Polyalthia longifolia (Annonaceae), G. agamemnon mengunjungi bunga 12-35 kunjungan/menit dan lama kunjungan 1-3.2 detik/bunga (Ramana et al. 2003). Penelitian ini menunjukkan X. confusa, A. cerana dan A. dorsata paling efektif sebagai penyerbuk pada bunga jarak pagar. Hal ini didukung dengan kelimpahan individu, jumlah kunjungan dan lama kunjungan baik per bunga maupun per
64 tanaman. Spesies lain, seperti Anoplolepis sp. dan Penolepis sp. lebih banyak membantu dalam penyerbukan secara geitonogami. Lepidoptera dan Syrphidae tidak efektif sebagai penyerbuk jarak pagar karena rendahnya jumlah kunjungan serta lama kunjungan per tanaman.
SIMPULAN Perilaku kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi. Jumlah kunjungan per menit spesies X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata paling tinggi dibandingkan spesies lainnya, namun untuk lama kunjungan per bunga paling rendah. Kunjungan per tanaman dari yang paling lama sampai yang paling singkat adalah Prenolepis sp., A. dorsata, X. confusa, A. cerana, Anoplolepis sp., A. ariadne ariadne, E. tenax, G. Agamemnon, dan J. orithya. Berdasarkan perilaku pencarian pakan yang diamati, X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata merupakan serangga penyerbuk yang berpotensi dan efektif pada tanaman jarak pagar.
