KERAGAMAN, EFEKTIVITAS, DAN PERILAKU KUNJUNGAN SERANGGA PENYERBUK PADA TANAMAN JARAK PAGAR (Jatropha curcas L.: EUPHORBIACEAE)
PUJI RIANTI
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Keragaman, Efektivitas, dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk pada Tanaman Jarak Pagar (Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae) adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada Perguruan Tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam daftar pustaka di bagian akhir tesis ini Bogor, Februari 2009 Puji Rianti NIM G351064021
ABSTRACT PUJI RIANTI. Diversity, Effectiveness, and Visiting Behavior of Insect Pollinator in Physic Nut Plantation (Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae). Supervised by BAMBANG SURYOBROTO and TRI ATMOWIDI. World consumption of fossil fuel increased nowadays, but the resource were decreased because it un-renewable. This fact makes governments around the world look for bioresource to exchange the fossil fuel, including in Indonesia. Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae) is chosen by international researcher to be the best biofuel resources because it is easy to plant and has lots of other advantages (medicine, cosmetics, household, etc). Flowers of J. curcas is yellow inflourecence, producing pollen and nectar, and pollinated by insect. The aim of this study were to study the diversity of insect pollinators visiting behavior, and its effects to fruit set in J. curcas plantation ac cement ex-mining of Indocement Cibinong, West Java, Indonesia. The observation of J. curcas was also conducted for flowering period, nectar volume, and environmental conditions. To examine the effectiveness of insect pollinators, I covered 10 plants of J. curcas by insect screen and compare their seeds to uncovered plants. The result showed that 9 spesies of insect pollinators from 3 order (Hymenoptera, Lepidotera, and Diptera) pollinated J. curcas. Four species of Hymenoptera, Prenolepis sp., A. dorsata, X. confusa, and A. cerana showed high abundances. The higher abundance and species richness of pollinators occurred at two different times of the day, i.e. at 08.00-10.15 am and 03.00-05.15 pm. The diversity of insect pollinators depended on J. curcas flowering time, nectar volume, and environment conditions. Insect pollinators increased the fruit and seed set of J. curcas. The insect pollinating behaviour of ants (Anoplolepis sp. and Prenolepis sp.) provided geitonogami effect of pollination. I concluded that X. confusa, A. cerana, and A. dorsata of Apidae to be the most effective insect pollinators in J. curcas based on visiting behaviour and seed set. Key words: diversity, insect pollinator, fruit set, pollinating behavior, Jatropha curcas L., Euphorbiaceae
RINGKASAN PUJI RIANTI. Keragaman, Efektivitas, dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk pada Tanaman Jarak Pagar (Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae). Dibimbing oleh BAMBANG SURYOBROTO dan TRI ATMOWIDI. Kebutuhan masyarakat dunia akan bahan bakar belakangan ini semakin meningkat. Sifat bahan bakar fosil yang tidak dapat diperbaharui mendorong para ahli untuk terus mengkaji sumber daya hayati yang dapat digunakan sebagai pengganti bahan bakar fosil. Berdasarkan beberapa kebijakan Presiden yang disahkan pada tahun 2006 mengenai pencapaian kebijakan nasional, penggunaan energi biofuel lebih dari 5% pada tahun 2025 di Indonesia. Tim peneliti Indonesia menentukan tanaman jarak pagar (Jatropha curcas L.; Euphorbiaceae) sebagai tanaman yang paling sesuai untuk dikembangkan sebagai bahan bakar biofuel. Jarak pagar dipilih sebagai bahan dasar pembentuk bahan bakar biofuel karena sifatnya yang non edible, mudah ditanam, dan memiliki banyak manfaat baik dari segi komersil (obat-obatan, kosmetik, rumah tangga, dan pakan ternak) sampai efek lingkungan yang dihasilkan (mereduksi tingkat polusi CO2). Minyak dari biji buah jarak pagar dihasilkan melalui serangkaian proses tertentu. Pembentukan biji dan buah jarak pagar tidak terlepas dari proses penyerbukan. Bunga jarak pagar bersifat infloresen, berumah dua, dimana bunga jantan dan bunga betina terpisah walaupun berada dalam satu malai yang sama. Bunga berwarna kuning, tidak beraroma, dan menghasilkan nektar. Nektar dihasilkan dari lima kelenjar nektar yang terletak pada dasar bunga. Waktu pembungaan bunga jantan dan betina berbeda, dan bunga mulai mekar di pagi hari (pukul 06.00-08.00 wib). Hal ini merupakan salah satu faktor bahwa penyerbukan bunga jarak pagar memerlukan bantuan agens penyerbuk. Kehadiran serangga penyerbuk diharapkan dapat meningkatkan jumlah buah dan biji. Penelitian tentang keragaman serangga penyerbuk jarak pagar di Indonesia masih sangat terbatas. Oleh karena itu perlu dilakukan penelitian di bidang tersebut. Penelitian keragaman serangga penyerbuk dan efektivitasnya pada tanaman jarak pagar dilakukan di lahan perkebunan percobaan jarak pagar kerjasama IPB dan PT. Indocement Tunggal Prakarsa Tbk. Cibinong, Gunto Indocement Mining Quarryd, Jl. Desa Lulut, Kecamatan Kelapa Tunggal, Jawa Barat (Ketinggian 153m dpl; LS 06 030’ 09,7’’, LU 106 055’ 16,6”). Lahan perkebunan ini merupakan lahan bekas tambang yang digunakan untuk bahan dasar pembuatan semen. Di lahan perkebunan ini juga digunakan insektisida setiap 1 kali per bulan untuk mengatasi hama tanaman berupa kutu putih dan thrips. Pengamatan keragaman serangga penyerbuk diawali dengan pengamatan serangga pengunjung tanaman jarak pagar secara keseluruhan. Pengamatan dilakukan pada bulan April-Mei 2008 dengan metode scan sampling. Berdasarkan pengamatan ini didapatkan data serangga pengunjung jarak pagar sebanyak 9 ordo (Odonata, Mantodea, Homoptera, Orthoptera, Coleoptera, Tysanoptera, Homoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, dan Diptera). Thysanoptera oleh beberapa penelitian dilaporkan sebagai serangga penyerbuk. Dalam penelitian ini ordo tersebut tidak dikelompokkan sebagai penyerbuk karena lebih banyak berperan sebagai hama.
Pengamatan dilakukan tanggal 10-29 Juni 2008 pada ordo Hymenoptera, Lepidoptera, dan Diptera. Sembilan spesies dari tiga ordo tersebut dikelompokkan sebagai serangga penyerbuk jarak pagar berdasarkan ciri morfologi dan perilaku kunjungan. Kesembilan spesies tersebut adalah Anoplolepis sp., Prenolepis sp., Xylocopa confusa, Apis cerana, A. dorsata, Ariadne Ariadne Ariadne, Graphium agamemnon, Junonia orithya, dan Eristalis tenax. Pengamatan keragaman dilakukan selama 15 menit setiap blok waktu pengamatan dari pukul 07.00-17.00 wib. Perilaku kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk diamati dengan metode focal sampling. Pengamatan perilaku meliputi jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan lama kunjungan per tanaman. Efektivitas serangga penyerbuk diukur dari banyaknya buah dan biji yang dihasilkan, bobot biji, serta hasil perkecambahan dari sepuluh tanaman yang dibiarkan terbuka dan sepuluh tanaman yang dikurung dengan kain kasa putih. Penggunaan kasa sebagai kurungan diharapkan tidak ada serangga penyerbuk yang dapat membantu proses penyerbukan. Data ditampilkan dalam bentuk tabel dan grafik, serta dianalisis dengan ANOVA, uji T, korelasi Pearson, dan Principal Component Analysis (PCA). Penelitian ini menunjukkan, serangga penyerbuk jarak pagar didominasi oleh Prenolepis sp. (4 409 individu), A. dorsata (558 individu), X. cofusa (523 individu), dan A. cerana (348 individu). Keragaman serangga penyerbuk tinggi ditemukan di pagi dan sore hari. Pada pagi hari, keragaman serangga penyerbuk diduga berkaitan dengan volume nektar dan ketersediaan serbuk sari. Pada sore hari, keragaman serangga penyerbuk dipengaruhi oleh intensitas cahaya dan kelembaban udara. Analisis PCA memberikan hasil tidak adanya korelasi antara jumlah individu serangga dengan suhu udara dan kecepatan angin. Berdasarkan korelasi Pearson, jumlah spesies dan individu dengan kelembaban udara menunjukkan korelasi positif. Sedangkan suhu udara, intensitas cahaya, dan kecepatan angin berkorelasi negatif terhadap jumlah spesies dan individu. Pada pertanaman terbuka, jumlah buah dan biji yang dihasilkan menunjukkan adanya kenaikan persentase dibandingkan dengan tanaman yang dikurung. Kemampuan berkecambah biji dari pertanaman terbuka lebih tinggi dibandingkan dengan biji dari pertanaman dikurung. Perilaku kunjungan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi tiap spesies. Lebah X. confusa mempunyai jumlah kunjungan per menit paling banyak dibandingkan serangga lain. Jumlah kunjungan X confusa sebanyak 20.86 + 0.01 bunga/menit, diikuti oleh A. cerana sebanyak 18.33 + 0.01 bunga/menit, dan A. dorsata sebanyak 15.07 bunga/menit. Semut Prenolepis sp. mengunjungi sebanyak 2.17 + 0.03 bunga/menit. Lebah X. confusa memerlukan waktu 2.88 + 0.59 detik/bunga, A. cerana selama 3.27 detik/bunga, dan A. dorsata selama 3.27 + 0.55 detik/bunga. Kunjungan per tanaman paling lama dilakukan oleh Prenolepis sp. yaitu 1 060.90 + 104.14 detik, diikuti oleh A. dorsata selama 156 + 1.12 detik, X. confusa selama 69 + 6.98 detik, dan A. cerana selama 60.46 + 2.19 detik. Berdasarkan perilaku kunjungan yang diamati pada 9 spesies serangga penyerbuk jarak pagar, diduga X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata mempunyai efektivitas penyerbuk yang tinggi pada tanaman jarak pagar. Kata kunci: Keragaman, serangga penyerbuk, pembentukan biji, perilaku kunjungan, Jatropha curcas L.
©Hak Cipta milik IPB, tahun 2009 Hak cipta dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencamtumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan , penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB
KERAGAMAN, EFEKTIVITAS DAN PERILAKU KUNJUNGAN SERANGGA PENYERBUK PADA TANAMAN JARAK PAGAR (Jatropha curcas L.: EUPHORBIACEAE)
PUJI RIANTI
Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Departemen Biologi
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009
Judul Tesis Nama NIM
: Keragaman, Efektivitas, dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk pada Tanaman Jarak Pagar (Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae) : Puji Rianti : G351064021
Disetujui Komisi Pembimbing
Dr. Bambang Suryobroto Ketua
Dr. Tri Atmowidi, M.Si Anggota
Diketahui Ketua Program Studi
a.n. Dekan Sekolah Pascasarjana IPB Sekretaris Program Magister
Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA
Dr. Ir. Naresworo Nugroho, M.Si
Tanggal Lulus:
Tanggal ujian: 13 Februari 2009
Penguji Luar Komosi pada Ujian Tesis: Dr. Sih Kahono
PRAKATA Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Judul penelitian ini ialah “Keragaman, Efektivitas, dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk pada Tanaman Jarak Pagar (Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae)”. Terima kasih penulis ucapkan kepada Dr. Bambang Suryobroto dan Dr. Tri Atmowidi, M.Si selaku pembimbing, Dr. Sih Kahono yang telah banyak memberi saran, serta Bapak/Ibu staf pengajar Departemen Biologi IPB. Disamping itu, penghargaan penulis sampaikan kepada Yayasan Eka Tcipta Foundation atas dana penelitian yang diberikan dalam pengembangan tanaman jarak pagar sebagai sumber biofuel di Indonesia. Terima kasih disampaikan kepada Ibu Elisa selaku pimpinan Surfactan Biodiesel Research Center IPB (SBRC-IPB Bogor) dan Ibu Via selaku pimpinan Divisi Komunikasi Masyarakat PT. Indosemen Tunggal Prakasa Tbk. yang telah memberikan ijin penelitian di lokasi kebun percobaan jarak pagar lahan bekas tambang Indosemen Cibinong. Terima kasih juga disampaikan kepada Bapak Ibrahim selaku penanggung jawab lahan percobaan jarak pagar Indosemen Cibinong, Bapak Ali, Vivin, Misnen, Bayu, dan seluruh staf lahan percobaan jarak pagar Indosemen Cibinong yang telah banyak membantu selama penelitian berlangsung. Penghargaan juga penulis sampaikan kepada Ibu Suhartini dan Ibu Ani selaku laboran bagian Fungsi dan Perilaku Hewan Biologi FMIPA IPB. Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada kedua paman, Sutrisno dan keluarga, serta Apriani, Acha, para sahabat, dan teman-teman Biosains Hewan IPB atas segala doa dan kasih sayangnya. Juga kepada (almh) bunda tercinta yang menjadi inspirasi dan memberikan kesabaran hingga akhir hayatnya. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Februari 2009 Puji Rianti
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Jakarta pada tanggal 22 Februari 1983 sebagai putri tunggal dari (Almh) Riana. Pendidikan sarjana ditempuh mulai tahun 2000 saat penulis lulus dari SMU Negeri 2 Depok dan masuk IPB melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB. Penulis memilih Bagian Zoologi, Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam. Selama masa kuliah Sarjana, penulis memperoleh beasiswa Toyota Astra dan menjadi asisten pada beberapa mata kuliah. Kesempatan untuk melanjutkan ke Program Master pada Departemen dan Perguruan Tinggi yang sama diperoleh pada tahun 2007. Beasiswa pendidikan pascasarjana diperoleh dari Yayasan Eka Tcipta Foundation. Selama menempuh S2, penulis juga berkesempatan menjadi asisten untuk mata kuliah Struktur Hewan, Vertebrata, Biologi Manusia, dan Studi Lapang untuk mahasiswa Sarjana pada tahun ajaran 2007/2008 dan 2008/2009.
DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL............................................................................................ xii DAFTAR GAMBAR........................................................................................ xiii DARTAR LAMPIRAN.................................................................................... xiv 1 PENDAHULUAN UMUM...........................................................................
1
Latar Belakang........................................................................................ Perumusan Masalah................................................................................. Tujuan Penelitian..................................................................................... Hipotesis.................................................................................................. Manfaat Penelitian...................................................................................
1 4 6 6 7
2 TINJAUAN PUSTAKA Jarak Pagar (Jatropha curcas L) sebagai Sumber Biodiesel................... Habitat Jarak Pagar.................................................................................. Biologi Tanaman Jarak Pagar................................................................. Serbuksari dan Nektar Bunga Jarak Pagar.............................................. Serangga Pengunjung dan Penyerbuk Tanaman Jarak Pagar.................. Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk............................................... Pengaruh Serangga Penyerbuk terhadap Pembentukan Buah dan Biji...
8 9 10 13 14 19 20
3 KERAGAMAN DAN EFEKTIVITAS SERANGGA PENYERBUK PADA TANAMAN JARAK PAGAR (Jatropha curcas L; Euphorbiaceae) PENDAHULUAN................................................................................... 21 BAHAN DAN METODE Lokasi dan Waktu Penelitian......................................................... 23 Fenologi Bunga dan Pengukuran Volume Nektar......................... 24 Pengamatan Keragamaan Serangga Penyerbuk............................. 24 Pengukuran Parameter Lingkungan............................................... 24 Pengukuran Efektivitas Penyerbukan Serangga ........................... 25 Analisis Data.................................................................................. 26 HASIL Fenologi dan Volume Nektar Bunga............................................. 26 Keragaman Serangga Penyerbuk Jarak Pagar............................... 27 Hubungan Fenologi Bunga dengan Keragaman Serangga Penyerbuk ....................................................................................................... 29 Hubungan Blok Waktu Pengamatan dengan Serangga Penyerbuk 32 Hubungan Parameter Lingkungan, Volume Nektar dengan Keragaman Serangga Penyerbuk per Blok Waktu Pengamatan.... 34 Perbandingan Hasil Penyerbukan dengan dan tanpa Serangga Penyerbuk...................................................................... 38 PEMBAHASAN
Fenologi dan Volume Nektar Bunga............................................. Keragaman Serangga Penyerbuk pada Jarak Pagar....................... Keragaman Serangga Penyerbuk Berdasarkan Waktu Pengamatan, Fenologi Bunga, dan Parameter Lingkungan........... Perbandingan Hasil Penyerbukan dengan dan tanpa Serangga Penyerbuk...................................................................... SIMPULAN............................................................................................
39 40 46 49 52
4 PERILAKU KUNJUNGAN SERANGGA PENYERBUK PADA TANAMAN JARAK PAGAR (Jatropha curcas L; Euphorbiaceae) PENDAHULUAN................................................................................... BAHAN DAN METODE Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk..................................... Analisis Data.................................................................................. HASIL..................................................................................................... Jumlah Kunjungan per Menit........................................................ Lama Kunjungan per Bunga.......................................................... Lama Total Kunjungan.................................................................. PEMBAHASAN..................................................................................... SIMPULAN............................................................................................
53 57 57 58 58 59 60 64
5 PEMBAHASAN UMUM.............................................................................. 65 6 SIMPULAN UMUM..................................................................................... 69 7 SARAN ....................................................................................................... 69 DAFTAR PUSTAKA....................................................................................... 70 LAMPIRAN..................................................................................................... 80
DAFTAR TABEL Halaman 1 Keragaman serangga pengunjung jarak pagar dan sumber pakan...............
14
2 Keragaman spesies serangga penyerbuk tanaman jarak pagar ...................
28
3 Jumlah individu serangga penyerbuk, jumlah bunga, dan volume nektar...
30
4 Jumlah individu serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan.......
33
5 Nilai parameter lingkungan pada perkebunan jarak pagar berdasarkan blok waktu pengamatan.......................................................................................
35
6 Nilai indeks keragaman serangga penyerbuk berdasarkan parameter lingkungan dan volume nektar.......................................................................................
36
7 Korelasi Pearson antara jumlah spesies dan jumlah individu dengan volume nektar dan parameter lingkungan.................................................................. 37 8 Korelasi Pearson antara indeks serangga penyerbuk, volume nektar, dengan parameter lingkungan.................................................................................... 38 9 Perbandingan hasil panen tanaman jarak pagar yang dikurung dan tanpa dikurung dengan kasa................................................................................... 38 10 Perkecambahan biji hasil panen tanaman terbuka dan tanaman tertutup....
39
11 Jumlah kunjungan per menit sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar ......................................................................................................................
58
12 Lama kunjungan per bunga sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar ......................................................................................................................
59
13 Lama total kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar...
60
DAFTAR GAMBAR Halaman 1 Bagan perumusan masalah penelitian..........................................................
5
2 Pembungaan jarak pagar.............................................................................. 11 3 Buah dan biji tanaman jarak pagar.............................................................. 12 4 Peta lokasi perkebunan jarak pagar............................................................. 23 5 Sepuluh tanaman jarak pagar yang dikurung kain kasa (5 mx10 m)........... 25 6 Struktur bunga jarak pagar........................................................................... 27 7 Serangga penyerbuk pada jarak pagar......................................................... 29 8 Grafik jumlah bunga mekar, volume nektar, dan jumlah spesies serangga penyerbuk.................................................................................................... 31 9 Hubungan jumlah bunga, volume nektar, dan jumlah individu selama 20 hari pengamatan dengan PCA............................................................................. 32 10 Indeks kesamaan Sorensen pada tiga kelompok blok waktu....................... 34 11 Hubungan parameter lingkungan, volume nektar, jumlah spesies, dan jumlah individu selama 11 blok waktu pengamatan............................................... 37 12 Corbicula pada tungkai ke-3 A. cerana....................................................... 56
DAFTAR LAMPIRAN Halaman 1 Korelasi Pearson antara jumlah bunga, volume nektar dengan jumlah individu harian...........................................................................................................
81
2 Korelasi Pearson antara variabel parameter lingkungan dengan jumlah spesies dan individu................................................................................................
81
3 Uji T buah per malai....................................................................................
82
4 Uji T buah per tanaman...............................................................................
82
5 Uji T diameter buah per tanaman.................................................................
83
6 Uji T jumlah biji per tanaman......................................................................
83
7 Uji T berat biji per tanaman.........................................................................
84
8 Uji T kecambah............................................................................................
84
9 Korelasi Pearson jumlah buah dengan serangga penyerbuk........................
85
10 ANOVA jumlah kunjungan per menit.........................................................
86
11 ANOVA lama kunjungan per bunga...........................................................
87
12 ANOVA lama kunjungan per tanaman........................................................
88
1 PENDAHULUAN
1
Latar Belakang Dalam upaya mengurangi ketergantungan terhadap energi dari bahan bakar fosil,
Presiden
Indonesia
mengeluarkan
Perpres
No.
5
tahun
2006
(http://www.batan.go.id/ref_utama/perpres_5_2006.pdf). Peraturan Presiden ini berisi tentang pencapaian kebijakan nasional penggunaan energi biofuel lebih dari 5% pada tahun 2025. Peraturan tersebut diikuti oleh Inpres No.1 tahun 2006 dan Keppres No. 10 tahun 2006. Inpres No. 1 tahun 2006 menginstruksikan upaya percepatan
penyediaan
dan
pemanfatan
bahan
bakar
nabati
(http://www.presidensby.info/DokumenUU.php/163.pdf). Keppres No. 10 tahun 2006 berisi pembentukan tim nasional pengembangan bahan bakar nabati untuk percepatan pengurangan kemiskinan dan pengangguran dimana nantinya akan dibuatkan
peta
jalan
pengembangan
bahan
bakar
nabati
(http://www.presidensby.info/DokumenUU.php/249.pdf). Tim nasional tersebut menyimpulkan bahwa tanaman jarak pagar (Jatropha curcas L.; Euphorbiaceae) sebagai tanaman yang paling sesuai untuk dikembangkan sebagai bahan bakar biofuel agar tercapai tujuan Keppres No. 10 tahun 2006 (Sudradjat 2007). Menurut Sudradjat (2007) salah satu alasan terpilihnya jarak pagar sebagai tanaman yang paling cocok untuk dikembangkan sebagai bahan baku biofuel dan dapat mengurangi kemiskinan adalah harga biji yang murah (Rp500.00/kg) dan tidak bersaing dengan kebutuhan pangan (non edible). Rendahnya harga biji jarak pagar kering ini diharapkan dapat menghasilkan biofuel seharga Rp2 800.00/kg sehingga dapat bersaing dengan bahan bakar minyak fosil. Sifat non edible pada tanaman jarak pagar juga diharapkan tidak mengganggu persediaan pangan bagi masyarakat. Dengan demikian minyak fosil dapat diganti dengan bahan bakar yang murah dan ramah lingkungan. Berdasarkan Perpres No 5. tahun 2006, eksploitasi tanaman jarak pagar sebagai sumber energi alternatif hingga tahun 2010 adalah sebanyak 720 ribu kilo liter per tahunnya. Perpres ini direalisasikan dengan adanya 525 juta hektar lahan yang digunakan untuk penanaman jarak pagar di seluruh Indonesia. Saat ini lahan perkebunan jarak pagar milik ICERD seluas 70 hektar, lokasi HPK seluas 13.7 juta hektar, di Papua seluas 9.3 juta hektar, di Maluku seluas 2.3 juta hektar, di
2 Kalimantan Barat seluas 0.5 juta hektar, di Kalimantan Selatan seluas 0.265 juta hektar, di Sulawesi Tengah seluas 0.25 juta hektar, di Sulawesi Tenggara seluas 0.2 juta hektar, di NTT dan Sulawesi Selatan seluas 0.1 juta hektar (Sudradjat 2007). Selain lahan pertanaman yang dikelola oleh pemerintah, ada pula perkebunan yang dikelola oleh pihak swasta maupun perguruan tinggi. Kerjasama diantara ketiga instansi ini dapat mengembangkan hasil minyak jarak pagar, sehingga dihasilkan kualitas yang baik untuk digunakan sebagai sumber biofuel. Salah satu contoh kerjasama antara instansi perguruan tinggi dan perusahaan swasta adalah lahan pertanaman jarak pagar PT. Indocement Tbk. Cibinong, Jawa Barat seluas 30 000 hektar. Lahan pertanaman ini menggunakan lahan kritis bekas tambang bahan baku semen berupa bukit-bukit kapur yang sangat kering. Selain sebagai bahan dasar minyak biofuel, pertanaman jarak pagar pada lahan tersebut juga diharapkan dapat mereklamasi lahan agar dapat digunakan untuk pertanaman multikultur serta perbaikan lingkungan. Mahmud et al. (2006); Nuryani (2007); dan Sudradjat (2007) menyatakan potensi minyak tanaman jarak pagar lainnya adalah sebagai bahan dasar kimia berupa epoxy, poliol, dan polyureten serta penyembuh luka. Gliserin minyak jarak pagar juga berguna dalam kosmetik kecantikan. Menurut Indrawanto & Pranowo (2008), ekstrak bungkil buah dapat menjadi pakan ternak (mengandung 60% protein kasar), biopestisida, biogas, dan fitofarmaka. Jika satu hektar pertanaman jarak menghasilkan 4 ton biji jarak pagar kering yang diolah menjadi minyak, maka akan didapat sekitar 3 ton bungkil yang jika diolah menjadi biogas akan menghasilkan 1 543 m3 biogas yang setara dengan 741 kg LPG (Liquid Petroleum Gas) dan 2 777 kg pupuk padat. Nilai ekonomi dari biogas yang dihasilkan, jika dianggap sama dengan nilai 741 kg LPG adalah sekitar Rp3 396 250.00. Sedangkan nilai ekonomi kompos yang dihasilkan, jika harga kompos sebesar Rp2 000.00/kg adalah sekitar Rp5 554 000.00. Dengan demikian nilai ekonomi tambahan sebagai hasil pembuatan biogas dari bungkil jarak sekitar Rp8 950 250.00. Tempurung biji juga berfungsi sebagai arang aktif (Sudradjat 2007). Daun jarak pagar dapat menjadi obat tradisional untuk demam, membersihkan luka, radang sendi, penyakit kelamin, merangsang ASI, marasmus, penyakit kuning,
3 dan masalah pencernaan. Getah jarak pagar dapat menyembuhkan sakit gigi, serta rebusan akarnya dapat digunakan sebagai obat disentri (Nuryani 2007). Sudradjat (2007) juga menyatakan, batang jarak pagar dapat menjadi kayu bakar, briket arang, arang aktif, bubur kertas, papan serat, dan partikel papan tulis. Akar jarak pagar dapat menjaga keseimbangan kimia tanah dan air. Penanaman jarak pagar secara keseluruhan juga mereduksi tingkat polusi CO2 hingga 10 ton/ha/tahun. Tanaman jarak pagar dapat tumbuh dengan cepat. Umumnya, penanaman terbaik dilakukan pada akhir musim kemarau. Tanaman jarak pagar dapat ditanam di daratan rendah hingga 500 m diatas permukaan laut. Menurut Sudradjat (2007), penanaman jarak pagar harus dijaga dari pengaruh hama dan penyakit yang menyerang. Hama penting yang umum ditemukan pada tanaman jarak pagar adalah hama daun (thrips, rayap, kutu putih, dan belalang), hama penghisap (serangga buah; Heteroptera dan Coleoptera), dan pemakan akar (larva Coleoptera). Tanaman jarak pagar merupakan tanaman yang dapat tumbuh pada lingkungan ekstrim, namun demikian pertumbuhan dan perkembangannya perlu selalu dijaga agar dapat menghasilkan buah serta biji yang baik secara kualitas maupun kuantitas. Buah dan biji dihasilkan melalui proses penyerbukan dan pembuahan. Bunga jarak pagar bersifat infloresen dengan tipe protandri dan protogini. Perbedaan tipe dan waktu mekar bunga jarak pagar masih memungkinkan terjadinya penyerbukan sendiri maupun penyerbukan silang (Hartati 2007). Kemampuan tanaman jarak pagar dalam penyerbukan bunga dibantu oleh adanya serangga penyerbuk. Menurut Bhattacharya et al. (2005) kehadiran serangga penyerbuk meningkatkan jumlah buah dan biji. Serangga penyerbuk secara umum mengunjungi bunga karena adanya faktor penarik (attractant), yaitu bentuk bunga, warna bunga, serbuksari dan nektar (sebagai penarik primer) dan aroma (sebagai penarik sekunder) serta dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Faktor lingkungan yang mempengaruhi diantaranya adalah suhu dan kelembaban udara, intensitas cahaya, serta kecepatan angin. Umumnya kecepatan angin mempengaruhi aktivitas terbang pada beberapa serangga. Lebih dari 80% spesies tanaman tergantung serangga untuk membawa
4 serbuksari dari bunga satu ke bunga lain (Raju & Ezradanam 2002; Fahem et al. 2004). Serangga penyerbuk juga berperan dalam perbaikan lingkungan. Serangga yang bersarang di dalam tanah dapat membantu meningkatkan struktur tanah, gerakan air di sekitar akar, dan penyerapan nutrisi (Shepered et al. 2000). Perilaku kunjungan serangga penyerbuk juga penting untuk dipelajari. Perilaku kunjungan dalam pencarian pakan serangga dari satu bunga ke bunga lainnya secara tidak langsung mempengaruhi aktivitas penyerbukan tanaman (Dafni 1992). Penelitian tentang pengaruh serangga penyerbuk masih sedikit dilaporkan. Penelitian keragaman kunjungan serangga pada tanaman jarak pagar di India dilaporkan oleh Raju & Edzradanam (2002) dan Bhattacharya et al. (2005). Di Indonesia, keragaman serangga yang berkunjung pada tanaman jarak pagar dilaporkan oleh Rumini (2006) dan Mahmud (2006). Kurangnya
spesifikasi
data
keragaman
serangga
penyerbuk
serta
pengaruhnya pada hasil buah dan biji tanaman jarak pagar, mendorong penulis untuk melakukan penelitian tersebut. Penelitian ini difokuskan untuk mengetahui keragaman serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar serta efektivitasnya dalam pembentukan buah dan biji khususnya didaerah Jawa Barat, Indonesia. Pengaruh faktor lingkungan, volume nektar, jumlah bunga mekar, serta perilaku kunjungan dikaitkan dengan jumlah spesies dan individu serangga penyerbuk. Perumusan Masalah Tanaman jarak pagar memiliki banyak manfaat untuk kesejahteraan manusia. Salah satu manfaatnya adalah sebagai bahan baku alternatif pengganti minyak fosil, seperti yang telah diputuskan oleh Presiden Indonesia dalam Keppres No. 10 tahun 2006. Peraturan ini membuat pemerintah dan masyarakat terutama petani berlomba untuk bertanam jarak. Dibutuhkan kualitas dan kuantitas tanaman serta buah (biji) yang baik untuk menghasilkan minyak yang dapat diolah menjadi biofuel. Peningkatan hasil penyerbukan dan pembuahan perlu dilakukan agar hasil panen menjadi maksimal sehingga menguntungkan para petani. Oleh karena itu, perlu dilakukan penelitian keragaman serangga
5 penyerbuk untuk membantu penyerbukan secara optimal. Keberadaan serangga penyerbuk juga mendukung usaha intensifikasi pertanian. Pengaruh faktor lingkungan, waktu pengamatan harian yang berbeda, jumlah bunga, dan volume nektar
terhadap
keragaman
penyerbuk
juga perlu dianalisis.
Pengaruh
penyerbukan serangga diamati dari hasil pembentukan buah dan biji. Perilaku kunjungan serangga penyerbuk juga diamati agar diketahui pola kunjungan yang mempengaruhi penyerbukan tanaman jarak pagar. Bagan perumusan masalah penelitian tertera dalam Gambar 1.
Intensifikasi pertanian: - Pengolahan lahan - Pengaturan irigasi - Pemupukan - Pemberantasan hama - Bibit unggul
Jarak pagar
Ekstensifikasi lahan
Penyerbukan
Serangga Penyerbuk
Keragaman spesies
Tanaman dan Faktor lingkungan
Perilaku kunjungan pada bunga
Produksi buah dan biji
Gambar 1 Bagan perumusan masalah penelitian.
6 Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan untuk: 1) Mempelajari keragaman serangga penyerbuk tanaman jarak pagar dalam hubungannya dengan lingkungan, waktu pengamatan, jumlah bunga, dan volume nektar bunga. 2) Mengukur peran serangga penyerbuk dalam pembentukan pada tanaman jarak pagar. 3) Mempelajari perilaku kunjungan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar. Hipotesis 1) H0
: Keragaman serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar tidak bervariasi dan tidak dipengaruhi oleh jumlah bunga, volume nektar, waktu pengamatan, dan faktor lingkungan.
H1
: Keragaman serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi dan dipengaruhi oleh jumlah bunga, volume nektar, waktu pengamatan, dan faktor lingkungan.
2) H0
: Penyerbukan
oleh
serangga
pada
tanaman
jarak
pagar
tidak
meningkatkan jumlah buah dan biji. H1
: Penyerbukan oleh serangga pada tanaman jarak pagar meningkatkan jumlah buah dan biji.
3) H0
: Perilaku serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar tidak berbeda antar spesies.
H1
: Perilaku serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar berbeda antar spesies.
7 Manfaat Penelitian Manfaat yang diharapkan dari penelitian ini adalah tersusunnya data dasar keragaman serangga penyerbuk tanaman jarak pagar yang berhubungan dengan faktor lingkungan, waktu, volume nektar, dan jumlah bunga. Penggunaan serangga penyerbuk ini diharapkan dapat meningkatkan hasil panen berupa buah dan biji jarak pagar. Data perilaku kunjungan serangga penyerbuk pada bunga dapat mendukung efektivitas penyerbukan oleh serangga sehingga dihasilkan kualitas biji yang baik untuk budidaya jarak pagar di perkebunan PT. Indocement Tbk. Cibinong, Jawa Barat khususnya, dan untuk proses pembuatan biofuel di Indonesia.
2 TINJAUAN PUSTAKA
8
Jarak Pagar (Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae) sebagai Sumber Biofuel Bahan bakar terdiri atas tiga jenis: gas, padat, dan cairan. Bahan bakar cairan meliputi petro-bio-fuels (bahan bakar fosil) adalah bahan bakar yang tidak dapat diperbaharui dan telah menjadi sumber bahan bakar utama transportasi dan sektor industri. Peningkatan kebutuhan akan jenis bahan bakar ini menyebabkan cadangannya di bumi semakin berkurang. Oleh karena itu sumber alternatif bahan bakar cair penting untuk dieksplorasi (Raju 2006). Biofuel merupakan bahan bakar alternatif yang bersifat biodegradable (dapat diperbaharui) dan tidak beracun (bebas belerang dan bau harum). Biofuel dihasilkan dari pengolahan industri agrikultur atau produk makanan dan dari proses ulang produk seperti masakan dan minyak nabati (Tiwary 2004). Biofuel dapat dihasilkan dari Euphorbia antisyphilytica, E. tirucalli, Excoecaria agallocha, Hevea brasiliensis, Jatropha curcas L., J. gossypifolia, Ricinus
communis
(Euphorbiaceae);
Calotropis
gigantea,
C.
procera
(Asclepiadaceae); Madhuca indica (Sapotaceae); Glycine max, Pongamia pinnata (Fabaceae); Albizzia chinensis (Mimosaceae); Avicennia marina (Avicenniaceae); Ceriops
decandra
(Rhizophoraceae);
Azadirachta
indica
(Meliaceae);
Calophyllum inophyllum (Clusiaceae); Helianthus annuus (Asteraceae); Brassica napus, B. rapa (Brassicaceae); Cocos nucifera (Palmaceae); dan Cannabis sativa (Cannabaceae) (Kumar et al. 2004). Menurut Raju (2006), jenis tanaman yang paling menjanjikan sebagai sumber biofuel adalah Jatropha curcas L. (jarak pagar). Cara tanam jarak pagar yang mudah serta biaya pembuatan minyak yang lebih murah dibandingkan minyak yang berasal dari kelapa sawit atau minyak kelapa menjadikan jarak pagar menjadi salah satu tanaman favorit penghasil biofuel (Hasnam 2008). Jarak pagar merupakan tanaman asal Amerika Tengah yang penyebarannya hingga ke Asia dilakukan oleh para pedagang Portugis (Rattee 2004). Sejak saat itu, jarak pagar diketahui sebagai sumber minyak untuk penerangan dan pembuatan sabun (Grimm 1999). Di Cape Verde, jarak dibudidaya sebagai tanaman pengontrol erosi (Heller 1996), sebagai produksi minyak, dan penahan erosi di Mali (Henning 1997), bahan baku biofuel di India
9 (Patil & Sigh 1991), dan sebagai bahan untuk produksi metil ester di Nikaragua (Foidl et al. 1997). Menurut Gübitz et al. (1999), hampir seluruh negara (Australia, Brazil, Belgia, Canada, Costa Rica, Republik Ceko, Estonia, Finlandia, Jerman, India, Indonesia, Israel, Malaysia, Norwegia, Papua, Bouganville, Spanyol, Singapura, Taiwan (Republik Cina), Thailand, Inggris, dan Amerika) memproduksi jarak pagar untuk memproduksi biofuel. Jarak pagar yang berumur 7 tahun dapat memproduksi 2-5 kg biji per tahun dengan kandungan minyak sebesar 30-35% (Raju 2006). Menurut Gübitz et al. (1999) jarak pagar menghasilkan biji yang kaya akan minyak (43-59%) dan dari 1 hektar kebun jarak di Hawai dapat dihasilkan 1600-2000 liter minyak (Poteet 2006). Minyak diekstrak dari inti biji yang berisi embrio dan endosperma. Kandungan minyak yang dihasilkan oleh biji kering di Nikaragua sekitar 52.9-5.4% tergantung varietasnya (Foidl et al. 1996). Di Indonesia, nilai ekonomi jarak pagar bervariasi dari 4-21 juta rupiah/ha/tahun bergantung pada jenis produk yang dihasilkan. Nilai ini didasarkan pada asumsi hasil jarak pagar sebanyak 4 ton/ha/tahun dan bila semua produk disubsidi maka nilai ekonominya akan semakin tinggi (Karmawati 2008). Habitat Tanaman Jarak Pagar Jarak pagar termasuk tanaman kosmopolitan sehingga dapat tumbuh pada berbagai ekosistem, seperti: tanah yang terdegradasi, tanah pertambangan,dan padang savana. Jarak pagar dapat bertahan di daerah yang sangat kering dengan curah hujan 300-500 mm/tahun hingga daerah yang sangat basah dengan curah hujan antara 4 000-6 000 mm/tahun. Tanaman ini juga dapat tumbuh di daerah daratan rendah bahkan pinggir pantai sampai ketinggian diatas 1 000 dpl (Hasnam & Mahmud 2006). Indonesia merupakan daerah yang diperkirakan optimal bagi pertumbuhan dan produksi jarak pagar terutama pada daerah dengan ketinggian 0-600 m dpl atau dataran rendah yang memiliki suhu harian antara 22-35 0C dengan curah hujan antara 500-1500 mm dan hari hujan antara 100-200 hari/tahun (Wahid 2006).
10 Biologi Tanaman Jarak Pagar Jarak pagar merupakan salah satu spesies dari genus Jatropha, famili Euphorbiaceae,
ordo
Malpighiales,
kelas
Magnoliopsida,
dan
divisi
Magnoliophyta (Felger & Moser 1985). Tanaman jarak pagar merupakan tanaman perennial yang secara normal bersifat monoecious uniseksual (bunga jantan dan betina berada dalam satu malai). Tanaman ini berciri protandri ataupun protogini bergantung pada jenis dan jumlah bunga yang terlebih dahulu berkembang dalam satu malai. Protandri terjadi apabila bunga jantan mekar terlebih dahulu dan berjumlah lebih banyak dibandingkan bunga betina. Apabila bunga betina berkembang terlebih dahulu dengan jumlah lebih banyak dibandingkan bunga jantan maka bunga tersebut berciri protogini. Bunga jarak pagar juga mengalami transduksi dari protandri menjadi protogini pada suhu 40+2 0C (Prastowo et al. 2007). Hartati (2007) menyatakan bunga berciri hermaprodit pada tanaman jarak pagar sangat jarang terjadi. Bunga jarak pagar berupa bunga majemuk berbentuk malai (infloresen) dengan pola dichasial cyme (Gambar 2). Bunga memiliki 5 sepal dan 5 petal yang berwarna hijau kekuningan. Umumnya bunga betina berada di pusat malai dengan kumpulan bunga jantan yang mengelilinginya. Dalam satu malai, terdiri atas 100 bunga atau lebih dengan jumlah 1-5 bunga betina dan 25-93 bunga jantan (2-19 bunga betina dan 17-105 jantan per infloresen). Rata-rata perbandingan bunga jantan dan betina per malai adalah 29:1. Dalam satu malam, pembungaan terjadi secara bertahap (bersifat harian) selama 11 hari. Pola pembungaan jarak pagar dimulai dari satu bunga jantan mekar dan bertahap hingga semua bunga jantan mekar (11-15 hari). Bunga betina
mekar pada hari ke-2 sampai hari ke-6
pembungaan (Raju & Eradanam 2002; Bhattacharya et al. 2005; Hartati 2006; Hasnam 2006b; Prastowo et al. 2007). Puncak pembungaan jarak pagar di India terjadi pada akhir Juli hingga akhir Oktober (Raju & Ezradanam 2002), di Thailand terjadi pada bulan Nopember dan April (Hasnam 2006a), sedangkan di Indonesia terjadi dua kali pada bulan April-Mei dan Oktober-November (Prastowo et al. 2007).
11
♀
♂ a
b
Gambar 2 Pembungaan jarak pagar. (a) Bentuk malai pola dichasial cyme, (b) Bunga jantan dan betina dalam malai. Bunga jantan berukuran kecil, salver-shaped (5 kelopak berbentuk bulat telur dengan panjang + 4 mm) tanpa aroma. Memiliki 10 tangkai sari yang tersusun melingkar pada pangkal masing-masing berisi 5 kelenjar nektar (berwarna kuning) yang berbentuk tabung; kepala sari pecah secara melintang. Serbuksari berwarna kuning (globular, inaperturate), aksin berbentuk semitectate dan perrucate. Produksi dan ukuran serbuksari berbeda pada masing-masing kumpulan tangkaisari. Serbuksari yang dihasilkan susunan tangkai sari bawah berjumlah 220 (diameter 89 µm) dan serbuksari pada tangkai sari atas berjumlah 435 (diameter 81 µm). Total produksi serbuksari per bunga adalah 655-1617+100, dengan rasio serbuksari dengan putik adalah 539-6332: 1. Masa berbunga jantan adalah 1-2 hari (gugur pada hari ke-3). (Raju & Ezradanam 2002; Bhattacharya et al. 2005; Hasnam 2006a). Bunga betina berukuran lebih besar dibanding bunga jantan (5 mahkota berwarna hijau kekuningan) terdiri atas 3 tangkai putik dan kepala putik yang membentuk tabung pada dasar bunga, ovari beruang 5 masing-masing berisi 1 sel telur. Tangkai putik pendek lepas atau melekat pada pangkal berwarna hijau, kepala putik melengkung keluar berwarna kuning, bila telah terpecah 3 akan berwarna coklat. Dasar bunga berbentuk villose, berisi 5 kelenjar nektar berwarna kuning lonjong di bawah ovari. Masa berbunga betina adalah 3-4 hari (gugur pada hari ke-4) (Raju & Ezradanam 2002; Hasnam 2006a). Apabila penyerbukan
12 terjadi, maka sepal dan petal akan membesar guna melindungi tubuh buah hingga menjangkau ukuran buah yang sebenarnya. Berdasarkan pengamatan yang dilakukan oleh Raju & Ezradanam (2002); Grimm (1999); Hasnam (2006a), bunga jarak pagar menyerbuk dengan bantuan serangga. Walaupun jarak pagar dapat menghasilkan biji secara apomiksis, namun bukan merupakan hasil penyerbukan angin. Penyerbukan pada jarak pagar bersifat penyerbukan sendiri maupun penyerbukan silang. Keberhasilan penyerbukan pada jarak pagar sangat tergantung oleh kehadiran serangga penyerbuk (Luo et al. 2004) dan dipengaruhi viabilitas serbuksari, reseptibilitas putik, inkompabilitas (interaksi genetik antara serbuksari dan sel telur), serta gagal zigot (Dafni 1992). Buah jarak pagar hasil penyerbukan disebut kapsul (masak 40-50 hari setelah pembuahan), sedikit berdaging, sewaktu muda berwarna hijau kemudian berubah menjadi kuning dan mengering saat buah masak. Kapsul berisi 3-4 biji berwarna hitam (Hasnam 2006a; Hasnam 2006b) (Gambar 3).
Gambar 3 Buah dan biji tanaman jarak pagar. Pembentukan biji yang bermutu bergantung pada banyaknya keberhasilan penyerbukan silang. Manajemen penyerbukan yang baik menjadi aktivitas penting untuk kualitas dan kuantitas pembentukan dan penyimpanan biji. Tingkat pembentukan buah tergantung dari jumlah bunga yang dihasilkan oleh tanaman. Umumnya penyerbukan silang menghasilkan pembentukan buah dan biji secara maksimal (Raju 2006).
13 Serbuksari dan Nektar Bunga Jarak Pagar Serangga umumnya mengunjungi bunga karena adanya faktor penarik (attractant), yaitu serbuksari dan nektar (sebagai penarik primer) dan aroma (sebagai penarik sekunder). Lebih dari 80% spesies tanaman tergantung oleh serangga untuk membawa serbuksari dari bunga satu ke bunga lain (Raju & Ezradanam 2002; Fahem et al. 2004). Serbuksari tanaman jarak pagar mengandung protein, lipid, karbohidrat, vitamin, dan mineral (Kevan 1999). Kandungan ini dibutuhkan serangga penyerbuk terutama lebah dalam pertumbuhan koloninya (Cook et al. 2003). Nektar merupakan cairan gula yang dapat menyediakan energi untuk lokomosi (terutama untuk terbang) dan komponen lainnya (Kevan 1999). Keberadaan nektar dalam suatu bunga mempengaruhi pola mencari pakan serangga penyerbuk (Klinkhamer et al. 2001) yang bergantung pada banyaknya volume nektar (Proctor et al. 1996). Raju & Ezradanam (2002) menyatakan volume nektar bunga jarak pagar rata-rata adalah 0.3 µl. Nektar lebih banyak dihasilkan pada bunga betina jarak pagar dengan volume nektar per bunga 4.54+0.82 µl dibandingkan pada bunga jantan yang hanya menghasilkan nektar sebanyak 1.92+0.44 µl (Bhattacharya et al. 2005). Volume dan konsentrasi nektar (berubah sesuai musim) dapat mempengaruhi jenis serangga penyerbuk berdasarkan energi yang dihasilkan, ekosistem, dan pengenalan jenis bunga (Petanidou & Ellis 1996; Bosch et al. 1997; Potts et al. 2001; Potts 2004). Peningkatan populasi penyerbuk dipengaruhi oleh kenaikan jumlah ketersediaan nektar dan serbuksari (Lughadha & Proenca 1996). Sekresi nektar terjadi bersamaan dengan jadwal serbuksari yang siap terlepas dan durasi kepala putik yang siap dibuahi umumnya pada pukul 08.00-12.00. Kepala putik siap menerima serbuksari dan melakukan pembuahan sekitar 2 jam setelah bunga betina mekar (Bhattacharya et al. 2005).
14 Serangga Pengunjung dan Penyerbuk Tanaman Jarak Pagar Buah jarak dikenal mengandung toksik untuk hewan dan manusia (Trabi et al. 1997) dan bersifat insektisida (Solsoloy & Solsoloy 1997; Wink et al. 1997; Soetopo & Heriyanto 2008). Walaupun demikian, beberapa serangga dapat menjadikan jarak pagar sebagai sumber makanannya (Grimm & Maes 1997). Serangga penghisap dapat bertahan dari komponen defensif
yang terletak di
epidermal dan jaringan lainnya (Grimm 1999). Keragaman serangga pada bunga dipengaruhi oleh pengaruh faktor lingkungan, waktu, warna dan bentuk bunga, jumlah bunga mekar, serta volume nektar bunga (Faheem et al. 2004). Jarak pagar umumnya dikunjungi oleh lebah, semut, thrips, dan lalat. Thrips diketahui sebagai hama (vektor virus) tanaman yang menyebabkan klorosis. Serangga pengunjung jarak pagar di Nikaragua adalah Pachycoris klungii Burmeister (Heteroptera: Scutelleridae), Hypselonotus intermedius Distant dan Leptoglossus zonatus Dallas (Heteroptera: Coreidae) (Grimm & Fuhrer 1998). Keragaman jenis serangga pengunjung jarak pagar di India dapat dilihat pada Tabel 1 (Raju & Ezradanam 2002). Tabel 1 Keragaman serangga pengunjung jarak pagar dan sumber pakan (Raju & Ezradanam 2002) Ordo Hymenoptera
Famili Apidae
Anthophoridae Halictidae Formicidae
Thysanoptera
Thripidae
Diptera
Calliphoridae
Genus Apis Trigona ceratina tidak teridentifikasi Camponotus Camponotus Crematogaser Solenopsis Pheidole Schirothrips Thrips Chrysomya
Spesies florea indica iridipennis simillima
Pakan nektar dan serbuksari nektar dan serbuksari nektar dan serbuksari nektar dan serbuksari
compressus sp sp geminata spathifer dorsalis hawaiiensis megacephala
nektar dan serbuksari nektar nektar nektar nektar nektar nektar dan serbuksari nektar dan serbuksari nektar
15 Data keragaman serangga pengunjung jarak pagar di Indonesia telah dilaporkan oleh Rumini (2006). Peranan serangga pengunjung pun bervariasi, mulai sebagai fitofag, predator, parasitoid, hingga sebagai penyerbuk. Keragaman serangga pada tanaman jarak pagar adalah Odonata, Orthoptera, Mantodea, Hemiptera, Homoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, dan Diptera. Menurut Mahmud (2006) serangga penyerbuk jarak pagar pada kebun induk jarak pagar Muktiharjo, Jawa Tengah adalah lebah dan lalat. Beberapa uraian ordo serangga pengunjung bunga adalah sebagai berikut: a. Ordo Hymenoptera Dilihat dari sudut pandang manusia, ordo ini merupakan ordo yang paling berguna dari seluruh kelas serangga. Ordo Hymenoptera dibagi menjadi dua subordo, yakni Symphyta dan Apocrita (Elzinga 2004; Triplehorn & Johnson 2005). Subordo Symphyta umumnya merupakan pemakan tumbuhan, sedangkan subordo Apocrita beberapa diantaranya termasuk kedalam kelompok penyerbuk. Serangga penyerbuk yang masuk kedalam subordo Apocrita adalah serangga superfamili Chalcidoidea (tabuhan ficus: Agaonidae); superfamili Apoidea (lebahlebah: termasuk Melittidae, Collectidae, Halictidae, Oxaeidae, Andrenide, Megachilidae, Anthophoridae (Nomadidae, Euceridae, Ceratinidae, Xylocopidae), Apidae (Bombinae, Euglossinae, Apinae), Tiphiidae); superfamili Vespoidea (tabuhan: Vespidae (Masarinae, Vespinae, Polistinae); Superfamili Formicoidea (sejenis semut: Formicidae) (Triplehorn & Johnson 2005). Lebah (Apoidea) di seluruh dunia mencapai 16 000 spesies (Michener 2000). Keragaman spesies lebah yang ada saat ini mengikuti koevolusi yang terjadi bersama struktur bunga yang semakin kompleks yang merupakan sumber pakan mereka. Umumnya evolusi terjadi pada bentuk dan ukuran tubuh, kehadiran rambut pada tubuh, serta organ-organ yang memudahkan serangga mendapatkan sumber pakan dari tanaman berbunga. Salah satu organ yang berevolusi adalah probosis. Lebah dengan probosis pendek (short-tongued bees) diduga telah muncul sejak jaman angiospermae awal dengan bentuk bunga yang dangkal. Seiring dengan perkembangan kompleksitas bunga angiospermae, muncul lebah dengan probosis panjang (long-tongued bees). Contoh lebah dengan probosis
16 pendek adalah Halictidae, sedangkan Anthophoridae dan Apidae merupakan contoh lebah dengan probosis panjang (Winston 1987). Subfamili Xylocopinae merupakan lebah soliter. Umumnya, induk betina pada kelompok ini tidak pernah bertemu dengan anaknya dan hidup sendiri. Pada Xylocopa diketahui adanya perilaku merawat anak secara aktif di dalam sarang walau bersifat sementara. Hal ini mengelompokkan Xylocopa sebagai lebah subsosial. Struktur tubuh Xylocopa cukup besar dengan rambut tubuh yang lebat pada thoraks. Berbeda dengan Bombus (Bombinae) yang memiliki rambut hampir diseluruh tubuhnya Struktur rambut inilah yang menjadikan Xylocopa sebagai serangga penyerbuk pada bunga. Dalam proses penyerbukan, Xylocopa membawa serbuksari yang menempel pada rambut tubuhnya menuju putik. Namun kemampuan Xylocopa untuk membawa serbuksari tidak sebanyak kelompok Apis, karena absennya struktur corbicula (Triplehorn & Johnson 2005). Subfamili Apinae (Trigona spp. dan Apis) termasuk kelompok lebah eusosial dengan tingkatan paling tinggi (Michener 2000). Trigona sp. merupakan lebah terkecil (2.1 mm) yang umumnya menjadi penyerbuk utama pada bungabunga dengan ukuran kecil. Genus Apis memiliki 9 spesies yang tersebar di dunia, yaitu A. mellifera Linnaeus, A. laboriosa Smith, A. florea Fabricus, A. andreniformis Smith, A. cerana Fabricus, A. dorsata Fabricus, A. koschevnikovi Buttel-Reepen, A. nigrocincta, dan A. nuluensis (Michener 2000). Lima spesies terakhir terdapat di Indonesia (Hadisoesilo et al. 1995). A. cerana dan A. mellifera membuat sarang didalam lubang dengan beberapa sisir (multiple combs). Jumlah pekerja lebah A. mellifera di dalam sarang dapat mencapai 100 000 individu (Winston 1987). Umumnya sarang A. florae, A. andreniformis, A. dorsata, A. laboriosa berada di tempat terbuka dengan sisir tunggal (single comb) (Michener 2000). Anggota Apinae dicirikan dengan adanya corbicula (pollen basket) pada permukaan luar tibia tungkai belakang. Fungsi corbicula adalah untuk membawa serbuksari dan material pembuat sarang. Selain corbicula, Apinae juga memiliki rambut pada tubuhnya dan probosis yang panjang. Struktur-struktur inilah yang menjadikan Apinae sebagai serangga penyerbuk utama pada berbagai tanaman.
17 Tubuh A. cerana, A. mellifera, dan A.dorsata berturut-turut berukuran 10-11 mm dan 19 mm. Famili Formicidae memiliki ciri pedikel metasoma (nodus) dengan satu atau dua ruas dan berukuran tubuh 1-50 mm. Formicidae berevolusi dari nenek moyang yang mirip tabuhan di jaman Cretaceous tengah (110-130 juta tahun lalu). Antena umumnya menyiku dengan ruas pertama berukuran sangat panjang. Famili ini disebut juga dengan semut. Subfamili Formicinae merupakan subfamili kedua terbesar dari semut dan tersebar sangat luas.
Dua genus dalam Formicinae
(Lasius dan Myrmecocystus) adalah semut yang mengumpulkan nektar sebagai sumber pakannya (Triplehorn & Johnson 2005). Almeida & Figueiredo (2003) melaporkan Camponotus yang mencari pakan pada nektar ekstrafloral bunga anggrek. Struktur tubuh semut memiliki rambut yang tipis, sehingga memungkinkan adanya serbuk sari yang melekat saat semut berpindah dari satu bunga ke bunga lainnya. Berdasarkan penelitian tersebut, Camponotus dapat mencegah serangga pemakan tanaman mencapai organ reproduksi pada bunga anggrek, namun tidak didapatkan adanya pengaruh penyerbukan akibat kehadiran Camponotus. b. Ordo Thysanoptera Thysanoptera merupakan serangga bersayap duri berukuran kecil. Panjang rata-rata ordo ini adalah 0.5-5 mm. Di daerah tropis, salah satu spesies ini dapat mencapai 14 mm. Beberapa spesies memiliki sayap. Sayap yang berkembang sempurna berjumlah 2 pasang (Triplehorn & Johnson 2005). Thysanoptera dibagi menjadi dua ordo, yaitu: Terebrantia dan Tubulifera. Perbedaan keduanya terletak pada ruas terakhir abdomen dan perkembangan alat perteluran. Terebrantia memiliki ruas abdomen terakhir seperti kerucut atau membulat. Alat perteluran pada betina Terebrantia berkembang baik. Tubulifera mempunyai ruas abdomen terakhir seperti tabung, namun alat perteluran bagi betina tidak ada (Mound 2005; Triplehorn & Johnson 2005). Salah satu famili Terebrantia adalah Thripidae. Thripidae disebut juga sebagai serangga Thysanoptera bersayap duri. Beberapa spesies penting dari ordo ini bernilai ekonomi. Sayap-sayap Thripidae berukuran sempit dan runcing pada
18 ujungnya. Antena berjumlah 6-9 ruas. Serangga ini memakan tumbuhan dan beberapa spesies merupakan hama yang merusak tanaman budidaya. Beberapa contoh diantaranya adalah: Taenotrips yang menyerang kuncup, bunga mekar, dan daun muda. Thrips menyerang jarak pagar (Raju & Ezradanam 2002), bawang merah, dan tembakau serta tanaman lain. Umumnya genus ini menjadi vektor virus yang menyebabkan penyakit layu berbintik pada tanaman (Triplehorn & Johnson 2005). Beberapa peneliti melaporkan kemampuan Thysanoptera sebagai serangga penyerbuk (Sakai 2001; Terry 2003) c. Ordo Diptera Ciri taksonomi dari Diptera adalah sepasang sayap (sayap depan) dan sayap belakang yang tereduksi menjadi struktur halter. Halter berfungsi sebagai organ keseimbangan. Beberapa famili dari Diptera yang berperan dalam penyerbukan adalah lalat-lalat bunga (bentuk tubuh menyerupai lebah), yaitu: famili Bombyliidae, Apioceridae, dan Syrphidae (Triplehorn & Johnson 2005). Famili Bombyliidae disebut juga lalat lebah, berambut lebat, gemuk, dan berukuran sedang hingga besar. Umum ditemukan pada bunga. Famili Apioceridae bertubuh panjang dengan rangka sayap m1 dan rangka sayap anterior berujung pada bagian depan ujung sayap. Famili Syrphidae memiliki rangka sayap semu dalam sayap antara radius dan media dengan bentuk tubuh mirip lebah madu, lebah kebun, dan tabuhan (Triplehorn & Johnson 2005). Raju & Ezradanam (2002) melaporkan famili Calliphoridae sebagai pengunjung jarak pagar di India. Calliphoridae disebut juga lalat hijau yang banyak ditemukan. Banyak jenis diantaranya mempunyai peran ekonomi cukup besar. Lalat hijau berwarna metalik dan memiliki antena plumosa pada ujungnya. Kebanyakan lalat hijau adalah pemakan zat organik yang membusuk. Jenis ini meletakkan telur pada tubuh hewan yang mati dan larvanya hidup di bangkai memakan jaringan hewan yang membusuk (Triplehorn & Johnson 2005). Selain tiga famili Diptera yang telah disebutkan diatas, terdapat famili Tephritidae yang biasa disebut sebagai lalat buah. Beberapa spesies dari famili ini berperan sebagai hama karena betina dewasa menggunakan buah sebagai tempat peletakan telur dan sumber pakan awal bagi larva yang baru menetas. Telur
19 diletakkan di dalam terowongan sempit pada di dalam buah (Triplehorn & Johnson 2005). d. Ordo Lepidoptera Lepidoptera secara umum dikenal sebagai kupu-kupu dan ngengat. Ciri khususnya terletak pada sisik-sisik sayap yang mudah lepas seperti debu. Kebanyakan tubuh dan tungkai juga tertutup dengan sisik. Bagian mulut kupukupu dan ngengat sebagai alat penghisap. Probosis dibentuk oleh Galeae dari maksila yang berlekuk secara longitudinal, umumnya panjang dan berlingkar. Palpus maksila kecil dan hampir tidak ada. Palpus labialis berkembang baik dan umumnya meluas kedepan di bagian depan dari muka (Triplehorn & Johnson 2005). Lepidoptera memiliki nilai ekonomi yang penting. Larva dari kebanyakan spesies merupakan pemakan tumbuhan dan hama pada tanaman budidaya. Pupa beberapa spesies berguna sebagai bahan baku tenunan. Imago berbentuk dan berwarna indah sehingga banyak diburu oleh para kolektor. Beberapa spesies dalam bentuk imago juga berfungsi sebagai serangga penyerbuk. Lepidoptera membantu penyerbukan melalui serbuksari yang menempel pada probosis serta sisik pada tubuh dan tungkai yang kemudian berpindah dari satu bunga ke bunga lainnya. Meskipun demikian kemapuan Lepidoptera sebagai penyerbuk sangat terbatas (Triplehorn & Johnson 2005). Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk Beragam serangga berkunjung pada pukul 07.30 sampai pukul 18.00 WIB pada masa pembungaan jarak pagar (Raju & Ezradanam 2002). Serangga ini mencari pakan berupa serbuksari, nektar, minyak, atau jaringan bunga untuk melengkapi kebutuhan nutrisi mereka (Kevan 1999; Broufas & Koveos 2000; Van Rijn et al. 2002). Perilaku tersebut lebih sering dilakukan dengan berkunjung ke bunga jantan dibandingkan ke bunga betina. Beberapa spesies serangga dewasa mengkonsumsi serbuksari sebagai sumber protein untuk pematangan seks dan perkembangan tubuh (Dobson 1994). Spesies serangga dewasa lainnya berkunjung untuk melakukan perkawinan dan peletakkan telur (Dobson &
20 Bergstrom 2000). Menurut Dafni (1992), perilaku pencarian pakan yang umum dipelajari adalah jumlah kunjungan per satuan waktu (foraging rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama pencarian pakan. Perilaku ini digunakan untuk mengetahui spesies-spesies yang efektif sebagai serangga penyerbuk. Efektivitas penyerbukan juga dapat diukur dari jumlah buah dan biji yang dihasilkan. Raw (2000) melaporkan kunjungan Bombus auratus dan Halictus lanei pada pada tanaman Capsicum annum (cabai). Jumlah kunjungan B. auratus ini sebanyak 22 kunjungan, sedangkan H. lanei sebanyak 4 kunjungan. Berdasarkan Raju & Ezradanam (2002), persentase kunjungan serangga ke bunga jantan jarak pagar pada lebah sebesar 64%, lalat sebesar 55%, dan semut 56% dari total kunjungan. Pada bunga betina kunjungan lebah hanya sebanyak 36%, lalat 45%, dan semut 44% dari total kunjungan. Perilaku kunjungan juga dipengaruhi oleh persaingan antar serangga penyerbuk dalam mendapatkan pakan. Populasi rendah spesies tertentu dapat meningkatkan frekuensi kunjungan spesies lainnya, begitu pula sebaliknya. Hardwicke (2003) menyatakan, ketinggian lokasi dan suhu udara mempengaruhi perilaku kunjungan Hymenoptera, Lepidoptera, dan Diptera. Pengaruh Serangga Penyerbuk terhadap Pembentukan Buah dan Biji Kehadiran serangga penyerbuk pada tanaman umumnya dapat membantu proses penyerbukan dan meningkatkan hasil buah dan biji. Peran serta serangga penyerbuk dalam membantu penyerbukan tanaman jarak pagar secara xenogami menghasilkan buah (96%) yang lebih banyak dibandingkan dengan geitonogami (77%). Seluruh buah xenogami dapat mencapai kematangan buah, sedangkan buah geitonogami mengalami kegagalan matang sebesar 23% (Raju & Ezradanam 2002). Atmowidi et al. (2008) juga melaporkan adanya peningkatan buah akibat pengaruh penyerbukan A. cerana sebanyak 17 buah dan A. mellifera sebanyak 19 buah dibandingkan dengan geitonogami sebanyak 5 buah.
3 KERAGAMAN DAN EFEKTIVITAS SERANGGA PENYERBUK PADA TANAMAN JARAK PAGAR
21
(Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae) PENDAHULUAN Raju (2006) melaporkan, jarak pagar merupakan salah satu tanaman angiospermae yang memerlukan bantuan serangga dalam melakukan proses penyerbukannya. Penelitian tentang keragaman serangga pada jarak pagar belum banyak dilaporkan. Raju & Ezradanam (2002) melaporkan serangga pengunjung jarak pagar di India adalah Hymenoptera, Thysanoptera, dan Diptera. Hymenoptera pengunjung jarak pagar terdiri atas 4 famili yaitu, Apidae (Apis dan Trigona), Anthophoridae (Ceratina), Halictidae, dan Formicidae (Camponotus, Crematogaster, Solenopsis, serta Pheidole). Thysanoptera pengunjung jarak pagar dari famili Tripidae (Scirothrips dan Thrips), sedangkan Diptera dari Calliphoridae (Chrysomya). Lebah A. dorsata, A. florea, A. mellifera, Eumenes conica, dan Vespa sp. merupakan serangga pengunjung tanaman jarak pagar dan A. dorsata, A. florea, serta A. mellifera efektif sebagai penyerbuk (Bhattacharya et al. 2005). Peranan serangga pengunjung bervariasi, yaitu sebagai fitofag, predator, parasitoid, dan penyerbuk. Ordo serangga pengunjung jarak pagar adalah Odonata,
Orthoptera,
Mantodea,
Hemiptera,
Homoptera,
Lepidoptera,
Hymenoptera, Coleoptera, dan Diptera. Pemeliharaan lebah di perkebunan jarak pagar PT. RNI Jatitujuh, Majalengka, Jawa Barat dapat meningkatkan jumlah buah per malai. Atmowidi et al. (2008) melaporkan Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Thysanoptera, dan Diptera mengunjungi perkebunan jarak pagar di Indramayu, Jawa Barat. Lebah A. cerana, Ceratina sp., Trigona sp., dan Hylaeus sp ditemukan sebagai penyerbuk yang dominan pada perkebunan jarak pagar tersebut. Data keragaman serangga penyerbuk pada tanaman pagar di Jawa Barat, Indonesia masih sangat sedikit dilaporkan. Serangga penyerbuk umumnya mengunjungi bunga jarak pagar karena adanya faktor penarik berupa warna, aroma, dan sumber pakan berupa serbuksari dan nektar. Serbuksari tanaman jarak pagar kaya nutrisi (16-30% protein, 1-7% pati, 0-15% gula, dan 3-10% lemak), sedangkan nektarnya merupakan sumber
22 gula (glukosa, fruktosa, dan sakarosa) dengan konsentrasi antara 25-75% (Bhattacharya et al. 2005). Nektar tanaman jarak pagar terletak di dasar bunga dengan volume sekitar 0,3µl/bunga (Raju & Ezradanam 2002). Bunga jantan dan bunga betina tersusun dalam rangkaian berbentuk malai yang tumbuh di ujung batang atau ketiak daun. Masa pembungaan infloresen 10-15 hari dengan waktu berbunga jantan dan betina yang berbeda, bunga jantan 1-2 hari dan bunga betina 3-4 hari (Raju & Eradanam 2002). Kapsul masak setelah 40-50 hari sesudah penyerbukan. Setelah masak, warna kapsul berubah dari hijau kekuningan menjadi coklat kehitaman (Hasnam 2006b). Masa pembungaan infloresen jarak pagar antara 10-15 hari dengan waktu pematangan bunga jantan dan betina yang berbeda. Bunga jantan mekar selama 1-2 hari dan bunga betina 3-4 hari (Raju & Ezradanam 2002). Perbedaan mekar bunga jantan dan betina menjadikan peranan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar lebih besar agar terjadi penyerbukan secara optimal. Penyerbukan optimal dapat menghasilkan jumlah buah jarak pagar menjadi maksimal (waktu pematangan buah + 40 hari). Pada pertanaman jarak pagar di Indramayu, Jawa Barat dilaporkan adanya peningkatan jumlah buah dan biji sekitar 340-380% dengan adanya lebah madu Apis cerana dan A. mellifera (Atmowidi et al. 2008). Peningkatan jumlah buah dan biji pada tanaman jarak pagar dengan bantuan serangga, yang pada akhirnya meningkatkan biofuel. Penelitian ini mempelajari keragaman serangga penyerbuk pada pertanaman jarak pagar di PT. Indosemen Cibinong, Jawa Barat. Keragaman serangga penyerbuk diamati selama masa pembungaan berlangsung. Data keragaman serangga penyerbuk dihubungkan dengan pengaruh lingkungan (suhu udara, kelembaban udara, intensitas cahaya, dan kecepatan angin), waktu pengamatan, jumlah bunga, dan volume nektar bunga. Hasil panen berupa buah, biji, dan bobot biji diamati untuk melihat efektivitas penyerbukan oleh serangga.
23
BAHAN DAN METODE Lokasi dan Waktu Penelitian Penelitian ini dilakukan di kebun percobaan jarak pagar kerjasama IPB dan PT. Indocement Tunggal Prakarsa Tbk. Cibinong, Gunto Indocement Mining Quarryd, Jl. Desa Lulut, Kecamatan Kelapa Tunggal, Jawa Barat (ketinggian 153m dpl; LS 06 030’ 09,7’’, LU 106 055’ 16,6”; luas area: 30 000 ha). Identifikasi serangga, pengamatan struktur kelenjar nektar, serta analisis data dilakukan di Bagian Sistematika dan Ekologi Hewan, Departemen Biologi, FMIPA IPB. Penelitian berlangsung pada bulan Maret-Oktober 2008.
Gambar 4 Peta lokasi perkebunan jarak pagar (Sumber peta: Google Maps, Sumber foto: Rianti 2008, koleksi pribadi)
24 Fenologi Bunga dan Pengukuran Volume Nektar Pada bulan April-Mei 2008, dilakukan pengamatan awal untuk mengetahui pola pembungaan jarak pagar. Volume nektar bunga jarak pagar diukur pada 6 blok
waktu, yang dimulai 30 menit sebelum blok waktu pengamatan, yaitu pukul 06.30, 08.30, 10.30, 12.30, 14.30, dan 16.30 WIB. Pengukuran volume nektar dilakukan pada 10 tanaman selama 20 hari dengan menggunakan mikrokapiler Dru USA by Drummond Sci. Co. No.4 (1-5 µl) (Stout et al. 2006). Struktur bunga jarak pagar diamati dengan foto stereo mikroskop Nikon SNZ1000 (perbesaran 400x). Pengamatan Keragaman Serangga Penyerbuk Keragaman serangga penyerbuk dilakukan pada 10 tanaman jarak pagar yang berbunga. Pengamatan dilakukan setiap 15 menit mulai pukul 07.00 sampai 17.00 WIB (blok waktu). Pengamatan awal (April-Mei 2008) dilakukan untuk mengetahui jenis serangga yang mengunjungi jarak pagar. Kemudian dilakukan pengamatan secara intensif selama 20 hari pada tanggal 10-29 Juni 2008. Keragaman serangga penyerbuk diamati dengan metode pengamatan langsung berkala (scan sampling). Beberapa sampel serangga penyerbuk kemudian dikoleksi dengan insect net dan diawetkan dalam etanol 70% atau secara kering dengan metode standar berdasarkan Triplehorn & Johnson (2005). Identifikasi serangga penyerbuk dilakukan sampai tingkat genus dan spesies berdasarkan Atmowidi (2008; komunikasi pribadi), Peggie & Amir (2006), Triplehorn & Johnson (2005), Michener (2000), Bolton (1994), dan Ants Database (http://www.antweb.org). Pengukuran Parameter Lingkungan Pengukuran parameter lingkungan dilakukan pada tanggal 10-29 Juni 2008 di setiap blok waktu. Parameter lingkungan yang diukur meliputi kelembaban dan suhu udara dengan thermo-hygrometer, kecepatan angin diukur dengan anemometer, serta intensitas cahaya yang diukur dengan luxmeter. Nilai
25 parameter tersebut kemudian dianalisis dengan jumlah spesies dan individu serangga penyerbuk. Pengukuran Efektivitas Penyerbukan Serangga Pengukuran
efektivitas
penyerbukan
serangga
dilakukan
dengan
mengurung 10 tanaman jarak pagar dengan kain kasa (Gambar 5). Perlakuan ini dilakukan untuk mencegah adanya serangga mengunjungi bunga. Sepuluh tanaman lainnya dibiarkan terbuka (sebagai kontrol), sehingga serangga penyerbuk masih dapat berkunjung. Jumlah bunga jantan, bunga betina, dan buah yang terbentuk dari 3 malai per tanaman dihitung. Keberhasilan penyerbukan ini diukur dari perbandingan persentase jumlah buah yang terbentuk (%), ragam ukuran buah dan jumlah biji, serta bobot biji per buah (%).
Gambar 5 Sepuluh tanaman jarak pagar yang dikurung kain kasa (5 mx10 m) (Rianti 2008, koleksi pribadi).
26 Analisis Data Data keragaman serangga penyerbuk ditampilkan dalam tabel. Data keragaman ini dikaitkan dengan blok waktu pengamatan, volume nektar, dan parameter lingkungan dengan Principal Component Analysis (PCA) serta korelasi Pearson.
Data keragaman serangga penyerbuk dan kelimpahannya dianalisis
dengan program software Primer e-5 untuk menentukan indeks keragaman Shannon (H’), indeks kemerataan evenness (E) dan indeks species richness Margalef (d). Indeks kesamaan Sorensen (Cs) (Magurran 1987) juga dianalisis pada penelitian ini. Rumus-rumus yang digunakan adalah sebagai berikut: H’ = - Σ ni/N ln ni/N Cs = 2j/(a+b) x 100%
E = H’/lnS d = (S-1)/log N
ni: frekuensi kunjungan serangga pada tanaman ke i; N: frekuensi kunjungan keseluruhan; S: jumlah spesies serangga penyerbuk; j: jumlah spesies yang ditemukan di kedua pengamatan; a: jumlah spesies yang ditemukan pada pengamatan a; dan b: jumlah spesies yang ditemukan pada pengamatan b. Nilai indeks dan korelasinya ditampilkan dalam grafik. Perbandingan hasil buah dan biji pada dua perlakuan tanaman dianalisis dengan uji T dengan selang kepercayaan 95%. Hasil analisis ditampilkan dalam bentuk tabel dan grafik.
HASIL Fenologi dan Volume Nektar Bunga
Berdasarkan pengamatan yang dilakukan pada bulan April dan Mei 2008, bunga jarak pagar berwarna kuning, tidak beraroma, menghasilkan serbuksari dan nektar (Gambar 6). Bunga jarak pagar mulai mekar di pagi hari pukul 06.00-08.00 WIB. Diameter bunga jarak pagar + 4 mm. Dalam satu malai, bunga jantan dan betina mekar dalam kurun waktu 1-20 hari dengan rata-rata perbandingan bunga jantan dan betina adalah 33:1. Puncak mekar bunga jarak pagar terjadi pada hari ke-12 sampai hari ke-15 pengamatan dan terus menurun hingga hari ke-20. Kelenjar nektar berwarna kuning, berjumlah 5 buah pada dasar bunga.
27 Petal Kepala putik Tangkai Sari Nektar Kelenjar nektar Dasar bunga
2 mm 2 mm
2 mm
Gambar 6 Struktur bunga jarak pagar (Potongan membujur (kiri: Bunga betina; kanan: Bunga jantan)). (Sumber foto: Rianti 2008, koleksi pribadi, perbesaran 400x). Keragaman Serangga Penyerbuk Jarak Pagar Berdasarkan pengamatan awal yang dilakukan pada bulan April dan Mei 2008, ditemukan sembilan ordo serangga yang mengunjungi tanaman jarak pagar. Kesembilan ordo tersebut adalah Odonata (capung), Orthoptera (belalang: Acridiidae), Mantodea (belalang sembah: Mantidae), Homoptera (kutu putih: Pseudococcidae), Thysanoptera (serangga sayap duri: Thripidae), Coleoptera (lady bug: Coccinellidae), Hymenoptera (semut: Formicidae; lebah: Apidae; dan tabuhan
kertas:
Vespidae),
Lepidoptera
(kupu-kupu:
Papiolidae
dan
Nymphalidae), dan Diptera (lalat syrphid: Syrphidae). Dari sembilan ordo tersebut hanya tiga ordo yang diketahui berperan sebagai serangga penyerbuk pada jarak pagar, yaitu Hymenoptera, Lepidoptera, dan Diptera. Ketiga ordo tersebut termasuk dalam 5 famili, 9 spesies, dan 5.866 individu. Hymenoptera merupakan ordo yang paling dominan (5.849 individu; 99,71%), diikuti oleh Lepidoptera (15 individu; 0,26%), dan Diptera (2 individu; 0,03%). Ordo Hymenoptera ditemukan sebagai serangga penyerbuk dominan yang terdiri atas 2 famili dan 5 spesies. Kelima spesies tersebut adalah Anoplolepis sp.
28 dan Prenolepis sp. (Formicidae) serta
Xylocopa confusa, A. cerana, dan A.
dorsata (Apidae). Ordo Lepidoptera yang ditemukan adalah Papiolidae (Graphium agamemnon) dan Nymphalidae (Ariadne ariadne ariadne dan Junonia orithya). Sedangkan dari ordo Diptera ditemukan satu spesies yaitu Eristalis tenax. Kelimpahan yang tinggi dari serangga penyerbuk dalam penelitian ini adalah Prenolepis sp. (4 409 individu; 75.16%), X. confusa (523 individu; 8.92%), A. dorsata (558 individu; 9.51%), dan A. cerana (348 individu, 5.93%). Sedangkan Anoplolepis sp. (11 individu, 0.19%), G. agamemnon (7 individu; 0.12%), A. ariadne ariadne (5 individu; 0.08%), J. orithya (3 individu; 0.05%), dan E. tenax (2 individu; 0.03%) memiliki kelimpahan yang sangat rendah (< 1%) (Tabel 2). Spesies serangga penyerbuk jarak pagar dapat dilihat pada Gambar 7. Tabel 2 Keragaman spesies serangga penyerbuk tanaman jarak pagar* Takson Hymenoptera Formicidae Apidae Subf. Xylocopinae Subf. Apinae Lepidoptera Papiolidae Nymphalidae Biblidinae Nymphalidae Nymphalinae Diptera Syrphidae Jumlah Rataan individu/hari *
Spesies Aneplolepis sp. Prenolepis sp.
Individu
Persentase (%)
11 4 409
0.19 75.16
523 348 558
8.92 5.93 9.51
Graphium agamemnon
7
0.12
Ariadne ariadne ariadne
5
0.08
Junonia orithya
3
0.05
Eristalis tenax 9
2 5 866 293
0.03 100
Xylocopa confusa Apis cerana Apis dorsata
Pengamatan dilakukan selama 20 hari (10-29 Juni 2008) pada 10 tanaman yang berbeda.
29
A
2 mm
B
1 mm
C
5 mm
F D
E
3 mm
H
G 25 mm
2.5 mm
4 mm
20 mm
I
20 mm
Gambar 7 Serangga penyerbuk pada jarak pagar. A. Anoplolepis sp., B. Prenolepis sp. (Formicidae); C. X. confusa, D. A. cerana, E. A. dorsata (Apidae); F. E. tenax (Diptera); G. G. agamemnon (Papilionidae); H. A. ariadne ariadne, I. J. orithya (Nymphalidae). (Sumber foto: Rianti 2008, koleksi pribadi) Hubungan Fenologi Bunga dengan Keragaman Serangga Penyerbuk Berdasarkan pengamatan yang dilakukan selama 20 hari berturut-turut terdapat tiga spesies penyerbuk dominan yaitu, Prenolepis sp., X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata. Jumlah individu Prenolepis sp., X. confusa, dan A. cerana
30 mencapai puncak kunjungan pada hari ke-12, ke-12, dan ke-5. Kunjungan Prenolepis sp. dan X. confusa setiap harinya meningkat seiring dengan meningkatnya jumlah bunga mekar, dan jumlah kunjungan semakin menurun saat jumlah bunga mekar semakin sedikit samapi hari ke-20. Lebah A. dorsata mencapai puncak kelimpahan individu pada tanggal 18 Juni 2008 (hari pengamatan ke-8). Kelimpahan A. cerana dan A. dorsata selalu berbanding terbalik. Saat A. cerana mencapai nilai kelimpahan tinggi, nilai kelimpahan A. dorsata rendah dan saat A. cerana menurun jumlah individunya, A. dorsata mencapai jumlah individu yang maksimal (Tabel 3). Tabel 3 Jumlah individu serangga penyerbuk, jumlah bunga, dan volume nektar* Tanggal 100608 110608 120608 130608 140608 150608 160608 170608 180608 190608 200608 210608 220608 230608 240608 250608 260608 270608 280608 290608
A 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 4 4 1 0 0 0 0 0 0
B 272 254 274 146 183 223 233 200 214 171 319 343 253 210 242 222 179 126 184 161
C 26 28 12 24 21 30 35 23 24 14 35 56 43 19 30 20 18 20 22 23
D 41 41 48 56 63 48 41 0 0 0 6 4 0 0 0 0 0 0 0 0
E 0 0 0 0 0 0 0 54 57 54 10 13 35 36 37 44 48 61 50 59
F 0 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
G 0 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
H 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
I 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
J 339 331 341 226 267 302 309 278 295 239 370 420 335 266 309 286 245 207 257 244
K 43 44 44 51 57 53 54 51 50 51 48 49 52 47 46 38 27 17 2 0
L 875 941 1 033 1 116 1 209 1 320 1 561 1 715 1 887 2 037 2 114 2 109 1 961 1 836 1 560 1 368 1 137 861 528 228
M 1.43 1.44 1.30 1.35 1.28 1.32 1.37 1.34 1.38 1.36 1.28 1.31 1.36 1.32 1.33 1.39 1.46 1.47 1.40 1.34
N 1.35 1.53 1.23 1.39 1.25 1.26 1.25 1.28 1.36 1.27 1.20 1.28 1.31 1.21 1.29 1.33 1.37 1.38 1.39 1.37
Ket: * Pengamatan dilakukan selama 15 menit/jam pada pukul 07.00-15.00 wib dengan 10 tanaman yang berbeda. A. Anoplolepis sp., B. Prenolepis sp., C. X. confusa, D. A. cerana, E. A. dorsata, F. A. ariadne, G. G. agamemnon, H. J. oritya, I. E. tenax, J. Total individu serangga, K. Jumlah bunga mekar betina, L. Jumlah bunga mekar jantan, M. Rataan volume nektar betina/hari, dan N. Rataan volume nektar jantan/hari.
31 Rataan volume nektar yang disekresikan selama waktu pengamatan antara bunga betina dan jantan adalah 1.36 µl : 1.32 µl. Kolerasi jumlah individu dengan jumlah bunga dan volume nektar harian masing-masing bernilai positif dan negatif (korelasi individu dengan bunga: 0.44; korelasi individu dengan nektar: 0.34) (Lampiran 1). Grafik jumlah bunga mekar, volume nektar harian, dan serangga dapat dilihat pada Gambar 8. Hubungan jumlah bunga harian, volume nektar, dan jumlah individu di ukur dengan PCA (Gambar 9).
Jumlah bunga mekar Volume nektar (μl) Jumlah spesies penyerbuk
Gambar 8 Grafik jumlah bunga mekar, volume nektar, dan jumlah spesies serangga penyerbuk.
32
Gambar 9 Hubungan jumlah bunga, volume nektar, dan jumlah individu selama 20 hari pengamatan dengan PCA (Angka di dalam ruang = hari ke-). Hubungan Blok Waktu Pengamatan dengan Serangga Penyerbuk Berdasarkan Tabel 4, jumlah spesies serangga penyerbuk yang berkunjung pada tanaman jarak pagar berkisar antara 1-6 spesies per blok pengamatan. Jumlah individu Prenolepis sp. selalu mendominasi pengamatan pada blok waktu pukul 07.00-09.15 wib hingga pukul 15.00-15.15 wib dengan jumlah maksimal pada pukul 7.00-7.15 wib sebanyak 1772 individu. Tiga spesies Apidae, yaitu X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata ditemukan tinggi di pagi dan sore hari. Jumlah individu X. confusa maksimal pada pukul 08.00-08.15 wib, yaitu sebanyak 175 individu, sedangkan A. cerana, dan A. dorsata dengan 111 dan 158 individu pada blok yang sama (17.00-17.15 wib). Semut Aneplolepis sp. berkunjung pada 5 blok pengamatan dengan jumlah individu tertinggi terjadi pada pukul 9.00-9.15 wib yaitu sebanyak 5 individu. Jumlah individu tertinggi J. orithya berdasarkan 2 blok
33 pengamatan terjadi pada pukul 10.00-10.15 (2 individu), sedangkan G. Agamemnon dan A. ariadne ariadne hanya berkunjung pada 1 blok pengamatan (masing-masing 7 dan 5 individu). Lalat E. tenax juga hanya berkunjung pada 1 blok pengamatan dengan 2 individu. Tabel 4 Jumlah individu serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan* Blok Waktu Pengamatan 07.00-07.15 08.00-08.15 09.00-09.15 10.00-10.15 11.00-11.15 12.00-12.15 13.00-13.15 14.00-14.15 15.00-15.15 16.00-16.15 17.00-17.15
A 0 0 5 3 0 0 0 1 1 1 0
B 1 772 1 425 584 55 11 12 29 282 187 52 0
C 0 175 164 46 1 1 4 46 68 18 0
Serangga D E 0 0 59 91 33 57 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 110 95 142 111 158
Penyerbuk F G 0 0 5 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
H 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0
I 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0
N 1 772 1 762 845 104 12 13 33 332 416 308 269
S 1 6 6 3 2 2 2 5 5 5 2
*
Pengamatan dilakukan selama 20 hari (10-29 Juni 2008) pada 10 tanaman yang berbeda. A. Anoplolepis sp., B. Prenolepis sp., C. X. confusa, D. A. cerana, E. A. dorsata, F. A. ariadne, G. G. agamemnon, H. J. oritya, I. E. tenax, N. Jumlah total individu, S. Jumlah total spesies.
Berdasarkan data pengamatan total, kunjungan ke-6 spesies terjadi secara
bersamaan yang berlangsung pada pukul 08.00-8.15 wib dengan total 1 762 individu. Pada pukul 09.00-9.15, 14.00-14.15, 15.00-15.15, dan 16.00-16.15 wib terdapat 5 spesies serangga penyerbuk yang berkunjung bersama dengan jenis spesies yang berbeda setiap jamnya (total masing-masing 845 individu, 332 individu, 416 individu dan 308 individu). Empat spesies serangga penyerbuk secara bersamaan mengunjungi tanaman jarak pagar pada pukul 10.00-10.15 wib (104 individu). Sedangkan pada pukul 11.00-11.15, 12.00-12.15, dan 13.00-13.15 wib, 2 spesies serangga penyerbuk yang sama mengunjungi tanaman jarak pagar (Tabel 4). Indeks kesamaan Sorensen serangga penyerbuk dihitung dari tiga kelompok waktu, pagi (pukul 07.00-10.00 wib), siang (pukul 11.00-14.00 wib), dan sore (pukul 15.00-17.00 wib). Nilai indeks tertinggi terjadi di pagi dan sore hari (Cs = 77%) yang mengindikasikan tingginya kesamaan jenis serangga penyerbuk pada
34 dua waktu tersebut. Nilai indeks ini diikuti oleh kesamaan spesies pada pagi -
Nilai indeks Sorensen (%)
siang hari dan siang - sore hari yang menunjukkan nilai indeks sama (Cs = 46%).
77
80 70 60 50 40 30 20 10 0
46
46
Siang vs Sore Pagi vs Siang Pagi vs Sore Blok waktu
Gambar 10 Indeks kesamaan Sorensen pada tiga kelompok blok waktu. Hubungan Parameter Lingkungan, Volume Nektar dengan Keragaman Serangga Penyerbuk per Blok Waktu Pengamatan Selama penelitian pada tanggal 10-29 Juni 2008, suhu udara di lokasi penelitian berkisar antara
23.8-37.6OC, kelembaban udara antara 36-88 %,
intensitas cahaya antara 2 900-38 500 lux, dan kecepatan angin 0.6-1.6 m/s. Suhu udara paling tinggi (38 OC) terjadi pada pukul 12.00 wib yang mempunyai kelembaban udara terendah (42 %). Kelembaban udara tertinggi terjadi pada pukul 07.00 wib, dengan suhu terendah sekitar 23.8 OC. Intensitas cahaya tertinggi (38 500 lux) terjadi pada pukul 12.00 wib, sedangkan pada pukul 09.00 wib intensitas cahaya berada pada nilai terendah (2 900 lux). Kecepatan angin tertinggi (1.6 m/s) pada pukul 17.00 wib, sedangkan angka terendahnya (0.6 m/s) terjadi pada pukul 09.00-1.00 wib (Tabel 5).
35 Tabel 5 Nilai parameter lingkungan pada perkebunan jarak pagar berdasarkan blok waktu pengamatan Waktu (pukul)
Suhu udara (oC)
Kelembaban udara (%)
Int. cahaya (x100 lux)
Kec. Angin (m/s)
a
b
c
a
b
c
a
b
c
a
b
c
7.00
23.8
28
26.8
85
88
87
42
111
58
0.7
0.9
0.7
8.00
27.5
31.8
30.4
69
80
70
138
268
254
0.7
1
0.8
9.00
29
37.2
36.7
50
72
54
29
350
348
0.6
0.9
0.9
10.00
29.4
33
32.4
62
75
67.5
49
364
322
0.6
1
1.2
11.00
32.8
35.4
33.7
36
64
55
243
347
320
0.8
1.3
1.2
12.00
30.5
38
34.2
42
60
48
132
385
366
1
1.3
1.2
13.00
31.4
37.6
34
49
63
57.1
243
367
248
1
1.4
1.2
14.00
31.5
36.8
33.2
53
58
55
110
348
130
1
1.4
1.1
15.00
32.6
35.5
35.15
47
52
48
115
338
123
1.1
1.3
1.2
16.00
33.6
36.1
35.6
42
53
42
109
150
144
1.2
1.4
1.3
17.00
27.8
31.2
30.75
55
62
56
94
118
100
1.4
1.6
1.5
Keterangan: Int: Intensitas, Kec: Kecepatan, a. Nilai minimum, b. Nilai maksimum, c. Rataan.
Sebagai perbandingan parameter lingkungan, nilai keragaman dan kemerataan Shannon spesies serangga penyerbuk meningkat mulai blok waktu pukul 08.00 kemudian mengalami kestabilan sampai pukul 10.00 wib. Pada pukul 11.00, nilai keragaman dan kemerataan menurun drastis, dan mencapai kestabilan dengan nilai indeks yang rendah hingga pukul 14.00. Nilai indeks naik kembali dan relatif stabil pada kisaran pukul 15.00 wib hingga pukul 17.00 wib. Kelimpahan tertinggi spesies serangga penyerbuk terjadi pada blok waktu pukul 12.00 wib dan terendah pada blok waktu pukul 17.00 wib (Tabel 6). Sekresi volume nektar paling tinggi terjadi di pagi hari (pukul 06.00-07.00 wib), dimana Prenolepis sp. menjadi satu-satunya serangga yang datang ke bunga jarak pagar. Pada pukul 08.00-09.00 wib, volume nektar bunga masih cukup tinggi. Hal ini diikuti dengan jumlah keragaman spesies dan jumlah individu yang sangat tinggi (6 spesies; 1762 individu). Volume nektar semakin menurun menjelang siang hingga sore hari. Keragaman spesies paling tinggi terjadi pada pukul 15.00-15.15 wib dengan jumlah 5 spesies dan 332 individu (volume nektar bunga betina + 0.42 µl dan bunga jantan + 0.37 µl).
36 Tabel 6 Nilai indeks keragaman serangga penyerbuk berdasarkan parameter lingkungan dan volume nektar Waktu Pengamatan 07.00-07.15 08.00-08.15 09.00-09.15 10.00-10.15 11.00-11.15 12.00-12.15 13.00-13.15 14.00-14.15 15.00-15.15 16.00-16.15 17.00-17.15
S
N
1 1 772 6 1 762 6 845 3 104 2 12 2 13 2 33 5 332 5 416 5 308 2 269
d
E
H'
0 0.67 0.74 0.43 0.4 0.89 0.29 0.69 0.66 0.7 0.18
**** 0.39 0.52 0.73 0.41 0.39 0.53 0.3 0.79 0.75 0.98
0 0.71 0.93 0.8 0.29 0.27 0.37 0.48 1.28 1.21 0.68
a
c * (m/s) (x 100 lx)* 0.75 68.2 0.79 221.45 0.78 299 0.87 224.75 1.14 294.95 1.17 333.15 1.2 269.1 1.1 193.8 1.21 133.75 1.31 138.3 1.53 105.2
s ( C)* 26.68 30.45 34.22 31.28 34.06 33.78 34.09 33.54 34.93 35.25 30.29 o
l
NB * (%) (μl)* 86.35 4.09 73.95 59.25 2.16 68.05 50 1.13 50.2 56.38 0.42 54.95 48.45 0.26 44.2 56.55 0.1
NJ (μl)* 3.85 2.17 1.13 0.37 0.26 0.12
*
Nilai rata-rata dari pengamatan yang dilakukan. Pengamatan dilakukan selama 20 hari (10-29 Juni 2008) pada 10 tanaman yang berbeda. S: jumlah spesies, N: jumlah individu, d: indeks kelimpahan, E: indeks kemerataan evenness, H': indeks keragaman shannon, a: kecepatan angin, c: intensitas cahaya, s: suhu udara, l: kelembaban lingkungan, NB: volume nektar bunga betina, NJ: volume nektar bunga jantan.
Berdasarkan PCA kelimpahan individu yang tinggi terjadi di pagi hari (pukul 07.00-10.00 wib). Hal ini sangat dipengaruhi oleh jumlah nektar yang tinggi. Kelembaban udara sedikit berpengaruh terhadap jumlah individu di pagi hari. Sedangkan di siang hari, keragaman serangga penyerbuk dipengaruhi oleh intensitas cahaya. Kelembaban udara dan volume nektar berkolerasi positif terhadap jumlah spesies dan individu, sebaliknya suhu udara dan kecepatan angin berkolerasi negatif. Hubungan parameter lingkungan, volume nektar, jumlah spesies dan individu dianalisis dengan PCA (Gambar 11) dan nilai korelasi antar variabel dapat dilihat pada tabel 7 dan 8 (Lampiran 2).
37
Gambar 11 Hubungan parameter lingkungan, volume nektar, jumlah spesies, dan jumlah individu selama 11 blok waktu pengamatan (N= jumlah individu, Sp= jumlah spesies, (Angka di dalam ruang = blok waktu ke-)).
Tabel 7 Korelasi Pearson antara jumlah spesies dan jumlah individu dengan volume nektar dan parameter lingkungan Korelasi
Jumlah Spesies
Jumlah Individu
1
0.68
- 0.59
- 0.99
0.38
0.93
Kecepatan angin
- 0.15
- 0.83
Intensitas cahaya
- 0.85
- 0.19
Volume nektar
0.33
0.92
Jumlah spesies Suhu udara Kelembaban udara
38 Tabel 8 Korelasi Pearson antara indeks serangga penyerbuk, volume nektar, dengan parameter lingkungan Korelasi
Indeks kelimpahan Indeks evenness
Indeks Shannon
Suhu udara
0.13
0.40
0.04
Kelembaban udara
- 0.37
- 0.61
- 0.27
Kecepatan angin
0.57
0.78
0.49
Intensitas cahaya
- 0.98
- 0.88
- 0.99
Volume nektar
- 0.42
- 0.65
- 0.33
Perbandingan Hasil Penyerbukan dengan dan tanpa Serangga Penyerbuk Jumlah buah per malai, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman lebih tinggi dihasilkan pada tanaman terbuka dibandingkan dengan tanaman dalam kurung. Hasil panen pada tanaman terbuka meningkat cukup tinggi dibandingkan pada hasil panen tanaman kurung, yaitu sebesar 241% untuk jumlah buah per tanaman, 250% untuk jumlah biji per tanaman, dan 389% untuk bobot biji per tanaman (Tabel 9). Perlakuan dengan kurungan kasa tidak mempengaruhi pertumbuhan tanaman. Uji T jumlah buah per malai, jumlah buah per tanaman, diameter buah per tanaman, jumlah biji per tanaman dan bobot biji per tanaman antar dua perlakuan dapat dilihat pada Lampiran 3, 4, 5, 6, dan 7. Tabel 9 Perbandingan hasil panen tanaman jarak pagar yang dikurung dan tanpa dikurung dengan kasa
Komponen tanaman Tinggi tanaman (cm) Jumlah malai/tanaman Jumlah buah/malai Jumlah buah/tanaman Diameter buah/tanaman Jumlah biji/tanaman Bobot biji/tanaman (g)
Hasil Panen Tanaman dikurung*
Tanaman buka*
Peningkatan hasil (%)
135.4 3 2.77b 8.3b 2.17b 242b 26.41b
134.5 3 9.4a 28.3a 2.3a 846a 129.39a
0 239 241 6 250 389
*Huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata dengan uji T level 95%.
39 Perkecambahan biji jarak pagar hasil dari tanaman terbuka juga lebih tinggi (88.3%) dibandingkan dengan perkecambahan biji dari tanaman dalam kurungan (61.7%) (Tabel 10; Lampiran 8). Korelasi antara jumlah buah yang dihasilkan dengan serangga penyerbuk bernilai negatif (Lampiran 9). Tabel 10 Perkecambahan biji hasil panen tanaman terbuka dan tanaman kurung Perkecambahan
Perlakuan Terbuka Dikurung
Rataan
Ulangan 1
Ulangan 2
Ulangan 3
9 6
8.5 6.5
9 6
8.83a 6.17b
*Huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata dengan uji T level 95%.
PEMBAHASAN Fenologi dan Volume Nektar Bunga Berdasarkan pengamatan yang dilakukan pada bulan April dan Mei 2008 terhadap fenologi dan volume nektar bunga, bunga jarak pagar mekar di pagi hari. Hal ini sesuai dengan pernyataan Bhattacharya et al. (2005), bahwa bunga jarak pagar mekar antara pukul 08.00-12.00. Menurut Raju & Ezradanam (2002), bunga jantan dan betina tidak mekar bersamaan. Masa pembungaan jarak pagar adalah 11 hari, dimana bunga jantan mekar pada hari ke-1 hingga hari ke-11, sedangkan bunga betina mekar pada hari ke-2 hingga hari ke-6. Bunga jantan gugur pada hari ke-3 pembungaan, sedangkan bunga betina yang tidak mengalami penyerbukan gugur pada hari ke-4 pembungaan. Bunga betina yang mengalami penyerbukan akan tetap berada pada pedikelnya dan ukuran sepal serta petal melebar untuk melindungi proses pembuahan hingga buah mencapai ukuran maksimal. Rasio jumlah bunga jantan dan betina adalah 29:1. Berdasarkan pengamatan, masa pembungaan jarak pagar adalah 20 hari. Masa pembungaan didahului oleh bunga jantan dan diikuti oleh bunga betina 1-2 hari berikutnya hingga akhir masa pembungaan. Bunga jantan dan bunga betina yang tidak mengalami penyerbukan akan gugur pada waktu yang hampir bersamaan yaitu antara 3-4 hari
40 pembungaan. Rasio perbandingan jumlah bunga jantan dan betina selama pengamatan adalah 33:1. Bunga jarak pagar menghasilkan nektar dan serbuksari. Nektar disekresikan oleh 5 kelenjar nektar yang terletak di dasar bunga. Kelenjar nektar berbentuk oval, lonjong, dan berwarna kuning. Umumnya nektar yang disekresikan akan menggenang di permukaan kelenjar nektar dan berpendar apabila terpantul oleh sinar matahari. Rataan harian volume nektar bunga jantan dan bunga betina jarak pagar masing-masing adalah + 1.32 µl dan + 1.36 µl. Volume nektar tertinggi dihasilkan oleh bunga betina sesaat setelah mekar dengan volume + 4.09 µl, sedangkan bunga jantan hanya mensekresikan sebanyak + 3.85 µl. Volume nektar bunga betina lebih banyak dibandingkan bunga jantan. Terdapat adanya perbedaan sumber pakan bagi serangga penyerbuk dari bunga jantan dan betina. Bunga jantan menyediakan serbuk sari dan nektar, sedangkan bunga betina hanya menyediakan nektar sebagai sumber pakan. Sekresi nektar yang tinggi dibutuhkan agar serangga penyerbuk masih tertarik untuk mengunjungi bunga betina. Raju & Ezradanam (2002), melaporkan rata-rata volume nektar per hari adalah 0,3 µl. Volume nektar bunga jarak pagar jantan lebih sedikit dibandingkan bunga betina (1.92 + 0.44 µl : 4.54 + 0.82 µl) (Bhattacharya et al. 2005). Keragaman Serangga Penyerbuk pada Jarak Pagar Sembilan ordo serangga yang mengunjungi tanaman jarak pagar ditemukan selama pengamatan bulan April-Mei 2008, yaitu: Odonata, Orthoptera, Mantodea, Homoptera, Thysanoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera), dan Diptera. Hanya 3 dari 9 ordo serangga pengunjung jarak pagar yang diduga berperan dalam penyerbukan bunga jarak pagar. Ketiga ordo tersebut adalah Hymenoptera, Lepidoptera, dan Diptera. Ketiga ordo tersebut terdiri atas 5 famili, 9 spesies, dan 5.866 individu. Hymenoptera merupakan ordo yang paling dominan (5.849 individu; 99,71%), diikuti oleh Lepidoptera (15 individu; 0,26%), dan Diptera (2 individu; 0,03%) yang merupakan ordo dengan kelimpahan individu paling rendah. Hal ini sesuai dengan penelitian yang telah dilakukan oleh Raju & Ezradanam (2002) pada tanaman jarak pagar di India dimana Hymenoptera
41 (Apidae, Anthophoridae, Halictidae, dan Formicidae), Thysanoptera (Thripidae), dan Diptera (Calliphoridae) menjadi serangga pengunjungnya. Bhattacharya et al. (2005) melaporkan Hymenoptera (Apidae dan Vespidae) serta Coleoptera (kumbang) sebagai serangga pengunjung tanaman jarak pagar di Kebun Nasional India. Sedangkan Atmowidi et al. (2008) melaporkan Hymenoptera (lebah dan semut), Lepidoptera (kupu dan ngengat), Coleoptera (kumbang), Thysanoptera (Triplehorn), dan Diptera (lalat) sebagai serangga pengunjung perkebunan tanaman jarak pagar di Indramayu, Jawa Barat. Odonata dan Mantodea bukan merupakan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar karena ukuran tubuhnya yang besar dan bersifat karnivora. Orthoptera dan Coleoptera umumnya juga merupakan serangga besar yang memakan dedaunan (lebih bersifat hama terhadap tanaman). Homoptera menyebabkan keriput daun pada tanaman jarak pagar sehingga daun, bunga, dan buah yang terkena kutu putih (Pseudococcidae) menjadi keriput, tidak dapat berkembang baik dan membusuk (Triplehorn & Johnson 2005). Thysanoptera merupakan serangga bersayap duri berukuran kecil yang umumnya memakan tanaman, menyerang bunga, daun, buah, ranting, dan kuncup. Thysanoptera larva dan dewasa umumnya menghisap cairan klorofil hingga sel daun mati. Thysanoptera juga dapat menjadi vektor Tospovirus (Mound 2005). Sakai (2001); Moog et al. (2002); dan Terry (2003) melaporkan bahwa Thysanoptera merupakan serangga penyerbuk pada tanaman Castilla elastic (Moraceae), Macaranga hullettii (Euphorbiaceae), dan Macrozmia communis (Zamiaceae). Namun, umumnya Thysanoptera tidak berasosiasi dengan bunga yang terbuka dan menarik perhatian lebah dan lalat, serta tidak juga berasosiasi dengan bunga yang mensekresikan nektar dalam jumlah besar sehingga menarik perhatian burung serta mamalia (Mound 2005). Berdasarkan
pengamatan
yang
dilakukan,
beberapa
Thysanoptera
(Tripidae) ditemukan di dasar bunga jantan dan betina tanaman jarak pagar. Bunga jantan dan betina jarak pagar berbentuk infloresen dengan percabangan betina terletak di atas percabangan bunga jantan. Thysanoptera tidak berpindah dari satu bunga ke bunga yang lain antar tanaman. Thysanoptera dewasa pada
42 tanaman ini diduga mejadi hama tanaman karena menghisap zat hijau daun atau mentransfer Tospovirus pada tanaman yang belum berbuah sehingga daun berwarna kuning dengan bintik hitam dan rapuh (mudah menyebabkan gugur pada bunga). Selain Thysanoptera, beberapa spesies dari ordo Hymenoptera juga ditemukan pada tanaman jarak pagar, seperti semut, tabuhan, dan lebah. Semut yang teramati pada penelitian ini ada 2 jenis, yaitu Anoplolepis sp. dan Prenolepis sp.. Anoplolepis sp. merupakan semut predator (pengontrol hama pada tanaman) (Rickson & Rickson 1998). Berdasarkan pengamatan, Anoplolepis sp. menjadi predator bagi serangga-serangga kecil seperti thrips dan kutu putih. Anoplolepis sp. pernah ditemukan disekitar telur kutu putih pada bunga dan buah. Anoplolepis sp. juga ditemukan didalam bunga jantan maupun bunga betina dimana thrips pada tanaman jarak pagar berada. Menurut Rickson & Rickson (1998), Lach (2005), dan Junker et al. (2007) selain sebagai pengontrol hama, Anoplolepis sp. juga diketahui mengambil nektar sebagai sumber pakannya. Diduga saat menghisap nektar dan berada didalam bunga, beberapa serbuksari menempel pada tubuhnya yang berambut dan terbawa pada saat Anoplolepis sp. berpindah ke bunga berikutnya seperti yang teramati didalam penelitian ini. Semut Anoplolepis sp. berperan sebagai penyerbuk tanaman telah dilaporkan oleh Rickson & Rickson (1998) pada tanaman Annacardium occidentale; I Hsin et al. (2006) pada bunga mangga (Mangifera indica L.); dan Junker et al. (2007) pada tanaman Licuala grandis. Walaupun Anoplolepis sp. dapat berpotensi menjadi penyerbuk pada tanaman jarak pagar, namun kelimpahan Anoplolepis sp. pada penelitian ini sangat rendah bila dibandingkan dengan Prenolepis sp. (11:4569 individu). Hal ini mungkin terjadi karena adanya persaingan dalam mendapatkan nektar sebagai pakan. Ukuran tubuh Anoplolepis sp. (+ 4.5 mm) yang lebih besar dari Prenolepis sp. (+ 3 mm) juga mempengaruhi kemampuan untuk masuk ke dalam bunga jarak pagar. Umumnya ditemukan 2-3 individu Prenolepis sp. didalam 1 bunga jarak pagar. Prenolepis sp. juga dikenal sebagai semut madu, karena memiliki abdomen transparan yang dapat terisi penuh oleh nektar (repletes) (Ashman & King 2005).
43 Berdasarkan penelitian yang dilakukan, Prenolepis sp. mencari nektar dengan hinggap pada beberapa bunga, baik dalam satu maupun berbeda malai dengan membawa serbuksari yang menempel di tubuhnya yang berambut. Oleh karena itu, Prenolepis sp. dimasukkan ke dalam serangga penyerbuk pada bunga jarak pagar. Selain semut, ditemukan juga sejenis tabuhan kertas (Vespa sp.; Vespidae) yang mengunjungi jarak pagar. Vespidae merupakan predator serangga kecil (pengontrol hama) seperti halnya Anoplolepis sp.. Vespa sp. mencari pakan berupa air, bubur kayu (pulp), karbohidrat (nektar), dan protein hewani (Richter 2000). Keberadaan tabuhan biasanya bersaing dengan semut dalam mencari nektar (Torres-Hernandez et al. 2000). Beberapa penelitian melaporkan kebutuhan Vespa akan nektar membuatnya sebagai serangga penyerbuk. Momose et al. (1998) meyatakan Vespidae sebagai penyerbuk pada tanaman Casearia grewiaefolia di Sarawak, Malaysia. Torres Hernandez et al. (2000) menguji kemampuan Vespidae sebagai penyerbuk pada tanaman Turnera ulmifolia yang dapat meningkatkan hasil buah sekaligus sebagai predator hama pada tanaman tersebut. Pada penelitian ini Vespa sp. tidak digolongkan sebagai penyerbuk tanaman jarak pagar karena bentuk tubuhnya yang relatif lebih besar dibandingkan ukuran bunga jarak pagar (Bhattacharya et al. 2005). Vespa sp. hanya dapat dikategorikan sebagai serangga pengunjung dan sebagai predator (memangsa serangga kecil pada bunga jarak pagar). Umumnya Vespa hanya mendapatkan nektar dari mangsanya atau embun madu pada permukaan bunga. Dalam penelitian ini, sarang Vespa sp. diketahui terletak di dalam lubang tebing sekitar 200 m dari lokasi penelitian. Lebah X. confusa merupakan serangga subsosial dengan ukuran tubuh + 22.45 mm. Tubuh secara keseluruhan berwarna hitam, dengan kepala dan toraks yang tertutupi rambut halus berwarna kuning. Lebah X. confusa mengunjungi tanaman jarak pagar dengan kelimpahan paling tinggi dibandingkan spesies Apidae lainnya. Lebah X. confusa merupakan lebah soliter yang bersarang pada kayu yang terletak sekitar 10 m dari lokasi penelitian. Kelimpahan yang tinggi
44 dapat diakibatkan oleh keberadaan sarang yang dekat dengan lokasi penelitian. Umumnya, Xylocopa menyukai bunga berukuran besar dengan pistil panjang dan anther berporos, sehingga memudahkan Xylocopa untuk mengumpulkan serbuksari (Momose et al. 1998). Atmowidi (2008) menyatakan X. confusa sebagai pengunjung bunga caisin (Brassica rapa; Brassicaceae) dengan kelimpahan rendah. Xylocopa juga dilaporkan menjadi penyerbuk pada tanaman famili Actinidiaceae, Dilleniaceae, Melastomataceae, dan Xanthophyllaceae (Momose et al. 1998). Selain X. confusa, ditemukan 2 spesies Apidae lainnya yaitu, A. cerana dan A. dorsata dengan masing-masing kelimpahan adalah 348 dan 459 individu. Tubuh A. cerana berukuran + 9.65 mm, Berambut berwarna coklat kehitaman dengan sayap transparan berwarna jingga kekuningan. Terdapat garis coklatkuning pada abdomen dengan garis yang berwarna lebih gelap didekatnya. Ukuran tubuh A. dorsata + 20 mm berwarna coklat gelap. Abdomen yang besar dihiasi dengan tiga garis putih dan garis kuning jingga didekat toraks. Sayap transparan (panjang sayap depan + 13 mm) dengan warna kuning tua (kuning gading) (Ruttner 1988; Michener 2000) Lebah madu Apis sudah banyak dikenal sebagai penyerbuk pada berbagai tanaman Angiospermae (Momose et al. 1998) dan berbagai tanaman di lahan pertanian (Kremen et al. 2002). A. cerana dan A. dorsata merupakan penyerbuk utama pada pertanaman caisin (Atmowidi et al. 2007). Pada beberapa penelitian yang dilakukan pada tanaman jarak pagar, selalu ditemukan Apis sebagai serangga penyerbuk dominan (Raju & Ezradanam 2002; Bhattacharya et al. 2005; Banjo et al. 2006; Atmowidi et al. 2008). Lebah A. cerana dan A. dorsata merupakan lebah eusosial dengan pembagian kasta yang berbeda (ratu, jantan, dan pekerja). Menurut Michener (2000) terdapat sekitar 60 ribu lebah pekerja yang berperan mencari pakan untuk kebutuhan koloninya. Winston (1987) menyatakan, lebah madu pekerja cenderung mengunjungi satu spesies tanaman bunga dalam sekali perjalanan dengan membawa sekitar 10-30 mg serbuk sari atau 25-40 mg nektar. Kemampuan ini didukung oleh adanya struktur berambut pada tubuh dan
45 keranjang serbuksari (pollen basket; corbicula) pada tungkai ke tiga. Lebah madu juga cenderung mengunjungi spesies tanaman bunga yang terdekat dengan sarangnya. Sarang A. cerana terletak dilubang bebatuan sekitar 100 m dari lokasi penelitian. Hal ini sesuai dengan Kevan et al. (1995) yang melaporkan jarak pencarian pakan A. cerana 100-500 m dari sarang. Kelimpahan A. cerana dalam penelitian ini tidak tinggi karena sarang A. cerana yang terdekat dengan lokasi penelitian dipanen manusia. Kelimpahan kedua tertinggi pada tanaman jarak pagar adalah A. dorsata. Dibandingkan dengan A. cerana, A. dorsata memiliki sarang di pohon tinggi di dalam hutan. Sarang A. dorsata pada penelitian ini diduga terletak sekitar 1 km di dalam hutan dekat lokasi penelitian. A. dorsata mendominasi tanaman jarak pagar setelah koloni A. cerana hilang dari lokasi penelitian. Hal ini diduga terjadi karena ketersediaan jumlah nektar yang masih banyak untuk dikonsumsi oleh A. dorsata. A. dorsata memiliki ukuran tubuh + 20 mm yang lebih besar dibandingkan A. cerana (9.65 mm). A. dorsata dapat mengumpulkan nektar secara langsung dari bunga jarak pagar yang berukuran kecil dan berbentuk malai karena adanya probosis yang panjang serta corbicula dan tubuh yang berambut. Selain Hymenoptera, ditemukan juga Lepidoptera yang mengunjungi tanaman jarak pagar. Kelimpahan Lepidoptera pada penelitian ini sangat rendah yaitu, G. Agamemnon (7 individu), A. ariadne (5 individu), dan J. orithya (3 individu) selama 20 hari pengamatan. Kelimpahan paling rendah ditemukan pada lalat buah (E. tenax; Syrphidae) yang hanya ditemukan sebanyak 2 individu selama 20 hari pengamatan. E. tenax dilaporkan sebagai penyerbuk utama pada pepohonan di pegunungan tinggi Eropa (Eritrichium nanum; Braginaceae) (Zoller et al. 2002); Euphorbia characias L (Euphorbiaceae) (Blancafort & Gomez 2005); Lobularia maritima L., ketumbar (Coriandrum sativa L.), soba (Fagopyrum esculentum), dan Phacelia tanacetifolia (Ambrosino et al. 2006); perkebunan apel organik di Barat Laut Italia (Rossi et al. 2006); dan perkebunan tembakau di Republik Macedonia (Krsteska 2008). Pada penelitian ini, Lepidoptera dan Diptera lebih banyak ditemukan pada tanaman semak (sejenis rerumputan) disekitar tanaman jarak pagar. Diduga walaupun berpotensi sebagai
46 penyerbuk, namun kedua ordo diatas bukanlah penyerbuk dominan pada lahan perkebunan jarak pagar PT. Indosement Cibinong, Jawa Barat, Indonesia. Atmowidi et al. (2008), melaporkan Trigona sp. sebagai serangga penyerbuk dominan pada perkebunan jarak pagar, Indramayu, Jawa barat. Namun pada penelitian ini tidak ditemukan spesies tersebut. Hal ini diduga karena tidak adanya sarang Trigona sp. pada wilayah perkebunan jarak pagar PT. Indocement Cibinong. Pengaruh insektisida dan polusi udara kemungkinan menyebabkan tidak ditemukannya Trigona sp.. Secara umum, keragaman serangga penyerbuk di lokasi penelitian cukup tinggi (9 ordo serangga). Hal ini berkaitan dengan habitat di sekitar perkebunan yang memungkinkan sebagai sarang. Kelimpahan beberapa spesies yang rendah dikarenakan penggunaan insektisida pada perkebunan tersebut yang diaplikasikan sebulan sekali. Penggunaan pestisida dilakukan untuk mengurangi serangan hama seperti kutu putih dan thrips. Keragaman Serangga Penyerbuk Berdasarkan Waktu Pengamatan, Fenologi Bunga, dan Parameter Lingkungan Keragaman serangga penyerbuk di suatu habitat berhubungan dengan sumber pakan (serbuksari dan nektar) serta parameter lingkungan (Malo & Baonza 2002; Faheem et al. 2004; Harder et al. 2004; dan Boulter et al. 2005). Pada tanaman jarak pagar, selain menghasilkan serbuksari, nektar juga disekresikan pada dasar bunga (Gambar 20). Berdasarkan penelitian diketahui keragaman terendah serangga pengunjung tanaman jarak pagar terjadi pada pukul 07.00 wib yang hanya ditemukan 1 spesies yaitu, Prenolepis sp.. Hal ini mungkin dikarenakan suhu udara yang rendah (23.8-28 OC), kelembaban sangat tinggi (85-88%), intensitas cahaya rendah (4200-11100 lux), dan kecepatan angin yang rendah (0.7-0.9 m/s) yang menyebabkan banyak spesies belum melakukan aktivitas mencari pakan. Walaupun aktivitas kelimpahan serangga tinggi pada waktu tersebut (1 772 individu), namun jumlah nektar yang disisakan Prenolepis sp. pada bunga jantan dan betina masih mencukupi bagi spesies lain.
47 Keragaman serta kelimpahan serangga penyerbuk tertinggi terjadi pada pukul 08.00 wib (6 spesies; 1762 individu). Pada waktu tersebut jumlah volume nektar bunga betina dan bunga jantan tinggi (masing-masing 1.74 + 0.06 μl dan 1.74 + 0.08 μl), dengan suhu udara hangat (27.5-31.8 OC), kelembaban udara tinggi (69-80 %), intensitas cahaya 13800-26800 lux, dan kecepatan angin rendah (0.7-1 m/s). Diduga kondisi lingkungan ini merupakan kondisi optimal bagi serangga penyerbuk bunga jarak pagar di pagi hari. Keragaman serangga penyerbuk di pagi hari (pukul 07.00-10.00 wib) didominasi oleh Prenolepis sp. dan X. confusa. Sedangkan enam serangga lainnya (Anoplolepis sp., A. cerana, A. dorsata, G. Agamemnon, A. ariadne ariadne, dan E. tenax) hanya ditemukan pada waktu tertentu. Hal ini diduga karena Prenolepis sp. dan X. confusa kurang dipengaruhi oleh perubahan parameter lingkungan yang terjadi. Klein et al. (2002) melaporkan jumlah lebah soliter pada pertanaman kopi semakin meningkat dengan meningkatnya intensitas cahaya. Nilai indeks keragaman serangga penyerbuk tinggi di pagi dan sore hari (0.81 dan 1.05), dengan nilai indeks kesamaan Sorensen yang tinggi (pagi vs sore: 77 %). Hal ini juga dilaporkan pada pertanaman caisin dimana keragaman serangga penyerbuk mencapai kelimpahan optimal pada pagi hari (Atmowidi et al. 2008). Lebah A. cerana dan A. dorata berkolerasi negatif dengan suhu lingkungan, intensitas cahaya, dan kecepatan angin, namun berkolerasi positif dengan kelembaban udara. Hal ini dikarenakan suhu udara, intensitas cahaya, dan kecepatan angin yang tinggi tidak sesuai dengan aktivitas terbang dan pengaturan suhu pada lebah. Begitu pula dengan sifat kunjungan Lepidoptera dan Diptera pada penelitian ini. Faheem et al (2004), menyatakan suhu udara, intensitas cahaya, dan kecepatan angin yang mempengaruhi aktivitas terbang lebah masingmasing adalah 16-32 OC, 10-500 lux, dan 6.67 – 9.44 m/s. Selain aktivitas terbang, pengaturan suhu tubuh juga dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Pada suhu udara tinggi, lebah akan berpindah dengan cepat dari satu bunga ke bunga lainnya. Ketika produksi panas terlalu besar dibandingkan dengan energi yang didapat, lebah hanya berjalan dari satu bunga ke bunga lain (umumnya pada bunga infloresen). Aktivitas terbang lebah dalam menjaga suhu toraks mereka
48 pada 32 OC (Faheem et al. 2004) dengan suhu minimum 25-30 OC dan suhu maksimum 45-50 OC (Roubik 1989). Kelimpahan serangga penyerbuk juga berpengaruh terhadap banyaknya jumlah bunga jarak pagar yang mekar, volume nektar dan serbuk sari yang dihasilkan (Faheem et al. 2004). Berdasarkan pengamatan yang dilakukan, bunga jarak pagar mekar dalam kurun waktu 1-20 hari dengan perbandingan bunga jantan dan betina adalah 38:1. Volume nektar bunga betina dan bunga jantan yang dihasilkan masing-masing adalah 1.08 + 1.23 µl dan 1.04 + 1.18 µl. Volume nektar bunga betina lebih tinggi dari pada bunga jantan karena adanya perbedaan sumber pakan bagi serangga penyerbuk dari bunga jantan dan betina. Bunga jantan menyediakan serbuk sari dan nektar, sedangkan bunga betina hanya menyediakan nektar sebagai sumber pakan penyerbuk. Raju & Ezradanam (2002), melaporkan jumlah bunga jantan dan betina pada tanaman jarak pagar di India adalah 29:1 dengan masa berbunga hingga 11 hari dengan rata-rata volume nektar per hari adalah 0.3 µl. Bhattacharya et al. (2005) melaporkan jumlah volume nektar bunga jarak pagar jantan lebih sedikit dibandingkan bunga betina (1.92 + 0.44 µl : 4.54 + 0.82 µl). Kelimpahan Prenolepis sp., X. confusa, dan A. cerana meningkat seiring dengan meningkatnya jumlah bunga yang mekar. Hasil ini menunjukkan tidak adanya pengaruh antara jumlah lebah soliter dan lebah sosial dengan jumlah bunga. Steffan-Dewenter & Tscharntke (2000) melaporkan, tingginya kelimpahan lebah sosial tejadi saat jumlah bunga pada tanaman kopi meningkat. Atmowidi et al. (2008) juga menyatakan kelimpahan lebah sosial tinggi saat bunga caisin banyak berbunga, sedangkan kelimpahan lebah soliter tinggi saat hanya beberapa tanaman berbunga. Kelimpahan tinggi pada A. dorsata terjadi saat kelimpahan A. cerana rendah. Hal ini diduga berkaitan dengan adanya kompetisi sumberdaya dimana sumberdaya pakan yang tersedia pada tanaman jarak pagar tinggi. Kompetisi antara lebah madu dan lebah hutan dalam mencari pakan dilaporkan oleh SteffanDewenter et al. (2001).
49 Selain jumlah serbuksari dan nektar serta jumlah bunga mekar, ukuran, warna, dan bentuk bunga juga berpengaruh pada kelimpahan serangga penyerbuk (Faheem et al. 2004). Umumnya, bentuk bunga mekar sempurna, infloresen, dengan warna biru dan kuning lebih disukai oleh serangga penyerbuk, terutama Hymenoptera dan Diptera. Menurut Barth (1991) lebah hanya dapat melihat dalam kisaran spektrum cahaya 0-700 nm (ultraviolet-hijau) dan 400-550 nm (biru-kuning). Warna kuning terang dengan bentuk malai pada bunga jarak pagar mudah dikenali oleh lebah dan lalat (Faheem et al. 2004). Perbandingan Hasil Penyerbukan dengan dan tanpa Serangga Penyerbuk Kehadiran serangga penyerbuk pada perkebunan jarak pagar dalam penelitian ini memberikan keuntungan berupa meningkatnya hasil panen. Peran serangga penyerbuk dalam membantu penyerbukan pada tanaman jarak pagar telah dilaporkan oleh Raju & Ezradanam (2002), Bhattacharya et al. (2005), Banjo et al. (2006), Atmowidi et al. (2007) bahwa jarak pagar merupakan tanaman yang penyerbukannya dibantu oleh serangga. Penggunaan kurungan (kain kasa putih) tidak mempengaruhi intensitas cahaya, suhu, dan kelembaban udara di dalam kurungan. Kecepatan angin sedikit berpengaruh terhadap penggunaan kasa namun tidak berpengaruh pada hasil penyerbukan. Hal ini dikarenakan rata-rata kecepatan angin di lapangan rendah (0.7-1.5 m/s). Bentuk serbuksari yang globular (Raju & Ezradanam 2002; Bhattacharya et al. 2005), lengket, dan tidak mudah rontok juga mempengaruhi penyerbukan angin. Tamura & Kudo (2000), melaporkan perbandingan hubungan penyerbukan dengan bantuan angin dan serangga pada Salix miyabena dan S. sachalinensis. Penyerbukan angin dipengaruhi oleh bobot serbuk sari yang kering dan ringan, kecepatan angin, serta rendahnya aktivitas serangga pengunjung. MelendezRamirez et al. (2004), melaporkan bahwa penyerbukan pada kelapa palem (Cocos nucifera L.; Arecaceae) lebih efektif dengan bantuan serangga dibandingkan dengan bantuan angin. Hasil penelitian menunjukkan jumlah buah per malai, jumlah buah per tanaman, diameter buah per tanaman, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per
50 tanaman yang terbuka lebih tinggi dibandingkan dengan hasil tanaman yang diberi perlakuan kurungan. Pada tanaman jarak pagar yang terbuka, terjadi peningkatan jumlah buah per malai sebesar 239%, jumlah buah per tanaman sebesar 241%, diameter buah sebesar 6%, jumlah biji per tanaman sebesar 250%, dan bobot biji per tanamaan sebesar 389%. Hasil panen yang tinggi pada tanaman jarak pagar yang terbuka berhubungan dengan keragaman serangga penyerbuk yang membantu terjadinya penyerbukan silang antar tanaman. Raju & Ezradanam (2002), melaporkan lebah dan lalat efektif membantu penyerbukan dalam satu tanaman (geitonogami) maupun penyerbukan antar tanaman (xenogami), sedangkan semut hanya membantu penyerbukan secara geitonogami. Pada penelitian ini diamati adanya semut di dalam tanaman yang dikurung. Hasil buah yang rendah dari tanaman kurung mengindikasikan penyerbukan yang dilakukan oleh semut adalah geitonogami. Total buah hasil tanaman kurung lebih rendah (83 buah/10 tanaman) dari total buah hasil tanaman terbuka (283 buah/10tanaman). Pada penelitian yang dilakukan di India, proses penyerbukan secara xenogami menghasilkan buah (96%) yang lebih banyak dibandingkan dengan geitonogami (77%). Seluruh buah xenogami dapat mencapai kematangan buah, sedangkan buah geitonogami mengalami kegagalan matang sebesar 23% (Raju & Ezradanam 2002). Dalam penelitian ini, persentase perkecambahan biji jarak pagar hasil panen pada tanaman yang terbuka (88.3%) lebih tinggi dibandingkan dengan hasil panen pada tanaman tertutup (61.7%). Hal ini menunjukkan biji hasil penyerbukan xenogami lebih mampu untuk berkecambah dibandingkan dengan biji hasil geitonogami. Xenogami dapat menyebabkan pencampuran material genetik dari dua individu tanaman dalam satu spesies sehingga menyebabkan keragaman genetik yang tinggi dan memaksimalkan kemampuan hidup turunannya. Mohr et al. (1995) menyatakan keragaman genetik menghasilkan kekuatan hibrid (hyrid vigor) yang dapat memaksimalkan pertumbuhan dan hasil panen. Kekuatan hibrid dari penyerbukan xenogami menyebabkan hasil buah pada tanaman jarak pagar yang diteliti tinggi. Hal ini juga membuktikan bahwa xenogami sangat penting dilakukan untuk meningkatkan hasil panen.
51 Kecilnya kemampuan perkembangan buah dan biji jarak pagar hasil penyerbukan geitonogami mengindikasikan adanya kemampuan self compatibility (SC) (Chang-wei et al. 2007). SC merupakan salah satu mekanisme bagi tumbuhan untuk melakukan pembuahan sediri. Namun kemampuan ini tidak efektif untuk meningkatkan hasil panen pada tanaman jarak pagar. SC menyebabkan rendahnya keragaman genetik dan kekuatan hibrid pada tanaman jarak pagar sehingga rentan mengalami kegagalan perkembangan buah dan biji. Penyerbukan secara xenogami antar tanaman yang berbeda tetap diperlukan untuk memaksimalkan hasil panen pada tanaman jarak pagar. Secara umum penyerbukan dengan bantuan serangga memberikan pengaruh positif pada pembentukan buah dan biji tanaman jarak pagar. Namun jumlah biji yang terbentuk berkolerasi negatif dengan kelimpahan individu (Gambar 31). Lebah madu (A. cerana, dan A. dorsata) dan lebah soliter (X. confusa) merupakan penyerbuk yang efektif dalam penelitian ini. Hal ini juga dilaporkan oleh Bhattacharya et al (2005); Atmowidi et al. (2008) masing-masing pada perkebunan jarak pagar di India dan Jawa Barat Indonesia. Atmowidi et al. (2008) menyatakan efektivitas ketiga lebah tersebut pada pertanaman caisin di gunung Halimun, Jawa Barat Indonesia. Lalat buah (E. tenax) Lepidoptera tidak efektif sebagai penyerbuk dala penelitian ini karena kelimpahannya yang sangat rendah. Semut madu (Prenolepis sp.) walaupun diamati dalam kelimpahan tinggi, namun hanya dapat membantu penyerbukan secara geitonogami. Efektivitas lebah dalam penyerbukan bunga jarak pagar yang tinggi, sehingga perlu adanya usaha konservasi serangga penyerbuk. Berdasarkan Kevan (1999) lebah rentan terhadap infeksi parasit, penggunaan pestisida, dan perubahan lahan pertanian. Minimnya kelimpahan lebah sosial pada suatu habitat menjadikan lebah soliter sebagai penyerbuk utama pada tanaman (SteffanDewenter & Tscharntke 1999). Untuk itu, diperlukan usaha konservasi serangga peyerbuk dengan cara mengurangi penggunaan pestisida, menyediakan sarang untuk lebah bersarang, dan meningkatkan sumber pakan lebah (Klein et al. 2003). Peternakan lebah juga dapat dilakukan pada lokasi penelitian untuk meningkatkan hasil panen tanaman jarak pagar.
52
SIMPULAN Pada pertanian jarak pagar ditemukan sembilan spesies serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar, yaitu: Anoplolepis sp., Prenolepis sp., X. confusa, A. cerana, A. dorsata, G. agamemon, A. ariadne ariadne, J. orithya, dan E. tenax. Tiga spesies penyerbuk efektif pada jarak pagar adalah X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata. Keragaman serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi berdasarkan waktu pengamatan dan waktu kunjungan optimal adalah pada pagi dan sore hari. Kelimpahan serangga penyerbuk dipengaruhi oleh parameter lingkungan dan fenologi bunga. Penyerbukan dengan bantuan serangga menyebabkan terjadinya xenogami. Jumlah buah, biji, dan bobot biji pada pertanaman terbuka lebih tinggi dibandingkan tanaman yang dikurung.
4 PERILAKU KUNJUNGAN SERANGGA PENYERBUK PADA TANAMAN JARAK PAGAR
53
(Jatropha curcas L.: Euphorbiaceae) PENDAHULUAN Kunjungan serangga penyerbuk tergantung pada ketersediaan serbuksari dan nektar tanaman serta fenologi bunga (Kephart & Theiss 2003; Bhattacharya et al. 2005). Menurut Schoonhoven et al. (1998), pencarian pakan pada lebah mempertimbangkan beberapa faktor, seperti karakteristik sumber pakan, aroma, waktu, dan kondisi cuaca. Kebutuhan sumberdaya pakan digunakan untuk membangun sarang, memelihara aktivitas metabolisme, dan reproduksi pada lebah, semut, dan lalat. Lepidoptera dewasa umumnya menggunakan sumberdaya ini untuk aktivitas metabolisme dan bereproduksi (Ramana et al. 2003). Selain ketersediaan pakan, perilaku mencari pakan pada serangga penyerbuk juga tergantung pada jarak sumber pakan dengan sarang. Jarak pencarian pakan pada lebah bervariasi antara 1-3 km, bahkan dapat mencapai 12 km dari sarang dengan kecepatan
terbang antara 10-29 km/jam (Osborne 1999). Lebah pekerja
menginformasikan lokasi keberadaan sumber pakan kepada pekerja lainnya dengan round dance (tarian berbentuk lingkaran) atau waggle dance (tarian berbentuk angka 8). Round dance dikatakan sebagai tarian sederhana karena hanya berisi informasi sumber pakan yang terletak dekat dengan sarang, sedangkan waggle dance menginformasikan tentang jarak, arah, dan kualitas pakan. Waggle dance memberikan informasi sumber pakan yang letaknya jauh dari sarang sekitar 100 m (Winston 1987; Schoonhoven et al. 1998). Pola arah terbang pada lebah penyerbuk akan menentukan perpindahan lebah tersebut dari satu bunga ke bunga yang lain (Collevatti 2000). Kunjungan serangga penyerbuk pada bunga bervariasi antar spesies. Lebah cenderung mengunjungi bunga dari satu spesies tanaman dalam satu kali perjalanan (floral fidelity) (Winston 1987; Delaplane & Mayer 2000). Lebah memiliki kemampuan untuk mengingat letak sumber pakannya dan cenderung mengunjungi bunga yang sama setiap mencari
54 pakan. Lebah mengumpulkan serbuksari dan nektar dari bunga jantan dalam kunjungan yang sama dan nektar dari bunga betina, sedangkan lalat dan semut mengumpulkan hanya nektar dari kedua bunga. Lebah menguji bunga dengan posisi tegak lurus, mendarat pada petal serta stamen (bunga jantan) dan pada petal, stile, serta kepala putik (bunga betina). Penyerbukan terjadi saat lebah mengunjungi bunga betina untuk koleksi nektar, bagian ventral berbulu yang tertempel serbuksari menyentuh kepala putik (Raju & Ezradanam 2002). Laporan tentang jumlah bunga jarak pagar yang dikunjungi oleh serangga penyerbuk belum ada. Raw (2000) melaporkan jumlah bunga yang dikunjungi dalam sekali perjalanan berkaitan dengan ukuran tubuh serangga penyerbuk. Pada tanaman cabai (Capsicum annum) lebah mengunjungi 1-8 tanaman dalam satu perjalanan. Hanya tiga spesies lebah berkunjung ke enam sampai 8 tanaman. Satu koloni lebah memerlukan 20-50 bunga cabai dari beberapa tanaman dalam satu perjalanan. Lebah dengan ukuran lebih besar memerlukan bunga lebih banyak dan tanaman dengan jarak pencarian pakan yang jauh. Umumnya, lebah akan berpindah pada bunga infloresen yang terdekat dan frekuensi kunjungan meningkat pada bunga dengan kualitas dan kuantitas sumber pakan yang lebih tinggi (hot spot flower). Hal ini akan menurunkan resiko mengunjungi kembali bunga yang telah diketahui tidak memiliki sumber pakan bagi lebah dan memaksimalkan efisiensi mencari pakan (Collevatti et al. 2000). Neupane et al. (2006), melaporkan A. dorsata mempunyai kemapuan untuk memilih jenis tanaman pertanian sebagai sumber pakannya. A. dorsata lebih memilih Callistemon citrinus, leci, lemon, Cucurbita pepa L. dibandingkan dengan timun dan lobak. Bahkan tanaman timun dan lobak tidak pernah dikunjungi oleh A. dorsata (Neupane et al. 2006). Partap et al. (2000), melaporkan A. cerana yang memilih kembang kol dibandingkan lobak. Dupont et al. (2003), melaporkan E. tenax mengunjungi 5 spesies tanaman dari 11 spesies yang ada pada dataran tinggi gurun sub-alpin, Tererife, Pulau Canary. Perilaku kunjungan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar belum pernah dilakukan.
55 Perilaku kunjungan serangga pada bunga mempengaruhi keberhasilan penyerbukan yang dilakukan oleh serangga. Atmowidi (2008) melakukan penelitian tentang jumlah kunjungan dan lama kunjungan A. cerana, A. dorsata, dan X. confusa pada bunga caisin. Dari penelitian tersebut diketahui A. cerana mengunjungi bunga caisin 19.5 bunga/menit dan lama kunjungannya adalah 3.18 detik/bunga. A. dorsata mengunjungi bunga caisin sebanyak 18.5 bunga/menit dengan lama kunjungan 3.36 detik/bunga. Selanjutnya X. Confusa mengunjungi bunga caisin sebanyak 22.6 bunga/ menit dan lama kunjungan adalah 2.76 detik/bunga. Lebah adalah penyerbuk utama tanaman karena secara eksklusif memakan serbuksari dan nektar, pengunjung bunga, dan tubuh berambut. Pada saat mengumpulkan serbuksari, benangsari disisir dengan tungkainya, dan dikumpulkan ke dalam keranjang serbuksari (corbicula) yang terletak pada sisi luar tibia tungkai belakang (Gambar 12) (Schoonhoven et al. 1998). Corbicula berfungsi sebagai tempat mengumpulkan dan membawa serbuksari berbentuk padatan dalam jumlah besar atau banyak. X. confusa tidak memiliki corbicula seperti lebah madu, sehingga serbuksari umumnya menempel pada rambut di tubuhnya. Hal ini juga terjadi pada berbagai jenis semut dan Diptera. Lepidoptera menggunakan probosisnya untuk menghisap nektar dan tanpa sengaja membawa serbuksari yang melekat dari satu bunga ke bunga lainnya (Ramana et al. 2003). Kunjungan serangga penyerbuk pada bunga untuk mengumpulkan pakan berupa serbuksari dan nektar dapat meningkatkan penyerbukan bunga sehingga akhirnya meningkatkan hasil panen berupa buah dan biji. Oleh karena itu, penelitian tentang perilaku mencari pakan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar sangat penting untuk dilakukan. Studi perilaku kunjungan ini juga dapat digunakan sebagai evaluasi aktivitas penyerbuk pada tanaman jarak pagar. Beberapa perilaku pencarian pakan pada serangga penyerbuk yang dapat diamati adalah laju kunjungan (visitation rate), laju pencarian pakan (foraging rate) dan indeks laju kunjungan (Dafni 1992). Penelitian ini mempelajari perilaku kunjungan sembilan spesies penyerbuk tanaman jarak pagar. Kesembilan spesies serangga penyerbuk ini adalah Anoplolepis sp.,
56 Prenolepis sp.,
X. confusa, A. cerana, A. dorsata, G. agamemnon, A. ariadne
ariadne, J. orithya, dan E. tenax.
Tars
Basitarsus
Trokanter Tibia Femur
0.5 mm Corbicula Gambar 12 Corbicula pada tungkai ke-3 A. cerana.
57
BAHAN DAN METODE Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk Perilaku kunjungan diamati pada sembilan spesies serangga penyerbuk tanaman jarak pagar. Kesembilan spesies tersebut adalah Anoplolepis sp., Prenolepis sp., Xylocopa confusa, Apis cerana, Apis dorsata,
Graphium agamemnon, Ariadne
ariadne ariadne, Junonia orithya, dan Eristalis tenax (Gambar 7). Pengamatan kunjungan serangga penyerbuk menggunakan metode focal sampling. Perilaku yang diamati mencakup jumlah kunjungan persatuan waktu (foraging rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama kunjungan pada tanaman jarak pagar. Lama kunjungan serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar dihitung mulai dari serangga tersebut mengunjungi bunga hingga serangga tersebut meninggalkan tanaman. Pengamatan perilaku dilakukan pada 10 tanaman terbuka yang digunakan pada penelitian keragaman serangga penyerbuk. Pengamatan dilakukan selama 20 hari pada tanggal 10-29 Juni 2008. Analisis Data Perilaku jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan lama kunjungan per tanaman pada sembilan spesies serangga penyerbuk tanaman jarak pagar dianalisis dengan ANOVA dan uji lanjut Tukey serta ditampilkan dalam tabel.
58
HASIL Jumlah Kunjungan per Menit Jumlah kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi. Jumlah kunjungan tertinggi dilakukan oleh X. confusa sebanyak 20.86 + 0.01 bunga/menit, diikuti oleh A. cerana dan A. dorsata masing-masing 18.33 + 0.01 bunga/menit dan 15.07 bunga/menit. Jumlah kunjungan terendah dilakukan oleh E. tenax sebanyak 1.69 + 0.04 bunga/menit (Tabel 11). Analisis data jumlah kunjungan per menit dengan ANOVA dilanjutkan dengan uji Tukey dapat dilihat pada lampiran 10. Tabel 11 Jumlah kunjungan per menit sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar Spesies Anoplolepis sp. Prenolepis sp. X. confusa A. cerana A. dorsata G. agamemnon A. ariadne ariadne J. orithya E. tenax
N 11 418 425 256 477 5 7 3 2
Jumlah kunjungan/menit (+ standar deviasi) 2.17 (+ 0.03)a 1.86 (+ 0.12)a 20.86 (+ 0.01)b 18.33 (+ 0.01)b 15.07 (+ 0)b 3.16 (+ 0.14)a 2.95 (+ 0.02)a 1.69 (+ 0.04)a 1.89 (+ 0.04)a
Ket: nilai yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji ANOVATukey (selang kepercayaan 95%). N = Jumlah individu yang diamati.
Lama Kunjungan per Bunga Lama kunjungan per bunga serangga penyerbuk per bunga diamati selama 20 hari pada 11 blok waktu. Kunjungan bunga tersingkat dilakukan oleh X. confusa yaitu 2.88 + 0.59 detik, A. cerana selama 3.27 detik, dan A. dorsata yaitu 3.27 + 0.55 detik. Kunjungan terlama pada satu bunga dilakukan oeh J. orithya yaitu 35.43 + 2.2 detik/bunga diikuti oleh Prenolepis sp. yaitu 32.2 + 7.19 detik/bunga (Tabel 12).
59 Analisis data lama kunjungan per bunga dengan ANOVA dilanjutkan dengan uji Tukey dapat dilihat pada lampiran 11. Tabel 12 Lama kunjungan per bunga sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar Spesies Anoplolepis sp. Prenolepis sp. X. confusa A. cerana A. dorsata G. agamemnon A. ariadne ariadne J. orithya E. tenax
N 11 418 425 256 477 5 7 3 2
Lama kunjungan/bunga (detik) (+ standar deviasi) 27.69 (+ 2.04)a 32.2 (+ 7.19)b 2.88 (+ 0.59)c 3.27 (+ 0.55)cd 3.98 (+ 0.28)d 18.92 (+ 8.51)e 20.33 (+ 0.98)e 35.43 (+ 2.2)b 31.67 (+ 2.65)ab
Ket: nilai yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji ANOVATukey (selang kepercayaan 95%). N = Jumlah individu yang diamati.
Lama Total Kunjungan Lama total kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi pada 11 blok waktu selama 20 hari. Kunjungan terlama per tanaman dilakukan oleh Prenolepis sp. yaitu 1 060.99 + 104.14 detik/tanaman. Diikuti oleh A. dorsata yaitu 156 + 1.12 detik/tanaman. X. confusa mengunjungi tanaman jarak pagar selama 69 + 6.98 detik/tanaman dan A. cerana mengunjungi jarak pagar selama 60.46 + 2.19 detik/tanaman (Tabel 13). Analisis data lama kunjungan per tanaman dengan ANOVA dilanjutkan dengan uji Tukey dapat dilihat pada lampiran 12.
60 Tabel 13 Lama total kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk jarak pagar Spesies Anoplolepis sp. Prenolepis sp. X. confusa A. cerana A. dorsata G. agamemnon A. ariadne ariadne J. orithya E. tenax
N
Lama kunjungan/tanaman (detik) (+ standar deviasi)
11 418 425 256 477 5 7 3 2
22.22 (+ 45.92)a 1060.99 (+ 104.14)b 69 (+ 6.98)a 60.46 (+ 2.19)a 156 (+ 1.12)c 9.46 (+ 11.47)a 14.23 (+ 13.73)a 6.96 (+ 22.01)a 13.55 (+ 24.25)a
Ket: nilai yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji ANOVATukey (selang kepercayaan 95%). N Pengamatan = jumlah individu spesies yang diamati.
PEMBAHASAN Menurut Dafni (1992); Stubbs & Drummond (2001), efektivitas serangga penyerbuk dapat diukur dari perilaku kunjungan pada bunga. Beberapa perilaku serangga penyerbuk yang dapat diukur adalah jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan lama kunjungan per tanaman. Berdasarkan perilaku kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk yang diamati dalam penelitian ini, jumlah kunjungan tiga spesies lebah yaitu, X. confusa (20.86 + 0.01 bunga/menit), A. cerana (18.33 + 0.01 bunga/menit), dan A. dorsata 915.07 bunga/menit0 paling tinggi. Jumlah kunjungan enam spesies serangga penyerbuk lainnya relatif rendah (Tabel 11). Berbeda dengan jumlah kunjungan serangga penyerbuk per menit, lamanya kunjungan per bunga dan per tanaman paling tinggi pada Prenolepis sp. berturut-turut 32.2 + 7.19 detik/bunga dan 1060.99 + 104.14 detik/tanaman. Kunjungan A. dorsata per bunga (3.98 + 0.28 detik/bunga) lebih lama dibandingkan A. cerana (3.27 + 0.55 detik/bunga) dan X. confusa (2.88 + 0.59 detik/bunga) (Tabel 12). Kunjungan A. dorsata paling lama diantara famili Apidae. Kunjungan per tanaman A. dorsata adalah 156 + 1.22 detik/tanaman, diikuti
61 oleh X. confusa (69 + 6.98 detik/tanaman), dan A. cerana (60.46 + 2.19 detik/tanaman). (Tabel 13). Jumlah kunjungan A. cerana (18.33 + 0.01 bunga/menit) dan A. dorsata (15.07 bunga/menit) yang cukup tinggi, lama kunjungan per bunga yang singkat (A. cerana (3.27 + 0.55 detik/bunga), dan A. dorsata (3.98 + 0.28 detik/bunga)), serta kunjungan per tanaman yang relatif lama pada A. cerana (60.46 + 2.19 detik/tanaman) dan A. dorsata (156 + 1.22 detik/tanaman), maka tipe bunga jarak pagar sesuai kedua lebah tersebut. Lebah A. cerana dan A. dorsata merupakan lebah sosial dengan jumlah individu yang cukup banyak dalam koloni sehingga memerlukan kebutuhan pakan yang tinggi. Pencarian pakan yang dilakukan oleh kedua lebah ini secara intensif dengan mengunjungi lebih banyak bunga. Lama kunjungan lebah per bunga dan per tanaman tergantung dari jumlah ketersediaan pakan pada tanaman tersebut. Pakan berbentuk serbuksari dikumpulkan dalam bentuk padatan dan disimpan dalam corbicula di tungkai belakang lebah madu, sedangkan nektar dikumpulkan melalui probosis mereka (Triplehorn & Johnson 2005). Pada penelitian ini, A. cerana dan A. dorsata cenderung lebih memilih tanaman jarak pagar dibandingkan dengan tanaman lainnya yang berada disekitar lokasi penelitian seperti, jenis rerumputan, pepaya, dan pisang. Partap et al. (2000) melaporkan A cerana lebih tertarik mengunjungi tanaman kembang kol dibandingkan dengan tanaman lobak. Sedangkan A. dorsata cenderung tertarik mengunjungi Callistemon citrinus, leci, jeruk sitrus, dan Cucurbita pepa L. Tanaman bawang, lobak dan mentimun tidak pernah dikunjungi oleh A. dorsata (Neupane et al. 2006). Kunjungan A. cerana per bunga jarak pagar (3.27 + 0.55 detik/bunga) lebih lama jika dibandingkan dengan lama kunjungan A. cerana pada pertanaman caisin (3.08 detik/bunga) (Atmowidi 2008). Kunjungan A. dorsata per bunga jarak pagar (3.98 + 0.28 detik/bunga) juga lebih lama dibandingkan dengan lama kunjungan pada bunga leci (2.9 + 1 detik/bunga) dan lebih singkat dibandingkan kunjungan pada bunga Callistemon citrinus (5.2 + 2 detik/bunga), bunga jeruk Citrus sp. (10.4 + 4
62 detik/bunga), dan bunga Cucurbita pepa L. (35.6 + 3 detik/bunga) (Neupane et al. 2006). Dibandingkan dengan lebah sosial, lebah sub sosial X. confusa mengunjungi bunga jarak pagar dengan frekuensi paling tinggi (20.86 + 0.01 bunga/menit). Lama kunjungan per bunga terendah 2.88 + 0.59 detik/bunga dan lama kunjungan per tanaman diantara A. dorsata dan A. cerana (69 + 6.98 detik/tanaman). Walaupun ukuran bunga jarak pagar kecil (+ 4 mm) dibandingkan ukuran tubuh X. confusa (+ 22.45 mm), namun X. confusa banyak mengunjungi bunga tersebut. X. confusa mencari pakan pada bunga jarak pagar dengan cara terbang tegak lurus menghadap bunga. Saat akan menghisap nektar atau mengumpulkan serbuksari, lebah terbang dekat dengan bunga, sedikit menyentuh bunga, namun tidak dalam keadaan beristirahat (karena sayap masih bergetar). Perilaku ini tidak merusak struktur bunga jarak pagar. Lebah berukuran tubuh besar umumnya mempunyai jumlah kunjungan yang relatif tinggi. Dari ketiga spesies lebah yang diamati, X. confusa memiliki ukuran tubuh terbesar, diikuti A. dorsata, dan A. cerana. Namun penelitian menunjukkan A. dorsata mengunjungi tanaman jarak pagar dengan frekuensi paling rendah diantara ketiganya. Penelitian juga menunjukkan A. cerana mengunjungi tanaman jarak pagar paling singkat dibandingkan dua lebah lainnya. Hal ini sesuai dengan pernyataan Raw (2000), bahwa lebah dengan ukuran kecil cenderung berkunjung lebih cepat dibandingkan dengan lebah berukuran tubuh besar. Perilaku menghindari persaingan antar jenis dalam mencari pakan ditunjukkan dalam penelitian ini, yaitu oleh kehadiran A. cerana dan A. dorsata yang tidak bersamaan. Pada saat populasi A. cerana tinggi tidak ditemukan A. dorsata pada daerah tersebut, demikian juga sebaliknya. Sedangkan kehadiran X. confusa tidak dipengaruhi oleh A. cerana dan A. dorsata. Hal ini diduga terjadi karena letak sarang X. confusa yang sangat dekat dengan lokasi penelitian. Perilaku pencarian pakan juga dipengaruhi oleh jarak tanaman dengan lokasi sarang (Gojmerac 1980). Tiga lebah yang diamati (X. confusa, A. dorsata, dan A. cerana) bersarang disekitar kebun penelitian. Sarang X. confusa terletak + 10 m dari lokasi penelitian, sarang A. cerana
63 terletak + 100 m dari lokasi penelitian, dan A. dorsata terletak di dalam hutan. Menurut Delaplane & Mayer (2000), serangga penyerbuk mencari pakan secara efisien untuk mendapatkan pakan secara maksimal dari usaha yang dilakukan. Saat serbuksari dan nektar melimpah, lebah akan mengunjungi bunga lebih banyak dibandingkan saat serbuksari dan nektar dalam jumlah sedikit. Formicidae memiliki lama kunjungan per bunga dan per tanaman yang lama (Tabel 10; Tabel 11) dengan jumlah kunjungan per menit yang rendah (Anoplolepis sp. 2.17 + 0.03 kunjungan/menit dan Prenolepis sp. sebanyak 1.86 + 0.12 kunjungan/ menit). Berdasarkan penelitian, Anoplolepis sp. dan Prenolepis sp. dapat menyebabkan penyerbukan secara geitonogami (penyerbukan di satu tanaman yang sama). Pada anggrek (Epidendrum denticulatum; Orchidaceae) kunjungan semut Camponotus sericeiventris yang lama digunakan sebagai predator hama dan penghisap embun madu (Almeida & Figueiredo 2003). Dua spesies Formicidae yang ditemukan dalam penelitian ini tidak efektif sebagai serangga penyerbuk jarak pagar. Tiga spesies Lepidoptera dan satu spesies Syrphidae tidak efektif sebagai penyerbuk tanaman jarak pagar. Berdasarkan perilaku yang diamati, ketiga spesies Lepidoptera dan Syrphidae yang dengan jumlah kunjungan yang rendah, kunjungan per bunga lama (tertinggi pada J. orithya dengan waktu 35.43 + 2.2 detik/bunga) dan kunjungan per tanaman sangat singkat (Tabel 9; Tabel 10; Tabel 11). Lama kunjungan Lepidoptera dan Syrphidae yang panjang per bunga namun singkat per tanaman diduga berhubungan dengan ketersediaan pakan. Lepidoptera dan Syrphidae menghisap nektar dengan probosis (Ramana et al. 2003). Kupu G. agamemnon pada penelitian ini dengan kunjungan 3.16 + 0.14 kunjungan/menit, 18.92 + 8.51 detik/bunga, dan 9.46 + 11.47 detik/tanaman. Pada tanaman Polyalthia longifolia (Annonaceae), G. agamemnon mengunjungi bunga 12-35 kunjungan/menit dan lama kunjungan 1-3.2 detik/bunga (Ramana et al. 2003). Penelitian ini menunjukkan X. confusa, A. cerana dan A. dorsata paling efektif sebagai penyerbuk pada bunga jarak pagar. Hal ini didukung dengan kelimpahan individu, jumlah kunjungan dan lama kunjungan baik per bunga maupun per
64 tanaman. Spesies lain, seperti Anoplolepis sp. dan Penolepis sp. lebih banyak membantu dalam penyerbukan secara geitonogami. Lepidoptera dan Syrphidae tidak efektif sebagai penyerbuk jarak pagar karena rendahnya jumlah kunjungan serta lama kunjungan per tanaman.
SIMPULAN Perilaku kunjungan sembilan spesies serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi. Jumlah kunjungan per menit spesies X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata paling tinggi dibandingkan spesies lainnya, namun untuk lama kunjungan per bunga paling rendah. Kunjungan per tanaman dari yang paling lama sampai yang paling singkat adalah Prenolepis sp., A. dorsata, X. confusa, A. cerana, Anoplolepis sp., A. ariadne ariadne, E. tenax, G. Agamemnon, dan J. orithya. Berdasarkan perilaku pencarian pakan yang diamati, X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata merupakan serangga penyerbuk yang berpotensi dan efektif pada tanaman jarak pagar.
5 PEMBAHASAN UMUM
65
Serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar diamati sembilan spesies yaitu, Anoplolepis sp., Prenolepis sp., X. confusa, A. cerana, A. dorsata, G. agamemnon, A. ariadne ariadne, J. orithya, dan E. tenax. Kesembilan spesies ini diketahui membantu penyerbukan secara geitonogami dan xenogami (X. confusa, A. cerana, A. dorsata, G. agamemnon, A. ariadne ariadne, J. orithya, dan E. tenax). Semut (Anoplolepis sp., dan Prenolepis sp.) cenderung untuk membantu proses penyerbukan secara geitonogami karena berpotensi untuk berpindah dari satu bunga ke bunga lainnya dalam satu tanaman. Sedangkan ketujuh spesies lainnya berpotensi untuk melakukan geitonogami maupun xenogami (berpindah dari satu bunga ke bunga lainnya pada tanaman yang berbeda) (Raju & Ezradanam 2002). Selain sembilan spesies yang berperan sebagai penyerbuk (Hymenoptera,
Lepidoptera,
dan
Diptera),
terdapat
ordo
lainnya
yang
mengunjungi tanaman jarak pagar dan tidak berperan sebagai penyerbuk. Beberapa ordo pengunjung ini adalah Odonata, Mantodea, Homoptera, Orthoptera, Coleoptera, Thysanoptera, dan Homoptera. Pengelompokan serangga penyerbuk dan serangga pengunjung ini dilakukan berdasarkan perilaku berkunjung, kemampuan berpindah dari satu bunga ke bunga yang lain pada tanaman yang sama maupun berbeda, serta struktur tubuh serangga yang sesuai untuk melakukan penyerbukan bunga jarak pagar (ukuran tubuh sesuai, probosis panjang, memiliki rambut atau struktur pembawa polen). Odonata dan Mantodea merupakan serangga karnivora yang bertubuh besar, umumnya mencari pakan berupa serangga kecil yang ada di batang dan daun. Orthoptera dan Coleoptera merupakan herbivora yang juga bertubuh besar. Umumnya kedua ordo ini ditemukan di batang, dedaunan (daun muda), dan buah (bersifat hama bagi tanaman). Thrips ( Thripidae; Thysanoptera) dilaporkan oleh Sakai (2001); Moog et al. (2002); Terry (2003) sebagai serangga penyerbuk pada beberapa tanaman. Namun berdasarkan penelitian ini kemungkinan thrips sebagai penyerbuk pada jarak pagar sangat kecil, thrips yang ditemukan pada tanaman jarak pagar berfungsi utama sebagai hama (sebagai vektor Tospovirus dan merusak tanaman). Homoptera juga termasuk herbivora yang menyebabkan keriput daun. Berdasarkan pengamatan, Homoptera banyak berperan sebagai
66 hama utama pada jarak pagar. Serangga penyerbuk yang dominan pada pertanaman jarak pagar termasuk dalam ordo Hymenoptera. Semut memiliki kelimpahan yang tinggi (Anoplolepis sp.: 11 individu, Prenolepis sp.:4409 individu). Kelimpahan yang tinggi ini dapat disebabkan banyaknya Homoptera dan Thysanoptera yang menjadi sumber pakan bagi semut. Semut juga menghisap nektar sebagai sumber gula dan karbohidrat bagi metabolismenya (Lester & Tavite 2004). Tiga spesies Hymenotera lainnya adalah X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata. Ketiga spesies ini berpotensi sebagai serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar (Raju & Ezradanam 2002; Bhattacharya et al. 2005; Banjo et al. 2006; Atmowidi et al. 2008). Atmowidi et al. (2007) melaporkan X. confusa sebagai salah satu penyerbuk tanaman caisin (Brassica rapa; Brassicaceae).
Selain Hymenoptera, ditemukan juga ordo
Lepidoptera dan Diptera (Syrphidae) sebagai penyerbuk tanaman jarak pagar. Kedua ordo ini memiliki kelimpahan yang rendah (Tabel 2). Walaupun beberapa peneliti melaporkan bahwa Lepidoptera dan Syrphidae merupakan serangga penyerbuk yang potensial (Zoller et al. 2002; Ramana et al. 2003; Blancafort & Gomez 2005; Ambrosino et al. 2006; Rossi et al. 2006; Krsteska 2008). Keragaman serangga penyerbuk dalam suatu habitat sangat berhubungan dengan fenologi bunga (bentuk, ukuran, warna, aroma, nektar, dan masa pembungaan), parameter lingkungan, dan perilaku serangga. Faheem et al. (2004) melaporkan jumlah bunga mekar, ukuran, warna, bentuk bunga, serta parameter lingkungan mempengaruhi keragaman serangga penyerbuk. Warna kuning terang dengan bentuk malai mudah untuk dikenali oleh lebah dan lalat. Berdasarkan penelitian keragaman dan kelimpahan serangga penyerbuk tinggi di pagi dan sore hari. Hal ini dipengaruhi oleh volume nektar dan faktor lingkungan yang sesuai bagi serangga penyerbuk. Volume nektar pada bunga jantan dan betina tinggi di pagi hari dan terus menurun hingga sore. Suhu udara hangat (31.98
O
C),
kelembaban udara sedang (67.08 %), intensitas cahaya sedang 24 840 lux, dan kecepatan angin rendah (0.81 m/s). Sebagai penyebab tingginya keragaman serangga di pagi hari. Terdapat korelasi positif antara jumlah spesies dan individu dengan kelembaban udara, kecepatan angin, dan volume nektar, sedangkan
67 jumlah spesies dan individu dengan suhu udara dan intensitas cahaya berkorelasi negatif. Penelitian ini menunjukkan tanaman jarak pagar memerlukan serangga sebagai penyerbuk. Angin tampaknya kurang berpotensi sebagai penyerbuk jarak pagar karena serbuksari yang lengket. Waktu pembungaan yang berbeda antara bunga jantan dan betina, dalam setiap malai, serta posisi letak bunga jantan dan betina menyebabkan serangga berperan dalam penyerbukan. Melendez-Ramirez et al. (2004) melaporkan penyerbukan pada palem (Cocos nucifera L.; Arecaceae) lebih efektif dengan bantuan serangga dibandingkan dengan bantuan angin. Hasil panen dari tanaman jarak terbuka lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman tertutup. Pada tanaman jarak pagar yang terbuka, terjadi penigkatan jumlah buah per malai sebesar 239%, jumlah buah per tanaman sebesar 241%, jumlah biji per tanaman sebesar 250%, dan bobot biji per tanamaan sebesar 389%. Bobot biji hasil 10 tanaman jarak pagar yang terbuka (129.39 g/tanaman) juga lebih besar dibandingkan dengan bobot biji hasil dari 10 tanaman kurungan (26.41 g/tanaman). Apabila dikonversi dalam 1 ha pertanian jarak pagar terbuka dengan jarak tanam 1 m2, maka akan dihasilkan biji sebanyak 28 300 biji/ha/panen (129.39 kg/ha/panen). Hal ini memberikan keuntungan yang besar dibandingkan dengan hasil tanaman tanpa bantuan serangga penyerbuk (8 300 biji/ha/panen, 26.41 kg/ha/panen). Peningkatan hasil buah dan biji pada tanaman jarak pagar dapat meningkatkan ketersedian sumber biodiesel yang berasal dari tanaman ini. Selain hasil perkebunan yang tinggi, aplikasi lebah penyerbuk memberikan hasil peternakan berupa madu atau lilin. Penggunaan lebah madu sebagai penyerbuk tanaman jarak pagar dapat menjadi nilai tambah bagi para pekerja dan pemilik perkebunan jarak pagar. Lebah X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata sangat berpotensi sebagai penyerbuk utama jarak pagar. Hal ini diduga karena ketiga spesies ini memiliki jumlah kunjungan yang relatif tinggi, durasi kunjungan per bunga, dan per tanaman yang singkat. Berdasarkan perilaku kunjungan yang dilakukan, jumlah kunjungan X. confusa (20.86 + 0.01 bunga/menit), A. cerana (18.33 + 0.01 bunga/ menit), dan A. dorsata (15.07 + 0 bunga/menit) lebih tinggi dibandingkan
68 kesembilan spesies serangga penyerbuk (Tabel 11). Semut memiliki jumlah kunjungan yang singkat dan total kunjungan yang relatif panjang. Semut (Anoplolepis sp., dan Prenolepis sp.) tidak efektif sebagai serangga penyerbuk karena kemampuannya yang hanya memindahkan serbuksari dari satu bunga ke bunga lain dalam satu tanaman, sehingga kemungkinan kurang memaksimalkan hasil penyerbukan. Lepidoptera dan Syrphidae memiliki jumlah kunjungan yang rendah dan durasi kunjungan yang singkat. Hal ini juga menyebabkan Lepidoptera dan Syrphidae tidak efektif sebagai penyerbuk pada tanaman jarak pagar. Berdasarkan penelitian yang telah dilakukan, spesies serangga penyerbuk cukup beragam dan dipengaruhi oleh jumlah bunga, volume nektar, waktu pengamatan, dan faktor lingkungan berupa intensitas cahaya. Hal ini sesuai dengan hipotesis pertama yang menyatakan keragaman serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar bervariasi dan dipengaruhi oleh jumlah bunga, volume nektar, waktu pengamatan, dan faktor lingkungan. Hipotesis kedua juga dapat diterima karena penelitian ini menunjukkan adanya peningkatan produksi buah dan biji dari tanaman yang dibantu penyerbukannya oleh serangga penyerbuk. Tingkah laku serangga penyerbuk bervariasi dalam hal jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan lama kunjungan per tanaman. Sehingga hipotesis ketiga dapat diterima karena adanya perbedaan perilaku kunjungan pada masing-masing spesies. Penelitian ini menunjukkan peranan serangga penyerbuk (terutama Hymenoptera) yang penting dalam meningkatkan hasil panen dalam suatu perkebunan. Hal ini dapat menjadi nilai tambah dalam usaha intensifikasi pertanian, selain melalui teknik pengolahan lahan, pengaturan irigasi, pemupukan, pemberantasan hama, dan penggunaan bibit unggul (Atmowidi 2008). Kehadiran lebah dan semut juga dapat menjadi bioindikator terhadap perusakan lingkungan.
69
6 SIMPULAN UMUM Ditemukan tiga ordo dan sembilan spesies serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar, yaitu Anoplolepis sp., Prenolepis sp., X. confusa, A. cerana, A. dorsata (Hymenoptera), G. agamemnon, A. ariadne ariadne, J. orithya (Lepidoptera), dan E. tenax (Diptera). Serangga penyerbuk dominan pada tanaman jarak pagar termasuk dalam ordo Hymenoptera. Waktu kunjungan X. confusa tanaman jarak di pagi, siang, dan sore hari. Kunjungan A. cerana dan A. dorsata banyak terjadi di pagi dan sore hari. Hal ini berkaitan dengan jumlah pakan yang tersedia dan parameter lingkungan. Jumlah kunjungan X. confusa, A. cerana, dan A. dorsata paling tinggi dibandingkan dengan keenam spesies serangga penyerbuk lainnya. Durasi kunjungan per bunga A. dorsata paling tinggi dibandingkan dengan X. confusa dan A. cerana, sedangkan durasi kunjungan per tanaman paling lama pada A. cerana dibandingkan X. confusa dan A. dorsata. Tiga spesies ini diduga memiliki efektivitas tinggi dalam penyerbukan bunga jarak pagar. Serangga penyerbuk meningkatkan hasil panen tanaman jarak pagar.
7 SARAN Perlu diadakan penelitian lanjutan untuk mengetahui efektivitas lebih lanjut dari X. confusa, A. cerana dan A. dorsata dalam penyerbukan tanaman jarak pagar.
Efek geitonogami dan xenogami juga perlu dikaji lebih lanjut untuk
mengetahui adanya efek self incompability pada tanaman jarak pagar. Analisis kualitas buah dan biji hasil penyerbukan serangga, terutama kandungan minyak perlu dilakukan untuk mengetahui kadar dan kualitas minyak yang dihasilkan sebagai bahan baku pembuatan kosmetik dan bahan bakar alternatif. Penelitian lebih lanjut tentang pengaruh hama terutama kutu putih dan thrips perlu dilakukan untuk menjaga pertumbuhan dan hasil panen yang maksimal. Pengunaan insektisida perlu dibatasi untuk memelihara keseimbangan ekosistem, termasuk serangga penyerbuknya.
DAFTAR PUSTAKA
70
Ashman TL, King EA. 2005. Are f lower-visiting ant mutualist or antagonist? A study in a Gynodioecious wild strawberry. Am. J. Bot. 91: 891-895. Almeida AM, Figueiredo RA. 2003. Ant visit nectarines of Epidendrum denticulatum (Orchidaceae) in a Brazilian rainforest: effects on herbivory and pollination. Braz. J. Biol. 63: 51-558. Ambrosino MD, Luna JM, Jepson PC, Wratten SD. 2006. Relative frequencies of visits to selected insectary plants by predatory hoverflies (Diptera: Syrphidae), other beneficial insects, and herbivores [Abstrak]. Environ. Entomol. 35: 94-400. Atmowidi T et al. 2007. Diversity of pollinator insects in relation of seed set of Mustard (Brassica rapa L.: Cruciferae). HAYATI J Biosci. 14: 155-161. Atmowidi T. 2008. Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae) [Disertasi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Atmowidi T, Rianti P, Sutrisna A. 2008. Pollination effectiveness of Apis cerana Fabricus
and
Apis
mellifera
Linnaeus
in
Jatropha
curcas
L.
(Euphorbiaceae). Biotropia 15: 29-134. Banjo AD, Lawal OA, Aina SA. 2006. The entomofauna of two medicinal Euphorbiaceae in Southwestern Nigeria. J. Appl. Sci. Res. 2: 858-863. Barth FG. 1991. Insects and Flowers. The Biology of a Partnership. New Jersey: Princeton Univ. Press. Bhattacharya A, Datta K, Datta SK. 2005. Floral biology, floral resource constraints and pollination limitation in Jatropha curcas L. Pak. J. Sci. 8: 456-460. Blancafort X, Gomez C. 2005. Consequences of the Argentine ant, Linepithema humile (Mayr), invasion on pollination of Euphorbia characias (L.) (Euphorbiaceae) [abstrak]. Acta Oecologica 28: 49-55. Bolton B. 1994. Identification Guide to the Aant Genera of the World. Cambridge: Harvard Univ. Press.
71 Bosch J, Retana J, Cerda X. 1997. Flowering phenology, floral traits and pollinator composition in a herbaceous Mediterranean plant community. Oecologia 109: 583–591. Boulter SL, Kitching RL, Howlett BG, Goodall K. 2005. Any which way will do the pollination biology of a northern Australian rainforest canopy tree (Syzygium sayer: Myrtaceae). Bot. J. Linn. Soc. 149: 69-84. Broufas GD, Koveos DS. 2000. Effect of different pollens on development, survivorship, and reproduction of Euseius finlandicus (Acari: Phytoseiidae). Environ. Entomol. 29: 743–749. Chang-wei L, Li Kun, Chen You, Yong-yu S. 2007. Floral display and breeding system of Jatropha curcas L. For. Stud. Chi. 9: 114-119. Collevatti RG, Schoereder JH, Campos LAO. 2000. Foraging behavior of bee pollinators on the tropical weed Triumfetta semitriloba: flight distance and directionality. Rev. Brasil. Biol. 60: 29-37. Cook SM, Awmack CS, Murray DA, Williams IH. 2003. Are honey bees’ foraging preferences affected by pollen amino acid composition?. Ecol. Entomol. 28: 622–627. Dafni A. 1992. Pollination Ecology: A Practical Approach. New York: Oxford University Press. Delaplane KS, Mayer DF. 2000. Crop Pollination by Bees. Oxon: CABI Publishing. Dobson HEM. 1994. Floral volatiles in insect biology. Insect–Plant interactions vol. 5. Boca Raton: CRC Press. Dobson HEM & Bergstrom G. 2000. The ecology and evolution of pollen odors. Plant. System. Evol. 222: 63–87. Dupont YL, Hansen DM, Olesen YM. 2003. Structure of a plant-flower-visitor network in a high altitude sub-alpine desert of Tenerife, Canary Islands. Ecography 26: 301-310. Elzinga RJ. 2004. Fundamentals of Entomology. Ed ke-6. New Jersey: Prentice Hall.
72 Faheem M, Aslam M, Razaq M. 2004. Pollination ecology with special reference to insects a review. J. Res. Sci. 4: 395-409. Felger R, Moser MB. 1985. People of the desert and sea: ethnobotany of the Seri Indians. Tucson: University of Arizona Press. Foidl N, Foidl G, Sanchez M, Mittelbach M, Hackel S. 1997. Jatropha curcas L.: as a source for the production of biofuel in Nikaragua. Biores. Technol. 58: 77-82. Grimm C, Maes JM. 1997. Artrhopod fauna associated with Jatropha curcas L. in Nikaragua:a synopsis of spesies, their biology and pest status. Graz: DBVVerlag. hlm 31-39. Grimm C, Fuhrer E. 1998. Population dynamics of true bugs (Heteroptera) in physic nut (Jatropha curcas) Plantations in Nikaragua. J. App. Entomol. 122: 515-521. Grimm C. 1999. Evaluation of damage physic nut (Jatropha curcas L.) by true bugs. Entomol. Exper. et. Appli. 92: 137-136. Gübitz GM, Mittelbach M, Trabi M. 1999. Exploitation of the tropical oil seed plant Jatropha curcas L. Biores. Tech. 67: 73-82. Hadisoesilo S, Otis GW, Meixner M. 1995. Two distinct populations of cavity nesting honey bees (Hymenoptera: Apidae) in South Sulawesi, Indonesia. Journal of the Kansas Entomol. Soc. 68: 399-407. Harder LD, Jordan CY, Gross WE, Routley MB. 2004. Beyond floricentrism:The pollination fuction of inflourescences. Plant. Sp. Biol. 19:137-148. Hartati RS. 2006. Persentase bunga betina sebagai salah satu faktor penentu produksi benih jarak pagar (Jatropha curcas L.). InfoTek Jarak Pagar 1: 17. Hartati RS. 2007. Jarak pagar, menyerbuk silang atau menyerbuk sendiri? InfoTek Jarak Pagar 2: 37. Hardwicke K. 2003. Implications for angiosperm-insect coevolution: Differential thermoregulation abillities of pollinators due to behavior and morphology (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, and Lepidoptera) affect distribution, community composition, and floral visitation behavior in range of environments [Review paper]. Insect Behavior 507: 1-12.
73 Hasnam. 2006a. Biologi bunga jarak pagar (Jatropha curcas L.). InfoTek Jarak Pagar 1: 13. Hasnam. 2006b. Karakteristik pembungaan (Jatropha curcas L.). InfoTek Jarak Pagar 1: 18. Hasnam, Mahmud Z. 2006. Panduan umum perbenihan jarak pagar pagar (Jatropha curcas L.). Ed ke-2. Bogor: Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan. Hasnam. 2008. Perkembangan produksi biofuel di Negara-negara ASEAN. Di dalam: Prosidings of ASEAN Cost 3: New Energy Forum for Suistanable Environment (NEFSE). Kyoto: 25-27 May 2008. Heller J. 1996. Promoting the conservation and used of under utilized and neglected crops: physic nut (Jatropha curcas L). Roma: IPGRI. Henning R. 1997. Fuel production improves food production: the Jatropha project in Mali. Graz: Dbv-Verlag. hlm 92-97. I Hsin S, Ming Ying L, Chin shing C, Ann Shiou C, Wen Shyong C. 2006. Pollinators and their behaviours on mango flower in Southern Taiwan. Form. Entomol. 26:161-170. Indrawanto C, Pranowo D. 2008. Bungkil Jarak Pagar untuk Bahan Biogas. Infotek Jarak Pagar 8: 31. Junker R, Chung AC, bluthgen N. 2007. Interaction between flower, ant, and pollinators: additional evidence for floral repellence against ants. Ecol. Res. 22: 665-670. Karmawati E. 2008. Konferensi jarak pagar internasional. Infotek Jarak Pagar 3: 29. Kato M, Takimura A, Kawakita A. 2003. An obligate pollination mutualism and reciprocal diversification in the tree genus Glocidion (Euhorbiaceae). PNAS. 100: 5264-5267. Kephart S, Theis K. 2003. Pollinator-mediated isolation in sympatric milkweeds (Asclepias): do floral morphology and insect behavior influence species boundaries? New Phytologist 161: 265-277. Kevan PG. Punchihewa RWK, Greco CF. 1995. Foraging range for Apis cerana
74 and its implications for honey production and apiary management. Di dalam: Kevan PG, editor. The Asiatic Hive Bee: Apiculture, Biology, and Role in Sustainable Development in Tropical and Subtropical Asia. Ontario: Enviroquest Ltd. Hlm 223-228. Kevan PG. 1999. Pollinators as bioindicators of the state of the environment: species, activity, and diversity. Agric. Ecosyt. Environ. 74: 373-393. Klein AM, Steffan Dewenter I, Buchori D, Tscharntke T. 2002. Effects of landuse intensity in tropical agroforestry systems on coffe flower-visiting and trapnesting bees and wasps. Conserv. biol. 16: 1003-1014. Klein AM, Steffan Dewenter I, , Tscharntke T. 2003. Bee pollination and fruit set of Coffe arabica and C. cabephora (Rubiaceae). Am. J. bot. 90: 153-157. Klinkhamer PGL, de Jong TJ, Linnebank LA. 2001. Small-scale spatial patterns determine ecological relationships:an experimental example using nectar production rates. Ecology Letters 4: 559-567. Kremen C, William MN, Thorp RW. 2002. Crop pollination from native bees at risk from agricultural intensification. PNAS. 99: 16812-16819. Krsteska V. 2008. Hoverflies (Diptera: Syrphidae) on Tobacco in the Prelep region. Di dalam: Proceedings 43rd Croatian and 3rd International Symposium on Agriculture. Croatia: Field Crop Prod. Hlm 707-710. Kumar RV, Ahlawat SP, Handa AK, Gupta VK. 2004. Jatropha curcas the fuel of the future. Employment News 29: 1-2. Lach L. 2005. Interference and exploitation competition of three nectar-thieving invasive ant species. Insect. Soc. 52: 257-262. Lester PJ, Tavite A. 2004. Long-legged ants, Anoplolepis graciipes (Hymenoptera; Formicidae), have invaded Tokelau, changing competition and dynamics of ant and invertebrate communities. Pas. Sci. 58: 391-401. Lughadha EN, Proenca C. 1996. A survey of the reproductive biology of the Myrtoideae (Myrtaceae). Annal. Miss. Bot. Gard. 83: 480-503. Luo C, Li K, Chen Y, Sun Y. 2004. Floral display and breeding system of Jatropha curcas L [Abstrak]. Forestry Studies I China. ISSN: 1008-1321.
75 Magurran AE. 1987. Ecological Diversity and Its Measurement. New Jersey: Princeton University Press. Mahmud Z. 2006. Serangga penyerbuk pada tanaman jarak pagar. InfoTek Jarak Pagar 1: 19. Mahmud Z, Rivale AA, Allorerung D. 2006. Petunjuk teknis budidaya jarak pagar (Jatropha curcas L). Ed ke-2. Bogor: Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan. Malo JE, Baonza J. 2002. Are there predictable clines in plant-pollinators interactions along altitudinal gradiens? The example of Cytisus scoparius (L.) link in the Sierra de Guadarrama (central Spain). Diversity and Distribution 8: 365-371. Melendez-Ramirez et al. 2004. Mixed mating strategies and pollination by insect and wind in coconot palm (Cocos nucifera L (Arecaceae)): important in production and selection. Agri. For. Entomol. 6: 155-163. Michener .2000. The Bees of the World. Baltimore:The John Hopkins Univ. Press. Momose K et al. 1998. Pollination biology on a dipterocarp forest in Sarawak Malaysia. I. Characteristic of the plant pollinator community in the lowland dipterocarp forest. Am. J. Bot. 85: 1477-1501. Mohr H, Schopfer P, Lawlor G. 1995. Plant Physiology. Berlin: Springer-verlag. Moog U, Fiala B, Federle W, Maschwitz U. 2002. Thrips pollination of the dioecious ant plant Macaranga hullettii (Euphorbiaceae) in Southest Asia [Abstrak]. Am. J. Bot. 89: 50-59. Mound LA. 2005. Thysanoptera: Diversity and Interactions. Annu. Rev. Entomol. 50: 247-269. Neupane KR, Dhakal DD, Thapa RB, Gautam DM. 2006. Foraging preference of giant honeybee, Apis dorsata F, to selected horticultural crops. J. Inst. Agric. Anim. Sci. 27: 87-92. Nuryani Y. 2007. Pemanfaatan jarak pagar sebagai obat. InfoTek Jarak Pagar 2: 33. Osborne JL. 1999. A lanscapescale study of bumble bee forging range and constancy using harmonic radar. J. Appl. Ecol. 36: 519-533.
76 Partap U, Shukla AN, Verma LR. 2000. Comparative attractiveness of broad leaf mustard, cauliflower, and radish to Apis cerana in Kathmandu valley of Nepal. Di dalam: Matsuka M, Verma LR, wongsiri S, Shrestha KK, Partap U. Asian Bees and Beekeeping: Progress of Research and Development. New delhi: Oxford & IBH Publ. Co, Pvt. Ltd. Patil K, Singh V. 1991. Jatropha curcas: oil gloom to oil boom. Satpur: Shree Offset Press. Peggy D, Amir M. 2006. Practical Guide to the Butterflies of Bogor Botanic Garden. Bogor: LIPI. Petanidou T, Ellis WN. 1996. Interdependence of native bee faunas and floras in changing Mediterranean communities. The Conservation of Bees. Linnean Society Symposium Series 18. London: Academic Press. Pinheiro JC, Bates DM. 2000. Statistics and Computing: Mixed-Effects Models in S and S-Plus. New York: Springer. Poteet
MD.
2006.
Biodiesel
crop
implementation
in
Hawaii.
http://hawaiiagriculturalresearch/journal/biodiesel.html [7 Juni 2007]. Potts SG, Dafni A, Ne’eman G. 2001. Pollination of a core flowering shrub species in Mediterranean phrygana: variation in pollinator diversity, abundance and effectiveness in response to fire. Oikos 92: 71–80. Potts SG. 2004. Nectar resource diversity organises flower-visitor community structure. Entomol. Experimen. App. 113: 103–107. Prastowo B et al. 2007. Research and development of physic nut, Jatropha curcas L Di dalam: Proceedings World renewable energy regional congress and exhibition. Jakarta. Oktober 2007. Proctor M, Yeo P, Lack A. 1996. The Natural History of Pollination. London: Harper Collins Publishers. Price MV, et al. 2005. Temporal and spatial variation in pollination of a montane herb:a seven-year study. Ecol. 86: 2106-2116. Ramana SP, Atluri JB, Reddi CS. 2003. Autecology of the tailed jay butterfly Graphium agamemnon (Lepidoptera: Rhopalocera, Papilionidae). J. Environ. Biol. 24: 295-303.
77 Ramdhani Ep, Purwatiningsih, Soesilohadi RCCH, Sastrodihardjo S. 2000. Evaluasi serangga penyerbuk tanaman pertanian. Di dalam: Prosiding Simposium Keanekaragaman Hayati Arthropoda pada Sistem Produksi Pertanian. Cipayung, 16-18 Oktober 2000. Raju AJS, Ezradanam V. 2002. Pollination ecology and fruiting behavior in a monoecious species, Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae). Cur. Science. 83: 1395-1398. Raju AJS. 2006. Bio diesel: an eco-friendly sustainable fuel source. http://indiaeconomicindustry/biodiesel/jatropha.html. [7 Juni 2007]. Rattee S. 2004. A preliminary study of physic nut (Jatropha curcas L) in Thailand. Pakis. J. Biol. Sci. 7: 1620-1623. Raw A. 2000. Foraging behavior of wild bees at hot pepper flower (Capsicum annum) and its possible influence on cross pollination. Annals. Bot. 85: 187-192. Richter MR. 2000. Social wasp (Hymenoptera: Vespidae) foraging behavior. Annu. Rev. Entomol. 45: 121-150. Rickson FR, Rickson MM. 1998. The cashew nut, Annacardium occidentale (Annacardiaceae), and its perennial association with ants: extrafloral nectar location and the potensial of ant defense. Am. J. Bot. 85: 835-849. Rossi J et al. 2006. Hoverflies in organic apple orchards in north-western Italy. Bull. Insect. 59: 111-114. Roubik DW. 1989. Ecology and Natural History of Tropical bees. New York: Cambridge Univ. Press. Rumini W. 2006. Serangga pada pertanaman jarak pagar yang tertangkap dengan “malaise trap”. InfoTek Jarak Pagar 1: 15. Rusim M, Joko H, Yeyen PW. 2006. Pengaruh tingkat kemasakan buah jarak pagar terhadap kadar minyak. InfoTek Jarak Pagar 1: 23. Ruttner F. 1988. Biogeography and Taxonomy of Honeybess. German: Springer. Sakai S. 2001. Thrips pollination of androdioecious Castilla elastica (Moraceae) in a seasonal tropical forest [Abstrak]. Am. J. Bot. 88: 1527-1534.
78 Schoonhoven
LM, Jermy T, van Loon JJA. 1998. Physiology to Evolution:
Insect-Plant Biology. London: Chapman&Hall. Shepered M, Buchmann SL, Vaughan M, Black SH. 2000. Pollinator concervation handbook. The Xerces Society. Oregon: Portland. Soetopo D, Heriyanto B. 2008. Potensi jarak pagar sebagai pestisida nabati. Infotek Jarak Pagar 3(40): 14. Solsoloy AD, Solsoloy TS. 1997. Insecticidal efficacy of formulated Jatropha curcas oil on pets of selected field crops. Graz: DBV-Verlag. hlm 216-226. Sudradjat HR. 2007. Non edible plants for bioenergy: national policy perspective on the use of natural resources in Indonesia. Di dalam: Proceedings World renewable energy regional congress and exhibition. Jakarta. November 2007. Tamura S, Kudo G. 2000. Wind pollination and insect pollination of two temperate willow species, Salix miyabena and Salix sachalinensis. Plant Ecol. 147: 185-192. Terry I. 2003. Thrips: the primaveral pollinators?. Di dalam: Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera. Hlm 157-162. Tiwary, B.K. 2004. Bio-diesel: can it avert crisis? Yojana June Issue hlm 36-42. Torres-Hernandez L, Rico Gray V, Castillo Guevara C, Vergara JA. 2000. Effect of nectar foraging ants and wasps on the reproductive fitness of Turnera ulmifolia (Turneraceae) in a coastal sand dune in Mexico. Acta. Zool. Mex. (n.s.). 81: 13-21. Trabi M, Gübitz GM, steiner W, Foidl N. 1997. Toxicity of Jatropha curcas seeds. Graz: DBV-Verlag. hlm 173-178. Triplehorn CA, Johnson NF. 2005. Borror and Delong’s Introduction to the Study of Insects. USA: Brooks/Cole Thomson Learning, Inc. Van Rijn PCJ, Van Houten YM, Sabelis MW. 2002. How plants benefit from providing food to redators even when it is also edible to herbivores. Ecology. 83: 2664–2679. Wahid P. 2006. Jarak pagar dan lingkungan. InfoTek Jarak Pagar 1: 18.
79 Wink M, Koschmieder C, Sauerwein M, Sporer F. 1997. Phorbol esters of Jatropha curcas-biological activities and potential applications. Graz: DBVVerlag. hlm 160-166. Winston ML. 1987. The Biology of the Honey Bee. Cambridge: Harvard Univ. Press. Zoller H, Lenzin H, Erhardt A. 2002. Pollination and breeding system of: Eritrichium nanum (Bogariaceae) [Abstrak]. Plant. Syst. Evol. 233: 1-14.
80
LAMPIRAN
81 Lampiran 1 Korelasi Pearson antara jumlah bunga, volume nektar, dengan jumlah individu harian individu 1 0.45 -0.34
individu bunga nektar
bunga 1 -0.54
nektar
1
Lampiran 2 Korelasi Pearson antar variabel parameter lingkungan dengan jumlah spesies dan individu
Sp N kelimpahan evenness shannon angin cahaya suhu kelembaban nektar
Sp 1 0.68 0.72 0.5 0.78 -0.16 -0.85 -0.59 0.38 0.33
N
kelimpahan
evenness
shannon angin chy suhu lembab nektar
1 -0.02 -0.3 0.07 -0.83 -0.19 -0.99 0.94 0.92
1 0.96 1 0.57 -0.98 0.13 -0.37 -0.42
1 0.93 0.78 -0.88 0.4 -0.61 -0.65
1 0.49 -0.99 0.04 -0.28 -0.33
1 -0.39 1 0.89 0.08 1 -0.97 0.16 -0.97 -0.98 0.22 -0.96
1 1
1
Ket: Sp: Jumlah spesies, N: Jumlah individu, angin: kecepatan angin, chy: intensitas cahaya, suhu: suhu udara, lembab: kelembaban udara, nektar: volume nektar
82 Lampiran 3 Uji T buah per malai Welch Two Sample t-test data: malai by perlakuan t = 17.1639, df = 13.935, p-value = 9.082e-11 alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0 95 percent confidence interval: 5.833241 7.500093 sample estimates: mean in group buka mean in group kurung 9.433333
2.766667
Lampiran 4 Uji T buah per tanaman Welch Two Sample t-test data: malai1 + malai2 + malai3 by perlakuan t = 17.1639, df = 13.935, p-value = 9.082e-11 alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0 95 percent confidence interval: 17.49972 22.50028 sample estimates: mean in group buka mean in group kurung 28.3
8.3
83 Lampiran 5 Uji T diameter buah per tanaman Welch Two Sample t-test data: diameter by perlakuan t = 5.887, df = 105.199, p-value = 4.748e-08 alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0 95 percent confidence interval: 0.08801858 0.17742057 sample estimates: mean in group buka mean in group kurung 2.300671
2.167952
Lampiran 6 Uji T jumlah biji per tanaman Welch Two Sample t-test data: biji by perlakuan t = 2.3567, df = 88.565, p-value = 0.02064 alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0 95 percent confidence interval: 0.01156331 0.13590997 sample estimates: mean in group buka mean in group kurung 2.989399
2.915663
sum in group buka sum in group kurung (10 tanaman) 846
242
84 Lampiran 7 Uji T berat biji per tanaman Welch Two Sample t-test data: berat by perlakuan t = 21.2814, df = 161.037, p-value < 2.2e-16 alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0 95 percent confidence interval: 0.1261158 0.1519157 sample estimates: mean in group buka mean in group kurung 0.4572085
0.3181928
sum in group buka sum in group kurung (10 tanaman) 129.39
26.41
Lampiran 8 Uji T kecambah Welch Two Sample t-test data: kecambah by perlakuan t = 7.6277, df = 7.707, p-value = 7.49e-05 alternative hypothesis: true difference in means is not equal to 0 95 percent confidence interval: 1.855115 3.478219 sample estimates: mean in group buka mean in group kurung 8.833333
6.166667
85 Lampiran 9 Korelasi Pearson jumlah buah dengan serangga penyerbuk tanaman tanaman tandan1 tandan2 tandan3 individu
1 0.89 0.4 0.66 -0.71
tandan1
tandan2
1 0.24 0.41 -0.59
Keterangan: individu: jumlah individu serangga
1 0.56 -0.2
tandan3
1 -0.32
individu
1
86 Lampiran 10 ANOVA jumlah kunjungan per menit Analysis of Variance Source
Type III SS
df
Mean Squares
F-ratio
p-value
SPESIES
5974.203
8
746.775
107.355
0.000
Error
459.105
66
6.956
Tukey's Honestly-Significant-Difference Test Sp(i)
Sp(j)
Difference
p-value
1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 5 5 5 5 6 6 6 7 7 8
2 3 4 5 6 7 8 9 3 4 5 6 7 8 9 4 5 6 7 8 9 5 6 7 8 9 6 7 8 9 7 8 9 8 9 9
0.35 -19.99 -17.26 -12.56 -1.36 -0.84 0.53 0.42 -20.34 -17.61 -12.91 -1.71 -1.19 0.18 0.07 2.73 7.43 18.63 19.15 20.52 20.41 4.7 15.9 16.41 17.79 17.67 11.2 11.72 13.09 12.98 0.52 1.89 1.78 1.38 1.26 -0.12
1.000 0.000 0.000 0.000 0.999 1.000 1.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.994 0.999 1.000 1.000 0.261 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.005 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 1.000 0.997 0.999 1.000 1.000 1.000
95.0% Confidence Interval Lower Upper -3.88 4.58 -24.22 -15.76 -22.08 -12.44 -17.01 -8.11 -8.44 5.72 -7.92 6.23 -5.65 6.71 -6.66 7.49 -23.02 -17.67 -21.15 -14.07 -15.93 -9.9 -7.98 4.56 -7.47 5.08 -5.06 5.42 -6.21 6.34 -0.8 6.27 4.42 10.44 12.36 24.91 12.88 25.42 15.29 25.76 14.14 26.68 0.89 8.5 9.21 22.59 9.73 23.1 12.06 23.52 10.99 24.36 4.78 17.63 5.29 18.14 7.68 18.51 6.55 19.4 -7.94 8.97 -5.83 9.61 -6.68 10.23 -6.35 9.1 -7.2 9.72 -7.84 7.61
Ket: Sp= Spesies 1 = Anoplolepis sp. 2 = Prenolepis sp. 3 = X. confusa 4 = A. cerana 5 = A. dorsata 6 = A. ariadne 7 = G. agamemnon 8 = J. orithya 9 = E. tenax
87 Lampiran 11 ANOVA lama kunjungan per bunga Analysis of Variance Source
Type III SS
Mean Squares
F-ratio
p-value
SPESIES
260136.970
32517.121
2264.164
0.000
Error
22906.830
14.362
Tukey's Honestly-Significant-Difference Test Sp(i)
Sp(j)
1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 5 5 5 5 6 6 6 7 7 8
2 3 4 5 6 7 8 9 3 4 5 6 7 8 9 4 5 6 7 8 9 5 6 7 8 9 6 7 8 9 7 8 9 8 9 9
Difference
p-value
-4.45 24.82 24.42 23.71 8.47 7.22 -7.74 -3.97 29.26 28.87 28.16 12.92 11.67 -3.29 0.48 -0.4 -1.11 -16.35 -17.6 -32.55 -28.79 -0.71 -15.95 -17.2 -32.16 -28.39 -15.24 -16.49 -31.45 -27.68 -1.25 -16.21 -12.44 -14.96 -11.19 3.77
0 0 0 0 0 0.01 0.05 0.91 0 0 0 0 0 0.86 1 0.92 0 0 0 0 0 0.28 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0.01 0.98
95.0% Confidence Interval Lower Upper -8.04 -0.86 21.23 28.41 20.8 28.04 20.13 27.3 2.79 14.16 0.88 13.56 -15.39 -0.08 -13.01 5.06 28.45 30.07 27.93 29.8 27.37 28.95 8.44 17.4 6.38 16.96 -10.1 3.52 -7.86 8.81 -1.33 0.53 -1.89 -0.32 -20.83 -11.87 -22.88 -12.31 -39.37 -25.74 -37.12 -20.46 -1.62 0.2 -20.45 -11.45 -22.51 -11.89 -38.98 -25.33 -36.74 -20.05 -19.72 -10.77 -21.78 -11.21 -38.26 -24.64 -36.01 -19.36 -8.13 5.63 -24.32 -8.1 -21.87 -3.02 -23.54 -6.37 -21.03 -1.36 -6.97 14.5
Ket: Sp= Spesies 1 = Anoplolepis sp. 2 = Prenolepis sp. 3 = X. confusa 4 = A. cerana 5 = A. dorsata 6 = A. ariadne 7 = G. agamemnon 8 = J. orithya 9 = E. tenax
88 Lampiran 12 ANOVA lama kunjungan per tanaman Analysis of Variance Source
Type III SS
Mean Squares
F-ratio
p-value
SPESIES 8226778.459 8
1028347.307
473.427
0.000
Error
2172.137
108606.857
df 50
Tukey's Honestly-Significant-Difference Test Sp(i)
Sp(j)
Difference
p-value
1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 5 5 5 5 6 6 6 7 7 8
2 3 4 5 6 7 8 9 3 4 5 6 7 8 9 4 5 6 7 8 9 5 6 7 8 9 6 7 8 9 7 8 9 8 9 9
-1005.44 -14.21 -4.91 -100.56 36.62 31.83 -14.04 10.37 991.23 1000.53 904.88 1042.06 1037.27 991.4 1015.81 9.3 -86.35 50.83 46.04 0.17 24.58 -95.65 41.54 36.75 -9.13 15.28 137.18 132.39 86.52 110.93 -4.79 -50.67 -26.25 -45.88 -21.46 24.41
0 1 1 0.02 0.96 0.98 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0.56 0.61 1 1 0 0.79 0.84 1 1 0 0 0.7 0.02 1 0.99 1 0.99 1 1
95.0% Confidence Interval Lower Upper -1094.81 -916.07 -103.58 75.16 -94.28 84.46 -189.93 -11.19 -64.71 137.96 -65.68 129.34 -182.94 154.85 -105.01 125.75 923.67 1058.79 932.97 1068.08 837.32 972.44 959.32 1124.8 959.26 1115.28 832.96 1149.83 916.37 1115.25 -58.26 76.85 -153.91 -18.79 -31.91 133.57 -31.97 124.05 -158.27 158.6 -74.86 124.02 -163.2 -28.09 -41.21 124.28 -41.26 114.75 -167.57 149.31 -84.16 114.73 54.44 219.92 54.38 210.4 -71.92 244.95 11.49 210.37 -96.27 86.68 -216.15 114.82 -136.58 84.07 -209.04 117.29 -128.28 85.36 -150.02 198.85
Ket: Sp= Spesies 1 = Anoplolepis sp. 2 = Prenolepis sp. 3 = X. confusa 4 = A. cerana 5 = A. dorsata 6 = A. ariadne 7 = G. agamemnon 8 = J. orithya 9 = E. tenax
