UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT WETENSCHAPPEN OPLEIDING BIOLOGIE ACADEMIEJAAR 2008-2009
De invloed van verstedelijking op wilde bijengemeenschappen door Jens D‟HAESELEER
Promotor: Prof. Dr. Frans J. Jacobs Co-promotor: Prof. Dr. Dries Bonte (Terrestrische Ecologie) Begeleider: Dries Laget Onderzoeksgroep: Laboratorium voor Zoöfysiologie
Masterproef voorgelegd tot het behalen van de graad van Master in de Biologie
Inhoudstafel 1.
Inleiding ..........................................................................................................................4 1.1.
Effecten van verstedelijking .....................................................................................4
1.2.
Exoten en homogenisatie ..........................................................................................6
1.3.
Effecten op biotische interacties en ecosysteemstabiliteit ..........................................7
1.4.
Arthropoden in de stad? ............................................................................................9
1.5.
Bijen als modelorganismen ..................................................................................... 10
2.
Onderzoeksdoelstellingen .............................................................................................. 12
3.
Materiaal en methoden .................................................................................................. 13 3.1.
Studiegebied ...........................................................................................................13
3.2.
Monitoring bijengemeenschappen ..........................................................................14
3.2.1.
Trapnests (artificiële nestkasten)......................................................................15
3.2.2.
Pantraps (kleurvallen) ...................................................................................... 16
3.2.3.
Determinatie .................................................................................................... 17
3.3.
3.3.1.
Terreinstudies .................................................................................................. 19
3.3.2.
Geografisch Informatie Systeem (GIS) ............................................................ 19
3.4. 4.
Verstedelijkingsparameters ..................................................................................... 19
Statistische verwerking ........................................................................................... 21
Resultaten...................................................................................................................... 23 4.1.
Pantraps.................................................................................................................. 23
4.1.1.
Algemeen ........................................................................................................ 23
4.1.2.
Correlatie van de parameters ...........................................................................24
4.1.3.
Modelselectie .................................................................................................. 25
4.1.4.
Soortenrijkdom................................................................................................ 26
4.1.5.
Functionele groepen ........................................................................................ 27
4.1.6.
Assumpties ......................................................................................................27
4.1.7.
Mei ................................................................................................................. 28
4.1.7.1.
Totale soortenrijkdom .............................................................................. 28
4.1.7.2.
Functionele groepen ................................................................................. 30 1
4.1.8.
Juni ................................................................................................................. 30
4.1.8.1.
Totale soortenrijkdom .............................................................................. 30
4.1.8.2.
Functionele groepen ................................................................................. 32
4.1.9.
Juli .................................................................................................................. 35
4.1.9.1.
Totale soortenrijkdom .............................................................................. 35
4.1.9.2.
Functionele groepen ................................................................................. 36
4.1.10.
Augustus......................................................................................................36
4.1.10.1.
Totale soortenrijkdom .............................................................................. 36
4.1.10.1.
Functionele groepen ................................................................................. 37
4.1.11.
4.2.
September .................................................................................................... 37
4.1.11.1.
Totale soortenrijkdom .............................................................................. 37
4.1.11.2.
Functionele groepen ................................................................................. 38
Trapnests ................................................................................................................ 40
4.2.1.
Algemeen ........................................................................................................ 40
4.2.2.
Correlatie van de parameters ...........................................................................41
4.2.3.
Modelselectie .................................................................................................. 42
4.2.4.
Soortenrijkdom bijen en parasieten .................................................................. 43
4.2.4.1.
5.
Parasieten ................................................................................................. 44
4.2.5.
Parasitisme ......................................................................................................49
4.2.6.
Assumpties ......................................................................................................50
4.2.7.
Soortenrijkdom gastheerbijen ..........................................................................50
4.2.8.
Soortenrijkdom parasieten ............................................................................... 52
4.2.9.
Parasitisme ......................................................................................................54
Discussie ....................................................................................................................... 56 5.1.
Pantraps.................................................................................................................. 56
5.1.1.
Correlatie parameters ...................................................................................... 57
5.1.2.
Totale soortenrijkdom ..................................................................................... 57
5.1.3.
Funtionele groepen .......................................................................................... 59
5.1.3.1.
Communale en eusociale bijen ................................................................. 59
5.1.3.2.
Strikt solitaire bijen .................................................................................. 60
5.1.3.3.
Ondergronds nestelende bijen ................................................................... 60 2
5.2.
5.1.3.4.
Bovengronds nestelende bijen .................................................................. 60
5.1.3.5.
Polylectische bijen ................................................................................... 61
5.1.3.6.
Oligolectische bijen .................................................................................. 61
Trapnests ................................................................................................................ 62
5.2.1.
Correlatie parameters ...................................................................................... 62
5.2.2.
Soortenrijkdom bijen ....................................................................................... 63
5.2.3.
Soortenrijkdom parasieten ............................................................................... 63
5.2.4.
Parasitisme ......................................................................................................64
5.3.
Educatie zorgt voor bescherming ............................................................................ 65
5.4.
Andere beschermingsmogelijkheden ......................................................................65
6.
Conclusie ...................................................................................................................... 66
7.
Samenvatting ................................................................................................................. 67
8.
Dankwoord.................................................................................................................... 70
9.
Referenties .................................................................................................................... 72
10.
Bijlagen ..................................................................................................................... 79
3
1. Inleiding De biodiversiteit op aarde heeft sterk te lijden onder de effecten van allerhande menselijke activiteiten. Eén van de meest verstorende activiteiten is de toenemende verstedelijking. Nu al leeft meer dan de helft van de Amerikaanse bevolking (USA) in suburbane gebieden, nog eens 30 procent leeft in de steden. Meer dan 5% van de oppervlakte van de USA is nu al bedekt met stedelijke gebieden. Dit is meer dan het percentage oppervlakte aan nationale parken. (McKinney, 2002) Volgens de Verenigde Naties leefde in eind 2008 zelfs al meer dan de helft van de
wereldbevolking in de stad. Verstedelijking zorgt voor drastische en
wijdverspreide veranderingen in het oorspronkelijke habitat en bedreigt dus heel wat plantenen diersoorten. Deze veranderingen hebben effecten op lange termijn en zullen alleen maar versterken mettertijd. Verstedelijking zorgt vaak voor lokale extincties en verdrijft inheemse soorten. (McKinney, 2006; Elek & Lövei, 2007; Vilisics et al., 2007; maar zie McKinney, 2002)
1.1.
Effecten van verstedelijking
Verstedelijking zorgt voor veranderingen langsheen een fysische gradiënt. Naarmate men dichter bij de stadskern komt, stijgt de menselijke populatiedensiteit. Dit zorgt voor een hogere lucht- en bodemverontreiniging, een compactere bodem, een hogere gemiddelde temperatuur en een stijging van het percentage ondoordringbaar oppervlak (door de aanwezigheid van verharde wegen, trottoirs en bebouwing). Door deze veranderingen zal het oorspronkelijke habitat kleiner worden en zullen de resterende delen vaak sterk gefragmenteerd worden. Het oorspronkelijke habitat wordt vervangen door bebouwde oppervlakten en vegetaties, die sterk beheerd worden en dus regelmatig verstoord zijn.
4
(McKinney, 2002) Urbanisatie wordt traditioneel als een vorm van verstoring gezien. (McIntyre, 2000) Er treden ook veranderingen op langsheen een biologische gradiënt. Zo is er een lagere soortenrijkdom, zijn er minder biotische interacties en zal de complexiteit van het ecosysteem dalen naarmate men de stadskern nadert. Er zal echter een stijging zijn in individuele biomassa, totale abundantie en een verhoogde invloed van de abiotische omgeving op de abundantie en de werking van het ecosysteem. (McKinney, 2005) Er treden dus sowieso wijzigingen op in de soortensamenstelling. Hierin zijn twee verschillende patronen mogelijk: enerzijds is er de “urban core hypothese” die stelt dat er een lineaire afname is in soortenaantal bij toenemende verstedelijking. Deze hypothese is eigenlijk een toepassing van de “increasing disturbance hypothese” die in 1989 door Gray voorgesteld werd. Bij insecten zou dit te wijten kunnen zijn aan een verlies van de oorspronkelijke vegetatie. Insecten zijn immers sterk gecorreleerd aan de plaatselijke plantendiversiteit. In stedelijke gebieden bestaat vaak meer dan 80% van het oppervlakte uit gebouwen, paden en wegen. Zo blijft dus maar weinig ruimte over voor de vegetatie. Deze hypothese geldt voor heel wat taxa waaronder ook enkele insectengroepen (McIntyre, 2002) Anderzijds is er de “intermediate disturbance hypothese” die er van uit gaat dat de hoogste diversiteit te vinden is in gebieden met een intermediaire verstoring. (Connel, 1978) Suburbane gebieden zijn zulke gebieden. In de stadskern en de agrarische of natuurlijke gebieden rondom de steden zou er dan een lagere diversiteit bestaan. Deze hypothese gaat onder meer op voor hommels (Pawlikowski & Pokorniecka, 1990) en pissebedden (Vilisics et al., 2007).
5
Organismen variëren in hun respons op verstedelijking. Ze kunnen op drie verschillende manieren reageren. Sommige soorten zijn afhankelijk van door de mens gecreëerde bronnen en zullen bijgevolg goed gedijen in een stedelijke omgeving. Dit zijn de zogenaamde “urban exploiters”. Ze worden ook wel “synantroop” of “urbanofiel” genoemd. Zij hebben een zekere tolerantie ten opzichte van luchtvervuiling en betreding opgebouwd en kunnen overleven in compacte en geëutrofieërde bodems. (McKinney, 2002) Veelal gaat het om generalisten die aangepast zijn aan vroeg-succesionele habitats. Ze zijn vaak omnivoor. Hun diversiteit en abundantie wordt niet bepaald door de aanwezige vegetatie. (McKinney, 2005) Ook andere soorten maken facultatief gebruik van deze menselijke bronnen, maar hebben tevens nood aan natuurlijke bronnen om zich te kunnen handhaven. Dit zijn de “urban adapters”. Zij kunnen teruggevonden worden in suburbane gebieden. (McKinney, 2002) Ze overleven er in de omgeving van mensen en profiteren van de reductie aan predatoren en parasieten. Weer andere soorten ten slotte zijn heel gevoelig voor verstoringen van het habitat, door de mens geïnduceerd, en zullen sterk verstedelijkte gebieden mijden. Dit zijn de “urban avoiders” of “urbanofoben”. Zij zijn vooral terug te vinden in de agrarische of natuurlijke gebieden die steden omgeven en zijn sterk afhankelijk van de aanwezige vegetatie. (McKinney, 2005)
1.2.
Exoten en homogenisatie
Paradoxaal genoeg kunnen stadskernen veel soorten bevatten. De lokale soortenrijkdom kan er verhoogd worden door de vestiging van exotische soorten. Exotische soorten worden al dan niet opzettelijk geïntroduceerd. Vaak komen ze als „verstekeling‟ mee met menselijk transport 6
(treinen, boten, vliegtuigen,…). (McKinney, 2005) Uitheemse soorten vestigen zich vooral in “nieuwe” en door de mens geproduceerde gebieden. Ze zijn aangepast aan het leven in menselijke nabijheid en kunnen goed om met verstoring. Bij een toenemende verstedelijking, krijg je dus een toename in het aantal uitheemse soorten. (McKinney, 2002) Kenmerken die typerend zijn voor exotische vogelsoorten zijn onder andere sedentariteit, een flexibele voedselkeuze en de opbouw van sterke sociale gemeenschappen. (Kark et al., 2007) Een groot aantal inheemse en endemische soorten worden vaak vervangen door slechts enkele exotische soorten. Er zijn dus veel verliezers en maar weinig winnaars. De verliezers worden gekenmerkt door een slecht dispersievermogen, hoge verstoringgevoeligheid, K-selectie (grote organismen met een lage fecunditeit), zeldzaamheid en specialisatie. (McKinney & Lockwood, 1999) Door het grote aantal verliezers zal er globaal gezien dus een afname zijn in het aantal soorten. Daar de “winnaars” van verstedelijking vaak wereldwijd dezelfde soorten zijn zorgt verstedelijking ook voor een homogenisatie op wereldschaal. (McKinney, 2006; McKinney & Lockwood, 1999) Steden zijn immers ontworpen volgens een design dat de belangen van slechts één enkele diersoort behartigd: de onze.
1.3.
Effecten op biotische interacties en ecosysteemstabiliteit
Verstedelijking kan de interacties tussen insecten en planten sterk beïnvloeden. (McIntyre, 2000; Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999). Zo kan een afname in de soortenrijkdom van solitaire bijen zorgen voor een verlaagde zaadvorming. (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999) Dit kan het voortbestaan van zeldzame planten in gevaar brengen, maar ook negatieve 7
effecten hebben op de vruchtbaarheid van sierplanten en gewassen. (Kearns et al., 1998) Isolatie van habitatpatches zorgt niet alleen voor een afname van bestuivers, maar beïnvloedt dus ook de plant-pollinator interacties. (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999)
Ook interacties op hogere trofische niveaus worden verstoord door verstedelijking. (Tscharntke & Brandl, 2004) Toenemende versnippering en afnemende habitatgrootte hebben een groter effect op de aanwezigheid van predators en parasieten dan op bestuivers, herbivoren of planten. (Kareiva, 1987; Tscharntke et al., 1998; Denys & Tscharntke, 2002; Faeth et al.,2005; Anton et al.,2007; Kruess & Tscharntke, 2000) De effecten van verstoring op populaties worden dus bij hogere trofische niveaus uitvergroot. Parasitoïden zijn bijvoorbeeld zeer gevoelig voor verstoring door hun sterke specialisatie en hun hoog trofisch niveau. (Denys & Tscharntke, 2002) Hun populatiegrootte is meestal klein en vertoont een grote variatie (Kruess & Tscharntke, 1994) De verspreide vegetatie is vaak niet in staat om gezonde populaties van predatoren te ondersteunen waardoor hun prooien piekdensiteiten kunnen vertonen in verstoorde gebieden. (McIntyre, 2000) Trofische structuren worden echter steviger naarmate de ouderdom van het habitat stijgt en de successie zich reeds in een verder stadium bevindt. (Denys & Tscharntke, 2002; Faeth et al., 2005).
Stedelijke gebieden herbergen vaak een grote hoeveelheid exotische plantensoorten en cultivars, die interacties tussen inheemse planten en hun bestuivers kunnen verstoren. (Bjerknes et al., 2007) Enerzijds kunnen deze planten, die meestal fel gekleurd zijn en opvallende bloemstructuren hebben, meer bestuivers aantrekken, die dan ook voor een verhoogde bestuiving zorgen bij inheemse planten en tuingewassen. Anderzijds kan deze
8
overvloed aan vreemde planten ervoor zorgen dat specialisten weggeconcurreerd en vervangen worden door generalisten. (Bjerknes et al., 2007)
1.4.
Arthropoden in de stad?
Tot op heden is weinig onderzoek gevoerd naar het voorkomen van arthropoden in verstedelijkte gebieden, hoewel toenemende verstedelijking één van de hoofdredenen zou zijn voor hun achteruitgang. (McIntyre, 2000)
Wellicht zijn stadstuinen, parken en andere groene plekken belangrijk voor het behoud van de biodiversiteit aan arthropoden in steden. (McIntyre, 2000; Smith et al., 2006; Mathieu et al., 2007) Vaak nemen ze tot 30 % van het stadsgebied in en bestaan ze uit een heterogene mozaïek van habitattypes die gebruikt kunnen worden door arthropoden. Enkele studies wezen intussen al uit dat tuinen de diversiteit promoten door als verstoringsvrije plaatsen te fungeren. (McIntyre, 2000 en referenties hierin) Dat er ook in stedelijke gebieden een belangrijke soortenrijkdom aanwezig is, bewijst een studie die het voorkomen van meer dan 190 soorten spinnen (Aranea) in de Gentse binnenstad aantoonde. Hieronder bevinden zich heel wat Rode Lijst soorten. (Bosmans, mondelinge mededeling)
Aangezien stedelijke gebieden sterk in oppervlakte toenemen en alsmaar meer mensen in de stad gaan wonen, zullen ecologische studies in deze gebieden sterk aan belang winnen. De voorbije jaren heeft onderzoek zich vooral gefocust op pestsoorten (McIntyre, 2000) en werden andere groepen over het hoofd gezien. Sommige van deze groepen zijn nochtans zeer belangrijk voor het vervullen van ecosysteemdiensten. Een belangrijke ecosysteemdienst is de
9
bestuiving van planten. Zweefvliegen, vlinders, maar vooral bijen spelen hier een belangrijke rol in. Heel wat tuin- en landbouwgewassen zijn rechtstreeks afhankelijk van bestuiving door wilde bijen. (Kearns et al., 1998)
1.5.
Bijen als modelorganismen
Solitaire bijen (Hymenoptera, Apoidea) hebben hoge habitatvereisten. Ze hebben nood aan geschikte nestplaatsen, specifiek nestmateriaal, nectarplanten als voedselbron voor de adulte bijen en geschikt stuifmeel als voornaamste voedselbron voor de larven. (Westrich, 1989; Gathmann &Tscharntke,2002) Door hun hoge eisen zijn het uitstekende bio-indicatoren die veranderingen in habitatkwaliteit kunnen aantonen. (Steffan-Dewenter et al., 2002; Gathmann & Tscharntke, 2002) Experimenten van Gathmann & Tscharntke (2002) toonden aan dat de maximaal overbrugbare foerageerafstand tussen 200 en 600 meter ligt. Lokale habitatstructuur zal dus een belangrijkere rol spelen dan de landschapsstructuur op grote schaal. Hommels zijn dan weer afhankelijk van structuren op middelgrote schaal. Zij overbruggen gemakkelijk afstanden tot en met 1500 meter. Honingbijen hebben een actieradius van verschillende kilometers.
Solitaire bijen kunnen opgedeeld worden in verschillende groepen naargelang hun voorkeur voor nestgelegenheden en voedselbronnen en op basis van hun sociaal gedrag. Het merendeel van de soorten nestelt in zelfgegraven nesten in de grond, terwijl ongeveer één derde gebruik maakt van bestaande holten in dode bomen, muren of holle stengels. Ook kan een onderscheid gemaakt worden tussen soorten die gespecialiseerd zijn in het verzamelen van stuifmeel van specifieke plantensoorten (oligolectie) en soorten die eerder generalisten zijn en stuifmeel verzamelen van een hele reeks plantensoorten (polylectie). (Westrich, 1989) Er zijn zowel 10
strikt solitaire als communale en eusociale bijensoorten. Bij de communale soorten zullen verschillende vrouwtjes gebruik maken van dezelfde nestgang en treedt zelfs een mate van werkverdeling op. Eusociale soorten hebben een sterke sociale structuur waarbij een sterke werkverdeling bestaat. Er is een koningin, die zorgt voor de voortplanting en enkele werksterkastes. De bekendste eusociale wilde bijen zijn de hommels. Bijenabundantie en soortenrijkdom zijn vaak sterk gerelateerd aan de plantenrijkdom van het habitat. (Smith et al., 2006) Onderzoek van Westrich (1989) en Tscharntke et al. (1998) wees echter uit dat nestgelegenheden wellicht meer limiterend zijn dan stuifmeel- en nectarbronnen. Ook solitaire bijen krijgen te kampen met parasieten. Een hele resem soorten leeft kleptoparasitisch op bijen. Dit betekent dat de larve van de parasiet het voedsel van de larve van de gastheer opeet. Ook talloze bijensoorten zijn hierin gespecialiseerd. Ze krijgen daarom ook wel eens de naam „koekoeksbijen‟.
11
2. Onderzoeksdoelstellingen In deze thesis werd onderzocht: 1) Of de soortenrijkdom van wilde bijen beïnvloed wordt door verstedelijking en op welke landschapsschaal dit patroon het sterkste tot uiting komt. 2) Of het teruggevonden patroon te verklaren is door de levenskenmerken van de aanwezige soorten in rekening te brengen. 3) Of de graad van parasitisme op wilde bijen beïnvloed wordt door verstedelijking. Deze onderzoeksvragen konden beantwoord worden door de wilde bijen fauna te vergelijken tussen 44 locaties langsheen een verstedelijkingsgradiënt. Gegevens uit pantraps (kleurvallen) werden gebruikt om de eerste twee vragen te beantwoorden. Voor de laatste onderzoeksvraag werden gegevens uit trapnests (artificiële nestkasten) aangewend.
Dit onderzoek is uiteindelijk een samenwerking geworden tussen het Laboratorium voor Zoöfysiologie en de Terrestriche Ecologie. Op het Laboratorium voor Zoöfysiologie was de nodige kennis omtrent de levenswijze en de determinatie van solitaire bijen aanwezig. Bij de Terrestrische Ecologie is dan weer een grote kennis van ecologische processen beschikbaar. Deze samenwerking maakte van dit onderzoek een boeiende ervaring voor alle betrokken partijen.
12
3. Materiaal en methoden 3.1.
Studiegebied
Het studiegebied omvat het centrum van Gent (België, Oost-Vlaanderen) en de omliggende deelgemeenten: Mariakerke, Wondelgem, Ledeberg, Drongen en Sint-Amandsberg. Eén locatie (ROSK) was in Merelbeke gelegen, net buiten de gemeentegrens van Gent. Gent is een middelgrote
stad,
de
gemeente
telde
in
2006
237.000
vaste
inwoners.
(http://www.statbel.fgov.be/, 25 mei 2009) De gemeente kent een grote variatie aan wijken, parken, markten en pleinen, industrieterreinen, natuurgebieden, havendokken, … Gent ligt in het centrum van de zandstreek. De minimumhoogte is 5 meter boven de zeespiegel, het hoogste punt ligt op 29 meter boven de zeespiegel. Het studiegebied heeft een diameter van ongeveer 5 kilometer. Op 44 locaties verspreid over dit studiegebied werden gegevens verzameld. (zie figuur 3.1 voor de ligging) Zowel stadstuinen, binnenkoertjes als terrassen werden opgenomen, alsook grotere open ruimtes zoals parken en botanische tuinen. De locaties vertonen een grote verscheidenheid in oppervlaktegrootte, afstand tot het stadscentrum, plantendiversiteit en graad van bebouwing. De locaties werden willekeurig gekozen uit een lijst van vrijwilligers die op een oproep voor deelname reageerden. De locaties kregen elk een apart en uniek ID. Die bestond uit de eerste 4
letters
van
de
straatnaam,
behalve
wanneer
verwarring
kon
ontstaan
door
gemeenschappelijke beginletters of wanneer er twee locaties waren in dezelfde straat, dan werd een 5e letter toegevoegd. Locaties worden weergegeven in bijlage 1.
13
Figuur 3.1: situering van de locaties in het studiegebied
3.2.
Monitoring bijengemeenschappen
Om een zo volledig mogelijk beeld te krijgen van de bijensoorten die per locatie aanwezig zijn,
werd
gebruik
gemaakt
van
artificiële
nestkasten
en
pantraps.
Beide
inventarisatiemethoden zijn goedkoop, eenvoudig en vertonen geen waarnemereffect. (Leong & Thorp,1999) Aangezien het merendeel van de locaties zich op privéterrein bevinden (stadstuinen) was het onmogelijk om ook nog bijkomende handvangsten te doen.
14
3.2.1. Trapnests (artificiële nestkasten) Deze methode werd gebruikt om het verschil in aantal bijenparasieten alsook de mate van parasitisme op de verschillende locaties na te gaan. De nestkasten bestaan uit een driehoekig, houten kastje waarin 81 kartonnen buisjes passen. De bovenkant van het kastje is afgezet met een metalen plaatje om het geheel waterdicht te maken. De kartonnen buisjes hebben een verschillende binnendiameter. Er zijn buisjes met een binnendiameter van 5 (21 stuks), 6 (20 stuks), 8 (20 stuks) en 10 (20 stuks) mm. Door verschillende diameters te gebruiken werden verschillende, bovengronds nestelende, bijensoorten aangetrokken. (Westrich, 1989; Gathmann et al., 1994; Tscharntke et al., 1998)
Nestkasten werden geplaatst begin maart 2008. Daarbij werd zoveel mogelijk gekozen voor een oriëntatie op het zuiden. Wanneer geen strikt zuid gerichte muren of wanden beschikbaar waren werden nestkasten op het zuidoosten of zuidwesten georiënteerd. Minimum hoogte was 1 meter boven de grond, maximum hoogte 5 meter. Meestal werden kasten tegen een muur of langs een haag geplaatst, maar soms werden ze aan een boom of een paal bevestigd. Op 12, 13 , 14 , 20 en 22 november 2008 werd het gros van de nestkastjes opgehaald. De resterende kastjes werden opgehaald tijdens de maand december. Alle buisjes werden één voor één gecontroleerd op aanwezigheid van bijennesten. De aanwezige larven, poppen en volwassen dieren werden overgebracht naar petriplaatjes. Eén enkel petriplaatje bevatte de vondsten uit één enkel buisje.
Op een aantal locaties werd beslist om reeds tijdens de maand juli gevulde buisjes te verwijderen en ze te vervangen door lege buisjes. Alleen wanneer meer dan de helft van de
15
buisjes van een bepaalde diameter reeds gevuld was werd geopteerd om alle gevulde buisjes van die diameter te verwijderen en er lege buisjes voor in de plaats aan te bieden. Zo waren er steeds voldoende buisjes van elke diameter beschikbaar. Nestkastjes waarbij minder dan de helft van de beschikbare buisjes van een bepaalde diameter gevuld waren werden met rust gelaten en pas opgehaald in november of december (zie hierboven).
Petriplaatjes werden vervolgens in een koelkast bewaard op 4°C voor een periode van ± 6 weken (van 20 november 2008 tot 5 januari 2009). Op 6 januari 2009 werden ze in een broedstoof gebracht op 22°C. In de koelkast en in de broedstoof werd een bak water geplaatst om de luchtvochtigheid hoog te houden en uitdroging te voorkomen. Uitgebroede bijen en parasieten werden vervolgens geteld en gedetermineerd.
3.2.2. Pantraps (kleurvallen) Een andere vangstmethode, die voor meer soortenrijkdomgegevens moest zorgen, was het gebruik van zogenaamde pantraps (kleurvallen). Dit zijn plastic soepbordjes die met UVreflecterende verf in verschillende kleuren geverfd werden: geel (Motip® Fluor, art. 04022), blauw (Motip® Fluor, art. 04024) en wit (Motip® Dupli, Light-Up Spray). Per locatie werd een driehoek gevormd met 3 pantraps, één van elke kleur. Diverse studies (Leong & Thorp, 1999; LeBuhn et al., 2003; Campbell & Handula, 2007) hebben aangetoond dat de combinatie van gele, witte en blauwe pantraps de grootste diversiteit aan bijen aantrekt. De onderlinge afstand was ongeveer 3 meter. Onderzoek wees immers uit dat bij pantraps die direct naast elkaar geplaatst worden interferentie optreedt. (LeBuhn et al., 2003) Pantraps werden op gelijke hoogte met de aanwezige vegetatie geplaatst om de zichtbaarheid ervan te verhogen.
16
Vallen werden gedurende 5 periodes in 2008 opgezet, dit telkens voor een periode van minstens 32 uur. De eerste dag van de vangstperiode werden de vallen rond 9 uur ‟s ochtends opgezet; ‟s anderendaags werden de vallen vanaf 17 uur binnengehaald. De vangstperiodes waren: 19-20 mei, 18-19 juni, 8-9 juli, 4-5 augustus en 10-11 september. Tijdens de maanden februari, maart en april werden dus geen vallen geplaatst. Weersomstandigheden moeten hierbij geschikt zijn: warm, windstil en droog, omdat bijen nauwelijks actief zijn bij koud en regenachtig weer. (LeBuhn et al., 2003) De weersomstandigheden waren op 8 en 9 juli niet zo geschikt (harde wind en veel regen), waardoor er wellicht een onderschatting van het aantal soorten op dat moment gedaan werd. Pantraps werden gevuld met ongeveer 375 ml kraantjeswater. Hierbij werden enkele druppels detergent (Ecover®, Afwasmiddel Citroen-aloë vera) toegevoegd om de oppervlaktespanning van het water te breken en de gevangen dieren dus onder water te trekken. Vangsten werden op het einde van de vangstperiode uit het water gevist en onmiddellijk ingevroren om bederving te voorkomen. (Noyes, 1989; Leong & Thorp, 1999; LeBuhn et al., 2003; Campbell & Handula, 2007) Ontdooide dieren werden daarna in het labo gesorteerd, gepind en geïdentificeerd met behulp van gespecialiseerde literatuur. Alle dieren uit de pantraps zijn behouden in de referentiecollectie van de Universiteit Gent (Sterre S33, Krijgslaan 281, 9000 Gent, België).
3.2.3. Determinatie Determinatie van de wilde bijensoorten tot op genusniveau gebeurde met behulp van Laget (2005). Determinatie tot op soortniveau gebeurde met behulp van verschillende tabellen. De gebruikte tabellen per genus staan in tabel 3.1.
17
Broedparasieten werden op basis van Krunić et al. (2005) op naam gebracht en gecontroleerd door Jelle Devalez. Kenmerken van de verschillende soorten (nestgedrag, sociaal gedrag, voedingspatroon en parasitair gedrag) komen uit Westrich (1989) en Van der Blom (1996).
X
Apis
X
Bombus
X
Chelostoma
X
X X
Dasypoda
X
Halictus
Lasioglossum Megachile
X
X
X
Heriades Hylaeus
X
X X
X X
X
X
X
X X
Nomada Osmia
X
X X
Panurgus Stelis
Smit (2004)
X
Anthidium
Colletes
Schmid-Egger & Scheuchl (1997)
Scheuchl (1996)
Scheuchl (1995)
Pesenko et al. (2000)
Laget (2005)
Koster (1986)
Ebmer (1971)
Ebmer (1970)
Ebmer (1969)
Dathe (1980)
Benton (2006)
Amiet et al. (2004)
Amiet et al. (2001)
Amiet et al. (1999)
X
Andrena
X
X
Tabel 3.1: determinatietabellen voor verschillende wilde bijengenera 18
3.3.
Verstedelijkingsparameters
De verstedelijkingsparameters en interne factoren van de locaties werden door middel van terreinstudies en via het gebruik van GIS-software opgemeten.
3.3.1. Terreinstudies Gerichte terreinbezoeken werden aangewend om de plantendiversiteit (plantdiv) op te meten. Deze bezoeken werden in september uitgevoerd.
3.3.2. Geografisch Informatie Systeem (GIS) Er werd gebruik gemaakt van het GIS programma ArcView ® 9.2. voor het digitaliseren van de bebouwing en het berekenen van de totale oppervlakte bebouwing per oppervlakteeenheid. Luchtfoto‟s werden met toestemming van Hans Matheve gebruikt. Gebouwen werden geïdentificeerd op schaal 1:1000 en gedigitaliseerd op schaal 1:500. Onder andere de oppervlakte van de habitatpatch, de mate van isolatie en de omringende bebouwingsgraad bepalen de abundanties en de soortenrijkdom van invertebraten. (Smith et al. 2006) De graad van bebouwing werd bepaald in een straal van 50, 100, 250 en 500 meter rond de vangstplaatsen (zie figuur 3.2). Deze parameters werden respectievelijk afgekort tot p50, p100, p250 en p500. Bebouwingsgraad werd uitgedrukt als percentage bebouwde oppervlakte. Hiervoor werd de gezamenlijke bebouwde oppervlakte (per schaal) gedeeld door de totale oppervlakte.
19
Figuur 3.2: bebouwd oppervlak rond enkele locaties De oppervlakten (area) van de (botanische) tuinen, terrassen en binnenkoertjes werden opgemeten met ArcView® 9.2. op basis van luchtfoto‟s. Als stadscentrum werd de St-Niklaas-kerk gekozen. Afstanden tot het stadscentrum werden dus gemeten vanuit elke locatie tot de St-Niklaas-Kerk. Deze parameter werd afgekort tot distance. 20
3.4.
Statistische verwerking
Gegevens van het broedexperiment en de vangsten uit kleurvallen werden afzonderlijk verwerkt. Statistische verwerking gebeurde met SAS®9.2.
De correlatie tussen de verschillende parameters: p50, p100, p250, p500, Area, Distance en Plantdiv werd bepaald (proc corr). Assumpties (homoscedasticiteit, normaliteit, uitbijters,…) werden getest. Voor beide onderzoeksmethoden (pantraps en trapnests) werd modelselectie verkozen boven het traditionele testen van nulhypothesen. Dit is een robuuste methode die gebaseerd is op de likelihood theorie. Met modelselectie kan gezocht worden tussen multipele concurrerende hypotheses naar de hypothese die het best verklaard wordt door de observaties. (Johnson & Omland, 2004) Gecorreleerde parameters werden nooit in hetzelfde model gestopt. Dit zou immers interferentie tussen de verschillende parameters geven. Hierdoor zou de variatie die verklaard wordt door één parameter deels door een andere parameter verklaard kunnen worden.
Aangezien de fout op de data eerder een Poisson (soortenrijkdom op basis van Chaoschatters) of een binomiaal (graad van parasitisme) verdeling volgde werd gebruik gemaakt van veralgemeende lineaire modellen (proc glimmix). Deze modellen kunnen ook gebruikt worden voor heteroscedastische gegevens.
21
Grafieken werden (na terugtransformatie van de data) geproduceerd met Microsoft ® Office Excel 2007.
22
4. Resultaten 4.1.
Pantraps
Door middel van de gegevens uit de pantraps werd een antwoord gezocht op de eerste twee onderzoeksvragen, namelijk of de soortenrijkdom van wilde bijen beïnvloed wordt door verstedelijking (en op welke schaal dit het sterkste tot uiting komt) en of deze patronen ook behouden blijven wanneer functionele groepen in rekening gebracht worden. Deze vragen werden simultaan beantwoord.
4.1.1. Algemeen Op vier locaties werden helemaal geen vallen geplaatst en waren er dus ook geen gegevens beschikbaar. Zij werden verwijderd uit de verdere pantrapanalyses (maar werden wel gebruikt voor de analyses van de trapnests). Aangezien bijna geen enkele locatie gegevens had over alle vangstperiodes heen werd besloten om de gegevens uit verschillende vangstperiodes apart te onderzoeken. Verder is het ook zo dat wilde bijen, en solitaire bijen in het bijzonder, zeer korte vliegtijden hebben. Het is dus mogelijk dat een soort die tijdens één vangstperiode aanwezig is de volgende vangstperiode dat al niet meer is. Er zijn bij elke vangstperiode gegevens uit een verschillend aantal locaties.
23
4.1.2. Correlatie van de parameters
p50
p100
p50
p100
p250
p500
Area
Distance
Plantdiv
1
0,9131
0,88127
0,81013
-0,27282
-0,62892
0,16268
<,0001
<,0001
<,0001
0,0929
<,0001
0,358
40
40
40
40
39
39
34
0,9131
1
0,93295
0,85917
-0,2701
-0,66953
-0,04539
<,0001
<,0001
0,0963
<,0001
0,7988
<,0001
p250
p500
Area
Distance
Plantdiv
40
40
40
40
39
39
34
0,88127
0,93295
1
0,94944
-0,13867
-0,72835
0,09156
<,0001
<,0001
<,0001
0,3998
<,0001
0,6066
40
40
40
40
39
39
34
0,81013
0,85917
0,94944
1
0,01553
-0,74453
0,16133
<,0001
<,0001
<,0001
0,9252
<,0001
0,362
40
40
40
40
39
39
34
-0,27282
-0,2701
-0,13867
0,01553
1
-0,02292
0,4352
0,0929
0,0963
0,3998
0,9252
0,8913
0,0114
39
39
39
39
39
38
33
-0,62892
-0,66953
-0,72835
-0,74453
-0,02292
1
-0,06659
<,0001
<,0001
<,0001
<,0001
0,8913
39
39
39
39
38
39
33
0,16268
-0,04539
0,09156
0,16133
0,4352
-0,06659
1
0,358
0,7988
0,6066
0,362
0,0114
0,7128
34
34
34
34
33
33
0,7128
34
Tabel 4.1: correlaties tussen de verschillende parameters. Correlatiecoëfficiënten, p-waarden en vrijheidsgraden worden weergegeven. P-waarden in het vet tonen een significante correlatie aan. Parameters worden als volgt afgekort: bebouwingsgraad op 50 m =p50; bebouwingsgraad op 100 m=p100; bebouwingsgraad op 250 m=p250; bebouwingsgraad op 500 m=p500; afstand tot het centrum=distance; oppervlakte van de tuin=area en plantendiversiteit van de tuin=Plantdiv. 24
De correlatie tussen de parameters werd bestudeerd op basis van de gegevens van alle locaties waar pantraps uitgezet werden. Er is een sterke (en positieve) correlatie tussen de percentages bebouwing op de verschillende schalen. De bebouwingsgraad (op elke schaal) is ook sterk gecorreleerd met de afstand tot het stadscentrum. Deze correlatie is echter negatief. Dit betekent dat locaties verder weg van het centrum een lagere bebouwingsgraad zullen hebben dan locaties dichter bij het centrum. De oppervlakte van een locatie is sterk en positief gecorreleerd met de plantendiversiteit die aanwezig is op die locatie. Zie tabel 4.1
Correlatie werd berekend door het kwadraat te nemen van de correlatiecoëfficiënten. De bebouwingsgradiënten op de verschillende schalen hebben dus een correlatie van respectievelijk 39,55% ; 44,83% ; 53,05% en 55,43% met de afstand tot het centrum. De onderlinge bebouwingsgradiënten zijn nog veel sterker gecorreleerd. De oppervlakte van de tuin en de plantenrijkdom zijn voor 18,94% gecorreleerd.
4.1.3. Modelselectie Om een antwoord op de eerste twee onderzoeksvragen te kunnen formuleren werden de data via modelselectie onderzocht. Met modelselectie kan gezocht worden tussen multipele concurrerende hypotheses naar de hypothese die het best verklaard wordt door de observaties. (Johnson & Omland, 2004) Modellen volgden hier een Poissonverdeling aangezien het hier ging om schattingen van de soortenrijkdom (en die zijn gebaseerd op tellingen). Gecorreleerde parameters werden nooit in hetzelfde model gebruikt. Dit zou immers interferentie tussen de verschillende parameters geven. Hierdoor zou de variatie die verklaard wordt door één parameter deels door een andere parameter verklaard kunnen worden. Ik 25
gebruikte dus ofwel één van de bebouwingspercentages, ofwel de afstand tot het centrum. Ook werden plantendiversiteit en oppervlakte van de locatie nooit in hetzelfde model gestopt. Parameters werden apart, maar ook als duo in een model geplaatst. Dit geeft een totaal van 17 mogelijke modellen per functionele groep en voor de totale soortenrijkdom. Er zijn 7 enkelvoudige modellen (elk met één parameter) en 10 modellen (p50, p100, p250, p500 en distance samen met area of met Plantdiv) met twee parameters mogelijk. Modellen kunnen op basis van hun AICc-waarde gerangschikt worden. Deze waarde geeft de sterkte aan waarmee het model de gevonden variatie kan verklaren. Het beste model zal de laagste AICc-waarde hebben. Hier geldt dus: “less is more”. In principe kunnen modellen die een verschil in AICc-waarde hebben dat kleiner is dan 2 niet onderscheiden worden van elkaar. Zij zijn als evenwaardige modellen te beschouwen. (Johnson & Omland, 2004) Enkel de modellen waarbij significante effecten gevonden werden worden weergegeven.
4.1.4. Soortenrijkdom Een totaal van 460 individuen werden tot op soortniveau gebracht. Er werden 38 soorten uit 15 genera teruggevonden waarvan Lasioglossum (Curtis 1833) zowel het soortenrijkste (10 soorten) als het meest abundante (263 exemplaren) was. Twee individuen konden niet op naam gebracht worden en werden als Andrena spec en Lasioglossum spec aangeduid. Op basis van de kruistabellen met de abundanties werden schattingen van de totale soortenrijkdom gemaakt. De schatter die hiervoor gebruikt werd is de Chao-schatter. Dit is een non-parametrische schatter die voornamelijk gebaseerd is op zeldzaamheid van soorten.(Magurran A.E., 2007) De absolute soortenrijkdom (S chao) wordt geschat op basis van de geobserveerde (Sobs) soortenrijkdom en de hoeveelheid singletons (F1) (soorten waarvan
26
maar 1 individu gevangen werd) en doubletons (F 2) (soorten waar 2 individuen van gevangen werden). De formule is als volgt: Schao = Sobs + F1²/ 2*F2 Voor schattingen van de soortenrijkdom op locaties waar geen singletons of doubletons aanwezig
waren
werd
gebruik
gemaakt
van
de
aangepaste
formule
(http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateSPages, 25 juli 2009): Schao = Sobs + F1*(F1-1)/2*(F2+1)
4.1.5. Functionele groepen Het gros van de soorten vertoont een strikt solitaire levenswijze. (Ssol) Enkele soorten (voornamelijk soorten uit de genera Bombus en Lasioglossum) zijn echter communaal of zelfs eusociaal. (Scom) Vier parasitaire bijensoorten werden gevangen. De indeling in parasitaire en niet-parasitaire soorten werd echter niet gemaakt omdat er te weinig parasitaire individuen gevangen werden. De meeste soorten waren polylectisch (Spoly), slechts een klein deel van de teruggevonden soorten heeft zich gespecialiseerd in bloemkeuze (oligolectisch)(Soli). Er waren bijna evenveel bovengronds (Sboven) als ondergronds nestelende (Sonder) soorten aanwezig. De soortkenmerken van alle soorten zijn terug te vinden in bijlage 2. Voor de analyses van de gegevens van de functionele groepen werden modellen voorgesteld waar gezocht werd naar correlaties tussen de specifieke soortenrijkdom (bijvoorbeeld Ssol) en de verschillende verstedelijkingsparameters.
4.1.6. Assumpties De assumpties van uitbijters, heteroscedasticiteit en niet-normaal verdeeld zijn van de data werden getest op de totale soortenrijkdom en de soortenrijkdom van de functionele groepen 27
per maand. Sommige waarden waren heteroscedastisch. Op basis van de Shapiro-Wilk test werd besloten dat de fout op de data niet normaal verdeeld is. Dit is logisch aangezien het hier gaat om schattingen van de soortenrijkdom die op zijn beurt door tellingen berekend wordt. Geen van de „uitbijters‟ werden verwijderd. Bovenstaande resultaten lieten ons beslissen om voor de analyses veralgemeende lineaire gemengde modellen (proc glimmix) te gebruiken. Deze hebben als voordeel dat (de fout op) de data binomiaal of Poisson verdeeld mag zijn. Ook mogen gegevens hierbij heteroscedastisch zijn.
4.1.7. Mei 4.1.7.1.
Totale soortenrijkdom
In de maand mei waren er slechts twee verstedelijkingsparameters die een significant effect hebben op de totale soortenrijkdom. Zowel de oppervlakte van de tuinen als de plantendiversiteit hierin hebben een sterke en positieve invloed. (zie tabel 4.2) Hun effecten worden grafisch weergegeven in respectievelijk figuur 4.1 en figuur 4.2.
28
Figuur 4.1: grafiek waarin de relatie tussen de oppervlakte van de tuin en de totale soortenrijkdom weergegeven wordt.
Figuur 4.2: grafiek waarin de relatie tussen de plantendiversiteit en de totale soortenrijkdom weergegeven wordt.
29
estimate df
F
p
AICc
0,2616
0,000197 25
17,77
0,0003
93,36
Plantdiv 0,2427
0,001491 22
33,18
0,0001
78,82
-0,03905 0,000225 25
18,57
0,0002
86,06
Plantdiv -0,07883 0,001647 22
42,38
0,0001
68,48
0,000161 25
7,29
0,0123
69,89
0,0013
22
17,3
0,0004
57,67
Sboven Plantdiv -0,7579
0,001245 22
5,58
0,0274
52,36
Spoly
0,000151 25
8,53
0,0073
88,54
0,00123
15,19
0,0008
79,04
Stot Ssol
Area Area
Sonder Area
-0,2636
Plantdiv -0,3608 Area
0,2423
Plantdiv 0,2241
22
Tabel 4.2: gegevens significante modellen voor de totale soortenrijkdom en die van de functionele groepen.
4.1.7.2.
Functionele groepen
De soortenrijkdom van de strikt solitaire, de ondergronds nestelende, en de polylectische soorten werd het sterkste beïnvloed door de plantendiversiteit. Bij deze groepen was er ook een significant effect van de oppervlakte van de tuin waar te nemen. Plantendiversiteit was de enige parameter die bij de bovengronds nestelende bijen een significant effect had op soortenrijkdom. (zie tabel 4.2) Zowel voor de communale (Scom) en de oligolectische soorten (Soli) waren geen significante effecten aanwezig.
4.1.8. Juni
4.1.8.1.
Totale soortenrijkdom
In de maand juni was het sterkste effect (p-waarde= 0,0104) in een enkelvoudig model er bij de bebouwingsgraad op 100 meter. Dit model had ook de laagste AICc waarde: 222,34. Bebouwingsgraad op 100 meter had een negatief effect op de soortenrijkdom. Bij een 30
toenemende bebouwingsgraad nam de soortenrijkdom dus significant af. Ook de bebouwingsgraad op 50, 250 en 500 meter had een negatief en significant effect op de totale soortenrijkdom. (zie tabel 4.3) Het effect van de bebouwingsgraad op 100 meter op de totale soortenrijkdom wordt grafisch weergegeven in figuur 4.3. Bij 50% bebouwingsgraad daalt de soortenrijkdom al tot 3 soorten. Stotaal
estimate
df
F
p
AICc
p50
-2,6315
30
5,57
0,025
229,54
p100
-3,5554
30
7,47
0,0104
222,34
p250
-3,0993
30
5,39
0,0272
231,63
p500
-2,9354
30
4,07
0,0528
237,67
p500
-3,2665
28
4,29
0,0476
215,19
0,000153 28
4,2
0,0499
215,19
-3,3314
6,02
0,0218
185,79
5,5
0,0276
185,79
24
4,94
0,036
189,58
Plantdiv 0,000483 24
3,74
0,0649
189,58
24
4,34
0,0481
192,71
Plantdiv 0,000503 24
4,02
0,0564
192,71
Area p50
24
Plantdiv 0,000605 24 p250 p500
-3,475 -3,4835
Tabel 4.3: gegevens significante modellen voor de totale soortenrijkdom voor de maand juni Ook enkele parameters uit dubbele modellen vertoonden een significant effect op de totale soortenrijkdom. Het sterkste effect werd waargenomen bij de bebouwingsgraad op 50 meter en de plantendiversiteit in de tuin. Deze hadden ook de laagste AICc-waarden. Bebouwingsgraad op 50 m heeft een negatief effect terwijl plantendiversiteit een additioneel en positief effect heeft op de soortenrijkdom. (zie tabel 4.3)
31
Figuur 4.3: grafiek waarin de relatie tussen de bebouwingsgraad op een schaal van 100 m en de totale soortenrijkdom weergegeven wordt.
4.1.8.2.
Functionele groepen
Verschillende functionele groepen vertonen dezelfde interacties als hierboven. Zowel de soortenrijkdom van de communale (tabel 4.4), de bovengronds nestelende (tabel 4.6) en de polylectische soorten (tabel 4.7) werd het sterkst beïnvloed door p100. Bij de ondergronds nestelende soorten werd het sterkste enkelvoudige effect door de plantendiversiteit veroorzaakt. (tabel 4.5) Een hoge plantendiversiteit zal zorgen voor een hoge soortenrijkdom aan ondergronds nestelende bijen. Het effect van de bebouwingsgraad op 100 meter op de soortenrijkdom van ondergronds nestelende bijen was iets minder sterk.
32
Scom
estimate
df
F
p
AICc
p50
-3,9357
30
8,93
0,0271
70,19
p100
-5,4872
30
12,42
0,0014
67,42
p250
-4,5984
30
9,72
0,004
70,53
p500
-4,4228
30
7,1
0,0123
72,2
Area
0,000168 29
5,56
0,0254
66,98
Distance
0,000268 29
4,22
0,0491
73,01
p250
-4,2225
28
7,68
0,0098
63,67
0,000171 28
6,62
0,0156
63,67
-5,0873
28
10,01
0,0037
62,16
0,000231 28
10,62
0,0029
62,16
0,000263 27
4,71
0,039
63,63
0,0002
6,85
0,0143
63,63
Area p500 Area Distance Area
27
Tabel 4.4: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de communale bijen voor de maand juni Bij de gepaarde effecten was er een groot verschil tussen de verschillende functionele groepen. Het sterkste effect op de soortenrijkdom van de communale soorten was er voor de bebouwingsgraad op 500 meter en de oppervlakte van de tuinen. (tabel 4.4) Een grotere tuinoppervlakte zal zorgen voor een hogere soortenrijkdom, terwijl de bebouwingsgraad o p500 meter zal zorgen voor een negatief en bijkomend effect. Bij de bovengronds nestelende soorten waren geen modellen met gepaarde significante parameters te vinden. Zowel bij de ondergronds nestelende (tabel 4.5) als bij de polylectische soorten (tabel 4.7) gaf de plantendiversiteit een significant effect. Een bijkomend en negatief effect was er respectievelijk voor de bebouwingsgraad op 50 meter en op 100 meter.
33
Sonder
estimate
df
F
p
AICc
p100
-3,1774
30
4,59
0,0405
158,21
Plantdiv
0,00051
25
5,82
0,0235
139,91
p50
-3,2284
24
5,01
0,0347
128,31
Plantdiv 0,00077
24
10,2
0,0039
128,31
-3,2716
24
4,38
0,0471
129,73
Plantdiv 0,000543 24
6,98
0,0143
129,73
p100 p250 p500
-3,4045
24
4,41
0,0464
129,94
Plantdiv 0,00065
24
8,68
0,0071
129,94
-3,6742
24
4,61
0,0421
129,63
Plantdiv 0,000677 24
9,43
0,0052
129,63
Tabel 4.5: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de ondergronds nestelende bijen voor de maand juni
Sboven
estimate df
F
p
AICc
p50
-3,1774 30
5,14
0,0307
112,09
p100
-3,9129 30
5,67
0,0238
111,43
p250
-4,1309 30
6,94
0,0132
110,39
p500
-3,9634 30
5,33
0,028
133,06
Tabel 4.6: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de bovengronds nestelende bijen voor de maand juni Zowel voor de strikt solitaire bijen (Ssol) en de oligolectische soorten (Soli) waren geen significante effecten aanwezig.
34
Spoly
estimate
df
F
p
AICc
p50
-2,4244
30
5,24
0,0293
151,64
p100
-3,6986
30
9,25
0,0049
144,2
p250
-2,9558
30
5,67
0,0238
151,86
Area
0,000167 29
0,0059
141,91
p100
-3,0935
5,6
0,0251
133,37
0,000131 28
5,94
0,0214
133,37
-2,737
28
5,07
0,0323
135,05
0,000165 28
9,88
0,0039
135,05
-3,3483
6,72
0,015
132,49
0,000204 28
13,75
0,0009
132,49
0,000209 27
4,42
0,0451
130,32
0,000196 27
11,7
0,002
130,32
-3,6064
24
7,52
0,0113
120,28
Plantdiv 0,000691 24
8,42
0,0078
120,28
24
8,06
0,0091
118,7
Plantdiv 0,000446 24
4,67
0,0408
118,7
24
8,05
0,0091
120,66
Plantdiv 0,000569 24
7,23
0,0128
120,66
24
6,83
0,0152
123,01
Plantdiv 0,000584 24
7,46
0,0117
123,01
Area p250 Area p500 Area Distance Area p50
-4,0736
p100 p250
-3,9767
p500
-3,9265
28
28
Tabel 4.7: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de polylectische bijen voor de maand juni
4.1.9. Juli
4.1.9.1.
Totale soortenrijkdom
In de maand juli werden geen significante effecten van verstedelijkingsparameters gevonden op de totale soortenrijkdom.
35
4.1.9.2.
Functionele groepen
Ook wanneer rekening gehouden werd met de soortkenmerken, waren er geen significant effecten op de soortenrijkdom voor de gegevens uit de maand juli.
4.1.10. Augustus
4.1.10.1. Totale soortenrijkdom In de maand augustus zijn er geen significante effecten van verstedelijkingsparameters op soortenrijkdom bij gepaarde modellen te vinden. Het enige significante effect in een enkelvoudig model is er bij de afstand tot het centrum. Hoe groter de afstand tot het centrum, hoe hoger de totale soortenrijkdom. (tabel 4.8) Het effect van de afstand tot het centrum op de totale soortenrijkdom wordt grafisch weergegeven in figuur 4.4. In het begin stijgt de soortenrijkdom traag, maar op een afstand van 7 kilometer van het stadscentrum kunnen al gemakkelijk 20 bijensoorten gevonden worden. estimate
df
F
p
AICc
S totaal Distance 0,000403 22
12,23
0,002
114,23
Scom
Distance 0,00036
22
4,49
0,0455
66,55
Ssol
Distance 0,000295 22
5,16
0,0332
64,14
Sboven
Distance 0,000382 22
6,33
0,0196
53,05
Spoly
Distance 0,00032
6,39
0,0192
99,35
Soli
Distance 0,000477 22
5
0,0357
23,83
22
Tabel 4.8: gegevens significante modellen voor de totale soortenrijkdom en die van de functionele groepen.
36
4.1.10.1. Functionele groepen Bij quasi alle functionele groepen werd hetzelfde effect als bij de totale soortenrijkdom gevonden. (tabel 4.8) Alleen bij de ondergronds nestelende bijensoorten is er geen enkel significant effect te vinden.
Figuur 4.4: grafiek waarin de relatie tussen de afstand tot het stadscentrum en de totale soortenrijkdom weergegeven wordt.
4.1.11. September
4.1.11.1. Totale soortenrijkdom In
september
was
er
geen
enkel
significant
effect
van
de
verschillende
verstedelijkingsparameters op de totale soortenrijkdom.
37
4.1.11.2. Functionele groepen Wanneer de bijensoorten echter onderverdeeld werden in verschillende functionele groepen werden plots een hoop significante effecten waargenomen. De soortenrijkdom van de communale soorten werd significant beïnvloed door de bebouwingsgraad op 500 meter én de plantendiversiteit (zie tabel 4.9) Diversiteit aan planten had ook hier een positief effect op de soortenrijkdom terwijl de bebouwingsgraad op 500 m een bijkomend en negatief effect gaf.
Scom
estimate
df
F
p
AICc
p50
-4,1899
26
3,8
0,062
46,07
Plantdiv 0,000858 26
4,45
0,0448
46,07
-4,9
26
4,12
0,0528
46
Plantdiv 0,000739 26
4,18
0,0512
46
26
5,22
0,0307
45,5
Plantdiv 0,000802 26
5,39
0,0283
45,5
26
6,78
0,015
45,36
Plantdiv 0,000628 26
3,84
0,0608
45,36
p250
p500 Distance
-6,0632 0,00041
Tabel 4.9: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de communale bijen voor de maand september.
De diversiteit aan strikt solitaire bijen werd door geen enkele verstedelijkingsfactor significant beïnvloed, maar oppervlakte van de tuinen kwam wel heel dicht in de buurt. (zie tabel 4.10) Bij toenemende oppervlakte van de tuin zal er een hogere soortenrijkdom zijn. Oppervlakte van de tuin gaf ook een significant effect, samen met de afstand tot het centrum, op het aantal bovengronds nestelende bijensoorten. (tabel 4.11) Ook hier zorgt een toenemende oppervlakte voor een hogere soortenrijkdom. De afstand tot het stadscentrum
38
zorgde ook nog voor een extra positief effect. Er zal een hogere soortenrijkdom zijn bij toenemende afstand tot het centrum. Ssol
estimate
df
Area
0,000243 31
F
p
AICc
4,02
0,0537
35,2
Tabel 4.10: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de strikt solitaire bijen voor de maand september
Sboven
estimate
df
F
p
AICc
p100
-4,4884
30
4,8
0,0364
43,2
0,000184 30
5,01
0,0327
43,2
-3,9526
30
4,04
0,0536
43,8
0,000234 30
8,23
0,0075
43,8
-4,7768
4,95
0,0337
43,36
0,000284 30
10,66
0,0027
43,36
0,000326 30
5,74
0,023
43,61
0,000272 30
10,44
0,003
43,61
-4,4602
26
5,41
0,028
42,31
Plantdiv 0,000909 26
6,46
0,0174
42,31
26
4,74
0,0386
42,78
26
3,91
0,0587
42,78
Area p250 Area p500 Area Distance Area p50 p100
-4,5624 Plantdiv 0,0006
30
Tabel 4.11: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de bovengronds nestelende bijen voor de maand september
De soortenrijkdom van de oligolectische bijen werd dan weer sterk beïnvloed door de oppervlakte van de tuin in combinatie met de bebouwingsgraad op 50, 100, 250 én 500 m. (tabel 4.12) Er kon geen onderscheid gemaakt worden tussen deze verschillende modellen aangezien ze allen dezelfde p-waarden en AICc-waarden hadden. Opmerkelijk is wel dat de oppervlakte hier, net zoals de bebouwingspercentages, een negatief effect heeft op de soortenrijkdom. Hoe kleiner de tuin, hoe hoger de soortenrijkdom dus.
39
Soli
estimate
df
F
p50
-246,99
30
2939,04 0,0001
8,83
-0,1092
30
infty
0,0001
8,83
-307,94
30
3015,52 0,0001
8,83
-0,09607 30
infty
0,0001
8,83
-175,9
2786,26 0,0001
8,83
-0,08437 30
infty
0,0001
8,83
-538,79
30
3276,11 0,0001
8,83
-0,1611
30
infty
8,83
Area p100 Area p250 Area p500 Area
30
p
0,0001
AICc
Tabel 4.12: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de oligolectische bijen voor de maand september Er waren geen effecten te vinden op de soortenrijkdom van de ondergrondse en de polylectische bijen.
4.2.
Trapnests
De gegevens uit de trapnestanalyses werden gebruikt om een antwoord te formuleren op de laatste onderzoeksvraag, namelijk of de graad van parasitisme op wilde bijen beïnvloed wordt door verstedelijking. Niet alleen de effecten op de graad van parasitisme, maar ook die op de soortenrijkdom van de parasieten en hun (bijen)gastheren werden onderzocht.
4.2.1. Algemeen Gegevens van alle locaties (44 in totaal) konden gebruikt worden voor deze analyses. Er waren geen ontbrekende waarden.
40
4.2.2. Correlatie van de parameters De correlatie tussen de parameters werd ook bestudeerd in het kader van deze analyses. Parameterwaarden van alle (44) locaties werden hiervoor gebruikt.
p50
p50
p100
p250
p500
Area
1
0,91057 <,0001 44
0,88922 <,0001 44
0,81404 <,0001 44
-0,27362 -0,64932 0,14102 0,0758 <,0001 0,3984 43 43 38
0,91057 <,0001 44
1
0,93402 <,0001 44
0,86666 <,0001 44
-0,26856 -0,68756 -0,05706 0,0816 <,0001 0,7337 43 43 38
0,88922 <,0001 44
0,93402 <,0001 44
1
0,94617 <,0001 44
-0,14985 -0,74309 0,0701 0,3375 <,0001 0,6758 43 43 38
0,81404 <,0001 44
0,86666 <,0001 44
0,94617 <,0001 44
1
-0,00062 -0,75678 0,13998 0,9968 <,0001 0,4019 43 43 38
44 p100
p250
p500
Area
44
44
44
-0,27362 -0,26856 -0,14985 -0,00062 1 0,0758 0,0816 0,3375 0,9968 43 43 43 43 43
Distance Plantdiv
-0,01037 0,44069 0,9481 0,0063 42 37
Distance -0,64932 -0,68756 -0,74309 -0,75678 -0,01037 1 <,0001 <,0001 <,0001 <,0001 0,9481 43 43 43 43 42 43 Plantdiv
0,14102 0,3984 38
-0,05706 0,0701 0,7337 0,6758 38 38
0,13998 0,4019 38
0,44069 0,0063 37
-0,05368 0,7523 37
-0,05368 1 0,7523 37 38
Tabel 4.13: correlaties tussen de verschillende parameters. Correlatiecoëfficiënten, p-waarden en vrijheidsgraden worden weergegeven. P-waarden in het vet tonen een significante correlatie aan. Parameters worden als volgt afgekort: bebouwingsgraad op 50 m =p50; bebouwingsgraad op 100 m=p100; bebouwingsgraad op 250 m=p250; bebouwingsgraad op 500 m=p500; afstand tot het centrum=distance; oppervlakte van de tuin=area en plantendiversiteit van de tuin=Plantdiv. 41
Ook hier was er een sterke (en positieve) correlatie tussen de bebouwingspercentages op de verschillende schalen. De bebouwingsgraad (op elke schaal) is ook sterk gecorreleerd met de afstand tot het stadscentrum. Deze correlatie is echter negatief. Dit betekent dat locaties verder weg van het centrum een lagere bebouwingsgraad zullen hebben dan locaties dichter bij het centrum. De oppervlakte van de tuinen is ook hier significant gecorreleerd met de plantendiversiteit die aanwezig is in die tuin. De correlatie is positief. Zie tabel 4.13
Correlatie werd berekend door het kwadraat te nemen van de correlatiecoëfficiënten. De bebouwingsgradiënten op de verschillende schalen hebben dus een correlatie van respectievelijk 42,17% ; 47,27% ; 55,22% en 57,27% met de afstand tot het centrum. De onderlinge bebouwingsgradiënten zijn nog veel sterker gecorreleerd. De oppervlakte van de tuin en de plantenrijkdom zijn voor 19.42% gecorreleerd.
4.2.3. Modelselectie Ook bij het zoeken naar een antwoord op de laatste onderzoeksvraag wordt gebruik gemaakt van modelselectie. (zie 3.1.3) Gecorreleerde parameters werden ook hier nooit in hetzelfde model gebruikt. Om de effecten op de soortenrijkdom aan parasieten juist te kunnen inschatten werd hier een extra parameter ingevoerd: namelijk de soortenrijkdom aan gastheerbijen. Bij een hogere soortenrijkdom aan gastheerbijen verwacht je immers een hogere parasietenrijkdom. Voor de analyses voor de soortenrijkdom aan gastheerbijen werden dezelfde 17 modellen getest als bij de pantrapanalyses. Ook voor de analyse van de effecten op graad van parasitisme werden deze 17 modellen getest. De fout op de waarnemingen volgt hier echter een binomiale verdeling in tegenstelling
42
tot die op waarnemingen van de soortenrijkdom (die een Poisson distributie volgen). Daarna werd onderzocht of er een effect was van de soort parasiet. Met andere woorden, of deze effecten nog steeds golden wanneer we de parasitismegraad van de verschillende parasieten onderling onderzochten. Ook hier kunnen modellen op basis van hun AICc-waarden vergeleken worden met elkaar. Enkel de modellen waarbij significante effecten gevonden werden worden weergegeven.
4.2.4. Soortenrijkdom bijen en parasieten Uit 220 nestbuisjes van 30 locaties werden bijen en/of parasieten uitgebroed. Een totaal van 1062 nestcellen was aanwezig. Op één locatie (LUST) kon een serie poppen niet opgekweekt worden. Deze behoorden vermoedelijk tot de soort Heriades truncorum (Linnaeus, 1758). Zij werden ook niet meegerekend in deze analyses. Twee poppen die vermoedelijk tot de soort Megachile ericetorum (Lepeletier, 1841) behoorden werden wel meegerekend in deze analyses aangezien de soort aan de karakteristieke nestbouw kan herkend worden.
Verder hadden ook een aantal andere organismen hun intrek in de nestkastjes genomen. Zo maakten enkele leemwespen (Ancistrocerus trifasciatus Müller 1776) gebruik van de nestbuisjes om hun nesten te bouwen. Een deel van de gebouwde nesten werd geparasiteerd door de gespecialiseerde goudwesp Chrysis ignita (Linnaeus, 1758). Een andere wespensoort die tot ontwikkeling kwam is Auplopus carbonarius (Kirsch, 1873). Van deze soort kwamen twee mannetjes tot ontwikkeling. Deze spinnendoders (Pompilidae, Hymenoptera) maken urntjesvormige nesten van modder. Eén van de nestcellen van deze spinnendoder werd 43
geparasiteerd door Mellitobia acasta (Walker, 1839). In één buisje werd een pop van de Bonte brandnetelmot (Eurrhypara hortulata Linnaeus, 1758) gevonden. Op verschillende plaatsen werden massaal veel Segrijnslakken (Helix aspersa Müller, 1774) waargenomen. Deze slakken werden kennelijk aangetrokken door de kartonnen buisjes en vraten ze op. Op één locatie (TORTD) werden bijna alle buisjes aangevreten. Misschien zijn op deze locatie enkele bijencocons verloren gegaan, maar vermoedelijk werd alle materiaal tijdig gered.
De soortenrijkdom van de nestelende bijen werd ook nu weer geschat door middel van Chaoschatters. Als abundanties werd ditmaal het aantal gevulde nestbuisjes gekozen, eerder dan het aantal individuen dat opgekweekt kon worden. Singletons en doubletons traden dus op wanneer een bepaalde soort respectievelijk 1 of 2 buisjes bezette op een bepaalde locatie. Wanneer geen singletons of doubletons beschikbaar waren werd de aangepaste Chao-schatter gebruikt. (zie 3.1.4) 4.2.4.1.
Parasieten
Een vijftal parasieten werden teruggevonden in dit onderzoek. Ze zijn in te delen in cleptoparasieten, parasitoïden en nestvernielers. Hieronder wordt hun levenswijze en hun effect op bijen kort besproken.
Cleptoparasieten Cleptoparasieten worden ook wel broedparasieten genoemd. Ze zullen de bijenlarve zelf niet doden, maar eten wel de voedselvoorraad (stuifmeel en nectar) van deze larve op. De larve
44
heeft meestal geen kans op overleven, tenzij er nog voldoende voedsel overblijft. Een bijenlarve die zich op deze manier ontwikkelt zal niet zo groot zijn als normaal. Cleptoparasieten ontwikkelen zich niet in de bijencocon en zijn dus geen interne parasieten.
Cacoxenus indagator (Loew, 1858) (Diptera Drosophilidae)
Adulten van deze fruitvlieg zijn 3 à 3.5 mm groot. De thorax is lichtgrijs en het abdomen zwart met lichtgekleurde dwarsstrepen. De ogen zijn roodbruin. Cacoxenus indagator is gespecialiseerd in het parasiteren van nesten van Osmia rufa en Osmia cornuta. Larven ontwikkelen zich op het verzamelde stuifmeel tot ze het prepupae-stadium bereiken. Dit is ook het overwinteringsstadium. In het voorjaar ontwikkelen zich hieruit poppen en na ± 22 dagen komen de adulten te voorschijn. Het laatste larvale stadium is mobiel. Deze larven kunnen ook door de dwarswandjes, die opgetrokken zijn uit modder, heenbreken. Hierdoor is het mogelijk dat prepupae, pupae en adulten in aangrenzende nestcellen te vinden zijn. De adulten verschijnen op het einde van maart of in april. Na de paring zijn vrouwtjes voortdurend op hun hoede. Wanneer de gastheerbij het nest verlaat voor een foerageervlucht zal de vlieg snel de nestgang binnendringen en een eitje leggen op het verzamelde stuifmeel. Het aantal larven per cel varieert tussen 1 en enkele tientallen. Wanneer slechts enkele larven zich ontwikkelen is het mogelijk dat er genoeg voedsel overblijft voor de ontwikkeling van een bij. Deze zal dan natuurlijk wel een stuk kleiner zijn dan normaal. Wanneer C. indagator in hoge aantallen aanwezig is kan het een sterk negatief effect hebben op de aanwezige bijenpopulatie. (Krunić et al., 2005 en referenties hierin) Tijdens dit onderzoek werd Cacoxenus indagator ook uitgebroed uit nesten van Osmia caerulescens. In de literatuur werd hiervan geen notie gemaakt. 45
Chaetodactylus osmiae (Dufour, 1839) (Acarina Chaetodactylidae)
Deze mijt komt verspreid in gans Europa voor. Ze komt voor in nesten van verschillende soorten solitaire bijen. Deze mijten zijn te herkennen als kleine oranje bolletjes. De nestcellen waar ze zich in bevinden zijn voor de rest opgevuld met stof. In dit onderzoek werd geen rekening gehouden met deze (clepto)parasieten aangezien ze als ‘afval’ aanzien werden en verwijderd zijn.
Parasitoïden Parasitoïden zijn echte parasieten. De vrouwtjes leggen hun eitjes rechtstreeks op de larven of pupae van de gastheerbij. Op die manier heeft de zich ontwikkelende bij geen enkele kans op overleven. Parasitoïden ontwikkelen zich in de gastheercocon en zijn dus te beschouwen als interne parasieten.
Melittobia acasta (Walker 1839) (Hymenoptera Eulophidae)
Mellitobia acasta is een bronswesp en komt voor in Europa, Noord-Amerika, Zuid-Amerika, Japan en Nieuw-Zeeland. Ze parasiteert soorten uit een groot aantal genera van bijen, wespen en sommige vliegen. M. acasta kan grote schade berokkenen door een hoog reproductiepotentieel, een korte levenscyclus en een scheve sex-ratio (95% vrouwtjes, 5% mannetjes). De vrouwtjes zijn groter en donkerder dan de mannetjes en ze hebben kortere, sterk gehoekte antennen en langere functionele vleugels. De bronswesp overwintert als prepupae in de cel van de gastheer. De paring vindt plaats binnen in de gastheercocon, en 46
enkel bevruchte vrouwtjes komen uit de cocon tevoorschijn. Deze soort is een generalist.(Krunić et al., 2005)
Monodontomerus obscurus (Westwood, 1833) (Hymenoptera Torymidae)
Ook deze bronswespensoort komt verspreid over Europa voor. Ze is geïntroduceerd in NoordAmerika waar ze bijen van het genus Megachile en Osmia parasiteert. Adulten zijn metallisch blauw-groen en hebben rode ogen. Vrouwtjes zijn 3.8 à 4.9 mm lang en hebben een dunne en soepele legboor. Mannetjes zijn 2.4 à 3.0 mm lang. Net ontwikkelende adulten zullen zich slechts door één enkele opening in de bijencocon (1 mm diameter) een weg naar buiten banen. Een vergelijkbare opening is ook te vinden in het nestbuisje. Tot 27 bronswespjes kunnen zich in één cocon ontwikkelen. Vrouwtjes doorboren het nestbuisje, de cocon en het integument van de gastheerlarve met hun legboor. Larven van M. obscurus ontwikkelen zich enkel op prepupae of witte pupae. Wanneer een eitje gelegd wordt in een cocon met een donkere pupae of adulte bij zullen zowel de bij als het parasitaire eitje afsterven. M. obscurus overwintert in het prepupaele stadium. (Krunić et al., 2005) In tegenstelling tot Mellitobia acasta is Monodontomerus obscurus gespecialiseerd op bijen van het genus Osmia (bij ons zeker op O. cornuta en O. rufa). Vooral nesten van kartonnen buisjes (zoals in dit onderzoek het geval) worden gemakkelijk geparasiteerd.
47
Anthrax anthrax (Schrank, 1781) (Diptera Bombyliidae)
Adulten van deze wolzwever worden 10 à 13 mm groot. Het lichaam is zwart en de kop is bijna volledig rond. De vleugels zijn donker gekleurd. Karakteristiek zijn de kleine witte vlekjes die te onderscheiden zijn op het abdomen. Vrouwtjes van deze vlieg worden aangetrokken door het kleurcontrast dat gecreëerd wordt door een zwarte schijf op een anders gekleurde achtergrond. Vrouwtjes van A. anthrax zweven voor de nestingang en gooien dan een eitje recht in het nest. Dit gebeurt door een snelle zwaai met het uiteinde van het achterlijf. De eerste instar larve (planidium) is heel mobiel en kan zo de pollenvoorraad van de gastheerbij bereiken. Het planidium zal zich niet voeden tot de bijenlarve zijn cocon spint. Dan wordt de bij geparasiteerd. De vlieg zal zich voeden met de bijenpupae. De pop van A. anthrax heeft een kraagje rond het hoofd (daarom wordt het ook een bewapende pop genoemd) en deze kraag wordt gebruikt om de bijencocon te openen en om de tussenwandjes van de verschillende cellen te doorboren zodat de pop de buitenkant van het nest kan bereiken. De schade dat deze vlieg aanbrengt is zowel direct als indirect. De directe schade bestaat erin dat elk planidium een bijenlarve zal doden. Indirecte schade wordt veroorzaakt door de migrerende pop, die alle voorliggende cellen doorboort om zo de buitenkant van het nest te bereiken. Anthrax anthrax zou dus eigenlijk ook als nestvernielers kunnen gezien worden. (Krunić et al., 2005)
48
Nestvernielers Een andere nestvernieler is de kever Megatoma undata (Linnaeus 1758). Deze kever is een generalist en zal zich normaal gezien enkel voeden met dood materiaal. Soms beginnen larven echter met het verorberen van pupae of larven. (Steffan-Dewenter & Schiele, 2008)
Ook voor de het bepalen van de soortenrijkdom van de parasieten werd gebruikt gemaakt van Chao-schatters. Als abundanties werden ook nu het aantal gevulde nestbuisjes gekozen, eerder dan het aantal individuen dat opgekweekt kon worden. Singletons en doubletons traden dus op wanneer een bepaalde soort respectievelijk 1 of 2 buisjes bezette op een bepaalde locaties . Wanneer geen singletons of doubletons beschikbaar waren werd de aangepaste Chao-schatter gebruikt. (zie 3.1.4)
4.2.5. Parasitisme Slechts 181 nestcellen bevatten een parasiet. Cacoxenus indagator had de hoogste infectiegraad (82,5 cellen), gevolgd door Monodontomerus obscurus (46,5), Mellitobia acasta (45), Megatoma undata (6) en Anthrax anthrax (1). Cellen waar naast de parasiet ook nog een gastheerbij tot ontwikkeling kon komen werden als half geparasiteerd beschouwd (0,5 parasieten en 0,5 bijen dus). De graad van parasitisme werd berekend door het aantal geparasiteerde nestcellen (en niet het aantal nestbuisjes!) te delen door het totale aantal nestcellen (1062).
49
4.2.6. Assumpties De assumpties van uitbijters, heteroscedasticiteit en niet-normaal verdeeld zijn van de data werden getest op de soortenrijkdom van de parasieten en die van de gastheerbijen. Sommige waarden waren heteroscedastisch. Op basis van de Shapiro-Wilk test werd besloten dat de fout op de data niet normaal verdeeld was. Dit is logisch aangezien het hier gaat om schattingen van de soortenrijkdom die op zijn beurt door tellingen berekend wordt. Geen van de „uitbijters‟ werden verwijderd.
4.2.7. Soortenrijkdom gastheerbijen De soortenrijkdom van de gastheerbijen in de nestkasten werd het sterkste beïnvloed door de afstand tot het stadscentrum. Er was een sterk significant en positief effect, wat betekent dat er meer bijen kwamen nestelen wanneer de tuin verder van het centrum lag. Ook de bebouwingsgraad op de verschillende schalen had een sterke invloed op de soortenrijkdom, met het sterkste effect voor de bebouwingsgraad op 500 m gevolgd door die op 250 m, 100 m en 50 m. (zie tabel 4.14) Er waren geen significante effecten van de parameters in gepaarde modellen. Het effect van de afstand tot het stadscentrum op de soortenrijkdom van de gastheerbijen wordt weergegeven in figuur 4.5. Op een afstand van 3 km van het stadscentrum worden slechts 2 bijensoorten verwacht, maar dit aantal stijgt tot ongeveer 10 soorten op 8 km. Het effect van de bebouwingsgraad op 500 meter op de soortenrijkdom van nestelende bijen wordt weergegeven in figuur 4.6. Bebouwingspercentages van 50% en meer doen de soortenrijkdom onder de 1 zakken. Bij een lichtere graad van bebouwing van bv 20% stijgt de soortenrijkdom tot 2.
50
Shost p50 p100 p250 p500 Distance
Estimate -2,1536 -2,5811 -3,2604 -3,9603 0,000314
Df 42 42 42 42 41
F 4,92 5,37 8,1 9,82 11,16
p 0,0319 0,0255 0,0068 0,0031 0,0018
AICc 158,58 157,7 153,95 151,7 150,65
Tabel 4.14: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de gastheerbijen.
Figuur 4.5.: grafiek waarin de relatie tussen de afstand tot het stadscentrum en de soortenrijkdom aan bijengastheren weergegeven wordt.
51
Figuur 4.6.: grafiek waarin de relatie tussen de bebouwingsgraad op 500 meter en de soortenrijkdom aan bijengastheren weergegeven wordt. 4.2.8. Soortenrijkdom parasieten Het effect op de soortenrijkdom aan parasieten werd eerst onderzocht zonder rekening te houden met de soortenrijkdom aan gastheerbijen (Shost). Het sterkste effect werd dan veroorzaakt door de bebouwingsgraad op 500 m (zie tabel 4.15). Dit effect was negatief. Spar p50 p100 p250 p500 Distance
estimate -3,0482 -3,7012 -4,4752 -5,3876 0,000354
Df 42 42 42 42 41
F 7,46 7,81 10,74 12,76 11
p 0,0092 0,0078 0,0021 0,0009 0,0019
AICc 123,31 121,98 118,41 116,15 117,31
Tabel 4.15: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de parasieten (zonder rekening te houden met de soortenrijkdom aan gastheren).
Wanneer we ook rekening hielden met de soortenrijkdom van de gastheerbijen veranderde er eigenlijk niet zoveel. Eerst en vooral is er een heel sterk effect van de soortenrijkdom van de gastheerbijen te vinden op de soortenrijkdom van de parasieten. Soortenrijkdom aan gastheren 52
geeft een positief effect op soortenrijkdom van de parasieten. Hoe meer gastheersoorten dus, hoe meer soorten parasieten. Wanneer de bebouwingsgraad op 500 meter als extra parameter in het model gebracht wordt zien we dat er nog steeds een sterk significant effect van deze bebouwingsgraad is op de soortenrijkdom van de parasieten. Ook de bebouwingsgraad op 250 m, 100 m, 50 m en de afstand tot het centrum hebben nog steeds een sterk bijkomend effect op de soortenrijkdom aan parasieten. (zie tabel 4.16)
Spar Shost Shost Shost Shost Shost Shost
estimate 0,2393 0,1927 p50 -2,2298 0,185 p100 -2,5827 0,1703 p250 -3,2998 0,1601 -4,146 p500 0,1878 Distance 0,000238
df 42 41 41 41 41 41 41 41 41 40 40
F 15,82 9,39 3,72 7,99 3,71 6,53 5,31 5,85 6,59 7,79 3,38
p 0,0003 0,0038 0,0607 0,0072 0,061 0,0144 0,0263 0,0201 0,014 0,008 0,0733
AICc 118,24 115,53 115,53 115,32 115,32 113,44 113,44 112,04 112,04 111,05 111,05
Tabel 4.16.: gegevens significante modellen voor de soortenrijkdom van de parasieten (zonder rekening te houden met de soortenrijkdom aan gastheren).
In figuur 4.7 wordt de relatie tussen de bebouwingsgraad op 500 meter en de soortenrijkdom van de parasieten in de nestkastjes grafisch weergegeven. Er werd ook rekening gehouden met de soortenrijkdom aan gastheerbijen (Shost) Het effect van deze laatste parameter werd niet rechtstreeks in de figuur weergegeven, maar voor het effect van de bebouwingsgraad op 500 meter werden dus de waarden gebruikt uit het gezamenlijke model (estimate = -4.146).
53
Figuur 4.7.: grafiek waarin de relatie tussen de bebouwingsgraad op 500 meter en de soortenrijkdom aan parasieten weergegeven wordt (er wordt hier ook rekening gehouden met de soortenrijkdom van de gastheerbijen). 4.2.9. Parasitisme De graad van parasitisme werd door geen enkele verstedelijkingsparameter significant beïnvloed. Wanneer we echter rekening houden met het soort parasiet vinden we wel een aantal significante effecten. Zo wordt de graad van parasitisme van de soort Megatoma undata het sterkste beïnvloed door de bebouwingsgraad op 50 en 100 meter. Ook de combinatie van de bebouwingsgraad op 250 meter en de oppervlakte van de tuin heeft een significant effect op graad van parasitisme. De bebouwingsparameters zorgen voor een negatief effect, terwijl de oppervlakte van de tuin voor een positief effect zorgt. (zie tabel 4.17)
54
Nmeg/Ntot p50 p100 p250 Area Nmel/Ntot Distance Nmon/Ntot p500
estimate -31,7162 -42,2302 -49,3849 0,001434 -0,00056 -8,4248
df 28 28 26 26 27 28
F 184,02 270,07 6,43 4,73 4,62 4,13
p 0,0001 0,0001 0,0176 0,0389 0,0408 0,0516
AICc 14,02 13,12 18,28 18,28 87,19 106,13
Tabel 4.17: gegevens van de significante modellen voor de graad van parasitisme van de afzonderlijke parasieten.
Bij Mellitobia acasta is er een sterk effect van de afstand op de graad van parasitisme. Dit effect is vreemd genoeg negatief, dus bij toenemende afstand tot het stadscentrum wordt een lagere graad van parasitisme verwacht. (zie tabel 4.17) De graad van parasitisme van Monodontomerus obscurus wordt negatief beïnvloed door de bebouwingsgraad op 500 meter. Dit effect is wel niet significant, maar komt heel erg dicht in de buurt. (zie tabel 4.17) Bij de andere soorten parasieten werden geen effecten gevonden op de graad van parasitisme.
55
5. Discussie 5.1.
Pantraps
Deze methode wordt door veel onderzoekers als een robuuste inventarisatiemethode beschouwd (Leong & Thorp,1999), maar de methode kent toch enkele kleine probleempjes. Pantraps treden op als bloemmodellen, die bestuivers lokken en vangen en zo een representatief beeld kunnen geven van de soortenrijkdom en abundanties van de bestuiversgemeenschap. (Leong & Thorp, 1999) Uit eigen ervaring heb ik geleerd dat sommige soorten echter gemakkelijker aangetrokken werden door de gekleurde schaaltjes dan andere. Een aantal soorten (voornamelijk uit de genera Anthidium, Coelioxys en Anthophora) werden niet of nauwelijks gevangen terwijl ze wel in de buurt van de pantraps foerageerden. Dit geeft dus een onderschatting van de soortenrijkdom. Deze bevindingen werden bevestigd door onderzoek van McIntyre & Hostetler (2001). Een andere opmerking die zij maken is dat pantraps een relatief grotere opbrengst zullen opleveren in bloemarme gebieden. De pantraps hebben dan een grote aantrekkingskracht op bijen. De plaatsing van pantraps dient zeer nauwkeurig te gebeuren. Pantraps zijn immers gevoelig voor micro-omstandigheden. Wanneer pantraps bijvoorbeeld teveel onder vegetatie of net te ver weg van foeragerende bijen geplaatst worden is de vangstopbrengst veel kleiner (persoonlijke bevindingen). Pantraps werden niet op alle locaties tijdens elke vangstperiode gezet. Hierdoor moesten de analyses per maand uitgesplitst worden.
56
In juli waren de weersomstandigheden niet optimaal (het regende en waaide veel). Hierdoor is er wellicht een onderschatting van de reële soortenrijkdom tijdens deze periode gebeurd.
5.1.1. Correlatie parameters De verwachte correlaties werden teruggevonden. De bebouwingsgraad op alle schalen was negatief gecorreleerd met de afstand tot het centrum. Logischerwijze kan verwacht worden dat tuinen die verder van het centrum liggen in een minder bebouwde omgeving liggen. De grootte van de tuinen was positief gecorreleerd met de plantendiversiteit. Grotere tuinen herbergen dus meer plantensoorten. In onderzoek van Kruess & Tscharntke (2000) werd dit patroon ook teruggevonden wanneer de oppervlakte en de plantenrijkdom van weilanden onderzocht werd. In stedelijke gebieden verwacht men eigenlijk dat er geen verband zou zijn aangezien het de tuineigenaars zijn die beslissen hoeveel en welke plantensoorten er in de tuin terecht komen.
5.1.2. Totale soortenrijkdom In tegenstelling tot studies uit de USA (Matteson et al., 2008; McIntyre & Hostetler, 2001) werden in dit onderzoek geen uitheemse bijensoorten teruggevonden. Ook in algemeen wordt gesteld dat er bij een toenemende verstedelijking een toename is in het aantal uitheemse soorten. (McKinney, 2002) In dit onderzoek werden 38 soorten wilde bijen teruggevonden. Dit is een kleine 10% van het gekende aantal soorten in België (Rasmont et al., 1995) Dat dit een sterke onderschatting is van het reële aantal bijensoorten bewijst het feit dat op 1 locatie (KRIJ) de afgelopen 3 jaar al minstens 44 soorten gevonden zijn (persoonlijke gegevens)
57
De effecten op de totale soortenrijkdom verschilden sterk van maand tot maand. In mei hadden zowel de oppervlakte van de tuin als de plantendiversiteit een sterk effect op de soortenrijkdom. In juni waren het vooral de bebouwingspercentages op de verschillende schalen en de combinatie van plantendiversiteit en de bebouwingsgraad op 50 meter die de soortenrijkdom beïnvloedden. In juli was er geen enkel effect te vinden. In augustus was de afstand tot het stadscentrum dan weer de sterkst verklarende parameter. In september was er geen effect te vinden op de totale soortenrijkdom, maar wel op de soortenrijkdom van de verschillende functionele groepen. In juni leek de bebouwing op de kleinere schalen (100 m) het sterkste de soortenrijkdom te beïnvloeden, terwijl in augustus dit de afstand tot het centrum was. Ook de oppervlakte van de tuin en de plantendiversiteit hadden soms een sterk effect.
Een studie van Gathmann et al. (1994) vond dat de plantenrijkdom 74% van de variatie van de totale soortenrijkdom verklaarde. Dit onderzoek werd uitgevoerd op solitaire bijen die voorkwamen in akkerranden in Duitsland. Ook Smith et al. (2006) beschouwden plantenrijkdom als een parameter die de soortenrijkdom aan solitaire bijen sterk kon beïnvloeden. Een andere sterk verklarende parameter die in het onderzoek van Smith et al. (2006) naar voor kwam is de bebouwingsgraad. In tegenstelling tot mijn bevindingen was er in hun onderzoek wel een positief effect te vinden, er waren dus meer bijensoorten te vinden wanneer er meer huizen in de omgeving stonden. Dit kan misschien verklaard worden door een verhoogde plantendiversiteit in de omgeving aangezien er meer tuinen in de buurt zijn wanneer er meer huizen zijn. De oppervlakte van deze tuinen is dan natuurlijk wel kleiner.
58
De oppervlakte van een habitatpatch werd door Kruess & Tscharntke (2000) als belangrijkste parameter voor de bijensoortenrijkdom beschouwd. McIntyre & Hostetler (2001) vonden geen relatie tussen de bijensoortenrijkdom en de plantendiversiteit of bebouwingsgraad.
De totale soortenrijkdom wordt misschien wel beïnvloed op een grotere schaal dan in dit onderzoek onderzocht werd. Dit kan verklaren waarom de afstand tot het centrum zo‟n sterk effect had in augustus. Deze afstand kan immers beschouwd worden als een parameter van de landschapsstructuur op macroschaal.
5.1.3. Funtionele groepen 5.1.3.1.
Communale en eusociale bijen
In juni werd een sterk effect van de bebouwingsgraad op alle schalen gevonden. Het sterkste effect was er wel op 100 meter. De oppervlakte van de tuinen gaf een bijkomend significant effect bij de bebouwingsgraad op 500 meter. In augustus was ook hier de afstand tot het centrum de parameter die het best de soortenrijkdom aan communale en eusociale bijen kon verklaren. In september was er een sterk gepaard effect van de bebouwingsgraad op 500 meter en de plantendiversiteit. Er was ook een sterk gepaard effect van plantendiversiteit en de afstand tot het stadscentrum. De belangrijkste vertegenwoordigers van deze functionele groep zijn de hommels (Bombus). Onderzoek door Smith et al. (2006) wees uit dat de belangrijkste parameter voor de soortenrijkdom aan hommels de oppervlakte van de tuin was.
59
5.1.3.2.
Strikt solitaire bijen
In mei was er een sterk significant effect van de oppervlakte van de tuinen en de plantendiversiteit op de soortenrijkdom te vinden. In augustus was de afstand tot het stadscentrum de belangrijkste parameter. In september was de oppervlakte van de tuinen dan weer de belangrijkste parameter. Er werden geen specifieke patronen voor deze functionele groep verwacht. (voor vergelijkingen met ander onderzoek, verwijs ik naar de bespreking in 5.1.2) 5.1.3.3.
Ondergronds nestelende bijen
Alleen in mei en juni werden parameters gevonden die een significant effect hadden op de soortenrijkdom. In mei waren dit de oppervlakte van de tuin en de plantendiversiteit. In juni was de plantendiversiteit ook heel belangrijk. Er was een bijkomend (gecombineerd) effect van de bebouwingsgraad op 50 meter. Er werd een sterk negatief effect van verstedelijking verwacht op de soortenrijkdom van ondergronds nestelende bijen aangezien zij voor hun nesten afhankelijk zijn van „blote‟ grond. Een afname in geschikte nestplekken (door bebouwing) zou een negatief effect hebben op deze functionele groep. Alleen in de maand juni was er een (negatief) effect te vinden van de bebouwingsgraad op de soortenrijkdom. 5.1.3.4.
Bovengronds nestelende bijen
In mei was er een sterk effect van de oppervlakte van de tuinen en de plantendiversiteit op de soortenrijkdom. In juni was het sterkste effect de bebouwingsgraad op 100 meter. In augustus en september was de afstand tot het centrum dan weer de sterkste parameter. In september was er een bijkomend effect van de oppervlakte van de tuinen.
60
Ook hier werd er geen specifiek patroon verwacht voor deze functionele groep. (voor vergelijkingen met ander onderzoek, verwijs ik naar de bespreking in 5.1.2) 5.1.3.5.
Polylectische bijen
In mei was er een sterk effect van de oppervlakte van de tuinen en ook van de plantendiversiteit. In juni waren de bebouwingsgraad op 100 meter en de plantendiversiteit als bijkomend (gecombineerd) effect de belangrijkste parameters. In augustus was de afstand tot het centrum de best verklarende parameter. Er werd eigenlijk geen specifiek patroon verwacht voor deze functionele groep. Wel werd verwacht dat er een sterker effect zou zijn op oligolectische soorten dan op polylectische soorten. Uit een onderzoek dat uitgevoerd werd op vlindersoorten kwam immers dat habitat specialisten gevoeliger zijn voor uitsterven in habitat fragmenten dan generalisten (SteffanDewenter & Tscharntke, 2000) 5.1.3.6.
Oligolectische bijen
Voor oligolectische soorten werden enkel significante effecten gevonden in augustus en september. In augustus was de afstand tot het centrum het belangrijkste. In september was het gecombineerde effect van de bebouwingsgraad (op alle schalen) en de oppervlakte van de tuinen het grootst. We verwachtten eigenlijk een sterk negatief effect op de soortenrijkdom van de oligolectische bijensoorten aangezien onderzoek op vlinders uitwees dat specialisten gevoeliger zijn voor uitsterven in habitat fragmenten dan generalisten. (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 2000)
61
De effecten in september zijn met een korreltje zout te nemen. Er werd toen maar één oligolectisch exemplaar gevangen. Over het algemeen werden er meestal niet veel oligolectische individuen waargenomen.
De effecten op de verschillende functionele groepen volgden meestal het patroon van de effecten die ook al zichtbaar waren bij de totale soortenrijkdom. Er valt eigenlijk ook weinig te zeggen over welke functionele groep nu eigenlijk het sterkst te lijden had onder de effecten van verstedelijking.
5.2.
Trapnests
Ook pantraps worden gezien als een robuuste inventarisatiemethode voor solitaire bijen. Er zou geen waarnemereffect optreden. (Leong & Thorp, 1999) Toch kan de microstructuur van de tuin en de plaatsing van het kastje een belangrijke invloed hebben op de aantrekkingskracht ervan. Kastjes kunnen niet beschut genoeg geplaatst zijn of met hun vliegopening naar een verkeerde windrichting hangen. Ik vermoed ook dat kastjes die in de nabijheid van gekende nestgelegenheden (nestblokken, oude muren, andere nestkastjes) hangen meer bijensoorten zullen herbergen. Er zijn namelijk al populaties van bijensoorten gevestigd.
5.2.1. Correlatie parameters
Voor de bespreking van de correlatie tussen de verschillende (verstedelijkings)parameters verwijs ik naar 5.1.1.
62
5.2.2. Soortenrijkdom bijen De soortenrijkdom van de nestelende bijen werd het sterkst beïnvloed door de afstand tot het centrum. Ook de bebouwingsgraad op de verschillende schalen heeft een significant effect op de soortenrijkdom. Het grootste effect is er op 500 meter, en de sterkte loopt af naar 50 meter. Het lijkt er dus op dat de soortenrijkdom van de gastheerbijen het sterkste beïnvloed wordt door de parameters die de landschapsstructuur op een macroschaal beschrijven. Deze bevindingen zijn op z‟n minst vreemd te noemen aangezien de actieradius van bijen heel klein is. Uit onderzoek van Gathmann en Tscharntke (2002) blijkt immers dat de maximaal overbrugbare foerageerafstand tussen 200 en 600 meter ligt.
5.2.3. Soortenrijkdom parasieten
De soortenrijkdom aan parasieten werd door dezelfde parameters verklaard als de soortenrijkdom van de gastheerbijen. Het grootste effect was hier echter voor de bebouwingsgraad op 500 meter. Daarna volgden de afstand tot het stadscentrum en de bebouwingsgraad op respectievelijk 250, 100 en 50 meter. Wanneer ook rekening gehouden werd met de soortenrijkdom aan bijen bleef hetzelfde patroon zichtbaar. De soortenrijkdom van de parasieten werd heel sterk beïnvloed door de soortenrijkdom van de gastheerbijen. Het sterkste gecombineerde effect was er voor soortenrijkdom van de gastheren en de bebouwingsgraad op 500 meter. Dit werd gevolgd door een gecombineerd effect van gastheerrijkdom en de afstand tot het centrum en de bebouwingsgraad op 250, 100 en 50 meter. Ook de soortenrijkdom van de parasieten lijkt dus vooral beïnvloed te worden door verstedelijkingsparameters op een macroschaal.
63
Onderzoek van Kruess (2003) toonde reeds aan dat de soortenrijkdom en abundantie van parasieten afhankelijk is van de soortenrijkdom en abundantie van de gastheren. Ook toonde hij aan dat parasieten sterk afhankelijk zijn van de isolatie van het habitat. De echte verstedelijkingsparameters (afstand tot het centrum en de bebouwingsgraad op de verschillende schalen) die gebruikt werden in dit onderzoek zijn eigenlijk synoniem voor de isolatiegraad van een tuin.
5.2.4. Parasitisme
Er was geen effect te vinden van de verstedelijkingsparameters op de graad van parasitisme. Wanneer we echter de graad van parasitisme van alle soorten afzonderlijk gingen bekijken kwamen plots enkele patronen naar boven. De graad van parasitisme van Megatoma undata werd het sterkst beïnvloed door de bebouwingsgraad op 50 meter. De graad van parasitisme van Mellitobia acasta werd dan weer het sterkst beïnvloed door de afstand tot het centrum. De graad van parasitisme van Monodontomerus obscurus werd het sterkste beïnvloed door de bebouwingsgraad op 500 meter. Dit effect was echter wel (net) niet significant.
Er vallen weinig patronen te onderscheiden in de effecten op de graad van parasitisme van de verschillende soorten. Nochtans worden de effecten van verstoring op hogere trofische niveaus versterkt. Deze effecten kunnen ook de functionaliteit van de trofische interacties beïnvloeden. (Tscharntke & Brandl, 2004; Kruess & Tscharntke, 2000)
64
5.3.
Educatie zorgt voor bescherming
Aangezien verstedelijking vaak sterke en negatieve effecten heeft op onze biodiversiteit is het wenselijk om de mensen die in de stad wonen daarover te informeren. Zij leven immers in deze omgeving en de beslissingen die zij in hun dagelijkse leven nemen kunnen sterke gevolgen hebben voor de biodiversiteit. Zo kunnen eigenaars van tuinen hun tuin zo „natuurlijk‟ mogelijk inrichten en zo de inheemse fauna en flora een stukje helpen. Daarenboven blijken stadsbewoners meer interesse te tonen voor natuur dan mensen die op het platteland wonen. Stadsbewoners vervreemden echter alsmaar meer van de oorspronkelijke inheemse fauna en flora. (McKinney, 2005) Het goed informeren van deze bevolkingsgroep kan dan ook een belangrijk hulpmiddel voor de bescherming van de biodiversiteit zijn, misschien wel meer dan het effectief beschermen van natuurgebieden en nationale parken. (McKinney, 2002) Wanneer natuur in de omgeving geapprecieerd wordt kan dit immers leiden tot een beter begrip van ecologische processen en kan dit leiden tot een „groenere‟ ingesteldheid. Groene plekjes in de stad zijn ook essentieel voor de stadsbewoners als recreatiegebieden. (Niemelä, 1999)
5.4.
Andere beschermingsmogelijkheden
Heel wat zeldzame soorten kunnen gevonden worden in stadsparken, kerkhoven, spoorwegemplacementen en andere publieke plaatsen die beschermd worden tegen verdere verstedelijking. (McKinney, 2002) Men moet dus trachten deze habitats te behouden en de biodiversiteit erin te beschermen. Veel van deze menselijke habitats zijn uniek en niet buiten steden te vinden. (Niemelä, 1999) Ook kan het wenselijk zijn om de inheemse vegetatie in tuinen te stimuleren. 65
6. Conclusie De belangrijkste conclusies die uit dit onderzoek kunnen getrokken worden zijn:
1) Dat er geen consequent patroon te vinden was in de effecten van verstedelijkingsparameters op de soortenrijkdom van wilde bijen tussen verschillende maanden. De effecten van verstedelijking waren steeds negatief. Effecten waren soms belangrijk op een kleine schaal, maar soms ook op een grotere landschapsschaal.
2) Dat de teruggevonden patronen vaak hetzelfde blijven wanneer we rekening houden met de levenskenmerken van de verschillende soorten wilde bijen.
3) Dat de graad van parasitisme door enkele soorten parasieten negatief beïnvloed werd door verstedelijking. De soortenrijkdom aan nestelende bijen en hun parasieten was sterk en negatief beïnvloed door verstedelijking. De negatieve effecten waren het sterkste op een macro landschapsschaal.
66
7. Samenvatting
De biodiversiteit op aarde heeft sterk te lijden onder de effecten van allerhande menselijke activiteiten. Eén van de meest verstorende activiteiten is de toenemende verstedelijking. De effecten van verstedelijking op biodiversiteit zijn divers. Verstedelijking zorgt voor veranderingen in het fysische milieu en die zorgen dan weer voor wijzigingen in de soortensamenstelling. Heel wat soorten zijn niet aangepast aan de hoge mate van verstoring die typerend is voor verstedelijkte gebieden. Verstedelijking kan interacties tussen organismen verstoren. Over het algemeen worden de negatieve effecten op hogere trofische niveaus uitvergroot. Tot op heden is weinig onderzoek gevoerd naar het voorkomen van arthropoden in verstedelijkte gebieden, hoewel toenemende verstedelijking één van de hoofdredenen zou zijn voor hun achteruitgang. Solitaire bijen (Hymenoptera, Apoidea) zijn een interessante groep binnen de arthropoden omdat ze een belangrijke ecosysteemfunctie uitvoeren, namelijk de bestuiving van planten. Heel wat tuin- en landbouwgewassen zijn rechtstreeks afhankelijk van bestuiving door wilde bijen. Solitaire bijen hebben hoge habitatvereisten en hierdoor zijn het uitstekende bio-indicators. Ze zijn vooral actief op kleinere schaal. In dit onderzoek wilden we de effecten van verstedelijking op de soortenrijkdom van wilde bijen testen. We wilden nagaan op welke schaal dit patroon het sterkste tot uiting komt en of het te verklaren valt wanneer we de soortkenmerken van de aanwezige soorten in rekening brengen. Ook werd onderzocht of verstedelijking een effect had op de graad van parasitisme en het aantal soorten parasieten van wilde bijen. Hiervoor werden twee onderzoeksmethoden gebruikt. Enerzijds werden pantraps (kleurvallen) geplaatst om de soortenrijkdom van wilde bijen te kunnen vergelijken tussen locaties 67
langsheen een verstedelijkingsgradient. Anderzijds werden nestkastjes gebruikt waarmee het aantal parasieten en de graad van parasitisme tussen alle locaties vergeleken werden. Dit onderzoek werd uitgevoerd op 44 locaties in het Gentse. Zowel stadstuinen, binnenkoertjes als terrassen werden opgenomen, alsook grotere open ruimtes zoals parken en botanische tuinen. De locaties vertoonden een grote verscheidenheid in oppervlaktegrootte, afstand tot het stadscentrum, plantendiversiteit en graad van bebouwing. Zo‟n 10% van het aantal Belgische soorten werd in de buurt van Gent teruggevonden. De soortenrijkdom
aan
wilde
bijen
werd
negatief
beïnvloed
door
verschillende
verstedelijkingsparameters. De effecten waren echter niet consequent doorheen het jaar. In verschillende maanden waren er
verschillende effecten. Er was niet
echt
een
schaalafhankelijkheid aanwezig, effecten verschilden van schaal tussen verschillende periodes. De effecten die gevonden werden bleven wel dezelfde als er rekening gehouden werd met de soortkenmerken. De totale soortenrijkdom wordt mogelijk beïnvloed door verstedelijkingsfactoren (zoals de bebouwingsgraad) op een grotere schaal dan in dit onderzoek onderzocht werd. Dit zou betekenen dat soortenrijkdom van wilde bijen het sterkst beïnvloed wordt door factoren op een grote landschapsschaal. De soortenrijkdom van nestelende bijen en hun parasieten werden sterk beïnvloed door verstedelijking. Hier waren de effecten het sterkst op een grote landschapsschaal. Zo waren de afstand van de tuin tot het stadscentrum en de bebouwingsgraad op 500 meter de parameters die hun soortenrijkdom het sterkste beïnvloedden. De graad van parasitisme werd niet significant beïnvloed door verstedelijking. Wanneer echter gekeken werd naar de graad van parasitisme van specifieke soorten kon een licht effect gevonden worden van verstedelijking.
68
Aangezien verstedelijking vaak sterke en negatieve effecten heeft op onze biodiversiteit is het wenselijk om de mensen die in de stad wonen daarover te informeren. Stadsbewoners tonen meer interesse voor natuur dan mensen die op het platteland wonen. Stadsbewoners vervreemden echter alsmaar meer van de oorspronkelijke inheemse fauna en flora. Het goed informeren van deze bevolkingsgroep kan dan ook een belangrijk hulpmiddel voor de bescherming van de biodiversiteit zijn, misschien wel meer dan het effectief beschermen van natuur in natuurgebieden.
69
8. Dankwoord
Een Masterthesis maken doe je niet in je eentje. Ik kon dan ook rekenen op de hulp van talloze mensen. Ik had dan ook graag volgende personen bedankt:
Jelle Devalez; voor de informatie rond broedparasieten van solitaire bijen en voor zijn hulp bij het determineren (voornamelijk soorten uit volgende genera: Hylaeus, Lasioglossum en Halictus). Maarten Jacobs; voor het ontlenen van zijn Lasioglossum en Halictus collectie en de kritische commentaar op het gebruik van pantraps. Stuart Roberts & Robin Dean; voor de informatie over het uitbroeden van bijen uit artificiële nesten. Sarah Debaise & Céline Ghyselen; die een perfect naleesteam vormden. Hans Matheve; voor het gebruik van de luchtfoto‟s en de hulp bij het digitaliseren en ander GIS-werk. Mijn klasgenootjes, en in het bijzonder Willem, Céline, Derek, Lieven, Janne, Hans en Niels; die de afgelopen jaren tot een feest gemaakt hebben. Jullie zijn fantastisch! Mijn vriendin, Sarah die me door dik en dun heeft gesteund en vaak voor catering, onderdak en psychologische bijstand zorgde. Je bent een schat!
70
Dries Laget, begeleider; die steeds beschikbaar was als ik vragen had over determinatie (voornamelijk soorten uit het genus Bombus), digitaliseerwerk of het concrete schrijven van deze thesis. Dries Bonte, co-promotor; voor de hulp bij de statistische verwerking van de gegevens en de opbouw van het onderzoek. Frans Jacobs, promotor; die me de kans gaf om dit onderzoek te voeren aan het Laboratorium voor Zoöfysiologie. Alle eigenaars van de tuintjes en terrassen; voor de vrijwillige deelname aan dit onderzoek en het zetten van de vallen. Zonder jullie was er van dit onderzoek zelfs geen sprake geweest…
71
9. Referenties Amiet, F., A. Müller and R. Neumeyer. 1999. Fauna Helvetica 4. Apidae 2. Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, Nomioides, Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Systropha. Centre suisse de cartographie de la faune and Schweizerische Entomologische Gesellschaft, 219 p.
Amiet, F., M. Herrmann, A. Müller and R. Neumeyer. 2001. Fauna Helvetica 6. Apidae 3. Halictus, Lasioglossum. Centre suisse de cartographie de la fauna and Schweizerische Entomologische Gesellschaft, 208 p.
Amiet, F., M. Herrmann, A. Müller and R. Neumeyer. 2004. Fauna Helvetica 9. Apidae 4. Anthidium, Chelostoma, Coelioxys, Dioxys, Heriades, Lithurgus, Megachile, Osmia, Stelis. Centre suisse de cartographie de la fauna and Schweizersche Entomologische Gezellschaft, 273 p.
Anton, C., I. Zeisset, M. Musche, W. Durka, J.J. Boomsma and J. Settele. 2007. Population structure of a large blue butterfly and its specialist parasitoid in a fragmented landscape. Molecular Ecology 16:3828-3838.
Benton, T. 2006. Bumblebees – New Naturalist 98. Collins, London. 580 p.
Bjerknes, A.L., O. Totland, S.J. Hegland and A. Nielsen. 2007. Do alien plant invasions really affect pollination success in native plant species? Biological Conservation 138:1-12.
72
Campbell, J.W. and J.L. Hanula. 2007. Efficiency of Malaise traps and colored pan traps for collecting flower visiting insects from three forested ecosystems. Journal of Insect Conservation 11:399-408.
Connel, J.H. 1978. Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science 199:1302-1310.
Dathe, H.H. 1980. Die Arten der Gattung Hylaeus F. in Europa. Mitt. Zool. Mus. Berlin 56: 207-294.
Denys, C. and T. Tscharntke. 2002. Plant-insect communities and predator-prey ratios in field margin strips, adjacent crop fields, and fallows. Oecologia 130:315-324.
Ebmer, A.W. 1969. Die Bienen des Genus Halictus Latr. s. l. im Grossraum von Linz (Hymenoptera,
Apidae).
Systematik,
Biogeographie,
Ökologie
und
Biologie
mit
Berücksichtigung aller bisher aus Mitteleuropa bekannten Arten. Teil I. - Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz 15: 133-183.
Ebmer, A.W. 1970. Die Bienen des Genus Halictus Latr. s. l. im Grossraum von Linz (Hymenoptera, Apidae). Teil II [und erste Anhang: 65-72]. - Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz 16: 19-82.
Ebmer, A.W. 1971. Die Bienen des Genus Halictus Latr. s. l. im Grossraum von Linz (Hymenoptera, Apidae). Teil III. - Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz 17: 63-156.
Elek, Z. and G.L. Lovei. 2007. Patterns in ground beetle (Coleoptera : Carabidae) assemblages along an urbanisation gradient in Denmark. Acta Oecologica-International Journal of Ecology 32:104-111.
73
Faeth, S.H., P.S. Warren, E. Shochat and W. A. Marussich. 2005. Trophic dynamics in urban communities. Bioscience 55:399-407.
Gathmann, A., H.J. Greiler and T. Tscharntke. 1994. Trap-nesting bees and wasps colonizing set-aside fields: succession and body size, management by cutting and sowing. Oecologia 98:8-14.
Gathmann, A. and T. Tscharntke. 2002. Foraging ranges of solitary bees. Journal of Animal Ecology 71:757-764.
Gray, J.S. 1989. Effects of environmental stress on species rich assemblages. Biol. J. Linn. Soc. 37:19-32.
Johnson J.B. & K. S. Omland. 2004. Model selection in ecology and evolution. Trends in Ecology and Evolution 19:101-108.
Kareiva, P. 1987. Habitat fragmentation and the stability of predator prey interactions. Nature 326:388-390.
Kark, S., A. Iwaniuk, A. Schalimtzek and E. Banker. 2007. Living in the city: can anyone become an „urban exploiter‟? Journal of Biogeography 34:638-651.
Kearns, C.A., D.W. Inouye and N.M. Waser. 1998. Endangered mutualisms: The conservation of plant-pollinator interactions. Annual Review of Ecology and Systematics 29:83-112.
Koster, A. 1986. Het genus Hylaeus in Nederland (Hymenoptera, Colletidae). Zoölogische Bijdragen 36:1-120.
74
Kruess, A. 2003. Effects of landscape structure and habitat type on a plant-herbivoreparasitoid community. Ecography 26:283-290.
Kruess, A. and T. Tscharntke. 1994. Habitat fragmentation, species loss and biological control. Science 264:1581-1584.
Kruess, A. and T. Tscharntke. 2000. Species richness and parasitism in a fragmented landscape: experiments and field studies with insects on Vicia sepium.Oecologia 122:129-137.
Krunić, M., L. Stanisavljević, M. Pinzauti and A. Felicioli. 2005. The accompanying fauna of Osmia cornuta and Osmia rufa and effective measures of protection. Bulletin of Insectology 58 (2): 141-152
Laget, D. 2005. Determinatietabel voor solitaire bijen in aangeboden nestgelegenheden. Bertram 2 (bis), 74 p.
LeBuhn, G., T. Griswold, R. Minckley, S. Droege, T. Roulston, J. Cane , J. Parker, S. Buchmann, V. Tepedino, N. Williams, C. Kremen and O. Messenger. 2003. A standardized method for monitoring Bee Population – The Bee Inventory (BI) Plot. Unpublished Draft 2003
Leong, J. M. and R. W. Thorp. 1999. Colour-coded sampling: the pan trap colour preferences of oligolectic and nonoligolectic bees associated with a vernal pool plant. Ecological Entomology 24:329-335.
Magurran A.E. 2007. Measuring biological diversity. Blackwell Publishing. 256p.
75
Mathieu, R., C. Freeman and J. Aryal. 2007. Mapping private gardens in urban areas using object-oriented techniques and very high-resolution satellite imagery. Landscape and Urban Planning 81:179-192.
Matteson, K.C., J.S. Ascher and G.A. Langellotto. 2008. Bee richness and abundance in New York city urban gardens. Annals of the Entomological Society of America 101:140-150.
McIntyre, N.E. 2000. Ecology of urban arthropods: A review and a call to action. Annals of the Entomological Society of America 93:825-835.
McIntyre, N.E. & M.E. Hostetler. 2001. Effects of urban land use on pollinator (Hymenoptera: Apoidea) communities in a desert metropolis. Basis Appl. Ecol. 2:209-218.
McKinney, M.L. 2002. Urbanization, biodiversity, and conservation. Bioscience 52:883-890.
McKinney, M.L. 2005. Urbanization as a major cause of biotic homogenization. Biological Conservation 127:247-260.
McKinney, M.L. and J.L. Lockwood. 1999. Biotic homogenization: a few winners replacing many losers in the next mass extinction. Trends in Ecology and Evolution 14:450-453.
Niemelä J. 1999. Ecology and urban planning. Biodiversity and Conservation 8:119-131.
Noyes, J.S. 1989. A study of 5 methods of sampling Hymenoptera (Insecta) in a tropical rainforest, with special reference *to the Parasitica. Journal of Natural History 23:285-298.
76
Pawlikowski, T. and J. Pokorniecka. 1990. Observations on the structure of bumblebee communities of the town-forest areas in Torun Basin, North Poland. Acta universitatis Nicolai Copernici Biologica 37:3-22.
Pesenko, Yu.A., J. Banaszak, V.G. Radchenko and T. Cierzniak. 2000. Bees of the family Halictidae (excluding Sphecodes) of Poland: taxonomy, ecology, bionomics. Bydgoszcz, 384p.
Rasmont, P., P.A. Ebmer, J. Banaszak & G. van der Zanden. 1995. Hymenoptera Apoidea Gallica. Liste taxonomique des abeilles de France, de Belgique, de Suisse et du Grand-Duché de Luxembourg. Bulletin de la Société entomologique de France 100:1-98.
Scheuchl, E. 1995. Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band I: Anthophoridae. Eigenverlag, Velden, 158 p.
Scheuchl, E. 1996. Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs. Band II: Megachilidae - Melittidae. Eigenverlag, Velden, 116 p.
Schmid-Egger, C. and E. Scheuchl. 1997. Illustrierte Bestimmungstabellen der Wildbienen Deutschlands und Österreichs unter Berücksichtigung der Arten der Schweiz. Band III: Andrenidae. Eigenverlag, Velden, 180 p.
Smit, J. 2004. De wespbijen (Nomada) van Nederland (Hymenoptera: Apidae). Nederlandse Faunistische Mededelingen 20:33-125.
77
Smith, R.M., P.H. Warren, K. Thompson, and K.J. Gaston. 2006. Urban domestic gardens (VI): environmental correlates of invertebrate species richness. Biodiversity and Conservation 15:2415-2438.
Steffan-Dewenter, I. & T. Tscharntke. 2000 Butterfly community structure in fragmented habitats. Ecology letters 3:449-456.
Steffan-Dewenter, I. and T. Tscharntke. 1999. Effects of habitat isolation on pollinator communities and seed set. Oecologia 121:432-440.
Steffan-Dewenter, I. and S. Schiele. 2008. Do resources or natural enemies drive bee population dynamics in fragmented habitats? Ecology, 89 (5): 1375–1387
Tscharntke, T. and R. Brandl. 2004. Plant-insect interactions in fragmented landscapes. Annual Review of Entomology 49:405-430.
Tscharntke, T., A. Gathmann, and I. Steffan-Dewenter. 1998. Bioindication using trap-nesting bees and wasps and their natural enemies: community structure and interactions. Journal of Applied Ecology 35:708-719
Van der Blom, J. 1996. De Hommels van Nederland. Jeugdbondsuitgeverij. Utrecht. 45 p.
Vilisics, F., Z. Elek, G.L. Lovei, and E. Hornung. 2007. Composition of terrestrial isopod assemblages along an urbanisation gradient in Denmark. Pedobiologia 51:45-53.
Westrich, P. 1989. Die Wildbienen Baden-Württembergs. Spezieller Teil. Ulmer, Stuttgart.
78
10.
Bijlagen
Bijlage 1: locaties en hun verstedelijkingsparameters
locatie ID
p50 (%)
area (m²)
plantdiv
AAND
0,188395159 0,126243439 0,109200423 0,054324496 .
288
49
AANN
0,559569045 0,549384427 0,459690171 0,359427256 2126
38
36
ALBE
0,354765987 0,321719554 0,338977936 0,339072279 2498
41
.
ACHI
0,318304204 0,23649414
184
68
BERO
0,363644841 0,244496051 0,321405682 0,390331022 1092
7978
1500
BIJL
0,456680382 0,414132006 0,338809157 0,34434813
1057
201
49
BRAN
0,523596561 0,479390064 0,421736566 0,30353153
1331
37
39
DENY
0,182233121 0,128980828 0,079337722 0,102495303 2638
368
58
DENYB 0,031574904 0,034111561 0,076758013 0,098177512 2621
2029
70
DIST
0,364373121 0,416260032 0,371988357 0,290205399 1976
106
53
DUIF
0,178280764 0,18226742
0,238337625 0,165962664 2066
22
36
EEND
0,482085223 0,467676688 0,401872326 0,342784196 1593
96
28
EENDD 0,507587261 0,481069427 0,371329411 0,345905225 1651
36
9
HERD
0,45369121
0,425990796 0,395617992 0,361351647 1535
26
29
KARP
0,533032484 0,448935478 0,454891755 0,325762851 1502
37
33
KORT
0,310276688 0,368348726 0,413368301 0,395570941 1099
31
16
KRIJ
0,140630701 0,126105987 0,154318217 0,18349945
.
61
KRIJS
0,55772242
31
.
LEDE
0,534861019 0,342824459 0,382922955 0,354145996 2132
2259
2760
LEOB
0,160349682 0,208793089 0,169033952 0,16718833
321
14
LIER
0,488143567 0,503221975 0,408368143 0,340192969 1657
2257
97
LUST
0,209345605 0,172577484 0,139069651 0,157695093 3436
115
60
MAGE
0,783261911 0,576470223 0,580654135 0,529291516 147
5
.
MEUL
0,242653631 0,199983344 0,190509839 0,169225134 4501
130
63
NEKK
0,237282548 0,174379013 0,078333218 0,061478143 2148
1372
96
NIEP
0,516532102 0,424027261 0,485340448 0,441416746 737
72
40
NIEU
0,59809121
47
42
p100 (%)
p250 (%)
p500 (%)
distance (m)
0,267208153 0,255265645 2324
3298
0,514607102 0,414983363 0,291710494 1391
0,65836965
3392
0,526767582 0,494771632 563
79
locatie ID
p50 (%)
area (m²)
plantdiv
OOIE
0,437637197 0,407614108 0,450195995 0,435618799 1845
563
.
PATY
0,104507006 0,256720223 0,247511144 0,229179112 1856
1476
.
PIET
0,323642548 0,425885223 0,316435338 0,363602996 1056
45
29
POEL
0,431552357 0,362647611 0,343697992 0,323818783 2340
103
59
RIJS
0,341363057 0,351404172 0,340178094 0,27231714
2042
50
50
RODE
0,298653885 0,304888535 0,254199185 0,266825107 2317
71
.
ROSK
0,068000764 0,121265382 0,061041982 0,080736838 6826
2230
99
SCHE
0,468805987 0,516166178 0,508574568 0,441907502 1933
633
80
SINT
0,141417452 0,248608854 0,297187924 0,339100552 1397
8028
76
SPOR
0,355448662 0,293537102 0,312780525 0,261581824 1901
50
51
TEXT
0,253267643 0,297124841 0,264904591 0,274987876 2622
74
60
TORT
0,357870191 0,301875064 0,292612479 0,276214231 2631
108
30
TORTD 0,452436561 0,339126752 0,295888479 0,269229946 2697
66
40
TWAA
0,592147516 0,551949904 0,431554099 0,419235949 721
104
68
VALE
0,186197707 0,162496146 0,148505274 0,132141875 3936
457
87
ZIEK
0,515073121 0,388240732 0,337739684 0,301808657 2703
31
37
ZWAR
0,671964204 0,616563408 0,541585549 0,522704001 328
61
39
p100 (%)
p250 (%)
p500 (%)
distance (m)
80
Bijlage 2 : soortkenmerken wilde bijen Soort Andrena barbilabris Andrena flavipes Andrena minutula Andrena spec 1 Andrena tibialis Anthidium manicatum Bombus hypnorum Bombus lapidarius Bombus pascuorum Bombus pratorum Bombus terrestris Chelostoma campanularum Chelostoma rapunculi Colletes daviesanus Dasypoda hirtipes Halictus rubicundus Heriades truncorum Hylaeus hyalinatus Lasioglossum albipes Lasioglossum calceatum Lasioglossum leucozonium Lasioglossum minutissimum Lasioglossum morio Lasioglossum nitidulum Lasioglossum pauxillum Lasioglossum semilucens Lasioglossum sexstrigatum Lasioglossum spec 1 Megachile centuncularis Megachile ericetorum Megachile willughbiella Nomada flavoguttata Nomada sheppardana Osmia caerulescens Osmia leiana
Nestgedrag O O O O O B B B B B O B B O O O B B O O O O O O O O O O B B B O O B B
Voedselkeuze P P P / P P P P P P P O O O O P O P P P P P P P P P P / P O P / / P O
Parasitisme N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N N P P N N
Sociale structuur S S S / S S E E E E E S S S S C S S S C S S C S C S S / S S S S S S S 81
Soort Osmia rufa Panurgus banksianus Panurgus calcaratus Stelis breviuscula Stelis punctulatissima
Nestgedrag B O O B B
Voedselkeuze P O O / /
Parasitisme N N N P P
Sociale structuur S S C S S
O= ondergronds nestelend, B=bovengronds nestelend; P=polylectisch, O=oligolectisch; N=niet parasitair, P=parasitair; S=solitair, C=communaal, E=eusociaal, /= niet van toepassing
82
Bijlage 3: kruistabel abundanties en chaoschatting voor de maand mei
S chao S observed
1
Aantal individuen 1
Stelis punctulatissima Osmia rufa Osmia caerulescens
1
Nomada sheppardana
1
Megachile centuncularis Lasioglossum sexstrigatum Lasioglossum nitidulum
1
2 3 1 1
Lasioglossum semilucens Lasioglossum morio Lasioglossum calceatum Hylaeus hyalinatus Halictus rubicundus Bombus terrestris Bombus pascuorum Andrena tibialis Andrena flavipes
1
1 1 1 2 3
1 1 1 10
Andrena barbilabris
1
1 0 1
1 3
1
1 0 1
1
1
2 1
1 1 1 2
2
1 0 1
3
2,5 12 0 1 0 0 1 1 2,5 5 1 1 1 2 1 3,5 1 2,5 3 2,5 1 1 0 3 1 3
2 6 0 1 0 0 1 1 2 3 1 1 1 2 1 3 1 2 2 2 1 1 0 2 1 1
3 20 0 3 0 0 3 1 3 4 3 1 1 4 1 6 1 3 2 3 1 1 1 0 2 1 1 2 6
ACHI BERO BIJL BRAN DIST DUIF EEND HERD KORT KRIJ KRIJS LEOB LIER MAGE MEUL NIEU PIET POEL RIJS RODE SCHE SINT SPOR TORT TORT D TWAA VALE ZWAR
83
Bijlage 4: kruistabel abundanties en chaoschatting voor de maand juni
S observed
S chao tot ind Stelis punctulatissima Panurgus calcaratus Nomada flavoguttata Megachile ericetorum
1
Megachile centuncularis
1
Lasioglossum sexstrigatum Lasioglossum nitidulum morio Lasioglossum Lasioglossum minutissimum Lasioglossum leucozonium Lasioglossum calceatum Hylaeus hyalinatus Heriades truncorum Dasypoda hirtipes Bombus terrestris Bombus pascuorum Bombus hypnorum Andrena sp.
1
3 3
1
1
1
3 2
1
1
1
1
2 2
1
1
2 2
1
1 1
1
1 2 2 1 2
1
1 0 0 0 0 3 8 2 0 1 2 1
NIEU OOIE PATY RIJS RODE ROSK SCHE SINT SPOR TORT TORT D VALE ZIEK
1
2 1 1 1 1 3
2 1 1
11 1 1 1
1
3 5 2 2 4 8,5 2 3 0 0 0 0 5 13 6 6,6 7 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 6 6 16 1 1 0 0 1 1 2 3 7
4 8 5 2 0 0 6 11 2 1 1
6 1 7 3 0 0 1 1
4 1 5 2 0 0 1 2
10 4 21 2 0 0 1 6 4 6 1 2 1 1
AANN ACHI BERO BIJL BRAN DENY DENY B HERD KORT KRIJ LEDE LEOB LIER LUST NEKK
84
Bijlage 5: kruistabel abundanties en chaoschatting voor de maand juli
S observed
S chao aantal individuen Stelis punctulatissima Panurgus calcaratus Nomada flavoguttata Megachile ericetorum
1
Megachile centuncularis
1
Lasioglossum sexstrigatum Lasioglossum nitidulum Lasioglossum morio Lasioglossum minutissimum Lasioglossum leucozonium Lasioglossum calceatum Hylaeus hyalinatus Heriades truncorum Dasypoda hirtipes Bombus terrestris Bombus pascuorum Bombus hypnorum Andrena sp.
1
3 3
1
1
1
3 2
1
1
1
1
2 2
1
1
2 2
1
1 1
1
1 2 2 1 2
1
1 0 0 0 0 3 8 2 0 1 2 1
NIEU OOIE PATY RIJS RODE ROSK SCHE SINT SPOR TORT TORT D VALE ZIEK
1
2 1 1 1 1 3
2 1 1
11 1 1 1
1
3 5 2 2 4 8,5 2 3 0 0 0 0 5 13 6 6,6 7 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 6 6 16 1 1 0 0 1 1 2 3 7
4 8 5 2 0 0 6 11 2 1 1
6 1 7 3 0 0 1 1
4 1 5 2 0 0 1 2
10 4 21 2 0 0 1 6 4 6 1 2 1 1
AANN ACHI BERO BIJL BRAN DENY DENY B HERD KORT KRIJ LEDE LEOB LIER LUST NEKK
85
Bijlage 6: kruistabel abundanties en chaoschatting voor de maand augustus
1 2 1
1
1
1
1 6
1
1
1
3
1
1
1
1 1
1
2 3
4
S chao
3 1
10 0 25 1 0 0 1 7 1 1 3 0 4 7 5 0 2 0 0 1 6 8 0 0 0
S observed
1 4
Aantal individuen
Lasioglossum nitidulum
13 10 1
Panurgus calcaratus
Lasioglossum morio Lasioglossum minutissimum
Megachile willughbiella
Lasioglossum leucozonium
Lasioglossum calceatum
Lasioglossum albipes
1
Hylaeus hyalinatus
1
Heriades truncorum
6
Dasypoda hirtipes
2
Colletes daviesanus
1
Bombus terrestris
1
Bombus pascuorum AANN ACHI BERO BIJL DENY DENYB EEND KORT KRIJ KRIJS LEDE LIER LUST MAGE NEKK OOIE POEL RIJS RODE ROSK SCHE SPOR TORT TORTD
4 6,00 0 0,00 4 5,00 1 1,00 0 0,00 0 0,00 1 1,00 2 2,00 1 1,00 1 1,00 2 2,50 0 0,00 4 10,00 2 2,00 3 4,00 0 0,00 2 3,00 0 0,00 0 0,00 5 13,00 3 3,00 0 0,00 0 0,00 0 0,00
86
Bijlage7: kruistabel abundanties en chaoschatting voor de maand september
1 1
0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 2 2 0 2 0 1 1 1 1 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 10 11 1
0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1
S chao
1
S observed
1
aantal individuen
1
Lasioglossum nitidulum
2
Lasioglossum morio
2
Lasioglossum leucozonium
1
Lasioglossum calceatum
Hylaeus hyalinatus
Heriades truncorum
Bombus pascuorum AANN ACHI BERO BIJL BRAN DENY DENYB EEND EENDD HERD KORT KRIJ LEDE LEOB LIER LUST MAGE MEUL NEKK NIEU OOIE PATY PIET POEL RIJS RODE ROSK SCHE SINT SPOR
0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,00 1,00 0,00 1,00 0,00 1,00 1,00 3,00 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,00 0,00 2,00 1,00 87
S observed
S chao
aantal individuen Lasioglossum nitidulum Lasioglossum morio Lasioglossum leucozonium Lasioglossum calceatum Hylaeus hyalinatus Heriades truncorum Bombus pascuorum
1
2 2 0 0
2,50 2,50 0,00 0,00 3 3 0 0 2 1 2 TORT VALE ZIEK ZWAR
88
Bijlage 8: : kruistabel chaoschattingen voor de gastheerbijen en hun parasieten en het aantal geparasiteerde cellen
Locatie$ AAND AANN ACHI ALBE BERO BIJL BRAN DENY DENYB DIST DUIF EEND EENDD HERD KARP KORT KRIJ KRIJS LEDE LEOB LIER LUST MAGE MEUL NEKK NIEU NIEUP OOIE PATY PIET POEL RIJS RODE ROSK SCHE SINT SPOR TEXT
Shost 2 0 0 0 1 1 2 3 2 3 1 0 0 0 0 2,5 2 4 1 0 1 5 0 4 2 0 2,5 0 1 0 1 1 0 2,5 2 1 1 5
Spar 3 0 0 0 0 0 0 3 1 3 1 0 0 0 0 0 4 1 0 0 3 3,5 0 4 2 0 1 0 0 0 0 1 0 1 2 1 0 2
Ntot 73 0 0 0 2 2 34 48 8 62 11 0 0 0 0 6 356 14 3 0 19 106 0 32 40 0 7 0 3 0 2 8 0 13 14 19 4 67
Npar 17 0 0 0 0 0 0 26 2 9 2 0 0 0 0 0 39 1 0 0 5 25 0 6 5 0 4 0 0 0 0 2 0 2 4 3,5 0 10,5
Nant 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ncac 6 0 0 0 0 0 0 2 0 3,5 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 4 23 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 3,5 0 8,5
Nmeg 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nmel 8,5 0 0 0 0 0 0 6 0 4 2 0 0 0 0 0 5 0 0 0 1 1,5 0 1 3 0 4 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2
Nmont 2,5 0 0 0 0 0 0 18 0 1,5 0 0 0 0 0 0 11 1 0 0 0 0,5 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 89
TORT Locatie$ TORTD TWAA VALE ZIEK ZWAR
1 Shost 3 0 9,5 3 1
3 Spar 2 0 2 1 0
5 Ntot 34 0 56 6 8
2 Npar 6 0 9 1 0
0 Nant 0 0 0 1 0
0 Ncac 4 0 0 0 0
0 Nmeg 0 0 0 0 0
1 Nmel 2 0 2 0 0
1 Nmont 0 0 7 0 0
90
