BAB 3 ANALISIS DAN SIMULASI MODEL HODGKIN-HUXLEY
3.1
Analisis Dinamika Model Hodgkin Huxley
Persamaan Hodgkin-Huxley berisi empat persamaan ODE terkopel dengan derajat nonlinear yang tinggi dan sangat sulit untuk dicari pemecahan secara matematikanya bahkan dengan menggunakan komputasi sekalipun. Tetapi meski tidak dapat dicari solusi secara eksaknya, dari persamaan tersebut disertai dengan parameter hasil eksperimen kita dapat mengambil banyak informasi mengenai perilaku eksitasi dan osilasi yang terjadi pada membran axon sel syaraf melalui grafik Dinamika potensial aksi dan variabel m, n, dan h.
3.1.1
Kasus Arus Stimulus I = 0
Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan memasukan nilai-nilai parameter (10) dapat diperoleh grafik hubungan tiga variabel m, n dan h serta grafik Dinamika potensial aksi ketika tidak ada pemberian arus (impuls) eksternal .
(a) (b) Gambar 3. Sistem Dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I = 0 ; (a) potensial aksi saat t = 5 ms, (b) Dinamika variabel m, h dan n saat t = 5 ms
15
Gambar 3 (a) menunjukan mekanisme potensial aksi yanng terdiri dari tiga tahapan, yang terdiri dari tahap pertama fase naik (Depolarization) yaitu peningkatan potensial yang tajam dan bernilai positif dalam gambar terlihat potensial maksimum pada 35-38 mV. tahap kedua fase jatuh (hyper-polarization) yaitu fase mengiringi fase naik yang cepat, terjadi penurunan drastis pada potensial membran yang akhirnya melampaui potensial istirahat hingga mencapai 75 mV. Fase ketiga adalah fase balik yaitu Potensial membran berangsur-angsur kembali ke nilai istirahat pada potensial sekitar 65-70 mV. Jika tidak ada arus eksternal yang mempengaruhi maka potensial membran akan konstan stabil pada kondisi istirahat yang terlihat dalam gambar 3 (a). Sedangkan gambar 3 (b) menggambarkan Dinamika antara variabel m, h dan n. Dari grafik terlihat bahwa variabel m merupakan variabel yang meningkat dan berubah paling cepat, dimana variabel m memiliki peranan fase pertama dari potensial aksi yaitu terjadinya depolarisasi, jika m adalah peluang membukanya tiga subunit saluran ion sodium (Na+) maka meningkatnya m menyebabkan terbukanya subunit saluran sodium dan membran menjadi berlimpah ion sodium (Na+) sehingga meningkatkan potensial aksi (Depolarization). Setelah variabel m meningkat kemudia diikuti dengan meningkatnya variabel n dengan perubahan yang lebih lambat. Variabel n memiliki peranan pada fase kedua potensial aksi yakni fase jatuh (hyper-polarization) karena jika variabel n adalah peluang membukanya empat subunit saluran ion potassium maka dengan meningkatnya variabel n menyebabkan banyak ion potassium yang keluar dari membran dan potensial membran menjadi turun sedangkan penurunan variabel n berarti peluang menutupnya saluran potassium sehingga potensial membran kembali pada fase istirahat. Sedangkan variabel h merupakan variabel yang paling lambat berubah, jika variabel h merupakan peluang menutupnya saluran sodium maka dengan meningkatnya h menyebabkan saluran sodium tertutup dan penurunan tegangan berlangsung sampai melebihi batas potensial istirahat. Potensial membran akan tetap stabil asimtotik pada fase istirahat jika tidak ada arus eksternal yang diberikan seperti yang ditunjukkan pada gambar 3.
16 3.1.2
Kasus Arus Stimulus I > 0
Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan memasukan nilai-nilai parameter (10) dapat diperoleh grafik hubungan tiga variabel m, n dan h serta grafik Dinamika potensial aksi ketika diberi arus (impuls) eksternal. Pada kasus arus eksternal diberikan sebesar 7 mA maka potensial aksi akan mengalami osilasi secara periodik. Begitupun dengan Dinamika variabel m, h dan n akan berosilasi secara periodik. Jika kita naikan terus arus eksternalnya maka frekuensi osilasi dari potensial aksi akan semakin besar. Pada gambar 5 dapat dilihat grafik osilasi potensial aksi dan Dinamika variabel m, h dan n pada kasus arus eksternal yang diberikan sebesar 15 mA.
(a)
(b)
(c) (d) Gambar 4. Sistem Dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I > 0 ; (a) potensial aksi (mV) saat t = 100 ms saat diberi stimulus I = 7 mA, (b) Dinamika variabel m, h dan n saat t = 100 ms I = 7 mA, (c) potensial aksi (mV) saat t = 100 ms diberi stimulus I = 15 mA, (d) Dinamika variabel m, h dan n saat t = 100 ms diberi stimulus I = 15 mA
17
(a)
(b)
Gambar 5. Sistem Dinamika membran model Hodgkin-Huxley saat I =15 mA ; (a) grafik hubungan antara potensial aksi (mV) dan variable n, (b) grafik 3D hubungan antara V, n dan t
Dari grafik pada gambar 4 (c) terlihat jelas bahwa frekuensi osilasi dari potensial membran akan semakin bertambah seiring dengan bertambah besarnya arus eksternal yang diberikan , hal ini dapat terlihat jika kita membandingkan gambar 4 (a) dengan gambar 4(c). konsekuensi yang sama pun berlaku pada Dinamika variabel m, h dan n. Dalam gambar 4 (a) dan 4 (c) juga terlihat bahwa potensial maksimum sekitar 35 mV sedangkan potensial terendah sekitar – 70 mV. Gambar 5 (a) dan 5 (b) menggambarkan grafik ruang fase dari potensial aksi terhadap variabel n. Pada grafik terlihat ruang fase tersebut membentuk sebuah trayektori “stable limit cycle” disekitar titik yang ditunjukkan tanda panah. Titik tersebut sebenarnya merupakan titik kritis (steady state) dimana semua vektor dari kondisi awal akan mengelilinginya dan pada titik tersebut juga dimungkinkan merupakan titik tejadinya bifurkasi dari satu keadaan ke keadaan yang lain. Secara lebih lengkap titik kritis tersebut akan dibahas pada model Fitzhugh-Nagumo.
3.2
Simulasi Pengaruh Suhu pada Potensial Aksi Model Hodgkin-Huxley
Dengan memasukan faktor koreksi suhu pada persamaan Hodgkin-Huxley, untuk arus stimulasi I = 0 dan mensubstitusikan suhu yang divarisikan diperoleh grafik pengaruh suhu terhadap potensial aksi sebagai berikut:
18
Gambar 6. Sistem Dinamika model Hodgkin-Huxley dengan variasi suhu 6.30C, 18.50C, 250C, dan 320C
Dalam gambar 6. memperlihatkan semakin besar suhu yang diberikan maka terjadinya potensial aksi semakin cepat (Depolarization) karena gerakan ion sodium semakin cepat dengan meningkatnya suhu sesuai dengan teori yang mendasarinya (Fitzhugh R 1966; Kuang S 2008).
3.3
Metode Numerik Penentuan Kecepatan Propagasi Potensial Aksi
Dengan sedikit manipulasi matematika persamaan (21) yang merupakan persamaan diferensial orde dua dapat diubah menjadi persamaan diferensial biasa berode satu (Scott AC 2002; Muratov CB 2008), melalui pemisalan sebagai berikut : dv w dt
(23)
dw 2 2 Cm (w ( g K n 4 (v vK ) g Na m3h(v vNa ) g l (v vL )) / Cm ) (24) dt a i dn n ( v )(1 n) n ( v ) n dt
(9a)
dm m (v )(1 m ) m ( v) m dt
(9b)
dh h ( v )(1 h) h ( v ) h dt
(9c)
19
Sekarang persamaan (21) telah diubah menjadi persamaan diferensial biasa berode satu yang terkopel sehingga terdapat lima variabel (v, w, n, m, h) yang merupakan fungsi waktu. Dengan teknik trial and error akan dihitung besarnya kecepatan propagasi potensial aksi pada axon gurita, sebagai berikut :
Gambar 7. Propagasi Potensial aksi pada saat K = 10470
Dengan memasukan data tentang akson tak bermyelin dengan a = 0.0238 cm, 1 / 35.4(.cm) 1 , C m 1F / cm 2 diperoleh kecepatan propagasi ( persamaan 22) potensial aksi sebesar 18.80 m/s pada suhu 6.30C ketika tidak ada arus stimulus eksternal. Sedangkan ketika diberikan stimulus arus eksternal maka tentunya kecepatan propagasinya akan semakin besar karena frekuensi osilasinya bertambah besar, hasil ini terdapat kesesuaian dengan penelitian sebelumnya (Muratov CB 2008).
