Az emlősök (Mammalia) Linné, 1758 Az emlősök (Mammalia) a gerinchúrosok törzsén (Chordata) belül a gerincesek altörzsének (Vertebrata) egyik osztályát alkotják. Közös jellemzőjük, hogy a nőstények az újszülötteket erre a célra módosult mirigyeik, a tejmirigyek váladékával, tejjel táplálják. A legtöbb emlősnél a tejmirigyek emlőkhöz csatlakoznak, ám a tojásrakó emlősöknek nincsenek emlőik, hanem a tejmirigyek egy hosszanti bőrredőbe nyílnak. Az emlősökre általánosan jellemző a fejlett hőszabályozás, a homoiothermia, vagyis a közel állandó testhőmérséklet, a hőszigetelést szolgáló szőrzet (ez azonban részben hiányozhat is), zárt kamrasövénnyel két tökéletesen elválasztott szívfélre, és ezen belül négy rekeszre tagolt szív, a sejtmag nélküli vörösvértestek, az úgynevezett másodlagos állkapocs-ízesülés, a három hallócsontocska, a fogmederben ülő fogakból álló, úgynevezett thecodont fogazat (a fogak egyes fajoknál visszafejlődhetnek), valamint a fejlett idegrendszer. A fenti közös bélyegek ellenére az emlősök osztályán belül igen nagyfokú sokféleség jellemző, mind evolúciós, mind ökológiai értelemben. Az emlősök között egyaránt akadnak talajlakó, fán élő, siklórepülő, aktív repülő, ásó, sőt vízi életmódot folytató formák is. Rendkívüli sokféleség jellemzi mozgásukat, táplálkozásukat, napszakos aktivitásukat és viselkedésüket is.
Az emlősök rendszerezése A ma élő emlősök ugyan három fő fejlődési irányt képviselnek (tojásrakók, erszényesek, méhlepényesek), ám ezek közül az erszényesek és a méhlepényesek közelebb állnak egymáshoz, mint a tojásrakókhoz. Ezért az emlősök osztályát a korszerű rendszertanok 2 alosztályra, tojásrakó emlősökre (Prototheria) és elevenszülő emlősökre (Theria) osztják, és ez utóbbin belül különítik el az erszényeseket, illetve a méhlepényeseket.
Korszerű rendszerezés A ma ismert mintegy 5500 jelenkori, azaz recens emlősfajt a legkorszerűbb, széles körben elfogadott rendszertanok 30 rendbe sorolják az alábbiak szerint (taxonómiai sorrendben):
Emlősök (Mammalia) osztálya – Linnaeus, 1758 Tojásrakó emlősök (Prototheria) alosztálya – Gill, 1872 Kloákások (Monotremata) – Bonaparte, 1837 Elevenszülő emlősök (Theria) alosztálya – Parker & Haswell, 1897 Erszényesek (Marsupialia) alosztályága – Illiger, 1811 (=Metatheria Huxley, 1880) Oposszumalakúak (Didelphimorphia) – Gill, 1872 Cickányoposszum-alakúak (Paucituberculata) – Ameghino, 1894 Törpeoposszum-alakúak (Microbiotheria) – Ameghino, 1889 Erszényes ragadozók (Dasyuromorphia) – Gill, 1872 Bandikutalakúak (Peramelemorphia) – Kirsch, 1968 Erszényesvakond-alakúak (Notoryctemorphia) – Kirsch, 1977
Diprotodontia – Owen, 1866 Méhlepényesek (Eutheria) alosztályága – Huxley, 1880 (=Placentalia Owen, 1837) Afrotheria öregrend – Stanhope et al., 1998 Elefántcickány-alakúak (Macroscelidea) – Butler, 1956 Afrosoricida – Stanhope, 1998 Csövesfogúak (Tubulidentata) – Huxley, 1872 Előpatások (Hyracoidea) – Huxley, 1869 Tengeritehenek (Sirenia) – Illiger, 1811 Ormányosok (Proboscidea) – Illiger, 1811 Bibymalagasia[1] – MacPhee, 1994 Vendégízületesek (Xenarthra) öregrendje – Cope, 1889 Szőrös vendégízületesek (Pilosa) – Flower, 1883 Páncélos vendégízületesek (Cingulata) – Illiger, 1811 Euarchontoglires vagy Supraprimates öregrend Mókuscickányok (Scandentia) – Wagner, 1855 Bőrszárnyúak (Dermoptera) – Illiger, 1811 Főemlősök (Primates) – Linneaues, 1758 Nyúlalakúak (Lagomorpha) – Brandt, 1855 Rágcsálók (Rodentia) – Bowdich, 1821 Laurasiatheria öregrend – Waddell et al., 1999 Sünalakúak (Erinaceomorpha) – Gregory, 1910 Cickányalakúak (Soricomorpha) – Gregory, 1910 Denevérek (Chiroptera) – Blumenbach, 1779 Cetek (Cetacea) – Brisson, 1762 Párosujjú patások (Artiodactyla) – Owen, 1848 Páratlanujjú patások (Perissodactyla) – Owen, 1848 Tobzoskák (Pholidota) – Weber, 1904 Ragadozók (Carnivora) – Bowdich, 1821
Eltérések a rendszertanban Az állatrendszertan sajátosságaiból adódóan a fentitől eltérő rendszertanokkal is találkozhatunk. Az eltérések oka rendszerint a következő lehet:
Vita a rendszerezésben – Az egyes csoportok közötti rokonság bizonyos esetekben vitatott lehet. Egyes rendszerezők például az úszólábúak csoportját (Pinnipedia) önálló rendként, mások viszont a ragadozók rendjének egyik alrendjeként különítik el. Másfajta rendszertani megközelítés – A "molekuláris törzsfákat" biokémiai alapon, például a DNS bázissorrend hasonlóságai alapján készítik, és nem veszik figyelembe az őslénytan, vagy az összehasonlító anatómia szempontjait. Emiatt az így kapott rendszer eltérhet a szokásostól. Fosszilis csoportokat is tartalmazó rendszerek – Az egyes élőlénycsoportokat az őslénytan mindig tágabban értelmezi, mint a zoológia, ráadásul az ilyen rendszerek időbeli dimenziójuk is van.
Elavult rendszertanok – A különféle élőlénycsoportok rokonsági viszonyaira vonatkozó ismeretek gyarapodásával a rendszertanok is változnak. Az emlősök esetében például elavultnak számít a vastagbőrűek (Pachydermata), vagy a foghíjasok (Edentata) csoportjának elkülönítése, vagy az erszényesek egyetlen rendbe történő besorolása.
Törzsfejlődés Az emlősök őseit az emlősszerű hüllők (Synapsida) csoportjában kell keresnünk. Ez a csoport már a hüllők törzsfejlődésének korai szakaszában elkülönült a többi hüllő fejlődési irányától. Magán a Synapsida csoporton belül is több fejlődési irány ismert, amelyek közül – az emlősök törzsfejlődése szempontjából – a Therapsida csoport a legfontosabb. Az emlősszerű jellegzetességek főként a fogazat, az állkapcsot alkotó csontok, az állkapocs ízesülése, a rágási mechanizmus, valamint a középfül csontjainak anatómiájában, és egyes "lágy bélyegekben" jelentkeztek.
Az első emlősök A legelső ismert emlősök a felső triászban, mintegy 204 millió évvel ezelőtt jelentek meg. Ezeket a korai ősemlősöket azonban csak töredékes csontleletek, főként koponya-, illetve fogmaradványok alapján ismerjük. Többségük apró termetű, valószínűleg éjjel aktív, ragadozó életmódot folytató állat lehetett, noha a földtörténeti középidőből ismertek növényevő emlősfajok is. Bár földrajzi elterjedésük igen széles volt, csak kevés ökológiai fülkét töltöttek be, hiszen ebben az időszakban a hüllők számítottak uralkodó életformának.
A főbb emlőscsoportok kialakulása Az emlősök főbb fejlődési irányai már a földtörténeti középidőben különváltak egymástól. E csoportok közül a kloákások, az erszényesek és a méhlepényesek a jelenkorig fennmaradtak, ám sok csoport (például Morganucodonta, Docodonta, Haramiyoidea, Tricodonta, Multituberculata, Pantotheria) kipusztult, és csak fosszilis leletek alapján ismert.
Adaptív szétterjedés a paleocéntől kezdve Tömeges fajpusztulással járó úgynevezett kréta–tercier kihalási esemény, amely a dinoszauruszok kipusztulását is okozta, természetesen az emlősök körében is éreztette hatását. Átmenetileg az emlősök sokfélesége is csökkent, mi több, egyes csoportjaik (például Tricodonta) épp ebben az időben tűntek el. Ugyanakkor a túlélő csoportok, így a kloákások, a Multitubercualta csoport, az erszényesek, valamint a méhlepényesek életlehetőségei számottevően növekedtek. Számos olyan ökológiai fülke ugyanis, amelyet korábban hüllők töltöttek be, a tömeges fajpusztulás következményeként megüresedett. Az
emlősöknek így lehetőségük maradt betölteni a megüresedett ökológiai fülkéket. Ez a lehetőség a paleocéntől kezdve az emlősök nagyarányú adaptív radiációját (szétterjedését) eredményezte, amelynek következtében mai változatosságuk és sokirányú alkalmazkodásuk kialakult. Az adaptív szétterjedés különösen a méhlepényes emlősökre volt jellemző, de egyes területeken (Dél-Amerika, és különösen Ausztrália) az erszényesek közében is számottevő adaptív szétterjedés és széles körű alkalmazkodás következett be. Nem beszélhetünk ugyanakkor adaptív szétterjedésről a kloákások esetében, noha mai képviselőik – ősi tulajdonságaik mellett – meglepően specializált élőlények. Hosszú ideig a Multituberculata csoport is sikeresnek bizonyult, ám az oligocén korai szakaszában végül mégiscsak kihalt ez az ősi emlőscsoport. Eltűnésük oka a fejlettebb méhlepényes emlősök, különösen a rájuk vadászó ragadozók, valamint a táplálékkonkurensként jelentkező rágcsálók térhódítása lehetett.
Felfedezés és megismerés Az emlősök fogalmának kialakulása Bár az emberiség kezdettől fogva ismerte az emlősöket, az emlősök fogalma azonban csak a 18. században született meg. Korábban a szárazföldi négylábú vadállatok fogalma helyettesítette az emlősökét. A két fogalom azonban mégsem tekinthető egyenértékűnek, mert szárazföldi négylábú vadállatok köre magától értetődően nem tartalmazhatta a denevéreket, amelyeket a madarak közé soroltak, és a ceteket, amelyeket a halak között tartottak számon (pedig tudták róluk, hogy utódaikat tejjel táplálják). Az emlősök fogalmát Linné alkotta meg. A Systema naturae korai kiadásaiban még „négylábúak” (Quadripedia) szerepeltek az emlősök helyett, a cetek pedig ekkor még a „szoptató halak” (Plagiuri) csoportjába voltak beosztva. A Systema naturae 1758-ban megjelent tizedik kiadásban viszont már emlősökről esik szó.
Jeles tudósok és kutatók Az emlősök megismeréséhez számos tudós és kutató járult hozzá. Első kutatójukként Arisztotelészt szokás emlegetni, de foglalkozott az emlősökkel az idősebb Plinius, a középkorban Albertus Magnus, a reneszánsz időkben pedig Conrad Gesner is. A 20. században az emlősök rendszerezése terén George Gaylord Simpson, utóbb pedig Malcolm McKenna és Colin P. Groves, az emlősök eredetének és törzsfejlődésének kutatásában Kenneth A. Kermack és Zofia Kielan-Jaworowska ért el kiemelkedő eredményeket. Az emlősök alkalmazkodásával, adaptív szétterjedésével kapcsolatban John F. Eisenberg folytatott jelentős kutatásokat. Az emlősökkel kapcsolatos nagy, összegző munkák szerzői közül Bernhard Grzimek és Ernest P. Walker említendő meg. Ebben a században már az emlősök viselkedésével kapcsolatban is számos felfedezés született. Ezek közül kiemelkedőek voltak George Schaller, Dian Fossey, Jane Goodall és Biruté
Galdikas, legújabban pedig Christophe Boesch és Hedwige Boesch főemlősökre vonatkozó megfigyelései. A magyar zoológusok közül főként Méhelÿ Lajos, Vásárhelyi István és Éhik Gyula, majd Anghi Csaba, utóbb pedig Topál György, Schmidt Egon és Csorba Gábor szerzett kiemelkedő érdemeket az emlősök kutatásában.
Az emlősök tudománya Az állattanon (zoológia) belül az emlősökkel foglalkozó tudományterületet emlőstannak (mammalógia) hívják. A emlőstanon belül, illetve a mellett beszélhetünk még a főemlősökkel foglalkozó primatológiáról, a kutyafélékkel foglalkozó kinológiáról, a ceteket kutató cetológiáról, illetve a lófélékkel foglalkozó hippológiáról is.
Elterjedés Az emlősöket mind földrajzi (geográfiai), mind állatföldrajzi (zoogeográfiai) értelemben széles körű elterjedés jellemzi. Képviselőik valamennyi kontinensen (kivéve az Antarktisz parttól távol eső területeit), illetve valamennyi tenger és óceán vizében megtalálhatók. A szárazföldeken 6100 méteres tengerszint feletti magasságig (vadjak), a vizekben 3200 méter mélységig (óriás ámbráscet) fordulnak elő. Az ember – javarészt technikai eszközök segítségével – esetenként kitágítja ezt az elterjedést, hiszen az alpinisták (legelsőként Edmund Hillary és Tenzing Norgay 1953-ban) a Föld legmagasabb pontját (8848 m), a „Trieste” batiszkáf utasai (elsőként Jaques Piccard és Don Walsh 1960-ban) pedig az óceánok legmélyebb árkát (10911 m) is felkeresték.
Az ember hatása az emlősök elterjedésére Az ember környezet-átalakító tevékenysége az emlősök elterjedését is megváltoztatta. Egyes emlősök (például tigris, jávai orrszarvú) elterjedési területe a korábbi töredékére csökkent, mások – az ember szándékos vagy önkéntelen segítségével – eredeti elterjedési területükön kívül új vidékeken is megjelentek (például vándorpatkány, elvadult kutyák, vízibivaly, vörös róka, házi macska, mosómedve, nyestkutya, dámvad, gímszarvas, muflon).
Veszélyeztetettség Az IUCN Vörös Lista 1093 emlősfajt sorol fel, vagyis minden ötödik emlős veszélyeztetett faj.
Testfelépítés és élettan A test általános felépítése Az emlősök – a madarakkal, hüllőkkel és kétéltűekkel együtt – az ún. négylábúak főosztályába (Tetrapoda) tartoznak. Ennek megfelelően az emlősök ősi alaptípusára a fejből (és nyakból), törzsből, valamint a törzshöz csatlakozó négy lábból és farokból álló test volt a jellemző. A kétéltűeknél és a hüllők többségénél a törzs két oldalán oldalra álló lábak figyelhetőek meg. Az emlősök törzsfejlődése során azonban – az állandó testhőmérséklet, illetve az intenzívebb anyagcsere kialakulásával – a lábak a törzs alá kerültek. Ez nagyobb sebesség elérését teszi lehetővé, még viszonylag nagy testű állatok esetében is. Ezzel együtt megváltozott a gerincoszlop hajlatainak iránya és a hozzá tartozó izomzat is: a test így mozgás közben nem jobbra-balra kígyózik, mint a hüllőknél, hanem előre-hátra mozog. Ezért az emlősök már nem kúsznak és másznak, hanem futni is képesek. Statikailag a szárazföldi négylábú emlősök testfelépítése egy híd szerkezetére emlékeztet. A törzs súlyát a gerincoszlop veszi fel, majd a medence- illetve vállövön keresztül továbbadja a mellső és hátsó végtagpárnak, amelyek a test alátámasztását szolgálják. A farok alaphelyzetben lefügg, azt tehát statikailag nem nehéz megtámasztani. Jóval bonyolultabb azonban a nagyobb emlősöknél sokszor igen súlyos, előreálló fej megtartása, hiszen ez statikailag olyan, mint egy olyan híd, amelynek csak az egyik végénél van pillérje. A fej megtartására tehát erős tarkószalag alakult ki, amely a nyakcsigolyák fölött helyezkedik el, és a koponya hátsó részét köti össze a hátcsigolyákkal. Egyes emlősöknél – az életmód függvényében – a farok visszafejlődött és elcsökevényesedett (például több majomfajnál és rágcsálónál), illetve csaknem teljesen eltűnt (például emberszabásúak), a ceteknél pedig farokúszóvá alakult át (ennek az úszónak azonban csak a tengelyében találhatók csontok, magát a vízszintes farokúszót porc merevíti).
Csontos váz Az emlősök testét belső, csontos váz szilárdítja. Ez a vázrendszer – más gerincesek belső vázával összehasonlítva – igen sok csontos, és aránylag kevés porcos elemet tartalmaz. A csontvázat alkotó csontok száma a különféle emlősfajoknál jelentősen eltérhet, de általában meghaladja a kétszázat, sok fajnál pedig a háromszázat is eléri.
A törzs csontjai A csontvázrendszer (systema sceleti) tengelyét a gerincoszlop (columna vertebralis) alkotja, amely egymáshoz sok tekintetben igen hasonló, páratlan csontokból, csigolyákból (vertebrae) áll. Elhelyezkedésük alapján a csigolyák lehetnek nyaki (vertebrae cervicales), háti (vertebrae thoracales), ágyéki (vertebrae lumbales) csigolyák, a keresztcsontot (os
sacrum) alkotó csigolyák, illetve farokcsigolyák (vertebrae caudales). A legtöbb gerincesnél meglehetősen változatos a nyakcsigolyák száma: a hüllőknél általában 3 és 9 közötti, a madaraknál – egyes hosszú nyakú fajok esetében – a 25-öt is elérheti. Az emlősöknél azonban szinte valamennyi fajra egységesen hét nyakcsigolya jellemző. Természetesen néhány kivétel itt is előfordul, a manátuszoknak és kétujjú lajhároknak ugyanis hat, a háromujjú lajhároknak pedig kilenc nyakcsigolyájuk van. Emellett egyes cetekre és néhány rágcsálóra jellemző, hogy a nyakcsigolyák közül több is összenő az egyedfejlődés során. A nyakcsigolyák közül kiemelkedő szerep jut az első (fejgyám, atlas), illetve a második (fejforgató, axis, epistropheus) nyakcsigolyának, mivel ezek teszik lehetővé a fej bizonyos mozgásait a nyakhoz képest. Ennek megfelelően e csigolyák alakja is eltér a többi nyakcsigolyáétól. A hátcsigolyák legfőbb jellegzetessége, hogy bordapárok kapcsolódnak hozzájuk. A legtöbb emlősnél a hátcsigolyák, és ezzel együtt a bordapárok száma 12 és 18 közötti, ráadásul kisebb eltérések még fajon belül, egyedi különbségek alapján is előfordulhatnak. Érdekesség, hogy a törzsfejlődés korábbi szakaszában eredetileg minden csigolyához tartoztak bordák, a nyaktól a farokig, mi több, a tojásrakó emlősöknek mind a mai napig vannak nyaki bordáik. A bordák (costae) közül az elülsők a szegycsonthoz (sternum) ízesülnek, ezért ezeket valódi, vagy sternalis bordáknak (costae sternales) nevezzük. A hátrébb található bordák, az ún. asternalis, vagy álbordák (costae asternales) csupán közvetve, szalagos összeköttetésen keresztül kapcsolódnak a szegycsonthoz. A gerincoszlop háti része, a bordapárok és a szegycsont, valamint a szalagos összeköttetések többé-kevésbé zárt mellkast képeznek a mellüreg körül. Ennek zártsága a különböző emlőscsoportoknál jelentősen eltérhet attól függően, hogy miként alakul a sternalis és az asternalis bordák aránya. Az elülső bordáknak a mellső végtag megtámasztásában, a hátulsóknak pedig a légzőmozgásokban is jelentős szerep jut. A szegycsont némely emlősöknél igen fejlett, a denevéreknél, ahol nagy tapadási felület kell a repülést szolgáló erőteljes izmoknak, még középső taréj is kialakul rajta. A ceteknél viszont apró csonttá fejlődött vissza. Különösen a nagy testű, nagy fejű, illetve hosszú nyakú emlősöknél figyelhető meg, hogy a hátcsigolyák tövisnyúlványa rendkívül fejlett. Ez különösen az elülső hátcsigolyákra, azok közül is a harmadikra vonatkozik. Ennek oka elsősorban az, hogy a nyakszirttől, illetve az elülső nyakcsigolyáktól eredő tarkószalag (ligamentum nuchae) a harmadik hátcsigolya tövisnyúlványán megtapadva terjed tovább egészen a keresztcsontig (ezen a részen már tövis fölötti szalag, ligamentum supraspinale a neve). A fejlett tövisnyúlványok tehát tapadási helyül szolgálnak, a tarkószalag – mint afféle függesztőlánc – így közvetíti a fej és a nyak súlyát a törzs felé. Az ágyékcsigolyák száma az emlősöknél 4 és 7 közötti. Mindkét oldalon fejlett harántnyúlvány (processus transversus) jellemzi őket, amelyet gyakran bordanyúlványként (processus costarii) is neveznek, mivel azok a magzati korban még felismerhető ágyéki bordák maradványai. Egyes emlősöknél előfordul, hogy az elülső egy-két ágyéki csigolyánál nyúlvány helyett különálló bordák figyelhetőek meg, ám ezek az izomzatban szabadon végződnek. Az ilyen bordákat repülő-, vagy lengőbordáknak (costae fluctuantes) nevezzük. A keresztcsigolyák, melyek száma 3 és 5 közötti, a legtöbb emlősben egységes keresztcsonttá nőttek össze. Ez a stabilitás szempontjából előnyös, mivel ez az a pont, ahol a gerincoszlop a törzs súlyának terhelését a medence csontjain át átadja a hátsó lábaknak. Mivel a farok hosszát az életmód jelentősen befolyásolja, az emlősöknél a farokcsigolyák száma a legváltozatosabb. Egyes emlősöknél, például a gibbonoknál teljesen hiányoznak
(ami nagy szó, hiszen még az embernek is van 3-4 farokcsigolyából kialakult farokcsontja), a hosszúfarkú tobzoska farka azonban 46-47 csigolyából áll. A farokcsigolyák alakjukat tekintve általában egyszerűek, ez alól a különleges fogófarokkal (például egyes majmok), illetve támasztó farokkal (például kenguruk) rendelkező emlősöknél találunk kivételt.
A végtagok csontjai A végtagok közül az elülső csontjait izmos és szalagos, a hátulsóét pedig ízületes összeköttetés fűzi a törzs csontjaihoz. Az elülső és a hátulsó végtag csontos váza eredendően azonos séma szerint épül fel. A szabad végtag mindkét esetben övvel (cingulum) kapcsolódik a törzs csontjaihoz, felső részét (stylopodium) egyetlen, középső részét (zeugopodium) két csont alkotja. Alsó része (autopodium) eredendően öt ujjra oszlik, ám egyes ujjak redukálódhattak a törzsfejlődés során. Az elülső végtaghoz tartozó csontos öv a vállöv (cingulum membri thoracici), amely az emlősök törzsfejlődése során jelentős mértékben leegyszerűsödött. A vállöv ugyanis eredetileg valóban övszerű, számos csontból álló képződmény volt, ilyet találunk ma is a többi gerincesnél. Az emlősök vállöve eredetileg három pár csontból, a lapockából (scapula), a kulcscsontból (clavicula), és a hollócsőrcsontból (os coracoideum) állt. A legtöbb emlősnél azonban csak a lapocka található meg. Bár az ember aránylag fejlett kulcscsonttal rendelkezik, az emlősök többségénél a kulcscsont csökevényes, az elefántoknál, a ceteknél, számos patásnál, és egyes ragadozóknál lényegében hiányzik, vagy csak nyomokban (például mint a fejbiccentő izom inas beirata) van jelen. A hollócsőrcsont teljesen eltűnt, illetve a lapockával összenőve egy apró nyúlvány (processus coracoideus) formájában van jelen. A tojásrakó emlősök itt is kivételt jelentenek, amennyiben rendkívül ősi, sok tekintetben a hüllőkére emlékeztető vállövük van. A lapocka, és a kulcscsont mellett köztes kulcscsont (interclavicula), illetve két elemből (procoracoid, metacoracoid) álló hollócsőrcsontjuk van. Hasonlóan ősi felépítésű vállöv jellemző az erszényesek újszülöttjeire, ez azonban az egyedfejlődés során felszívódik, illetve átalakul a felnőtt állatoknál megfigyelhető egyszerűbb vállövvé. A lapockához ízesül az elülső szabad végtag felső része, a karcsont (humerus), amelyet felkarcsontnak is szoktak nevezni. Az orsócsont (radius) és a könyökcsont (vagy singcsont, ulna) az elülső szabad végtag középső részének felel meg. Egyes emlősöknél a könyökcsont hozzánőtt az orsócsonthoz, esetleg csak a könyökcsont felső része különül el valamennyire. Az elülső lábvég felső részében több (alapesetben kilenc) apró csont (ossa carpi) alkotja az elülső lábtőt (carpus), amely az emlősök ősi alaptípusánál öt egymás mellett elhelyezkedő elülső lábközépcsontból (ossa metacarpalia) álló elülső lábközépben (metacarpus) folytatódik, végül pedig ujjpercekből (ossa digitorum manus) álló ujjakban (digiti) végződik. Az egyes ujjak általában három ujjpercből állnak, az ujjak vége felé haladva az első (phalanx proximalis), a második (phalanx medialis), illetve a harmadik ujjperccsontból (phalanx distalis). Ez alól alapesetben csak az első ujj, a hüvelykujj képez kivételt, itt ugyanis a második ujjperccsont hiányzik. Az életmód természetesen nagyban befolyásolja az ujjak számát és alakját. A főemlősökre az ősi ötujjú alaptípusnak megfelelő mellső végtag jellemző, szembefordítható hüvelykujjal. A kúszóerszényesek és a koalák szintén ötujjú mellső végtaggal rendelkeznek, ám a hüvelyken kívül a második ujjat is szembe tudják fordítani a többivel. Számos emlősnél az ujjak részben elcsökevényesedtek és
visszafejlődtek. Számos párosujjú patásnál csak a harmadik és a negyedik ujj van jelen, esetleg a második és a negyedik ujjak fattyúujjakként. A páratlanujjú patások közül az orrszarvúaknál és a tapíroknál a második, harmadik és negyedik ujj maradt meg, a lóféléknél pedig a harmadik ujj kizárólagossága jellemző. A denevéreknél az elülső végtag csontjai – különösen az ujjpercek – rendkívüli mértékben meghosszabbodtak, hiszen a végtag bőrvitorlás szárnnyá alakult. A cetek uszonnyá alakult mellső végtagjaiban további ujjperccsontok alakultak ki. Amíg az emlősök vállöve jóval egyszerűbb, és kevésbé erőteljes, mint például a hüllőké, addig a medenceöv esetében éppen fordított a helyzet. Itt ugyanis több csont erőteljes csontos medenceövet (cingulum membri pelvini) lépez. Maga a medencecsont (os coxae) merev ízülettel kapcsolódik a gerincoszlophoz tartozó keresztcsonthoz, a jobb és bal medencecsontot pedig idővel elcsontosodó álízület fűzi egymáshoz. Maguk a medencecsontok lényegében három-három csontból állnak, a csípőcsontból (os ilium), a fancsontból (os pubis) és az ülőcsontból (os ischii). Emellett a tojásrakó emlősöknél, és az erszényesek többségénél ún. erszénycsont (epipubis) is kapcsolódik a csontos medenceövhöz. A medence jellegzetes vápájához (acetabulum) ízesül a combcsont (os femoris, femur), amely a térdkaláccsal (patella) kiegészült térdízületen át a szár csontjaiban, nevezetesen a sípcsontban (tibia) és a szárkapocsban (fibula) folytatódik. A hátulsó lábvég csontos vázának szerkezete sok tekintetben hasonló a mellsőéhez, ám ennek felső részében nem kilenc, hanem csak hét (esetleg kevesebb) csont (ossa tarsalis) alkotja a hátulsó lábtőt (tarsus). Az ősi, ötujjú végtagtípusnál a hátulsó lábakon is öt hátulsó lábközépcsont (ossa metatarsalia) alkotja a hátulsó lábközepet (metatarsus), és itt is háromhárom ujjperccel kell számolnunk minden ujj esetében, kivéve a hüvelyket, amely csak két ujjperccsontból áll. Sok emlősre ma is jellemző az ötujjú hátsó láb, egy fajoknál (néhány majomfaj és erszényes) a lábhüvelyk szembefordítható a többi ujjal. A patásoknál természetesen itt is egyes ujjak elcsökevényesedése, az ujjak számának csökkenése a jellemző, némelyik emlősnél (például cetek) pedig szinte teljesen eltűntek a hátsó végtagok.
A fej csontjai A fej csontos vázát a koponya (cranium) alkotja, amelyet többnyire két részre, agykoponyára (neurocranium) és arckoponyára (splanchnocranium) szokás osztani. Az agykoponya főbb részei közül a nyakszirtcsont (os occipitale), az ékcsont (os sphenoidale), a rostacsont (os ethmoidale) és fal közötti csont (os interparietale) páratlan, a falcsont (os parietale), a homlokcsont (os frontale) és a halántékcsont (os temporale) pedig páros csontok. Az arckoponyát alkotó csontok többsége páros, így kettő van az állcsontból (maxilla), az áll közötti csontból (os incisivum), az orrcsontból (os nasale), a könnycsontból (os lacrimale), a járomcsontból (os zygomaticum), a szájpadláscsontból (os palatinum), a röpcsontból (os pterygoideum), az állkapocscsontból (mandibula) és az orrkagylókból (conchae nasales), ám a nyelvcsontból (os hyoideum) és az ekecsontból (vomer) csak egyet-egyet találni a koponyában. Az emlősök különböző fejékei, illetve szarvszerű képleteinek alkotásában (orrszarv, agancs, csontkúp, villásszarv, tülök) az orrszarv kivételével a koponya csontjai is részt vesznek. Erre a legismertebb példa a tülkösszarvúak tülke, ahol a szaruanyagú tülök lényegében a homlokcsont csontos szarvnyúlványán (processus cornualis) nyugszik. A homlokcsonthoz kapcsolódik a szarvasok és rokonaik agancsának töve, a „rózsatő” is.
Ugyancsak a koponyán nyugszik a villásszarvú antilop egyedülálló fejéke, valamint a zsiráfok és a hím okapik fején látható csontkúp (ossiconus) is.
Források és jegyzetek Mammal Species of the World. Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (szerkesztők). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3. kiadás) (angolul) További források: wikipédia
