AZ EMLÕSÖK (MAMMALIA) Az emlôsök a legfejlettebb gerinces állatok. Testüket szôrzet fedi, kicsinyeiket emlôik váladékával táplálják. Bôrük mirigyekben gazdag, a szôrtakaró fejlett, vízi állatokban másodlagosan hiányozhat (pl. cetek, vízilovak), de ezek foetusaiban, illetve újszülöttjeiben mindig megtalálható. A bôrmirigyek közül a verejtékmirigyek jelenléte emlôsökre jellemzô, a tejmirigyek ezek módosult változatai. Az izomrendszer. A csoportnak itt említendô, különösebb általános jellegzetessége nincsen. Az emésztôkészülék. Az emlôsök fogmederben ülõ fogazata jól fejlett, differenciált. A törzsfejlôdés folyamán elôször itt jelenik meg a valódi különnemû, tehát többféle fogtípusból álló fogazat. Szájpadlásuk az orr- és a szájüreget teljesen elkülöníti, nyelvük mozgékony ”ízérzô” nyelv. Emésztôtraktusuk elô-, közép- és utóbélre tagolódik. Növényevôkben terjedelmes vakbél fejlôdik, amelyhez nyiroktüszôkben gazdag függelék, féregnyúlvány csatlakozhat. A cloacás emlôsökben, mint nevükbôl is látszik, a cloaca a felnôtt állatokban is megmarad, nem válik ketté, és így az emésztõkészülék és a húgyivarkészülék egyetlen nyílással torkollik a külvilágba. Az erszényesekben és a méhlepényesekben a cloaca ürege kettéválasztódik, külön végbél-, ill. urogenitalis nyílás fejlôdik. A légzôkészülék. Az emlôsök légzôkészülékében különösen a gége, illetve a tüdôk fejlettsége jellegzetes. A gégében a gyûrû- és a kannaporcok mellett önálló pajzsporc és gégefedô porc alakult ki, a hangképzés a gége szerkezeti adottságainak következtében igen fejlett lehet. A tüdôkben bonyolult hörgôrendszert találunk, a hörgõk végén, ugyancsak emlôsökre jellemzôen, tüdôhólyagocskák (alveolusok) vannak. A húgyivarkészülék. Az emlôsöknek utóveséjük van. A vizeletképzô és az ivarszervek közötti kapcsolat hímekben kiterjedtebb, mint nôstényekben. A legtöbb emlôsfajban fejlett párzószerveket és természetesen belsô megtermékenyítést találunk. Gyakori az ivari kétalakúság. A méhlepényes emlôsök (Placentalia) utódai a nôi ivarutak speciális részében, az anyaméhben fejlôdnek. A méhlepény (placenta) anya és magzata között teremt kapcsolatot, rajta keresztül bonyolódik le a magzati gázcsere, az anyagcsere, az egyes bomlástermékek leadása stb. Fontos szerepe van a fejlôdô kis állatok méhen belüli rögzítésében, valamint az immunrendszer távol tartsában (az embrióban apai gének is kifejeződnek, amelyeket az anyai immunrendszer idegenként ismer fel!) is. Az emlôsök testüregének jellemzô és speciális eleme az izmos rekesz (diaphragma), amely mint ismeretes, a mell- és a hasüreget választja el egymástól, és fontos légzôizom. A keringési rendszer. Szívük négyosztatú, két vérkörük teljesen elkülönült. Aortájuk a gerincoszlop bal oldalán húzódik. Nyirokrendszerükben jellegzetes a jól körülhatárolható és határozott alakú nyirokcsomók jelenléte. Az idegrendszer. Elsôsorban a telencephalon és a cerebellum fejlettsége szembetûnô, az elôbbiben rendszerint jól fejlett agykérget találunk. A hypothalamicus termoregulációs központok mûködése, a tojásrakó emlõsök kivételével, állandó testhômérsékletet biztosít számukra. Neuroendokrin rendszerük és érzékszerveik fejlettek, ez utóbbiak közül jellemzô a külsôfül kialakulása és a középfülben található három hallócsontocska. Szaglásuk többnyire igen fejlett, fontos szerepet játszik a párkeresésben, a szexuális funkciókban és természetesen a táplálékszerzésben is.
1
A laboratóriumi patkány (Rattus rattus) /a házimacska (Felis catus)/ A laboratóriumi patkány a világ egyik leggyakrabban használt kísérleti állata, mert könnyen hozzáférhetõ, relatíve rövid tenyészidejû, jól és könynyen tartható, szaporítható. Fertõzésekre kevéssé érzékeny, anatómiai, élettani, genetikai, biokémiai és molekuláris biológiai, farmakológiai adatok sokasága áll rendelkezésünkre vele kapcsolatban. A laboratóriumi patkánynak számos színváltozata létezik és került tenyésztésre. Vannak pigmentmentes, ún. albino fajták (fehér patkány), de színesek, különbözõ mintázatban pigmentáltak is ismertek. Az albino fajtákban az egész szervezetbõl, és így a szembõl is hiányzik a pigmentatio, ezért szemük a szervben keringõ vér színének áttûnése miatt vörös. A laboratóriumi patkányok 21—22 napos vemhesség után, fajtától függõen 8—12 utódnak adnak életet. A kicsik csukott szemhéjjal (”vakon”) és szõrtelenül jönnek a világra, magatehetetlenek, önálló életre nem képesek; fészeklakók.
Testfelépítésük külsõ jellemzõi A test megnyúlt, fõ testtájai: a fej (caput), a törzs (thorax) a farokkal (cauda) és a végtagok (extremitates). A testet bizonyos speciális helyektõl eltekintve sûrû szõrzet borítja. Vegyünk kezünkbe egy túlaltatott példányt és nézzük meg! A fej (caput) Az elõre kissé kihegyesedõ fejen a külsõ orrnyílások körül rózsaszín, receptorokban igen gazdag és finom, ritkás szõrzettel borított részt találunk, ez az ún. orrtükör. Alatta az ajakhasíték megléte mutatja, hogy ez a rész páros telepbõl nõtt össze. Ha felemeljük, felhúzzuk az ajkakat, kitûnnek az ívelt, erõteljes metszõfogak ( 158. ábra). Elülsõ felszínüket fényes, sárga színû zománc borítja, hátulsó, a szájüreg felõli felszínüket zománcréteg nem takarja, itt a fehér dentinállomány látható. Az állat száját tágra nyitva, húzzuk ki egy csipesszel a nyelvet! Dorsalis felszínén egyetlen nagy és kerek, ún. körülárkolt szemölcsöt találunk, mely az ízérzékelés fontos szerve. A pofák kétoldali bemetszésével a száj nyitása eredményesebb, így megnézhetjük az állat teljes fogazatát. A maxillában és a mandibulában a metszõfogakon kívül három õrlõfogat találunk egy-egy oldalon (155/A. és C. ábra). A szemfogak és a kisõrlõfogak nem fejlõdtek ki. Az állatok fogképlete (1003/1003) egy fél mandibulában és egy fél maxillában jelen lévõ fogak együttese. A számok balról jobbra a metszõfogak, a szemfog, a kis- és a nagyõrlõfogak számára utalnak. A pofán kétoldalt hosszú és az állat életében igen fontos szerepet betöltõ bajuszszõröket látunk. Ezek ún. sinus-szõrök, a szõrtüszõket véröblök veszik körül és igen érzékenyek, mi több, aktívan mozgathatók. A szemek kiemelkednek a fej síkjából, és mint említettük, albino fajtákban pirosak. A preparálás nélkül látható rész szinte teljes egészében a szaruhártyának felel meg. A szem többi részét, pl. a szeme fehérjét, a szemhéjak takarják. Csipesszel fogjuk meg a szemhéjakat és fordítsuk ki a szemgolyó felé esõ felszínüket! Ezt afelszínt erekben gazdag kötõhártya (conjunctiva) borítja. A rózsaszínû, inkább kisméretûnek mondható fülkagylók szõrzete ritkás és finom. A fülkagyló a külsõ hallójáratba vezet. A fej többi részét a testhez hasonlóan dús szõrzet borítja.
2
A törzs és a farok (thorax et cauda) A dús szõrzettel fedett törzshosszúkás, hengerded. Területén, két sorban, kevéssé szõrös emlõbimbókat találunk, ezek nõstényekben nagyobbak és feltûnõbbek, de hímekben is jelen vannak. A farok alatt, azt felemelve, keressük meg a végbélnyílást! Ha belõle székletbogyó áll ki,azt csipesszel fogjuk meg és húzzuk ki! Nõstényekben rögtön a végbélnyílás alatt találjuk a hüvely (vagina) nyílását, és annak ventralis elülsõ részén a csiklót (clitoris). A hüvely nyílása és a végbélnyílás között minimális a távolság, az õket elválasztó részt gátnak nevezik. Nõstényekben ez jellemzõen keskeny. Hímekben a végbélnyílás alatt feltûnõ a terjedelmes és kevéssé szõrös, rózsaszínû bõrrel fedett páros herezacskó (scrotum)és ettõl a fej felé esõ hímvesszõ (penis). A hímvesszõ végsõ része, a makk egy speciális bõrkettõzetben, a fitymában foglal helyet. Elõbbit csak akkor látjuk, ha a praeputiumot csipeszszel megfogjuk és a farok irányába hátrahúzzuk. A gát hosszúsága (az anus és a külsõ nemiszervek között mérhetõ, ún. anogenitalis távolság) hímekben sokkal nagyobb, mint nõstényekben. Ez a differencia ivaréretlen állatokban is fontos segítséget jelenthet a nemek meghatározásában. A farok hosszú és elkeskenyedõ, felülete pikkelyes és ritkásan szõrös. A végtagok (extremitates) A végtagokon nézzük meg a karmokat, az ujjpárnákat és azt, hogy a mellsô végtag ujjon járó, a hátulsó végtag talpon járó típusú! Ez azt jelenti, hogy az állat járásakor, ill. futásakor a mellsõ végtag az ujjakra, a hátulsó végtag pedig a lábtõcsontok, a lábközépcsontok és az ujjpercek által merevített talpra támaszkodik. A végtagoknak atalajt érintõ részén rugalmas kis párnácskák alakultak ki; az ujjon vagy talpon járó karaktert ezen talpgumók elhelyezkedése is jelzi. Az ujjak karmokban végzõdnek. Ezek kereszt és hossztengelyüknek megfelelõen is ívelt, ellenálló szaruképletek. Behúzni, vagy kimereszteni az állat nem tudja õket.
A bõr (integumentum commune) A laboratóriumi patkány — a továbbiakban egyszerûsítve az elnevezést: a patkány — bõrének három fõ rétege az elszarusodó felhám (epidermis), az irha (corium,ill. cutis) és a bõralja (subcutis). Az epidermis többrétegû, elszarusodó laphám, és nagy felületen érintkezik az irhával, táplálása innen történik (183/A. ábra). Az elszarusodás a mechanikai igénybevételnek legjobban kitett helyeken a legintenzívebb, így pl. az ún. talp- és ujjpárnák területén (185. ábra).
185. ábra. A végtagok distalis része és annak jellemzô képletei macskában. Bal oldalon a mellsô, jobb oldalon a hátulsó végtag ventralis felszínei a talppárnákkal. (CROUCH, 1969., könyvébõl.)
3
A bõrt sûrû szõrzet fedi. A szõrszálak vagy pigmentmentesek és ez esetben fehérek, vagy festéktartalmuknak megfelelõen színesek. A szôrzet már embrionálisan kialakul, majd végleges szôrzetre cserélôdik ki. Ez utóbbi vedlésekkel újul meg, és alkalmazkodik környezetéhez (nyári, ill. téli bunda). A szôrhöz kis szôrmerevítô simaizmok kapcsolódnak, melyek összehúzódásakor a szôr(zet) felborzolódik. A kis izmokat vegetatív idegrostok innerválják, a szôrzet felborzolása rendszerint az állat ingerültségének a jele. A bajuszt ún. sinus-szôrök alkotják (183/B. ábra). Szôrtüszôikben véröblöket találunk, bennük a vér nyomása, mennyisége az idegrendszer segítségével szabályozható. Ha a sinus vérrel telik meg, a receptorokban gazdag tüszôfal hozzányomódik a szôrszálhoz, amelynek legkisebb elmozdulása is érzékelhetôvé válik. Speciális, receptorokban és erekben igen gazdag az orrnyílások körüli terület, az ún. orrtükör (183/C. ábra) bõre, amely bõséges beidegzése révén fontos szerepet játszik a környezet megismerésében.
183. ábra. A házimacska bôrének szerkezete. A —a bôr rétegei, mirigyei, a szôrtüszôk és a szôrszál szerkezete; B —a sinusszôr tüszôje a véröblökkel, hosszmetszetben. (A — CROUCH, 1969., könyvébõl; B— a forrásmunka nem ismert.)
4
A bõr mirigyekben gazdag, ami az Amniota csoporton belül emlõs jellegzetesség. A mirigyek a hámréteg származékai. A verejtékmirigyek a verejték kiválasztással, és annak elpárolgása révén jelentôs szerepet játszanak a szervezet hôregulációjában. Általában a test meghatározott helyein csoportosulnak, így pl. patkányokban a talp és a fülkagylók területére koncentrálódnak. (Egerekben itt oly nagymérvû lehet az izzadás, hogy az állatok szinte ”tócsában” állnak.) A fölösleges hômennyiségtôl való megszabadulás másik fontos eszköze a lihegés. Az illatmirigyek módosult, rendszerint a szôrtüszôkbe nyíló verejtékmirigyek. Szerepük elsôsorban az állatok szexuális életében fontos. A faggyúmirigyek, kevés kivétellel, a szõrtüszõkbe nyílnak, váladékuk biztosítja a szõrszálak és a bõr vízhatlanságát és rugalmasságát. Az osztály nevét adó tejmirigyek módosult verejtékmirigyek, kivezetõcsöveik az emlõbimbók területén (156/B. ábra)nyílnak. Az emlômirigyek (184/B. ábra) rendszerint enyhén kidomborítják a bôrt, ez az emlôudvar, amelynek közepén kis, kiemelkedô emlôbimbót találunk. Az emlôt finom pehelyszôrzet borítja. Az általuk képzett tej, természetes körülmények között, az utódok táplálásában nélkülözhetetlen.
184. ábra. A házimacska emlôbimbója és tejmirigyei. A —az emlôbimbó hosszmetszete; B —fent inaktív, alul pedig tejet termelô, tehát aktív tejmirigyállomány a bôr felôl nézve, a bôr eltávolítása után. (CROUCH, 1969., könyvébõl.)
Az irha (corium) kötôszövetes rétegében számos idegvégzôdés és vénás, illetve artériás érfonadék található. Az elôbbiek fontos szerepet játszanak a bôrérzékelésben, az utóbbiak a rajtuk átáramló vér mennyiségének és eloszlásának szabályozásával a szervezet hôszabályozásának fontos eszközei (183/A. ábra). A bõralja (subcutis) zsíros kötôszövet, amely többé-kevésbé egységes réteg. A mechanikai igénybevételnek erôsebben kitett helyeken szabályos zsírpárnák képzôdnek benne. Ezek állományát kötõszövetes tok határolja. A bõr a test különbözõ területein eltérõen tapad az alatta lévõ izmokhoz vagy vázelemekhez. A talp területén ez a kapcsolat igen feszes, de pl. a hasat fedõ bõr viszonylag könnyedén elmozdítható; ráncba szedhetõ vagy a bõr felületével párhuzamos irányban elcsúsztatható. A koponya területén ugyancsak feszesen tapad a bõr a csontokat fedõ kötõszövetes lemezekhez. Mielõtt megkezdjük a boncolást, célszerû megismerkednünk az állat vázrendszerével. Ha ezt megtettük, a még bontatlan tetemen is számos csontot ki tudunk tapintani a bõrön keresztül.
5
A vázrendszer (systema sceleti) A patkány vázrendszere az emlõsökre jellegzetes séma szerint szervezõdik. Fõ részei a tengelyváz (a koponya, a gerincoszlop a mellkassal), továbbá a végtagok függesztõövei és az ún. szabad végtagok váza (154. ábra).
154. ábra. A laboratóriumi patkány csontváza lateralis nézetben. (MOLNÁR rajza.)
A koponya (cranium) A koponya a fej csontos váza, mely arc- és agykoponyára tagolódik. A patkányokra/egérfélékre jellemzõ domináns bélyegek a következõk: a koponya megnyúlt, az orrtájék fejlett és ugyancsak megnyúlt, a koponyatetõ lapos, domborulata minimális, relatíve keskeny, a járomívek fejlettek, az állkapocs viszonylag rövid. A mandibulában, illetve a maxillában ívelt metszõfogak (dentes incisivi) ülnek. A patkányokban nem alakul ki szemfog (dens caninus) és nem fejlõdnek ki a kisõrlõfogak (dentes praemolares) sem. Az így kialakult üres területet követõen három tarajos felszínû nagyõrlõfog (dentes molares) következik. A foramen magnum acondylus occipitalisokkal együtt caudalis irányba néz. Az alábbiakban a koponya lateralis, dorsalis és ventralis nézetében mutatjuk be felépítését, kitérve az agy- és az arckoponya összetevõire (155. ábra). Ennek az ábrának a részeire csak akkor utalunk, ha bizonyos csontok elsõsorban az A., B. vagy a C.ábrán kereshetõk fel. Az agykoponya (neurocranium) A nyakszirti régió nem emlõs gerincesekben még több csontból állt — emlõsökben ezek összenövésével alakult ki a nyakszirtcsont (os occipitale), amely az öreglyukat (foramen magnumot) veszi körül. Állományából emelkedik ki az atlashoz ízesülõ két nyakszirti bütyök is. A hallótájékban a ”halántékcsont” (os temporale) bizonyos mértékben önálló elemek együttese. Legnagyobb közülük a koponya oldalfalának képzésében részt vevõ pikkelycsonti rész (squamosum). Ventralis felszínén ez hordozza az állkapocs-ízületi vápát, ahová az állkapocs csatlakozik. Része még az os temporalénak a ventralis és lateralis nézetben feltûnõ dobhólyag,
6
mely a szomszédságában lévõ és a középfül üregét határoló dobüregi részszel együtt a hallásérzékelésben játszik szerepet. A jelentõs méretû külsõ hallónyílás a dobhólyag lateralis részén figyelhetõ meg. A koponyaalap és a szemgödri tájék felépítésében vesz részt az ”ékcsont” (os sphenoideum), amely ebben a fajban is több részbõl áll — így neve kissé félrevezetõ, hiszen nem teljes körû az az alacsonyabbrendû gerincesekben még teljesen különálló csontok összenövése. Emberben valóban egységes, varratok nélküli elem; innét származik neve. Az ékcsont összetevõi hol varratokkal, hol porcosan kapcsolódnak össze. A koponyaalapon két, egymás elõtt fekvő csont helyezkedik el; az orrtájék felé esõ belsõ, koponyaűri felszínén egy gödörben (töröknyereg) rögzül a hypofízis. A tájék további két csontja a szemgödör (orbita) alkotásában vesz részt (155/A. és C. ábra). A szaglótájék csontja az elölnézetben T alakú rostacsont (os ethmoideum). Függõleges lemeze az orrüreget kettéosztó orrsövényt hozza létre, vízszintes lemeze pedig a koponyaöreg elülsõalsó részét határolja. E lemez (rostalemez) lyuggatott: itt lépnek át az orrüregbõl a koponya üregébe a szaglósejtek axonkötegei. A koponyatetõ csontjai a következõk: A köztes falcsont páratlan, széles és lapos, a nyakszírtcsonttal szomszédos. A páros falcsont (os parietale) az os interparietale elõtt foglal helyet. Az os interparietale és a parietalék között alakult ki a lambdavarrat (sutura lambdoidea), a jobb és a bal parietale között pedig a nyílvarrat (sutura sagittalis). A homlokcsont (os frontale) állatokban ugyancsak páros; az os parietaléval együtt ez a csont alkotja a koponyatetõ legnagyobb részét. A homlokcsontok és a falcsontok között látható a koronavarrat (sutura coronalis). Az arckoponya (viscerocranium) Az orrcsont (os nasale) alkotja az arckoponya legdorsalisabb részét. Az elõ- vagy közti állcsont (prae-, más néven intermaxilla) terjedelmes, hosszú csont; állományában rögzülnek a felsõ metszõfogak. A felsõ állcsont (maxilla) viszonylag fejletlen, rövid csont. A maxillából erõteljes lateralis nyúlvány ered, mely a járomcsonttal képez varratos kapcsolatot. Ez utóbbi pedig az os temporale járomcsonti nyúlványával együtt alkotja a járomívet (arcus zygomaticus). Egyrészt errõl az ívrõl, másrészt a koponya oldalfaláról erednek a rágóizmok. Az õrlõfogak a maxillába ágyazódnak. A csontos másodlagos szájpadot a praemaxilla és a maxilla horizontalis nyúlványai, ill. a szájpadcsont alkotja. A járomcsont (os zygomaticum) vékony, ívelt csont, a járomív középsõ szakaszát képezi. A szájpadcsont (os palatinum) a csontos szájpad alkotásában vesz részt, a maxilla szájpadi részei közé ékelõdik. Az ekecsont (vomer) a középsíkban foglal helyet; a csontos orrsövény ventralis részét alkotja. (Rajzainkon nem látszik.) A rostacsont (os ethmoideum) függõleges állású lemeze hozza létre a már említett ekecsonttal együtt a csontos orrsövényt. Elõbbi a koponytetõ, utóbbi a koponyaalap felé esõ komponens. Ha belenézünk a csontos orrüregbe, könnyen azonosíthatjuk. Az orrüregben számos vékony csontos-porcos lemezke („orrkagyló”) tûnik elõ; az orrnyálkahártya rajtuk rögzül. Ezek a képletek a maxilla és a rostacsont származékai. A könnycsont (os lacrimale) állományában fut a csontos könnycsatorna, a benne húzódó könnyvezetéken át jut a könny a medialis szemzugból az orrüregbe. Az állkapocs (mandibula) erõteljes ívelt csont, a fogcsonttal homológ. Benne fejlett fogazat van.
7
8
155. ábra. Patkánykoponya felépítése A— lateralis nézetben, B— dorsalis nézetben és C— ventralis nézetben. (MOLNÁR rajza.)
A gerincoszlop (columna vertebralis) és a mellkas (thorax) Az emlôsök csigolyái egymással ízületi nyúlványok segítségével, tehát ízületesen, a csigolyatestek között porckorongokkal, azaz porcosan és a csigolyákat összekapcsoló szalagokkal, tehát kötôszövetesen kapcsolódnak. Ily módon a gerincoszlop statikailag egy rugalmas és hajlékony tengelyvázként mûködik, amelynek mozgékonysága dorsoventralisan sokkal nagyobb, mint oldalirányban (halaknál ez még fordítva volt). A csigolyákat a csigolya test, az ehhez dorsalisan kapcsolódó, csigolyalyukat határoló csigolya ív és a tövisnyúlvány, valamint a kétoldalra nyúló haránt (transversalis) nyúlványok alkotják. A csigolya testek közötti csigolyaközti porckorongok (discus intervertebralisok;187. ábra) rugalmas és egyben erôs kapcsolatot létesítenek a csigolyatestek között. Belsejükben a chorda dorsalis maradványa található. A csigolyalyukak együttese gerinccsatornát (canalis vertebralis) képez, ebben húzódik a gerincvelô. A csigolyák között nyílások vannak, rajtuk át lépnek ki a gerincvelôi idegek, és itt foglalnak helyet a csigolyaközti dúcok (198. ábra) is. A harántnyúlványokhoz bordák vagy bordacsökevények kapcsolódnak.
9
187. ábra. Az ember gerincoszlopa egy szakaszának hosszmetszete (A) és a csigolyaközti porckorong keresztmetszete (B). A csigolyák között szalagos, porcos és ízületi kapcsolatok egyaránt elôfordulnak. (KISSés SZENTÁGOTHAI, 1967., atlaszából.)
A gerincoszlop (columna vertebralis) nyaki (cervicalis), törzsi (thoracalis), ágyéki (lumbalis), kereszttájéki (sacralis) és farki (caudalis) szakaszra tagolódik (154. ábra). Az elsõ két nyakcsigolya, a fejgyám (atlas) és a forgatócsigolya (axis, ill. epistropheus). Az atlas tövisnyúlványa fejletlen, viszont oldalsó részei szárnyszerûen kiszélesednek és ellaposodnak (188/A. ábra). Az atlas teste másodlagosan hozzánôtt a második nyakcsigolya (axis) testéhez, és annak ún. fognyúlványát (188/B. ábra) képezi. A forgatócsigolya tövisnyúlványa széles, jól fejlett: tarküizmok tapadási helyéül szolgál (188. ábra). Az atlas és a condylus occipitalisok közötti ízület révén jöhet létre az ún. bólintó/igenlõ fejmozgás. Az atlas és a forgatócsigolya közötti elmozdulás eredményezi az ún. tagadó fejmozgást. A nyakcsigolyák száma az emlõsökre jellemzõen hét. A tizenkét hátcsigolyához bordák (costae) kapcsolódnak. Ezeknek gerincoszlop felé esõ részük csontos, a mellcsonthoz kapcsolódó részük pedig porcos. A valódi bordák elérik a mellcsontot, az álbordák az elõzõ borda porcos részéhez csatlakoznak, a lengõbordák az izomzatban szabadon végzõdnek. A hátcsigolyák, a bordák és a mellcsont (sternum) együttesen alkotják a mellüregi szerveket védõ mellkas csontos vázát. A sternum caudalisan egy porcos lemezkében, az ún. kardnyújtványban végzõdik (190. ábra). Az ágyékcsigolyák (vertebrae lumbales) a legerõsebbek; számuk 5. Leghosszabb, oldalirányú nyúlványuk bordacsökevény. A keresztcsont (os sacrum) négy (macskánál három) kereszttáji csigolya összenövésébõl alakult ki (189/E.ábra). A dorsalis felszínen egy a tövisnyúlványokból létrejött középsô és kétoldalt egy-egy a harántnyúlványokból összecsontosodott oldalsó taraj húzódik. Ettôl lateralisan itt is megtalálható a bordaeredetû rész, természetesen beleolvadva az elôbb említett területekbe. Az egyes csigolyák határát a dorsalis és a ventralis lyukak jelzik: ezeken lépnek ki a spinalis idegek ágai. Az elsô sacralis csigolya kiszélesedett harántnyúlványa a medencecsonttal (iliummal) ízesül. A farokcsigolyák (vertebrae caudales) a farok vége felé haladva egyre csökevényesebbek. A farokizomzat bizonyos komponensei számára eredési, ill. tapadási helyül szolgálnak.
10
188. ábra. Házimacska nyakcsigolyái. A — az atlas ventralis nézetben; B — az axis lateralis nézetben és C —a gerincoszlop nyaki szakasza lateralis nézetben. (NOZDRACSE V, 1973., könyvébõl.)
190. ábra. Házimacska mellkasa ventrolateralis nézetben. A cranialisabb bordák mindegyike közvetlenül kapcsolódik a mellcsonthoz, ezeket valódi bordáknak nevezzük. A caudalisabbak a megelõzõ bordák porcos részeihez nõttek hozzá, ezek álbordák. Az utolsó néhány borda nem éri el a sternumot és szabadon végzõdik a testfalban: lengõbordák. A mellcsont (sternum) a bordák fúziójával fejlõdõ, páros eredetû csont. Szelvényessége számos emlõsben jól látszik. Caudalis vége a legtöbb fajban egy csontos-porcos kardnyúlványban ér véget. A mellkas szilárd, ámde rugalmas együttesként védi a mellüregi szerveket, eredéséül szolgál számos izomnak és meghatározza a test, ill. a törzs alakját. (MOLNÁR rajza.)
11
189. ábra. Házimacska törzs-, és kereszttáji csigolyái. A — hátcsigolya a hozzá ízesülô bordával, elölnézetben; B — a 6. és a 7. hátcsigolya lateralis nézetben; E — a keresztcsont dorsalis nézetben. (CROUCH, 1969., könyvébõl.)
A végtagvázak és függesztõöveik A mellsõ végtag függesztõöve a vállöv, amely a lapockából (scapula) és a kulcscsontból (clavicula) áll. A hollócsõrcsont a lapocka egy kis nyúlványává redukálódott, a clavicula (az embertõl eltérõen) csak porcos elemként van jelen az izomzatba ágyazottan, de a scapulához nem csatlakozik (154. ábra; a clavicula a rajzon nem látszik). A szabad végtag elsõ eleme a lapockához a vállízületben kapcsolódó felkarcsont (humerus; 154. ábra). A felkarcsonthoz a könyökízületben csatlakoznak az alkarcsontok: az orsócsont (radius) és a singcsont (ulna). Utübbinak van egy könyöknyúlványa, amely megakadályozza azt,
12
hogy az alkar kinyújtáskor átlendüljön a 180 fokos szögön. Ezt a részt követik a kéztõ (carpus), a kézközép (metacarpus) és az ujjak csontos váza (phalanges digitorum). A hátsó végtag (154. ábra) függesztõöve a medencecsont (os coxae). Részei az os sacrumhoz és ezáltal a gerincoszlophoz kapcsolódó csípõcsont (os ilium), valamint az ülõcsont (os ischii) és a szeméremcsont (os pubis). A három csont alkotta közös ízületi mélyedésbe (acetabulum) kapcsolódik a combcsont (femur); ez az együttes a csípõízület. A combcsont a térdízületben kapcsolódik a sípcsonttal. A lábszárban foglal helyet a sípcsont (tibia) és a szárkapocscsont (fibula). Utóbbi nem vesz részt a térdízület kialakításában. A lábszárcsontokat követi a lábtõ (tarsus), a lábközép (metatarsus) és a lábujjak csontos váza, azaz az ujjpercek (phalanges digitorum).
192. ábra. A mellsô végtag függesztôöve és a felkar, ill. az alkar csontjai. A scapulától balra esõ kis részletrajz a lapocka ventralis nézetében mutatja a processus coracoideust, amely a háti oldal felõl alig vehetõ ki. (CROUCH, 1969., könyvébõl.) 193. ábra. A hátsó végtag függesztôöve és a comb, ill. a lábszár csontjai. A belsõ és külsõ boka a tibia és a fibula distalis végdarabjainak kiemelkedései. A medenceövet ventralis nézetben látjuk. Az iliumot mutató nyíllal szomszédos területeken kapcsolódik a csípõcsont a keresztcsonthoz.
13
A csontok összeköttetései Az alábbiakban röviden ismertetjük a vázrendszer elemeinek kapcsolódási módjait. A csontok szalagokkal, porcokkal, csontosan és ízületekkel (articulatio) kapcsolódhatnak egymáshoz. Szalagokkal történõ kapcsolódásról akkor beszélünk, ha a csontokat egymáshoz kötôszövetes szalagok kapcsolják (pl. a tibia és a fibula proximalis végei közötti kapcsolat). A porcos kapcsolat esetében a csontokat porcszövet köti össze. Jó példa erre a csigolyatestek közötti porckorongos kapcsolat (187. ábra), vagy a két szeméremcsontot egymáshoz rögzítô ún. symphysis (193. ábra). A csontos kapcsolatban két vagy több csont összenô. A medencecsont alkotóelemeinek, a csípôcsontnak, a szeméremcsontnak és az ülôcsontnak az összecsontosodása (193. ábra) példázza ezt. Az ízületekben találkozó csontvégek között az elôbbi két kapcsolódási móddal ellentétben ízületi rés van, ezek tehát megszakított összeköttetések. Az ízületek szervek, melyeknek jellemzô részeik vannak (194. ábra). Lássuk ôket röviden! Az ízületekben két, vagy több csont, ill. azoknak ízületi felszínei találkoznak egymással. Közöttük igen vékony ízületi rés található. Az ízületi felszíneket üvegporc alkotja, melyek felülete igen sima és így az ízületben kapcsolódó csontvégek könnyedén elcsúsznak egymáson. Ezt a mozgást segíti az a minimális mennyiségû ízületi nedv, amely az izületekben termelõdik. Az ízületben érintkezõ csontvégeket az ízületi tok választja el hermetikusan a környezettõl.A tokszalagok anyaga elsõsorban kollagénrostokból áll, ettõl nyerik ezüstös, csillogó színüket. Gyakorlatilag nyújthatatlanok, de ha igen nagy erõ következtében mégis megnõ a hosszuk, az erõhatás elmúltával eredeti hosszméretüket már nem nyerik vissza. Az ízületekben az ízesülô porcvégeket az ízületi rést áthidaló kötôszövetes szalagok köthetik öszsze. 194. ábra. Az ízületek szerkezete. D — ízület általánosított szövettani vázlata. ( D — PATTENés CARLSSON, 1974., könyvébõl.)
14
Az izomrendszer (systema musculorum) Az emlôsök izomrendszerét, amely a Tetrapodáétól — bizonyos határokon belül — lényegesen nem különbözik, a törzsizmokra, az elülsô, illetve a hátulsó végtagizmokra, a nyak- valamint a fejizmokra tagoljuk. A törzs izmai A törzsizomzat részt vesz a törzs falának (mellkasfal, hasfal) alkotásában. Szerepet játszik a légzésben, a zsigerek tartásában, a székletürítéskor és a vizeletürítéskor, valamint a szüléskor az ún. hasprés mûködtetésében, a normális testtartásban és mozgásban, továbbá a végtagfüggesztô övek rögzítésében A légzôizmok A légzôizmok közé elsôsorban a bordaközti izmokat és a rekeszizmot soroljuk. A bordaközti izmok (mm. intercostales) kifejezetten szelvényes tagolódásúak, ugyanez áll vérellátásukra és beidegzésükre is. Külsô és belsô rétegük van. A külsô bordaközti izmok a bordák caudalis élén erednek és a soron következô borda cranialis élén tapadnak, belégzôizmok. Kontrakciójukkor a bordák és a gerincoszlop által bezárt szög, továbbá a bordák közti távolság nagyobb lesz (197. ábra), következésképpen a sternum távolabb kerül a gerincoszloptól, és így a mellkastérfogat megnô. A mellkas térfogatváltozását követik a tüdôk is (207. ábra). Tehát ezen izmok mûködése belégzést okoz. A belsô bordaközti izmok eredése, tapadása és rostlefutása ellentétes az elôbbiekével, kontrakciójuk a mellkastérfogatot csökkenti és így kilégzést okoz. A rekesz (diaphragma) A rekesz a mellüreget a hasüregtõl elválasztó, a mellkasba bedomborodó speciális izom (223., 231., 249. ábra). Középsô, inas részén lép át az aorta, a v. cava posterior és az oesophagus a n. vagussal. Izmos részei a sternumhoz, az utolsó bordákhoz és a lumbalis izomzathoz kapcsolódnak. Belégzéskor a ”rekeszkupola” az izomzat kontrakciója miatt ellaposodik (a mellkas térfogata nô). Kilégzéskor visszaáll az eredeti helyzet (207.ábra). A valódi izmos rekesz (231. ábra) emlôsökre jellegzetes képlet. A mellkas térfogatváltozásait a tüdôk passzívan követik. A hasizmok A hasizmok a hasfalat alkotó nagy felületû, lapos izmok (196. ábra). Szerepet játszanak a légzésben, a hasprés létrehozásában (pl. székelés, vizelés), hajlítják, illetve nagyobb erôkifejtéskor rögzítik a törzset. Hímekben a herezacskó a hasfal caudalis részének kitüremkedése, melyet a hasüreggel a lágyékcsatorna köt össze. Az alsó végtag ereinek, ill. idegeinek átlépési helye a combcsatorna. A hasfalat négy páros izom építi fel. A hasfal oldalsó-elülsô részént a külsô ferde hasizom , a belsô ferde hasizom és a haránt hasizom alkotja. Ezen izmok között fut a medencérôl eredô, s a caudalis bordákon tapadó, saját kötôszövetes hüvelyben halasó egyenes hasizom. A kétoldali egyenes hasizom között húzódik a linea alba. A hasfalon végighúzódó fehér vonal (linea alba) a hasizmokhoz tartozó inas rész, s egyben jelzi az eredetileg páros hasizmok összenövési vonalát 15
(196. ábra). A hasfal speciális és sérülékeny része a köldök. Itt lépnek át a magzati keringés erei. Születés után a magzati keringés erei fokozatosan elsorvadnak, a hasfali nyílás pedig záródik A mellsô végtag izmai Az izmok egy része a mellkason ered és a vállövön, illetve humeruson tapad. Mûködésük fixálja a vállízületet és a vállövet, így azon izmok eredési helyeit is, amelyek proximalis részükkel az említett vázelemekhez kapcsolódva részt vesznek a végtag mozgatásában is. A mellizomok (mm. pectorales) a sternumról és a környezô mellkasfalrészekrôl erednek és a humeruson tapadnak. Kontrakciójuk a mellsô végtagot (felkart) közelíti a test középsíkjához. A vállizmok a mellsô függesztôövön erednek és a humeruson tapadnak. Ilyen a deltaizom (m. deltoideus. A könyökízületet mozgató felkarizmok és az alkar fontosabb hajlító és feszítô izmai A kétfejû karizom (biceps izom) a scapuláról eredve a radiuson tapad, alkarhajlító. A háromfejû karizom ( triceps izom) az ulna könyöknyúlványi részén tapad, alkarextensor. A hátulsó végtag izmai A) A csípôizmok a medence külsô felszínérôl eredve a combcsonton tapadnak. A nagy farizom a sacralis és a caudalis csigolyákról ered és a combcsonton tapad, a csípõízület és a comb feszítõje (195. ábra). B) A térdízületet mozgató izmok az elôbbi izomcsoport számos képviselôjével együtt a combizomzatot képezik. Az izmok a medencecsontról és a femurról erednek és a lábszárcsontokon tapadnak. Körükben hajlítókat és feszítôket különböztetünk meg. A kétfejû combizom a legnagyobb tömegû combizom. Az ischiumon ered és a tibián, továbbá a patellán tapad. Lábszárhajlító és combfeszítô (195. ábra). A szabóizom (m. sartorius) az iliumról ered és a tibián, illetve a patellán tapad. A lábszár feszítésén túl fontos feladata a comb hajlítása és befelé (medialis irányba) fordítása (196. ábra). C)A bokaízületet és a láb ízületeit mozgató lábszárizmok és lábizmok közül név szerint csak egyet, a lábikraizmot (m. plantaris longus; régebbi nevén m. gastrocnemius) említjük meg. A femur distalis részérôl ered és a bôrön át is jól kivehetô Achilles-ínban végzôdve a sarokcsonton tapad. A lábszár hajlítója és a láb feszítôje. A lábszár feszítô izmai a m. plantaris longusszal ellentétes oldalon találhatók meg. A nyakizmok A fejbiccentô izom a sternumon ered és a halántékcsont koponyalapai részén (a dobhólyag mellett) tapad. A páros izom elölnézetben, természetesen a bôr lefejtése után, jellegzetes ” V” alakot mutat. Ha csak az egyik oldali húzódik össze, az izom a fejet az összehúzódó izom irányában fordítja el, ha viszont mindkét oldali izom kontrahál, a fej ventralis irányba hajlik (biccent).
16
A fej izmai Két nagy csoportjuk a rágóizmok és a mimikai izmok. Az elôbbiek az állkapcsot zárják. Az elsô zsigerívhez tartozó rágóizmokat a háromosztatú ideg idegzi be. Ilyen a rágóizom (m. masseter), amely a járomíven ered és a mandibulán tapad. A halántékizom (m. temporalis) a halántékcsont pikkelycsonti része által kialakított halántékárokból ered és a mandibulán tapad (232/A. ábra). A mimikai izmokat: a száj-, az orrnyílás és a szemkörüli izmokat (a második zsigerívhez tartozó együttes) az arcideg idegzi be. A bôrizomzat A bôrizmok elsôsorban a törzs területén fejlettek, a felületes izmokat borító kötôszövetes pólyákon erednek, a bôrhöz tapadnak és így képesek mozgatni azt. Macskákban ezek nem különösen fejlettek, de pl. lovakban, szarvasmarhákban ezek összehúzódása és a bõrterület következményes megrándulása révén tudja az állat elhessenteni a bagócsokat, legyeket.
A zsigerek (viscera vagy splanchna) A zsigerek nagyobb egységekre, ún. ”készülékekre” (apparatusokra) tagolhatók, melyek egy funkciócsoportot ellátó, fejlôdéstanilag különbözô eredetû szervekbôl épülnek fel. Az anyagcsere, a kiválasztás és a fajfenntartás szervei tartoznak ide. A szerv(ek) (organum, organa) egy funkciót ellátó, jellemzô alakú és fekvésû képletek (pl. vese). Rendszerint többféle szövetbôl épülnek fel, bár jellegzetes mûködésüknek megfelelôen szövettani összetételük is speciális.
Az emésztôkészülék (apparatus digestorius) Az emlôsök emésztôkészüléke is elô-, közép és utóbélre tagolódik. Az elôbél( szájüreg, garat, nyelôcsô, gyomor) feladata a táplálék felvétele, továbbítása és az emésztés kezdeti folyamatainak lebonyolítása. A középbél a duodenumtól az utóbélig terjed, hozzá csatlakozik a hasnyálmirigy és a máj. Legfontosabb szerepe a táplálék megemésztése és a tápanyagok felszívása. Az utóbél a coecumtól a végbélnyílásig húzódó bélszakasz. Erôteljes vízfelszívódás következtében itt formálódik ürülékké a béltartalom. Az elôbél A szájüreg (cavum oris) az ajkakkal körülvett szájréssel kezdôdik. A szájüreget oldalról a pofák határolják, dorsalis falának elülsô része a kemény szájpad. Ennek nyálkahártyája szemölcsös és redôzött; szorosan, elmozdíthatatlanul rögzül csontos alapjához, a csontos szájpadhoz (maxilla szájpadi nyúlványa és szájpadcsont). Az utána következô lágy szájpad mozgékony, izmos lemez (198. ábra), leválasztja a garat szájüregi részét, és helyzetének függvényében, pl. nyeléskor, elzárja a szájüregbôl az orrgarat felé vezetô utat, ill. megnyitja afülkürtöt (dobüreg-szellôztetés). A szájüreget egy szűkület, a torokszoros választja el a garttól. Idáig tart az embrionális elôbélbôl származó (stomadeum) ectodermalis hámborítás. A torokszorosnál nyiroktüszôk sorozata
17
helyezkedik el, amelyek legismertebb tagjai a torokmandulák. A szájüreg ventralis fala a szájfenék, amely nyálkahártyából és az alatta levô izmokból áll. A nyelv (lingua)a szájfenék elszarusodott hámmal borított izmos kiemelkedése (198., 199. ábra). Caudalis része a nyelvgyökér. A nyelv teste és csúcsa a gyökérrel ellentétben igen sokoldalú mozgásra képes. Tömegét már nagyrészt a nyelv saját izmai (eredésük és tapadásuk egyaránt a nyelvben van) és a közöttük elhelyezkedô mirigyek alkotják.
198. ábra. Mediansagittalis metszet a fejbôl és a nyakból. Jól megfigyelhetôek a szájüreg képletei, a garat és a gége, továbbá az agyvelô mediansagittalis metszete és az orrüreg néhány képlete, végül pedig a paranasalis sinusok. (WALKER, 1975., könyvébõl.)
A nyelv dorsalis felszínének jellegzetes képletei a különbözô szemölcsök (papillae). Legtöbbjük fonál alakú, de vannak levél és gomba alakúak is. Az ízérzékelésben igen fontos szerepet játszó körülárkolt szemölcsök a nyelv gyökerén találhatók. Árkukba nyílnak az elôbb említett mirigyek kivezetô csövei. Váladékuk kimossa a megelôzô ízeket és ezzel segíti az újabbak érzékelését. A fogak (dentes) fogmederben ülnek, a szájüreg képzôdményei. A fiatal állatokon megjelenô tejfogakat maradó fogak váltják fel. Ezek tagolódása az ún. fogképlettel kifejezve a ragadozó macskákban a következô: 3131 3121 A fogképlet egy fél felsô állcsonti és egy fél állkapcsi rész fogait tünteti fel. A számok balról jobbra a következô sorrendben jelzik a fogakat: metszôfogak, szemfog, kisôrlôfogak és nagyôrlôfogak (191/B. és E. ábra).A fogazat emlôsökben rendszerint heterodont, azaz különbözô rendeltetésû és alakú fogakból áll. (Rovarevõkben, delfinekben stb. pl. egyforma fogakból álló, azaz homodont fogazattal találkozunk.) A fogazat differenciálódása szoros kapcsolatban áll 18
azzal, hogy az emlôsök a megszerzett vagy leszakított táplálékot többé-kevésbé megrágják és ezzel felaprítják. A rágás speciális állkapocsszerkezetet és rágóizomzatot igényel. 199. ábra.A nyelv—gége—garat komplexum és a nyelv részei macskában. (NOZDRACSEV, 1973., könyvébõl.)
A fogak az állkapocs csontos üregeiben, a fogmedrekben ülnek (200. ábra). A foggyökér és az alveolusfal között található a gyökérhártya, mely érzôidegvégzôdésekben gazdag csonthártya, nem meszesedik el. A fognyakat a szájnyálkahártyával összefüggô erôs, vérbô, rostos kötôszövet, a foghús vagy íny veszi körül. Ez rögzíti a fogat az alveolusban. A fogaknak három fô részük van: az alveolusban helyet foglaló gyökér, az ínnyel körülvett fognyak és a szájüregbe beemelkedô korona. A gyökérben vékony, hosszú gyökércsatornát látunk, benne húzódnak a korona felé a fogat ellátó erek és idegek. A gyökércsatorna a korona felé haladva fogbélüreggé, más szóval pulpaüreggé szélesedik, ahol is az ereket és idegeket kötôszövet veszi körül. A pulpaüreget és a gyökércsatornát körös-körül vastag, kemény dentinállomány határolja. Körülötte a gyökérben a cementállományt, a korona területén pedig az igen kemény és ellenálló zománcállományt fedezhetjük fel. Ez a szervezet legkeményebb anyaga, a fognyak területén adja át helyét a cementállománynak. 200. ábra. Az állkapocsban helyet foglaló fog és a fogmeder szerkezete emberben. Az ábra alsó részén egy fogcsíra látható. Az odontoblastok képezik a dentinállományt. Az adamaptoblastok zománcképzõ sejtek. A substantia spongiosa az alveolus szivacsos csontállománya, a substantia compacta a tömör csontállomány. (GEILER, 1960., könyvébõl, módosítva.)
19
A szájüreg mirigyei közül az egysejtû nyálkatermelô mirigyek a nyálkahártyában helyezkednek el, feladatuk a szájüreg nedvesen tartása. A nagy nyálmirigyek a szájüregen kívül foglalnak helyet, váladékukat kivezetô csöveiken juttatják a szájüregbe. A fültômirigy (glandula parotis) a legnagyobb nyálmirigy, vezetéke a m. masseter felszínén halad elôre, majd a pofákat átfúrva torkollik a szájüregbe. Az állkapocsalatti mirigy a fültômirigy alatt és a rágóizom mögött található, vezetéke a szájfenéket fúrja át. A nyelvalatti mirigy a szájfenék nyálkahártyája alatt foglal helyet. A nyál pH-ja enyhén lúgos, benne enzimek, pl. szénhidrátbontó amiláz található.
158. ábra. A szájfenék és a nyak izomzata, a nyál- és a könnymirigyek, továbbá a nyaki nyirokcsomók. Az ábra jobb oldali, tehát az állat bal oldali részében, a középsík mellett, a gl. lingualis feltárásának érdekében a szájfenékizomzat egy részét eltávolították. (HEBELés STROMBERG,1986., könyvébõl.)
A garat (pharynx). A szájüreg mögött elhelyezkedô, nagyjából sagittalis állású üreg, benne a levegô és a táplálék útja keresztezi egymást, caudalisan a nyelôcsôben folytatódik (198. ábra). Falát nyálkahártyája és saját izomrétege alkotja, ez utóbbi szûkíti a garatüreget. A garat fontosabb benyílásai szerint részekre osztható. Az orrgaratba nyílnak a choanák és a garatüreget a középfül üregével összekötô fülkürt (Eustach-kürt), nyiroktüszôi a garatmandulák. A szájgaratba a torokszoros vezet, az orrgarattól a lágy szájpad választja el. A gégei garat a szájgarat caudalis folytatása. Legfontosabb nyílása a gégebemenet, melyet gégefedô porc (epiglottis) takar (198., 199/A. ábra). A garat elsôsorban a táplálék továbbításában játszik fontos szerepet, mûködése a gégéével szorosan koordinált. Az emlôsök garatja a többi Amniotáéhoz hasonlóan, entodermalis hámmal bélelt csô csakúgy, mint a gyomor, a teljes középbél, valamint a végbélnyílás kivételével az utóbél.
20
A nyelôcsô (oesophagus) a garatból nyílik és a mellkasban a tracheától dorsalisan, a mediastinumban található. A mediastinum a két pleurazsák közötti tér (lásd a testüregekrôl és a savóshártyákról szóló részt). A mellüreget elhagyva a nyelôcsô a rekeszhez ér, ahol azt ”átfúrva” a gyomorba torkollik. A gyomor (gaster vagy ventriculus) az emésztôkészülék ív alakban görbült, kitágult része. Alakja, teltségétôl függôen, igen különbözô lehet. A nyelôcsô betorkollási területe a gyomorszáj, a duodenumba pedig a gyomorkapu vezet (203. ábra). A kettô közötti kiöblösödô rész a gyomor teste, ennek nyálkahártyájában van a gyomor emésztômirigyeinek többsége. A gyomorkapunál a gyomor körkörös izomrétege erôteljesen megvastagodik. Idegi és hormonális hatásokra ennek az izomnak a mûködése eredményezi a gyomorkapu nyílását és záródását, amivel szabályozza a gyomor ürülését. A gyomorba került táplálék lebontása és átkeverése erôsen savas közegben történik. Ennek kettôs feladata van: egyrészt fertôtlenít, másrészt a 1,5-es pH körüli környezet denaturálja a fehérjéket, amelyeket a pepszin bontja le. A gyomorban a nyállal bekerült szénhidrátbontó amiláz csak addig fejti ki hatását, míg a gyomortartalom elkeveredése be nem fejezôdött. A gyomor ürülését a duodenumban levô mechano-, illetve kemoreceptorok szabályozzák. Mûködésük eredményeképpen a gyomor kontrakciói idegi vagy hormonális hatásra megváltoznak, ezáltal a gyomor több vagy kevesebb anyagot tol a duodenumba. A macskáknak — mint a húsevôknek általában — együregû, egyszerû gyomruk van. Ez annyit jelent, hogy a gyomornyálkahártya az oesophagus torkolatának igen kis felületû részétõl eltekintve mindenütt egyforma felépítésû és hengerhámmal borított. A gyomrot hashártyakettôzetek rögzítik.
203. ábra. Az emésztôtraktus néhány részének/szervének szerkezete. A —a gyomor—duodenum—pancreas együttes, a gyomor ventralis fala el van távolítva; B — az ileocoecalis régió hosszmetszete; C — a rectum és az anus hosszmetszete. (A — CROUCH, 1969., könyvébõl, módosítva; B, C —CROUCH, 1969., könyvébõl.)
21
A középbél A középbél a gyomortól a vakbélig terjedô izmos falú bélszakasz, mely tulajdonképpen azonos az emberi vékonybéllel. Macskákban és sok más emlõsben azonban az utóbél nem vastagodik meg, így az embernél érvényes vékonybél kifejezés — legalábbis szó szerint — nem helytálló. A középbél felszínét bélbolyhok és redôk növelik. Szakaszai az alábbiak: Az epésbél vagy patkóbél (duodenum) a középbél gyomor után következô elsô szakasza. Homorulatában találjuk a hasnyálmirigyet, ezzel ellenkezô oldalán a máj foglal helyet. Mindkét mirigy kivezetô csöve a duodenum kezdeti szakaszába torkollik ( 203., 204. ábra). A beleömlô pancreasnedv közömbösíti a savas gyomortartalmat, így saját enzimjeinek megteremti az enyhén lúgos pH-optimumot. Az epe (fel vagy bilis) a zsírokat emulgeált állapotban tartja, így azok gyorsabban emésztôdnek meg (nagyobb felület). A középbél nyálkahártyája igen jelentôs szerepet játszik az emésztésben. A bélnedv fehérje-, zsír- és szénhidrátbontó enzimeket és nyálkát egyaránt tartalmaz. Az éhbél a patkóbél után következik, határukat makroszkóposan csak hozzávetõlegesen lehet meghatározni, többnyire a hasüreg bal oldali részében foglal helyet. Élénk motorikája miatt gyakran üres, erre utal neve. A csípôbél a középbél utolsó, leghoszszabb része. A jejunummal ellentétben rendszerint a hasüreg jobb oldali részében találjuk. A vakbélbe való benyílásánál egy billentyû akadályozza meg a béltartalom viszszapréselôdését (203/B ábra). A középbélben (és az utóbélben is) a béltartalmat peristalticus mozgások keverik, illetve továbbítják. Az utóbél Az utóbél macskákban a középbélnél vékonyabb falú, viszonylag egyszerûbb lefutású bélcsôrész, az emberi vastagbélnek felel meg. Az utóbélben bolyhokat nem találunk, nyálkahártyáján keresztül igen intenzív a vízfelszívódás, ennek következtében a béltartalom székletté sûrûsödik. Szakaszai a vakbél, a remesebél és a végbél. A vakbél, mely az utóbél elsõ szakasza, annak tágulata, a húsevôkben, így macskákban is, kevéssé fejlett, a növényi táplálékot fogyasztó állatokban azonban a bélcsô legnagyobb térfogatú része. Ez esetben a növényi sejtek (cellulóz), illetve bizonyos szénhidrátok megemésztôdése szimbionta baktériumok közremûködésével itt megy végbe. Bizonyos fajok vakbele egy nyiroktüszôket tartalmazó, vakon végzôdô féregnyúlványt visel. A macskákban a féregnyúlvány egyáltalán nem alakul ki vagy csak igen gyengén fejlett. Esetükben a nyiroktüszõk a vakbél falában találhatók. A remesebél elsô szakasza a vakbéltôl a gyomortájékig tartó felszálló remese. Ezt követi egy haránt fekvésű, rövidebb rész, valamint a leszálló remese, amely az egyenes lefutású végbélbe fut. A végbél (rectum) a bélcsô utolsó szakasza, a remesebél után következik. Latin nevének megfelelôen többé-kevésbé egyenes csô, mely a végbélnyíláshoz vezet. A végbélnyílást (anus) két gyûrû alakú záróizom veszi körül. Ezek közül a belsô felelôs a végbélnyílás tartós zárásáért (203/C ábra). Az akaratlagos innervatióval is bíró külsô, a végbélnyíláshoz közelebb fekvô izom segítségével szabályozható a székelés. A béltraktust a hashártya (peritoneum) zsigeri lemezének speciális kettôzete, a bélfodor (mesenterium) függeszti fel. Az emésztôszervek erei a mesenterium kettôzeteiben haladva érik el az emésztôcsô egyes részeit.
22
Az emésztôkészülék járulékos mirigyei A máj (hepar) nagyobbrészt a hasüreg jobb oldalán, a rekesz alatt foglal helyet, kötôszövetes tok veszi körül. Több lebenybôl áll. A máj jobb középsô lebenyén egy bemélyedésben találjuk az epehólyagot. Az ebbõl kilépô hólyagvezeték a májból érkezô májvezetékkel egyesülve alkotja a közös epevezetéket (204. ábra). Ez a pancreas vezetékével együtt nyílik a duodenumba. Az a. hepatica és a gyomor—béltraktus felôl érkezô v. portae hepatis a májkapunak nevezett területen lép be a máj mirigyállományába. Az artériás és vénás vér a máj elemi egységeiben, a májlebenykékben keveredik, vénássá válik, majd a májvénába kerül. A májban típusos portalis keringési rendszer alakul ki, akárcsak a többi gerincesben (204. ábra). A májvéna ágai a májat elhagyva a hátulsó üres fôvénába torkollanak. A máj peritonealis kettôzetekkel és szalagokkal kapcsolódik a rekeszhez és a környezô szervekhez (222. ábra). A máj. szerepe rendkívül szerteágazó. Vérkeringése révén ”szûrôként” iktatódik a bélcsô és a test általános keringési rendszere közé. Ez röviden annyit jelent, hogy a bélcsôbôl felszívódott ”mérgezô, káros” anyagok a bélcsô vénás rendszerébôl a májba jutva olyan vegyületekké alakulnak, melyek könnyen kiürülhetnek, és nem károsítják a szervezetet (detoxikálás). Rendkívül lényeges a máj intermedier anyagcserében betöltött szerepe (tápanyag-raktározás, -átalakítás). Glikogénkészlete a legfontosabb szénhidrátraktár, a bélcsôbôl felszívódott tápanyagokból ezt saját maga állítja elô. A máj fontos szerepet játszik a lipid-anyagcserében, egyes fehérjék szintézisében, és nem utolsósorban az epe (fel) termelôdési helye. Az epe zöldes-zöldessárga váladék, szerepérõl az elõzõekben már volt szó. Számos mérgezõ anyag az epével választódik ki a szervezetbõl. A hasnyálmirigy (pancreas) a duodenalis hajlatban helyet foglaló lebenyes szerv (203., 204.ábra). Külsô elválasztású része fehérje-, zsír- és szénhidrátbontó fermentumokat termel, melyek a pancreas vezetékén át jutnak apatkóbélbe. Belsô elválasztású része (Langerhans-féle szigetek) a külsõ elválasztású részben helyet foglaló, elszórt, kisebb-nagyobb sejtcsoportok. Sejtjei termelik az inzulint, a glukagont és más hormonokat (lásd az endokrin szerveknél, illetve élettankönyvekben).
23
204. ábra. A gyomor, a duodenum, valamint a máj keringése és a májkapu képletei. A májlebenyeket cranialis irányban felemelték, a kis csepleszt eltávolították. A duodenum és a pancreas az állat bal oldalára van hajtva. (CROUCH, 1969., könyvébõl, módosítva.)
24
A légzôkészülék (apparatus respiratorius) A felsô légutakból (orr, orrüreg, szájüreg, garat), az alsó légutakból (gége, légcsô), továbbá a légzõszervbõl, azaz a tüdôkbôl áll. Legfontosabb funkciója a gázcsere lebonyolítása, továbbá a hangadás, és számos emlôsben a hôszabályozásban is részt vesz (lihegés!). Az orr (nasus) külsô és belsô orra tagolódik. A külsô orrcsontos és porcos vázzal bíró, enyhén kiemelkedô terület. Az orrnyílásokat egy speciális, receptorokban és hajszálerekben igen gazdag, ún. orrtükör veszi körül (183/C., 198. ábra). A belsô orrhoz tartozó orrüreget az orrsövény két szimmetrikus félre osztja. Ezekbe nyúlnak be az emberi orrkagylóknak megfelelô lemezek, amelyeken rögzül az orrnyálkahártya jelentôs része. Az orrüreg felsô része szaglóhámmal borított, mely kissé sárgás színû. Az orrüreg caudalis határa a rostacsont lyukacsos lemeze, melyen keresztül a szaglórostok, tehát a szaglásérzékelô idegsejtek axonjai a koponyaüregbe lépnek. Az orrüreg összeköttetésben áll az orrmelléküregekkel (állkapocs és homlok, valamint ékcsontok). Ugyancsak az orrüregbe torkollik a könnyelvezetô csatorna. Az orrüreg caudalisan a choanákon keresztül az orrgaratba nyílik. A pharynxból a levegô útja a gégébe vezet, melynek porcai, izmai a nyelvcsonttal együtt az embrionális garat átalakulásával fejlôdnek. A gége (larynx) üreges szerv. A garatból a levegô a gégebemeneten keresztül jut a gége nyálkahártyával bélelt üregébe. A gégebemenetet a rugalmas rostos porcvázas gégefedô (epiglottis) takarja. A gégefedõnek van egy sagittalis állású, tarajszerû kiemelkedése, miáltal keresztmetszetben háztetõhöz válik hasonlóvá. Így a lenyelt táplálék, ill. folyadék — az epiglottis alakjából következõen is — a gégebemenetet két oldalról megkerülve továbbítódik a nyelõcsõbe. Nyeléskor a gége reflexesen fölemelkedik, közelebb kerül a koponyaalaphoz és mintegy ” bebújik” az epiglottis alá, így az még jobban takarja a gégebemenetet és biztosítja azt, hogy abba falat véletlenül se jusson be. A gége porcai, a már említett epiglottison kívül az alábbiak. A pajzsporc a legnagyobb, amely emlôsökre jellemzô törzsfejlôdéstani innováció. Rajta, az ember pajzsporcával ellentétben, jelentôsebb kiemelkedés nincsen (a macskáknak nincs ”ádámcsutkájuk”). A gyûrûporc a pajzsporctól caudalisan található, és pecsétgyûrû alakú. A ” pecsétnyomó” dorsalis helyzetû, cranialis részéhez ízesülnek a kannaporcok. A kannaporcok az elõzõekkel ellentétben párosak. Közöttük és a pajzsporc között feszül ki a gége nyálkahártyájának jellegzetes kettôzete, a hangredô. A hangredô hangadáskor intenzív rezgést végzô medialis élében húzódik a hangszalag, amely egy kötôszövetes szalagokban gazdagabb megerôsödés. A hangredôk között látható a hangrés. A hangerô szabályozását a 205/C. ábra segítségével érthetjük meg. A rajz az emberi gége hossztengelyére merôlegesen, azaz keresztmetszetben mutatja a gége felépítését, úgy, hogy az ábrán szereplô struktúrákat egy síkba ”zsúfolja”. A hangredôk a pajzsporc és a kannaporcok között feszülnek ki. A kannaporcok és a gyûrûporc között kialakult ízületek forgástengelye a 205/C. ábrán két kis pontként jelenik meg, tehát a trachea lefutásával párhuzamos. Körülötte a kannaporcok a nyilaknak megfelelôen úgy tudnak elfordulni, hogy a hangredôket rögzítô végeik egyszer közelebb, másszor távolabb kerülnek egymástól, ezzel együtt közelednek, ill. távolodnak egymástól a hangredôk is. Az egyik pár izom a gyûrûporcról ered és a kannaporcon elölrôl tapad, kontrakciója nyomán a hangrés tágul, és a gégebemeneten át több levegô tódul ki. A hangredôk így nagyobb amplitúdóval mozognak, és erôsebb hang keletkezik. Az izom által okozott elmozdulást nyilak jelzik. A másik pár izom ellenkezô irányból, hátulról tapad a kannaporcokhoz. Mûködési túlsúlya
25
szûkíti a hangrést és a kiadott hang halkabb lesz. A hangképzés nélküli légvételek alkalmával a hangredôk igen távol vannak egymástól, a gégerés tehát tág.
205. ábra. A gége szerkezete és mûködése. A — mediansagittalis síkban felezett gége. Az álhangredõ a hangképzésben közvetlenül részt nem vevõ nyálkahártya-kettõzet; B — a gége porcos-kötôszövetes váza lateralis nézetben; C — a hangerôt szabályozó részek mûködését magyarázó vázlatos ábrák. A fekete nyilak a feltüntetett izmok mûködésekor létrejövô elmozdulásokat mutatják. A m. cricoarytenoideus post. Kontrakciójának következtében a hangredôk távolodnak egymástól, ahangerô fokozódik. A m. cricoarytenoideus lat. mûködése az elôbbivel ellentétes hatású. (Emberben a mm. arytenoidei mûködésekor a kannaporcokat egymás felé húzza, így a gégerés teljesen zárható); Következô oldal: D —a hangmagasság szabályozásának mechanizmusa. A nyilak a gyûrûporc és a hozzá ízesülô kannaporcok elmozdulásait jelzik a m. cricothyreoideus kontrakciójának eredményeképpen. A két porc közötti ízület tengelyének metszetét kis fekete gyûrû jelzi. Az említett izom összehúzódásának következtében a kannaporcok dorsocaudalis irányban mozdulnak el a pajzsporchoz képest, a hangredôk megnyúlnak, feszesebbek lesznek, a képzett hang pedig magasabb lesz. (A, B — NOZDRACSEV, 1973., könyvébõl; C —SZENTÁGOTHAIés RÉTHELYI, 1985., könyvébõl; D —NOZDRACSEV, 1973., könyvébõl, módosítva.)
Csak az ember képes arra, hogy a hangredôit rövid idôre teljesen összezárja. Ekkor a két kannaporc közötti kis izmocskák összehúzódása következtében a kannaporcok egymás felé mozdulnak el, miáltal még az a kis rés is elzáródik, ami az állatokban a hangredõk eredési pontjai 26
között a hátulsó izompár maximális kontrakciója alkalmával is megmarad. Erre az akcióra pl. akkor kerül sor, ha valamilyen nagy erôkifejtéskor (erôltetett székletürítés vagy jelentôs mérvû fizikai erôkifejtés) törzsünket a tüdônkben tartott és összepréselt levegô nyomásával, és egyidejûleg a hasfalizomzat mûködtetésével is támasztani, erôsíteni kívánjuk. A hangmagasság szabályozásában kiemelkedôen fontos a gyûrûporcról a pajzsporcra húzódó izom (205/D. ábra). A két porc által képzett ízület a gége dorsalis—caudalis részében van, képzeletbeli forgástengelye merôleges a gége hossztengelyére. Ha ez az izom összehúzódik, a gyûrûporc elülsô, ventralis része közelebb kerül a pajzsporc caudalis pereméhez, viszont a gyûrûporc dorsalis lemeze a hozzá ízesülô kannaporcokkal együtt eltávolodik a pajzsporc elülsô (ventralis) részétôl. Következésképpen a hangredôk megfeszülnek, és így a kiáramló levegô nagyobb frekvenciával rezegteti ôket. A gége caudalisan a légcsôben folytatódik. 205/D ábra
A lég- vagy gégecsô (trachea) ”C” alakú porcokból és kötôszövetbôl álló, nyálkahártyával bélelt rugalmas, de alaktartó csô, mely akkor is megôrzi belméretét, ha benne belégzéskor a levegô nyomása csökken. A ”C”-porcok nyílása dorsalis irányba néz. A trachea ezen a helyen fekszik össze a mögötte levô nyelôcsõvel, így az oesophagusban a gyomor felé haladó táplálék mozgását nem gátolja egy viszonylag keményebb, porcos résszel való érintkezés. A gégecsô a mellüregben a pleuralemezek közötti térben (207. ábra) halad, majd két fôhörgôre ágazik, melyek a tüdôkbe lépve egyre finomabb ágakra oszlanak. A tüdô (pulmo)páros, lebenyezett, rugalmas tapintatú, szivacsos légzõszerv. Az embrionális garatüreg ventralis falából fejlôdik. Színe a benne levô vér oxigenizáltságának függvényében vagy élénkpiros, vagy sötétebb lilásvörös, a belélegzett koromtól pedig gyakran sötétszürke. Felületét a mellhártya (pleura) zsigeri lemeze vonja be (207. ábra). Medialis részén a tüdôkapunál lépnek be (illetve ki) a fôhörgôk és a tüdô erei. Ugyancsak a tüdôkapun át lépnek ki a tüdô nyirokerei, és itt találjuk a tüdôbe térô és onnét kilépô idegeket is. A most felsorolt képletek és a rájuk húzódó mellhártyarész gyûjtôneve: tüdôgyökér. A bal tüdô három, a jobb tüdô négy lebenybôl áll. Az egyes lebenyek kisebb részekre, segmentumokra, majd lebenykékre, végül csak mikroszkóppal látható acinusokra tagolódnak. A tüdôben a gázcsere a legkisebb átmérôjû légzõhörgôcskék és az emlôsökre jellemzõ tüdôhólyagocskák (alveolusok) falán keresztül bonyolódik le (O2-felvétel, CO2-leadás). A tüdôkre boruló és a mellkasfalra visszahajló pleuralemezek közötti térben (pleuraüreg; 207. ábra) a külsô légnyomásnál kisebb, ún. ” negatív” nyomás van. Belégzéskor (inspiratio) a mellkas térfogat-növekedése következtében (elsõsorban a külsõ bordaközti izmok és a rekeszizom kontrakciója lényeges e szempontból, lásd még a légzõizmokról írottakat!) a külsô és a belsô (”negatív”) nyomás közötti különbség fokozódik, és a légutakon át beáramló levegô nyomása a tüdôt a mellkasfalhoz nyomja. A tüdõ kitágul és levegõvel telik meg. Kilégzéskor (exspiratio) a 27
mellkastérfogat csökkenésével (elsõsorban a belsõ bordaközti izmok összehúzódnak, a rekeszizom elernyed) a tüdõ térfogata csökken, belõle kipréselôdik a levegô.
207. ábra. A mellkas ürege, a pleuraüreg (mellüreg) és a tüdôk viszonya, vázlatosan. (A tüdõk az ábrán összeesett állapotban láthatók, ezért, ellentétben az élõ állattal és a sértetlen tetemmel, a pleuralemezek között jelentõs méretû rés van!) Belégzéskor a diaphragma összehúzódik, domborulata kisebb lesz, a mellkastérfogat nô. Egyidejûleg a hozzá kapcsolódó pleura parietalis lemeze is elmozdul, a pleuraüreg térfogata így megnô, nyomása csökken, a tüdôket pedig a külsô levegô nagyobb nyomása a légutakon keresztül nekiszorítja a mellkas falának. Az ábrába rajzolt kis nyilak a belégzés során végbemenõ elmozdulásokat jelzik. A szaggatott vonal a rekeszizom alsó, kontrahálódott, belégzési pozícióját mutatja. (A Szerzõ vázlata.)
A vizeletképzõ szervek (organa uropoetica) Ez a szervrendszer vizeletképzõ (vese), vizeletvezetõ (húgyvezeték, húgyhólyag) és vizeletkivezetõ (húgycsõ) részekbõl áll. A vese (ren) jellegzetes alakú, vörösesbarna szerv (utóvese — metanephros), mely a gerincoszlop ágyéki szakaszának két oldalán, retroperitonealisan foglal helyet. Kötõszöveti és zsírszöveti tokjai segítségével rögzül. A vesék ventralis felszínére még a peritoneum is ráhúzódik. A vese medialis felszínén található bemélyedés a vesekapu, itt lépnek be a vesébe az erek és az idegek, valamint innen lép ki a húgyvezetõ (ureter) (208/A. ábra). A vese belsô felépítését legjobban a szerv hosszmetszetén figyelhetjük meg. Közvetlenül a vese saját tokja alatt egy sötétebb, finoman szemcsés, illetve csíkolt zóna látható, ez a glomerulusokat is tartalmazó vesekéreg. Alatta a vesecsatornácskákat magába foglaló és ezért csíkolt velôállomány következik, mely a vesekapu felé fokozatosan keskenyedve, az ún. veseszemölcsben végzôdik. Ez a vesemedencébe vezet (208/B. ábra), belôle lép ki az ureter. A macskaféléknek egypapillás veséjük van. Számos emlôsben és emberben többpapillás vesét találunk, ahol a papilla vesepiramisokká tagolódik fel. Ez utóbbiakat vesekelyhek veszik körül, és ezek torkollanak a már egységes vesemedencébe.
28
A nephron a vese anatómiai, fejlõdéstani és funkciós egysége, mely a mesodermalis vesetelepbôl fejlôdik. Kezdeti része a vesetestecske, itt a vérbôl fehérjementes ultrafiltrátum képzôdik. A vesetestecske érgomolyagából, a glomerulusból kiszûrôdött igen nagy mennyiségû primaer vizelet összetétele, ill. egyes anyagainak koncentrációja a vesecsatornácskákon áthaladva nagymértékben változhat. Az emlôs-nephron jellemzô szakasza a hajtûszerûen visszahajló ún. Henle-kacs, mely közvetett úton, de nagymértékben felelôs azért, hogy a vese a szervezet igényeinek megfelelôen hol hígabb, hol koncentráltabb vizelet képzésével biztosítsa az ún. ”belsô környezet” állandóságát. A Henle-kacs pl. a sivatagi állatokban igen hoszszú szakasz. A húgyvezetô (ureter) a vesemedencébõl eredõ, izmos falú, szûk nyílású, vékony csô, melynek belsô felületét nyálkahártya borítja. A vizeletet perisztaltikus mozgással továbbítja a húgyhólyagba (213. ábra). A húgyhólyag osztatlan üregû, rendkívül tágulékony, izmos falú szerv, melynek alakját elsôsorban a benne levô vizelet mennyisége határozza meg. Cranialis része kihegyesedik, majd a köldökhöz futó szalagban folytatódik. Ez a húgyinda és az azt kísérô kötôszövet és hashártyaborítás a köldökzsinórhoz futó éregyüttes maradványa. Két oldalán, méreteit tekintve jelentéktelen kis vékony eret, a köldökartériák maradványát látjuk.
208. ábra. A házimacska veséjének szerkezete. A —mediansagittalis metszet a vesébôl; B —a feltárt vesemedence. (CROUCH, 1969., könyvébõl.)
Az ivarszervek (organa genitalia) A hímivarszervek (organa genitalia masculina) Az emlôsök hímivarszervei belsô ivarszervekre (herék, mellékherék, ondóvezetôk és járulékos mirigyek), illetve külsô ivarszervekre (herezacskó és penis) tagolhatók (213/A. ábra).
29
209. ábra. Az emlôshere és -mellékhere szerke-zete vázlatosan, hosszmetszetben. (SZENTÁGOTHAI és RÉTHELYI, 1985., könyvé-bõl.)
A here (testis; 209. ábra) a herezacskóban foglal helyet. A herezacskó a hasfal ventralis kitûrôdése, benne a hômérséklet valamivel alacsonyabb, mint a testüregben, és ez a kis hômérséklet-különbség rendszerint nélkülözhetetlen a spermiumok normális fejlôdéséhez, termékenyítôképességéhez. Bizonyos emlôsfajokban a herék csak a szaporodási idôszakban találhatók meg itt, különben a lágyékcsatornába vagy a hasüregbe húzódnak vissza. Állományában vékony, felcsavarodott csövecskék, here-csatornácskák nagy tömege található (209. ábra). Ezekben, illetve a csatornácskák falában fejlôdnek a spermiumok. A herecsatornácskákból egy anastomizáló hálózat keletkezik. Innen lépnek ki a mellékherébe vezetô ondókivezetô csatornácskák. A gonadok (az itt tárgyalandó here és a késôbbiekben ismertetendô petefészek) kettôs mûködésûek. Egyrészt cytogen szervek, másrészt hormontermelésük révén endokrin mirigyek. A hím nemi hormonok (androgének) bizonyos idegrendszeri hatásokkal együtt biztosítják a szexuális aktivitást (libido), és felelôsek a másodlagos nemi jelleg kialakításáért, fenntartásáért. Szekréciójukat a hypophysealis gonadotroph hormonok (lásd a nôstények ivarszerveinél) biztosítják. A herék a hasüregben fejlôdnek a coelomahámból kialakuló gononephrotomból, majd a magzati élet folyamán innen szállnak le a herezacskóba. A herék vándorlásuk során magukkal ”húzzák” ereiket, idegeiket és az ondóvezetôket. Ezek a képletek az ôket körülvevô hashártyaborítással együtt alkotják az ondózsinórt. Kifejlett állatokban az ondóvezetô az ún. lágyékcsatornán át lép be a hasüregbe, ahol a húgycsôbe nyílik. A mellékhere a herék dorsalis felszínén található csöves szerkezetû szerv (209, 213/A. ábra), a mesonephrosból fejlôdik. Feji része az ondüvezetô csatornácskák révén áll kapcsolatban a herékkel, farki része az ondóvezetôben folytatódik. Az ejaculatióig a mellékhere csövecskéiben raktározódnak a spermiumok, melyek fontos érési folyamatok eredményeképpen itt válnak alkalmassá a megtermékenyítésre. Az ondóvezetô a mellékhere egy részével együtt a Wolff-csôbôl alakul ki, és a mellékherébôl a húgycsôbe juttatja a spermiumokat. Az ondóvezetô a prostata területén torkollik a húgycsôbe (213/A. ábra). A hímivarszervek járulékos mirigyei az ondófolyadék termelésében, a spermiumok életképességének biztosításában stb. játszanak fontos szerepet. Az ondóhólyag a Wolff-csôbôl fejlôdik, és így kifejlett állatokban az ondóvezetôhöz csatlakozik. Macskákban, mint a húsevôkben általában, hiányzik, de az emlôsök többségében (így patkányokban, de pl. emberekben is) megtalálható. Váladéka mennyiségileg és minôségileg egyformán fontos komponense az ondófolyadéknak, igen magas fruktózkoncentrációja révén egyik leglényegesebb energiaforrása a spermiumoknak. Más összetevôi a hüvelybe került ondó
30
átmeneti és gyors alvadásáért felelôsek, mely meggátolja az ondó kifolyását a hüvelybôl, és így növeli afogamzás esélyeit. A dülmirigy (prostata) a húgycsövet, annak kezdeti szakaszát körülvevô szerv. Váladéka aktiválja, ”táplálja” a spermiumokat, és azok vivôközegeként is szolgál. A ductus deferens a prostata állományán áthaladva torkollik a húgycsôbe, miközben felveszi a prostata vezetékeit (213/A. ábra). A hím húgycsô (urethra masculina) a húgyhólyagból lép ki és a hímvesszô csúcsán nyílik a szabadba (213/A. ábra). Izmos falú, nyálkahártyával bélelt csô, mely a vizeletet és az ejaculatumot vezeti ki a szervezetbõl. A hímvesszô (penis) nagyjából hengeres, merevedésre képes (erectilis) párzószerv (213/A. ábra). Legbelsô, páros része a penis gyökere, mely a medencecsonthoz kapcsolódik, és így rögzíti a hímvesszôt. Szabadon levô kiemelkedô része testre és makkra tagolódik (213/A. ábra). A penis testében és a glans penisben szivacsos test és barlangos testek vannak, melyek vérrel megtelve megmerevítik a hímvesszôt és lehetôvé teszik a hüvelybe való behatolását. A glans penis hegyes, kúp alakú rész, felületét szaruréteggel fedett érzô és ingerlôszemölcsök borítják, benne kis csont van. A penis csúcsán nyílik a húgycsô. A glans mögötti ároknál a makk bôre visszahajlik és a makkot borító fitymát hozza létre. A nôi ivarszervek (organa genitalia feminina) A belsô nemiszervek:a petefészek, a petevezetô, a méh és a hüvely. A külsô nemiszervek: a csikló és a vulva (a hüvelynyílást határoló képletek gyûjtôneve). A petefészek (ovarium) a petéket és a nôi nemi hormonokat (ösztrogének, progeszteron) termelô, lapított, tojás alakú szerv, mely a coelomahám származéka, és a hasüreg oldalsóhátulsó részében található, kb. a lumbalis csigolyák magasságában. Felszíne ivarérett állatokban a különbözô érési stádiumban lévô tüszôktôl szemcsés (212. ábra). Felszínét az ún. csírahám borítja, melyrõl ma már tudjuk, hogy nem belõle fejlõdnek az õsivarsejtek! (Régebben így gondolták.) A petefészket felfüggesztô hashártyakettôzet csak egy keskeny csík mentén tapad az ovariumhoz, itt lépnek be, ill. ki az ovarium erei és idegei. Minthogy a petefészek felszíne így nagyrészt ”csupasz”, azaz hashártyaborítás nélküli, a szerv szó szerint benne van a testüregben. A tüszôrepedés során a petesejtek így valóban a testüregbe kerülnek, bár csak rövid ideig tartózkodnak itt. A petevezetô kezdeti, tölcsér alakú szakaszát ( 213/B., ábra) bélelô csillós hám keltette folyadékáramlás ui. a petesejteket a petevezetôbe sodorja. A petefészekben, a herékkel ellentétben, nem találunk csövecskéket. Metszlapjain kéreg- és velôállományt különíthetünk el. Az elôbbiben találjuk az érôben lévô tüszôket, az érett tüszôket (Graaf-tüszô) és a sárgatesteket. A tüszôk a folliculus-stimuláló hormon — FSH — hatására meghatározott érési folyamaton mennek át. Növekednek, mivel a tüszôhámsejtek szaporodnak, s a petesejt is egyre nagyobb lesz. Az érési folyamat végén a most már Graaf-tüszônek nevezett képlet az FSH és LH együttes hatására fölreped, és a pete kilökôdik. Ezt a folyamatot nevezik ovulatiónak. A fölrepedt Graaftüszô bevérzik, majd röviddel ezután sárgatestté alakul. A sárgatest ösztrogéneket és progeszteront termel, majd ha az állat nem termékenyült meg, hormontermelésének csökkenésével fokozatosan elsorvad. Ha az állat vemhes lesz, a sárgatest tartósan mûködô terhességi vagy vemhességi sárgatestté alakul át, és a méhnyálkahártya proliferációjának és szekréciójának fenntartásával biztosítja a pete beágyazódását és fejlôdését. Szerepét egy idô múlva placentáris hormonok veszik át.
31
212. ábra. Emlôs petefészek szerkezete, szövettani vázlat. A nyíl irányában haladva, ezen az ábrán, egyre fejlettebb tüszôket látunk. (PATTEN és CARLSSON, 1974., nyomán, kissé módosítva.)
Minthogy a mûködô sárgatest a hypothalamus-hypophysis rendszeren keresztül gátolja a peteérést, így a fennálló terhesség rendszerint megakadályozz a az újabb terhesség bekövetkezését. A méhkürt vagy petevezetô az ovarium mellett fekvô, rojtos szélû, tölcséres nyílással kezdôdik (213/B. ábra). Folytatása vékony, szûk lumenû, kanyargós csô, melynek belsô felszínét csillós hám borítja. A petevezetô a méhbe torkollik. A petesejt a csillómûködés és a méhkürt peristalticájának következtében vándorol a méh felé. A megtermékenyítés a petevezetô kezdeti szakaszában történik, az embrió beágyazódásának helye azonban már a méh. A méh (uterus) a macskákban a kétszarvú méhnek olyan változata, melyben a két méhszarvnak a méh testébe való benyílását egy sagittalis állású septum választja el. A méh a tuba uterina felôl a méhszarvakkal kezdôdik. Ezek egyesülésébôl jön létre a méh páratlan teste. A méhtest caudalis irányba kissé elkeskenyedik, ez a méhnyak. A méh fala simaizmokban és mirigyekben igen gazdag. Az uterust a peritoneum speciális kettôzetei rögztik, felületét tehát hashártya borítja. A méhfalnak van egy külsô kötôszövetes, majd egy simaizomzatból, végül pedig nyálkahártyából álló rétege. Ez utóbbi mirigyekben és erekben igen gazdag, és az ivari ciklusnak megfelelôen mélyreható változásokon megy keresztül. Ezekért a változásokért elsôsorban a petefészek hormontermelésének kvalitatív és kvantitatív változásai a felelôsek. Az ivarzást megelôzô fázisban az ösztrogének egyre növekvô mennyiségének hatására a méhnyálkahártya megvastagodik, erezettsége megnô.Az ivarzáskor bekövetkezik az ovulatio, az ösztrogénszint igen magas a vérben, s megindul a progeszterontermelés is. Ez utóbbi hormon hatására a méhnyálkahártya mirigyeiben rendkívül intenzív váladéktermelés kezdôdik, az endometrium felkészül a pete beágyazódására, ill. befogadására (szekréciós fázisnak is nevezik). Ha a pete megtermékenyül, a magas progeszteronszint állandósul (terhességi sárgatest), a méh mirigyeinek váladéktermelése fennmarad és a pete beágyazódik. Ellenkezô esetben a sárgatest
32
elsorvad, a progeszteronszint lecsökken és a méhnyálkahártya leépül, azaz alacsonyabb, mirigyeinek aktivitása pedig minimális lesz. Ezt a leépülési fázist egy nyugalmi szakasz követi. (Ha igen hosszú ideig tart, anoestrusa neve.) A hüvely (vagina) a nôstény állatok párzószerve, macskákban kb. 3 cm hosszúságú, izmos falú csô (213/B. ábra). A hüvelytornác falát igen hegyes szögben fúrja át az ide nyíló húgycsô. A nemiszervek és a vizeletképzô szervek kivezetô csövei nôstényekben az urogenitalis apparátus legvégsô szakaszától eltekintve megtartják önállóságukat (213/B. ábra). A hüvelytornác falában lévô mirigyek, elsôsorban nemi izgalom hatására, síkossá teszik a hüvelybemenetet. A hüvely nyílását vaskos ajkak (szeméremajkak) zárják el. A hüvely nyálkahártyája az uteruséhoz hasonlóan jellegzetesen és ciklusosan változik, ezért az ún. hüvelykenet mikroszkópi vizsgálatával meghatározható, hogy az állat ciklusának mely szakaszában van. Hüvelykenet készítésekor a hüvelyfalból levált sejteket vizsgáljuk mikroszkóppal.
213. ábra. A —hím házimacska, ill. B— nôstény kutya ivarszerveinek elhelyezkedése a testben, oldalnézet. A szûzhártya (hymen) a párzószerv belsõ, entodermalis és külsõ, ectodermalis eredetû részeinek érintkezésénél kialakult membrán, melynek legnagyobb része még a magzati fejlõdés során felszívódik. (KOVÁCS, 1967., könyvébôl.)
33
A testüregek és a savóshártyák Az emlôsök testürege mellüregre és hasüregre különül. A mellüreg A mellkas és izmai, a rekesz és a nyakizmok egy csoportja által határolt terület. A mellhártya (pleura)a mellüreget bélelô savóshártya, ürege coelomaüreg, tehát másodlagos testüreg (207. ábra). Fali lemeze a mellüreg falához tapad, zsigeri lemeze a tüdôkre húzódik rá. A pleura páros képzôdmény, a ”pleurazsákok” közötti mellüregrész a gátor (mediastinum). A mediastinumban található a szív és a belôle kiinduló nagyerek egy szakasza, a nyelôcsô, a légcsô, a csecsemômirigy és az itt átfutó idegek (pl. a n. vagus). A résszerû pleuraüregben ( 207. ábra) csekély mennyiségû serosus folyadék van, mely a mellhártyalemezek egymáson való elcsúszását könnyíti meg a be- és kilégzéssel együtt járó elmozdulások során. A hasüreg és a hashártya A hasüreget ventralisan és lateralisan a hasizmok, dorsalisan a gerincoszlop és a lumbosacralis izomzat, caudalisan a medence izmai, cranialisan pedig a rekesz határolja. Hátulsó része, melyet a medencecsont, ill. a hozzátartozó szalagok és izmok zárnak körül a medenceüreg, ez utóbbi caudalis része (pontos meghatározás mellôzve) a kismedence, itt helyezkedik el pl. a rectum és a húgyhólyag. A hasüreg falát a hashártya (peritoneum) borítja, ennek ürege a kezdetben egységes coelomaüreg hasi része, tehát másodlagos testüreg. A mellhártyához hasonlóan fali és zsigeri lemezre különül. A fali lemez szorosan hozzáfekszik az izmokhoz, majd elemelkedve a zsigereket felfüggesztô zsigeri lemezbe megy át. Ezeknek a kettôzeteknek a neve a felfüggesztett szerv szerint más és más, így pl. a bélcsövet körülvevô hashártyakettôzet a mesenterium, a petefészket rögzítô kettôzet a mesovarium stb. Azok a zsigerek, amelyek felszínét a hashártya említett kettôzetei majdnem teljesen körülveszik, ún. hasüregen belüli (intraperitonealis) szervek 222. ábra. A házimacska törzsébôl készült hosszmetszet. A rajz a peritoneum (szaggatott vonal) és a hasûri szervek viszonyát ábrázolja. (NOZDRACSEV, 1973., könyvébõl.)
34
(ilyen pl. a bélcsô), azok pedig, melyek a hashártya fali lemezétôl dorsalisan helyezkednek el, és így aperitoneum csak felszínüknek egy hányadát vonja be, a hashártya mögötti (retroperitonealis) szervek (pl. vese). Az elkülönítés viszonylagos, mert a hashártya lemezét az intraperitonealis szervek sem törik át, azaz valójában nem a testüreg belsejében vannak, bár boncolásnál így látszik (222. ábra). Az elmondottak alól a petefészek kivétel, mely felületének túlnyomó részét tekintve valóban a coelomában helyezkedik el. Ovulatiókor a petesejtek így a testüregbe jutnak, de a petevezetô csillós tölcsérének szívó hatására szinte azon nyomban a petevezetôbe kerülnek. Ha az ovumok ”elkalandoznak”, még a máj felszínére is eljuthatnak, és ha megtermékenyülnek, ún. méhen kívüli terhességalakul ki. Ez a helyzet persze akkor is elôállhat, ha a megtermékenyített petesejt valamilyen oknál fogva képtelen eljutni a méhbe, és így a petevezetôben, vagy a méhkürtben ágyazódik be. A méhen kívüli terhesség a vérzésveszély és ennek következményei miatt életveszélyes lehet. Az intraperitonealis képletek erei és idegei a retroperitonealis helyzetû fô ágakból (aorta, v. cava inferior) kiindulva a hashártyakettôzetekben haladva érik el a szerveket. A peritoneum speciális részei a kis és a nagy cseplesz. Az elôbbi a gyomor és a máj között ível át (222. ábra), takarja a májkaput. Az utóbbi a gyomor felszínérôl indul, leszállva borítja a bélcsô kanyarulatait, majd visszahajolva a hátsó hasfalhoz tapad (222. ábra). A hasüreg megnyitása után a nagy cseplesz fényes csillogó ”kötényként” fedi a beleket, benne zsírszövettõl kísért érhálózat van. Mindkét cseplesz egyrészt hôszigetelô, másrészt antiinfectiosus (a fertôzésektôl védô) képlet, ui. fertõzések hatásra érhálózatukból igen gyorsan képesek kilépni a fehérvérsejtek. A mellüreget a hasüregtõl a rekeszizom (diaphragma; 222., 223. ábra) választja el. Evolúciós elõfutára a csontoshalakban már megismert és ott a testüreget megosztó inas lemez.
223. ábra. Az ember diaphragmájának felépítése, a törzs metszetével a mellüreg felõl nézve. A rekesz felületének legnagyobb hányadát az izmos rész teszi ki, az inas terület legnagyobb része takart. A v. cava posterior, az aorta és az oesophagus az inas részen keresztül érik el a has-, ill. a mellüreget. (RAUBER és KOPSCH, 1953., nyomán, PATTENés CARLSSON, 1974., könyvébõl.)
35
A keringési rendszer (angiologia) A vérkeringési rendszer részei a szív, a vérerek, a vérképzô szervek és a nyirokrendszer szervei, továbbá a nyirokerek. Az érrendszer a szívbôl, a belôle kiinduló verôerekbôl és a szív felé haladó vivôerekbôl áll. Ebben a szervrendszerben kering a vér (sanguis), melynek alakos elemei a csontvelõben, ill. a nyirokszervekben keletkeznek. A keringési rendszer két körre tagolódik. A kisvagy tüdôvérkör a jobb kamrából a tüdôkön keresztül abal pitvarba, a nagyvérkör a bal kamrából a testen át a jobb pitvarba vezeti a vért (224.ábra). A nyirokrendszer részei a szövetközti folyadékot, a nyirkot a vénás rendszerbe szállító nyirokérhálózat, a közbeiktatott szûrõkként is szereplõ nyiroktüszõk és nyirokcsomók, valamint a csecsemõmirigy és a lép. 224. ábra. Az emlõsök vérkeringési rendszerének sematikus áttekintése. A szív felett a kisvérkör, alatta pedig a nagyvérkör legfontosabb erei láthatók. A rajz jobb szélén az artériás rendszer, bal szélén a nyirokkeringési rendszer, utóbbitól kissé jobbra a vénás rendszer fõ törzsei jelennek meg. Középen a szervek kontúrjai vagy részletei foglalnak helyet. (SOBOTTA, 1904., könyvébõl.)
A szív (cor) A szív a mellüregben helyet foglaló, erôsen lekerekített izmos falú szerv (225. ábra), melyet a szívburok (pericardium) vesz körül. A pericardium fali lemeze a nagyerek kilépésénél visszahajlik és a szív felszínére fekvô zsigeri lemezben folytatódik. Ez utóbbi a szív falának legkülsô rétege. A két lemez közötti keskeny rés a szívburoküreg, benne igen kis mennyiségû savós (serosus) folyadék biztosítja az összefekvô részek súrlódásmentes érintkezését. A szív falát belülrôl kifelé a szívbelhártya, a szívizomzat és a már említett pericardialis zsigeri lemez alkotja. Két pitvara (atrium) és két kamrája (ventriculus) van. A jobb pitvar két nagy és egy kis véna vérét veszi fel, benne vénás vér található. A belépõ erek az elülsõ és a hátulsó üres véna (v.cava anterior és posterior), továbbá a szív koszorúvénás rendszerének végszakasza. A jobb pitvar két részre különül (225/C.ábra). A vena cava anterior és posterior összefolyásából jön létre a sima falú, sinus venosus eredetû rész, amelynek fala tehát az érfalakhoz hasonlóan simaizmot tartalmaz. A koszorúér keringés is ide torkollik. A jobb fülecs a jobb pitvar másik része, a szûkebb értelemben vett pitvar. Fala szívizomzatból fejlõdik. A jobb pitvar és jobb kamra közötti nyílás a jobb vénás szájadék, a háromhegyû billentyû zárja.
36
A jobb kamra a bal kamrát részben körülvevô, keresztmetszetben félhold alakú üreg. Fala viszonylag vékony (a kisvérköri keringés fenntartásához kisebb izomerô szükséges, mint a nagyvérköriéhez). A jobb kamrából kiinduló tüdôverôér-törzs a jobb vénás szájadék mellett lép ki a pitvar-kamrai határ szintjében. Benne vénás vér áramlik. A nyílást a zseb alakú billentyûkbôl álló együttes zárja. A bal pitvar, a jobb pitvarhoz hasonlóan, egy sima falú részre (a v. pulmonalisok összefolyási területe) és egy tagolt falú fülecsre osztható. A tüdõvénák nyílnak ide, következésképp benne artériás vér van. A bal pitvar és kamra közötti bal vénás szájadékot a kéthegyû billentyû zárja. A bal kamra (225/A., B. ábra) a jobb kamránál lényegesen vastagabb falú és épp ezért annál szûkebb üregû, belsô felszíne markánsabban tagolt. Belõle lép ki az aorta, melyben artériás vér áramlik. A bal kamra fala azért vastagabb, mert a szívnek a nagyvérkörben nagyobb perifériás ellenállást kell leküzdenie, mint a kisvérkör esetében. A különbség a születést követõen jön létre. Az aorta a tüdôverôér-törzshöz hasonlóan a pitvar—kamrai határ szintjében lép ki a bal vénás szájadék mellett. Nyílását szintén zseb alakú billentyûk zárják. A szív billentyûi A csúcsos billentyûk nevüknek megfelelôen két vagy három kihegyesedô inas lemezbôl állnak. Ezeket a kamrák üregébe beemelkedô szemölcsizmokkal ínhúrok kötik össze. A kamrák összehúzódásakor (systole) elõször a pitvarok tágulásával létrejövô szívóerô bezárja a billentyûket, az alájuk tóduló vér azért nem tudja átfordítani a billentyûket a pitvarok felé, mert az ínhúrok és a szívfallal természetesen együtt kontraháló szemölcsizmok ”tartóereje” ezt meggátolja (226/A., B. ábra). A félhold, vagy zseb alakú billentyûk három részbôl állanak, melyek valóban zsebre emlékeztetô inas képletek. Ha a vér a kamrákból kiáramlik, a billentyûrészek az érfal felé hajlanak, és a szájadék kinyílik. Amikor az érben — a kezdôdô kamrai elernyedés (diastole) miatt — nagyobb lesz a nyomás, mint a kamrában, a zsebek záródnak (visszaszívódás). Majd megtelnek a visszaáramlásnak indult vérrel, és kör alakú lemezzé alakulva meggátolják a vér visszafolyását (226/C., D. ábra). A szív billentyûi endocardium-kettôzetek. A szív saját érrendszere és ingerképzõ, ill. ingerületvezetõ rendszere A koszorúerek (225/A., B. ábra) biztosítják a szív saját vérellátását. A koszorúér artéria az aorta kezdeti szakaszából lép ki. Az erek a pitvar—kamrai határon látható koszorúbarázdában haladnak, majd a szívcsúcs felé fordulnak (225/A., B. ábra). A szív saját vénái a jobb pitvarba vezetnek (225/C. ábra). A koszorúerek zsírszövetbe ágyazódnak. (A szív külsõ felszínén lévô barázdákat zsírszövet tölti ki, hogy a szívfelszín egyenletes legyen, s a pericardium lemezek öszefeküdjenek.) A szív ingerképzô és ingerületvezetô rendszere speciálisan módosult szívizomsejtekbôl áll. A szívmûködés ”normális”, ún. primaer ritmusát a jobb pitvar érfal (törzsfejlôdésben sinus venosus) eredetű sinus- vagy Keith—Flack-csomó biztosítja. Ez az inger- és ingerületképzés helye. Belôle az ingerület a pitvarizomzatban terjedve jut a pitvar—kamrai Tawara-csomóba. Az innen kilépô pitvar— kamrai köteg, a His-köteg a két kamrát elválasztó falban halad, majd a jobb és bal Tawaraszárakra és az ezekbõl kiágazó vékony Purkinje-rostokra elágazva látja el a kamrák izomzatát (227. ábra). Az említett struktúrák közvetlenül a szívbelhártya alatt találhatók.
37
38
225. ábra (37.oldalon!). A házimacska szíve és a hozzá csatlakozó nagyerek. A — ventralis; B — dorsalis; C — lateralis nézet. A megnyitott jobb pitvart és kamrát mutatja a sima felszínû sinus pitvar részlettel és az izomgerendákkal tagolt füleccsel. A sinusban lévô nyilak a vér áramlásának irányát jelzik. (CROUCH, 1969., könyvébõl.)
226. ábra. Az emlôsök szívbillentyûtípusai és azok mûködése vázlatosan. A —Pitvar systole, a kamrák tágulnak (kis nyilak) és a vér a kamrákba lökõdik (vastag, hosszú nyíl), a pitvar-kamrai billentyûk nyílnak, megközelítõen párhuzamosak a kamrafallal. B —Pitvar diastole, a pitvar tágulásának és az ebbõl adódó pitvari nyomáscsökkenés eredményeként a billenytûk a pitvar felé szívódnak és zárulnak. A kialakuló kamrai kontrakció és a kamrai nyomásnövekedés megindulásakor a pitvar-kamrai billentyûk már zárt helyzetben vannak. C —Kamrai diastole, a zsebes billentyûk zárva vannak, lévén az aortában a vér nyomása nagyobb, mint a kamrában. D —Kamrai systolekor a megnövekedett kamrai nyomás nyitja a félhold alakú billentyûket, és a vér az aortába áramlik (nyíl). A satellita rajzok a zárt, ill. a nyitott semilunaris billentyûket mutatják az aorta ürege felôl. (A Szerzõ vázlatai.)
227. ábra. Az emlôsszív ingerképzô és ingerületvezetô rendszere vázlatosan. (SCHÜTZ nyomán ÁDÁM és FEHÉR, 1990., könyvébõl.)
39
Az érrendszer Artériákból, vénákból és nyirokerekbôl épül fel. Az artériák átmérôjükhöz képest vastag falú csövek, bennük a vér nyomása relatíve magas és a szívmüködés fázisainak megfelelõen változó. Alakjukat akkor is megtartják, ha vér már nincsen bennük. Az artériák egyre kisebb ágakra oszolva szállítják a friss vért a hajszálerekbe. A kapillárisokból a szöveti gáz- és anyagcsere után az elhasznált vért egyre nagyobb átmérõjû visszerek/vénák szállítják a szív felé. A vénák vékony falú, az artériáknál tágabb vérerek. Vérrel telten sötétek és kifeszülnek, de ha üresek, sokszor nehezen vehetôk észre. A vénákban áramló vér nyomása az artériákénál kisebb és a nyomásingadozás sem olyan számottevõ, mint az ütõerekben. A nagyobb vénák falában az érbelhártya kettôzeteibôl képzôdött billentyûkbiztosítják a vér egyirányú áramlását, azaz meggátolják a visszafolyást. Az ereket a bennük áramló vér útját követve tárgyaljuk. A nagyvérkör A nagyvérkör a szív bal kamrájából az aortával ered és a testen átáramolva a v. cavákkal tér vissza a jobb pitvarba. A szív saját keringési rendszere ugyancsak a nagyvérkör része. Az artériás rendszer (171/A ábra) Az aorta a bal kamrából kilépve egy kis tágulatot (bulbus aortae) képez, majd rövid felszálló szakaszt (aorta ascendens) követõen a balra hajló aortaívben (arcus aortae) folytatódik. Ebbõl a szakaszból lép ki a közös fej-kari értörzs, a bal oldali közös fejverõér, valamint a bal oldali kulcscsont alatti artéria. A felsorolt ütõerekbõl ágaznak ki a fejet és a nyaktájékot, ill. a mellsõ végtagot ellátó artériák. A fej-kari értörzs a jobb oldali mellsõ végtagot ellátó kulcscsont alatti artériára és a fej felé induló jobb oldali közös fejverõérre ágazik el. Utóbbi két fõ ága — az aortából közvetlenül kiágazó bal oldali társával egyezõen — a fejben elágazó külsõ és belsõ fejverõérre (a. carotisok) oszlik. Elõbbi a fej felszíni képleteit, utóbbi pedig az agyvelõt látja el vérrel. A leszálló aorta ágai: A caudalis irányba forduló, leszálló aorta mellkasi szakaszából erednek a szelvényes bordaközti artériák. A rekeszen átlépõ hasi aorta fõbb ágai a gyomor—béltraktust beerezõ artériás értörzs. Ez utóbbi fontosabb ágai a májartéria, a lépartéria, továbbá a középbélhez futó elülsõ bélfodri artéria. Ezek kilépése után ágaznak ki a veseartériák, majd az ivarszervi/ivarmirigyi artériák. Ezután egy újabb páratlan ág, az utóbélhez tartó hátulsó bélfodri artéria következik, végül az aorta a csípõartériákra szétválva ér véget. Az elágazás területérõl ered a páratlan farokartéria. (A patkányban a csípõartériák nem ágaznak külsõ és belsõ csípõartéria-ágakra, ellentétben azzal, ahogyan ez számos emlõsfajban szokásos.) A csípõartéria a hátulsó végtag felé veszi az irányt és abba combartériaként lép be. A vénás rendszer (171/B. ábra) Az elülsõ fõvénák, a v. cava anteriorok fõbb ágai a feji szervek kisebb vénáiból összeszedõdõ külsõ torkolati véna és az agy vénás vérét elszállító belsõ torkolati véna (v. jugularisok), mely a v. külsõ torkolati vénába ömlik. Ez utóbbi és a mellsõ végtag vénás vérét elvezetõ, összegyûjtõ kulcscsontalatti véna összefolyásából jönnek létre az elülsõ üres vénák. A jobb oldali v. cava anteriorba szájadzik a jobb oldali bordaközti vénák vérét összegyûjtõ v. azygos. Utóbbiba
40
171/A ábra. Patkány artériás keringési rendszere
41
171/B ábra. Patkány vénás keringési rendszere
42
kapcsolódik a bal mellkasféli bordaközti vénákat fogadó v. hemiazygos, mely a jobb mellkasfélbe kanyarodva csatlakozik a v. azygoshoz. A hátulsó üres fõvéna, a v. cava posterior fõbb ágai közül elsõnek a csípõvénát említjük meg, mely a combvéna folytatódása a testüregben. A fej felé haladva néhány kisebb, a lumbalis izomzat vérét elvezetõ visszér, majd az ivarszervi, gonadalis vénák következnek. Tõlük kissé cranialisabban lépnek be a vesevénák. A v. cava posterior ezután áthalad a májon, és a rekesz, illetve a máj között felveszi a májvénákat. Ezt követõen a jobb pitvarig jelentõsebb ágat már nem kap. A máj portális keringési rendszerének fõ törzse a gyomor—bélrendszer szerveinek vérét összegyûjtõ elülsõ bélfodri véna, amely a lép, a gyomor, a hasnyálmirigy vénáit is felvéve májkapuvénaként lép be a májba, méghozzá úgy, hogy ellentétben a v.cava posteriorral, kiterjedt kapcsolatba lép a máj mikrokeringésével. A májat átjáró vér a már említett májvéna ágain át jut a v. cava posteriorba. A nyirokrendszer (systema lymphaticum) A szervek falában, pl. a gyomor—béltraktusban, a tüdõben stb. helyet foglaló nyiroktüszôkbôl, nyirokcsomókból és nyirokerekbôl, továbbá a csecsemõmirigybõl (thymus), a lépbõl (lien) és a csontvelõbõl álló rendszer. A nyirokrendszer a benne keringõ, áramló és megszûrt nyirok, ill. a nyiroksejtek révén meghatározó fontosságú a szervezet védekezõ reakcióiban, az immunkompetens sejtek és ellenanyagok termelésében, és számos felszívódással és anyagtranszporttal összefüggõ folyamatban. A nyirok (lympha) az artériás kapillárisok falán átszûrôdött, és az adott terület vénás kapillárisaiba visszaszívódni már nem képes, áttetszô szövetközti folyadék, mely keringési rendszerén (nyirokerek, nyiroktüszõk, nyirokcsomók stb.) átáramolva a vénás rendszerbe kerül vissza. A nyirokrendszerben az elsôdleges nyirokszervek (pl. a thymus) termelik azokat a nyiroksejteket, melyek a másodlagos nyirokszervekben (pl. a lép, a nyirokcsomók) ”letelepedve” antigénhatásra nyerik el jellemzô szerkezeti és mûködési sajátosságaikat. A nyiroktüszôk nyirokszövet szaporulatok, legsûrûbben az emésztôtraktus nyálkahártyájában fordulnak elô. Az emlôsök emésztôtraktusában a legtöbb nyiroktüszôt általában a mandulákban (torokszoros) és a féregnyúlványban találjuk. A nyirokcsomók olyan helyeken fordulnak elô, ahol megakadályozhatják a fertôzések továbbterjedését a szervezet vagy a zsigerek belseje felé. A nyirokcsomóknak saját kötôszövetes tokjuk és így önálló alakjuk van. A nyirokcsomókon átfolyó nyirokból a baktériumok igen jó hatásfokkal szûrôdnek ki. Ennek megfelelôen az állkapocsszöglet környékén, a nyak tövében, a hónaljárokban, a térdhajlatban és a lágyéktájakon találhatók nagyobb mennyiségben. A zsigerek közül különösen feltûnô a légutakat és az aortát kísérô nyirokcsomórendszer. A csecsemômirigy (thymus) branchiogen szerv, a sternumhoz és a szív nagyereihez rögzül, állománya lebenyes. Születés elôtt és születés után igen jól fejlett (innen nyerte nevét), késôbb fokozatosan hanyatlásnak indul. Felnôttkorban eredeti méretének törtrészére ”zsugorodik” és többé kevésbé elzsírosodik. A thymus a sejtes (cellularis) immunválaszok központi szerve. Hormonszerû hatóanyagai a lymphocyták termelôdését serkentik. A bélcsô nyirokérrendszere a felszívódott tápanyagok továbbításában játszik jelentôs szerepet. Az innen induló nyirokérrendszer a mellvezetékbe fut. Ez a szervezet legnagyobb nyirokere, amely az elülsô üres fôvénába torkollik.
43
A nyirokerek fala a vénákénál is sokkalta vékonyabb, rajtuk ezért szakaszonként kisebbnagyobb tágulatok, bennük pedig billentyûk vannak. A lép (lien) hasüreg bal oldali részében elhelyezkedô hosszúkás, sötétvörös szerv ( 204. ábra), keresztmetszetben jellegzetesen háromszögletû. A lép állományát a nyirokszövetbôl álló, kérget alkotó fehér pulpa és az igen nagy mennyiségû vért és vérsejtet magába foglaló, velôállományt képezô vörös pulpa alkotja. A lép speciális szerkezete és keringési rendszere révén igen nagy mennyiségû vér raktározására képes, melyet azután izmos tokja kontrakcióival gyorsan a keringésbe dobhat. Ez a mechanizmus elsôsorban ragadozókban fejlett, és az állat adaptációját segíti fokozott megterhelésekben. A lép ezenkívül fontos szerepet játszik az elöregedett vörösvértestek szétbontásában, ill. az innen kikerülô hasznos anyagok megôrzésében, részt vesz a vérsejtképzésben és a szervezet védekezô mechanizmusaiban. (A lép nem életfontosságú szerv, kiirtásakor funkcióit más szervek, pl. a csontvelõ, nyirokcsomók veszik át, megbetegedése viszont többnyire súlyos következményekkel jár.) A vér (sanguis) Az emlôsök vére a többi gerinceséhez hasonlóan folyékony plazmára és sejtekre, ún. alakos elemekre különül. Ez utóbbiak vörösvérsejtekre (erythrocyták), fehérvérsejtekre (leukocyták) és vérlemezkékre (thrombocyták) oszthatók. A vér jellemzô színét a vörövérsejtek, ill. a bennük lévô hemoglobin adja. A vérképzés legfontosabb szerve a csontvelô, és számos emlôsfajban a lép is. A vérsejtek elsôsorban a csontvelôben, a csecsemômirigyben (thymusban), a lépben és a nyirokcsomókban, illetve nyiroktüszôkben keletkeznek. Emlôsembriókban, a többi gerincessel megegyezôen, magvas vörösvérsejtek vannak. Születés után a magzati vörösvérsejtek tönkremennek és elpusztulnak, hemoglobintartalmuk a plazmába kerül, lebontódik, ill. kiürül. Helyüket és funkcióikat fokozatosan a felnõtt állatokra is jellemzõ magvatlan erythrocyták veszik át. A csontvelô ettôl kezdve és normális viszonyok között már elsôsorban magvatlan vörösvérsejteket juttat a keringési rendszerbe. Bizonyos mennyiségû ”éretlen” vörösvérsejt (reticulocyta) azonban kimutatható felnôtt állatokban is.
44
