ANATOMIE KOŘENE obecná charakteristika meristém kořene a kořenová čepička rhizodermis primární kůra (exodermis - endodermis) centrální válec (uspořádání cévních svazků) vznik postranních kořenů sekundární tloustnutí anomální tloustnutí metamorfózy kořene (vzdušné, dužnaté, redukované kořeny) mykorhiza, kořenové hlízky přechodová zóna (kořen adventivní kořeny
stonek)
ANATOMIE KOŘENE obecná charakteristika: kořen je neolistěný nečlánkovaný orgán, pokožka bez kutikuly anatomie: vzrostný vrchol krytý kořenovou čepičkou radiální souměrnost, radiální cévní svazek kořenové vlásky (absorpční trichomy) endogenní větvení (postranní kořeny) korkovatějící exodermis charakteristická endodermis (Caspariho proužky) reakce: pozitivní geotropismus negativní fototropismus pozitivní hydrotropismus zóny kořene
funkce: upevňovací, absorpční, zásobní, syntetická (heterotrofní metabolismus)
kořenová čepička původ: kalyptrogen, dermatokalyptrogen funkce: ochrana vzrostného vrcholu usnadnění pronikání půdou produkce slizových látek (aktivita diktyosomů) krátká životnost buněk (dny) velikost: velmi malé sotva viditelné – Asparagus viditelné pod lupou - Triticum 0,2 mm velké u vzdušných kořenů - Cattleya 10 mm, - Pandanus 12 mm (brachysklereidy, korek) - bohatě vyvinutá: druhy rychle rostoucí - málo vyvinutá: druhy pomalu rostoucí, kyprá půda -žádná: četné vodní rostliny (Lemna)
Musa – koř. čepička
metakutinizace čepičky – dřevnatění a korkovatění (fyziol. nepříznivé podmínky) collumela – střední sloupek (přesýpavý škrob, statolithový orgán) jehličnany, Brassicaceae, Monstera
vzrostný vrchol
(subapikální meristém)
1) nejjednodušší organizace RAM s jedinou vrcholovou – apikální buňkou (Sporofyta) Equisetum vrcholová buňka
výjimka: někteří zástupci
Lycopodiaceae, Ophioglosaceae, Marattiaceae (skupina iniciál)
Equisetum – meristém kořene
2) u semenných rostlin je RAM tvořen skupinou iniciál promeristém = iniciály + těsné deriváty iniciál další dělení prim. meristém histogeny: • dermatogen, periblem, plerom (Hanstein) + kalyptrogen,
teorie histogenů neplatí univerzálně, podstatná je poziční informace
• protoderm, základní meristém, prokambium
Hyacinthus – meristém kořene
otevřený typ RAM jednotlivé skupiny iniciál nejsou patrné a všechna pletiva kořene vznikají ze stejné skupiny iniciál, častěji u nahosemenných a dvouděložných, pravděpodobně fylogeneticky původnější
uzavřený typ RAM jednotlivé skupiny iniciál dobře odlišitelné zakládající jednotlivá pletiva, časté u jednoděložných (trávy), i u mnohých dvouděložných, zřejmě fylogeneticky odvozenější
polootevřený typ RAM
iniciály ve 2 vrstvách vnitřní – plerom, vnější – periblém, na vrcholu dermatokalyptrogen dělením se diferencuje vrstva čepičky a rhizodermis
uzavřený typ RAM
koř. čepička zřetelně oddělena a narůstá zevnitř činností vlastního histogenu – kalyptrogenu (periklinální dělení)
statolithy
iniciály kořenového meristému Arabidopsis collumela kořenové čepičky se statocyty obsahující přesýpavý škrob – statolithy - percepce gravitace
Pro správnou organizaci a diferenciaci buněčných vrstev/pletiv kořene je důležitá regulace genové exprese, účastní se řada genů např.:
SHORT ROOT (SHR) exprese mRNA ve stélé, transport proteinu do iniciál endo/kortex downregulace genu SCARECROW (SCR)
Arabidopsis
SCR::SHR (genový konstrukt, exprese SHR pod SCR promotorem) exprese SHR v iniciálách endodermis/kortex
multiplikace
kořenové vlásky zajišťují aktivní příjem živin z půdního roztoku, velké množství, velký povrch (5 měs. semenáč jabloně 17,400.000 k. vlásků, 5.000 m, pšenice 10.000 m) vzdálenost od vrcholu: 2-3 mm u rychle rostoucích 0,7-1 mm u pomalu rostoucích životnost: krátkodobá 1-15-20 dní (Musa, Malus) dlouhodobá něk. měsíců (Gleditschia triacanthos), BS tloustnou trávy, některé Asteracae 1-2 veg. sezóny Drymoglossum - zaniká v období sucha, přehrádka, regenerace během zanikání koř. vlásků prodělává hypodermis = exodermis změny – specifické tloustnutí BS epifyty – k.v. jen u kořenů v kontaktu se substrátem rostliny s EM – k.v. slabě vyvinuté nebo chybí četné vodní druhy nemají koř. vlásků ani ve vodě ani v bahně (leknín, šmel) nebo jen v bahně (stulík, puškvorec)
diferenciace kořenového vlásku : z jakékoliv buňky rhizodermis nebo ze specializovaných buněk - trichoblastů, buňky netvořící kořenové vlásky - atrichoblasty trichoblast atrichoblast vrstva primární kůry endodermis pericykl
Arabidopsis – příčný řez kořenem
diferenciace koř. vlásků řízena specific. TF na pozadí ethylen/auxinové signalizace, A – atrichoblasty, vakuolizace T – trichoblasty, hustější cytoplazma
kořenové vlásky se vyznačují apikálním růstem, důležitá role cytosleletu, subcelulární zonace, vylučování mucigelu – ochrana před vyschnutím, mechanickým poškozením a usnadnění difúze živin Ø 10-15 µm; d = 500-1000 µm
Primární kůra exodermis – korkovatějící vrstva (mnohovrstevná 2-20 buněk: Canna, Phoenix) různé stupně diferenciace: žádná (některé vodní rotliny, kapraďorosty) výrazná (Iris, Phoenix, Smilax) některé rostliny vytvářejí v exodermix i ve spodních vrstvách kůry ztlustliny na tangenciálních stěnách (Φ buňky) ostatní vrstvy primární kůry z parenchymu, největší buňky ve střední části, velké interceluláry schizogenní, schizolyzogenní (trávy, palmy, šáchorovité) (pšenice ve vodní kultuře) chloroplasty (kořeny ve vodě, na vzduchu) endodermis – vnitřní vrstva prim. kůry zpočátku BS primární, celulózní, během ontogeneze různé stupně dřevnatění Caspariho proužky 1. fáze - radiální i příčné BS tloustnou (lignin, suberin) rámeček (přesličky, Ophioglossaceae, Marattiaceae) 2. fáze - ukládání souvislé vrstvy na celou plochu tangenciální a příčné stěny kromě propustných buněk (nahosemenné, dvouděložné) 3. fáze - dřevnatění i radiálních stěn, ztlustliny tvaru „U“ (většina jednoděložných, některé dvouděložné – Brassicaceae, Rosaceae) primární kůra není trvalá, obyčejně ve stejném roce odumírá periderm
Endodermis – Caspariho proužky
Caspariho proužek v radiálních BS
pericykl
endodermis „U“ ztlustlé buňky
vrstvy primární kůry
Střední válec (centrální cylindr, stélé) vnější část: perikambium (odpovídá pericyklu ve stonku) vnitřní část: radiální cévní svazek dřeň – základní pletivo perikambium: 1-2 vrstevné z živých parenchymatických buněk mnohovrstevné (nahosemenné, archaické krytosemenné) netvoří se (vodní a parazitické rostliny) souvislý kruh nebo přerušovaný – proti xylému (jehličnany, Cyperaceae) – proti floému (Potamogeton, Najas) idioblasty (Cucurbitaceae – vyměšovací buňky, Bryonia) siličné kanálky (Apiaceae) pryskyřičné kanálky (některé jehličnany) mléčnice (některé Asteraceae, Campanulaceae) sklerenchym. vlákna (Ranunculaceae) dřevnatěním vzniká sklerenchymatický prstenec (palmy, Poaceae,
Agave, Brassicaceae)
u četných rostlin tangenciálním dělením vzniká kambium nebo felogen v perikambiu dochází k větvení kořenů a k tvorbě adventivních prýtů
uspořádání cévního svazku
(n – počet vodivých elementů)
monoarchní – vzácné, boční větvě kapraďorostů Trichomanes, Ophioglossum
monostélé
Araucariaceae
diarchní - velmi hojné, některé kapraďorosty, četné nahosemenné a dvouděložné (Beta, Apiaceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Linum, Nicotiana) triarchní – jehličnany, Fabaceae (Pisum), Moraceae tetrarchní – některé Asteraceae, Cucurbitaceae, Fabaceae (Vicia), Ranunculus, některé kapraďorosty (Marattia, Botrichium) u jehličnanů a dvouděložných n=7 (Citrus), málokdy vyšší
polyarchní – jednoděložné (málokdy n 7, desítky n – velké trávy, stovky n - palmy výjimka: Hordeum, Allium 6n, některé semenné kořeny 2n) závislost na výživě protoxylém se tvoří exarchně (menší světlost, kruhovité a spirálovité tracheidy) metaxylém se tvoří centripetálně (tracheje schodovitě, síťovitě, dvůrkatě ztlustl.) diferenciace v málo rostoucí části kořene protofloém se vytváří dříve (také obliteruje dříve) sítkovice větší než v deuterofloému polystélé – Orchis (více cévních svazků s vlastní endodermis)
triarchní CS
pentarchní CS
xylém
floém
tetrarchní CS centripetální vývoj xylému
exarchní protoxylém
Ranunculus
endarchní metaxylém
polyarchní CS
Zea
Zea xylém
floém
polyarchní CS
Smilax
Clintonia
polyarchní CS
Asparagus
cévní svazek
u četných rostlin se tvoří sklerenchym. vlákna mezi protofloémem a metafloémem (Phasoleus) nebo na okraji protofloému (Melilotus) nebo mezi protoxylémem a metaxylémem (Malvaceae) dodatečné floémové skupiny roztroušeny mezi cévami metaxylému a ve dřeni (bambusy) anastomózy mezi floémovými a xylémovými částmi (většina rostlin)
dřeň tenkostěnné parenchymatické buňky, často u jednoděložných, zásoba živin inulin – Dahlia mléčnice – Asteraceae pryskyřičné kanálky – Pinaceae skler. vlákna – Ranunculaceae, Berberidaceae floémové svazky – Musa, Codryline, Pandanus
vznik postranních kořenů zakládají se v perikambiu (endogenně), obvykle proti xylémovým skupinám, (proti floémovým skupinám Poaceae) buňky se prodlužují v radiální směru, → tangenciální přehrádka 2-3 vrstvy buněk vytvářejí kořenotvorný oblouk dělením se zakládají 3 histogeny pačepička (nepravá čepička) na tvorbě se mohou podílet: endodermis (Daucus) i buňky prim. kůry (Cucurbitaceae) prorůstání primární kůrou k povrchu přítomná obecně u jednoděložných, u některých dvouděložných chybí (Brassicaceae) zakládání postranních kořenů se děje rel. blízko koř. vrcholu, ale na povrch se dostávají později v zóně omezeného růstu Kapraďorosty – zakládání postranních kořenů v endodermis nebo vnitřních vrstvách prim. kůry !!!
založení postranního kořene
část vodivých pletiv
perikambium
primární kůra endodermis
cévní spojení mezi histologickými složkami postranního kořene s mateřským kořenem - celé skupiny buněk mateřského kořene nabývají charakteru tracheid (perikambium) - zakládá se speciální meristém tvoří tracheidální buňky vaskulární plexus
kořeny jednoděložných a druhotný přírůstek druhotně netloustnou (vzácně), ale u většiny probíhají dodatečné změny prvotních pletiv zvýšení mechanické pevnosti kořenů (sklerifikace)
nejčastěji se účastní: • perikambium • endodermis + něk. vrstev prim. kůry (Zea, Triticum) • vnější a vnitřní vrstvy primární kůry (Erianthus, Sorghum) • všechna pletiva středního válce kromě floému
exodermis
endodermis
exodermis + endodermis + perikambium
druhotné tloustnutí kořenů jednoděložných rostlin založení kambia
– vně parenchym - dovnitř parenchym + roztroušené CS amfivazální s vlastní sklerenchymatickou pochvou
Dracaena fragrans, D.fruticosa
– kambium se zakládá v perikambiu u jiných druhů zpočátku v perikambiu a po druhotném přírůstku se zakládá následné kambium v primární kůře
Dracaena marginata
– kambium se zakládá v prim. kůře, druhotný přírůstek ale není velký
druhotné tloustnutí kořenů dvouděložných rostlin vzniká v části základního parenchymu, která přiléhá zevnitř, ze strany dřeně k floémovým svazkům, pokračuje ke xylémovým svazkům tangenciální dělení vytvoření a uzavření tangenciálního kruhu (na příčném řezu - vlnitý obrys, u diarchních CS - ovál) kambium nejdříve pracuje na straně floému produkcí dřevních elementů zevnitř „kruh“ se narovnává
Vicia faba – primární stavba kořene, vznik kambia, začátek tvorby sekundárního xylému
Vicia faba – sekundární stavba kořene vývoj sekundárního xylému
Salix
druhotné tloustnutí kořene
časová periodicita tloustnutí kořene neodpovídá periodicitě tloustnutí stonku (aktivita III-IV; IX-XI) části kořenové soustavy tloustnou blízko kmenu, s hloubkou se rychle zužují letokruhy dřeva relativně úzké, hranice mezi nimi méně patrná, pozdní dřevo málo vyvinuté listnaté dřeviny rozdíl mezi dřevem stonku a kořene je ostřejší, v kořenech početnější tracheje i tracheidy, rovnoměrně rozložené a těsněji semknuté, Ø cév v kořenech obvykle větší, silnější BS, velké dvůrky, více dřevního parenchymu (škrob, v zimě až 20% hm.), dřevní paprsky obvykle mohutnější, libriformu málo, periderm i borka není tak mocná jako ve stonku, lenticely se zakládají při bázích kořenových větví
druhotné tloustnutí kořenů jehličnanů
podobná situace jako u listnatých dřevin dřevo bohaté parenchymem Metasequoia
byliny s dužnatým kořenem tloustnutí: hlavního kořene (Daucus, Beta) postranní kořeny (Dahlia) adventivní kořeny (Filago) zásobní látky: škrob, cukry, hemicelulózy, slizy, inulin hypertrofie primárních pletiv – prim. kůra (advent. koř Filago, postranní kořeny Asclepiadaceae) - prim. kůra + dřeň (Asphodeus) hypertrofie sekundárních pletiv - parenchymu lýka (Daucus) - parenchymu dřeva (Raphanus) - parenchymu mezi CS (Beta)
periderm se zakládá v perikambiu periderm se nezakládá
anomální tloustnutí cukrovky v kořeni je normální diarchní CS, 10. den se založí normální kambium druhotné lýko a dřevo, činností perikambia se zakládá mnohovrstevný parenchym, ve kterém se diferencuje první následné (sukcesivní) kambium, to směrem dovnitř produkuje druhotný parenchym a roztroušené kolaterální CS, směrem ven produkuje také druhotný parenchym, ve kterém se však zakládá druhé následné kambium atd.
kontraktilní kořeny kořeny se smršťují a stahují zásobní orgány (cibule, hlízy) hlouběji do půdy, ochrana před nepříznivými podmínkami a zajištění vegetačního klidu, změna micelární struktury BS, radiální rozšíření buněk, apoptóza některých buněk, pletiva se bortí a kořen kroutí, zkrácení až o 30%
jednoděložné:
Allium, Gladiolus, Muscari, Tulipa dvouděložné: Daucus, Medicago, Oxalis, Taraxacum, Trifolium
přeměny kořenů vzdušné kořeny
• tropické epifyty (Araceae, Orchideaceae) mnohovrstevná pokožka velamen, periklinální dělení protodermu (2-18 vrstev) buňky téměř izodiametrické až radiálně protáhlé BS nerovnoměrně ztlustlé – šroubovitě, síťovitě buňky mrtvé vyplněné vzduchem nebo vodou, v blízkosti koř. špičky živé funkce: absorpce vody (45-80% hmotnosti kořene), tepelná izolace, symbióza s Protococcus
velamen
exodermis
• terestrické rostliny (Clivia, Agapanthus) aridní oblasti
pod velamenem je exodermis = hypodermis (většina buněk korkovatí a odumírá, zůstávají propustné buňky – živé, tenkostěnné) pneumatody – provětrávání vnitřních pletiv, spirální ztlustliny, na povrchu jako bílé skvrny
primární kůra
endodermis
pneumatofory dýchací kořeny dřevin v oblasti vysoké hladiny spodní vody, velké množství parenchymu, periderm + lenticely (Taxodium distichum)
redukované kořeny poloparazité a) vlastní koř. soustava doplněna huastorii, po styku s hostitel. koř. rozvoj parenchymu prim kůry + vaskularizace
Srophulariaceae
b) celý kořenový systém se mění, ze semene haustorium, vniká do dřena a lýka hostitele, haustorium z paranchym. buněk, hojné tečky, tracheidy parazité kořeny velmi redukované, listy bez chloroplastů prehaustorium – bradavkovitý výrůstek z pokožky haustorium – s perikambia vyrůstají sosáčky
Cuscuta
charakterem můžeme přirovnat k silně redukovaným adventivním kořenům
Rafflesia – úplná redukce orgánů, vegetativní část tvořena vlákny („podhoubí“) vrůstající do floému Cissus (Vitaceae)
haustoriální trubicovité buňky
CS parazita
CS hostitele
Cuscuta
mykorhiza • ektomykorhiza
hyfy tvoří obal kolem kořenů a pronikají do mezibuněčných prostor primární kůry, tzv. Hartigova síť, vyskytuje se hojně u dřevin mírného pásma
Hartigova síť
• endomykorhiza
hyfy pronikají do nitra buněk rhizodermis a primární kůry, tvoří vezikuly a arbuskuly, 80% všech rostlin (Bryofyta – Spermatofyta)
vezikuly
arbuskuly
kořenové hlízky flavonoidy NOD faktor
lipo-chitolektiny oligosacharidy
infekce přes kořenové vlásky, tvorba parenchymatického pletiva – hlízek s SC a endodermis, v kortexu systém intercelulár
Rhizobium (Fabaceae) Frankia (Betulaceae) Anabeba, Nostoc (cykasy)
bakterie → nitrogenáza (Mo) rostlina → leghemoglobin (10x účinější než hmgl) kořen s CS endodermis
buňky obsahující bakteroidy
přechod kořene ve stonek
stonek
hypokotyl - podděložní článek změna uspořádání cévních svazků
kořen
stonek
radiální CS
kolaterální CS
exarchní
endarchní
kořen
změna konfigurace cévních svazků n
2n
n
½n
C
xylémový svazek se nemění floémový svazek se posouvá
A
xylémový svazek se štěpí a splývá se sousedními, floémový svazek se nemění
D
část xylémových svazků se štěpí a splývají s nerozštěpenými, floémové svazky splývají
B
xylémový svazek se rozštěpí, floémový svazek se posouvá
n = počet xylémových/floémových skupin v kořenu
adventivní kořeny místo vzniku
stonek
- perikambium (Zea, Colleus) - dřeňový paprsek (Tropaeolum, Lonicera, Tamarix) - parenchym sek. xylému (Ribes nigr., Cotoneaster dam.) - parenchym lýka - interfascikulární kambium (Rosa, Portulaca) - interfas. k.+ pericykl + floém (Begonia) - epidermis + vnější kůra (Cardamine, Roripa)
list
- pletiva listu (Begonia, Kalanchoë)
hypokotyl – perikambium - dřeňové paprsky mezi CS epikotyl
- lýkový parenchym - dřeňové paprsky mezi CS
