Embriológia
Állati egyedfejlődés szakaszai:
• ivarsejtek fejlődése (proontogenezis) • embrionális (foetális) fejlődés: megtermékenyüléstől a születésig • posztembrionális szakasz: születéstől a kifejlett állapotig • kifejlett (adult) kor: szaporodóképesség elérésétől az öregedésig • öregkor (senium)
Embrionális fejlődés főbb eseményei: • zigóta kialakulása (megtermékenyítés) • segmentatio: zigóta barázdálódása gyors mitotikus osztódásokkal, szik mennyisége és elhelyyezkedése befolyásolja • morula (szedercsíra) kialakulása: származéksejtek (blasztomerek) alkotják • blasztula (hólyagcsíra) kialakulása: szedercsíra közepén alakul ki a blasztocoel • gastruláció: csíralemez-képzés blastoderma egyrétegű csírasejt sorából kialakul az ektoderma és az entoderma • organogenezis: szervtelepek, szervek kialakulása
Barázdálódás A barázdálódás (segmentatio) a zigóta osztódási folyamata, amelynek során számos utódsejt (blastomera) jön létre. Az újonnan képződött sejtek kezdetben általában még igen hasonló tulajdonságokkal és nagyfokú önállósággal bírnak. A képződő sejtek osztódásai között növekedési periódus nincs, egyre kisebb sejtek jönnek létre, melyek össztérfogata a petesejt eredeti térfogatával egyezik meg. (Könnyebb mozgatni őket) A blasztomérák a tartalék tápanyagaik felhasználásával igen intenzív DNSszintézist folytatnak.
• Filogenetikailag fontos lépés a soksejtűség kialakulásához. • A zigóta osztódásakor keletkező utódsejtjek egymással fizikai kapcsolatban maradnak. • Sejtek közötti kapcsolatok kialakulásához kell: • sejtkapcsoló struktúrák • Extracelluláris mátrix: sejtek közti térben ragasztó, térkitöltő fehérjék (kollagén, elasztin, fibronektin, laminin, proteoglycan). •
Sejtek közötti kommunikáció kialakulása extra- és intracelluláris jelátvivő útvonalakkal.
Barázdálódás típusai: A petesejt szikanyagának mennyiségétől és annak elhelyezkedésétől függ. A nagyobb mennyiségű szik lassítja vagy gátolja a blasztomérák osztódását. • teljes barázdálódás • részleges barázdálódás: részleges, korongos barázdálódás részleges, felszínes barázdálódás Ahol a szikanyag koncentrálódik, ott nagyméretű sejtek (macromera), a szikben szegényebb területen kisméretű sejtek (micromera) keletkeznek. Elkülönül a szikdús sejteket tartalmazó vegetatív pólus és a szikben szegény animális pólus.
http://sunny.moorparkcollege.edu/~econnolly/F11development.htm
Pu Zhang, Marco Zucchelli, Sara Bruce, Fredwell Hambiliki, Anneli Stavreus-Evers, Lev Levkov, Heli Skottman, Erja Kerkelä, Juha Kere, Outi Hovatta Transcriptome profiling of human pre-implantation development. PLoS ONE: 2009, 4(11);e7844 PMID: 19924284
Humán embrió barázdálódása D2: 2. nap 2 mitotikus sejtosztódás után 4 blastomer D3: 3. nap korai morula állapot még egyforma blastomerekkel D5: blastocoel kialakulása külső trophpectoderma réteggel
Hólyagcsíra Hólyagcsíra típusai: • üreges blasztula (coeloblastula), • tömör blasztula (sterroblastula) • korongos blasztula (discoblastula)
Béka hólyagcsíra szövettani képe
Kialakul egy külső sejtréteg középen üreggel (blastocoel)
Emlős blastocysta: Humán embrió 5 napos korban
Blastocystában kétféle sejttípus különül el: a trophoblast és az embrioblast sejtjei, belül pedig a blastocoel helyezkedik el.
https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/File:Human_embryo_day_5_label.jpg
Humán embrió beágyazódása
Blastula sejtek közötti kapcsoló struktúrák: • Gap junction: • elektromos és metabolikus kapcsolat kialakítása azok között a sejtek között amelyek a blatocoel körül vannak.
• Tight junction: a külső felszínhez közeli sejtek között. Az embrio izolálása a külvilágtól.
Gastruláció Egy-sejtrétegű blastula átalakulása trilamináris gastrulává. A folyamat során a hólyagcsíra falát alkotó sejtek rétege egy ponton betűrődik (invaginatio). Kétféle elemi hámréteg (csíralemez) alakul ki. A külső felületen maradó sejtek alkotják a külső csíralemezt (ektoderma), a test belsejébe tűrődők a belső csíralemezt (entoderma). A betűrődéssel létrejött üreg az ősbélüreg (archenteron), annak nyílása az ősszáj (gastroporus). Ősszáj melletti részről mezoderma sejtek bevándorlása.
Tengeri sün csíralemezeinek kialakulása http://biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap14/Chapter_14.html
Gastruláció típusai: Gastruláció végbemehet: betüremkedéssel (invagináció): a hólyagcsíra fala a vegetatív póluson befelé türemkedik bevándorlással: ingresszió egyedi blasztodermasejtek vándorolnak be a blastocoelbe, általában mesoderma sejtek lesznek lehasadással (delamináció), a belső sejtréteg elkülönül a külső sejtrétegtől.
Epibólia: körülnövés: a mikromérák körülnövik a makromérákat, Interkaláció: egyik sejtsor a másik közé nyomul, a létrejövő sejtsor hosszabb de vékonyabb lesz. Konvergens kiterjedés: sejtek előre szabályozott módon beékelődése egy másik sejtsorba Betűrődés során a sejtek nem egyszerűen bonyomulnak hanem előre meghatározott terv szerint rendeződnek el a bélüreg körül.
Korai bélcsíra vegetatív bólusnál sejtek betüremkedése megindul
Ősbél kialakulása
Késői bélcsíra Ősbél mellett kitüremkedések zsákok jelennek meg tengeri csillag gasztruláció (http://www.uoguelph.ca/devobio/seastar_2.html)
Organogenezis: Az adott törzsre jellemző testforma kialakulása
Fő tengelyek kialakulása: anterior-poszterior tengely, ami a törzs hossztengelye, dorzo-ventrális tengely, ami a törzs tranzverzális tengelye bal-jobb tengely, a gerinces állatokat jellemző, bilaterális szimmetriát biztosító tengely.
Organogenezis legfontosabb eseményei:
Gerinces
állatok
három
meghatározó struktúrája: Chorda dorzális A gerinchúr csak az embrionális korra jellemző struktúra, az embrió tengelyvázát
alkotja,
majd
embrionális kor végére eltűnik.
az
Garattasakok A garat falának páros kitüremkedései Megjelenésük sorrendjében anterior-poszterior irányban (1-6) számozzuk ezeket. 1-2. garattasak származékai: arckoponya alapváza, 3-6. garattasak halaknál kopoltyúk, szárazföldi gerinceseknél a különböző nyaki szervek kialakításában játszanak meghatározó szerepet.
velőcső: dorzális csőidegrendszer. Az embrió dorzális tengelyének teljes hosszában
végighúzódó
csővé záródásával alakul ki.
neuroektoderma
Szomiták kialakulása
A szomitafejlődés stádiumai gerinces embrióban. A mezoderma sejtek egy központi üreg körül rendeződnek (bal ábra). A szomiták ventrális és mediális falát alkotó sejtek elvesztik epitheliális rendezettségüket és a korda dorzális irányába vándorolnak (jobb ábra). 1: velőbarázda, 2: korda dorzális, 3: ventrális szomitafal, 4: velőcső, 5: szklerotoma, 6: intraembrionális cölóma, 7: dorzális aorta http://www.matud.iif.hu/04mar/12.html
Mezoderma tagolódása: A mezoderma horizontálisan tagolódik. A chorda dorzálishoz viszonyítunk dorzális rész: epimer: horizontális tagolódásával kialakulnak a szomiták. A szomiták tranzverzális tagolódásából létrejön a dermatoma, a miotoma és a szklerotoma, ventrális rész: hipomer: az embrió mindkét oldalán kiterjedt lemezt hoz létre majd a két lemez az embrió ventrális középvonalában találkozik közte egy szűk mezomer: kiválasztó és szaporító szervek fejlődnek.
Közben az embrió két oldalán futó mezoderma lemez kettéválik, így létrejön két, mezodermális epitéliummal bélelt üreg. Ezek fúziójával alakul ki a másodlagos testüreg: cöloma. Az üreget bélelő lemez belső oldala a viszcerális, külső része a parietális peritóneum vagy hashártya. Cöloma
tovább
tagolódása:
felnőtt
állatra
jellemző
testüregek:
abdominális és a torakális üreg, majd ez utóbbin belül elkülönül a perikardiális és pleurális üreg. Hímekben még lefűződik a heréket körülvevő scrotális üreg.
A három csíralemez embrionális és felnőtt származékai Embrió
szomatikus ektoderma
Ektoderma dúcléc
velőcső
Felnőtt epidermisz bőr függelékei szaglószerv hámja szemlencse belső fül hámja hipofízis elülső lebenye branhiális váz perifériás idegrendszer sejtjei mellékvesevelő pigmentsejtek agy- és gerincvelő agy- és gerincvelői idegek retina, látóideg hipofízis hátulsó lebenye
Embrió Endoderma
Felnőtt bélcsatorna hámja máj és hasnyálmirigy légző szervrendszer hámja endokrin mirigyek egy része redukált vagy hiányzik
arhenteron (primitív bél) korda dorzális
Mezoderma
d e r m a t o epimer szomiták m a s z k l e r o t o
dermisz
gerincoszlop
Embrió
Felnőtt m a m i o t o m a
mezomer
hipomer
vázizomzat urogenitális rendszer
s z o m a t i k u s v i s z c e r á l i
parietális peritoneum
viszcerális peritoneum mezentérium szív, vérsejtek, erek gonádok viszcerális izmok
Embrió
Felnőtt s c ö l o m a
testüregek
Sejtek elköteleződése: (előgerinchúrosok) 32-sejtes állapotban előgerinchúrosoknál már a legtöbb blastomer elkötelezett. Szív (lila) illetve ivarsejtek (barna) elköteleződése még csak spekuláció 110-sejtes Xenopus blastulában sejtek elköteleződésének jelölése azonos színkóddal jelölve összehasonlításul. Fehérrel az előgerinchúrosokban nem előforduló mezenchyma sejtek. A különböző blastulák között a telepek relatív nagysága eltér, de a toporáfia hasonló. Fujii, S., Nishio, T. & Nishida, H. 2008. Cleavage Pattern, Gastrulation, and Neurulation in the Appendicularian, Oikopleura dioica. Dev. Genes Evol. 218, 69-79. Stach, T., Winter, J., Bouquet, J-M., Chourrout, D. & Schnabel, R. 2008. Evolution of life-cycles: the embryology of a planktonic tunicate reveals traces of sessility. Proc. Natl. Acad. Sci. USA in press.
Humán egyedfejlődés kritikus periódusai
Első 2 hétben teratogén hatásoktól az embrió elpusztul vagy regenerelálódik Moore, K.L., The Developing Human: Clinically Oriented Embryology, Third Edition, Philadelphia, W. B. Saunders Company, 1982.
http://bird.cac.med.kyoto-u.ac.jp/html/human_development_e.html
Források: Fekete Éva, Bagyánszki Mária Bódi Nikolett: Az állati szövetek - gyakorlati praktikum http://phys.bio.u-szeged.hu/DT/szervezettan/allati_szovetek_2011.03.23.html Urák István : Állattani ismeretek . Egyetemi jegyzet Kolozsr 2007. http://kt.sapientia.ro/data/dokumentumok/segedanyag-allattan.pdf Molnár Kinga (szerk): BEVEZETÉS AZ ÁLLATTANBA (Csörgő Tibor,. Farkas János, Kis Viktor, Molnár Kinga, Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, Török Júlia Katalin) 2012 ELTE TTK Biológiai Intézet. http://ttktamop.elte.hu/online-tananyagok/bevezetes_az_allattanba/index.html Bakonyi Gábor, Juhász Lajos, Kiss István, Palotás Gábor: Állattan Mezőgazda Kiadó http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/2011_0001_521_Allattan/ch02s03.html
