P SY CH I A T R I E ROÈNÍK 12 2008 SUPPLEMENTUM 3
ALGORITMY NAVIGACE NA POHYBLIVÉ CÍLE ANEB „OD MOUCHY KE SCHIZOFRENII“ ALGORHITMS OF NAVIGATION TO MOVING GOALS: FROM A FLY TO SCHIZOPHRENIA KAREL BLAHNA1,2, DANIEL KLEMENT1 Neurophysiology of Memory and Computational Neuroscience, Academy Sciences of the Czech Republic 2 Department of Zoology, Faculty of Science, Charles University in Prague 1
SOUHRN Mnoho lidí a zvíøat øeší ve svém každodenním životì problémy èasoprostorového charakteru. K jejich úspìšnému øešení lze èasto dojít užitím více typù strategií chování. V našem malém souhrnném èlánku prezentujeme pøehled nìkolika možných øešení jednoduchého problému jak dostihnout pohybující se cíl. Rùzné živoèišné druhy využívají pøi navigaci na pohyblivý cíl rùzné pøístupy. V èlánku také pøedstavujeme náš jednoduchý model navigace na pohybující se cíl u potkana. Zmiòujeme se i o nìkterých mozkových strukturách, které se zúèastòují zpracování informace o pohybujících se objektech, jejich pronásledování nebo predikci trajektorie cíle. Klíèová slova: navigace, pronásledování cíle, predikce
SUMMARY Many animals and humans often solve spatio-temporal problems in their daily lives. Their successful solution is frequently obtainable by using various behavioral strategies. Here we present a review of possible solutions of a problem „how to reach the moving target“. Different animal species use different ways for navigation to a moving goal. We also present our simple behavioral model for navigation towards a moving goal in laboratory rats. We also discuss some known brain structures participated in process of reaching, pursuing or predicting trajectory of moving target. Key words: pursuit, navigation, prediction Blahna K, Klement D. Algoritmy navigace na pohyblivé cíle, aneb „od mouchy ke schizofrenii“. Psychiatrie 2008; 12 (Suppl. 3): 12–16.
Úvod Mnoho laboratoøí studuje schopnosti živoèichù orientovat se v prostoru. Pøedpokládá se, že výsledky tohoto výzkumu zásadním zpùsobem pøispìjí k pochopení kognitivních funkcí, vèetnì abstraktního myšlení u lidí. Pøi øešení prostorových úloh lze sledovat rùzné algoritmy chování a navigaèní strategie. Pøíkladem je navigace potkana na viditelný ostrùvek v kruhovém bazénu. Whishaw a spol. (2004) ukázali, že i v takto jednoduché úloze potkani používají dvì strategie. Na zaèátku navigace urèují svoji polohu vzhledem k cíli pomocí orientaèních bodù v okolí bazénu. Pozdìji se orientují pouze podle viditelného cíle. Detailní analýza trajektorie umožnila urèit moment, ve kterém potkani zmìnili strategii. Je zøejmé, že první strategii lze použít pouze tehdy, pokud ostrùvek nemìní svoji polohu mezi jednotlivými plavbami, naopak druhá strategie vyžaduje, aby byl ostrùvek vidìt. Manipulací experimentálních podmínek mùžeme potkana pøinutit, aby používal první nebo druhou strategii. Pokud však potkanovi necháme volnost, nauèí se obì strategie souèasnì (Save and Poucet, 2000; Stuchlik et al., 2001). Volba strategie v daném okamžiku bude záviset na
informaci, kterou má potkan k dispozici. Používání více strategií bìhem øešení urèité úlohy vytváøí komplexní chování, což je tøeba zohlednit pøi jeho detailnìjším hodnocení. Mùžeme se ptát, zda budou tyto strategie pracovat samostatnì nebo v synergii (Šikl, 2008), jaký byl jejich vývoj v prùbìhu evoluce, zda jsou druhovì homogenní èi heterogenní, popøípadì, jaký je jejich neuronální substrát. Jedním z cílù našeho výzkumu je studovat jednoduché navigaèní algoritmy probíhající ve velmi krátkých èasových intervalech (stovky ms – nìkolik s). Zajímá nás jejich vývoj a dynamické pøepojování s jinými možnými algoritmy. V neposlední øadì nás zajímají mozkové struktury, které se budou úèastnit rùzných typù tìchto jednoduchých strategií. Jako model jsme si vybrali chování, pøi kterém subjekt vyhodnocuje prostorové a èasové zmìny polohy pohybujícího se cíle. Výhodou tohoto modelu je pøesná kontrola vstupních informací, které má testovaný subjekt k dispozici, a souèasnì mùžeme velmi detailnì sledovat odpovìdi subjektu v závislosti na interakci s pohybujícím se cílem. V prvé èásti èlánku budou struènì popsány základní algoritmy navigace na pohybující se cíl u rùzných živoèišných druhù a popíšeme princip behaviorálního modelu
12
PSYC HIATR IE ROÈNÍK 12 2008 SUPPLEMENTUM 3
A
B
C
D
Obrázek 1: 1A – ukázka navigaèního algoritmu, kde jsou z pohledu pozorovatele úhly α ,γ i β (jehož hodnota je β ≈ 0) konstantní. 1B – udržování konstantního úhlu α , 1C - zobrazení mìnícího se úhlu β, 1D – algoritmus udržování konstantního úhlu γ.
u laboratorního potkana. Závìrem se zmíníme o nìkterých dosavadních znalostech mozkových systémù zapojených do zpracování tohoto typu informace a zamyslíme se nad možným využitím laboratorního modelu pro studium funkce mozkových struktur. Navigaèní strategie dosažení pohyblivého cíle Relativnì málo prozkoumanou oblastí je navigace živoèichù na pohyblivý cíl. Dosud bylo u živoèichù popsáno nìkolik takových navigaèních strategií (viz obr. 1). Použitelnost tìchto strategií závisí na charakteru pohybu cíle, který se mùže pohybovat deterministicky nebo nahodile. V prvním pøípadì je možné predikovat trajektorii cíle, v druhém nikoli. Studium algoritmù „chytání“ cíle se provádí z analýzy pohybu subjektu jako celku, smìru jeho hlavy, nebo sakadických oèních pohybù. „Pursuit strategy – jednoduché pronásledování“ Z nìkolika známých strategií navigace na pohyblivý cíl je nejjednodušší tzv. „pursuit strategy“, což je pøímé následování cíle. Takový zpùsob chytání lze pozorovat napøíklad u ryby Acanthaluteres Spilomelanurus, která pøímo pluje k potravì pohybující se vertikálním smìrem (Lanchester and Mark, 1975). U vývojovì vyšších druhù byl podobný zpùsob chytání popsán napøíklad u šimpanzù (Pan troglodytes). Ti používali tuto jednoduchou strategii na zaèátku tréninku, pøi nìmž mìli dostihnout kurzor pohybující se pøímoèaøe po obrazovce monitoru. Pozdìji se však u šimpanzù vyvinula úèinnìjší strategie pøímé navigace k místu budoucího setkání s cílem (Iversen a Matsuzava, 2003). Podobné pøímé trajektorie lze sledovat i u dalších živoèišných druhù, což pøirozenì vede k otázce, zda jsou tito živoèichové schopni prostorové predikce, umožòující výpoèet budoucího místa setkání s cílem. „Vìdìt, kam jít“ Predikèní strategie umožòuje urèit místo setkání s cílem a navigovat zde. Vzájemný vztah mezi subjektem a cílem lze vyjádøit úhlem beta (viz obr. 1C). Predikce je výhodná v situacích, kdy je málo èasu (øádovì desítky až stovky ms) na „jistìjší“ „on-line“ zpracování visuo-motorické informace (Regan, 1998; Tresilian, 2005). Sameèci much (Volucella pellucens nebo Eristalis tenax) chytají bìhem páøení za letu samièky tak, že
13
v první fázi navigace odhadují smìr letu samièky a následnì aktuálnì pøizpùsobují svùj let pozici a rychlosti cíle (Collet et al., 1978). Vážky bìhem letu predikují zmìny smìru létající koøisti a upravují výkyvy její trajektorie ve velmi krátkých èasových intervalech (Olberg et Al., 2007). Støíkoun lapavý (Toxotes jaculatrix) dokáže nejen impozantním zpùsobem sestøelit létající koøist, ale v nìkolika stech milisekundách zpracovat informaci o místì jejího dopadu (Rossel et al., 2002). U lidí (Barnes a Asselman, 1991), opic (Heinen et al., 2005; Deno et al., 1995) nebo koèek (de Brouwer et al., 2001) se také studuje krátkodobá prostorová predikce vycházející z charakteru hladkých sakadických oèních pohybù anticipujících budoucí pohyb cíle. Schopnost prostorové predikce však není ovlivnìna jen pøedpoklady danými druhovou pøíslušností, ale i nutnou existující zkušeností. Zmiòovaní šimpanzi se nauèili predikovat smìr pohybu cíle až v prùbìhu uèení (Iversen a Matsuzava, 2003), U støíkounù lapavých se tato schopnost vyvine uèením pouze na základì zkušenosti v silnì kompetitivním prostøedí (Schlegel a Schuster, 2008 ). Predikce nebo odhad pozice cíle pro delší èasové intervaly (cca sekundy) je obecnì problematiètìjší. V ideálním pøípadì musí být pohyb cíle co nejvíce deterministický a jeho trajektorie dobøe pøedpovìditelná. „Vìdìt, jak se tam dostat“ Jde o skupinu jednoduchých zpìtnovazebných senzo-motorických algoritmù, které pøivedou subjekt k cíli. Z pohledu pozorovatele lze pøi navigaci subjektu na cíl sledovat úhel α, který reflektuje smìr hlavy pronásledovatele vùèi pozici cíle (obr. 1 A, B). Jiný pohled zobrazuje úhel γ, což je úhel mezi spojnicí subjektu s cílem a stabilním referenèním smìrem v daném prostoru (obr. 1 A, D). Pøestože mohou být v urèitých situacích úhly α a γ konstantní (obr. 1A), mohou se rùzné navigaèní strategie ve vztahu k tìmto úhlùm odlišovat. Udržování konstantního úhlu α je jedním z možných navigaèních algoritmù (tzv. constant bearing strategy) popsaných napøíklad u vážek (Olberg et al., 2002), psù (Shaffer et al., 2004) a lidí (Chapman et al., 1968; McBeath et al., 1995). Pro sportovce chytající míè je navíc dùležitá detekce zmìny úhlu. Podle modelu OAC (optical acceleration cancellation) bìží sportovec tak,
Obrázek 2: Schéma chytání baseballového míèku, 2A – Teorie OAC (Optical acceleration cancelation: hráè/hráèka bìží ve vertikální rovinì takovým zpùsobem, že se balisticky zakøivená trajektorie míèku jeví jako rovná. Úhel α narùstá s klesající frekvencí. 2B – Teorie ) LOT (Linear optical trajectory) bere v úvahu i horizontální pohyb míèku, který vyjadøuje úhel δ. Hráè/hráèka bìží tak, že z pohledu pozorovatele se mìní oba úhly α a δ tak, že tan ψ = (tan α)/(tan δ). (Pøekresleno podle schématu McBeatha et al., 1995, Science, Vol. 268).
P SY CH I A T R I E ROÈNÍK 12 2008 SUPPLEMENTUM 3 že se balisticky zakøivená trajektorie jeví jako rovná a úhel α (resp. jeho hodnota tan) do okamžiku chycení míèe narùstá s klesající frekvencí (obr. 2A). Tento model však vychází pouze v pøípadì, že subjekt chytá letící míè ve stejné vertikální rovinì. Univerzálnìjší model LOT (Linear optical trajectory) je aplikovatelný i na trajektorie s laterální komponentou úhlu δ (obr. 2B). Sportovec bìží tak, že se trajektorie opticky jeví jako lineární a svírá s horizontem okolního prostøedí úhel ψ, který je po celou dobu konstantní. Zmìny úhlù α a δ jsou vùèi sobì proporcionální tak, že: tan ψ = (tan α)/(tan δ) (McBeath et al., 1995). Další, zcela odlišný navigaèní algoritmus byl popsaný u netopýrù (Eptesicus fuscus), kteøí loví koøist s nahodile se mìnícím charakterem pohybu. Pøedchozí algoritmus udržování konstantního úhlu α by byl vzhledem ke zcela nahodile se pohybující koøisti pro netopýry neefektivní. Místo toho však netopýøi s výhodou využívají strategii udržování konstantního úhlu γ nazývanou Constant Absolute Target Direction Strategy“ (CATG), (viz. obr. 1D) (Ghose et al., 2006). Potkaní model chování pøi navigaci na pohyblivý cíl Pøes celou øadu prací zmínìných výše nebyl zatím popsaný podobný typ interakce subjektu s cílem u hlodavcù. Pøestože napø. laboratorní potkani nejsou v pøirozených podmínkách „specialisty“ na chytání pohyblivých cílù, volba vhodného experimentálního modelu by umožnila studium zapojení relevantních mozkových struktur. Pro tento úèel jsme vyvinuli jednoduchou behaviorální úlohu, ve které potkani interagovali s mobilním viditelným cílem, což byl pohybující se záchranný ostrùvek v Morrisovì vodním bludišti. Popis metody Ostrùvek se pohyboval podél stìny kruhového vodního bazénu ve dvou smìrech, ze tøí startovních míst a jednou ze dvou možných rychlostí (pomalá rychlost – menší než maximální možná rychlost potkana; velká rychlost – vyšší než maximální rychlost potkana). Takto variabilní promìnné jsme zvolili proto, abychom zabránili vzniku stereotypních vzorcù chování. I když se dané parametry v každém experimentálním sezení mìnily, zùstávaly bìhem jednoho sezení konstantní. Ve vìtšinì pøípadù potkani používali nìkterou ze strategií, kdy plavali buï pøímo k cíli nebo pøed èi za jeho tìžištì. Bìhem tréninku však potkanùm nebylo umožnìno použít strategii èekání na cíl u stìny nebo plavat podél stìny naproti k cíli. Pro prvotní úèel našeho experimentu jsme analyzovali celý prùbìh krátkých experimentálních sezení na pomalu se pohybující cíl (slow trials). U experimentálních sezení, kde se cíl pohyboval rychle, jsme analyzovali závìreènou úspìšnou navigaèní epizodu, kterou èasto pøedcházelo nìkolik epizod neúspìšných. Pro vyhodnocení interakce potkana s cílem jsme sledovali úhel α, což byl úhel mezi spojnicí potkana s ostrùvkem a smìrem jeho hlavy (obr. 3A). Pro vyjádøení vztahu mezi potkanovou pozicí s místem budoucího setkání jsme sledovali úhel β (obr. 3B). Další z doplòujících parametrù, které jsme zvolili, byl úhel γ , což byl úhel mezi spojnicí potkana a cílem vùèi referenènímu smìru v místnosti (obr. 3C); velikost predikèní chyby byl další parametr, který reflektoval v každém okamžiku hypotetickou dobu èekání nebo prodlení cíle, pokud by potkan v každém okamžiku navigoval na ostrùvek aktuální rychlostí a smìrem až ke stìnì bazénu.
3A
3B
3C
Obrázek 3: Schematické zobrazení nìkterých sledovaných parametrù potkana navigujícího na viditelný pohybující se ostrùvek. 3A – úhel α, je úhel mezi spojnicí potkana a smìrem jeho hlavy. 3B – úhel β reflektuje vztah mezi smìrem hlavy a místem budoucího setkání. 3C – úhel γ reflektuje úhel mezi spojnicí cíle a potkana a referenèním smìrem v místnosti.
Mimo sledování základních navigaèních algoritmù potkana jsme naše experimenty upravili tak, abychom mohli sledovat flexibilitu a dynamiku navigaèních dovedností potkana. Jako nástroj jsme použili sledování zmìn chování potkana v situacích, kdy se mìní charakter pohybu cíle, nebo informaèní zdroje o cíli, jako je napø. krátkodobá vizuální ztráta cíle za pøekážkou, èi vypnutí zdroje svìtla. Navigaèní algoritmy potkana Pokud se cíl pohyboval pomalu, potkani jej vždy dostihli pomocí jednoduché „pursuit strategy“, což se projevovalo zakøivenou trajektorií a konstantním úhlem: α : (α (t) ≈ 0). V urèité èásti pøípadù však potkani plavali spíše pøímo k místu setkání s cílem, což reflektovala rovná trajektorie a konstantní úhel β: (β ≈ 0). Pokud se cíl pohyboval rychleji, než byla maximální rychlost potkana, nemohla být pøímá „pursuit“ navigace na cíl úspìšná. Navigaèní trajektorie byly v tomto pøípadì svým charakterem hladké nebo klikaté. Pro úèel našeho experimentu jsme analyzovali závìreèný úspìšný pokus, který bylo možno dobøe identifikovat u hladkých trajektorií na základì náhlého nárùstu rychlosti. Úhel α byl u všech hladkých trajektorií pozitivní, což reflektovalo kontinuální navigaci pøed cíl, a to tak, že narùstal, klesal nebo byl konstantní. Zajímavý byl èasový prùbìh vývoje nárùstu nebo poklesu úhlu α, který se dal dobøe aproximovat jednoduchou lineární funkcí: α(t) + A (1), kde α(t) je hodnota úhlu v daném èase, a A je konstanta. Hladké trajektorie byly rovné nebo zakøivené. Pro rovné trajektorie byl typický nemìnný úhel β: (β ≈ 0), což by mohlo poukazovat na predikèní strategii, pøi které potkan plave maximální rychlostí na místo setkání. Alternativním vysvìtlením je poèáteèní hrubý odhad potkana s následnou úpravou úhlu α, jehož hodnota se snižuje s konstantní frekvencí. Pro zakøivené trajektorie platilo, že úhel β ≠ 0, zatímco hodnota úhlu α se opìt mìnila lineárnì. Udržování konstantního úhlu nebo jeho lineární nárùst èi pokles je analogický s nìkterým z výše jmenovaných modelù, jako je napø. OAC. U každého potkana byl typický „osobní“ profil zmìny úhlu α, popø. β. Pro lepší pochopení tohoto chování jsme využili standardní pøístup a nafitovali reálná data na model lineární funkce (1). Všechny hladké trajektorie jak u pomalých, tak rychlých plaveb dobøe korespondovaly s tímto modelem. Èást navigaèních, pøedevším klikatých plaveb se však lišila od tohoto modelu. Pro tyto trajektorie byly charakteristické zmìny rychlosti hlavy potkana smìøujícího støídavì pøed nebo za cíl. Potkani zøejmì v tìchto krátkých intervalech pøehodnocovali a upravovali svùj odhad o budoucím prùbìhu trajektorie cíle, což potvrzoval i trend analyzované snižující se predikèní chyby.
14
PSYC HIATR IE ROÈNÍK 12 2008 SUPPLEMENTUM 3 V tomto prvním pilotním experimentu tedy byla zøejmá nejen strategie typu: pursuit, constant bearing, ale i intermitentní èasoprostorové predikce. V dalších experimentech jsme sledovali flexibilitu pøi cíleném ovlivòování vstupních informací o pohybu cíle. Potkani velmi rychle korigovali svùj vlastní smìr a rychlost pohybu vùèi zmìnám rychlosti a smìru cíle. Pokud však intermitentnì odstraníme vizuální informaci o cíli (vypnutím svìtla nebo zakrytím cíle pøekážkou), jsou potkani i nadále schopni pøizpùsobit svùj pohyb k dostižení cíle a do jisté míry anticipovat budoucí trajektorii cíle. Neuronální koreláty navigaèních algoritmù pronásledování cíle Existuje øada prací popisujících rùznì složité funkèní systémy úèastnící se zpracování informace o pohybujících se cílech. Tyto systémy lze jednoduše rozdìlit na senzorické, motorické a asociaèní. Neurony, které jsou specifické pro chytání a pronásledování cíle, byly popsány napø. již u vážek. Tyto cílovì-selektivní sestupné neurony komunikují s dorzální èástí sítnice oka a jsou citlivé na zmìny smìru èi rychlosti pohybu cíle (TSDs – Target selective descending neurons; Frye a Olberg et al., 1995). Mimo to se však tyto neurony uplatòují pøi koordinaci pohybù køídel vzhledem k tomu, jak se zobrazuje pronásledovaný cíl na sítnici, který se hmyz snaží udržovat na dorzální èásti složeného oka. U støíkounù lapavých (Toxotes jaculatrix) zajišśuje rychlou a pøesnou prostorovou predikci malá skupina šesti Mautnhnerových bunìk nacházející se v oblasti retikulární formace (Fetcho et al., 2004). Tatáž neuronální síś se podílí na tvorbì únikových reakcí (Schlegel a Schuster, 2008) a nìkterých velmi jednoduchých rozhodovacích algoritmù. U ropuch (Bufo bufo) lovících koøist byl metodou sledování utilizace 14 – deoxy-glukózy popsán aktivovaný hypothalamo–striato–cerebelární okruh s motorickými a regulaèními komponentami (Finkenstädt a Ewert JP, 1988) Existují i práce popisující zapojení vyšších korových struktur. U opic (macaca mulatta) neurony v suplementární oblasti zrakového pole (SEF – suplementary eye fields), nacházející se v dorzomediální prefrontální kùøe (DMPC), vykazovaly zvýšenou aktivitu v prùbìhu sledování cíle, jiné neurony byly naproti tomu aktivní jen v dobì „oèekávání“ zmìn jeho pohybu (Heinen, 1995), podobné chování neuronù nejen v DMPC, ale i dalších strukturách, byly popsány i u lidí (Berman et al., 1999; Burke a Barnes, 2008). Jiná práce (Hemptinne et al., 2008) popisuje v této oblasti kompetitivní chování mezi skupinami rùznì smìrovì specifických neuronù, vítìzná skupina neuronù reflektovala možný „oèekávaný“ smìr pohybu cíle. Další studie popisuje v oblastech laterální intraparietální kùry neurony aktivní v situacích, kdy opice predikovaly smìr cíle, který se mìnil podle barvy startovní pozice (Eskandar a Assad, 2002). Ve vyšších asociaèních zrakových oblastech tedy vedle sebe existují skupiny neuronù, jejichž aktivita souvisí se senzorickými zrakovými vstupy nebo motorickými výstupy, ale navíc zde najdeme i neurony, jejichž aktivita souvisí s vyhodnocováním predikce pohybu cíle. Pokud jsou tedy již známy nìkteré neuronální koreláty úèastnící se chytání cíle, mìla by logicky následovat otázka,
15
zda a jak mùže být schopnost pronásledování èi chytání cíle poškozením nìkterých struktur narušena. Z animálních modelù stojí za zmínku alterace chytání pohyblivého cíle u žab blokací dopaminových receptorù apomorfinem (Glagow a Ewert, 1999). U lidí je naproti tomu známa narušená schopnost chytání cíle u pacientù s atrofií mozeèku (stejnì jako u dìtí s Aspergelovým syndromem èi ADHD (Attention deficit/hyperactivity syndrom) (Piek a Dyck, 2004; Gowen a Miall, 2005). Neménì zajímavé jsou nálezy u pacientù se schizofrenií, u nichž je významnì zvýšená predikèní okulomotorická komponenta sakadických oèních pohybù, zpùsobená zøejmì poruchou okruhù bazalních ganglií (Sailer et al., 2007). Diskuze a závìr Fenomén dostižení pohyblivého cíle v sobì zahrnuje schopnost subjektu integrovat èasové a prostorové zmìny cíle. U zvíøat i lidí existuje øada algoritmù toho, jak dosáhnout pohybující se cíl. Tyto algoritmy se mezi sebou liší svojí strukturou a složitostí. Mezi tyto základní algoritmy mùžeme zmínit: jednoduché následování cíle (pursuit strategy), udržování konstantního úhlu α (bearing strategy) èi rùznì dynamicky se mìnící úhly α, δ, nebo ψ. U øady živoèichù, zvláštì tìch, u nichž se pod evoluèním tlakem rozvinula schopnost chytat pohybující se koøist, jsou známé dobøe vyvinuté algoritmy predikce. Jiným odlišným algoritmem je udržování konstantního úhlu γ, popsaným u netopýrù jako „Constant Absolute Target Direction Strategy“ (CATG). Našim cílem bylo vytvoøit jednoduchý model navigace na pohyblivý cíl pro laboratorního potkana. Popis nového chování jednak rozšíøí poznání o kognitivních schopnostech tohoto zvíøete a navíc snad i pøispìje ke studiu mozkových struktur, které se zde mohou uplatòovat. Z literatury je popsána celá øada neuronálních korelátù zpracovávajících informace o pohybujícím se cíli. Tyto struktury jsou rùznì složité, a to jak mezidruhovì, tak i v rámci svého hierarchického uspoøádání v mozku. Našim cílem je otestovat u laboratorního potkana význam struktur, jako je hipokampus, mozeèek, ventromediální prefrontální a parietální kùra, popø. pøezkoumat i vliv nìkterých mediátorových systémù, které budou pro tento typ rychlého on-line vyhodnocování èasoprostorové informace nezbytné. Podìkování: Dìkujeme Dr. Aleši Stuchlíkovi za kritické proètení rukopisu. Práce byla podpoøena granty: MŠMT 1M0517, GAÈR è. 206/05/ H012, IMO517, LC554, GAÈR 309/06/1231.
MUDr. Karel Blahna Neurofyziologie pamìti a poèetních Neurovìd Fyziologický ústav AVÈR Vídeòská 1083, Praha 4. Katedra Zoologie, PøF UK Praha Vinièná 7, Praha 2 E-mail:
[email protected]
P SY CH I A T R I E ROÈNÍK 12 2008 SUPPLEMENTUM 3 LITERATURA Barnes GR, Asselman PT. The mechanism of prediction in human smooth pursuit eye movements. J Physiol 1991; 439:439–461. Berman RA, Colby CL, Genovese CR, Vyovodic JT, Luna B, Thulborn KR, Sweeney JA. Cortical networks subserving pursuit and saccadic eye movements in humans: an fMRI study. Hum Brain Mapp, 1999, 8:209-225. de Brouwer S, Missal M, Lefèvre P. Role of retinal slip in the prediction of target motion during smooth and saccadic pursuit. J Neurophysiol. 2001 Aug;86(2):550-8. Burke M, Barnes G. Brain and behavior: a task-dependent eye movement study. Cereb Cortex 18:126-135.
Lanchester BS and Mark RF. Pursuit and Prediction in the tracking of moving food by teleost fish(Acanthaluteres spilomelanurus). J.Exp. Biol(1975),63,627-645. McBeath MK, Shaffer DM, Kaiser MK. On Catching Fly Balls. Science. 1996 Jul 12;273(5272):258-260. Nagel M, Behrmann H, Zangemeister WH. Disturbance of Predictive Response Initiation of Eye and Head Movements in Cerebellar Patients. Eur Neurol. 2008 Jul 31;60(4):179-185. Nowak DA, Hermsdörfer J, Rost K, Timmann D, Topka H. Predictive and reactive finger force control during catching in cerebellar degeneration. Cerebellum. 2004;3(4):227-35.
Collet TS, Land MF (1978). How hoverflies compute interception courses. J Comp Physiol A 125: 191-204.
Olberg RM, Worthington AH, Fox JL, Bessete CE, Loosemore MP. Prey size selection and distance estimation in foraging adult dragonflies. J Comp Physiolog A 191: 791-797.
Dennis M. Shaffer, Scott M. Krauchunas, Marianna Eddy, Michael K. McBeath. How dogs navigate to catch frisbees. Psychol Sci. 2004 Jul;15(7):437-41.
Olberg RM, Seaman RC, Coats MI, Henry AF. Eye movements and target fixation during dragonfly prey-interception flights. J Comp Physiol A. 2007; 193:685-693.
Deno DC, Crandall WF, Sherman K, Keller EL. Characterization of prediction in the primate visual smooth pursuit system. Biosystems 1995; 34:107-128.
Piek JL, Dyck MJ. Sensory-motor deficits in children with developmental coordination disorder, attention deficit hyperactivity disorder and autistic disorder. Human Movement, 2004, Science, 23, 475-488.
Eskandar EN, Assad JA. Dissociation of visual, motor and predictive signalsin parietal cortex during visual guidance. Nat Neurosci 2:88-93.
Regan D, Gray R, Portfors CV, Hamstra SJ, Vincent A, Hong XH, Kohly R, Beverley K. Catching, hitting and collision avoidance. In: Harris LR, Jenkin M (eds). Vision and action. Cambridge University Press, Cambridge,1998, pp 181-214.
Fetcho JR, Higashijima SI. Optical and genetic approaches toward understanding neuronal circuits in zebrafish. Integr. Comp. Biol. 2004, 44: 57-70. Finkenstädt T, Ewert JP. Stimulus-specific long-term habituation of visually guided orienting behavior toward prey in toads: a 14C-2DG study. J Comp Physiol [A]. 1988 May;163(1):1-11. Frye MA, Olberg RM. Visual receptive field properties of feature detecting neurons in the dragonfly.J Comp Physiolo A 177: 569-576. Gonven E, Miall RC. Behavioural aspects of cerebellar function in adults with Asperger syndrome. Cerebellum. 2005;4(4):279-89. Hamilton DA, Rosenfelt CS, Whishaw IQ. Sequential control of navigation by locale and taxon cues in the Morris water task. Behav Brain Res. 2004 Oct 5; 154(2):385-97. Heinen SJ, Badler JB, Ting W. Timing and velocity randomization similarly affect anticipatory pursuit. J Vis 2005; 5:493–503. de Hemptine C, Leferve P, and Marcus Missal. Neural Bases of directional expectation and anticipatory pursuit.Journ of Neurosc, 2008, 28(17): 4298-4310.
Role of retinal slip in the prediction of target motion during smooth and saccadic pursuit. Rossel S, Corlia J and Schuster S. Predicting three dimensional target motion: how archer fish determine where to catch their dislodged prey. The Journal of Experimental Biology 205, 3321-3326 (2002). SailerU, Eggert T, Straube A. Impaired temporal prediction and eye-hand coordination in patients with cerebellar lesions.Behav Brain Res. 2005 May 7;160(1):72-87. Epub 2004 Dec 21. Save E, Poucet B. Involvement of the hippocampus and associative parietal cortex in the use of proximal and distal landmarks for navigation. Behav Brain Res. 2000 May;109(2):195-206. Schlegel T, Schuster S. Small circuits for large tasks: high-speed decisionmaking in archerfish.Science. 2008 Jan 4;319(5859):104-6. Stuchlik A, Fenton AA, Bures J. Substratal idiothetic navigation of rats is impaired by removal or devaluation of extramaze and intramaze cues. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001 Mar 13;98(6):3537-42.
Chapman S. Catching the baseball. American Journal of Physics.1968, 36: 868-870.
Šikl R. Vnímání z pozic konstruktivismu a enaktivního pøístupu.In: Kvasnièka V, Kelemen J, Pospíchal J. Modely Mysle, str., nakl. Edícia 2008, ISBN: 978-80-89111-34-3.pp 215-229.
Iversen IH, Matsuzawa T. Development of interception of moving targets by chimpanzees (Pan troglodytes) in automated task. Anim Cogn (2003) 6:169-183.
Tresilian JR. Hitting a moving target: Perception and action in the timing of rapid interceptions. Perception & Psychophisics, 2005, 67(1), 129–149.
16
