a másodlagosan vastagodó fatest, a nyitvatermő levél és a magképzés mozaikos kialakulása A magvas növények Nyitvatermők (Zárvatermők)
a másodlagosan vastagodó fatest és a nyitvatermő levél
Az ún. mozaikos evolúció során a magképzés mellett további fontos sajátságok kialakulása indul meg (pontosabban azzal időben párhuzamosan zajlik): - a nyitvatermők levelének két fő típusa a kisméretű tű- vagy pikkelylevél és a nagyméretű (általában szárnyasan tagolt) levelek (vö. később a régi rendszerek stachyosporia versus phyllosporia felosztásával!). Emellett előfordul nyélre és lemezre tagolható levél is. - a kambium (másodlagos merisztéma) működésével kialakult és másodlagosan vastagodó fatest (másodlagos xilém) - a villás helyett monopodiális elágazás
régebben haraszt: Pteridophyta Pteropsida Primofilices (Protopteridiidae) őspáfrányok egyik csoportja: Archaeopteridiales (Progymnospermae) előnyitvatermők újabban: Lignophyta
Archaeopteris 9 m magas páfrány 1.5 m átmérőjű fatörzse már nyitvatermő jellegű (vermes gödörkés tracheidák).
magvaspáfrány Medullosa noei
magképzés
Eddig a fő szaporítóképlet az egysejtű spóra volt A szárazföldi hajtásos növények 400 millió éve tartó evolúciójának már az első 50 millió évében több növénycsoport egymástól függetlenül eljutott a magképzésig (konvergencia, előresiető evolúció, pl. a korpafű-ágon a pikkelyfáknál a Lepidocarpon vagy a zsurlófáknál a Calamocarpon), de csak az előnyitvatermő Æ magvaspáfrány Æ nyitvatermő Æ zárvatermő vonalon állandósult. Az előnyitvatermő - magvaspáfrány csoport korai alakjaiból fejlődve alakultak ki a valódi mai magvas növények progresszív tulajdonságokkal felruházott ősei. A magképzés előfeltétele és kialakulásának valószínű sorrendje: (1) a heterospória (mikrospórák és megaspórák) megjelenése (legalább 360 millió éve) (2) a megasporangiumok, azon belül a spóra-tetrádok, majd a tetrádon belül a megaspórák számának csökkenése, amivel párhuzamosan
(3) a megaspóra a megasporangiumban (vagyis a sporofitonon) marad és abban indul fejlődésnek (endospórás gametofiton). Kialakul (a teloma-elmélet szerint magyarázható módon) a meddő sporangiumokból (cupula) álló védőburok (integumentum) és rajta csírakapu (mikropile)
Moresnetia zalesskyi (a nyíl egy magra mutat, a kép magassága 2 cm)
Xenotheca devonica
Archaeosperma arnoldii
További fontos lépések: (4) a megaspóra nyugalmi állapotának lerövidülése (5) a pollen, pollenfelfogó képlet és a hím gametofitonban a pollentömlő kialakulása (külső víz, mint ivarsejtet szállító közeg már nem szükséges) Előnyei (i) az ivaros folyamat a külső víztől függetlenné válik (nagyobb termet, száraz élőhelyek) Az ivaros folyamat végleges függetlenedése a víztől és a megtermékenyítést hatásosabbá, még biztosabbá tevő kettős megtermékenyítés kialakulása a zárvatermők kihalt csoportjain nem tanulmányozható, fosszilisen nincsen bizonyítva. (ii) a kitartóalak az egysejtű spóra helyett a soksejtű mag (rövidebb-hosszabb nyugalmi szakasszal). (iii) a gametofiton a szülői sporofitonon belül, annak védelmében fejlődik ki. Az új egyed (az utód sporofiton embriója) fejlődésének kezdetén a megasporangiummal homológ képződményben történik. Sőt a szülői sporofiton és a gametofiton részei leválás után is védik és táplálják. (i) a szülői sporofitonhoz tartozó megasporangiumnak megfelelő képlet a nucellusz (a magkezdemény teste), amiből perispermium (külső táplálószövet) alakul(hat). (ii) a gametofitonhoz tartozó megaprotalliumnak megfelelő képlet a primer endospermium (vagy elsődleges magfehérje) táplálja a nyugalmi szakasz és a kezdeti fejlődés során az embriót. Ez a nyitvatermők fő táplálószövete, ami már a megtermékenyítés előtt kifejlődik (a megtermékenyítés a szülői sporofitonról lehullott magkezdeményben akár több hónap, áttelelés, esetleg évek múltán is végbemehet).
Nyitvatermők régebben:
GYMNOSPERMATOPHYTA (Gymnospermae)
SPERMATOPHYTA klád 5 törzse parafiletikus csoportként lehet csak “nyitvatermő” (a 6. zárvatermőkkel közös ős miatt!) ma:
Korábbi rendszereik meglehetősen vitatottak voltak: Aneurophyton-szerű ősből legalább 2 (vagy több) ág (1) megafillumos, ahol az ivarlevelek sporofillum jellegűek, azaz a magkezdemények illetve a portokok egy dorziventrális (többszörösen elágazó oldalágból alakuló) levélszerű képleten jelennek meg (phyllosporia). PTERIDOSPERMOPHYTINA altörzs két osztállyal (a kihalt Pteridospermopsida magvaspáfrányok és ma is élő képviselőkkel Cycadopsida cikászok) (2) mikrofillumos (tűlevél és pikkelylevél előfutára), ahol a magkezdemények radiális felépítésű tengelyrészeken ülnek, a termőlevelek is redukáltak (stachyosporia). A közös ősből (egyesek szerint Archaeopteris-féle ősön át, mások szerint az Archaeopteris is csak oldalág) további két csoport a leplesmagvúak és a tobozos fenyők: CHLAMYDOSPERMOPHYTINA leples- vagy fedettmagvúak altörzs 3 osztállyal (kihalt Bennetitopsida ill. ma is élő képviselőkkel Gnetopsida és Ephedropsida) CONIFEROPHYTINA altörzs 4 osztállyal (kihalt Cordaitopsida nyitvatermő ősfák illetve ma is élő képviselőkkel Ginkgopsida páfrányfenyők, Coniferopsida fenyők és Taxopsida tiszafák)
Modern kladisztikus megközelítés szerint a mikrofillumos korpafüvek leválása után a “Trimerophyton-félék” fejlődési vonalból kialakult az Euphyllophyta makrofillumos növények csoport 2 nagy kládja a lágyszárú “zsurlók és páfrányok” MONILIPHYTA (Monilophyta) és a fásszárú növények LIGNOPHYTA
LIGNOPHYTA alapi csoportja a már másodlagosan vastagodó fatest miatt a korábban őspáfrányokhoz (harasztok) sorolt előnyitvatermők (Archaeopteridiales vagy Progymnospermae)
LIGNOPHYTA fő kládja a SPERMATOPHYTA magvas növények a következő csoportokkal:
nyitvatermő PTERIDOSPERMATOPHYTA magvaspáfrányok kihalt alapi csoport nyitvatermők ma is élő törzsei: CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA GNETOPHYTA PINOPHYTA zárvatermő MAGNILIOPHYTA törzs Ebből nyitvatermő kb. 15 család, 75-80 nemzetség, mindösszesen 800-900 ma élő faj
Új szerzemények, változások vagy lényeges tulajdonságok (1) bipoláris embrió (radikula nem oldalhelyzetű, hanem átellenben áll), belőle valódi gyökérzet fejlődik (2) másodlagosan vastagodó fás növények (a ma élők és a kihaltak is, lágyszárú forma nem ismert). Egyszerű felépítésű homoxil fatest: tracheidák vermes-gödörkés sejtfalvastagodással (csak ritkán már trachea is!) és faparenchimasejtek, bélsugárparencimasejtek. Nyálka- és gyantajáratok. (3) általában monopodiális hajtásrendszer, gyakori a rövid- és hosszúhajtás megléte. (4) leveleik ritkán nagyobbak (vagy szárnyasan tagolt vagy egyszerű lemezre és nyélre különülő), inkább pikkely- vagy tűalakúak (örökzöldek vagy lombhullatók egyaránt lehetnek) (5) megporzás (korábban ivarsejtek keresték fel egymást, most spórák). Tehát a spóra léte megmaradt, csak funkciója más. Általában szélbeporzásúak (ritkán rovar) (6) az egyivarú virágok virágtakarója hiányzik vagy lepelkezdemény (kivéve Bennetites-félék, ahol lepelszerű virágtakaró és kétivarú virág is lehet!) (7) a mikrosporofillumnak megfelelő porzólevélen a pollenzsákok száma 2-ig redukálódhat. Fejletlenebb alakoknál még van pollenkamra és a hímivarsejtek ostoros spermatozoidok (pl. Cycas, Ginkgo). (8) a termőleveleken szabadon található magkezdemények száma is kettőre csökken. A magkezdeményt védő integumentumon megjelenik a csírakapu (mikropile). Az integumentumból védő szerepű maghéj, a nucelluszból perispermium (külső táplálószövet), a gametofiton (megaprotallium) haploid sejtjeiből a nyitvatermő mag fő táplálószövete (primer endospermium) alakul, amibe az új sporofiton beágyazódik. (9) a termőlevél nem zárja magába a magot, tehát nincs termés
tracheida
Hofmeister (1849-1851) ismerte fel először, hogy a nyitvatermők és a zárvatermők életciklusában a heterospórás harasztokéhoz hasonlítható szakaszok különíthetők el (addig diplontáknak tekintették őket) és ezért a szaporítószervek részei egymással homológnak tekinthetők. A gametofiton nemzedék redukciója során egyre inkább függvénye a sporofitonnak, kivülről nem is látható.
♂
♀
heterospórás haraszt
nyitvatermő
zárvatermő
heterospórás haraszt
nyitvatermő
zárvatermő
mikrosporofillum
porzólevél
porzólevél
megasporofillum
termőlevél
termőlevél
mikrosporangium
pollenzsák
pollenzsák
megasporangium
nucellusz (a magkezdemény teste)
nucellusz (a magkezdemény teste)
mikrospóraanyasejt
pollenanyasejt
pollenanyasejt
megaspóraanyasejt
megaspóraanyasejt
embriózsákanyasejt
mikrospóra
fiatal pollen
pollen
megaspóra
megaspóra
embriózsáksejt
mikroprothallium (hím előtelep)
néhány sejtes előtelepcsökevény
vegetatív sejt (mint a hím előtelep maradéka)
megaprothallium (női előtelep)
primer endospermium (elsődleges magfehérje)
szekunder embriózsák
antheridium
generatív sejt
generatív sejt
archegonium
archegonium
archegoniumcsökevény (tkp. a 3 sejtes petekészülék)
spermatozoid
spermasejt
spermasejt
petesejt
petesejt
petesejt
SZÜLŐI diploid SPOROFITON ÉLETSZAKASZ MIKROSPOROGENEZIS
♂ ♀
MAKRO- vagy MEGASPOROGENEZIS
heterospórás haraszt
nyitvatermő
zárvatermő
heterospórás haraszt
nyitvatermő
zárvatermő
mikrosporofillum
porzólevél
porzólevél
megasporofillum
termőlevél
termőlevél
!!(csak bizonyos taxonoknál): cupula sterilizálódott (meddő) telómaágakból
integumentum és mikropile
integumentum és mikropile
mikrosporangium
pollenzsák
pollenzsák
megasporangium
soksejtes nucellusz (a magkezdemény teste) később ebből perispermium (külső táplálószövet) (diploid sejtek!)
soksejtes nucellusz (a magkezdemény teste) később ebből perispermium (külső táplálószövet) (diploid sejtek!)
mikrospóraanyasejt
pollenanyasejt
pollenanyasejt
megaspóraanyasejt
egyetlen megaspóraanyasejt
egyetlen embriózsákanyasejt
R! mikrospóra
R! 4 fiatal pollen
R! 4 pollen
R! megaspóra
R! a 4 sejtből 3 felszívódik és megmarad egy megaspóra
R! 4 sejtből marad: 1 (70% monospórás) 2 (bispórás) vagy 4 (tetraspórás) embriózsáksejt
haploid GAMETOFITON NEMZEDÉK MIKROGAMETOGENEZIS MAKRO- vagy MEGAGAMETOGENEZIS heterospórás haraszt
nyitvatermő
zárvatermő
heterospórás haraszt
nyitvatermő
zárvatermő
R! mikrospóra
R! pollenszem
R! pollenszem
R! megaspóra
R! megaspóra
R! primer embriózsáksejt
mikroprothallium (hím előtelep)
osztódva vegetatív-sejt (pollentömlőt fogja létrehozni) és protallium-sejt.
a pollen osztódása után egy vegetatív sejt (mint a hím előtelep maradéka) valamint
megaprothallium (női előtelep)
primer endospermium (elsődleges magfehérje) később ebből alakul a nyitvatermő mag fő táplálószövete (haploid sejtek!)
szekunder embriózsák (1-2)3 mitotikus osztódással 8 (4 vagy 16) sejtmag, később sejtek is. Petekészülék, központi diploid mag, ellenlábas (antipodiális) sejtek. Kettős megtermékenyítés eredménye: a központi diploid magból szekunder endospermium vagy másodlagos magfehérje (triploid sejtek!)
Utóbbiból néhány sejtes előtelep-csökevény, de csak 1 sejt marad meg
♂
♀
antheridium
generatív sejt (anteridiális sejt) osztódása után nyél-sejt elpusztul, spermatogénsejt osztódva 2 db
a pollen generatív sejtje, amelyből 1 osztódással 2 db
archegonium
a női előtelepen több archegonium, részeiként a nyaki falsejtek és nyaki csatornasejt mellett 1 petesejt
tkp. a petekészülék (archegoniumcsökevény) ált.: 1 petesejt és 2 segítősejt (synergida)
spermatozoid
spermasejt (még ~zoid: Araucaria,Ginkgo,Cycas
spermasejt
petesejt
petesejt
petesejt
zigóta
zigóta
zigóta
UTÓD diploid SPOROFITON NEMZEDÉK heterospórás haraszt
nyitvatermő
zárvatermő
zigóta
zigóta
zigóta
embrió
több bipoláris embrió indulhat fejlődésnek, de csak 1 marad meg
embrió
sziklevelek
sziklevelek
a magból nyugalmi szakasz után kifejlődik az új sporofiton termés
Magvaspáfrányok GYMNOSPERMATOPHYTA (Gymnospermae) törzs PTERIDOSPERMOPHYTINA alt. Pteridospermopsida osztály
régebben:
SPERMATOPHYTA klád PTERIDOSPERMATOPHYTA t. ma:
LIGNOPHYTA alapi csoportja a már másodlagosan vastagodó fatest miatt a korábban őspáfrányokhoz (harasztok) sorolt Archaeopteridiales (Progymnospermae) előnyitvatermők LIGNOPHYTA fő kládja a SPERMATOPHYTA magvas növények, melynek kihalt alapi csoportja a PTERIDOSPERMATOPHYTA magvaspáfrányok 2 fontosabb rend: Pteridospermales Caytoniales
magvaspáfrány levelek
Pteridospermales rendben már megjelennek az évszakos klímára jellemző évgyűrűk. Egyszerű vagy alig elágazó törzsű, leginkább cserjék. Devon végén jelentek meg. Lyginopteris oldhamia 15 formanemzetségből 150 év alatt állt össze a növényfaj.
Lyginopteris
magvaspáfrány levéllenyomat
Neuropteris
Pecopteris
Sphenopteris
Medullosa noei
Glossopteris
Glossopteris stanley Glossopteris 4 m magas fa
Glossopteris levélszerű microsporangiophor
Glossopteris levélszerű megasporangiophor (“megasporophyllum”)
ALSÓ-KARBON
A fejlődés a devon-végi lendülettel tart tovább, a trópusi klímában a mainál sokkal gazdagabb és változatosabb növényzet alakul ki és már tagolódik lombkorona-, cserje-, gyep- és mohaszintre (kőszénkészlet fele ekkor keletkezik). A korszak elején még a spórás harasztok, a fatermetű korpafüvek és zsurlók (Lepidodendron, Sigillaria, Calamites), a szintén fatermetű elágazó hajtásrendszerű őspáfrányok és üstökös páfrányfák (Marattiafélék), a talajon, fákon egyéb lágyszárú páfrányok az uralkodók.
Nyitvatermő magvaspáfrányok (páfrány levél nyitvatermő törzsön) változatossága is e kor végén és a perm elején a legnagyobb. A nagytermetű nyitvatermő ősfák (Cordaitopsida) csatlakozva az óriási harasztfákhoz hatalmas erdőket alkottak. Végül a tobozos fenyők megjelennek (Coniferopsida) első képviselői is. Évgyűrű már van, tehát évszakos klíma volt! A növényvilág esetében először az addigi egyöntetű növényzet négy nagy flórabirodalomra különíthető: - euamerikai (Arktokarbon) - angarai (Callipteris) - cathaysi (Gigantopteris) - gondwanai (Glossopteris) flórák.
FELSŐ-KARBON
Feltehetően klímaváltozások eredményeképpen Laurázsia melegnedves trópusi viszonyai melegszárazodnak, karbonkori növényzete a perm végéig fokozatosan kihalt, utolsó mohikánjaik a triászig kitartottak. Gondwana délre tolódik, déli részén a nagy eljegesedések illetve hideg vagy mérsékelt éghajlat miatt a perm végéig aligha lehetett növényzet. Gondwana főleg északi felén a felsőkarbontól kezdve (és a perm korszakra is jellemzően) kialakult egy speciális, magvaspáfrányokból álló ún. Glossopteris-flóra (Glossopteris, Gigantopteris, Gangamopteris). Leveleik nagyok (10-100 cm) és tagolatlanok, törzsükben évgyűrű. Fennmaradtak a triászban, sőt a jurában is. Elterjedésük az egykor összefüggő Gondwana létezésének egyik fontos bizonyítéka (pl. India).
KARBON
PERM
Caytoniales levelei hálózatos erezetűek. A termőlevelek visszahajolva teljesen körülvették a megkezdeményeket, de még nem zárultak össze maradéktalanul. Viszonylag fiatal társaság (triász - jura), első leleteik Cayton-öböl, Anglia. Caytonia, Sagenopteris
Sagenopteris nilsoniana
(A) Sagenopteris foliage (B) Caytonanthus microsporophyll with synangia (C) Caytonia megasporophyll and longitudinal section of cupule showing ovule position and orientation
Thinnfeldia rhombodalis
