VÍZGAZDÁLKODÁS ÉS SZENNYVIZEK
6.3
A madárvonulás mint az evolúció és a biodiverzitás kutatásának modellje Tárgyszavak: madárvonulás; evolúció; nemköltöző és költöző madarak.
A madárvonulás, a vándorló rajok felhőnyi méreteivel, kontinenseket, óceánokat átszelő kitartásukkal és tájékozódó képességükkel évezredek óta lenyűgözi és megfigyelésre készteti az embert. Ebben, napjainkban ugyancsak milliónyi hivatásos és amatőr kutató számára nyilvánvalóan nagy része van annak is, hogy az állatok közt a színpompás, művészi énekű, kecses mozgású és „levegőeget” is meghódító madarak a legvonzóbbak. S a vizsgálódást meg is könnyíti, hogy a madarak jelen vannak az ember legtöbb életterében kíváncsiskodásának színhelyein, a házikerttől a Szaharáig és a Himalája csúcsáig. Ennek köszönhető az adatoknak az a több évszázados, egyedülálló gyűjteménye, amely ma lehetővé teszi a legkisebb változások azonnali felismerését is. Ezen a bázison indultak el 15 évvel ezelőtt a német Max-Planckkutatóhálózat Ornitológiai Intézetében (Radolfzell) a madárvonulással kapcsolatos kísérletek. Ezek a kísérletek, vizsgálatok kimutatták, hogy a madarak vándorlását – számos változata ellenére – viszonylag egyszerű genetikai minták irányítják, továbbá, hogy ez a tevékenység (inkább életforma) a gerinceseknél ismertek között a leggyorsabb szelekcióval képes alkalmazkodni új környezeti feltételekhez. Így vált a madárvonulás a modern evolúciókutatás modelljévé, és a várható vagy már folyamatban levő globális klímaváltozás fényében különös jelentőségűvé.
A madárvonulás jelensége és felderítése A ma élő, kereken 10000 madárfaj összesen mintegy 50 Mrd egyede minden évben útrakel. Útvonalaik az egész földfelszínt sűrűn behálózzák, némely – pl. a mi füsti fecskénk – fészkelőhelyétől „téli szállásáig” oda és vissza 20 000–30 000 km-t tesz meg. A rekorder egy csérfajta a Déli- és az Északisark vidéke közötti 30 000–50 000 km-ével és mivel legalább 25 évig él, élete során több mint 1 M km-t repül (ez majdnem három holdtávolság!)
Csodálatosak a leszállás nélkül megtett „légiutak” is: a kis énekes madarak a Szahara fölött 2000–3000 km, a szalonkafélék, Szibéria és Ausztrália között 100 órát repülve, 7000–8000 km megtételéig nem pihennek. Többnyire a tengerszint fölötti 100 és 2000 m-es magasságban vonulnak, de nem ritkán, pl. a Himalája fölött vagy egy kedvező légáramlást kihasználva elérik a 10 000 m-t, a magassági rekord pedig 11 300 m. Ilyenkor egy sor alkalmazkodó reakciónak, pl. hemoglobin-polimorfizmusnak kell megvédeni a madarat a megritkult levegő oxigénhiányos ártalmaitól. Az ember lehetőségeihez képest szinte varázslatnak tűnhet a madarak tájékozódása térben és időben. A költözőmadarak pl. a fecskék km-ek tízezrein át visszatalálnak ugyanannak az istállónak az ereszére és téli szálláshelyükön egyszer kiválasztott pihenő tájaknak ugyanazon ágára, s ezt évrőlévre Mindezek meghatározását és feljegyzését a feltűnő vonulások megfigyelésén kívül, a kb. 100 évre visszatekintő gyűrűzés teszi lehetővé. Erre nem rozsdásodó alumíniumgyűrűket használnak, amelyek a madár testsúlyának alig 1%-át teszik ki. A módszer világsikerét mára több mint 200 M meggyűrűzött és több millió megtalált példány tanúsítja. Csak Európában 37 gyűrűzőközpont működik, amelyekben kb. 3 M vándormadarat jelölnek meg, s a módszer mindinkább terjed már Ázsiában, Afrikában és Dél-Amerikában is. Ilyen „népszámlálással” sikerült számos költözőprogram méretét, útvonalát és időpontját felderíteni. A módszer az 1950-es évek óta kiegészül a rendszerint éjszaka vonuló csapatok követésére alkalmas „radarornitológiával”. A madárrajok a megfigyelő központok képernyőjén fénylő pontok felhőjeként jelennek meg. A Max-Planck-Intézet amerikai mintára az 1980 után bevezette a műholdas vizsgálatokat is: a madarak hátára erősített miniadók segítségével mindenkori tartózkodási helyüket méternyi pontossággal lehet meghatározni (1. ábra).
Magyarázatok, evolúciós elméletek Abban ma egyetértenek a kutatók, hogy a madárvonulás mozgatói alapvetően táplálkozási feltételek, így elsősorban a hideg és mérsékelt égöv téli időszaka, szemben trópusi és szubtrópusi bő kínálatával. Egységes az ornitológusok véleménye a tekintetben is, hogy a vándorlások a korai földtörténetben még a kontinensek vándorlása előtt alakultak ki. A déli félgömb eddig nemköltözőnek tekintett madárfajainál is kimutattak vándormozgásokat, és a magasabb szélességi fokok sok költözőmadarának vannak többé-kevésbé költöző trópusi rokonai, amelyek közül valaha elvándoroltak. Sőt még a kréta időszak ősi, fogas madarainak költözésére utaló jeleket is találtak. Lehetséges, hogy a madárvonulás olyan régi, mint a madarak megjelenése a Földön. Az eddigi elméletek alapján a költöző madarak helyhez kötöttekből alakultak ki, vagy mutációval megváltozott magatartásként vagy fokozatosan, fiatal madarak egyre távolabbra kóborlása révén, esetleg úgy, hogy a populáci
ónak eleinte csak egy része vándorolt. Eszerint különböző vándorfajok egymástól függetlenül, több helyen és más-más időben jöhettek létre.
1. ábra A fehérgólya műholdas telemetriával feltárt vonulási pályái Ez az elmélet nem tudja megmagyarázni sem azokat a keresztezési és szelekciós kísérleti eredményeket, amelyek a helyhez kötött és a költöző magatartás egymásba való gyors átmeneteit mutatták ki, sem a mérsékelt égöv madarainál az utóbbi néhány évtizedben végbement változásokat, amilyenek egyre későbbi indulás, korábbi érkezés, útvonal-rövidülés, mind gyakoribb áttelelés a fészkelőhelyen. Mindezt nyilvánvalóan a jelenlegi globális felmelegedés idézi elő, különböző fajok ilyen egyirányú magatartásváltozásait nem okozhatják véletlenszerű mutációk, csak gyors kiválasztódási és mikroevolúciós folyamatok. Az első, még 1926-ban közölt ilyen irányú megfigyelés arról ad hírt, hogy a csicsörkő (Serinus serineis) költőhelye 1800-tól kezdve a Földközi-tenger
térségéből fokozatosan észak felé tolódik és mára elérte Skandináviát. A faj a Földközi-tengernél részleges költöző (mint nálunk a poszáták), vagyis egy része költőhelyén telel át, a többiek három égtájra (dél, kelet, nyugat) elosztva költöznek. Északi terjeszkedésével átalakult „igazi”, délre húzó költözőmadárrá, jelenleg pedig csatlakozik az időnkénti áttelelőkhöz. Ez az újabb magatartásváltás – amely manapság nem egyedüli jelenség – már csak genetikai alapon értelmezhető, és a „váltó” fontos szerepét játssza benne a populációkon belüli költözési megosztottság.
A „belső naptár” genetikai alapjai Az Ornitológiai intézet vizsgálatai az 1960-as évek végére bebizonyították, hogy a madarak vonulását nem csupán külső körülmények, hanem „belső” ritmusok (is) szabályozzák. Pl. párhuzamosságot találtak éveken át fogva tartott barátposzáták (Sylvia atricapilla) ún. vonulási nyugtalanságának, éjszakai repdesések, a repülési tartalékként szolgáló zsírlerakódásra és testtömegének időgörbéje között (2. ábra). Ezek a fiziológiás ritmusok – bár létrejöttük a szervezetben még tisztázatlan – leképeznek minden periódikus életfolyamatot, az időszakos energiakészlet-gyűjtés mellett a tájékozódás biológiai paramétereinek megjelenését is.
1. év 600
2. év
3. év
vonulási aktivitás elköltözés
visszatérés
elköltözés
visszatérés
0 35
tömeg, g
25
15 vedlés
máj.
júl.
szept. nov.
jan.
márc.
máj.
júl.
szept.
nov.
jan.
márc.
idő
2. ábra Kerti poszáta éjszakai motoros nyugtalansága mint a vonulási aktivitás tenyésztett megfelelője, párhuzamban a testtömeg változásával és a vedléssel
Kísérleti állatok és módszerek A fenti feltételezéseket igazolandó „madárvonulás-genetikai” kísérletekhez, előzetes tájékozódás után − az említett barátposzátát, − a kerti rozsdafarkút és − a házi rozsdafarkút választották. A nagy eurázsiai-afrikai területen honos barátposzáta populációi között vannak − tisztán költözők, − részleges költözők és − költőhelyükön maradók, emellett vándorlásuk pályája lehet hosszú, rövid, közepes, különböző irányú, elváló, vagyis használja a madárvonulásnak a térségben kifejlődött valamenynyi formáját. A faj könnyen tenyészthető kalitkában, röptében jól tartható. A kísérletek céljára az intézetben több mint 3000 egyedet tenyésztettek. A kerti rozsdafarkú ősszel a Szaharától délre, a házi rozsdafarkú közelebbre: a Földközi-tengeri partokra költözik. Mivel a természetben is rendszeresen párosodnak egymás közt, fogságban könnyen keresztezhetők, s az így létrejött, szaporodóképes hibridek további nemzedékei genetikai és viszszakeresztezési kísérleteknek érdekes alanyai lehetnek. A kísérletek alapja az a legalább két évszázadra visszatekintő megfigyelés, hogy kalitkában tartott költöző madarakat az útrakelés szokásos idején éjszakánként elfogja a „vonulási vágy”, egy sajátos motorikus nyugtalanság – szökdécselés, repdesés, ülőhelyzetű gyors szárnycsapkodás, amelynek intenzitása az un. regisztráló kalitkában mérhető. Ennek mozgatható ülőrúdjai, a madár súlyától le-lesüllyedve, érzékeny mikrokapcsolókat működtetnek, képet adva a madár mozgásáról, és a vonulási nyugtalanság időbeli eloszlásáról. Így egyes madarakra vagy kísérleti csoportokra meghatározhatók teljes vonulási időszakok „nyugtalansági mintái” és összehasonlíthatók szabadon élő fajtársaik tényleges vándorlásával (3. ábra). Az intézetben e viselkedés szempontjából megvizsgáltak még százon felüli költözőmadárfajt, és megállapították, hogy a fogságban tartott egyedek sajátos nyugtalansága mindegyikénél a fajra és a populációra jellemző vonulási mintát képezte le, mind a vonulási időszak kezdetét, végét, időtartamát, mind az ezen belüli intenzitásváltozásokat tekintve. Ezek az eredmények egyszerű és megbízható módszert adtak a kutatók kezébe a madárvonulások ellenőrzött feltételek melletti tanulmányozásához.
10
DélNémetország
Zöldfokiszigetek
450
0
X
vonulási aktivitás
0
40%
210 0
100
napok
3. ábra Dél-Németországban és a Zöldfoki-szigeteken élő barátposzáták, valamint keresztezett utódaik vonulási aktivitásának időtartama A radolfzelli Ornitológiai kutatóközpontban a sikeres tenyésztési módszereknek köszönhetően 1980 óta vizsgálják kísérletileg genetikai alapon a madárvonulás összes lényeges jellemzőjét: – a „vándorlási ösztönt”, azaz a vonulási tevékenységek spontán fellépését költöző és helyben élő fajok keresztezéséből származó példányokon, – a költözés fajra és populációra jellemző kezdetének és befejezésének időpontját, – a fiatal állatok első költözőperiódusában kifejtett vonulási aktivitás mennyiségét, mint a tapasztalatlan utódoknál a vonulási távolság és a téli szállás meghatározására alkalmas időprogramot (navigációs és vektorhipotézis), – a vonulási irányok betartását, ill. változtatásait, – zsírraktárak mint energiatartalékok képződését, – a vonulás összehangolását más, évente ismétlődő folyamatokkal (fiókák fejlődésével, vedléssel, tojásrakással), – a vonulás lényeges, a légellenállást csökkentő testi jegyeinek (szárnyhossz, hegyben végződő szárny, rovátkolás a szárnytollakon) kialakulását, – a részlegesen költözők populációiban a költözők és maradók arányát, – a fenotípikus (egyedi) és a genotipikus (faji) változékonyságot, – az egyes jegyek elsősorban a vonulás távolságát időprogramként meghatározó vonuló tevékenység mennyiségének örökölhetőségét.
Csak genetikai alapon érthető, amit gyűrűleletek igazolnak, hogy ti.: az először útnak induló madár szülő nélkül is eltalál fajtájának, ill. populációjának szokásos, de számára ismeretlen téli szállására. Pl. a kakukk Közép-Afrikában telel át, akár nem költöző ökörszem, akár legfeljebb a Földközi-tenger mellé vonuló vörösbegy, vagy szintén Afrikában telelő nádi poszáta nevelte fel. A rejtély megoldása egy biológiai vektor, amelynek részei: − egy genetikailag meghatározott időprogram és − egy utasításként örökölt kívánatos irány, az esetenkénti irányváltozásokkal együtt. A vonulási aktivitás programja messzire költözőknél több hónapig tarthat, a nem nagy távolságra „utazóknál” arányosan rövidebb. A madarak a napállást és csillagállásokat, a földmágnesességet, esetleg további mechanizmusokat használnak irányjelzésre. E tér/idő programok alapján addig repülnek, amíg aktív állapotuk tart – mint a felhúzott rugós játékoké – s amint „lejár” rendszerint meg is érkeznek genetikailag „kijelölt” téli szállásukra, ill. költőhelyükre.
A részleges vonulás központi szerepe Az ornitológusok régóta keresik rá a választ, hogy vajon az un. részleges költözőmadarak populációinak egyes egyedei milyen okból maradnak fészkelőhelyükön, miközben a többiek ősszel útrakelnek. Az egyik, kísérletek hiányában spekulatív úton felállított hipotézis szerint a fészekben a táplálékért folyó versenyben erősebbnek bizonyult példányok később vándorlásra kényszerítik az alkatilag gyengébbeket. A genetikai hipotézis szerint viszont már örökletes úton eldől, hogy egy tojásból a faj költöző vagy maradó változata kel-e ki. A radolfzelli intézetben barátposzátákkal végezték az e kérdést tisztázni hivatott kísérleteket is. Az említett regisztráló kalitkák „feljegyzései” szerint a tenyésztett madarak háromnegyede fejlődik költözővé. A külön nevelt, majd pároztatott „házon belül” költözők (vagyis a kalitkában az ismert éjszakai vonulónyugtalanságot kifejtők) és a nem költözők egymás közti utódainak már első nemzedéke határozott szelekcióval reagált: a szülőkéhez képest mindkét csoportban szignifikánsan megnőtt a költözők, ill. a nemköltözők aránya, bizonyítva – legalább ennél a fajnál – a vonuló–maradó viselkedés örökletes determináltságát (4. ábra). Ez a páratlanul gyors szelekciós válasz megengedi azt a következtetést is, hogy a kísérletet folytatva, már néhány generáció után el lehet jutni kizárólagosan költöző és nemköltöző populációkig. A kutatók ennek a felvetésnek e célra tenyésztett 700 dél-franciaországi barátposzátával, többéves kísérlettel jártak utána, és öt-hat szelektált nemzedék során valóban sikerült felnevelniük egy csaknem „tiszta” nemköltöző populációt, azaz kimutatniuk e madárfaj gerincesek körében példatlan képességét az egyirányú kiválasztódásra.
nemköltözők
75 : 25% költöző/nemköltöző arányú populáció egyedszáma
267 költözők P
F1
P = szétválasztás,
F3
F6
F1, F3, F6 = generációk
4. ábra Költöző és nemköltöző dél-franciaországi barátposzátákkal végzett kétirányú szelekciós kísérlet eredménye Mára ismertté váltak a vonulási magatartás hasonlóan gyors változásai a természetben is. Pl. mintegy 30 évvel ezelőtt figyelték meg a korábban csak a Földközi-tengernél és Afrikában áttelelő közép-európai barátposzáták szórványos kitérőit a Brit-szigetekre, jelenleg pedig a faj tízezrei választják őket téli szálláshelyül, s az új vonulási irányt átörökítik utódaikra, amely így néhány évtized alatt vált a mikroevolúciós jelenséggé. Valószínű elindítói a bőséges táplálékkínálat, az enyhe éghajlat és az éves periodicitást felgyorsító rövid téli napok. Az ez irányú széles körű megfigyelések azt is feltárták, hogy a részleges költözés a madarak legelterjedtebb életformája. Pl. Európa 400 körüli madárfajának 70%-a részleges, 30%-a túlnyomóan költöző. De még a tipikus költöző és a csekély számú helyben maradó madarak között is meg-megjelennek a nemköltöző, ill. kisebb-nagyobb távolságokra elvándorló egyedek. Ebből valószínűsíthető, hogy − minden jelenleg Európában előforduló madárfaj genotipikusan, legtöbbjük fenotipikusan is részleges költöző, − a többinél a szelekció még erősen szétválasztja a költöző fenotípust a költőhelyüket el nem hagyó madaraktól. A barátposzáta-kísérletek további fontos tanulsága, hogy – habár a generációk során fogyatkozva – megjelennek a költözők közt nemköltöző egyedek és fordítva, vagyis nem domináns és nem egyetlen gén által kódolt öröklődésről van szó. A költözés és nemköltözés poligén irányítású, mennyiségi genetikai jegyeknek bizonyultak. Amikor pedig költöző példányokat pároztattak nemcsak a költözők aránya nőtt, az új nemzedékben, hanem a vonulási tevékenység mennyisége is, és ismét megfordítva: a nemköltözők utódnemzedékében
a csökkenő számú költözőpéldányok mind kevesebb vonulási aktivitást fejtettek ki. Eszerint − a költözést – nemköltözést és − a vonulási aktivitást vagy egyazon genetikai mechanizmus vagy két egymáshoz szorosan kapcsolódó rendszer irányítja. Mindenképpen az ún. küszöbmechanizmust lehet valószínűsíteni, amely szerint ha a vonulási aktivitás bizonyos mennyiségnél több, akkor az egyed költözőmadárként, az alatt helyben maradóként viselkedik. Ebből azt a távolba mutató következtetést is le lehet vonni, hogy bármely aktuálisan költöző, de az elmondottak szerint genotipikus rész-költöző hajlammal is bíró populációban kívülről irányított szelekciós hatásra a mindinkább csökkenő vonulási aktivitás végül eléri a kritikus küszöböt, amikor is „automatikusan” megjelennek a nemköltöző egyedek, vagyis kialakul a részleges költöző jelleg. A költöző és nemköltöző magatartás tehát többé nem elkülönült, hanem szelekcióval egymás számára mutációs ugrás nélkül is átjárható magatartástartomány. Az itt ismertetett hipotéziseket alátámasztja egy újabb, nagy, közepes és csekély vonulótevékenységet produkáló, ezúttal dél-németországi barátposztákkal végzett párosító kísérletsorozat, amellyel megállapították, hogy − a vonulótevékenység örökölhetőségének középértéke 0,4 (ha 0 = nem örökölhető, 1 = 100%-osan örökölhető), s ez − a vonulótevékenység óriási fenotipikus (egyedi) ingadozásaival együtt (a legkisebb aktivitás mennyisége hatszorosa a legnagyobbnak!) nagy szelekciós potenciálra vall (5. ábra). Egy modellszámítás alapján, a közepes–hosszú távolságra vándorló délnémet barátposzátákat célzottan a rövidebb (kis aktivitásmennyiségű) távolságokra szelektálva, már a kb. 15 év múlva megjelenő 10. generáció közelre vándorló változatot képezne, amilyenek a dél-franciaországi részlegesen költöző populációkban találhatók. Néhány generációval később felbukkannának az első, nemköltözők, s ezzel a délnémet populációban is megindulna a váltás a részleges költözés felé. A tisztán költözőből a tisztán nemköltöző populációba és fordítva történő átalakuláshoz, szigorúan irányított szelekcióval a modellszámítás mindössze 25 generációt vagy 40 évet mutat ki szükségesnek (6. ábra). Ez képessé teszi a madarakat még drámai ütemű környezeti változásokhoz való alkalmazkodásra is.
Új madárvonulási elmélet és prognózis A Max-Planck kutatóhálózat Ornitológiai Intézetében megfogalmazott biológiai evolúcióelmélet szerint a madarak vonuló mozgása már a korai földtörténetben megindult, trópusi körülmények között, szoros összefüggésben madárfajok keletkezésével. A krétaidőszakban, kb. 80 M évvel ezelőtt, a röpképtelen, fogasmadarak (Hesperones) egy része úszva indult vándorútra.
Valószínű azonban, hogy ezt a tájékozódási mechanizmusok körébe tartozó viselkedést nem a madarak „találták fel”, hanem a törzsfejlődés során örökölték nem madár elődeiktől.
450 vonulási aktivitás, h
vonulási aktivitás
utódok
1500
500
90% 150
70% 50% 5
500
szülők
1500
5. ábra Összefüggés tenyésztett barátposzáták első és szüleik vonulási aktivitása között. A pozitív korreláció regressziós egyenesének emelkedése egyenlő az örökölhetőséggel (heritabilitással), amely ez esetben 0,4
10
15
generációk
6. ábra A csökkenő vonulási aktivitás szerinti szelekció modellszámítással nyert eredménye
A részleges vonulás mint alkalmazkodó életforma, roppant sikeresnek bizonyult, új fajok létrejöttével együtt gyorsan terjedt, és a további evolúció folyamán beépült a madarak stabil magatartásformái közé. Ebből levezethető az új madárvonulás-elméletnek az a fő előrejelzése, hogy a madárvonulások gyors változására lehet számítani jelenleg is, a globális klímaváltozás reakciójaként. Pl. a feketerigó a Rajnavidéken (talán Magyarországon is?) immár helybenmaradó madár (Angliában régebben az), mind gyakrabban telelnek át a városokba a seregélyek, és olykor füsti fecskék is láthatók télen át „otthon”). Meglepő egyes szubtrópusi fajok terjeszkedése mind magasabb szélességi fokok felé. Az Afrikában honos sivatagi süvöltő (Bucanetes gitbagineus) már 30 éve megvetette a lábát Dél-Spanyolország egy olyan területén, amelyet – tekintettel a megváltozott éghajlati viszonyokra – néhány évvel ezelőtt hivatalosan Európa első „teljes értékű” sivatagának nyilvánítottak. A süvöltőt újabban afrikai sarlósfecskék és lilefélék követték. Az ezüstgém Közép-Európa északi tájain, néhány flamingó a holland–német határnál fészkel. Az eredetileg
földközi-tengermenti gyurgyalag néhány fészkelő párját fellelték már Svédországban, sőt egyelőre nyári vendégként Izlandon is. A jövőben magasabb földrajzi szélességeken, az enyhébb telek hatására meg fog nőni a nemköltöző madarak aránya, részint a csökkenő halandóság, részint a közelre vándorlók és a részleges vándorlók maradóra váltása következtében. Ugyanezen területeken a távolra költözők állománya eleinte megritkul, mert kiszorítják őket az állandóan szaporodó nemköltözők, és alkalmazkodásuk is hosszabb időt igényel. Várható a szubtrópusi bevándorlók egyre számosabb megtelepedése is, a biodiverzitás efféle bővülésének egyelőre beláthatatlan következményeivel, az életterekért, táplálékért folyó versenyben. Ugyanez érvényes a már most is mutatkozó sivatagosodás miatti elvándorlás és a fogyatkozó téli pihenőhelyek következményeire. A madárfauna szerkezetének kontinens méretű átalakulása, ornitológiai és evolúciós érdekességén túl felvet egy sor gazdasági problémát is. Pl. mi lyen madárfajoké lesz a főszerep a növénykártevők elleni küzdelemben, másfelől melyektől és milyen módszerekkel kell majd védeni az ültetvényeket? Milyen a madarakra lehet a jövőben vadászni? Mely prioritásokat kell majdan kijelölni és miképpen érvényesíteni a fajták védelmében? Mindez új feladatokat ad a botanikának, az erdőgazdaságnak, a parazitológiának és még jó néhány tudománynak és kutatási iránynak. (Dr. Boros Tiborné) Berthold, P.: Vogelzug als Modell der Evolutions- und Biodiversitätsforschung. = Max-PlanckGesellschaft Jahrbuch 2001. p. 27–48. Kerry, K.: Science and the convention on biological diversity. = Science, 295. k. 5564. sz. 2002. márc. 29. p. 2371–2372.
