A gímszarvas tér-idõ használatának összehasonlító vizsgálatai egy dombvidéki és egy alföldi élõhelyeni Szemethy László, Ritter Dávid, Heltai Miklós és Petõ Zoltán GATE Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék, 2103 Gödöllõ, Páter K. u. 1. $GXG\GVÃU A gímszarvas (Cervus elaphus hippelaphus) magyarországi jelentõsége közismert. Egyrészt legértékesebb trófeás nagyvadunkként, másrészt kiemelt fontosságú károsítóként hosszú évek óta a figyelem — és a viták — középpontjában áll. Véleményünk szerint a “szarvasprobléma” legfõbb oka az, hogy nem rendelkezünk olyan alapvetõ ismeretekkel a gímszarvas viselkedésérõl, ökológiai igényeirõl, amelyekre építve egy hosszútávú, nagy területekre érvényes, a konfliktusokat kezelni tudó gazdálkodási modellt lehetne kialakítani. Ennek egyik oka, hogy kevés, korszerû metodikán alapuló, hosszútávú vizsgálat foglalkozott a faj alapvetõ ökológiai paramétereinek (pl. a mozgáskörzet, aktivitás, élõhelypreferencia) leírásával. Ismeretlen továbbá a gímszarvas természetes és mesterséges ökoszisztémákban betöltött szerepe, valamint az új mûvelési technológiák (monokultúrás erdõ-és mezõgazdálkodás, az egyre intenzívebbé váló vadgazdálkodás) a faj környezetére és ezen keresztül magára a gímszarvasra gyakorolt hatásai. Nem ismerjük teljes egészében az állománynagyság növekedését illetve az ezzel összefüggõ terjeszkedést kiváltó okokat. További probléma, a gímszarvas mozgásával, területhasználatával kapcsolatos, a vadgazdálkodásban általánosan használt fogalmaink pontatlansága. A félreértések elkerülése érdekében definiálni kívánjuk a késõbbiekben általunk használt fogalmakat.Úgy véljük ugyanis, hogy akár az orvosnak elõször pontosan “diagnosztizálnunk” kell egy adott jelenséget, csak ezután javasolható a megfelelõ “kezelés”. A gazdálkodók számára kiemelten fontos kérdés a vándorlás. A vadászati köznyelvben “vándorlásnak” neveznek minden olyan elmozdulást, amely során a vad eltûnik a területrõl, vagyis átlépi annak határait. Nyilvánvaló, hogy így ez a fogalom biológiai szempontból értelmezhetetlen. A vándorlás (migration) genetikailag meghatározott viselkedés, amely adott idõhöz vagy körülményhez kötött, a populáció nagy részére vagy egészére kiterjedõ, rendszeresen ismétlõdõ oda-vissza irányú elmozdulás pl. i
#MWVCV¶UQMCVC\(/8CFIC\F¶NMQF¶UK#NCRV¶OQICVLC
Afrikában a gnú, vagy a szintén a Cervidae családba tartozó szibériai õz (Capreolus pygargus) vándorlása (Darman és mtsai, 1994 ). A kóborlás (excursion, roaming, random walking) egyedek vagy kisebb csoportok rendszertelen, változó irányú és távolságú mozgása, melyet leggyakrabban valamilyen populációs vagy élõhelyi változás (pl. túlnépesedés, táplálékhiány, zavarás stb.) okoz. A mozgáskörzet elcsúszás vagy mozgáskörzet váltás (home range shifting) az egyes egyedek által rendszeresen használt terület megváltozása, mely lehet egyirányú “elcsúszás” (pl. fiatal állatok önálló mozgáskörzetének kialakulása), vagy oda-vissza irányú (pl szezonális mozgáskörzet váltás). Kiváltó oka a populációban vagy az élõhelyben, általában az év egy bizonyos idõszakában bekövetkezõ változás. E viselkedés kialakulásában valószínûleg a korábbi tapasztalatoknak (tanulás) van jelentõs szerepe. Mint a fentiekbõl látszik e jelenségek oka, lefolyása különbözõ, ezért befolyásolásukra, megváltoztatásukra is különbözõ eszközök alakalmazhatóak eredményesen. A külföldi vadbiológiai kutatásokban az utóbbi években nagymértékben fellendült e problémák vizsgálata. A Skóciában és az Egyesült Államokban kezdõdött, mára azonban gyakorlatilag egész Nyugat-és részben Kelet-Európában magas színvonalon folytatott programok eredményei határozottan eltérnek a hazai erdészeti-vadászati köztudatban élõ adatoktól. Ez a különbség a mozgáskörzet méretének és a hosszú távú elmozdulások leírásának tekintetében a legkifejezettebb. Több különbözõ növényevõ emlõsfaj mozgáskörzetének (home range) összehasonlító vizsgálata alapján úgy tûnik, hogy az állatok testtömege és a mozgáskörzet nagysága között összefüggés mutatható ki (Harestad és Bunnel, 1979; Damuth, 1981 ). Nincs egyetértés abban, hogy ez a korreláció allometrikus vagy lineáris-e, de a különbözõ tapasztalati képletek alapján a gímszarvasnál az elméleti átlagos mozgáskörzet 5001000 ha-nak adódik. A terepi vizsgálatok (általában rádiótelemetriai adatok alapján) az elméletihez többékevésbé közeli értékeket adtak. A mozgáskörzet méretét tekintve az egyes szerzõk néhány száztól egy-két ezer ha-ig terjedõ értékeket becsültek. A skóciai Rhum-szigeten folyó kutatások során 6000 ha-os mozgáskörzetet is találtak (Clutton-Brock és mtsai, 1982; 1984). A nagy mozgáskörzet oka a a vizsgálati terület élõhelyi adottságaiban keresendõ: a rendelkezésre álló táplálék majdnem teljesen homogén mind minõségi mind mennyiségi eloszlását tekintve, ami valószínûleg az állatok csoportjainak nagyjából véletlenszerû eloszlását okozza a területen. A szintén Skóciában végzett, de változatos, inhomogén és részben fedett (Glenbranter Forest) területen kisebb mozgáskörzeteket (300-500 ha) találtak (Catt és Staines, 1987). Az egyéb európai adatok, és Észak-Amerikában a fehérfarkú szarvassal (Odocoileus virginianus) valamint az öszvérszarvassal (Odocoileus hemionus) végzett rádiótelemetriás vizsgálatok egybehangzóan néhány száz ha-os nagyságrendû mozgáskörzeteket írnak le (Miller, 1970; Inglis és mtsai., 1979; Georgii, 1980; Catt és Staines, 1987; Carranza, 1991 ). Az ada
tok megfelelnek Ford (1983 ) matematikai modelljének. A modell szerint homogén és inhomogén eloszlású táplálékforrást feltételezve hasonló stratégiával táplálkozó egyedek mozgáskörzetei közül a mozaikos területen élõknél kisebb terület várható. Drechsler (1991) a Harz-hegységben a szarvasok elmozdulási távolságait vizsgálta. Eredményei szerint az állatok nagy része 1000-2000 m-es rádiuszon belül mozgott. A fiatal egyedek esetében (fõleg bikák) talált nagyobb távú elmozdulásokat, ezek maximuma 50 km volt. Georgii (1980) a német Alpokban végzett kutatásai szerint az ott élõ tehenek mozgáskörzete 65-167 ha-os nagyság között változott. A meglehetõsen nagy eltéréseket mozgáskörzetek évszakos elcsúszásával magyarázta. Az vizsgált tehenek 60%-a ment tavasszal magasabb régiókba, a hóolvadással hozzáférhetõvé váló havasi legelõkre, és csak a szaporodási idõszak befejezõdtével és a tél közeledtekor vonultak vissza a völgyekbe. A mozgáskörzetet váltó egyedek minden esetben a fiatalabb tehenek voltak, ezek mozgáskörzetének mérete volt a legnagyobb. Mindez jól magyarázható azzal az optimalizációs modellel (Krebs és Davies, 1978), hogy egy domináns egyed rendelkezik a legértékesebb terület felett, és ennek home range-e várhatóan a legkisebb területû akkor, ha a populáció rendelkezésére álló terület nagysága nem korlátozó tényezõ, tehát az alárendelt állatok szabadon választhatnak a rosszabb minõségû területek között. A skóciai erdõs területen végzett vizsgálatok a tehenek esetében igen erõs területhûséget mutattak (Catt és Staines, 1987 ). A magterülettõl mért legnagyobb távolság 2.5 km volt. A szezonális váltás jelei minimálisak voltak, amit a források idõben és térben kevéssé változó eloszlásával magyaráznak. Az élõhely minõségében, szerkezetében, a vad- és erdõgazdálkodás módszereiben (Clutton-Brock és Albon, 1989) jelentkezõ eltérések miatt azonban nem adaptálhatjuk mechanikusan ezen kutatások eredményeit a hazai viszonyokra. Célszerû tehát olyan alapkutatás jellegû, alkalmazott ökológiai vizsgálatsorozat elvégzése, amely a fentiek ismeretében magyarázni próbálja a gímszarvas helyét és szerepét a hazai körülmények között, illetve kísérletet tesz a leíró jellegû paraméterek — a mozgáskörzet mérete és idõbeni változásai, a hosszú távú elmozdulások, a terjeszkedés — egzakt meghatározására.
#P[CIÃUOÎFU\GT #XK\UI¶NCVKVGT×NGVGM A gímszarvasok rádiótelemetriás nyomonkövetésének egyik helyszíne az Agrártudományi Egyetem Vadbiológiai Oktató és Kutató Állomásának Babati Kísérleti Területe (Babat) volt, mely Gödöllõtõl 5 km-re északra fekszik, kiterjedése mintegy 3500 ha. A Gödöllõi-dombság részeként változatos domborzatú és vegetációjú. Az összterület mintegy 70%-át borítja erdõ, ennek 10-12%-a fiatal fenyves (Pinus silvestris, P. nigra) a többi lomberdõ, amely részben telepített akácosokból, részben a területen
néhány helyen még megtalálható õshonos társulásokból (Aceri tatarico-Quercetum, Convallario-Quercetum, Bromo sterili-Robinietum) áll. A terület 14%-a áll mezõgazdasági mûvelés alatt. Ez a kis hányad és a kistáblás mûvelés biztosítja a viszonylagos zavartalanságot. A fennmaradó részeken nyílt területek — rétek, legelõk, ligetesek, bozótosok, valamint a babati tavak mellett nádasok találhatók. A terület erdõállománya külön tömböket képez. A kelet felé folytatódó nagyméretû erdõsült területtõl az M3-as autópálya, a többi irányokban települések határolják el. A Gödöllõ környéki erdõk hagyományos nagyvadas területek, így a gímszarvas évszázadok óta megtalálható. A babati állomány az északi-középhegységiekkel áll kapcsolatban, de elszigetelt a bugaci és dél-magyarországi állományoktól. A trófeaminõség gyenge-közepes. A vizsgálat idején szezonban folyamatos a vadászat. Telente 2-3 alkalommal nagy vaddisznóhajtásokat rendeznek. Mintegy 34 km hosszan épültek részben vadaskerti, részben vadkárelhárító kerítések, amelyek a területet 16 db 4 és 300 ha közötti nagyságú darabra osztották fel. Az 1992-ben becsült szarvasállomány 60-70 db volt. A vizsgálat másik része a Duna-Tisza közének déli részén, az Illancs tájegységben zajlott. A befogások a Gemenci EVAG Rt. Hajósszentgyörgyi Erdészetének területén (Hajós) történtek. A követett állatok mozgása következtében vizsgálatunk a környezõ, Nemesnádudvar, Hajós, Császártöltés, Kecel, Jánoshalma települések által határolt, mintegy 88 000 ha-os területre terjedt ki. A terület sík, de mikrodomborzattal erõsen tagolt, általában homokos talajú, vízben szegény. 42%-ban borítja erdõ, amely legnagyobb része telepített akác, feketefenyõ és nemesnyáras. A nagytáblás mezõgazdasági mûvelés alatt álló területek mellett (20 %), mûvelésbõl kivont részek váltakoznak bozótosokkal, ligetekkel, feltétlen legelõkkel (25%). Az erdõgazdaság mûvelési egységeinek (erdõrészletek) nagysága 3-20 ha között van. Tagoltsága ellenére a Hajóson található erdõsített vagy egyéb fedett területek többékevésbé összefüggnek, a köztük történõ átjárás biztosított. Települések és a szarvasok mozgását jelentõsen korlátozó akadályok érintése nélkül mintegy 50-60 km tehetõ meg egyenes vonalban a területen. A gímszarvas a délrõl történõ folyamatos terjeszkedés során az ötvenes években Gemencrõl került az addig apróvadas területnek számító Hajós környékére. Az itteni populáció így máig a gemenci állománnyal van kapcsolatban. Trófeabírálati adatok alapján az ország negyedik legjobb gímszarvas-élõhelye. 1993-ban a becsült gímszarvas-állomány kb. 1200 db volt. A két vizsgálati terület jellemzõinek összehasonlítását az 1. táblázat tartalmazza.
$GHQI¶ULGNÑNÃU Az egyedi jelölésen alapuló módszerek, így a rádiótelemetria alapfeltétele megfelelõ mennyiségû állat befogása úgy, hogy azzal a legkisebb stresszt okozzuk. A GATE VVT-én több éve sikeresen alkalmazzuk a robbantott hálós módszert (Somogyvári,
1993 ), amely lehetõvé teszi a rádiótelemetriai nyomkövetés beindításához szükséges számú állat — minimum 8-10 egyed — aránylag kockázatmentes befogását.A befogás után azonnal — a stressz csökkentése érdekében — 100 testsúly kilogrammonkénti 1 ml Rompun-Ketamin oldattal (50 mg Rompun + 40 mg Ketamin/ml) történt az immobilizálás. A hálóból történõ kiszabadítás után fogazat illetve agancs alapján korbecslés következett, majd a rádiós nyakörvekkel történõ jelölés. /GIPGXG\ÃU #VGT×NGVPCI[U¶IC
8GIGV¶EKÎ
6CIQNVU¶I 'NÐ\OÃP[GM
V¶DN¶\CV 6CDNG
$#$#6
*#,¦5
JC
JC
FQODXKFÃMKÐUJQPQUVÑNI[GUGM VGNGRÈVGVV CM¶EQUQM ÃU HGP[XGUGM CNMQVL¶M MKUGDD OIK VGT×NGVGMMGNX¶NVCMQ\XC
UÈMXKFÃMK VGNGRÈVGVV CM¶EQ UQM PGOGUP[¶TCUQM ÃU HGMGVGHGP[XGUGM PCI[ OG\ÐIC\FCU¶IKVGT×NGVGMMGN X¶NVCMQ\XC
JCQUVCIQM
JCQUVCIQM
VGTLGU\MGFÃUPGOXQNV
HQN[COCVQUVGTLGU\MGFÃU
#MÃVXK\UI¶NCVKVGT×NGVÑUU\GJCUQPNÈV¶UC /CKPEJCTCEVGTKUVKEUQHVJGVYQUVWF[CTGCU
Babaton 1992. március 16-án 11 állatot — 3 tehenet, 4 ünõt és 2 ünõ- és 2 bikaborjút — jelöltünk meg. A befogást követõ 27. és 38. napon egy bikaborjút és egy ünõt elhullva találtunk. Mindkettõvel orvvadász végzett. A megfigyelés rövid ideje miatt e két állatot a további feldolgozásból kizártuk. Hajóson 1993. november 25-én 22 állatott fogtunk be, melybõl 3 tehenet, 3 ünõt és 3 bikát jelöltünk meg rádióadós nyakörvvel, 4 ünõt nyakörvre erõsített fényvisszaverõ betûkódos táblákkal. A fennmaradó állatok túl fiatalok voltak a jelöléshez.
4¶FKÎVGNGOGVTKC A szabadon engedett állatokat nyomonkövetése a GATE VVT-én már több éve használt rádiótelemetriás rendszer segítségével történt. Az állatokra kisméretû (cca. 150170 g), a 148-149 MHz-es tartományban egyedi frekvencián sugárzó adóegység került. (Gyártó: AVM Instrument Co. USA típ. SB 2) A vizsgálat során kétféle vevõberendezést használtunk. Az AVM által gyártott LA-12 DS típusú, digitális frekvenciaváltóval ellátott hordozható változatot, és a Televilt RX 900-C típusúakat, amely nagymértékben elektronizált, intelligens, többszintû zavar
szûrõ algoritmussal programozott vevõ. A vevõegység a vevõberendezésbõl és egy háromelemes illetve egy terepjáró tetejére telepített négyelemes, iránymérésre alkalmas Yagi antennákból állt. A keresés direkt módon történt, tehát kis idõkülönbséggel (1-5 perc) két különbözõ helyrõl mértük az adó által sugárzott jelek irányát. A jelek irányegyenesei térképi vetületeinek metszéspontja adja meg az állat tartózkodási helyét, amit a Magyarországon hivatalosan használatban lévõ 1:10,000-es méretarányú térképen található EOTR koordinátahálózat segítségével rögzítettünk. A keresést igyekeztünk úgy ütemezni, hogy egy hét alatt lehetõleg az összes napszakból legyenek adataink.
#FCVHGNFQNIQ\¶U A mérések alapján kapott lokalizációs pontokat a GATE VVT-én e célra kifejlesztett szoftver (RTM) segítségével dolgoztuk fel. A mozgáskörzet-nagyságok kiszámításánál a konvex poligon és a grid cell módszert alkalmaztuk (Siniff és Tester, 1965; White és Garrott, 1990 ). A cellák mérete 500 X 500 m, azaz 25 ha volt. Az elõbbi módszer a szélsõ lokalizációs pontok összekötésével nyert konvex poligon méretével becsüli a mozgáskörzet nagyságát. Elõnye, hogy viszonyleg kevés (néhány tíz) mérési pont alapján is tájékoztatást nyújt a mozgáskörzet alakjáról, hátránya, hogy általában túlbecsli annak méretét. A grid cell módszer ezzel szemben inkább a valós méretnél kisebb értéket ad, mivel a mozgáskörzetbe tartozónak csak azokat a cellákat számítja, amelyekbe ténylegesen esik lokalizáció. Az átlagos mozgáskörzet-nagyságokat t-próbával hasonlítottuk össze, a szórások egyezõségét F-próbával ellenõriztük. A lokalizációs pontok eloszlását a koordinátákból számított legközelebbi szomszéd technikával (Krebs, 1992) és a kapott adatok alapján P2 illesztésvizsgálattal teszteltük. A számítások elvégzéséhez saját fejlesztésû szoftvert használtunk.
'TGFOÃP[GM #OQ\I¶UMÑT\GVOÃTGVG Babat A vizsgálatba bevont állatok jellemzõit, a nyomonkövetés fõbb adatait és a kétféle módon becsült mozgáskörzet-méreteket az 2. táblázat tartalmazza. A 6-15 hónapig tartó követés alatt 291 lokalizációt végeztünk. A befogást követõen a szarvascsapat felbomlott és csak öt hét múlva egyesült újra. Három állat (két ünõ és egy hároméves tehén) ez idõ alatt mért lokalizációs pontjai nem esnek a késõbbi mozgáskörzet területére. Feltehetõ, hogy ezek a pontok a befogás okozta stressz miatt tértek el a megszokott területhasználattól, ezért ezeket a mozgáskörzet becslésénél nem vettük figyelembe.
MÎF
KXCT
MQT
ÃX
&
NQMCNK\¶EKÎU RQNKIQP ITKFEGNN RQPVQM VGT×NGV VGT×NGV U\¶OC
JC
JC ō
&
ō
&
ō
&
ō
&
ō
&
ō
&
ō
&
ō
%
ō
V¶DN¶\CV 6CDNG
ÃU\NGNÃUKKFÐ
#$CDCVQPP[QOQPMÑXGVGVVU\CTXCUQM CFCVCK &CVCHQTTGFFGGTTCFKQVTCEMGFCVDCDCV
Mozgáskörzet-nagyság (ha)
2500
2000
1500
1000
500
0
724
043
585
565 315 663 A jelölt állatok kódja
Konvex poligonnal
¶DTC (KIWTG
091
214
264
Grid cellel
#DCDCVKU\CTXCUQMOQ\I¶UMÑT\GVGKPGMOÃTGVGK *QOGTCPIGUK\GUQHTGFFGGTCV$CDCV
A 264-es bikaborjú ekkor egy, a befogóhelytõl mintegy 1.5 km-re levõ tölgyesben volt található. Bár a rajta levõ adó hibája miatt lokalizációja problematikus volt, megfigyeléseink szerint nem tért vissza eredeti területére, és tavasszal egy másik csapatban figyeltük meg. Kevés lokalizációs pontja miatt a becsült értékek csak tájékoztató jellegûek.
MÎF
KXCT
MQT
ÃX
ÃU\NGNÃUKKFÐ
NQCNK\¶NV RQPVQM U\¶OC
&
&
&
&
&
%
V¶DN¶\CV 6CDNG
RQNKIQP VGT×NGV
JC
ITKFEGNN VGT×NGV
JC
#*CLÎUQPP[QOQPMÑXGVGVVU\CTXCUQMCFCVCK &CVCHQTVJGTGFFGGTTCFKQVTCEMGFCV*CLÎU
Az átlagos, konvex poligonnal becsült mozgáskörzet-nagyság (1. ábra) Babaton a tehenek és az ünõk esetében 0=783.50 ha (n=8; SD=55.06) volt. A grid cellel becsült értékek 0=393.75 ha (n=8; SD=17.17). A korcsoportonkénti átlagos mozgáskörzetnagyságok: konvex poligonnal becsülve a felnõtt tehenek (3-5 éves) estében 489 ha (n=3, SD=214), ünõknél 913 ha (n=3, SD=636), grid cell módszerrel: felnõtt tehenek 325 ha (n=3, SD=20), ünõk 375 ha (n=3, SD=167). A különbségek statisztikailag nem szignifikánsak. Hajós A befogott állatok jellemzõit, a nyomonkövetés fõbb adatait és a kétféle módon becsült mozgáskörzet-méreteket az 3. táblázat tartalmazza. Egyetlen állat kivételével, amelyet még az õsszel — adóhiba miatt — elvesztettünk, a mérés tavasz közepéig problémamentesen folyt. A jobb minõségû vevõknek és a két terepjárónak köszönhetõen a vizsgálati periódusban (1993. december 2-tól 1994. augusztus végéig) 411 esetben lokalizáltuk az állatokat.
Mozgáskörzet-nagyság (ha)
Az átlagos mozgáskörzet-nagyság számításkor a teheneket és az ünõket — a jelölt állatok alacsony száma miatt együtt kezeltük. Konvex poligonnal becsülve a teheneknél 0=3592 ha (n=5; SD=1643.86), bikáknál 0=7848 ha (n=3; SD=3549), grid cellel becsülve teheneknél 0=650 ha (n=5; SD=103.68), bikáknál 0=625 ha (n=3; SD=81.65) átlagos mozgáskörzet-nagyságokat kaptunk (2. ábra). A nemek közti különbségek statisztikailag nem szignifikánsak. 15000
12500
10000
7500
5000
2500
0
980
886
746 765 955 784 A jelölt állatok kódja
Konvex poligonnal
806
565
Grid cellel
A hajósi területen nyomonkövetett állatok mozgáskörzet-mérete többszörösen felülmúlja a babati értékeket. A különbség szignifikáns úgy az összes állatot figyelembe véve (t=-3,5198, P<0,01), mint csak a tehenek és ünõk esetében (t=-3,3849, 0,05>P>0,01).
#OQ\I¶UMÑT\GVGMFKPCOKM¶LC Babat A konvex poligonnal becsült mozgáskörzetek alakjában egyértelmû irányultságot felfedezni nem lehet (3. ábra). Nyár közepén és/vagy tél elején a nyolc állatból öt hosszabb-rövidebb ideig a korábbi területétõl két-három kilométer távolságban, északra fekvõ, jobbára mezõgazdasági mûvelés alatt álló területeken tartózkodott. Az új területek elfoglalása hosszabb idõt (3-8 hét) vett igénybe. Ez idõ alatt a szarvasok a két terület között oszcilláló mozgást végeztek. Mindkét idõszakban jelentõs emberi zavarások (nyáron erdõtüzek, télen nagy területû vaddisznó hajtások) elõzték meg az átváltásokat. A három korábbi mozgáskörzetében maradt állat mind az erdõtüzek,
— pl. forrásmegosztás — helyezkednek el, a csoportváltás automatikusan megnöveli a mozgáskörzet nagyságát. Különösen nagy mozgáskörzeteket találtunk Hajóson a fiatal bikák esetében, amelyek hosszabb-rövidebb ideig tartó rendszertelen, nagy “ugrásokkal” tarkított kóborlás után, befogási helyüktõl 25-30 km távolságban foglaltak új mozgáskörzetet. E viselkedés kialakulásában — a fiatal egyedek csoportkeresésén kívül — valószínûleg a fiatal, a rangsorban alárendelt bikákkal szemben megnövekedõ agresszivitásnak is szerepe van. Valószínûleg emiatt használtak a fiatal bikák lényegesen nagyobb területet, mint az azonos korcsoporthoz tartozó tehenek ill. ünõk. A fiatal, alárendelt állatoknál tapasztalható kóborlás megfelelõ magyarázat lehet azokra a megfigyelésekre, amelyek a rövid idõn belül egymástól távol esõ területeken feltûnõ állatokra vonatkoznak. A késõbbiekben mindez lehetséges magyarázatként szolgálhat a faj magyarországi terjeszkedésével kapcsolatos kérdésekre, hiszen a populáció “szélérõl” történõ véletlenszerû, hosszútávú mozgással jól modellezhetõ az új élõhely elfoglalásánal mechanizmusa. Lényeges, statisztikailag is alátámasztható különbséget találtunk a mozgáskörzetek nagyságában a két vizsgálati terület között. A babati, erõsen erdõsült, dombvidéki területen a kifejlett tehenek — különösen azok, amelyeket nem érintett az emberi zavarás — meglepõen kis területen tartózkodtak a vizsgálat során. A felnõtt állatok nyáron és a szaporodási idõszakban sem terjesztették ki területüket. A borjak — amíg anyjukkal maradnak — szintén igen kis területen, néhány száz ha-on belül voltak találhatók. Ezzel szemben az alföldi vizsgálati területen (Hajós) a mozgáskörzetek lényegesen — akár tízszer — nagyobbak voltak. Babaton — elõzetes várakozásainknak megfelelõen — a mozgáskörzeteken belül bizonyos idõszakokra jellemzõ (szezonális) elcsúszásokat, váltásokat kimutatni nem lehetett.A Gödöllõi-dombságon ugyanis nincsenek olyan nagy különbségek a nyári és téli táplálkozási lehetõségek között, mint pl. az Alpokban — ahol a szezonális mozgáskörzetelcsúszást leírták — és a felvehetõ táplálék helye sem változik szezonálisan (Mátrai, 1994). Mindezek alapján várható volt, hogy az állatok kis méretû, de nagy tápláléksûrûségû területen próbálnak egész évben maradni. A kisebb mértékû elmozdulásokat emberi zavarások okozták Ugyanakkor Hajóson a lokalizációs pontok megoszlása az állatok többségénél egyértelmûen szezonális mozgáskörzet váltásként értelmezhetõ. Az egyértelmû kiváltó ok azonban pillanatnyilag ismeretlen, ugyanis a csapadékos tavasz miatt az erdõben még bõven volt táplálék, az ivóhelyek nem száradtak ki, ezért az Alpokbelihez hasonló okokkal e jelenség nehezen magyarázható. A mozgáskörzetváltás idõszakában nincs olyan nagymértékû emberi zavarásról tudomásunk, mely a nagyarányú elmozdulást magyarázhatta volna. Vizsgálataink arra utalnak, hogy valószínûleg nem lehet egy paraméter változásaként leírni a váltást kiváltó okot. Annak meghatározása, hogy milyen hatások eredõjeként
(táplálékkínálat, szociális stressz, csoportmemória) jelentkeznek az ilyen viselkedésformák, további vizsgálatokat igényel. A rendelkezésünkre álló adatok nem erõsítik meg a gímszarvas migrációjáról leírtakat. Valószínû, — legalábbis a tehenek esetében — hogy igen erõs külsõ hatás nélkül nincs elvándorlás az adott területrõl. A potenciális táplálékkészlet csökkenésének hatása — erdõirtás — a vizsgálati idõ alatt nem jelentkezett a mérhetõ mozgáskörzetek megváltozásában. Valószínû, hogy az intenzív erdõmûvelési technológia, a tarvágásos véghasználat nagy tagokat felaprózó, a mozaikosságot és a szegélyek arányát növelõ hatása inkább összehúzza az állatok mozgáskörzeteit (Ford, 1983). Következésképp egy terület változatosságának növekedése az adott terület ökológiai eltartóképességének növekedéséhez vezet. A környezeti-élõhelyi változások és az ezzel együtt jelentkezõ etetés szinte “beszippantják” a környezõ területek egyedeit, és megnövelik az itt található állománynagyságot és állománysûrûséget is. Mindez részben magyarázatot adhat a gímszarvas állománynagyságának és állománysûrûségének bizonyos területeken tapasztalható, idõszakos, nagymértékû növekedésére. A fenti összefüggések kiderítése és a mindezek figyelembevételével végzett gazdasági tervezés-hasznosítás számos jelenlegi problémára (pl. vadkár) megoldást adhat.
+TQFCNQOLGI[\ÃM Carranza, J., Hidalgo de Trucios, S. J., Medina, R., Valencia, J., Delgado, J. (1991) Space use by red-deer in a Mediterranian ecosystem as determined by radiotracking. Appl. Anim. Behav. Sci., 30: 363-371 Catt, D. C., Staines B. W. (1987) Home range use and habitat selection by Red deer (Cervus elaphus) in a Sitka spruce plantation as determined by radio-tracking. J. Zool., 211: 681-693 p. Clutton-Brock, T. H., Guinness F. E., Albon S.D. (1982) Red Deer. Behavior and Ecology of Two Sexes. Edinburgh University Press Clutton-Brock, T. H., Guinness F. E., Albon S.D. (1984) Individuals and populations: the effects of social behaviour on population dynamics in deer. Proceeding of the Royal Society of Edinburgh 82B, 275-290 p. Clutton-Brock, T. H., Albon S. D. (1989) Red Deer in the Highlands. BSP Professional Books, Oxford Damuth, J. (1981) Home range, home range overlap, and species energy use among herbivorous mammals. Biological Journal of the Linnean Society, 15: 185-193 Darman, Y. A., Danilkin, A. A., Minayev, A. N. (1994) Homing in migratory populations of Siberian red deer. Third International Congress on the Biology of Deer. Edinburgh, Scotland
Drechsler, von H. (1991) Über das Raumverhalten des Rotwildes im Harz. Z. Jagdwiss., 37: 78-90 Ford, G.R. (1983) Home range in a patchy environment: optimal foraging predictions. Amer. Zool. 23, 315-326 p. Georgii, B. (1980) Home range patterns of female red deer (C. elaphus L.) in the Alps. Oecologia (Berl.) 47, 278-285 p. Harestad, A. S., Bunnel, F. L. (1979) Home range and body weight — a reevaluation. Ecology, 60: 389-402 Inglis, J.M., Hood, R.E., Brown, B.A., DeYoung, C.A.(1979) Home range of whitetailed deer in Texas coastal prairie brushland. J.Mamm. 60(2): 377-389 Krebs, J.R., Davies, N.B. (1978) Behavioural Ecology. Blackwell Scientific Publ. Krebs, J.R. (1992) Ecological Methodology 126-136p. Oxford University Press Mátrai, K. (1994) Együttélõ növényevõ nagyvadfajok szezonális tápláléka. A táplálék és a vegetáció botanikai összetételének kölcsönhatásai. Ökológiai szemléletû vadgazdálkodási modellek kifejlesztése (zárójelentés) A1-76. p. GATE Vadbiológiai Oktató és Kutató Állomás Miller, F. L. (1970) Distribution patterns of black-tailed deer (Odocoileus hemionus columbianus) in reletion to environment. J. Mammal 51, 248-259 Siniff, D.B., Tester, J.R. (1965) Computer analysis of animal movement data obtained by telemetry. Bioscience, 15: 104-108 Somogyvári, V. (1993) Új vadbefogási módszer. Nimród, 3: 43 White, J., Garrott, R.A. (1990) Analysis of wildlife radio-tracking data. Academic Press, San Diego 148-168 p
5WOOCT[ 5RCVKCNCPFVKOGFKUVTKDWVKQPQHVJGTGFFGGT EQORCTKUQPQHCJKNN[TCPIG CPFCNQYNCPFJCDKVCV Red deer is our most important game species. Its hunting brings a considerable economic profit. However, multiplication and spreading of red deer may cause great conflicts. Mass appearance of deer may alter the character of game management and it also implies damages of many million forints to the intense agricultural crops and to the forests. However, the economic model counterbalancing the benefits and wastes of red deer is still lacking. This problem is mainly due to our scarce knowledge of the ecological demand and spatial and time distribution pattern of the red deer. Questions of spreading, wandering and damage can be understood only by
recognition of these features. Otherwise, no economic system can be designed to manage these problems. The basic problem is the inaccuracy or misuses of the terms referring to the land use of the red deer. In this paper we attempt to define and distinguish the most important terms (migration, wandering change of home-range). In our opinion, accurate description of these activities may serve only a basis for an adequate game management. Since 1993, the size of home range and home instincts of the red deer have been studied in two habitats of different endowment using radio telemetry. Quality of the red deer populations of these habitats also differed. The first part of the study was conducted in the Babat Experimental Field, comprising a part of the Gödöllô hilly range. Approximately 70 % of the area is forested and the proportion of the cultivated land is low. Red deer is native to this ground and the present population is more or less stable. The second part of the experiment was carried out in the district of town Hajós, adjacent to Gemenc, locating in the southern region of the area between the Danube and the river Tisza. The central part of the area is consisted of an extensive and diverse forest block, comprising planted pine and acacia stands. The forest block is surrounded by large-scale arable lands. Red deer have populated this area these past 40-50 years. Probably, it is still spreading slowly northward. The local game keepers have observed mass deer movements (wanderings) of long distances. This suggests, that animals are concentrated to various areas in the different parts of the year. Over 5-15 months of individual tracking, 8 deer (3 hinds, 3 hind calves, 3 fawns) were observed in the hilly range and 9 animals (3 stags, 3 hinds, 3 hind calves) in the lowland using radio telemetry. Residence places of animals could be defined on a total of 191 (Babat) and 411 (Hajós) occasions, respectively. Home range size was estimated by the method of minimum convex polygon and grid cell, respectively. In the Babat habitat the average home range size for the total sample was 783.50 ha (n=8; SD=55.06) and 393.75 ha (n=8; SD=17.17) using the convex polygon and the grid cell method, respectively.These values are fairly low, contrary to the accepted opinion declaring 10 km distances, i.e. areas of many ten thousand hectares. At the same time our results are comparable to the foreign records. The home range of hind calves was usually higher than that of hinds, although the difference was statistically non-significant. In the Hajós habitat the home range sizes were significantly higher than those recorded for Babat. The corresponding size estimated by means of convex polygon was 0=3592 ha (n=5; SD=1643.86) and 0=7848 ha (n=3; SD=3549) with hinds and stags, respectiively. The average home range size obtained by the grid cell method was 0=650 ha (n=5; SD=103.68) and 0=625 ha (n=3; SD=81.65) with hinds and stags, respectively. The between-sex differences were non-significant.
There were differences between the two deer groups in respect of home instincts and home range dynamics, as well. The Babat deer used more or less the same ground throughout the year. On the contrary, the majority of the Hajós group showed definite seasonal changes in the home range. During the autumn-winter season the animals lived in the forest area, whereas they frequented the arable lands through springsummer. A similar phenomenon has been reported only for the highland populations.Hinds and young stags showed home range changes of different direction. Stags moved within the forest area northward and along the margin of the home range of the population. In summary, there was a great diversity in the home range size of red deer within and between the two habitats, as well. This suggests that the size of the area necessary for the life functions and reproduction is determined by the interaction of several factors. In this respect, the habitat features (food supply, hiding places, human disturbances, etc.) and the population characteristics (density, social relations, age, sex, adaptation, etc.) are the most important. Thus, additional studies will be focused on the analysis of these factors. A special attention will be paid to human activities, since these can mostly affect the land use of the red deer either directly (disturbances) or indirectly (habitat alteration).
