Osnova přednášek z histologie a embryologie pro 2. r. všeobecného i zubního lékařství, zimní semestr
strana 1/5
5. Vývoj nervového systému. CNS (neurální ploténka a trubice). PNS (neurální lišta a nervové plakody). Základy centrálního nervového systému − neurulace = ektoderm se před primitivním uzlem nad entodermem zesílí v neurální ploténku (3. týden, 17.-18. den) − neurální ploténka se prohýbá v brázdu = neurální žlábek, na okrajích vyklenuté neurální valy − neurální brázda se od cervikální oblasti srůstem valů uzavírá směrem kraniálním i kaudálním, čímž vzniká neurální trubice − naposledy se uzavírá neuroporus anterior (25. den, stadium 18-20 somitů) et posterior (27. den) Členění neurální trubice − série přechodně zesílených míst a konstrikcí = neuromery → regionální segmentace − kaudálně z trubice vzniká mícha, kraniálně se trubice člení na tři primární mozkové váčky o prosencephalon (přední mozek), ten se v 5. týdnu dále člení na • telencephalon (koncový mozek) • diencephalon (mezimozek) o mesencephalon (střední mozek) o rhombencephalon (zadní mozek), rozdělí se na • metencephalon, ten se dále člení na: pons Varoli (Varolův most) cerebellum (mozeček) • myelencephalon se vyvíjí v medulla oblongata − ohbí: flexura cephalica v oblasti mesencephala, flexura pontis mezi metencephalon a myelencephalon, flexura cervicalis mezi zadním mozkem a míchou Histogeneze a stavba neurální trubice − zprvu víceřadý neuroepitel neurální trubice → diferenciace neuroblastů a glioblastů − neuroblasty = prekurzory neuronů o dočasně apolární, pak rozvoj výběžků → bipolární a multipolární neurony o neuroblasty tvoří kolem neuroepitelu plášťovou vrstvu → šedá hmota míšní o okrajová vrstva míchy s nervovými vlákny neuroblastů → bílá hmota míšní − glioblasty (spongioblasty) = prekurzory glie o zejm. v plášťové vrstvě se diferencují v astrocyty plasmatické a fibrilární o oligodendricyty tvoří pochvy kolem výběžků neuronů v okrajové zóně o periventrikulární neuroepitel → ependym vystýlající dutiny CNS o (mikroglie nepocházejí z neuroepitelu, ale migrují do CNS druhotně z mezenchymu) − množení neuroblastů → zesílení trubice: o bazální ploténka = motorická oblast míchy; přední roh míšní s eferentními motoneurony předního kořene míšního nervu • mediální somatomotorická jádra: n. XII., n. VI., n. IV., n. III. • laterální somatomotorická jádra: n. IX., n. X., n. XI., n. VII., n. V. • visceromotorická jádra: pregangliové neurony parasympat. pro n. IX., n. X., n. VII., n. III. o alární ploténka = senzitivní oblast míchy; zadní roh míšní se vstupem aferentních senzitivních neuronů ze zadního kořene míšního nervu • laterální senzorická jádra: n. VIII., • somatosenzitivní jádra: n. V. • viscerosenzitivní jádra: n. V., n. VII., n. IX., n. X. Z. Tonar, M. Králíčková Licence Creative Commons - Uveďte autora-Nevyužívejte dílo komerčněNezasahujte do díla 3.0, http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/
Osnova přednášek z histologie a embryologie pro 2. r. všeobecného i zubního lékařství, zimní semestr
o o o o
strana 2/5
mezi bazální a alární ploténkou je podélný žlábek sulcus limitans pravá a levá alární ploténka je dorzálně spojena stropovou ploténkou pravá a levá bazální ploténka je ventráln spojena spodinovou ploténkou postranní roh jen v oblasti Th1-Th12 a L1-L3 (thorakolumbální sympatikus)
Relativní zkracování míchy oproti páteřnímu kanálu o ve 3. měsíci mícha vyplňuje páteřní kanál až do konce o páteřní kanál a durální vak pak roste rychleji než mícha → relativní ascensus míchy → šikmý průběh kořenových vláken kaudálnějších míšních nervů o mícha novorozence končí v úrovni L3 o pod koncem míchy pokračuje do periostu kostrče filum terminale o mícha dospělého muže končí v úrovni L1/L2, u ženy L2, durální vak pokračuje do úrovně S2 → možnost punkce subarachnoideálního prostoru mezi obratli L3/L4 (event. L4/L5) Mozek − telencephalon o uprostřed je lamina terminalis, laterálně jsou hemisféry o uvnitř hemisfér jsou postranní komory komunikující přes foramen interventriculare (Monroi) s 3. komorou o bazální část hemisfér vyklenutá do postranních komor jsou bazální banglia o ependym s vaskularizovaným mezenchymem se vyklenuje do postranních komor jako plexus choroideus ventriculi lateralis o hippocampus je vyklenutý do postranní komory o hemisféry postupně přerůstají diencefalon, mesencefalon i mozeček o pallium = plášť na povrchu hemisfér = základ cortex cerebri • paleopallium laterálně od corpus striatum → 3vrstevný paleocortex • archipallium na mediální část telencefala → 3vrstevný archicortex • neopallium kryje největší plochu hemisfér → 6vrstevný neocortex o migrační vlny neuroblastů prostupují směrem k povrchu mozku → architektonika kortexu o spojky hemisfér = commissurae cerebri (c. anterior, c. fornicis, corpus callosum); epithalamu dále commissura posterior a c. habenularum − diencephalon o jeho dutina → třetí komora, strop diencefala vyklenut v tela choroidea ventriculi III. o epithalamus s epifýzou (melatonin, cirkadiánní rytmy) o thalamus s asociačními jádry a přepojením drah do kůry mozku; růst thalamu → vyklenutí do III. komory → ve střední čáře adhesio interthalamica o hypothalamus s jádry monitorujícími a řídícími homeostázu o z infundibula roste neurohypofýza (spojí se s Rathkeho výchlipkou stomodea → hypofýza) o z diencefala roste i oční váček, s nímž jej spojuje n. II. − mesencephalon o jeho dutina → aquaeductus mesencephali (Sylvii) o bazální ploténka s motorickými jádry o pod bazální ploténkou jsou crura cerebri s axony vedoucími z mozku do míchy o čtverohrbolí s colliculi inferiores (přepojení sluchové dráhy) et superiores (přepojení zrakových reflexů) o nc. ruber a substantia nigra − pons Varoli o dráhy propojující mozkovou kůru, mozeček a míchu Z. Tonar, M. Králíčková Licence Creative Commons - Uveďte autora-Nevyužívejte dílo komerčněNezasahujte do díla 3.0, http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/
Osnova přednášek z histologie a embryologie pro 2. r. všeobecného i zubního lékařství, zimní semestr
strana 3/5
o bazální ploténka s 3 řadami hlavových nervů a s jádry retikulární formace o alární ploténka se senzitivními a senzorickými jádry a dále s nuclei pontis pro přepojení vláken z kůry do mozečku − cerebellum o uprostřed vermis, laterálně hemisféry, členění paralelními rýhami na folia o migrace neuroblastů do trojvrstevné kůry mozečku, z nemigrujících buněk → neurony mozečkových jader − medulla oblongata o oproti míše má laterálně rozevřené alární ploténky o bazální ploténka s 3 skupinami motorických jader o alární ploténka s 3 skupinami senzitivních a senzorických jader o uvnitř canalis centralis s přechodem do míchy Defekty neurální trubice a CNS o jsou různě závažné - postihují míchu, míšní obaly, obratle, svaly i kůži; podávání kys. listové má preventivní význam o poruchy uzávěru trubice = spina bifida • spina bifida occulta: jen porucha fúze obratlových oblouků bez poškození míchy a bez příznaků, nejčastěji v LS oblasti • spina bifida cystica: míšní obaly s míchou či bez ní se vyklenují z neuzavřeného páteřního kanálu meningokéla = vak obsahuje jen meningy meingomyelokéla = vak obsahuje meningy i nervovou tkáň s poškozenou strukturou abnormální fixace míchy v páteřním kanálu → vtažení mozečku do foramen magnum (Arnold-Chiariho syndrom) → blokáda odtoku mozkomíšního moku → hydrocefalus myeloschisis a rhachischisis = neuzavřená nervová trubice o holoprosencefalie: defekt členění telencefala a obličeje o meningokéla, meningoencefalokéla, meningoventrikulokéla s výhřezy obalů či mozku o exencefalie, anencefalie – neuzavřená kraniální část neurální trubice → absence lebeční klenby → rozpad nekryté části mozku; může pokračovat na míchu = craniorhachischisis o hydrocefalus s poruchou odtoku mozkomíšního moku (např. zúžení/uzávěr aquaeductus mesencephali) → expanze nesrostlých lebečních kostí Myelinizace o v CNS: výběžky oligodendroglie, od 4. měsíce, pokračuje i postnatálně (cca do věku 2 let) o v PNS: Schwannovy buňky, od 4. měsíce Hlavové nervy o jádra založena ve 4. týdnu o n. I z oblasti telencefala, n. II. z diencefala, n. III z mesencefala, ostatní hlavové nervy vycházejí z jader mozkového kmene o somatomotorická jádra nn. IV., V., VI., VII., IX., X., XI., XII. o visceromotorická jádra nn. VII., IX., X. o senzitivní ganglia hlavových nervů vznikají z nervových plakod a z neurální lišty n. I., VIII., V., VII., IX., X. o parasympatická ganglia n. III., VII., IX., X.
Z. Tonar, M. Králíčková Licence Creative Commons - Uveďte autora-Nevyužívejte dílo komerčněNezasahujte do díla 3.0, http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/
Osnova přednášek z histologie a embryologie pro 2. r. všeobecného i zubního lékařství, zimní semestr
strana 4/5
Neurální lišta − vzniká podél spojujících se neurálních valů (kromě prosencefala), buňky od 4. týdnu migrují do periferie a tvoří: o v oblasti hlavy a krku • sensitivní neurony a ganglia hlavových nervů V., VII., IX. X. • ektomezenchym žaberních oblouků • odontoblasty o septum aortico-pulmonale o v oblasti trupu: • spinální ganglia na zadních kořenech míšních • postgangliové autonomní neurony enterického nervového systému • dřeň nadledvin • melanocyty o Schwannovy buňky Sluchové a rovnovážné ústrojí − vnitřní ucho o ztluštění ektodermu u rhombencefala = sluchová plakoda o plakoda se vchlipuje → otocysta (sluchový = otický váček) o otocysta se dělí na blanitý labyrint vystlaný epitelem • ventrální sacculus et ductus cohlearis (uvnitř je Cortiho orgán) • dorzální utriculus, ductus semicirculares et d. endolymphaticus − střední ucho o středoušní dutina (cavitas tympani) z entodermu 1. žaberní výchlipky, proto komunikuje s nasofaryngem cestou tuba auditiva o ossicula auditus: malleus et incus u chrupavky 1. žaberního oblouku (ŽO), stapes z 2. ŽO − zevní ucho: o boltec z 6 mezenchymových hrbolků kolem 1. žaberní vklesliny o zvukovod z 1. žeberní vklesliny o bubínek z ektodermového epitelu, vazivové mezivrstvy a entodermového epitelu Zrakové ústrojí − oční pohárek a čočka o neuroektoderm diencefala se ve 4. týdnu laterálně vyklenuje v oční váčky o oční váčky rostou laterálně a vchlipují se → oční pohárek, ten indukuje zesílení povrchového ektodermu = oční plakodu (plakodu čočky) o invaginace oční plakody pod povrch → váček čočky se odděluje v 5. týdnu od povrchu a zanořuje se do dutiny očního pohárku o buňky ze zadní stěny váčku čočky rostou k přednímu epitelu čočky a vyplní střed váčku, jehož dutina tím zaniká o zbylé buňky oční plakody → epitel rohovky − sítnice (retina, tunica interna bulbi) o zevní vrstva očního pohárku → pigmentová vrstva sítnice o vnitřní vrstva očního pohárku → neurální vrstva sítnice s třemi vrstvami neuronů (fotoreceptory, bipolární neuron, gangliové buňky) a s neuroglií − duhovka (iris), řasnaté těleso (corpus ciliare) a cévnatka (choroidea) (= tunica vasculosa bulbi) o vznikají z okraje očního pohárku a vaskularizovaného mezenchymu Z. Tonar, M. Králíčková Licence Creative Commons - Uveďte autora-Nevyužívejte dílo komerčněNezasahujte do díla 3.0, http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/
Osnova přednášek z histologie a embryologie pro 2. r. všeobecného i zubního lékařství, zimní semestr
strana 5/5
− tunica fibrosa bulbi: z mezenchymu, sclera z hustého kolagenního vaziva, vepředu bezcévná cornea s vazivovým stromatem zevně pokrytým ektodermálním epitelem a zevnitř endotelem přední komory − arteria hyaloidea o zásobuje retinu a skrze mezenchym budoucího sklivce (corpus vitreum) běží i k čočce, kterou dočasně zásobuje o retinální část perzistuje → a. centralis retinae o čočkový plexus zaniká, ve sklivci perzistuje po cévě hyaloidní kanálek − nervus opticus o má ventrálně rýhu, jejíž okraje obkružují a. hyaloidea, mezi okraji je až k cévnatce dočasná štěrbina = fissura choroidea, po jejím uzávěru (7. týden) je a.+v. centralis retinae uvnitř n. II. − vady oka o kolobom (coloboma iridis) = perzistence choroidální štěrbiny, rozštěp může pokračovat z duhovky i na c. ciliare, sítnici i n. II. o membrana iridopupillaris persistens = perzistence pruhů mezenchymu/svaloviny přes zornici o vrozená katarakta (zákal čočky) o perzistence a. hyaloidea o mikroftalmie (intrauterinní infekce) o anoftalmie o afakie = vrozené chybění čočky o cyklopie, synoftalmie = spojení očních pohárků při defektu středových struktur obličeje, u holoprosencefalie
Z. Tonar, M. Králíčková Licence Creative Commons - Uveďte autora-Nevyužívejte dílo komerčněNezasahujte do díla 3.0, http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/