4. BIOMEMBRÁNOK Membránon keresztüli transzport A passzív diffúzió. megszűnik. Energiaforráshoz való csatolás

4. BIOMEMBRÁNOK 4.1. Membránon keresztüli transzport 4.1.1. A passzív diffúzió Összehasonlítási szempont

Passzív diffúzió

Közvetítő anyag

membránlipidek

Áramlási fluxus

elektrokémiai egyensúlyban megszűnik

Energiaforráshoz való csatolás

nincs

Specifitás

nincs

Telíthetőség

nincs

Specifikus gátolhatóság

nincs

Ellentett (ion)transzport

nincs

Iránya

irreverzibilis

Fick-törvények érvényesek

igen

Transzportálódó anyag

Lipidoldékony, kis móltömegű semleges anyagok

Sebessége a koncentraciógradienstől függ: Pl.: ha c1/c2 = 10, akkor  G = G0 + RTlnc  G = G1 - G2  G  RT ln

R · T ~ 2,5 kJ/Kmol (T=300K)

R= 8,318 J/mol c1/c2= 10 → - 5,7 kJ/mol 100 → - 11,5 kJ/mol 1000 → - 17,3 kJ/mol 108 → - 46 kJ/mol 150 kJ/mol

→

c1  5,7kJ / mol c2

c1/c2 = 1,1·1026

Permeabilitás: Áramsűrűség: J  u  c 

dG dm  dx A  dt

Áramerősség: I 

dm dt

Felület Szabadenergiakülönbség (potenciál)gradiens Koncentráció Mozgékonyság

J  u  R  T

dc dx

(G = G0 + RTlnc ) koncentrációgradiens

dm  P  A  c dt

(= I (áramerősség))

(Csak a koncentrációgrádiens a hajtóerő.)

J  u  R  T 

c 2  c1  P  c x

P = uRT/x

o

Q = 1

r = 1A

G=167 kJ/mol

Szabadenergia (kJ/mol)

150

5

r lipid



o

= 2

víz

 o = 78

4.1.2. A közvetített (facilitált) diffúzió

Összehasonlítási szempont

Passzív diffúzió

Közvetített diffúzió

Közvetítő anyag

membránlipidek

ionoforok, membránfehérjék (permeázok)

Áramlási fluxus




nincs

esetleg közvetett

Specifitás

nincs

nagyfokú

Telíthetőség

nincs

nagy szubsztrátkoncentrációnál


nincs

gátolható


nincs

van

Iránya

irreverzibilis

reverziblis


igen

nem, Michaelis-Menten kinetika


lipidoldékony, kis móltömegű semleges anyagok

ionok, poláros vegyületek

transzportsebesség

Vmax közvetített diffúzió v  k 3  E T 

S  K m  S  passzív diffúzió

szubsztrátkoncentráció k1 Skint + E

ES

k3

E + Sbent k2 A transzportsebesség az oda-vissza irányuló folyamatok eredője:

 S k int S bent  v  vki  vbe  vmax      K m  S k int K m  S bent 

Ionoforok

Mobilis hordozó

Csatornavegyület

FCCP: karbonilcianid-p-trifluoro-metoxifenil-hidrazon

gramicidin

CCCP

(karbonilcianid-m-klor-fenil-hidrazon)

FCCP: karbonilcianid-p-trifluoro-metoxi-fenil-hidrazon Phe-NH-NH2 (fenil-hidrazin)

Valinomicin

Ionopk megoszlása a Nernst-egyenlet szerint ( = 2.303 R T/zF log( [Cin] / [Cout] ))

nigericin

[K+ ]in / [H+ ]in = [K+ ]out / [H+ ]out

Transzportmechanizmusok a) Ionoforok - mobilis hordozók (pl. valinomicin, nonaktin, nigericin) - hidrofil pórusok (gramicidin – A, amfotericin B) b) kétállapotú kapuzott pórusok (permeázok) c) „grup-transzlokáció”  foszforiláció a transzport után (glökóz, aminosavak) 4.1.3. Aktív transzport Összehasonlítási szempont

Passzív diffúzió

Közvetített diffúzió

Aktív transzport

Közvetítő anyag

Membránlipidek

ionoforok,

membránfehérjék

membránfehérjék (permeázok)

Áramlási fluxus

Elektrokémiai egyensúlyban megszűnik


még elektrokémiai gradiens ellenében is van


Nincs

esetleg közvetett

közvetlenül van

Specifitás

Nincs

nagyfokú

nagyfokú

Telíthetőség

Nincs

igen, nagy szubsztrátkoncentrációnál

igen, nagy szubsztrátkoncentrációnál


Nincs

gátolható

gátolható


Nincs

van

van

Iránya

Irreverzibilis

reverziblis

irreverzibilis (!?)


Igen

nem, MichaelisMenten kinetika

nem, Michaelis-Menten kinetika


Lipidoldékony, kis ionok, poláros móltömegű semleges vegyületek anyagok

-

A legkülönfélébb anyagok (ionok, fehérjék, stb.)

Na+ - K+ - ATP-áz Ca2+ - ATP-áz ( alacsony szinten tartja a sejtbeni Ca2+-szintet,  eritrocitákban a plazmamembránban (kifele küldi a Ca2+-ot),  izmokban a szarkoplazmikus retukulumban (befele küldi a Ca2+-ot, a kiengedés a Ca2+-ATPáz relaxácója során történik),  ATP-függő protonpumpa (mitokondriumokban, kloroplasztiszokban

(ATP-szintézis), lizoszómákban (savasan tartani a belső teret), gyomor parietális sejtjeiben; -

Glükóz/Na+ szinport

bazális membrán

glükóz permeáz

vér

epitheliális sejt

bélrendszer

glükóz

glükóz

glükóz

Na+

+

Na

ATP ADP+Pi

glükóz szinport protein

+

K

Na+-K+-ATP-áz - Ca2+ és H+ antiportja a Na+ -mal Pl.: szívizomban koncentrációgradiens

Na+/H+ antiport +

H+

ATP

Na

Na+

ADP+Pi

Na+ K+ Na+-K+-ATP-áz

Ca2+ Na+/Ca2+ antiport  pl. szívizomban  csökkenti az intramusculáris Ca2+-ot, csökken az összehúzódás frekvenciája és erőssége  ha kisebb a Na+ koncentráiógradiense, kisebb az antiport effektivitása

Ha a részecskének töltése van, az áramsűrűség:

J  u  z  F 

Nernst-Planc egyenlet

dU dc  c  u  R T  dx dx

Egyszerűsítések: - homogén a membrán - potenciálesés csak a membránban - dU/dx állandó (- a térerő egységesen –U/w (w = membránvastagság) )

J  uzF

U dc c  uRT w dx

Megoldása: zFU

F zUP c k  cb e RT J  zFU RT 1  e RT 2

J

zF 2 P J cbU RT

UN U J

2

zF P ckU RT

cb>ck

I Inkább diódára jellemző karakterisztika. U

A protonmozgatóerő

J  u  z  F 

dU dc  c  u  R T  dx dx

Nernst-Planc egyenlet

a) koncentrációgrádiens G  2,3RT lg

c1 c2

b) elektrosztatikus potenciálgradiens G = -zFU Egyensúly esetén:

G  0  zFU  2,3RT lg

c1 c2

Az elektrokémiai potenciál (mV-ban kifejezve):

  zU 

c 2,3RT log 1 F c2

Ha ez a protonok elektrokémiai potenciálja:

 H  

G 2,3RT U  pH F F

pH gradiens membránpotenciál

Valinomycin carries potassium(K+) or rubidium(Rb+) ions and will therefore collapse the ∆ but not the ∆pH Nigericin exchanges Na+, K+ or Rb+ for H+. This collapses the ∆pH but not the ∆i.e., the opposite effect to valinomycin Gramicidin is not a carrier but forms a channel in the membrane allowing through H+, Na+, K+, & Rb+ thus collapsing both ∆pH & ∆

4.2. Semleges részecskék membránegyensúlya, ozmózis 4.2.1. Az ozmózisnyomás mérése, definíciója Pfeffer-féle ozmométer

= gh = RTc

V=1/c (hígítás)

pV = RT van’t Hoff-törvény: = RTc

A víz kémiai potenciálja:

   0  R  T  ln x  V  p Egyensúlyban:

1   2 Ebből az ozmózisnyomás a két nyomásérték különbsége:

pozm  p 2  p1 

x R T  ln 1 V x2

Additív: pozm  R  T  ci

4.2.2. Az ozmózisnyomás gyakorlati jelentősége Becslése:

RT20oC  2,44 MPa M-1

ha c = 0,3 molal

(pl. 0.1 M CaCl2) 

 = 2,44 MPaM-1 0,3 M-1  0,7 MPa (7 bar) tengervízben:

2,6 MPa (26 bar)  260 m magas vízoszlop!

Élettani jelentősége: - gyökér vízfelvétele, gyökérnyomás - keserűsós (MgSO4) borogatás - izo-, hipo-, hipertóniás oldatok (hemolízis, plazmolízis) - dialízis, hemodialízis - Starling-effektus

25 Hgmm (3,33 kPa) Kolloid ozmotikus nyomás

Artériás vég

8 Hgmm (1,07 kPa)

Eredő nyomás

35 Hgmm Plazma hidrosztatikai (4,67 kPa) nyomása Interstícium 2 Hgmm (0,27 kPa) hidrosztatikai nyomása 0 Hgmm

Interstícium kolloid 3 Hgmm ozmotikus nyomása (0,27 kPa) Interstícium hidrosztatikai nyomása

1 Hgmm (0,27 kPa)

Plazma hidro15 Hgmm sztatikai nyomása (2,00 kPa) 8 Hgmm (1,07 kPa)

25 Hgmm (3,33 kPa)

Eredő nyomás

Vénás vég

Interstícium kolloid ozmotikus nyomása

4. BIOMEMBRÁNOK Membránon keresztüli transzport A passzív diffúzió. megszűnik. Energiaforráshoz való csatolás

Recommend Documents