Önreprodukció, szaporodás Szerkesztette: Vizkievicz András
1. Bevezetés Az önfenntartás és az önszabályozás mellett az állati szervezetek harmadik alapvető működése az önreprodukció. Az önreprodukció magába foglalja a: • szaporodást, • egyedfejlődést, • növekedést és az • öröklődést. A szaporodás során az élőlények önmagukhoz hasonló utódokat hoznak létre. A szaporodás két fő formája ismeretes. 1. Ivartalan • ha az utód egyetlen egyedtől származik, • nem keletkeznek ivarsejtek (kivéve a szűznemzést, ahol megtermékenyítetlen petesejtből fejlődnek az utódok pl. rovaroknál), • nincs megtermékenyítés. Előnye, • hogy ilyen módon a „szülő” nagyszámú utód létrehozására képes, • hogy az élőlények e módszerrel gyorsan és hatékonyan képesek a rendelkezésükre álló életteret elfoglalni, hasznosítani. Hátránya, • hogy nem történik genetikai kombinálódás, az utódok genetikailag hasonlóak a szülővel és egymással is, s emiatt egyformán reagálnak a változó környezeti feltételekre, és amennyiben a körülmények rosszabbra fordulnak, esetleg valamennyien elpusztulnak. (a spórák képződésénél – meiózissal - az utódok genotípusa különböző lehet, változékonyságuk az anya génállományára korlátozódik.) Formái: • kettéhasadás a baktériumoknál, • kettéosztódás az egysejtűeknél (mitózis), • bimbózás a gombáknál, szivacsoknál, csalánozóknál, • szűznemzéssel pl. a rovaroknál, halaknál, hüllőknél. Az embrió szűznemzés esetén is általában diploiddá válik a fejlődés korai szakaszában (kivételt jelentenek ez alól például a hím méhek, ők haploidok)
• Az ikresedés (embriók osztódása) azt jelenti, hogy bár egy női- és egy hímivarsejt fúziójával egyetlen zigóta alakul ki, abból az embriógenezis során több azonos genetikai tartalmú utód fejlődik (egypetéjű ikerképződés). • Spóraképződés a gombáknál, növényeknél (algák, mohák, harasztok). 1
• Vegetatív módon, amikor szaporítósejtek nem jönnek létre, a növényi test egyszerűen kettéválik, és a különvált részek önálló életet kezdenek. Ez a forma inkább az alacsonyabb rendű növényekre jellemző, moszatokra, mohákra. • Vegetatív szervekkel a növényeknél. A magasabb rendű növények rendelkezhetnek vegetatív szaporítószervekkel, pl. ilyen az • eper indája, • a burgonya gumója, • a fokhagyma fiókhagymái, • a tarack, • •
a kövirózsa leváló levélrózsái, az akác gyökérsarjai, stb.
De ide sorolható a mesterséges szaporítás egyes formái, pl. • a dugványozás, • oltás, szemzés, • bujtás, • tőosztás. • Klónozás A klónozás görög eredetű szó, és dugványozást jelent. Klón: egyetlen élőlény ivartalan szaporodással, szaporítással létrejött, létrehozott összes genetikailag azonos leszármazottja. Klónozás: egyetlen élőlény elszaporítása ivartalan módon, emberi tevékenységgel. Az élőlényklónok képződése három "szinten" történhet: • szervekből, (dugványozás, oltás, szemzés, stb.) • szövetekből, • sejtekből. Klónozás testi sejtek magjából Ha pl. egy sárgarépából izolált egyetlen sejtet tápoldatba teszünk, a sejt osztódni kezd. Az utódsejtek egy differenciálatlan sejtekből álló sejthalmazt képeznek, amelyet, ha alkalmas, növényi hormonokkal kiegészített táptalaj felszínére teszünk, növénnyé fejlődik. Az a tény, hogy a sárgarépa egyetlen testi sejtjéből növény regenerálható, azt mutatja, hogy a sejtek mindegyike tartalmazza mindazt a genetikai információt, amely a növény kifejlődéséhez szükséges. Az ún. "ikresítést" az ember is elvégzi, pl. kiváló tulajdonságú szarvasmarhák embrióit kimossák a petevezetékből, a két-négy sejtet szétválasztják, majd a sejteket külön-külön álterhes üszők méhébe ültetik, hogy ott borjakká fejlődjenek.
A testi sejtek magjai általában tartalmazzák mindazt a genetikai információt, amely egy élőlény kifejlődéséhez szükséges. Egy ilyen sejt magja beültethető egy olyan petesejt citoplazmájába, amelynek magját előzőleg eltávolították és így egy ún. "mesterséges zigótát" lehet létrehozni. A "klónozás testi sejtek magjából" ma sem egyszerű technológia. Dollynak 433 olyan "testvére" volt, amelyek az embriógenezis különféle szakaszaiban elpusztultak.
2
2. Ivaros szaporodás Ebben az esetben az utód létrehozásához két egyed szükséges. A szülők ivarsejteket hoznak létre - a nagyobb mozdulatlan a petesejt, a kisebb mozgékony a hímivarsejt -, melyek egyesülését megtermékenyítésnek nevezzük. A megtermékenyített petesejt a zigóta, melynek sokszoros osztódása hozza létre az utódot. Az ivarsejtek néhány kivételtől eltekintve az ivarszervekben termelődnek. • Amennyiben a hímivarszerv és a női ivarszerv külön egyeden fordul elő o váltivarúságról (a legtöbb állat ilyen), vagy o kétlakiságról (növények, pl. páfrányfenyő, spenót, fűz) beszélünk. • Azonban, ha a kétféle ivarszerv egy egyeden megtalálható o hímnősségről (állatok: éti csiga, földigiliszta), vagy o egylakiságról (egyivarú, egylaki: fenyők, mogyoró) szólunk. Abban az esetben, ha a két eltérő nem alakilag különbözik, ivari dimorfizmust emlegetünk. Az utód genetikai anyagának felét az egyik, felét a másik szülőtől kapja, így az új egyedben a szülők tulajdonságai kombinálódnak, amelynek óriási az evolúciós jelentősége. Formái: • konjugáció a baktériumoknál és a papucsállatkánál fordul elő, ahol a sejtek csak átmenetileg olvadnak össze és genetikai anyaguk csak egy részét cserélik ki, • kopuláció a klasszikus értelemben vett ivaros szaporodás, amely az ivarsejtek teljes összeolvadásával jár. Az állatokban a megtermékenyítés lehet: • külső, mikor a folyamat a nőstény szervezetén kívül, általában a vízben következik be, ekkor igen nagyszámú ivarsejt és utód jön létre, melyek közül csak igen kevesen maradnak életben, mivel a szülők általában nem védik, ill. táplálják csemetéiket, (R-trategisták) • belső, melynek során az ivarsejtek egyesülése a nőstény ivarutaiban játszódik le, itt kevés utód keletkezik, melynek fejlődéséről, táplálásáról az anyaállat gyakran gondoskodik. (K-strategisták) A növekedés mennyiségi változás, mikor az élőlények sejtszáma, mérete, tömege stb. gyarapodik. A fejlődés nemcsak mennyiségi, hanem minőségi változás is egyben, melynek során egyre új, eltérő felépítésű és működésű sejtek, szövetek, szervek jelennek meg. A fejlődés lényege a differenciálódás.
3
A fejlődésről beszélhetünk • az egyedek szintjén, ez az egyedfejlődés (ontogenezis), • evolúciós szinten, ez a törzsfejlődés (filogenezis). Az állatok egyedfejlődésének két fő szakasza van: • az embrionális fejlődés, amely a megtermékenyítéstől a peteburokból, vagy a tojásból való kibújásig, ill. a születésig tart, 3 fő szakaszát különböztetjük meg: • barázdálódás, • csíralemezek kialakulása, • szöveti-szervi differenciálódás. •
A posztembrionális fejlődés, amely az embrionális szakasz végétől a halálig tart. Lehet: • közvetett (átalakulás), mikor a petéből lárva jön létre és abban még tovább fejlődik az utód, • közvetlen, mikor az új egyed szervezete az embrionális fejlődés során teljesen kialakul.
A posztembrionális fejlődésen belül 3 fő szakasz különböztethető meg: • felfelé ívelő szakasz, amikor a felépítő folyamatok vannak túlsúlyban, • stagnáló szakasz alatt a felépítő és a lebontó folyamatok egyensúlya jellemző, • a hanyatló szakaszban a lebontó folyamatok felülmúlják a felépítő folyamatokat. A fejlődési folyamatok közé sorolható a regeneráció is, mikor a szervezet a már sérült vagy elvesztett sejteket, szöveteket, testrészeket pótolja. 2. Az ember szaporodása 2.1 Alapfogalmak Minden gerinces állat váltivarú élőlény, mivel az anatómiai különbségek és a szaporodásban játszott szerepek alapján az egyedek női nemre és hímnemre különülnek el. A külső és a belső nemi szervek eltérő felépítése és működése alakítja ki az elsődleges nemi jelleget. A másodlagos nemi jellegek a szaporodással közvetlen kapcsolatban nem álló, de nemhez kötött szomatikus és pszichikus tulajdonságok összessége. Ide sorolhatók egyrészt külsődleges tulajdonságok, mint pl. a csontrendszer arányai, a szőrzet jellege, stb., ill. ide tartozik még a nemi identitás, a nemi magatartás stb. is. E jellegek a pubertás korban alakulnak ki nemi hormonok hatására.
4
Az ember esetén a nem meghatározása igen komplikált dolog, ezért több szintjét lehet megkülönböztetni. 1. A kromoszómális nem azt fejezi ki, hogy az adott egyed ivari kromoszómái milyen összetételűek, azaz • XX esetén női, • XY esetén hím jellegek jönnek létre (ha minden OK, de néha nem, lásd később). 2. A gonadális nem az ivarmirigyek - petefészek, here - minőségét fejezi ki. Mindkét nem esetén az ivarszervek (a gonádok) az ún. biszex potenciálú gonádtelepből fejlődnek ki az ivari kromoszómák által meghatározott genetikai információk alapján. • Amennyiben XX kromoszóma van jelen, úgy e gonadtelepből petefészek jön létre, • azonban XY esetében here fejlődik ki. Az első 3 hónapban a két nemben azonos módon fejlődnek a gonadok. 3. A genitális nem a külső ivarszervek - genitáliák - minősége alapján határozhatók meg, amelyek kialakulását az embrionális korban a gonádok által termelt nemi hormonok határozzák meg. 4. A pszichés nem a szexuális magatartás alapján határozható meg, amelyet a genitáliák minősége, a másodlagos nemi jellegek, és az idegrendszert ért hormonális hatások alakítanak ki. 5. A nemi magatartást a társadalom által meghatározott pszichés nem és a hozzá tartozó viselkedésforma alakítja ki. 2.2 A férfi nemi működés 2.2.1 Belső nemi szervek. A férfi belső nemi szervei a • herék, • mellékherék, • ondóvezetékek, • ondóhólyagok, • prosztata, • Cowper-féle mirigyek, • húgycső. 2.2.1.1 A herék A herék, mint ivarmirigyek (gonadok) kettős feladatot látnak el: • hímivarsejteket termelnek, • nemi hormonokat - tesztoszteron - választanak el.
5
A here működését - hímivarsejt termelést, nagyobb mennyiségű tesztoszteron termelését - 12-13 éves korban kezdi meg az agyalapi mirigy FSH és LH növekedő koncentrációjának hatására. A here működése folyamatos, a pubertás kortól kezdve a halálig tart. A here fejlődése A herék a hasüregben jönnek létre a biszexpotenciálú gonádtelepből az embrionális fejlődés 3 hónapját követően, majd a születés előtt egy hónappal a lágyékcsatornán keresztül a herezacskóba süllyednek, mivel működésük a testhőmérsékletnél 2-3 0C-kal alacsonyabb körülményeket igényel. A herezacskó falában található simaizom réteg hidegben összehúzódással, melegben elernyedéssel segíti az optimális hőmérséklet fenntartását. A here felépítése A here bonyolult lefutású, ún. herecsatornácskákból áll - teljes hosszuk 250 m -, melyeket a here tokjából benyomuló kötőszöveti sövények lebenyekre tagolnak. A herecsatornácskák falában folyik a hímivarsejtek képzése. A csatornácskák közti kötőszövetben tesztoszteron termelő sejtcsoportok helyezkednek el, melyeket Leydig-féle köztes sejteknek nevezünk.
A hímivarsejtek, a spermiumok képződése a spermiogenezis. A haploid hímivarsejtek a herecsatornák szélén található diploid (spermiogónium, spermatogónium), ún. csírahámsejtek meiózisával jönnek létre a nemi érést követően FSH hatására. A herecsatornácskák falának külső szélén ősivarsejtekből – melyek az embrionális fejlődés során vándorolnak a fejlődő herébe – osztódással létrejövő diploid spermiogóniumok helyezkednek el (szaporodási szakasz az embrionális fejlődés során). 2. A serdülésig nyugalmi szakasz. 3. Pubertás korban a spermiogóniumok az I. spermiocitát (spermatocita) hozzák létre (növekedési szakasz). 4. Az I spermiociták osztódva haploid II. spermiocitákat termelnek (meiózis I fő szakasza). 5. A II. spermiociták osztódásuk befejeztével haploid spermidákat eredményeznek (érési szakasz). A spermidák további érése spermiumokká a spermiohisztogenezis. 1.
6
A herecsatornák falában a spermidák tovább fejlődését a Sertoli-féle dajka sejtek biztosítják, úgy, hogy a fejlődő hímivarsejteket tápanyaggal és információval látják el.
A spermiohisztogenezis során kialakul az érett spermiumok végleges, jellegzetes alakja. Az osztódó és fejlődő különféle ivarsejtformák a csatornácskák alapi részétől fokozatosan tolódnak felfelé a Sertoli sejtek között egészen a csatornák üregéig, melyet mire elérnek, kialakul érett végleges formájuk. A Sertoli-sejtek szoros záródása megakadályozza a vér érintkezését a spermiumokkal (vér-here gát), mivel a meiózissal létrejött spermiumok antigénként viselkednek.
Az érett spermiumok kialakulása a spermiogóniumokból mintegy 70-80 napig tartó folyamat.
A hímivarsejtek felépítése A hímivarsejtek alakja jelentősen eltér a szervezet többi sejtjétől. Alapvetően 3 fő része van: fej, nyak, farok. • A fej lényegében a haploid örökítő anyagot magába foglaló sejtmagot és egy Golgi-készüléket tartalmaz. A Golgi-készülék az ún. akroszómában helyezkedik el, a petesejtbe történő behatolást segítő enzimeket tartalmazza. • A nyak és a középrész tartalmazza az ostor alapi testét (centriolum) és a mozgáshoz energiát szolgáltató mitokondriumokat. • A farok tulajdonképpen egy ostor, amely a hímivarsejtek mozgását teszi lehetővé.
7
2.2.1.2 A mellékherék (epididymis) A herecsatornácskák összeszedődve a mellékherék csatorna rendszerében folytatódnak, amelyek ív alakban simulnak a herék hátsó falára. A mellékherében tárolódnak (kb. egy hónapig életképesek) és fejezik be érésüket - utóérés - a spermiumok. Az utóérés során a spermium anyagai bekoncentrálódnak, energiafogyasztása lecsökken, nyugalmi, pihenő állapotba kerül. A mellékherék kémhatása enyhén savas, ezért a kicsit lúgos herecsatornácskákból - ahol könnyedén mozognak - bekerülő spermiumok mozgása leáll.
2.2.1.3 Az ondóvezeték és az ondóhólyag Az ondóvezeték (ductus deferens) a mellékheréből folytatódó, a spermiumok továbbítására szolgáló izmos falú cső (simaizom). Az ondóhólyag (1) az ondóvezetékhez csatlakozó, a húgyhólyag mögött elhelyezkedő páros lebenyezett mirigy. Az ondóhólyag váladéka adja az ondó egy jelentős részét, amely tartalmaz: • fruktózt, a hímivarsejtek fő energia forrását, • prosztaglandinokat, melyek a spermiumok mozgását és a méh összehúzódásait serkentik, elősegítve a megtermékenyítést. E váladékkal a spermiumok csak az ejakulációkor keverednek, aminek hatására mozgásuk beindul.
8
2.2.1.4 A prosztata (dülmirigy) A prosztata a legnagyobb járulékos mirigye a férfi belső nemi szervrendszernek, amely a húgyhólyag alatt helyezkedik el. Páratlan, sok simaizmot tartalmazó, lúgos kémhatású, a spermiumok mozgását aktiváló váladékot termelő szerv. Falának simaizom rétegének összehúzódása továbbítja az ondófolyadékot ejakulációkor a húgycsőbe. A prosztata közepén egyesül egymással a húgyhólyagból eredő páratlan húgycső és az ondóhólyag váladékát is felvevő páros ondóvezeték. Innentől kezdve a húgyutak és az ivarutak szakasza közös, ami a péniszben folytatódik. A prosztata után a húgycsőhöz kapcsolódnak a páros borsó nagyságú Cowper-féle mirigyek, amelyek váladéka a húgycsőfal mirigyeinek (Littre-féle mirigyek) váladékával együtt erekció alkalmával sikamlóssá teszi a pénisz végét, elősegítve a közösülést, a koituszt. 2.2.1.5 Az ondó (sperma) Az ondó a here és a járulékos mirigyek által termelt váladék, amely tartalmazza: • az aktív hímivarsejteket, • az ondóhólyag fruktóz és prosztaglandin tartalmú folyadékát, • a prosztata lúgos kémhatású, mennyiségét tekintve a legjelentősebb, és az egyéb mirigyek (pl. Cowper) szekrétumát. Egy ejakuláció alkalmával kilövellt mennyisége 1,5-5 ml, ml-enként kb. 150 millió spermiummal. 2.2.2 A férfi külső nemiszervei A férfi külső nemi szerve a hímvessző, a pénisz, amely merevedésre képes párzó szerv. Három fő része van: a töve, a teste és a vége a makk. A pénisz bőre igen vékony, szőrtelen, a pénisz csúcsán visszahajlik és egy redőt képez, ez a fityma. A fityma nem borítja be a makkot, részben visszahúzódik. A fitymát egyes népek rituális okokból eltávolítják. A péniszben 3 szivacsos szerkezetű, erectilis szövetből felépülő hengeres test található, melyek közül egy páros - barlangos testek -, egy páratlan és a húgycsövet veszi körül.
9
A húgycső körüli szivacsos állomány benyúlik egészen a gát közepéig, a végbél előtt 1-2 cm-el kezdődik egy hagymaszerű megvastagodással. Nyugalmi állapotban nagyon kevés vér folyik át a pénisz érrendszerén, mivel a pénisz artériái zárva vannak. Nemi izgalomkor az artériák megnyílnak, ugyanakkor a vénás elfolyás a vénák összenyomódása miatt - csökken, aminek eredményeként a szivacsos szövetek megtelnek vérrel, a pénisz megmerevedik, ez az erekció. A nemi izgalom csúcspontján következik be az ondó kilövellése, az ejakuláció, amelyet egyrészt a gátizmok, másrészt a prosztata, az ondóvezetékek és az ondóhólyagok összehúzódása tesz lehetővé. DHEA
2.2.3 A férfi nemi működés hormonális szabályozása A here, mint ivarmirigy, endokrin szervnek tekinthető, mivel • a csatornácskák közötti kötőszövetben elhelyezkedő Leydig-féle köztes sejtek tesztoszteront, • a Sertoli-féle sejtek kis mennyiségben ösztrogént termelnek, amely a spermiumok képződéséhez szükséges. 2.2.3.1 A tesztoszteron hatásai A tesztoszteron szteroid hormon, • egyrészt serkenti a Sertoli-féle sejtek működését, a spermiumok képződését, • másrészt felelős a férfiak másodlagos nemi jellegeinek kialakításáért: amikor o a vállöv és a mellkas erőteljes, o a medence szűk és magas, o a szőrzet jellegzetes férfias - kifejezett arc, testszőrzet, o a gégefő erősebb, a hang mélyebb, o a psziché férfias, a nemi vágy, a libidó feléled. 2.2.3.2 A hereműködés szabályozása A here működését - a spermiumok termelődését és a tesztoszteron termelődését - az agyalapi mirigy szabályozza (feed back elven). • Az FSH a Sertoli sejtekre hat, serkenti a spermiumok képződését, • az LH a Leydig sejtekre hét, serkenti a tesztoszteron termelődését. • A tejelválasztást serkentő hormon hatása férfiakban ismeretlen. •
a macho
A Sertoli sejtek ösztrogénje és inhibinje az FSH, a Leydig sejtek tesztoszteronja az LH termelődését gátolja.
A here működése, hormontermelése folyamatos, a pubertás kezdetén indul meg és a halálig tart.
10
2.3 A női nemi működés 2.3.1 Belső nemi szervek A nő belső nemi szervei • a petefészkek, • a petevezetők, • a méh, • a hüvely. 2.3.1.1 A petefészkek A nők nemi működései - szemben a férfiakéval ciklusosak, azaz a petefészkek felváltva egy-egy petesejtet érlelnek havonta, melynek fázisai az egész női nemi működésekre, ill. a nemi szervek állapotára hatást gyakorolnak. A petefészkek, mint ivarmirigyek, a herékhez hasonlóan • egyrészt ivarsejteket érlelnek, • másrészt szteránvázas nemi hormonokat termelnek. A női nemi működés ciklusa kb. 28 napos, a pubertáskorban kezdődik és kb. az 50. életévig tart, megszűnését klimaxnak vagy menopausának nevezzük. A petefészek felépítése A petefészek a medencében elhelyezkedő páros szerv, alakja és nagysága mandulára emlékeztető. A petefészeknek saját kivezetőcsöve nincs, a kilökődő petesejteket a petevezeték tölcsérszerűen kiszélesedő, petefészekre ráboruló vége szívja magába. A petesejtek képződése A petefészek kötőszöveti alapállományában mikroszkópikus gömb alakú képződményeket, ún. elsődleges tüszőket találunk. Az elsődleges tüsző közepén egyetlen sejt, a diploid I.rendű oocyta helyezkedik el, amelyet egyetlen sejtréteg, a tüszőhámsejtek rétege vesz körül. Az elsődleges tüszők még embrionális korban, a 7. hónap tájékán képződnek, a pubertás korig kb. 12-13 életévig változatlanok maradnak. Számuk a két petefészekben serdülőkorra kb. 400 000.
11
•
Az embrionális fejlődés első harmadában a petefészek telepébe bevándorolt őspetesejtek nagyszámú osztódást végeznek (szaporodási fázis), és még az embrionális fejlődés 5. hónapjában létrejön a két petefészekben kb. 7 millió oogonium, amelyek laphámmal bélelt tüszőkben helyezkednek el.
•
A 7. hónapban az oogoniumok belépnek a meiózis I. profázisába, és elsőrendű oocyták lesznek (növekedési fázis).
•
Ezek száma születéskor már csak 1-2 millió, a pubertáskor pedig már csak kb. 400 000.
•
A pubertástól kezdve néhány I. rendű oocyta érésnek indul, szikállományt halmoz fel, jelentősen megnövekszik, s az első meiotikus osztódását befejezi, másodrendű oocytává alakul.
A petesejtek érése A pubertás időszakától havonta egy I. rendű oocyta indul érésnek a két petefészekben felváltva, így egy élet során kb. 400 petesejt érik meg. A tüszőérés során befejeződik a petesejt meiótikus osztódásának I. szakasza, növekedik, haploid másodrendű oocytává alakul, alkalmassá válik a megtermékenyítésre. A peteérést és így az ivarérést az agyalapi mirigy FSH és LH hormonjainak növekedő koncentrációja váltja ki, ciklusosságát szintén a hipofízis működésének ciklusos jellege alakítja ki. A peteérés fázisai (oogenezis) 1. Tehát az ősivarsejtek szaporodási fázisa az embrionális fejlődés során lejátszódik, melynek eredményeképpen létrejön kb. 7 millió oogónium, majd azokból növekedve pubertáskorra 400 000 primer tüsző (elsőrendű oocyta, körülötte egyrétegű tüszőhám). 2. Ivaréréskor FSH hatására a petesejt térfogata 2X-re nő, a tüszőhámsejtek osztódni kezdenek, többrétegűvé válnak, létrejön a másodlagos tüsző. 3. A tüszőhámréteg sejtjei tüszőfolyadékot termelnek, mely egy üregben halmozódik fel a tüszőhámsejtek között. A tüszőfolyadék tüszőhormonokat, ösztrogéneket tartalmaz. A tüszőhámréteg tovább osztódik, a folyadékkal telt üreg egyre nagyobb, ahová a „petesejt” (I. oocita) egy réteg tüszőhámsejttel körülvéve bedomborodik (petedomb), ez a harmadlagos tüsző. 4. A tüszőrepedés előtti képződményt Graaf-féle tüszőnek nevezzük. A a „petesejt” (pr. oocita) kettéosztódik (befejeződik a meiózis I. fő szakasza) és két sejtet hoz létre: • a másodrendű oocitát, amely már haploid, • a sarki sejtet, a polocitát.
12
Az ovuláció A Graaf-féle tüsző a petefészek felszínéhez közel helyezkedik el, azt erősen kidomborítja. Közvetve a hipofízis FSH-jának és közvetlenül elsősorban LH-jának hatására a tüsző fala felreped és a „petesejt” (II. r. oocita) a sarki sejttel együtt kilökődik a hasüregbe. Ez a tüszőérés, az ovuláció, amely kb. a ciklus 14. napján következik be. A hasüregből a „petesejt” (II. r. oocita) a sarki sejttel együtt azonnal bekerül a petevezetőbe annak szívó hatása miatt. Az ovulációt követően a megtermékenyítés leggyakrabban a petevezető petefészekre boruló kiszélesedő részén következik be, ha ez elmarad, akkor a petesejt kb. 24 óra múlva elpusztul. A megtermékenyítés pillanatában befejeződik a petesejt meiótikus osztódása, aminek eredményeképpen létrejön a megtermékenyítésre alkalmas petesejt és 3 sarkisejt. Az ovulációt követően a tüsző visszamaradt része bevérzik, sejtjei osztódásnak indulnak, kitöltik a visszamaradt üreget. Mivel a sejtekben élénksárga színű lipidcseppek halmozódnak fel, a kialakult képződményt sárgatestnek nevezzük, amely a progeszteron nevű hormont termeli. A sárgatest • megtermékenyülés esetén fennmarad, folyamatosan termeli a progeszteront és, amely az embrió beágyazódását és fejlődését segíti, kisebb mennyiségben ösztrogéneket. • Azonban ha a megtermékenyítés elmarad, csak kb. 10 napig fejlődik, majd elsorvad, ezért a progeszteron szint újra lecsökken. Lényeges különbség az oogenezis és a spermiogenezis között: 1.
Az oogenezis szaporodási és növekedési szakasza lezárul a magzati életben, vagyis a „petesejtek” (I rendű oocyták) száma már születéskor adott. Érési osztódások a pubertástól csak a menopauzáig vannak. Ezzel szemben gyakorlatilag a spermiogenezis összes szakasza – a szaporodási szakaszban a spermatogóniumok keletkezésének kivetelével, mely az embrionális korban zajlik - a pubertáskor kezdődik és az élet végéig tart.
2.
Az oogenezis eredménye 1 teljes értékű petesejt és 3 polocyta. A spermiogenezis során 4 teljes értékű spermium jön létre.
3.
A petesejtek mindig csak X ivari kromoszómát tartalmaznak, a spermiumok fele X, másik fele Y ivari kromoszómát. Az Y kromoszóma is x alakú, de jóval kisebb, mint az X, sok X kromoszómán elhelyezkedő gén hiányzik róla.
4.
Az oogenezis második érési osztódása csak akkor fejeződik be, ha létrejön a megtermékenyítés, különben az II r.oocyta 24 óra alatt elpusztul. A spermiumok kb. 2 napig élet- és megtermékenyítőképesek a női ivari csatornában.
13
A petefészek hormonjai A petefészek elsősorban szteroid hormonokat termel, ösztrogéneket és progeszteront, másodsorban egyéb, a ciklus szabályozásában résztvevő peptideket, pl. inhibineket.
Ösztrogének Az ösztrogének három fő fajtája az ösztron, az ösztradiol és az ösztriol. • A nemileg érett, de nem várandós nőkben az ösztradiolnak jut a legfontosabb szerep (az ösztradiolt tüszőhormonnak is nevezik), • az ösztron, az ösztradiol előanyaga, • az ösztriol pedig a méhlepényben termelődik, elősegíti a terhesség fenntartását és a magzat fejlődését.
A tüszőhormont v. ösztradiolt • elsősorban a fejlődő másodlagos és harmadlagos tüsző tüszőhámsejtjei termelik, • kisebb mennyiségben a sárgatestben is keletkezik, • elválasztása a pubertás korban kezdődik, • szintézise a koleszterinből indul ki. • Termelődésének maximumát az ovuláció előtt éri el kb. a 12.-13. napon, termelődését az FSH serkenti (mivel serkenti a tüszőérést). Az ösztradiol hatásai: • elősegíti az elsődleges és másodlagos nemi jellegek kialakulását, o a külső és belső nemi szervek az ösztrogén hatására érik el végleges méretüket és alakjukat, o emlő fejlődése, a mellbimbó pigmentáltsága, a méhfal erőteljes vastagodása, jellegzetes női zsírfelhalmozódás, o kialakítja a jellegzetes női pszichét, o gátolja a csontnövekedést, • a ciklus elején, nagy koncentrációban serkenti az LH és az FSH termelődését (+ visszacsatolás), • a ciklus második felében alacsonyabb koncentrációban a progeszteron jelenlétében már gátolja az FSH és az LH termelődését (- visszacsatolás). A ciklus alatt • a méh nyálkahártyáját a regenerációs és a burjánzási fázisba juttatja, • hatására a hüvely hámja megvastagszik és elszarusodik. Ezenkívül: • Csontszövet. Csontállomány-megtartó hatása van, elősegíti az osteoblastok fennmaradását és a csontfalósejtek apoptózisát, fokozza a kalcium felszívását a bélből. Ösztrogénhiányban csontritkulás, osteoporosis lép fel. • Lipidanyagcsere. Az ösztradiol fokozza a májban a koleszterin felvételét és kiválasztását, így csökkenti a vér koleszterinszintjét, ezzel párhuzamosan fokozza a vér HDL-szintjét. A zsírszövetben csökkenti a zsírszövet tömegét. Ugyanakkor jllegzetesen nőies zsírfelhalmozódásokat okoz. Ösztrogénhiányban gyakori az elhízás. • Bőr. A bőr normális vastagságának fenntartásában játszik szerepet.
14
A progeszteron A progeszteron a sárgatestben termelődik kb. a 14. naptól kedve, maximumát kb. a 24. napon éri el. • Megtermékenyítés esetén a sárgatest fennmarad és kb. a terhesség 3. hónapjáig termeli a progeszteront (később a méhlepény termeli a terhesség végéig), • ellenkező esetben a 24. naptól kedve szintje néhány napon belül minimumra lecsökken. Termelődését az LH serkenti (mivel kiváltja az ovulációt létrehozva a sárgatestet). Hatásai lényegében a terhesség elősegítésére és megtartására irányulnak. • Előkészíti a méh falát az embrió befogadására, a nyálkahártyát elválasztási fázisba juttatja. • Hatására fejlődésnek indul az emlő mirigyes állománya, előkészíti a tejelválasztást. • Bezárja a méhszájat. • Csökkenti a méhfal érzékenységét oxitocinnal szemben. • 0,5 fokkal emeli a testhőmérsékletet (serkenti a fűtő központot). • Gátolja az FSH és az LH termelődését, ezért megakadályozza terhesség esetén az újabb tüszőérést. Ezen hatáson alapszik a hormonális fogamzásgátlás, melynek során az ösztrogén és a progeszteron tartalmú tabletták megakadályozzák a tüszőérést és a tüszőrepedést. • Gátolja a tejtermelést. Az inhibint eredetileg a herében fedezték fel, a Sertoli-sejtekben termelődő peptid az FSHelválasztását gátolja. A petefészek két inhibin peptidet választ el: az inhibin A-t és az inhibin B-t. Mindkét peptid az FSH-elválasztást gátolja a ciklus során, ill. a terhesség alatt is, mivel a méhlepényben is termelődik.
2.3.1.2 A petevezeték (méhkürt) A petevezető a petefészket és a méhet összekötő, kb. 10-13 cm hosszúságú, ceruza vastagságú izmos falú cső. A petefészekkel nincs összenőve, arra rojtos szélű, kiszélesedő végével ráborul (ezért a nők hashártyaürege nem zárt, az ivarutakon keresztül közlekedik a külvilággal). A petevezető falát belülről nyálkahártya béleli, amely erős redőket vet, ezért helyenként a cső ürege jelentősen beszűkül. Hámja egyrétegű csillós hengerhám, ahol a csillók csapkodása a vezeték folyadéktartalmát a méh felé hajtja. A csillók csapkodása és a csőfal simaizomrétegének perisztaltikus mozgása miatt létrejövő szívóerő a petefészek felszínéről kilökődő petét beszippantja és azt a méh felé továbbítja.
15
2.3.1.3 A méh Körte alakú, szűk üregű, a húgyhólyag fölé, előrehajló izmos falú szerv, a kismedence közepén foglal helyet. Megkülönböztetjük rajta a petevezetők nyílása felé kiszélesedő testet és lefelé elkeskenyedő henger alakú nyakat. A méhnyak bedomborodik a hüvelybe, nyílását méhszájnak nevezzük. A méh 1-1,5 cm vastag fala 3 rétegű: • kívülről vékony hashártya borítja, • középen vastag simaizomréteg helyezkedik el (myometrium), • az üreg felőli részét nyálkahártya béleli (endometrium).
A méh nyálkahártya hámja egyrétegű hengerhám, helyenként csillóval borítottan. A hám alatti kötőszövet összekapcsolja a hámot az izomréteggel, sejtdús, csöves mirigyekben gazdag kötőszövet. A méh nyálkahártyájának állapota nagymértékű változékonyságot mutat, melynek jellege ciklusos, fázisait a petefészek hormonok határozzák meg. A méhnyálkahártya menstruációs ciklusa A méhnyálkahártya állapotának alapján a 28 napos ciklus 4 fázisra bontható. • A ciklus 1. napjától a kb. 4.-5. napig tartó szakasz a menstruációs fázis. Ennek lényege, hogy az előző fázisokban megvastagodott, vérbő nyálkahártya 2/3-a vérzés kíséretében lelökődik. • A helyreállítási (regenerációs) fázis 5. - kb.9. napig tartó szakasz, ezalatt a menses után helyenként megmaradt nyálkahártya foltokból megindul a regeneráció. • A burjánzási fázis a 9. - a 17. napig tartó folyamat, mialatt a nyálkahártya egyre magasabb lesz (2-3 mm), erekben, mirigyekben gazdagodik. A helyreállítási és a burjánzási fázisok kialakulásáért a petefészek ösztrogén hormonja felelős, ezért ezt a két szakaszt együttesen az ösztrogén hatás fázisának is nevezzük. • Az elválasztási fázisban a méh nyálkahártyája maximálisan vastag (4-5 mm), abszolút vérbő, mirigyei váladékot termelnek, mely az odaérkező pete táplálását és beágyazódását biztosítják. A nyálkahártya maximális vastagságát kb. a 24.-25. napra éri el (ekkorra érkezik meg és kezd megtapadni az embrió), amely kialakításáért a sárgatest progeszteron hormonja felelős (progeszteronhatás fázisa).
16
1. Amennyiben a petesejt megtermékenyül, • a fejlődő embrió egy HCG nevű hormont termel, • aminek a hatása az LH-éhoz hasonló, amennyiben fenntartja a sárgatestet kb. 3 hónapig, miáltal biztosítja a folyamatos progeszteron termelést, • ami lehetővé teszi a vastag nyálkahártya fennmaradását, az embrió befogadását, táplálását. 2. Azonban ha nem történik megtermékenyítés, a 25. napot követően a progeszteron és az ösztrogén koncentrációja a vérben erősen lecsökken, aminek következtében a megduzzadt nyálkahártya nem képes fennmaradni, ezért vérzés kíséretében (menstruáció) lelökődik (1.-4. napig). A menses közvetlen oka az, hogy • megelőzően a nyálkahártya erek görcsösen összehúzódnak, • aminek következtében a fellépő oxigénhiány és tápanyaghiány miatt a szövetek pusztulnak, • majd az erek hirtelen megnyílása miatt beömlő vér átszakítja az ereket, vérömlenyeket okozva, melyek a sérült nyálkahártyát vérzés kíséretében lelökik.
A női nemi működés hormonális szabályozása, az ovulációs ciklus A ciklus első napja a menstruáció első napja. • A menses első napjaiban a petefészekhormonok ösztrogén és progeszteron - koncentrációja a vérben erősen lecsökken. • Ennek következtében a hipofízis FSH elválasztása felszabadul a gátlás alól, szintje a vérben emelkedik, megindul a tüsző érése (regenerációs fázis). • A fejlődő tüsző termeli az ösztrogént, ami serkenti az LH termelődését (burjánzási fázis). • Az LH és az FSH mennyisége az ovuláció előtt maximális, hatásukra bekövetkezik a 14. napon az ovuláció. • A létrejövő sárgatest megkezdi a progeszteron termelődését, koncentrációja meredeken emelkedik, maximumát a 23.-24. napon éri el (elválasztási fázis). • A progeszteron, az ösztrogén és az inhibinek gátolják az FSH és az LH termelődését, ezért ezek mennyisége csökken.
17
• Mivel az LH tartja fenn a sárgatestet, csökkenése miatt a sárgatest sorvadásnak indul, csökken a progeszteron és az ösztrogén szint, ezért bekövetkezik a menses, az FSH szintje újra nőni kezd.
2.3.1.4 A hüvely A női test kopulációs szerve, kb. 7-9 cm hosszúságú, tágulékony (szülés), izmos falú cső, ahová közösülés alkalmával a spermiumok kerülnek (méhszáj tájékára). Falát vastag simaizom alkotja, nyálkahártyájának hámja többrétegű, hormonhatásoktól változó mértékben elszarusodó hám. A hüvely hámja ösztrogén hatására elszarusodik, progeszteron hatására pedig sűrű váladék keletkezik. A hüvelyváladék kémhatása savas (tejsav baktériumok), ami megvédi a női ivarutakat a fertőzésektől. A hüvelyi ciklus lehetőséget biztosít arra, hogy hüvelykenet vizsgálatával a ciklus egyes fázisaira lehessen következtetni. 2.3.2 A külső nemi szervek A külső nemi szerveket lényegében a gáttájék hosszanti hasadéka alkotja, melyet a nagy és a kis szeméremajkak zárnak közre. A gát a medencefenék bonyolult izom- és kötőszöveti záró rendszere, melyet a végbél, a hüvely és a húgycső fúr át (szűkebb értelemben a hüvely és a végbélnyílás közti terület). A szeméremdombot és a nagy szeméremajkakat - amely a férfi herezacskójának feleltethető meg - másodlagos szőrzet fedi, amely a pubertáskorban alakul ki az ösztrogén hatására. A nagy szeméremajkak között, alatt találhatók a kis szeméremajkak, amelyek a szeméremrést határolják. A szeméremrést felül a csikló határolja, alatta a húgycső nyílása, majd a hüvely bemenete helyezkedik el. A hüvelybemenetben találhatók a Bartholini-féle mirigyek, melyek váladéka nemi izgalom során megnedvesíti a hüvely nyílását, megkönnyítve a közösülést. A csikló fejlődéstanilag a hímvesszőnek feletethető meg, merevedésre képes, ingerlésével a nemi izgalom fokozható.
18
1. Bevezetés, alapfogalmak. 2. Az ember szaporodása 2.1 Alapfogalmak 2.2 A férfi nemi működés 2.2.1 Belső nemi szervek 2.2.1.1 A herék. A herék fejlődése A herék felépítése A hímivarsejtek képződése A hímivarsejtek felépítése 2.2.1.2 A mellékherék 2.2.1.3 Az ondóvezeték és az ondóhólyag 2.2.1.4 A prosztata 2.2.1.5 Az ondó (sperma) 2.2.2 A férfi külső nemi szervek 2.2.3 A férfi nemi működés hormonális szabályozása
2.2.3.1 A tesztoszteron hatásai. 2.2.3.2 A hereműködés szabályozása 2.3 A női nemi működés 2.3.1 Belső nemi szervek 2.3.1.1 A petefészkek A felépítése A petesejtek képződése A petesejtek érése A petesejtek felépítése A petefészek hormonjai 2.3.1.2 A petevezeték 2.3.1.3 A méh A menstruációs ciklus Az ovulációs ciklus 2.3.1.4 A hüvely 2.3.2 A külső nemi szervek
A tanulást segítő kiegészítő ábrák
bimbózás
kettéhasadás
dugványozás ikresedés
19
oltás
szemzés
tőosztás
konjugació baktériumoknál egylaki növény egyivarú és kétivarú virágokkal
petesejt a petevezetőben
hímivarsejtek a petesejt felszínén
konjugáció papucsállatkánál
petefészek a
fejlődő petékkel
20
