1. A KONZERVÁCIÓBIOLÓGIA TÁRGYA ÉS RÖVID TÖRTÉNETE 1.1. A BIODIVERZITÁS ÉS A KONZERVÁCIÓBIOLÓGIA A biodiverzitás • a biológiai rendszerek sokfélesége o genetikai o intraspecifikus o faji o magasabb taxonok o élőhelyek-közösségek • a biodiverzitás-krízis (SOULÉ 1985), fő okok o túlhasználat o élőhelypusztítás és fragmentáció o idegen fajok betelepítése o másodlagos vagy kaszkád-hatások • fogyatkozás üteme: o 4000-6000 faj/év (WILSON 1992) o 20 000 - 30 000 faj/év (50 - 80 faj/nap) • krízis oka: o túlnépesedés o növekedés-orientáltság
Konzervációbiológia vagy természetvédelmi biológia Új, szintetikus jellegű tudomány, mely több természet- és társadalomtudomány eredményeit és elveit használja a világ biológiai diverzitásának fenntartása érdekében.
A konzervációbiológia és más tudományok kapcsolata Konzervációbiológia Fajok védelme Védett területek tervezése Ökológiai közgazdaságtan Élőhely-rekonstrukció Ökoszisztéma-védelem Környezeti etika Természettudományok Biológia Ökológia Evolúcióbiológia Genetika Biogeográfia Geológia Kémia
Társadalomtudományok Szociológia Antropológia Közgazdaságtan Politológia Környezetvédelmi jog Filozófia
A konzervációbiológia fogalomrendszere és jellemzői
Konzervációbiológiai paradigmák • evolúciós változás
„Nothing in biology makes sense except in the light of evolution”
(DOBZHANSKY 1970)
• ökológiai dinamizmus • emberi jelenlét paradigma
Egyéb posztulátumok (SOULÉ 1985) • • • •
az élőlények diverzitása jó az ökológiai komplexitás jó az evolúció jó az élő rendszerek diverzitásának belső, lényegi értéke van
Egyéb ismérvek • • • • • •
Krízistudomány Multidiszciplináris Nem egzakt Értékvezérelt (misszió-orientált) Evolúciós időskála „Mindig éber” tudomány
1.2. TERMÉSZETVÉDELEM AZ ÓKORTÓL NAPJAINKIG A konzervációbiológia gyökerei és kialakulása • kezdetben a gazdaságilag fontos források megőrzése • Európa: o feudális birtokszerkezet és városi közbirtok o megművelt területek aránya ↑, természetes élővilág ↓ o ipari forradalom: művelésbe vonás felgyorsulása, természetes élővilág jelentős pusztulása • Európán kívüli földrészek o kevésbé károsodott o vadászat-gyűjtögetés: „harmónia” a természettel o kezdetleges mezőgazdaság o sok helyen jelentős az élővilág használata • Amerika o majdnem természetes környezet o csak extenzív mezőgazdaság o fejlődés az erőforrások gyors és kíméletlen kiaknázása révén o természeti értékek felfedezése → igény a védelemre → értékrendszerek kialakulása
A konzervációbiológia értékrendszerei • romantikus-transzcendens konzervációs etika (R. W. EMERSON, H. D. THOREAU, J. MUIR): o természetmegőrzés (prezerváció) → 1872: Yellowstone Nemzeti Park • természeti erőforrás-megőrzési etika (G. PINCHOT) o természet elemei: hasznos, káros és közömbös o javak mindenki számára hozzáférhetőek → többféle hasznosítás elve • evolúciós-ökológiai tájetika (A. LEOPOLD) o természet: kölcsönösen egymásra ható részek és folyamatok bonyolult és együtt változó rendszere o biológiai egyensúly fogalma • természetvédelem: evolúciós-ökológiai etika alapján • misszió: "megőrizni az evolúciós színjáték színészeit és az ökológiai színpadot, amin az evolúciós színjáték előadásra kerül" (HUTCHINSON 1965)
A magyar természetvédelem története • A kezdetek 1426: kíméletes erdőhasználat, vadászati jogszabályok 1565, 1669: erdőrendtartás, 1790: erdővédelmi rendelet 1729: a vadászat és madarászat szabályai
• Az intézményes természetvédelem megjelenése (1867–I. vh.) 1893: természeti értékek összeírása, Magyar Ornitológiai Központ (Madártani Intézet) 1879: erdőtörvény 1883: vadászati tv. (madárvédelem) 1888: halászati tv. 1894: hasznos állatok ill. növények védelme 1906: Madarak és Fák Napja 1910: természetvédelmi törvénytervezet, kócsagőr a Kis-Balatonon
• Átfogó szabályozás kialakítása (a két vh. között) 1923: természetvédelem az erdészeti igazgatás része 1931: Kaán Károly, a magyar természetvédelem megalapítója 1935: természetvédelmi törvény 1939: Országos Természetvédelmi Tanács, debreceni Nagyerdő védetté nyilvánítása
• Modern természetvédelem (II. vh.-tól) 1961: erdő és természetvédelem külön, Országos Természetvédelmi Hivatal 1972: Hortobágyi Nemzeti Park 1977: Országos Környezet- és Természetvédelmi Hivatal 1979: környezet- és természetvédelmi felügyelőségek 1982: 340 védett növényfaj (1988: 415), 153 állatfaj (1988: 619) 1987: Környezetvédelmi és Vízgazdálkodási Minisztérium 1990: Környezetvédelmi és Területfejlesztési Minisztérium, nemzeti park igazgatóságok 1996: természetvédelmi törvény (1996/LIII.) 1998-2002: Környezetvédelmi Minisztérium (Nemzeti Természetvédelmi Alapterv) 2002- Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium
2. A BIODIVERZITÁS VÉDELMÉNEK INDÍTÉKAI • semmivel sem helyettesíthető vagyon (REID & MILLER 1989) • biodiverzitás: o belső érték o piaci érték o társadalmi érték o ökológiai érték • ökológiai gazdaságtan vagy környezetgazdaságtan
2.1. A BIOLÓGIAI VÁLTOZATOSSÁG BELSŐ ÉRTÉKEI • független, belső lényegi érték (etikai érték) • minden élőlénynek és minden fajnak joga van az élethez (deep ecology) • hagyományos értékek: diverz, stabil, komplex, szép, harmonikus, szervezett, bonyolult, elegáns, gazdag stb. • minden faj egyedi: más-más „megoldások” • emberi magasabbrendűségnek nincs biológiai alapja → „jó gazda” • emberi természet: a természet szeretete • a sokféleség önmagában, mindentől függetlenül értékes
2.2. A BIOLÓGIAI VÁLTOZATOSSÁG ESZKÖZSZERŰ ÉRTÉKEI A pénzszerűsítés módjai • piaci érték: relatív csereérték, kifizetés módja lehet: o közvetlen o közvetett módon o ki nem fizethető (létezési érték) • közvetlenül pénzszerűsíthető értékek: o erőforrás-kiaknázás o gyógyszerek o szolgáltatások • közvetett módon pénzszerűsíthető: o megporzás o víz és talajminőség-védelem o ökoszisztéma produktivitása o oxigénellátás o nitrogénkötés o éghajlat-szabályozás o információ o lelki és esztétikai érték o ökológiai és evolúciós folyamatok fenntartása → összes szolgáltatás: 32 billió dollár (össz-GDP: 18⋅1012 dollár) • probléma: kevés elem hasznosul közvetlenül
A teljes gazdasági érték • teljes gazdasági érték részei: o közvetlen használat o közvetett használat o potenciális érték o létezési érték • hipotetikus piacok (contingent valuation) módszere: o fizetési hajlandóság (willingness to pay) o elvesztési hajlandóság (willingness to accept loss) o probléma az alulinformáltság • a bizonytalanság beépítése: o standard költség-haszon elemzés o biztonságos minimum elve (CIRIACY-WANTRUP 1968): • társadalmi bizonytalanság • természeti bizonytalanság Nem lesz értéke Kipusztítás 0 Minimum-szint C
Nagy értéke lesz Y C-Y
Max. veszteség Y C
• racionális döntés: minimax elv (ha C < Y → megőrzés) • bizonyítás terhe a fejlesztő oldalán: o erőforráshasználat nem helyettesíthető o megőrzés közvetlen jövedelemforrás lehet o választási és létezési érték nem nyilvánvaló o valós értékelés csak hosszabb időn át o természeti javak kínálata rugalmatlan (ha mennyiségük↓, értékük↑) • bizonytalanság → óvatosság szükséges (+ igazságosság)
2.3. A BIODIVERZITÁS ÉRTÉKE: ÖSSZEGZÉS • veszélyes a mostani világrend elfogadása • más út: o erőforráshasználat drasztikus visszafogása o kiaknázási igény csökkentése o használat költségeinek emelése • többcélú hasznosítás nem reális (gazdasági érdekek mindig győznek) • konkrét számítások konfliktus esetén, DE: a bizonyítás terhe a fejlesztő oldalán
3. A BIOLÓGIAI SOKFÉLESÉG SZINTJEI ÉS MÉRÉSÜK 3.1. GENETIKAI DIVERZITÁS • további szintek alapja • allélok sokfélesége • jól mérhető (kis populációk védelme, beltenyésztés kivédése, konkrét védelem) → Miért fontos a genetikai variabilitás? • három ok: o természetes szelekció alaptétele (FISHER 1930): a genetikai variabilitás és az evolúciós változás sebessége egyenesen arányos o genetikai variabilitás és a rátermettség: pozitív kapcsolat o a genetikai variabilitás tartalmazza az összes biológiai információt • alapprobléma: a genetikai variabilitás elvesztése A genetikai variabilitás szintjei
Egyedeken belül: allélikus polimorfizmus • fenotipikus variancia (VP) két komponense: genetikai (VG) és környezeti variancia (VE) V P = VG + VE • genetikai variancia bontása: örökölt (dominancia ill. episztázis) és újonnan kialakult gén-interakciók (additív hatások):
V G = VA + VD + VI , • diploid szervezetekben minden lókuszon két allél: o monomorf o polimorf: • homozigóta • heterozigóta (lókuszonként v. egész genomra) • meghatározás: fehérjék (allozimek) vagy DNS szintjén
Populáción belüli variabilitás: polimorfizmus és heterozigótaság • két komponense: o allélok száma o allélok gyakorisága • heterozigócia: heterozigóták aránya • polimorfizmus: polimorf lókuszok aránya
Populációk közötti variabilitás • fajok: populációk hálózata • populációrendszerek: sajátos szerkezet (drift, mutáció, lokális szelekció) • különbségeket a génáramlás (migráció) eltünteti • genetikai variabilitás két komponense: o populációkon belüli o populációk közötti • mérőszám: FST - populációk differenciálódásának mértéke
A genetikai variabilitás és a rátermettség • rátermettség: élettartam során létrehozott utódok relatív száma • genetikai variabilitás és rátermettség kapcsolata: sok vizsgálat alátámasztja (pl.: sarlósejtes vérszegénység) • gepárd (Acinonyx jubatus jubatus): o alacsony variabilitás (heterozigócia: 1.3%, allozim-var.: 0.0%) és alacsony szaporodási siker (O’BRIEN ET AL. 1983, 1985, 1994) o más vizsgálatok más eredményre jutottak (kontroll hiánya, a predáció fontossága) → nincs egyértelmű hátránya az alacsony variabilitásnak • populációméret és heterozigócia kapcsolata: kis populációkban csökken a genetikai variabilitás • alacsony heterozigócia nem minden esetben jelent veszélyt • a kontroll hiánya gyakori probléma
A genetikai variabilitás mérése • fehérje elektroforézis (allozimek) • kariotípus-analízis (kromoszóma-elemzés) • DNS-fingerprinting: o miniszatellit (10-100 bázispár) o mikroszatellit (<10 bp) • mitokondriális DNS elemzés • populáció-specifikus genetikai markerek • DNS szekvenálás • PCR (Polymerase Chain Reaction)
3.2. FAJI SZINTŰ DIVERZITÁS A faj fogalma • teljes zűrzavar → ← intuitív kép • kitüntetett tulajdonság szerint: o tipológiai megközelítés → mintázatelemzés o populációs megközelítés → folyamatelemzés • ma: evolúciós háttér, a variabilitás az érdekes • molekuláris genetika: forradalmi újraértékelések
Biológiai fajfogalom • szaporodóképes populációk csoportja, mely más csoportoktól reproduktíve izolált • reproduktív izoláció meghatározása nehéz → morfológiai elkülönítés • további nehézségek: o aszexuális szaporodású fajok o paleospeciesek o mikroorganizmusok o növények (természetes hibridizáció, genetikai introgresszió)
Filogenetikai fajfogalom • evolúciós törzsfa oszthatatlan egységei, azonos szünapomorfiákkal • nehézség: evolúció nem mindig hierarchikus (hibridizáció, introgresszió)
Egyéb fajfogalmak
• felismerési: fajfelismerési mechanizmusok • evolúciós: saját evolúciós folyamatok, fejlődésbeli, genetikai és ökológiai korlátok • ökológiai: egy adaptív zónát elfoglaló egyedek csoportja • fenotipikus: fenotipikus kohézióval rendelkező csoport → Hogyan befolyásolja a konzervációbiológiát a használt fajfogalom? • biológiai helyett filogenetikai: o védendő fajok száma ↑ o lokális populációkat külön kezelnénk • megoldás: molekuláris genetika? • faj: korlátok és evolúciós tartalom • fajfogalom gyakorlati hasznossága • fajok védelme vagy élőhelyvédelem? A faji szintű diverzitás • biodiverzitás leggyakoribb értelmezése • 1,5 millió recens, 300 000 fosszilis faj (WILSON 1992)
Fajdiverzitási indexek • fajok száma és relatív gyakorisága (pi) alapján o Shannon-Wiener: H = − ∑ pi ln(pi) o Simpson: D = 1 / ∑ pi2 • fajok eloszlásának egyenletessége befolyásolja • különböző érzékenység → rendezések → közösségek összehasonlítása • sokféleség térbeli változása: kompozíciós diverzitás
Fajgazdagság • fajszám • használata: o ha a ritka fajok fontosak o ha mennyiségi viszonyok nem ismertek
A diverzitás léptékfüggése • a diverzitás típusai: o pont-diverzitás: a tér egy pontján o α-diverzitás: kis, homogén területen o β-diverzitás: a fajösszetétel változási gyorsasága élőhelyek között o γ-diverzitás: a fajösszetétel változási gyorsasága tájak között
Kitüntetett jelentőségű fajok Kulcsfajok: élőhelyalakító, közösség-meghatározó Indikátor fajok: szűktűrésű, specialista, nagy jelzésértékű Esernyő-fajok: nagy testméretű, nagy területi igényű Zászlóshajó-fajok - közvéleménynek tetsző Sebezhető vagy érzékeny fajok: kis, izolált populáció, szűktűrésű, zavarásra érzékeny • Endemikus fajok: kizárólag egy kis területen előforduló • Védett (threatened) vagy fokozottan védett (endangered) fajok • Gazdaságilag fontos fajok • • • • •
3.3. MAGASABB TAXONOK ILLETVE ÉLŐHELYEK DIVERZITÁSA Magasabb taxonok gazdagsága • eltérő evolúciós utak fenntartása miatt fontos • evolúciós potenciál a leszármazási ágak távolságának függvénye • ökológiai rendszerek normális működésében gyakran nagyon különböző szervezetek • fontosság az esztétikai értékkel arányos
Ökológiai rendszerek sokfélesége • ökológiai rendszerek diverzitása: o funkcionális − funkcionális diverzitás ↑, ha több komponens, bonyolultság ↑, komplexitás ↑ (számos faj egy funkcióra) → redundancia ↑ → rendszer sérülékenysége ↓ − mérése: közösségben levő kapcsolatok száma, eloszlása o strukturális (szerkezeti) • komponensek fizikai különbözőségén alapul • strukturális diverzitás ↑, ha a fizikailag különböző elemek száma ↑ • ha szerkezeti diverzitás ↑, az élőhelyek sokfélesége ↑ → fajdiverzitás ↑
4. FAJDIVERZITÁSI MINTÁZATOK 4.1. A FAJSZÁM-TERÜLET ÖSSZEFÜGGÉS • Mi szabja meg egy szigeten a fajok számát? o távolság o terület: S = cAz • terület↑ 10* → fajszám↑ 2* o szigetek: 0,2 < z < 0,4 o szárazföldek: 0,1 < z < 0,2 • magyarázatok: o egyensúlyi hipotézis: kolonizáció o szigetbiogeográfia (MACARTHUR & WILSON 1967): bevándorlás és helyi kihalás egyensúlya • szárazföldi élőhely-szigetek (különbség: diszperzió, fajkeletkezés) • természetvédelmi kezelésben fontos
4.2. A FAJDIVERZITÁS GLOBÁLIS MINTÁZATAI • max. diverzitás: o trópusi esőerdők o korallzátonyok o mélytengerek o trópusi tavak o száraz trópusok és mediterrán vidékek • diverzitás a trópusok felé nő (tengerekben is) • görbe nem szimmetrikus
• egyéb tényezők: o tengerszint feletti magasság o besugárzás o csapadék • hipotézisek: o tápanyag- és energiamennyiség o stabilitás o területnagyság o trópusi fajok elterjedési területe kisebb o kedvezőtlen periódus hiánya o parazita-nyomás o alacsony önmegtermékenyítés → sok helyi adaptáció
Fajdiverzitási és endemizmus-centrumok
• „hot spots”: 18 db – 14 trópusi, 4 mediterrán: o trópusi esőerdők o korallzátonyok • endemizmus-centrumok (MYERS 2000): 25 db • biodiverzitás felmérése: mindent vagy legsürgősebbet? • WILSON (1992): o Rapid Assessment Program o kutatóállomások hálózata o eredmények egyesítése • nemzetközi programok o World Conservation and Monitoring Centre o Conservation International o IUCN, Világbank, WWF • problémák: o túl gyors fogyatkozás o szakemberhiány • fajlista után monitoring szükséges
• védelem: o IUCN cél: Föld felszínének 8-10%-a o UNESCO: Man and Biosphere program • DE: leszűkítés veszélyei 4.3. A FAJDIVERZITÁS ÉS AZ ÉLŐHELYEK ADOTTSÁGAI • mintázatok okai: o t.sz.f. magasság o éghajlat o domborzat o geológiai kor o zavarások • fajdiverzitás: o helyi (lokális) o regionális →kapcsolat?
Az élőhelyek változatossága • • • •
növényzetszerkezet és fajgazdagság élőhelyszerkezet komplexitása: nyílt vs. zárt mélységi és magassági változások szigetek vs. szárazföldek
Az élőhelyek produktivitása
• pozitív korreláció a primer produkció és az energia között (+ stabilitás) • nagy skálán számos bizonyíték • DE: nagy produktivitású fajszegény területek, kis produktivitású fajgazdag területek • “gazdagodás paradoxona” (ROSENZWEIG 1995)
A kompetíció és a predáció szerepe
• kompetitív kizáródás → fajszám↓, DE: niche-szegregáció↑ • predáció: top-down szabályozás • források: o nagy mennyiség → fajszám↑ o kevés forrás → fajszám↓ • indirekt bizonyíték: o regionális fajgazdagság↑ → sok faj kevesebb élőhelyen o kevés faj a régióban → kevés faj sok élőhelyen
A stabilitás és a zavarás
• stabilitás → több idő a fajkeletkezésre • mélytengerek, DE: fajgazdagság maximuma közepes mélységeknél (zavarás, táplálék foltokban) • trópusok (alacsony zavarás), DE: betelepülés még most is tart • trópusi környezet sem állandó
Összegzés: a produktivitás-zavarás hipotézis
• primer produkció → populációk növekedése → kompetíció → kizáródás, DE: a kizáródást a zavarások csökkentik • zavarások gyakorisága és fajgazdagság: maximum fajgazdagság a prod. és zav. közepes szintjeinél • számos közösség és élőhely alátámasztja • több mechanizmus egyszerre hat • mai trendek (GASTON 2000): o biodiverzitás és földrajzi szélesség o fajgazdagság és energia viszonya o a helyi és regionális diverzitás kapcsolata o a kapcsolat változása taxonok között
4.4. A FÖLDÖN ÉLŐ FAJOK SZÁMA
A leírt fajok száma, a leírás sebessége
• 1,5 millió recens, 300 000 fosszilis faj • fehér foltok: baktériumok, szárazföldi algák, zúzmók, tengeri gerinctelenek, gombák, fonálférgek • rovarok, atkák, fonalférgek, gombák: 1-2%-os bővülés/év • bővülés magasabb rendűeknél is (madarak, emlősök) • leírási módszerek változatosak • DNS-módszerek és fajok azonosítása
A Földön élő fajok becsült száma
• 5 millió, 10 millió, 50 millió (MAY 1988, ERWIN 1991, WILSON 1992) • lesprayzési vizsgálatok: 1200 bogárfaj/fa → 30 millió rovarfaj • fonálférgek (akár 100 millió), gombák: kb. 1 millió • leggyakoribb becslés: 5 millió faj • nem vizsgált területek és „új” társulások • Webes adatbázisok, fajlisták 4.5. A BIODIVERZITÁS MAGYARORSZÁGON • viszonylag jól feltárt, DE: hiányos csoportok (Plecoptera, Diptera, Trichoptera, Ephemeroptera, Acari)
A Magyarországon élő állat- és növényfajok száma
• 4000 alga, 2000-2500 nagygomba, 800 zúzmó, 600 moha, 60 haraszt, 2200 edényes növény faj • 3000 gerinctelen nem ízeltlábú, 40 000 ízeltlábú, 560 gerinces faj
Fajgazdag területek és endemizmusok Magyarországon
• viszonylag magas diverzitás, többféle hatás eredménye • geológiai háttér: medence → flóra- és faunaelemek terjedésében barrier → helyi adaptációk, fajkeletkezés lehetőségei • három nagy biogeográfiai hatás: - magashegységek szerepe - kontinentális hatás - atlanti-mediterrán hatás • életföldrajzi régiók nagy fokú keveredése → élőhelymozaikok • fajgazdag területek: régiók találkozásánál • jégkorszakok hatása jelentős • reliktum-fajok: sziklagyepek, szurdokvölgyek, lápok • endemizmusok: o növényfajok kb. 2%-a o számos állatfaj • flóraelemek o európai-eurázsiai fajok: 42,5% o szubmediterrán: 18% o kontinentális: 11% o cirkumboreális: 8%, kozmopolita: 6,5% (adventív: 3%) o szubatlanti: 3%, balkáni: 2%, kárpáti és alpin: 1-1% o boreális (reliktum): 0,3%
Hazai programok a biodiverzitás felmérésére • • • •
Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer élőhelytérképezés, vegetáció-kutatás Nemzeti Parkok kutatásai fajkészlet- elemzések
Kiemelt természetvédelmi értékek Magyarországon
mocsarak, lápok löszpusztagyepek sziklagyepek, lejtősztyepprétek, hegyi kaszálórétek nagytestű, mozaik-élőhely igényű fajok: túzok, parlagi sas, kerecsensólyom, réti sas • Európában fogyatkozó, nálunk jelentős élőhelyek és fajok: o nádasok o extenzív legelők o hörcsög, ürge, házi és mezei veréb stb. • átvonuló fajok (daru) • • • •
Élővilágvédelem és EU-csatlakozás
• Madárvédelmi és Élőhelyvédelmi Irányelv (+ függelékek) • EU hivatalos rendszere: Natura 2000: o Special Protection Areas: Madár-Irányelv I. függelék fajai és vándorló fajok o Special Areas of Conservation: Élőhely-Irányelv függelékei (253 élőhelytípus, 200 állat-, 434 növényfaj) • Európa Tanács rendszere: o Európa-diploma o Biogenetikai területek o Emerald-hálózat: Areas of Special Conservation Interest o Pán-Európai Ökológiai Hálózat • Nemzeti Ökológiai Hálózat
III. A BIODIVERZITÁST VESZÉLYEZTETŐ FOLYAMATOK • élőhely-pusztítás, -leromlás, fragmentáció; invazív fajok; túlzott hasznosítás; szennyezések; másodlagos hatások 5. A KIHALÁS SEBESSÉGE 5.1. KIHALÁS HUMÁN HATÁS NÉLKÜL • valaha élt fajok 99.9%-a kihalt • a kihalási ütem a háttér-ütem 10 000-szerese
A fajok élettartama • 1-10 millió év (RAUP 1994, MAY ET AL. 1995) • fajok élettartama is rövidül (madarak: 10 000 év, de akár 200-400 év is) • fajkeletkezés sebessége is változhat
Tömeges kihalások a földtörténet során • értékelhető adatok: utolsó 600 millió év • további nehézségek: o fosszíliák a fajok <1%-áról o fosszíliák a test kicsiny részei o váz nélküliekről nincs info → alulreprezentáltság o leletek 95%-a tengeri (ma: fajok 85%-a szárazföldi) • utóbbi 100 millió év: növekedés (rovarok, gerincesek) • tömeges kihalások: ordovícium (500 millió éve), devon (345), perm (250), triász/jura (180), kréta/tercier (65)
A kihalás valószínűségét befolyásoló tényezők A • • •
ritkaság populációk trendje → Európában 195 madárfaj ritkaság: alcsony denzitás és/vagy kis elterjedési terület a ritkaság 7 formája (RABINOWITZ ET AL. 1986):
Földrajzi elterjedés Élőhelyspecificitás Valahol nagy populáció
Nagy
Mindenhol kis populáció
példák:
Kicsi
Tág
Szűk
Tág
Szűk
(Gyakori)
Helyenként gyakori a megfelelő élőhelyeken
Helyenként gyakori több élőhelyen, de kis területen
Több élőhelyen és nagy földrajzi területen ritka
Megfelelő élőhelyen és nagy földrajzi területen ritka
Kis területen, de több élőhelyen ritka
Helyenként gyakori a megfelelő élőhelyeken, de kis területen Kis földrajzi területen és csak a megfelelő élőhelyeken ritka
Devil’s Hole pupfish (Cyprinodon diabolis) El Segundo kék pillangó (Euphilotes battoides allyni) Kőszáli kecske (Ovis canadensis) Óriás mammutfenyő (Sequoia gigantea) Kaliforniai kondor (Gymnogyps californianus)
Egyéb tényezők: • hosszú életű fajok • kulcsfajoktól függő fajok • kis földrajzi elterjedés • egy vagy kevés populációval rendelkező fajok • kis populációméretű fajok • csökkenő populációméretű fajok • kis egyedsűrűségben előforduló fajok • nagy territóriumigényű fajok • nagy testméretű fajok • rosszul terjedő fajok • vándorló fajok • kis genetikai változatosságú fajok • speciális élőhelyigényű fajok • zavartalan élőhelyek K-stratégista fajai • ideiglenesen vagy állandóan telepben élő fajok • elszigeteltségben kifejlődött fajok • hasznosított fajok
A veszélyeztetettség szintjei, kategóriái • (ld. S-P-könyv)
5.2. A FAJKIHALÁS SEBESSÉGE A HUMÁN NÉPESSÉGROBBANÁS SORÁN • kihalt faj: 50 éve nem észlelt faj
Kihalási sebesség a fajszám-terület összefüggés alapján
• terület 90%-os ↓ → fajok kb. 50%-a eltűnik • DE: szárazföldi szigetek (SIMBERLOFF 1992) • WILSON (1992): 4000 - 6000 faj/év (akár 20 000 - 30 000 faj/év) • élőhelypusztításon kívül: betegségek, idegen fajok betelepítése, vadászat stb.
A kihalás sebessége az utolsó 500 évben
• kipusztulási ráta legalább 4-6-szor nagyobb • fajok élettartama rövidül
A veszélyeztetett fajok számának változása alapján becsült kihalási sebesség
• néhány esetben ismert (korallzátonyok, kelet-afrikai tavak) • biodiverzitás hot spots: 6 db az élőhelyek >90%-át elvesztette • nehéz a közvetlen dokumentálás • ismeretlen a kihalások pontos mechanizmusa • a kipusztulási örvény
6. A TERMÉSZETVÉDELMI PROBLÉMÁK ÁTTEKINTÉSE • négy gonosz: o túlhasználat o élőhelypusztítás és fragmentáció o idegen fajok o másodlagos hatások • CAUGHLEY (1994): o kis populációk paradigmája o csökkenő populációk paradigmája 6.1. A CSÖKKENŐ POPULÁCIÓK PROBLÉMÁI fajok megmentése = populációk megmentése perzisztencia → MVP, PVA területi védelem vs. kívül rekedt populációk minél nagyobb populációk minél nagyobb területen (evolúciós változás képessége is) • → ← gyors döntések, információ-hiány • • • •
Minimum életképes populációméret • (SHAFFER 1981, HANSKI ET AL. 1996): 99%-os esély 1000 évig fennmaradásra • demográfiai és ökológiai háttér • vastagszarvú juh (Ovis canadensis) (BERGER 1990): MVP = 100 • kis (<50) populációk: genetikai és demográfiai bizonytalanság • 1000 – 10000 egyed, DE: óvatosan! • MVP → terület meghatározás: MDA (minimum dynamic area)
6.2. A KIS POPULÁCIÓK PROBLÉMÁI • kis populációméret önmagában nem veszélyes • tartós fennmaradás bizonytalansága: o genetikai o demográfiai o környezeti
Genetikai sztochaszticitás • allélgyakoriságok véletlenszerű változásai: o genetikai sodródás o beltenyésztés (leromlás, káros mutációk) o üvegnyak-hatás o alapító hatás • heterozigócia↓ természetesen is • kis populációk kipusztulási valószínűsége nagyobb
Demográfiai sztochaszticitás • populációméret fluktuációi és szabályozó folyamatok random változása • #1: limitáló életmenet-stádium feltárása • szociális és ritka fajoknál jelentős – inverz denzitásfüggés v. Allee-effektus: o predáció↓ o szociális hőmérséklet-szabályozás o pártalálás • jelentősége: o perzisztencia könnyen túlbecsülhető o hasznosított fajok esetén o visszatelepítési programok: veszély és lehetőség
Környezeti sztochaszticitás • prediktálhatatlan események → ált. denzitás-független • populáció szintjén • nem előzhető meg
Összegzés: hosszútávú és rövidtávú hatások • • • • •
demogr. és genetikai szt.: leginkább veszélyes e három interakciója → kihalási örvény (CAUGHLEY 1994) vizsgálni kell, DE: változó az időskála #1: faj rövidtávú túlélése, #2: evolúciós potenciál túzok (Otis tarda): o demográfia: dürgőhely-hűség o genetika: párzási rendszer és fragmentáltság → lokális beltenyésztés o környezeti: hideg telek → elvándorlás
7. A FAJOK KÖZVETLEN KIPUSZTÍTÁSA 7.1. A FAJOK KÖZVETLEN HASZNOSÍTÁSA • természetes populációk kiaknázása, kizsákmányolása → lokális v. globális kipusztulás (kb. 1000 faj/400 év) • populációbiológiai és életmenet-sajátságok • természetes vs. termesztett/tenyésztett fajok: jogi különbség → Tragedy of the Commons • túlhasznosítás vs. alulhasznosítás • fenntartható kivétel: gyakoriság és mennyiség • populáció regenerálódási képessége
A kizsákmányolás gyakorisága • logisztikus görbe: növekedés max. K/2-nél • alacsony ill. magas denzitás: ritkább kivétel • ellentmondásos bizonyítékok → nagy különbségek → adott populáció ismerete fontos
A kivett mennyiség • cél: maximum sustainable yield (MSY) • MSY a denzitás közepes értékénél (← intraspecifikus kompetíció, populációbiológiai paraméterek) • MSY-koncepció hiányai: o egyedek különbözőek (kor, méret) o környezet nem állandó o becslés nem reális o alternatív szempontok
Állandó mennyiség (fix kvóta) modell Állandó mértékű erőfeszítés (fix effort) modell • kitermelés függ: o populációméret o kitermelési erőfeszítés szintje o kitermelés hatékonysága • biztonságosabb hasznosítás, mint a fix kvóta modell DE: hátrányok is
Állandó maradék modell • legkorszerűbb • szükséges információk gyűjtése költséges • egyéb eszköz: dinamikus modellek
7.2. VADÁSZAT ÉS HALÁSZAT
Az őskori vadászat hatása • megafauna kipusztítása Amerikában • polinéz népesség madár-vadászata Óceániában • nagytestű röpképtelen madarak Új-Zélandon
A vadászat mai problémái • • • •
bushmeat bálnavadászat (Peru, Japán): ld. S-P, 211. oldal tengeri halászat trófea: üzlet → túltartott vadállomány, külföldi vadászok
7.3. KERESKEDELEM • 10 milliárd USD (HEMLEY 1990) o főemlősök (25-30 ezer) o madarak (2-5 millió) o hüllők (2-3 millió) o díszhalak (5-600 millió) o korallok (1-2000 tonna) o orchideák (9-10 millió) o kaktuszok (7-8 millió) • élőhely-károsítás: fa-kereskedelem → kereskedelem nemzetközi fellépést igényel: CITES
Állatkereskedelem • • • •
szőrme-kereskedelem hobbi-fajok befogás, szállítás gyűjtés (lepke, csiga, tojás stb.)
Ritka növényfajok gyűjtése • gyűjtés (orchidea, kaktusz stb.)
8. A TERMÉSZETES ÉLŐHELYEK CSÖKKENÉSE ÉS LEROMLÁSA 8.1. A TERMÉSZETES ÉLŐHELYEK PUSZTULÁSA • Európa 15%-a eredeti állapotban • erdőterületek és vizes élőhelyek
A szárazföldi és vízi élőhelyek csökkenése • trópusi esőerdők fogyatkozása/év: o 86 000 km2 helyi lakosság o 29 000 km2: kereskedelem o 15 000 km2: legelők o 10 000 km2: nagyüzemi mezőgazdaság • egyebek: trópusi száraz erdők, gyepek • sivatagosodás, globális felmelegedés • vizes élőhelyek: folyók, árterek, mocsarak, lápok (duzzasztás, feltöltés, lecsapolás, szabályozás, szennyezés) • mangrove (rizs- v. rákfarmok), korallzátonyok (szennyezés, üledéklerakódás, halászat)
8.2. FRAGMENTÁCIÓ ÉS IZOLÁCIÓ
Fragmentáció és heterogenitás • élőhely kiterjedése↓, maradék kis, elszigetelt foltokban • heterogenitás léptékfüggő • élőhely-mozaikok dinamikus változása: o alkotó elemek változása o elemek összetétele, struktúrája változik → foltdinamika • élőhely-mozaikok élőlényei több folthoz kötődnek • feladat: természetes heterogenitás, folt-dinamika fenntartása • term. heterogenitás vs. fragmentáció: o belső mintázat o határok élessége o foltok mint zavarások
A fragmentáció folyamata • mátrix megszakítása → rések → növekedés → mátrix kicserélődése, megfordulása • számszerűsítés: o fraktáldimenzió (komplexitás) o folttípusok asszociáltsága o egyéb térbeli statisztikák • határérték nem ismert • térbeli és időbeli skála
Szigetesedés és területi hatások • szigetesedés → lokális kihalások ↑, betelepülés ↓ • fajszám - terület összefüggés • háttere: o élőhelyek diverzitása o passzív mintavétel o terület↑ → populációk mérete↑ → kihalás val.sége↓ o sziget-biogeográfia (MacArthur & Wilson 1967): kihalás (~ szigetméret) és betelepülés (~ távolság) egyensúlya o óceáni vs. szárazföldi szigetívek: relaxáció
A fragmentáció biológiai hatásai • a megmaradás feltételei faj szinten: o ha a mátrixváltás nem gond o ha foltokon belül életképes populációk o ha a faj mobilis
1. Kezdeti kizáródás • interiőr-fajok és nagy mozgáskörzetű fajok fizikai kiszorulása • nagyragadozók eltűnése → kisragadozók↑ → közösségátalakító hatás • periférikus populációk – védelemre érdemes
2. Barrierek és ökológiai folyosók; az izoláció • akadályok → kapcsolat megszűnik → metapopuláció szétesik → kis populációk → kihalás • mátrix kedvezőtlen sok faj számára • típusai: vonal, sáv, vízfolyások menti, hálózat • kritikusok: o állatok nem használják a folyosókat (→ ← Haddad 1999) o betegségek, paraziták, invazív fajok terjedése o rosszabb minőségű élőhelyfoltba irányulhat
3. Túlzsúfoltság-effektus • kezdeti denzitás-növekedés (madarak) • később jelentősen csökken (kiv. rovarok)
4. Helyi és regionális kihalások • demográfiai sztochaszticitás szerepe↑ • kis populációméret → kihalás • trópusi esőerdők: > 36 ha fragmensekből 2 év alatt a flóra fajainak 10%-a eltűnik
5. A fajösszetétel változása • szolgáltatásokat végző taxonok kiesése → közösség-változás • egymásba ágyazottság: foltok faunái részhalmazai egy nagyobb, valamikor összefüggő élőhely faunájának • sok vizsgálat alátámasztja • DE: nem minden egymásba ágyazottság a fragmentáció következménye
6. A fragmentáció hatása az ökológiai és evolúciós folyamatokra • ökológiai idő: fajok között új interakciók • evolúciós idő: divergens genetikai fejlődés
7. Az éghajlatváltozás problémája • migráció↑ → ha folyosók↓ → tömeges kihalás, gyomok↑
8. A fragmentációra érzékeny fajok • • • • • • • • •
természetesen ritka fajok széles földrajzi elterjedésű fajok helyhű fajok alacsony termékenységű fajok rövid életciklusú fajok speciális élőhely-igényű, nagy mértékben fluktuáló fajok földön fészkelő fajok nagy foltméretet vagy belső élőhelyet igénylő fajok ember által hasznosított fajok
Szegély-hatás • • • • •
szegély: ökoton ökológiai csapda (énekesmadarak) (PATON 1994) folt alakja nem mindegy szegélyek az invazív fajok behatolását elősegítik egyéb hatások: o barrier/filter o mortalitás↑ o egyes populációk számára folyosó o nagy szegély → szegélyfajok↑ → szegélyek védelme?
Következtetések és javaslatok • • • • • • • •
táj-analízis: élőhelymintázat, kapcsoltsága, ökol. folyosók tájak hierarchiája, szerepe a regionális diverzitásban további fragmentálódás megakadályozása szegélyhatás minimalizálása, pufferzóna migrációs útvonalak azonosítása és védelme hosszanti mesterséges vonalak: természetes élőhelyek mesterségesen zavart vagy gyomos területek minimalizálása természetes zavarási mintázatok utánzása
8.3. A TERMÉSZETES ÉLŐHELYEK MINŐSÉGÉNEK ROMLÁSA • degradáció • hegyi kaszálórétek, erdők: vadkár
Az élőhelyromlás mérhetősége • indikátorfajok révén • közösségi – diverzitási vizsgálatokkal Vegyi szennyezések • talaj: peszticidek (DDT) bioakkumulációja (CARSON 1964) • víz: eutrofizáció (Balaton) • levegő: savas esők
Éghajlatváltozás és fragmentáció • CO2 és egyéb gázok ↑ → hőmérs.↑ • kibocsátás korlátozása nem megy (USA) • CO2 légkörből kivonása: o erdősítés o szántóföldi művelés↓, legelővé alakítás↑ o óceánfenékre juttatni o tengerek vasas műtrágyázása
9. IDEGEN FAJOKKAL KAPCSOLATOS PROBLÉMÁK • invazív fajok: az őshonos elterjedési területen kívüli • osztályozás: o európai gyarmatosítással bejutott o kertészet, mezőgazdaság o véletlen behurcolás o biológiai védekezés
9.1. AZ INVAZÍV FAJOK ÉS AZ INVÁZIÓNAK KITETT KÖZÖSSÉGEK TULAJDONSÁGAI, GYAKORISÁGA
• invázió nagyon gyakori, nagyon gyors, terjedése feltérképezetlen → védekezés nehéz
Az invazív fajok tulajdonságai • • • • • • • • • • • •
magas reproduktív ráta, pionír-faj, rövid generációs idő hosszú életű magas terjedési sebesség egyszülős szaporodás és/vagy gondozás magas genetikai variabilitás fenotipikus plaszticitás széles elterjedési terület élőhelygeneralista széles táplálékspektrum emberhez kötődés + hiányzanak az otthoni predátorok és paraziták + hatékonyabb kihasználása a forrásoknak
Az inváziónak kitett élőhelyek és közösségek tulajdonságai • • • • • • • •
az invazív faj eredeti élőhelyének éghajlatához hasonló klíma korai szukcessziós stádium bennszülött fajok alacsony diverzitása (egyszerű közösségek) az invazív faj predátorai hiányzanak az invazív faj közeli rokonainak és hozzá hasonló fajok hiánya predátorok és/vagy legelők evolúciós hiánya alacsony összetettségű táplálékhálózat emberi hatások által zavart terület
9.2. A BETELEPÜLÉS MÓDJAI ÉS SIKERE • betelepülés:
– szándékos – nem szándékos (kevés info) • megtelepedés sikere 0 - 100%, de ált. 10-40% 9.3. AZ IDEGEN FAJOK HATÁSA A LOKÁLIS ÉLŐVILÁGRA • hatás: észrevétlen ←→ élőhely kipusztulása • kompetíció↑ → finom forrásfelosztás → betelepedés esélye↓ • tisztázandó: o invazív faj tulajdonságai (autökológia) o fenyegetett élőhely tulajdonságai o hatás jóslása o irtás és hatás csökkentésének lehetőségei • legnagyobb hatás: emberi betelepítések → elsődleges kipusztulás (másodlagos: eredeti tag eltűnése miatti további kipusztulás) • invazív faj: predátor, parazita vagy kompetítor? • hibridizációs veszély • GMO (ismeretlen inváziós potenciál) • szigetek veszélyeztetettsége (Guam, Hawaii) Összefoglalás: • fajok betelepedése és kihalása különbözően hathat a közösségre vagy élőhelyre • invázió sikere a faj és a neki kitett közösség tulajdonságaitól függ • invázió elleni konz.biol.-i tervek: részletes ökológiai vizsgálatok szükségesek • kevés konkrét vizsgálat, de számos más példa • bennszülött fajok szuperabundanciája
10. AZ ÖKOLÓGIAI RENDSZEREK KRITIKUS RÉSZEINEK SÉRÜLÉSEI 10.1. KÖZÖSSÉGI ÉS ÖKOSZISZTÉMA-SZINTŰ KONZERVÁCIÓ A fajok közötti interakciók; domináns fajok és kulcsfajok • fajok különböző mértékben fontosak a közösségekben • kulcsfaj: abundanciához képest aránytalanul nagy hatás - kulcspredátorok - táplálékbázis - más interakciókban szerep - élőhely-változtatás - biológiai-élettani folyamatok • kulcsfajok védelme → csak a rendszer feltérképezésével
10.2. A KRITIKUS ÖKOLÓGIAI FOLYAMATOK Mutualizmus • több faj előnyös interakciója - pl.: megporzás - pl.: magterjesztés - pl.: parazita-szedők • mindig védendő Indirekt hatások, diffúz interakciók • kulcsfajok és nem-préda fajok, indirekt interakció • nem minden interakció fontos
Kulcsfaj vagy mutualista csúcsragadozók
nagytestű növényevők, termeszek élőhely-változtatók beporzók magterjesztők stressz esetén hasznosított növények paraziták táplálkozási és védekezési szolgálatokat tevő mutualisták
Az eltűnés hatása préda-abundancia↓, kisragadozó abundancia↓, túllegelés szukcesszió↑, élőhelyek változatossága↓ élőhely eredeti tulajdonságai↓ növények szaporodása↓ növények szaporodása↓ helyi kihalás↑ gazdafajok↑ predáció↑, betegségek↑
Ökológiai időben zajló változások, a zavarás • korai ökológia: egyensúlyi nézet → ← ma: nem-egyensúlyi paradigma • különbség az elméleti és terepi kutatók között • zavarás szerepe: kihalási és betelepedési valószínűségek változása • fontos a zavarás intenzitása és gyakorisága → mérsékelt zavarás hipotézis (CONNELL 1978) - kis területek nehezen védhetők - védett terület változik és kibillen az egyensúlyból - zavarás → rendszerek változása
Evolúciós időben zajló változások • dinamikusan változó közösségek: evolúciós skálán folytonos • régebben kialakult közösségek sérülékenysége
10.3. AZ ÖKOLÓGIAI RENDSZEREK REDUNDANCIÁJA • ökológiai diverzitás: funkcionális és strukturális div. • komponensek száma↑, komplexitás↑ → funkcionális div.↑ (redundancia↑) • mérése: kapcsolatok száma, eloszlása • ált.: redundancia↑ → rezisztencia↑ • ökoszisztéma-működés: funkció/stabilitás • fajszám és funkció-stabilitás kapcsolata: o diverzitás-stabilitás hipotézis (MACARTHUR 1955) o szegecs- hipotézis (EHRLICH ÉS EHRLICH 1981) o fajredundancia- hipotézis (WALKER 1992) o idioszinkrázia- hipotézis (LAWTON 1994) • szintézis nehéz • kompenzációs képesség elfedheti a degradációt • fajgazdagság és produktivitás kapcsolata o Ecotron-kísérletek (NAEEM ET AL. 1995) o Minnesota, füves prérik (TILMAN & DOWNING 1994, TILMAN 1996, TILMAN 2000) o fajeltávolítási kísérlet (SYMSTAD ET AL. 1998) o egyenletesség hatása (WILSEY & POTVIN 2000) → DE: erős kritika (HUSTON 1997, GRIME 1997)
11. KIS POPULÁCIÓK GENETIKAI VÁLTOZATOSSÁGA 11.1. GENETIKAI SODRÓDÁS ÉS MÁS VÉLETLENSZERŰ FOLYAMATOK • • • •
allélgyakoriság random változásai egyed szintű és pop.-n belüli genetikai variabilitás fontossága alapprobléma: a genetikai variabilitás↓ effektív populációméret Ne << Nc, függ: o ivararány: Ne = (4Nh * Nn) / (Nh + Nn) o szaporodási siker: Ne = 4Nc / (s2 + 2) o populációméret: 1/Ne = 1/t * (1/N1 + 1/N2 + … + 1/Nt)
11.2. A GENETIKAI VARIABILITÁS CSÖKKENÉSE, A GENETIKAI SZTOCHASZTICITÁS
• heterozigócia elvesztésének rátája: 1/2N (WRIGHT 1969) • erősítő tényezők: o alapító hatás o demográfiai üvegnyak-hatás o genetikai sodródás (drift) o beltenyésztés → leromlás (káros allélek↑, átlagos heterozigócia↓) • kültenyésztési és hibridizációs leromlás (introgresszió)
11.3. ADAPTÁCIÓ A LOKÁLIS KÖRNYEZETHEZ helyi adaptáció↑ → populációk közötti variabilitás↑ differenciálódás: Ne és m eredménye szigetek: m = 0 → különleges populációk/fajok analógia: természetes élőhelyszigetek – migráció elősegítése áttelepítésekkel vagy ökológiai folyosókkal • populációk közötti variabilitás → külön evolúciós utak → fajképződés VAGY génáramlás → helyi adaptációk↓ → homogenizálódás → kezelés dilemmája: izoláció vagy génáramlás? • • • •
11.4. A GENETIKAI VARIABILITÁS VÉDELME TERMÉSZETES KÖRÜLMÉNYEK KÖZÖTT
• változás, dinamizmus → folyamatok védelme (konzerváció) • konzervációgenetika: új, külön terület, védelem lépései: o populációméret növelése o új populációk létrehozása, génáramlás elősegítése o tenyésztési rendszer • heterozigóta hátrány elkerülése
A genetikai konzerváció egységei • populáció: evolúciós és ökológiai változások alapegysége – dém • genetikai diverzitás védelme o szélsőséges formák védelme o elszigetelt populációk védelme o különböző élőhelyeken élő populációk védelme • Evolúciósan Jelentős Egységek (Evolutionarily Significant Units, WAPLES 1991)
o szaporodási szempontból elszigetelt o a faj evolúciós öröksége szempontjából lényeges
Időskála • életképes populációk megőrzése (rövid táv) • adaptív evolúciós változás képességének megőrzése • folyamatos fajkeletkezés lehetőségének fenntartása
Hierarchikus géndiverzitás-elemzés • alap: filogenetikai fajfogalom, génáramlás és földrajzi távolság korrelációja • fajon belüli törzsfa: földrajzi hierarchia → térbeli hierarchia (filogeográfia, AVISE 1994) • jó földrajzi - genetikai megfelelés ritka • genetikai adatok hierarchikus osztályozása: o F-statisztika, pl.: FST = ( HT – HS )/HT o gén-törzsfa • evolúciós szétválás → molekuláris genetikai óra • ősibb, kevésbé differenciált fejlődési ágak védelme • mérhető és variabilitással rendelkező fenotipikus változók
Konzervációgenetikai szakácskönyv-receptek • egyszerűek, gyorsak, jók → ← nem egységesek, általánosítás veszélyes, etikai megfontolások • 50/500 szabály (FRANKLIN 1980) • DE: demográfia, ökológia és viselkedés: Ø o telepes fészkelés o mindig is alacsony populációméret o üvegnyak-hatás o társadalmi-kommunikációs veszély → általános veszély! • általános szabályok o nagy effektív populációméret o evolúciós háttér megértése o a diverzitás gyors és váratlan csökkenése aggasztó o zárttéri szaporítást el kell kerülni, ameddig lehet o génkészlet leromlását meg kell akadályozni • technológiai fejlettség nem vezethet a szabad populációk kiaknázásához • nem szabad túlhangsúlyozni a konzervációgenetika jelentőségét 11.5. MOLEKULÁRIS GENETIKAI MÓDSZEREK ALKALMAZÁSA • felhasználási területek: o variabilitás meghatározására o történetiség tesztelése: filogeográfia o populációk közötti kapcsolatok, metapopulációk elemzése, génáramlás mérése egyedek azonosítása (beltenyésztés elkerülésére, egyedi jelölésre) • nem-invazív mintavétel • nagy adatbázisok (pl. GenBank)
12. KIS POPULÁCIÓMÉRETHEZ KAPCSOLÓDÓ DEMOGRÁFIAI PROBLÉMÁK 12.1. DEMOGRÁFIA, POPULÁCIÓDINAMIKA • alapkérdés: mi szabályozza a populációméretet? • N=B+I–D–E • hagyományos populációdinamika és kritikája
12.2. A POPULÁCIÓMÉRET-SZABÁLYOZÁS; DEMOGRÁFIAI SZTOCHASZTICITÁS
• a populáció belső tulajdonságainak random változása • elsődleges: melyik életmenet-stádium korlátoz? a befolyásoló tényezők: o sűrűségfüggő - forráslimitáltság - predációs v. parazita-nyomás, betegségek - szociális interakciók o pozitív sűrűségfüggés: Allée-hatás o sűrűségfüggetlen o áttételes hatások • demográfiai sztochaszticitás elleni védelem: populációméret↑ A populáció-szabályozás hierarchikus megközelítése • szabályozó tényezők ált. hierarchikusak o Egyedi szint (élőhelyválasztás, táplálkozási/növekedési ráták, ragadozó-elkerülés) o Populációs szint (születés, halálozás, be/kivándorlás) o Táj-szint (földhasználat, klímaváltozás, szukcessziós állapot, zavarás)
12.2. KÖRNYEZETI SZTOCHASZTICITÁS - ÉLŐHELY-FÜGGŐ DEMOGRÁFIA
Környezeti sztochaszticitás • megjósolhatatlan környezeti események • nem lehet megelőzni, egyedüli védekezés: több populáció létrehozása
Élőhely-foltok közötti különbségek: források és süllyesztők • térbeli heterogenitás → különböző élőhely-foltok → különböző szaporodási siker o források (szap. siker > mortalitás → diszperzió, emigráció) o süllyesztők/nyelők (szap. siker < mortalitás → fennmaradás csak immigrációval) • forrás és süllyesztő populációk komplexe: metapopulációs logika • konzervációs fontosság o ha a populációk kis része forrás o legmagasabb denzitású élőhelyfolt is lehet süllyesztő o forrás elveszhet a süllyesztők tengerében (hibás élőhelyválasztás) o szubpopulációk szaporodási sikere és térbeli dinamikája fontos
Metapopulációs alapfogalmak • egy idő, eltérő élőhely-foltok, szubpopulációk halmaza, rendszeres génáramlás (LEVINS 1969, 1970, GILPIN & HANSKI 1991) • térbeli kapcsolatok (konnektivitás) → metapopuláció-dinamika • diszperzió vs. migráció • helyi kihalási ráta, üres foltok kolonizációjának rátája → elfoglalt élőhelyfoltok aránya • megmentési hatás (rescue effect) • lokális demográfiai és környezeti sztochaszticitás → aszinkrónia nagy szerepe – térbeli szinkronitás és távolság – térbeli és időbeli szinkronitás között pozitív korreláció (LAWTON 1995) → o regionális szinkronizáció o környezeti sztochaszticitás↑ → regionálisan nagyobb hatás → regionális térbeli szinkronizáció↑ o térbeli szinkronitás↑ → metapopuláció perzisztencia↓ → kevesebb nagyobb szubpopuláció jobb, mint több kisebb • metapopulációs modellek: helyi kihalás vagy fennmaradás jóslása • → melyik szubpop.-t védjük? – térbeli autonómia → nagy szubpopulációk fenntartása a cél • metapopuláció és genetika: helyi adaptációk↓ (kihalások, génáramlás révén)
• típusai: o o o o
klasszikus kontinens-sziget foltos izolált B A
D C
• élőhely-degradáció, fragmentáció → metapopulációk↑ • tájléptékű konnektivitás: o élőhelyvesztés: metapopuláció válasza nem lineáris → hirtelen fellépő hatás o negatív változások késéssel jelentkeznek o hosszútávú perzisztencia: minimális foltkészletben üres foltok is → üres foltok fenntartása fontos! Év
Párok száma
Szaporodási siker (kirepült fiókák/pár)
Természetes Mesterséges élőhely élőhely 1998 1999 2000
110 274 301
0,20 0,72 0,64
0,23 0,48 -
Saját Kirepült Visszatérés (%) szaporulat fiókák (egyed) száma
21 159 131
14,3 14,5
1,7 12,7
12.3. POPULÁCIÓK ÉLETKÉPESSÉGÉNEK VIZSGÁLATA Populáció-életképességi elemzés (PVA) • gyökerek: minimum életképes populációméret (MVP, SHAFFER 1981, 1983, 1990, BOYCE 1992, HANSKI ET AL. 1996) • alapkérdés: perzisztencia valószínűsége? – befolyásolják: o demográfiai sztochaszticitás o környezeti változások o természetes katasztrófák o genetikai változások • PVA: – kipusztulási valószínűség (terepi adatok, kvantitatív) – a pop. fennmaradásában fontos tényezők azonosítása
• típusai: o genetikai és demográfiai sztochaszticitás (gerincesek) o környezeti sztochaszticitás és katasztrófák (gerinctelenek) • PVA legfontosabb változói: o genetikai sztochaszticitás mérői o populációdinamikai paraméterek: - belső (növekedési ráta, immigráció stb. mátrixmodellek, életmenet-információk) - külső (interspecifikus kapcsolatok, időjárás) o térbeli szerkezet paraméterei (metapopulációs struktúra és dinamika) • alkalmazás: szimuláció, érzékenységi analízis • jelentőség: o konkrét adatokon alapul (tudományos megközelítés) o tesztelhető hipotéziseket generál o flexibilis, elméleti kísérletezésre ad lehetőséget o konkrét védelmi javaslatok o költséghatékonyság
• hátrányok: o „csak” modell o adathiány megbéníthatja vagy valóságtól elrugaszkodottá teheti o rejtett, fontos információ kimaradhat
Tájszintű megközelítés • tájszint: élőhely-mozaikok: minőség és térbeli mintázat fontos • természetvédelmi kezelés csak az egész táj figyelembevételével • élőhelyfoltok mérete, a megfelelő foltok aránya, foltok térbeli elhelyezkedése • élőhelyfoltok azonosítása és elemzése → térinformatikai eszközök
Térbelileg explicit modellek • térinformatikai projekteknél részletesebb modellek • ált. egyedi-szintű • terepi alapadatok → modellbe építés (parameterizáció) → szimuláció • legfejlettebb modellek: ökológia, térinformatika, genetika együtt
13. VÉDELMI PRIORITÁSOK MEGHATÁROZÁSA • környezetvédelem, természetvédelem, ökológia 13.1. FAJOK VÉDELME VAGY ÉLŐHELYVÉDELEM? • faji védelem előnyei: o nyilvánosság o védelmi eszköz o természetvédelmi jog alapja o nevelési eszköz • hátrányok: o listák elfogadtatása, elavulása o élőhely-védelem nélkül semmit sem ér 13.2. VÉDETTSÉGI KATEGÓRIÁK Fajok • M.o.: védett, fokozottan védett; eszmei érték • EU: Madár és Élőhely-irányelvek, függelékek • USA: fenyegetett (threatened), veszélyeztetett (endangered) Élőhelyek, területek • IUCN kategóriák: I. Szigorúan védett területek (vadonterületek) II. Nemzeti parkok
III. Természeti emlékek IV. Kezelt természetvédelmi területek (vadrezervátumok) V. Tájvédelmi körzet VI. Védett területek (term. erőforrások fenntart. haszn.) • védett területek hatékonysága o trópusi vs. mérsékelt övi területek
o populációk/fajok perzisztenciája? o területkijelölés nem reprezentatív
14. EGYEDI FAJOK ÉS POPULÁCIÓK VÉDELME • fajvédelemmel kapcs. kérdések: o Mennyire lehet effektív? o Megvédhetünk-e minden fajt? • fajok: konzervációs tervek része, okosan használva (zászlóshajó, esernyő-fajok stb.) 14.1. IN SITU VÉDELEM • helyben megőrzés • ideális (ex situ védelemmel szemben) • ld. előző órák, tankönyv 14.2. EX SITU VÉDELEM, GÉNBANKOK, KLÓNOZÁS • • • •
zárttéri tartás és szaporítás utolsó menedék látványos sikerek és kudarcok ld. előző órák, tankönyv
14.3. A FAJSPECIFIKUS VÉDELEM ELŐNYEI ÉS KORLÁTAI
15. REZERVÁTUMOK, VÉDETT TERÜLETEK • • • • •
kontinuus élőhelyek → elszigetelt maradványok 1994: 8600 terület, 8 millió km2, Föld 6%-a védett (IUCN) szigorú védelem: 4,25 km2, 2,8% védett területek aránya változatos alulreprezentált élőhelyek → reprezentativitás szükséges
15.1. TERÜLETVÁLASZTÁSI MÓDSZEREK • reprezentativitás hiánya → ← koncentráció • gondos tervezés → ← ad hoc területválasztás • ad hoc t.v. mozgatói: o értéktelen, másra nem jó területek o látványosság, turisztikai vonzerő o vízbázis, vadasparkok, rekreációs területek o helyi nyomás • következmények: o nem reprezentatív hálózat o később magas költségek • területi védettség lépései: o állapotfelmérés o prioritások → célállapotok o hely meghatározása, védettség tervezése o védetté nyilvánítás, kezelés meghatározása o monitorozás o szükséges intézkedések • területek beazonosításának főbb módszerei: o hot spots o hiányelemzés (gap analysis, GIS) o helykiválasztó algoritmusok → DE: hiányzanak a gyakorlatból
A területi védettség céljai és egyéb megfontolások • általános célok: - nagy, működő ökoszisztémák megőrzése - biodiverzitás és ökol.-i folyamatok védelme, fenntartása - fajok védelme, élőhelyeinek fenntartása • egyensúlyi → nem-egyensúlyi nézet → kiindulási alap • mérsékelt zavarás hipotézis (Connell 1978) • konfliktusok: o tervezés (hely, méret, alak stb.) o helyi érdekek (társadalmi és kulturális hatások) o politikai és gazdasági érdekek (hasznosítás vs. védelem) • prioritások alapja: o fajgazdagság o endemizmusok, biogeográfiai ritkaságok o veszélyeztetett, ritka élőhelyek vagy fajok A védett területek tervezésének alapelvei • mérs. zav. hip. és a nem-egyens. paradigma: - védelem a mátrix védelmével - a védett terület változik és nem marad egyensúlyban - term., mest. zavarás → ökol. rendszerek változása • ideális eset: természetes határok • ökoszisztéma-szintű kezelés → ← izolátumok kezelése • különböző hasznosítási módok: rendszer szintű védelem • tervezés: rossz szó − (védett = megmaradt), elvek a fontosak
15.2. A REZERVÁTUMOK MÉRETE, ALAKJA, ELRENDEZÉSE • legfontosabb probléma: élőhely-fragmentáció • alap: szigetbiogeográfia Területnagyság • mekkora terület? - SLOSS vita • nagyobb jobb, mint a kisebb, mert - terület↑ → fajszám↑ - terület↑ → populációk mérete↑ (gen-i var.↑, életképesség↑) - terület↑ → szegélyhatás↓ - terület↑ → invázió esélye↓ - terület↑ → külső hatások↓, zavarás-érzékenység↓ • cél az életképes populációk fenntartása → MVP kalkulációk DE: nem a minimum a cél → PVA • összefüggésben o élőhely minőséggel o védendő fajok tulajdonságaival (életmenet stb.) • nagyobb területek kevésbé érzékenyek a zavarásra • adatok, modellek → alacsony perzisztencia Heterogenitás és dinamika időben és térben heterogén területek jobbak α- és β-diverzitás heterogenitás és dinamika természetes zavarások fenntartása (új élőhelytípusok) → minimum dinamikus terület (legkisebb terület, mely saját természetes zavarási rendszerrel rendelkezik) • metapopulációk és folt-heterogenitás, folt-dinamika
• • • • •
Táj-szemlélet • védett terület: folt a gazdasági tájban • határok nem ökológiai alapon (mesterséges ≠ természetes) • terület/kerület arány nagy → szegélyhatás↑ → köv. az alakra • pufferzónák szerepe Fragmentált élőhelyek összekötése, korridorok • migráció, rekolonizáció lehetősége, cél: o napi vagy időszakos mozgások o konnektivitás (immigráció, emigráció) • térskála: - élőhely-lépték: „kerítéssor-szerű” - táj-mozaik lépték: sáv-korridorok - regionális lépték: védett területek között • vonalas és szalag-korridorok • faj-függés • korridor élőhely-minősége („ökológiai csapda”) • regionális lépték → magterületek, korridor-hálózat A • • • • • •
természetes és az átalakított táj elemei védelem a védett területeken kívül átalakított táj: utak, mg.-i ter., faültetv., iparter., települések „természetközeli” állapot élőhely-diverzitás↑: term. és mest. élőhelyek bevonása természetes földrajzi egység (pl. vízgyűjtő) mest. elemek kizárása, hatásuk csökkentése
Pufferzónák • zonalitás: konfliktus-elkerülés • magterület, pufferzóna, átmeneti zóna Védett területek és az ember: globális vs. helyi szint
• • • • •
változások → rugalmasság konfliktusokban globális változások → észak-déli korridorok szerepe↑ helyi társadalmi beágyazottság helyi érdekek figyelembe vétele érdekcsoportok azonosítása, kapcsolattartás - helyiek érdekei - általános népesség - látogatók
15.3. A TERMÉSZETVÉDELMI KEZELÉS A • • • •
természetvédelmi kezelés szükségessége krízis-diszcíplina nincs recept, elméleti alap, DE: konz.biol. eredményei eszköztár és megközelítés szükségesség: - életképes populációk fenntartása - természetes zavarás és heterogenitás fenntartása - fragmentáció hatásainak csökkentése - invazív fajok és leromlási folyamatok megállítása - a gazdasági fejlesztés nyomásának ellensúlyozása
A természetvédelmi kezelés alapelvei • nem-egyensúlyi paradigma, köztes zavarás hip., cél: o term. zavarások dinamikájának utánzása o külső tényezők hatásának csökkentése • → folyamatok és kontextus (foltdinamika, változó mozaikok) • bonyolultság megértése → kutatások o ideális esetben: kezelések kísérletes vizsgálata o eredmények publikálásának szükségessége • alapelvek:
1. Meg kell őrizni a biodiverzitást és az ökológiai folyamatokat. 2. A kívülről jövő veszélyforrások minimalizálása szükséges. 3. Meg kell őrizni az evolúciós folyamatokat. 4. A kezelésnek adaptívnak és minimálisan intruzívnak kell lennie. A természetvédelmi kezelés alaptípusai
Prezerváció (megőrzés)
• be nem avatkozás, a folyamatok védelme, szukcesszió • adott stádium természeti értékei elveszhetnek, szukcesszió több úton is
Konzerváció (fenntartás)
• beavatkozás, az állapot védelme, fenntartó kezelése • ideális pont megtalálása nehéz → lappangási idő • a rendszer megértése fontos (kutatás) A természetvédelmi kezelés szintjei; az ökoszisztémakezelés
Az ökoszisztéma-kezelés • új, holisztikus megközelítés • nagy tér-időbeli lépték, rendszer-szemlélet, komplexitás, több nézőpont, cél: a rendszer hosszú távú fenntarthatósága • háttér: ökológia, szocioökonómia, intézmények • adaptivitás (változtathatóság és rugalmasság) • tudományos megközelítés • egyedi, minden védendő egységre külön
Hagyományos kezelés Természeti erőforrások használatán a hangsúly Egyensúlyi nézet Stabilitás Redukcionista Személyes tapasztalatok Előírás, recept, utasítás és közvetlen irányítás Hely-specifikus Megoldások egy állami szerven (hatóságon) belül Optimalizálás, probléma egyszerűsítése, egy jó válasz Konfrontáció, polarizáció egy problémára, nyilvánosság kiiktatása
Ökoszisztéma-kezelés A használat és ökológiai integritás egyensúlyán Nem-egyensúlyi nézet Dinamika Holisztikus Tudományos vizsgálatok Adaptivitás, rugalmasság, változtatható kezelés Térbeli összefüggéseken a hangsúly Megoldások minden érintett szerv/hatóság részvételével Komplex problémák, többféle megoldás Konszenzus a cél, több probléma, nyilvánosság bevonása
15.4. MAGYARORSZÁG VÉDETT TERÜLETEI • megalapozott törvényi háttér (1996. évi LIII. tv.) • tíz nemzeti parki igazgatóság, tevékenység • védett területek: o ex lege védettség o védett területek (NP, TK, TT, természeti emlék) • fokozottan védett területek: bioszféra- és erdőrezervátumok • 46% erdő, 27% gyep, 12% szántó, 11% művelésből kivett, 2% nádas, 1% szőlő, halastó, <1% kert, gyümölcsös
16. DEGRADÁLT ÉLŐHELYEK REKONSTRUKCIÓJA 16.1. A RESTAURÁCIÓS ÖKOLÓGIA • új tudomány, zavart/megváltozott élőhelyek visszaalakítása • ökológiai elmélet és gyakorlat egyesítése, kísérletes (teszt) • többféle cél 16.2. AZ ÉLŐHELY-REKONSTRUKCIÓ CÉLJA, ELVEI ÉS PROBLÉMÁI A restauráció alapelvei, modelljei • restauráció és szukcesszió (CLEMENTS 1916) o nudáció – kiindulási állapot fontossága o migráció – bevándorló fajok o ecesis – túlélés és szaporodás a központban o fajok közötti kapcsolatok – inhibíciós modell o reakció – facilitációs modell • stabilizáció, klimax, egyensúly Problémák; a siker kritériumai • mennyire hasonlít? − szerkezet és működés: o fenntarthatóság o ellenállóképesség o produktivitás o tápanyagvisszatartás o fajok közötti kapcsolatok • megvalósítási korlátok: o gazdasági szempontok o kísérletben jól működik, de a gyakorlatban nem o túl lassú o megéri-e, ha amúgy is visszaalakul? (spontán szukc. és rest. csereviszonya) o megismételhetőség fontos
16.3. A RESTAURÁCIÓS BEAVATKOZÁSOK ALAPTÍPUSAI • fogalmi zavar (rehabilitáció, rekonstrukció, revitalizáció, felerősítés, visszaállítás)
Rehabilitáció (helyreállítás) • • • •
eredeti alapelemek, váz megvan fő feladat a károsító hatások befolyásolása kapcsolat ép, egészséges rendszerekkel (immigráció) minimális kezelés, építeni lehet a szukcesszióra
Rekonstrukció (felújítás) • • • • •
teljesen elpusztult természeti rendszer ha az abiotikus feltételek adottak több tényező és folyamat optimalizációja óvatos, kis lépések ökológiai hálózat fontos (aktív visszatelepítés is)
Kreáció (létesítés) korábban nem létező, új élőhelytípus a feltételek mesterséges megteremtése a kultúrtájak gazdagítására (területfejlesztés-tájrendezés) nagyon kedvező t.v.-i hatások (ökol. hálózatok, természetközeli állapotok, rekultiváció) • őshonos fajok lehetőség szerint • „szennyező fizet” elv → természetkárosítás ellentételezése • • • •
