ww.vetserieus.nl Beste Student,

ww.VETserieus.nl Beste Student, De documenten op VETserieus.nl zijn alleen bedoeld als ondersteuning bij het studeren. De samenvattingen worden nagekeken door studenten tijdens het volgen van de lessen en waar nodig aangepast. Dit project heeft als doel foutloze samenvattingen te bieden die met hun tijd meegaan, ondanks dit streven is er altijd een kans dat er fouten in de documenten staan. Mocht je tijdens het lezen van de samenvatting fouten vinden kun je dat doorgeven via de contactpagina op de site of direct een mail sturen naar [email protected] De student is verantwoordelijk voor zijn of haar leermethode en voor het uiteindelijke resultaat. Allemaal veel succes met de voorbereidingen!!

Hartelijke groet, VETserieus.nl

1

Samenvatting Adaptatie en Welzijn Syllabus Hoorcollege 1 en 2: motivationele systemen. Ethologie wordt aangeduid als gedragsbiologie. Gedrag is een overlevings- en voortplantingsinstrument dat berust op structuren van het lichaam en daarin lopende fysiologische processen, en op gedragsprogramma’s die in het centraal zenuwstelsel zijn vastgelegd. Een gedragsproces heeft 3 wezenlijke bestanddelen: 1. De gevoeligheid voor invloeden. 2. Acties of handelingen. 3. Tussen de invloeden en acties zit een verwerkingssysteem dat beslissingen neemt waardoor de acties zinvol zijn. Dit is het neurale en endocriene apparaat. De visie op het verstoorde en normale functioneren van het dier kan niet buiten de kennis van gedrag. De kennis omtrent dit gedrag ontstaat uit twee elementen. De eerste is het aanvoelen van het dier dat ontstaat door langdurige ervaring. Dit noemen we dan ook wel iemands intuïtie. Een twee is een uitdrukkelijke kennis waarbij redeneringen op logica berusten. Wetenschap berust op deze logische kennis, maar de eerste stap, de hypothese vorming is vaak een gevolg van een gevoel. Ze zijn dus onlosmakelijk met elkaar verbonden. De diergeneeskunde houdt zich bezig met dieren die men in beheer heeft. Het door de mens aangeboden milieu is dus de omgeving en kan leiden tot disfunctie van het dier. Dit heeft consequenties voor zowel de mens als het dier, bijvoorbeeld in productie en welzijn. Bij landbouwhuisdieren worden dieren bijvoorbeeld gehouden voor hun productie. Hierbij is kennis van ethologie in twee opzichten van belang; zoötechnische aspecten kunnen verbeterd worden door kennis van gedrag in de zin van verbeterde huisvesting en behandelingsprocedures, waardoor de dieren een beter rendement hebben. In welzijnsopzicht geeft gedragkennis een bezinning op de aanvaardbaarheid van bepaalde methoden, maar aantasting van welzijn is moeilijk objectief vast te stellen. Kennis van gedrag is ook bij andere diersoorten nuttig, zo kunnen dierentuindieren natuurgetrouwer gepresenteerd worden als de natuurlijke gedragseigenschappen tot uiting kunnen komen. Bij gezelschapsdieren is kennis voornamelijk gewenst op het gebied van ongewenst gedrag. Om ethologie te kunnen bedrijven moeten we eerst vaststellen wat we onder gedrag verstaan. Het valt op dat gedrag niet een chaos is, maar dat het een duidelijke ordening is van losse gedragselementen, die bestudeerd kunnen worden. Ook de emotionele toestanden van een dier zijn tegenwoordig onderwerp van onderzoek. Om de verschijnselen te beschrijven en te ordenen maak je gebruik van de losse gedragselementen die meestal als een melodie in een logische volgorde voorkomen. Een beschrijving van het repertoire van de elementen noem je een ethogram. Hiermee heb je dan vastgesteld hoe gedrag eruit ziet. Hierna komt natuurlijk de vraag waardoor gedrag veroorzaakt wordt. Gedrag is doelmatig, dus de vraag is ook hoe deze doelmatige afstemming tot stand komt? We blijken hierbij meerdere vragen te stellen. 1. Wat is de directe, proximate, veroorzaker van het gedrag? Dit houdt zich bezig met de vragen welke interne en externe factoren factoren aanwezig zijn die het beloop en het optreden van gedrag veroorzaken en welke mechanismen daarvoor aanwezig moeten zijn. Het is dus de vraag waardoor gedragingen optreden. Er wordt geprobeerd om prikkels in, en in de omgeving van, het dier in kaart te brengen en te linken aan het gedrag. Globaal wordt door gekeken naar factoren die gedrag teweegbrengen (deblokkeren), sturen en beëindigen. Het tweede aspect van deze vraagstelling is

2

onderzoek naar de factoren die maken dat het dier variabel kan reageren bij eenzelfde prikkel. Deze variatie in actiebereidheid noemen we de motivatie van het dier. 2. Wat is de uiteindelijke ultimate veroorzaking van gedrag? Dit zijn vragen als hoe de doelmatige aanpassing van gedrag tot stand is gekomen, welke factoren in de loop van de evolutie hebben tot het ontstaan van dit gedrag geleid? Anders gezegd: wat is de bestaansreden van dit gedrag, en wat is de adaptieve waarde? We kijken hier dus naar de doelmatigheid van het gedrag. 3. De ontwikkeling van gedrag, de ontogenie. Het gedrag van een dier is aanvankelijk uiterst eenvoudig en wordt steeds complexer. Daarbij zijn twee aspecten van belang, de erfelijke aanleg die een programma volgt en omgevingsinvloeden die daar volgens vaste regels op inwerken. En ten tweede de vraag welke omgevingsinvloeden dit dan zijn. 4. De evolutie, fylogenie van gedrag. Hierin wordt nauw aangesloten op de ultimate vraagstellingen van gedrag. Er wordt hierbij gekeken naar het proces van evolutie waarbij dus de gedragseigenschappen als aanpassingen verklaard kunnen worden en selectiedrukken hierop onderzocht worden. Ook wordt er gekeken naar de geschiedenis van de evolutie, waarbij de verschillende ontwikkelingsstadia van gedrag onderscheiden worden. De oorspronkelijke gedragsvorm en specialisatie en differentiaties kunnen hiermee onderzocht worden. Bij pathologisch gedrag kijken we naast de criteria voor normaal en abnormaal ook naar de invloeden die een rol gespeeld kunnen hebben bij het ontstaan van dit gedrag. In vroegere veldonderzoeken is een aantal zaken opgevallen: 1. Er zijn gedragingen die vormvast zijn en een weinig flexibel karakter hebben. Deze zijn ook wel stereotypen genoemd die betiteld kunnen worden als fixed-action patterns. Men dacht dat deze erfelijk vastgelegd waren. 2. Veel gedragspatronen ontwikkelen zichzelf en leren is niet nodig. Dit verwijst naar het instinctieve, aangeboren karakter van gedrag. 3. Het gedrag is aangepast aan de omstandigheden in het milieu, zijn doelmatig en zodoende dus ook de adaptieve betekenis van gedrag. Bij het bestuderen van gedrag is het nuttig te realiseren dat dieren en mensen de wereld niet hetzelfde waarnemen, door verschillende vermogens. Deze verschillen in waarneming kunnen verder versterkt door verschillen in neurale processen en verschillen in de mate van doordringing in het bewustzijn. Voor het goed kunnen omgaan met het huisvesten van dieren is het van belang te realiseren dat dingen die voor ons niet van belang zijn, dat wel kunnen zijn voor het dier, of andersom. Voor het in gang zetten van het gedrag is er een uitwendige stimulus nodig, de deblokkerende stimulus. Behalve deze stimulus moeten er echter nog andere factoren van kracht zijn, inwendig of uitwendig, omdat het gedrag niet altijd optreedt bij aanwezigheid van de stimulus. De factoren als deze benoemen we tezamen onder de term motivatie, of actiebereidheid. Een voorbeeld hiervan is de zeug in oestrus. De zeug zal zich schrap zetten bij het aanraken van de rug of een bepaalde plek, ook al is er geen beer aanwezig. Om dit gedrag te bereiken zal de beer er dus niet hoeven zijn, maar bepaalde factoren die refereren aan de beer wel, zoals feromonen. De aanraking is de deblokkerende stimulus, de feromonen zijn motivationele stimuli. Bovendien is het vaak zo dat er meerdere deblokkerende stimuli op hetzelfde moment aanwezig zijn, een combinatie van stimuli wekt een gedragspatroon op en dan noemen we het ook het deblokkerende schema.

3

Een bepaald gedrag treedt pas op als er bepaalde sleutelstimuli aanwezig zijn. Voor de aanwezigheid van deze stimuli is er een selectiemechanisme nodig: innate releasing mechanisme (IRM), dat het gedrag in gang zet. Men dacht dat dit mechanisme aangeboren was en zodanig ook een beetje aangepast als het instinct opgevat kunnen worden. Vroeger dacht men dat het instinct echter aangeboren was en dat er altijd hetzelfde gedrag volgde. Tegenwoordig weet men dat er flexibiliteit aanwezig is bij dergelijke processen. Zo zijn er tal van leerprocessen die de “fixed-action-patterns” kunnne beïnvloeden. Plaatje. De natuurlijke stimulus situatie hoeft niet altijd de meest werkzame te zijn. Kunstmatige prikkels kunnen een beter functionerende stimulus geven dan de oorspronkelijke en noemen we dan supranormale prikkel. Een voorbeeld is rode lippenstift bij vrouwen. Naast de stimuli die het gedrag in gang zetten zijn er ook stimuli die tijdens het gedrag de situatie bijsturen, de sturende stimuli. Hierdoor wordt het eenmaal uitgelokte gedrag gericht en gericht gehouden. Het motorische patroon van dit gedrag noemen we de motorcomponent. De richtings- en de motorcomponent kunnen bij het meeste gedrag onderscheiden worden, waarbij het motorcomponent eigenlijk het meest basale gedeelte is. Bijvoorbeeld fietsen = motorcomponent; recht op het fietspad = richtingscomponent. Bij domesticatie gaat de gevoeligheid voor sturende componenten soms verloren, terwijl de motorcomponent zo goed als blijft bestaan. Het gedrag vindt dan als het ware in het wilde weg plaats. Een voorbeeld hiervan is het krabben van de poten op asfalt van de honden na defecatie, vaak niet adequaat gericht en niet nuttig op die plaats. Het laatste onderdeel van het gedrag is het beëindigen hiervan. Het beëindigen kan door het wegvallen van de deblokkerende stimulus, maar ook door het verschijnen van een nieuwe stimulus. Bij het bespreken van het optreden van gedrag worden vaak twee verschillende regelsystemen besproken. 1. Het open oorzakelijke systeem: deblokkerende factoren zorgen voor gedrag, maar deze factoren ondervinden geen invloed van het gevolg van het uitvoeren van dat gedrag. Een voorbeeld hiervan is de kniepeesreflex. 2. Het gesloten of feedback systeem: naast de factoren die het proces in gang zetten zijn er ook factoren die het verloop bepalen. De gevolgen van het proces beïnvloeden namelijk de oorzakelijke factoren, er is dus feedback. Plaatje. a. Negatieve feedback: de gevolgen van het gedrag verkleinen of heffen de oorzakelijke factoren van het gedrag op. Dit gedrag is ontstaan doordat er een afwijking is tussen de normwaarde van iets en de werkelijke waarde. Het gedrag zal proberen de werkelijke waarde dichter bij de normwaarde te brengen. Hierdoor zal echter het verschil tussen norm en werkelijkheid kleiner worden en de oorzakelijke prikkel afnemen of verdwijnen. Het is dus mogelijk om hiermee een doelgericht proces te bewerkstelligen. De normwaarde van een regelsysteem hoeft niet altijd constant te zijn en kan zelfs sterk wisselen. De instelling gebeurt tijdens de ontwikkeling van een individu, waarbij erfelijkheid en ervaring een rol speelt. Ook hormonen kunnen normwaarden veranderen, vaak op kortere termijn. soms kan een regelsysteem een normwaarde hebben die niet doelmatig is. Doelgericht wordt er dan gehandeld door dichter bij de normaarde te komen (proximate handeling), maar doelmatig of aangepast (ultimate handeling) hoeft dit niet te zijn. Dat wordt beter duidelijk als je je realiseert dat bijvoorbeeld bij verslavingen de doelwaarde pathologisch veranderd is. om aan deze verslaving te voldoen reageert het systeem doelgericht, richting de doelwaarde, maar is verre van doelmatig op de lange termijn.

4

b. Positieve feedback. Door het gedrag dat volgt op factoren worden de oorzakelijke factoren versterkt. Terwijl negatieve terugkoppeling een stabiel systeem oplevert is een positieve terugkoppeling uiterst labiel. Er volgt namelijk na het ingang zetten een systeem dat de afwijking van de normwaarde continu groter maakt. Theoretisch zou dit dan tot een eeuwig durend proces kunnen leiden, vaak stokt het door een catastrofe, uitputting of andere invloeden. Een voorbeeld hiervan is: “al etende krijgt men trek”. In de aanvangsfase van gedrag heeft het wel degelijk een functie, namelijk om te zorgen dat het in gang gezette gedrag stand kan houden. Uiteindelijk is het natuurlijk van belang dat negatieve terugkoppeling gaat overheersen. Met motivatie wordt dus de wisseling in gedragsbereidheid gemeten, deze kan variëren onafhankelijk van de aanwezigheid van de deblokkerende stimulus. Motivatie kan op verschillende manieren vastgesteld en gemeten worden; • De reactiesterkte of snelheid kan variëren bij een gelijke constante deblokkerende stimulus: hoe snel of heftig een dier eet op hetzelfde soort voedsel. • De drempelwaarde van de stimulussterkte die nodig is om het gedrag te deblokkeren varieert. De drempelwaarde kan eveneens oneindig of 0 zijn, en is in dat geval niet variërend te meten. De drempelwaarde kan niet alleen in kwantiteit van een stimulus gelden maar eveneens in specificiteit. Een speciale vorm van verlaging van de drempelwaarde is vacuümactiviteit, waarbij de drempelwaarde 0 is en zelfs zonder stimulus gebeurt. Voorbeeld van dit laatste is het vertonen van nestgedrag in gevangenschap terwijl er geen nestmateriaal aanwezig is. • De weerstand of aversieve stimulatie het dier trotseert om het gedrag uit te voeren. Bijvoorbeeld over een bepaalde hoeveelheid stroom laten lopen van het mannetje naar het vrouwtje. • De moeite die een dier doet om het gedrag uit te voeren. Bijvoorbeeld toegang tot het vrouwtje voor het mannetje na het uitvoeren van een aantal handelingen. Voor hoe motivatie zou werken hebben we twee verschillende modellen: 1. Het drift / energiemodel van Lorenz: de variabele gedragstendens wordt ook motivatie genoemd en de stimuli die dit beïnvloeden de motivationele factoren. Voor de meeste gedragingen geldt dat nadat gedrag is uitgevoerd, herhaaldelijk, dat de motivatie afneemt en enig herstel nodig is. Wanneer gedrag echter lange tijd niet is uitgevoerd dan heeft de motivatie zich opgebouwd en kan tot grote sterkte toenemen. De wisselwerking en de deblokkerende stimuli heeft een aantal wetmatigheden volgens Lorenz. Het model stelt de motivatie als een bak water voor (zie p. 20 syllabus) die langzaamaan vol kan lopen. Door het vollopen verlaagt de weerstand op de veer, die door een deblokkerende stimulus geopend kan worden. Wanneer deze opent stroomt het water eruit en verligt de motivatie maar neemt de weerstand op de veer toe. De deblokkerende stimulus kan in kwantitatieve zin worden weergegeven door zwaarte van gewichtjes. Het gaat er dus vanuit dat de motivatie de drempelwaarde voor een deblokkerende stimulus verlaagt, en dat zodra dit is afgerond ook de motivatie afneemt, maar zolang dit niet gebeurt de drempelwaarde lineair omlaag blijft gaan. Voor seksueel en eetgedrag blijkt dit model redelijk kloppend, maar voor andere gedragingen niet. Er wordt bovendien vanuit gegaan dat motivatie inwendig is, en voorbijgegaan aan het feit dat uitwendige prikkels motivatie ook kunnen beïnvloeden. Terugkoppelingsprocessen worden dus niet adequaat beschreven. Bovendien gaat het model ervan uit dat de motivatie een opbouwende energie is. Wanneer deze zou overlopen zou deze zich echter moeten uiten in vacuümactiviteit omdat de drempelwaarde op enig moment 0 is, dit onderdeel wordt echter niet beschreven. Iets dat wel verklaard kan worden is het rebound effect, na het lange tijd niet uitvoeren van gedrag is de motivatie zo sterk dat ook het gedrag de eerst volgende keer extra sterk wordt uitgevoerd. Aggressief gedrag is echter een type gedrag dat slecht door het Lorenz model verklaard wordt.

5

2. Het normwaarde model: het gedrag wordt hierbij gezien als een regelinstrument om een bepaald doel te kunnen bereiken. De motivatie voor dit gedrag vloeit voort uit de vergelijking tussen de huidige waarde en de norm, en neemt toe als het verschil groter wordt. Motivatie blijft echter een heterogeen begrip. Als voorbeeld is eetgedrag en de motivatie hiertoe een wisselwerking tussen vele onderliggende factoren en processen. De motivationele factoren kunnen onderverdeeld worden in een aantal verschillende onderdelen: 1. Hormonen: deze kunnen op twee manieren invloed uitoefenen op het gedrag a. Motiverende invloed: de bereidheid tot een bepaald gedrag wordt rechtstreeks aangepast. Voorbeeld: gecastreerde hanen kraaien niet, maar na inspuiting van testosteron wel weer. b. Organiserende invloed: gedurende een bepaalde ontwikkelingsperiode is de aanwezigheid van het hormoon een voorwaarde voor het tot stand komen van regelmechanismen voor gedragingen. Het hormoon heeft echter geen invloed meer op het gedrag wanneer deze in het mechanisme tot stand is gekomen. Voorbeeld: testosteron zorgt voor de ontwikkeld van poot optillen bij het plassen, maar na deze ontwikkeling en castratie blijft het gedrag bestaan. Te vroege castratie zorgt echter voor het niet ontwikkelen van dit pootje lichten. De werkzaamheid van hormonen kan overigens weer afhangen van bepaalde externe stimuli. 2. Motivationele stimuli; deze stimuli deblokkeren of zichzelf geen gedrag maar verhogen wel de geneigdheid tot het uitvoeren van dit gedrag. a. Inwendig: afkomstig van proprioceptie en enteroceptoren in het lichaam, die bijvoorbeeld door geven over de spanning van de blaaswand, of bloedsuikergehalte. Dit type informatie wordt gebruikt voor de vergelijking met een normwaarde en dus het niveau van motivatie. b. Uitwendig: stimuli uit het milieu, bijvoorbeeld de invloed van daglengte op de voortplantingsgeneigdheid. 3. Activatie toestand van centraal-neurale mechanismen: de veranderde reactiebereidheid is het gevolg van veranderingen in de activiteitsbalans van de mechanismen van het CZS. Voorbeelden hiervan zijn vermoeidheid en leerervaringen. Gedragingen treden op in min of meer vaste ketens, waarbij het voorafgaande gedrag de stimulus kan opleveren voor de volgende stap in de gedragsketen. Het beëindigen van een gedragsreeks is meestal wanneer de situatie voldoet aan het normbeeld. Bij sommige ketens kunnen we een duidelijk onderscheid maken tussen een drietal fasen: 1. Appetitieve fase, streefgedrag: dit omvat de beginelementen van de keten en uitvoering van deze elementen verminderd de motivatie voor het uitvoeren van de keten niet of nauwelijks. Het is zeer variabel van vorm en structuur, beïnvloedbaar en aanpasbaar. Ervaringen, intelligentie en leren beïnvloed dit gedrag. 2. Consummatory act, Eindhandeling: gedragingen meer verderop in de keten die de motivatie voor het gedrag in de keten drastisch laat dalen. Over het algemeen is deze fase heel star gecoördineerd volgens een vast patroon. Ze zijn voor alle individuen van een soort gelijk en niet beïnvloedbaar door leerprocessen of andere invloeden. 3. Quiescence, rust: het gedrag kan hierin niet of met moeite worden opgeroepen. Sommige gedragingen hebben dus iets met elkaar te maken, bijvoorbeeld binnen een gedragssysteem. Deze gedragingen volgen elkaar vaker dan met toeval verwacht kan worden op. De samenhang kan veroorzaakt worden door een gemeenschappelijke veroorzaker of een

6

gemeenschappelijke functie of beiden. Een groep gedragingen noemen we een gedragssysteem en in een aantal gevallen kan het optreden hiervan gemakkelijk aan een motivatietoestand worden gekoppeld. De voornaamste gedragssystemen zijn: • slaap en rust: cyclisch optredend gedrag gekenmerkt door ontspannen houding en verlaagde activiteit. Er worden verschillende fasen onderscheiden met opeenvolgend steeds lagere hersenactiviteit: rust, dommel, slaap. Een andere fase met hoge activiteit is de fase met dromen, REM slaap. Sommige soorten slapen lang, kort, éénmaal per etmaal of meerdere korte stukken. Verstoorde slaap wordt deels ingehaald, langere verstoring leidt tot problemen in de fysiologie. Slaap is een proces van herstel. • Zelfverzorging: vaak verloopt het volgens tamelijk vaste patronen. Soms is het van vitaal belang, zoals het water afstotend houden van het verenkleed. Elkaar als adulten verzorgen is een verdergaande ontwikkeling van zorg voor jongen, en kan secundair ook gezien worden als goede gezindheid of aanhankelijkheid. • Voedselverwerving: de eindhandeling is het eten of drinken en daarvoor vinden de voorbereidingen plaats. Soms is de tijd tussen appetitief gedrag en consummatory act heel lang, zoals bij het hamsteren. Herkauwen neemt hierbinnen een belangrijke plaats in en is eigenlijk ook nauw verbonden met rustgedrag. • Uitscheidingsgedrag; het is het poepen en plassen, wat simpel kan zijn of gebonden aan bepaalde locaties en tijdstippen. Secundair heeft het een functie in het sociale verkeer en valt dus ook binnen deze gedragssystemen. Dieren die op een bepaalde plaats mesten en niet in hun hol kunnen in gevangenschap frustraties ervaren. • Nestbouw en nestelgedrag: vooral bij het houden van dieren kan dit voor problemen zorgen. Zo leggen kippen het liefste hun ei in een legplaats en niet een geautomatiseerd systeem, en voor varkens is stro kort voor de geboorte van de jongen van grote invloed. • Predatorvermijdingsgedrag: hierbij kunnen we verschillende strategieën terug vinden: schuil houden, in verwarring brengen, teweer stellen, dood houden en vlucht gedrag, over het algemeen uit het zich in waakzaamheid. Het verlaagt de handelbaarheid van huisdieren en dit is in de meeste gevallen dan ook weggeselecteerd. • Exploratief: dit omvat het informatie opdoen over de omgeving, en de belonende waarde ligt in het grip krijgen op de omgeving en het voorspelbaar maken. Dieren met een gecompliceerd of juist eenvoudige omgeving tonen sneller mijdgedrag dan bijvoorbeeld de opportunistische alleseters zoals varkens en ratten. Met betrekking op de eigen soortgenoten is er nog een aantal bijzondere gedragssystemen. • Agonistisch gedrag: dit is de wedijver tussen individuen dat bestaat uit agressie of juist het ontwijken van dit gedrag zonder de sociale band op te geven: onderdanigheidsgedrag of wijkgedrag. Binnen de agressieve gedragingen zijn een aantal verschillenden: o Territoriale agressie; tegen een binnendringen, vaak gepaard met appetitief gedrag als patrouilleren. o Dominantieagressie: streven naar een positie van zo groot mogelijke vrijheid binnen de groep. o Competitief-instrumentele agressie: agressie als middel in de competitie om voedsel, rustplaats etc., met als doel de tegenstander te laten terugtrekken in de competitie maar niet te onderwerpen. o Protectieve agressie: het gaat hier omk reactieve of opgedrongen agressie wanneer een dier bedreigd wordt. o Prooivangstagressie: deze hoort hier niet in het rijtje thuis omdat het een appetitieve handeling ten behoeve van voedsel is en geenszins dreiggedrag of imponeergedrag omvat. • Seksueel gedrag: paringen en voorafgaande gedragingen als partnerselectie. Uitgebreide rituelen kunnen worden aangetroffen, vooral als het mannetje mee doet aan de zorg voor de jongen.

7

•

•

•

•

Zorggevend gedrag: dit gaat om zorg voor de nakomelingen, maar dieren in sociaal verband kunnen dit ook tussen volwassenen onderling doen. Gecoördineerde samenwerkingen kunnen ontstaan zoals het zorgen voor andermans dan eigen nakomelingen. Een tegenhanger van dit gedrag is zorgvragend gedrag. Ziektegedrag: het gedrag wordt bij ziekte zodanig aangepast dat het minder last heeft pijn en het herstelproces wordt bevordert door voor verhitting benodigde energie wordt bespaard. Het functionele aspect is de werking van het immuunsysteem te bevorderen en de kans om door roofdieren aangevallen te worden verminderen. Spelgedrag: worden door een aantal verschillende zaken gekarakteriseerd: o Handelingen uit vechtrepertoire op rustige wijze of niet afgemaakt. o Handelingen uit andere gedragssystemen dan agressie worden gemengd. o Het speelse karakter wordt benadrukt door specifieke signalen. o Een eindhandeling ontbreekt. Appetitief gedrag kan wel voorkomen. o Er worden voor spel specifieke geluiden gebruikt, of het is geluidloos. Pijngedrag: de gedragingen zijn er vooral op gericht om de pijn te verminderen, terugtrekken, liggen, veilige plek zoeken, ontzien van lichaamsdelen en aanpassing in de motoriek.

vaak werken op een dier gelijktijdige stimuli in die elementen uit verschillende systemen kan deblokkeren en de motivatie van ieder van die systemen ook voldoende hoog is. Vaak is het zo dat wanneer één bepaald systeem in gang is gezet deze wordt afgemaakt, ondanks andere stimuli. Met andere woorden, het uitvoeren van één systeem inhibeert de andere systemen. Dit voorkomt dat gedrag een chaotische afwisseling van elementen wordt. Een reden dat dit kan is dat bijvoorbeeld appetitief gedrag en eveneens het begin van de consummatory act wordt bekrachtigd door positieve feedback en ook de drempelwaarde wordt door voorafgaand gedrag verlaagd. Het gedrag wordt afgemaakt, tenzij een gedragssysteem van hogere prioriteit deze weer blokkeert. Met appetitief gedrag is bovendien nog iets bijzonders aan de hand. Het lijkt erop dat het uitvoeren van dit gedrag op zich al een beloning met zich mee brengt die los staat van de daarop volgende consummatory act. Hieraan zouden ook eigen regelsystemen ten grondslag liggen met een eigen motivatie. Deze moet dus ook voorzien worden in de behoefte, los van de consummatory act. Zo moeten kalveren niet alleen drinken, maar ook zuigen. Kan dit niet dan zullen ze de behoefte aan het appetitieve zuiggedrag op een andere wijze uitvoeren, ook al hebben ze genoeg te drinken gehad. Normaal wisselen gedragssystemen elkaar af. Er moet dus ergens in het CZS een beslismechanisme zijn dat voorrang kan verlenen aan bepaalde systemen wanneer nodig. Niet elk systeem heeft echter een even zware stem, en er is dus een hiërarchie in de regulatie van gedrag te vinden. De te verwachten beloningen van het gedrag worden in het beloningssysteem van de hersenen tegen elkaar afgewogen en zo een beslissing genomen welk gedrag uitgevoerd moet worden. Hoge prioriteit hebben over het algemeen gedragingen van vitaal belang, zoals vluchten. Minder belangrijk zijn dan de verzorgingssystemen als voorbeeld. Van deze laatste is het wel van belang dat ze worden uitgevoerd, maar wanneer maakt niet zo veel uit en worden in de resttijd opgevuld. Vluchtgedrag is wel van hoge prioriteit waarbij de stimulus direct tot dat gedrag moet leiden. Soms treden twee gedragssystemen tegelijk op waarbij geen prioriteit gesteld kan worden = intern motivationeel conflict. Deze conflicten komen vaak voor maar worden snel opgelost omdat de stimuli van de omgeving variabel zijn en zo snel voor een prioriteit zorgen. Wanneer één en hetzelfde object twee gedragssystemen activeert, zien we erg vaak gedragsconflicten. Hierbij moeten de twee systemen onverenigbaar zijn. We kennen vier soorten conflictgedrag. 1. Ambivalent / compromis gedrag: een dier neemt een houding aan of een beweging die elementen van beide gedragssytemen bevat. Hierbij onderscheiden we opeenvolgende elementen als succesieve ambivalentie, een een gelijktijdige uitvoering als simultane

8

ambivalentie. Agressie en vlucht treden hierin vaak als de twee gedragssystemen op, welke bij een sociaal conflict, agonistische gedragingen wordt genoemd. Baltsgedrag omvat vaak onderdelen van seksuele en agressieve systemen bij mannen, en vrouwen vlucht en seksueel. 2. Overspronggedrag: dit is context niet-relevant gedrag. Er zijn twee hypothesen voor dit gedrag. De eerste is die van Tinbergen die het in het Lorenz model van motivatie plaatste. Hierbij loopt de motivationele energie voor twee gedragingen zodanig over, zonder dat deze uitgevoerd kan worden wegens het conflict, dat de energie via een derde, niet context gerelateerd kanaal wegvloeit. Deze hypothese is minder acceptabel dan de twee desinhibitiehypothese. Hierbij wordt gesteld dat twee onverenigbare gedragssystemen elkaar in balans houden en zo niet geuit kunnen worden. Deze niet uiting zorgt ook voor het wegvallen van de inhibitie op andere systemen, welke dan een kans krijgen. Hiermee wordt ook begrijpelijker waarom zelfverzorgingssystemen vaak als overspronggedrag optreden. De opgewondenheid van het conflict zorgt voor een autonome respons zoals zweten, dat een prikkel oplevert voor een vachtverzorging die nu niet geïnhibeerd wordt. Bij chronische stresssituaties kunnen deze gedragingen ook overspringen in stereotiep gedrag. Een andere omstandigheid die het optreden van overspronggedrag bij een conflict kan bepalen is de houding van het dier tijdens het conflict. Agressieve hanen staan al met de kop naar beneden en zodoende vergroot de kans op het pikken op de grond. Ook het happen in een gevecht komt overeen met het pikken. 3. Redirectie of omgericht gedrag: een dier raakt in conflict omdat het gedrag niet op het juiste object kan worden botgevierd omdat het dier hier niet bij kan komen of omdat er vanuit dat object ook stimuli uitgaan die het gedrag tegen houden. Dieren die in een zeer positieve onderlinge relatie zitten vertonen bij een conflict vaak redirectie gedrag, mogelijk om de relatie te behouden. Wanneer deze redirectie dan niet mogelijk is komt het gedrag binnen het paar alsnog tot uiting. 4. Intentiebewegingen: een dier vertoont een voorstadium van het gedragssysteem maar brengt deze door inhiberende stimuli niet volledig tot uiting. Soms hoeven intentiebewegingen niets met een conflict te maken te hebben maar omvatten ze eigenlijk gewoon het begin van het gedragssysteem (vogel wipt staart vlak voor opvliegen). Zoals eerder gezegd kan conflictgedrag onder chronische omstandigheden leiden tot stereotiep gedrag. Bij het chronisch niet kunnen uitvoeren van een bepaalde gedragsmotivatie kan het dier gaan zoeken naar alternatief gedrag dat nog wel uitgevoerd kan worden. Hierbij wordt dan een interne beloning door het uitvoeren gevonden, terwijl de externe beloning uiteraard niet aanwezig is door het niet uitvoeren van het juiste gedrag. Bij het uitvoeren van herhaalde bewegingen komen bijvoorbeeld lichaamseigen opiaten vrij, endorfinen. Deze stoffen verdwijnen snel en het dier zal het gedrag voor de “boost” opnieuw uitvoeren en zo is de basis van stereotypie gevormd. Stereotiep gedrag wordt door sommige mensen gezien als een systeem dat in een suboptimale leefomgeving voor een individuele aanpassing zorgt, de coping hypothese. Wellicht verbeterd het welzijn van het dier door het uitvoeren van dit gedrag. Het ontstaan van stereotypieën in functioneel opzicht blijft echter een lopende discussie. Er zijn langzaamaan wel aanwijzingen voor het optreden van een irreversibele veranderingen van het CZS bij het uitvoeren van stereotiep gedrag. Dit zijn onder andere veranderingen in het mesocortico-limbische dopamine systeem. Door een gedragsmatige sensitisatie wordt een disbalans in stand gehouden tussen en corticale en subcorticale systeem waarbij de laatste de overhand krijgt. Door een verminderde inhibitie kunnen hierdoor impulsieve-compulsieve stoornissen ontstaan. Door de voortschrijdende DA transmissie wordt het gedrag bovendien rigide en minder flexibel.

9

Aan de conflictgedragingen van een dier kan een soortgenoot zien in wat voor motivationele toestand het dier zich bevindt. Het dier weet welke gedragslijnen gevolgd zouden kunnen worden en kan deze lijn met zijn eigen gedrag beïnvloeden. Het heeft dus wel degelijk een uitdrukkingswaarde. Wanneer dit een voordeel biedt voor de zender en ontvanger kunnen selectiedrukken ontstaan die ervoor zorgen dat het gedrag als duidelijk signaal ontwikkeld. De aanpassing van bewegingen en handelingen ten behoeve van de communicatie noemen we ritualisatie. Hieraan liggen een drietal evolutionaire processen ten grondslag: het gedrag wordt overdreven zodat het onmiskenbaar wordt, het gedrag krijgt een vaste frequentie of intensiteit en er ontwikkelen bepaalde morfologische structuren die het gedrag accentueren. Deze drie ontwikkelingen dragen bij aan het onmiskenbaar maken van het gedrag. Als oorsprong voor de ontwikkeling van ritualisaties zijn o.a. alle 4 de conflictsystemen en autonome responsen. Dit laatste houdt in dat autonome responsen worden aangepast aan wat voor gedrag het dier op dat moment aan het doen is. Wanneer gedragstendenties wijzigen zien we vaak ook een verandering in de autonome processen die zich alvast voorbereiden op het uit te voeren gedrag of verandering in activiteitspatroon. Deze responsen kunnen uitwendig zijn, informatief en zodanig als een signaal op te vatten (blozen, klieren met externe secretie). Een zender kan met zijn ontvanger communiceren over een aantal verschillende onderdelen. 1. Motivationele toestand en de daarbij behorende intenties. 2. Resource holding potential: de motivatie en kracht die hij heeft om de resources te verdedigen. 3. Kwaliteiten als potentiële partner. 4. sociale status: geven de rangorde aan t.o.v. de ontvanger 5. pijn of behoeftes 6. omgeving: zoals bijvoorbeeld alarmroepen. Twee bijzondere signalen zijn die van de agressie en onderdanigheid: • agressieve signalen: de dreigsignalen komen over het algemeen voort uit een conflict tussen angst en agressie. Ze bevatten dus elementen uit het aanvalsgedrag. Evolutionair gezien ontstaat dit vaak wanneer een conflict riskant is en de dieren dit door geritualiseerd dreiggedrag hebben weten te voorkomen. • Onderdanigheids en geruststellende gedragingen: het is zinvol dat een verliezen van een conflict de aanspraken van het conflict die in het geding waren heeft laten varen zodat de sociale band behouden kan worden en de agressie van de ander wegvaart. Ook dit gedrag zien we dus vooral bij dieren met gevaarlijke wapens. Het kan vaak gezien worden als een tendens om te vluchten dat geblokkeerd wordt om fysieke onmogelijkheden of de drang om ook bij anderen in de buurt te blijven. Er zijn dus ook intentiebewegingen tot vluchten en het biedt het tegenovergestelde gedrag aan teweer stellen of agressie. Om dit te versterken maakt het dier zich vaak extra weerloos en keert meestal de meest kwetsbare zijde naar de tegenstander. Een methode om de tegenstander tot een ander gedrag te brengen is ook om hem om te stemmen naar een ander gedrag. Hierbij kan het dier omgestemd worden door ander gedrag te stimuleren als seksueel, netgedrag of het infantiel gedragen dat verzorgingsgedrag opwekt. De gedragingen die hierboven beschreven zijn onder het onderdanigheidsgedrag kan anderzijds ook gebruikt worden om een “zwakkere” gerust te stellen, bijvoorbeeld wanneer een mannetje met een wijfje wilt paren. Het gedrag hierbinnen lijkt veel op het vorige maar de vluchtelementen ontbreken hieraan. Een wolf bijvoorbeeld hoger in rangorde die met een lager geplaatste wolf wilt spelen zal zich kleiner maken.

10

Werkcollege 1: gedrag en welzijn kat. Voorbereidingstekst: Het is de vraag of de mens in eerste instantie zelf het initiatief tot domesticatie heeft genomen. Accumulatie van voedsel voor de kat heeft wellicht geleid tot het innemen van een door de mens geschapen nieuwe niche. De kat heeft zichzelf dus mogelijk gedomesticeerd (5000BC) en de mens heeft mogelijk pas daarna door selectie ingegrepen en gestuurd. De wilde kat leeft meestal alleen, maar door het hele jaar zijn groepjes te vinden, met name rond het voortplantingsseizoen. Deze groepen bestaan dan uit een poes met haar halfwas nakomelingen. De vrouwelijke dieren bezetten een leefgebied die vrijwel exclusief wordt gebruikt. Katers bezetten een 3-4 maal zo groot gebied, die overlapt met de gebieden van buurpoezen en katers. Het is waarschijnlijk dat de wilde katten de kern van hun leefgebied verdedigen. In rijke omstandigheden, zoals een boerderij, kan men ook groeperingen van katten aantreffen, waarbij de organisatievorm vooral wordt bepaald door de dichtheid van de huishoudens. Voedseltekorten spelen immers geen rol. In een huishouden vormt de poes een soort van groep met het huishouden en de home-range beperkt zich ook tot de grens van dat huishouden, bijvoorbeeld de tuin. Er is van echte territorialiteit geen sprake en er bestaan grote verschillen tussen katten. Het geheel overziende is de sociale organisatie van de kat flexibel afhankelijk van de verdeling en aard van voedselbronnen. Een territoriaal of hiërarchisch patroon is afhankelijk van de dichtheid allebei mogelijk. De kat markeert zijn leefgebied, zoals sproeien langs looppaden en in de periferie. Anaalklieren en klieren op de kop worden hier ook bij gebruikt. Een visuele en geurstimulus is het nagelscherpen. Deze markeringen hebben waarschijnlijk verschillende functies. Indringers wordt duidelijk gemaakt uit de buurt te blijven, het geeft informatie over de sekse en seksuele staat van de kat en over het tijdsinterval sinds de markering. Een relatie met dominantie is niet uit te sluiten, zo zou een nagelscherpende kat dominant zijn over de buurkat. Omdat de kat solitair is zijn er niet duidelijke rollen in dominantie en ondergeschiktheid. In groepen vindt men wel iets van een hiërarchie maar vaker vindt men een horizontaal gelede structuur met meerdere lagen. In het agonistische gedrag kan men naast angst ook offensieve en defensieve agressie onderscheiden. - Angsthouding: de kat neemt een lage houding aan met een bolle rug, loopt langs wanden en zoekt dekking. - Defensieve agressie: de houding is laag en er wordt dekking gezocht. De oren worden plat gelegd en de tanden getoond, en blazen en grommen wordt gebruikt. Het op de rug liggen in een conflict werkt geenszins agressieremmend en is juist een zeer defensieve houding. - Offensieve agressie: de kat heeft een rechte rug, loopt hoog op de poten, kijkt de tegenstander vanuit de hooghoeken aan. De haren zijn opgezet, de oren ook en de kat laat een kindergehuil horen. Tijdens de gevechten wordt er geschreeuwd. Omdat gevechten risicovol zijn wordt er eerst in een dreigritueel geprobeerd het bij voorbaat op te lossen. Kwispelen weerspiegeld een staat van hoge opwinding. - Vriendelijk gedrag; de kat heeft een hoge staart en een neus-neus contact. Hierna kunnen kopjes gegeven worden. Wanneer katten echt tegen elkaar aan liggen is er sprake van meer dan tolerantie, en laat zien dat de kat wel degelijk sociaal kan zijn. Wanneer een kat zoekraakt gaan de andere katten ook gedrag vertonen als niet meer eten en zoeken. Een partner is dus belangrijk. Een apart gedrag tussen kat en eigenaar is het spinnen, dat volwassen katten onderling helemaal niet doen en alleen tussen moeder-kitten gebruiken. De mens wordt dus mogelijk als een soort

11

moederkat ervaren. Een krolse poes kan zich ook aan mensen presenteren en andere argumenten hiervoor zijn het op de grond rollen, speekselen en likken. Zoals eerder gezegd kunnen er bijvoorbeeld op een boerderij kattengroepen gevormd worden, die meestal bestaan uit verwante poezen en nakomelingen en een niet-verwante kater. Er kan een rangorde aanwezig zijn maar dat is niet duidelijk. Een aantal onderzoeken laat zien dat een hogere kat een lagere kat minder wrijft dan andersom. Uit likgedrag is te zien dat er bovendien specifieke banden tussen individuen kunnen zijn. Likken bleek echter ook aan dominantie gerelateerd: hoge likt laag. Binnen een groep zijn de katten tolerant, voor indringers zijn ze intolerant, ze hebben dus een groepsterritorium. Binnen een kattengroep vindt zelfs samenwerking plaats, bijvoorbeeld in het grootbrengen van de jongen. Hiervoor is het ook makkelijk dat de cycli gesynchroniseerd raken. De jongen worden dan in één nest onder gebracht. Omdat de poes normaal solitair leeft moet de krolsheid geadverteerd worden, dit doet ze dan ook uitbundig. Ze gebruiken daarvoor een lokroep en mogelijk ook geurcommunicatie. Na het verschijnen van de katersvolgt een uitgebreid ritueel, waarbij de poes rolt en presenteert en de kater op afstand blijft. De kater volgt de poes, maakt prrr-geluiden en daarna volgen er meerdere copulaties, waarna telkens de poes de kater van zich afslaat. Gebruikelijk is dat poezen met meerdere katers paren. Werkcollege zelf: Een van de belangrijkste aspecten van de kat is dat het een solitaire jager is. In de territoria indeling is opvallend dat er meerdere vrouwelijke dieren onder één mannelijk territorium vallen. Bij de mannen zullen de territoria eerder overlappen dan bij de poezen, maar bij de katers ook is dit lang niet altijd het geval. Mogelijk komt dit omdat het territorium van de kater zo groot is dat het simpelweg moeilijker af te bakenen is. In het kernterritorium van de ander komen ze overigens nooit. Eén van de criteria die de grootte van het territorium bepalen is de beschikbaarheid van voedsel. Bij de kat is dit dus niet het geval, omdat de kater een veel groter territorium heeft, maar in voedselbehoefte niet veel van de poes verschilt. Er is dus iets anders aan de hand, namelijk de behoefte aan voortplanting, die wel schaars is. De grootte van het territorium van de poezen is wel bepaald door voedsel. Het is altijd een kosten/baten analyse, omdat het onderhoud van een groot territorium en het afbakenen hiervan meer energie kost. De kat begraaft over het algemeen zijn eigen ontlasting, de reden hiervoor is dat infectiedrukken vanuit de ontlasting voorkomen wordt, een kwestie van hygiëne dus. In het kernterritorium zal de kat dus alles begraven. In de periferie zijn ze geneigd om de feces wel te laten liggen, met een signaal van afbakening als doel. Andere mogelijkheden van de kat om zijn territorium af te bakenen zijn sproeien, klieren (kop, anaal, circum-oraal, poten) en het krabben. Katten proberen door de geurcommunicatie en visuele aspecten (krabben) om elkaar te ontwijken in tijd en plaats en conflicten om het territorium komen nauwelijks voor. Een van de meest voorkomende klachten bij de kat is het ongewenst urineren. Hiervoor moet je een goed onderscheid kunnen maken tussen plassen en sproeien: - Is het ook tegen de muur
sproeien - Is het veel of weinig, weinig
sproeien - Locatie, sproeien verwacht je het meeste in de periferie
sproeien - Bij sproeien door stress is er geen locatie onderscheid en doen ze het overal
sproeien of (vaker) plassen. - Geur onderscheid, sproeien stinkt veel meer dan urineren. Ook poezen kunnen sproeien. Een ander probleem is het markeren van de kat door krabben. Dit is ongewenst als die plek bijvoorbeeld de bank is. Een manier om dit aan te pakken is de gewenste krabplek met goed hout aantrekkelijk te maken. Verder kun je de kat naar de juiste plek brengen als deze op de

12

verkeerde plek begint. Ook kun je de plekken aantrekkelijk maken met geurtjes, katten houden bijvoorbeeld van kattengras en valeriaan. Straffen is niet zo’n goed idee omdat dit een angst richting de eigenaar induceert. De betekenis van kattengeuren is o.a. het overbrengen van informatie. Dit kan zijn over de sekse, leeftijd, paringsbereidheid en ziektes zijn. Het is echter niet helemaal duidelijk welke informatie er precies wordt overgedragen. In het laboratorium is dit wel verder onderzocht. Bij dit experiment hebben ze poezen en katers verschillende tissues met urine en sproeisel laten ruiken van bekende en onbekende katers en poezen. Uit dit experiment bleek dat verreweg het aantrekkelijkst het vreemde kater sproeisel is, zowel voor andere poezen als katers. Daarna is de onbekende poes het interessantst. Dus de meeste informatie zit in de onbekendheid van de urine of het sproeisel. (zie voor verdere uitwerking de grafiek van het wc, ook voor hieronder). Een tweede experiment is uitgevoerd op een boerderij met katten waarbij sproeisel en urine van poes en kater werden aangeboden aan de buurkat, de kat die bij de boerderij hoort en de kat die op een boerderij ver weg hoort. Ook in dit experiment blijkt vreemd het aantrekkelijkst te zijn. In kater sproei zit uiteindelijk de meeste informatie en vreemde aspecten die zijn ook interessanter. Om te onderzoeken of katten elkaar herkennen kun je gebruik maken van dit soort tissue experimenten. Katten die elkaar kunnen herkennen zullen een wisselende snuffeltijd laten zien tussen bekende en onbekende katers. Bij boerderijkatten speelt de voedselfactor niet zo’n grote rol, door de vele muizen en voeding van mensen. Hierdoor kunnen katten mogelijk in groepsverband gaan leven (afgezien van solitaire ontdekkingsexpedities en jagen). Deze groepen bestaan met name uit poezen die aan elkaar verwant zijn. Ook is er één onverwante kater, maar deze neemt minder deel uit aan de groep. Binnen een groep communiceren katten ook, maar dit is minder duidelijk dan bijvoorbeeld bij de hond. Bij een kat spreken we niet zozeer van een rangorde, maar meer offensief (aanvalsbereid) of defensief (verdedigend). Bij een kat die defensief is dan liggen de oren plat, en de bek kan hierbij open staan. De kat is agressief maar puur vanuit verdediging en de aanvalbereidheid is lager. De offensieve kat heeft de oren rechtop staan en neemt het initiatief tot een agressieve aanval. Hiertussen heb je natuurlijk ook nog ambivalente vormen die hiertussen in vallen. Wat betreft de staarthouding is het precies tegenovergestelde van bij de hond. Een offensieve kat heeft een staart plat tegen de achterhand gedrukt, met de achterhand iets omhoog. Een defensieve kat neemt een lage ineengedoken houding aan. Een defensieve kat kan in de elleboogszit gaan zitten, een lage houding maar met de voorpoten strak. Hierdoor kunnen ze makkelijk wegspringen als het uit de hand loopt. Hoog zitten op plekken en de elleboogszit zijn bij katten een goede “stress-indicator”.

13

Bij de kat zal je over het algemeen de ambivalente gedragingen zien. Dit omdat een kat nooit echt zeker van zijn zaak is. Bovendien levert een conflict met alle wapens van dien een groot risico op. Hierdoor zal een kat altijd blijven twijfelen over het al dan niet starten met een conflict. Staartzwaaien en haren rechtop zetten zijn tekenen van spanningstoename. Een kat kan in het gevecht op de rug gaan liggen, maar dit heeft niets te maken met een submissieve houding. Dit is puur een tentoonstelling van het wapenarsenaal. De kat heeft vaak zijn ogen dicht omdat deze heel gevoelig voor aanval zijn. Een kat is dus zwaar bewapend en kwetsbaar, de kosten van een conflict zijn hoog. Een conflict is dus altijd beter om te voorkomen. Ze ondergaan dus eerst een inschatfase waarbij een visuele vergelijking en een auditieve vergelijking (kattengezang: duur, toonhoogte, modulatie) plaatsvindt. Met name de auditieve signalen zijn heel eerlijk in de informatie die het doorgeeft. Bijvoorbeeld een kat die heel lang kan zingen, betekent dat de kat in zeer goede conditie is. Als je in je vocalisatie ook switchen kunt maken (modulatie) heb je nog meer kracht en conditie. Met affiliatief gedrag bedoelen we de positieve sociale acties. Een kat treedt een positieve ontmoeting tegemoet met de staart rechtop omhoog (basis conflict tussen kat en hond). Die staart omhoog begint al bij jonge kittens en vergroot de kans aanzienlijk dat katten onderling positief contact zullen hebben zoals kopjes geven. Casus: er komt een mevrouw langs met twee katten die volgens haar eigen zeggen niet met elkaar kunnen opschieten. Om de relatie tussen de katten te achterhalen moet je een aantal vragen stellen. Zo zegt het geslacht mogelijk iets over de relatie, zo gaan poezen beter met elkaar dan katers. Dit is echter niet een één op één relatie. Ook verwantschap is meestal succesvoller dan onverwante dieren. De leeftijd van de katten kan een rol spelen, een jonge kat bij een oude kat is over het algemeen geen beste keuze. Vragen of de katten positieve sociale interacties hebben zoals: kopjes geven, bij elkaar in de mand liggen, tegelijkertijd eten. De meest doorslaggevende hierbij is het tegen elkaar aan liggen, wanneer ze dit doen, dan is de relatie echt wel heel erg goed (ondanks dat ze mogelijk af en toe een conflictje hebben). Wanneer adulte katten elkaar poetsen leidt dit vaak tot een conflict. Ook huiskatten die door de eigenaar geaaid worden kunnen soms ineens uithalen. Wanneer het doel van dit poetsen zou liggen in het wederzijds schoonmaken dan zou je een symmetrisch patroon van over en weer

14

zien. Dit is bij katten echter niet zo. De katten die hoger geplaatst zijn poetsen meer de lager geplaatste poezen. Hierbij is mogelijk dus toch een rol van dominantieaspecten. Hoe dit precies zit is nog niet helemaal duidelijk. Tijdens de krolse periode begint de poes vaak ook met uitgebreid janken, heel showachtig en een grote reclame show. Na deze geluiden komen er katers op af, maar blijven op een afstandje kijken. Dit omdat er meerdere katers aanwezig zijn, dus dat is weer een risico om in een gevecht te komen en tijdens het gevecht de poes te missen. Wanneer de poes zich presenteert, dan gaat de kater erop, en vindt de copulatie met een nekbeet plaats. Deze nekbeet dient mogelijk tot fixatie en relaxatie (moeder bij kitten), maar het dient ook om de ovulatie op te wekken. Na een copulatie draait de poes zich snel om met een agressieve uiting, omdat de copulatie behoorlijk pijnlijk kan zijn door weerhaken aan de penis. Dit is wel (pijn) die mogelijk weer ten behoeve van de ovulatie is. Een poes paart over het algemeen met meerdere katers. Dit omdat de nakomelingen van alle katers kunnen zijn, dus dat stemt de katers tijdens de kitten periode gunstig en dus de kittens niet doodbijt = infanticide. Bovendien krijg je een gevarieerder en mogelijk sterker nestje. Om infanticide te voorkomen werken poezen in een groep ook vaak samen.

Practicum 2: gedragsdiagnostiek bij gezelschapsdieren en proefdieren Deel 1: stress Een dier kan voorgesteld worden als een weegschaal, waarbij een evenwicht wordt behouden tussen de positieve en negatieve omgevingsfactoren. Alle informatie uit de omgeving wordt in de hersenen met name in het limbisch systeem verwerkt, welke de factoren een negatieve of positieve waarde geeft. Hiermee wordt er dus ook een emotie aan gekoppeld. Op de omgeving kun je reageren met je gedrag en met je fysiologie
balans tussen de factoren van de omgeving handhaven. Per individu kunnen de reacties en de drempelwaarden voor stress (gevolg van negatieve omgevingsfactoren) erg verschillen. Een voorbeeld van een stresserende stimulus is een predator. Bij dieren zien we dus ook veel terug van predatorvermijdingsgedrag. Het gedrag kenmerkt zich door een toename van alert zijn, een waarschuwingsroep, vluchtgedrag of agressie. Andere meer specifieke gedragsaanpassingen zijn: een handicap nabootsen, stil houden of dood houden, mobben (met veel geschreeuw in een groep de predator in verwarring brengen of afschrikken) en mimicry (is een meer morfologische aanpassing). Deze gedragingen hebben natuurlijk hun functionele aanpassing, namelijk het kunnen vermijden van de predator. Wat minder makkelijk is terug te brengen op adaptiviteit is conflictgedrag. Dit zijn gedragssystemen die op hetzelfde moment geactiveerd zijn en hierdoor in conflict zijn. Je hebt gedragswaarschijnlijkheden welke kant het gedrag op gaat. Voorbeelden hiervan zijn: redirectie, ambivalentiegedrag, oversprongsgedrag en intentiebewegeingen. Dit soort gedrag zie je vaak onder invloed van acute stressoren, paringsgedrag en bij gelijktijdige angst en agressie. Je ziet het dus bij zowel positieve omstandigheden (paring) en negatieve omstandigheden (stress). - Redirectiegedrag = omgericht gedrag: hierbij wordt de motivationele output omgericht naar een ander subject of object (tegen de muur slaan wanneer je boos bent op iemand, afreageren dus). Van individueel belang is dit om geen conflicten aan te gaan dat je niet kunt winnen. Als adaptieve functie evolutionair gezien voor de hele groep is het van belang dat de dieren na een agressieve motivationele toestand kunnen de dieren weer herstellen tot een neutrale toestand. Hierdoor kan de groep stabiel functioneren en is er meer voorspelbaarheid. - Ambivalent gedrag:

15

Succesieve ambivalentie; het gedrag dat tot één gedragssysteem behoort wisselt af met gedrag uit een ander gedragssysteem o Simultane ambivalentie: gedrag uit twee gedragssystemen treden gelijktijdig op. De adaptieve waarde van dit soort gedrag is dat het ingehouden gedrag is dat te maken heeft met een stuk controle. Beide acties worden namelijk nog opengehouden voor het individu en de groep. De verklaring is echter niet zo heel duidelijk. Overspronggedrag: twee motivationele toestanden uiten zich op hetzelfde moment maar uiten zich in een compleet irrelevant gedrag (poetsen, krabben). Dat het vaak poetsgedrag is is te verklaren aan de hand van de disinhibitie hypothese. Hierbij zijn twee systemen met elkaar in conflict, deze kunnen niet geuit worden en inhiberen de minder belangrijke gedragssytemen niet meer, welke dan boven komen drijven. Een andere verklaring voor het feit dat het vaak poetsgedrag is, is door de autonome reactie bij spanning, het zweet dat hierbij vrijkomt moet dan weer opgeruimd worden, piloerectie geeft irritatie dat zorgt voor het haren borstelen. Functioneel gezien in het kader van adaptatie zou het zo kunnen zijn dat de endorfine die vrijkomen een lekker gevoel geven door het vrijkomen van de opiaten. Dit zou wel eens een stabilisering kunnen zijn van de opgewonden toestand. Automutilatief gedrag kan hier ook vanuit voorkomen. Intentiebewegingen / houdingen: houding of bewegingen die tijdens een beslismoment waarbij de motivaties in potentie net niet tot uiting komen. Voorbeelden hiervan zijn: de intentiepoot, de bek openen bij agressie, vuist ballen. o

-

-

Over het algemeen zijn deze gedragingen als adaptieve functie een vergroting van de controle en de betrouwbaarheid. Twee modellen voor motivationele systemen zijn het Lorenz model en de disinhibitiehypothese. Stress kan gezien worden door autonome responsen: pupilgrootte, pilo-erectie, hijgen, hartslag, temperatuur, bloeddruk omhoog, stressvlekken, speekselen, urineren, niezen, gapen. De betekenis van acute stress voor het dier is aangepast gedrag, omdat deze simpelweg een aanpassing doet aan een negatieve omgevingsinvloed. Een acute stress respons kan de negatieve invloed verkleinen, dus dat is handig. Het wordt pas maladaptief als het aanpassingsgedrag niet adequaat is of de fysiologie niet meer tot het gewenste resultaat kan leiden. Bij chronische stress situaties leidt dit dan tot een welzijnsaantasting. Conflictgedrag kan mogelijk overgaan in stereotypieën. Een voorbeeld hiervan is het oversprongsgedrag met het poetsen. Hierbij zitten aanwijsbare fysiologische veranderingen in de hersenen met o.a. veranderingen in dopamine. Beloningen kunnen voor stressvolle situaties compenseren. Er zijn dus ook indicaties dat ook hiertussen, stress en leuk, een balans is. voorbeelden van gedragingen die goed voelen voor een dier zijn exploratie, poetsen en spel. Ook sociale ondersteuning reduceren stress, zoals allo grooming. Dieren kunnen zich ook verheugen op dingen die komen gaan. Zo kunnen ze een anticipatie laten zien op een belong. Dit geeft een positieve opwinding die zelfs op zich al belonend zou kunnen werken. Deel 2: papegaaien Papegaaien leven in het algemeen dat ze heel erg veel vocaliseren en groepsdieren zijn. Grote delen van de tijd wordt besteedt aan voedsel zoeken, slapen en poetsen. Het verenplukken kan op alle delen van het lichaam plaatsvinden, maar erg kenmerkend is dat deze dieren een intact verenkleed op de kop hebben. Wanneer de kop kaal is dan wordt dit door

16

een ander gedaan, de vogel zelf kan er immers niet bij. Pek en verenrot geeft ook kaalheid, maar dan is ook de kop aangetast. Ongeveer 10% van de gevangen populatie vertoont verenpluk gedrag. Het komt met name veel voor bij de kaketoe en de roodstaart, en automutilatie komt veel voor bij de kaketoe. Automutilatief gedrag is het werkelijk aanbrengen van leasies, mogelijk een verder gevorderd stadium van verenplukken, is vaak op de borst, en de achterliggende oorzaak is vaak hetzelfde als bij verenplukken maar kan ook mogelijk het gevolg zijn van een onderliggend trauma of na het oplossen van het trauma. Dan stopt het gedrag niet als het genezen is. Automutilatie is zo erg dat het alleen maar te stoppen is met psychofarmaca. Op den duur dan doet de oorzaak er niet meer zo toe en is het pathologische gedrag geëmancipeerd. Op dat moment zijn er ook aantoonbare fysiologische veranderingen die irreversibel zijn in het ventrale striatum en receptorsystemen voor dopamine (“doorgaan” neurotransmitter). Het endorfine systeem speelt dan een mindere rol, zoals in de beginfase. Dit treedt ook op bij stereotiep gedrag. Bij het zoeken naar oorzaken van verenplukken bij de papegaai is op de eerste plaats verveling en dus tijd overhouden. Ook worden veel van de huispapegaaien met de hand opgevoed, dus er missen veel sociale aspecten die bij een papegaaien horen. Een papegaai communiceert in het ei via vocalisaties al met de moeder, en de eerste levensmaanden bestaan ook uit socialisatie en ontwikkelingen in aanpassingsvermogen. Het is immers een groepsdier, dus sociale communicatie is van groot belang. Op 2-3 jarige leeftijd is de papegaai geslachtsrijp en zoeken ze een partner, ze zijn monogaam. De intelligentie van een papegaai staat gelijk aan een 4-5 jarige kind. De hoofdactiviteit van de papegaai is fourageren en verzorging verenkleed. Slapen en sociale interacties spelen eveneens een belangrijke rol. De problemen die we bij een gevangen vogel zien is de handopfok, solitaire huisvesting, niet kunnen vliegen en vast aanbod van voedsel. Met name het ontbreken van fourageergedrag blijkt de voornaamste oorzaak van het verenplukken (ook bij kippen). Hoe je dit moet behandelen is weinig informatie over. De eerste mogelijkheid is kooiverrijking, of de papegaaien buiten houden in een meer natuurlijke omgeving. Ook de voedselpuzzels zijn een mogelijke oplossing. Werkcollege 2: Voorbereidingsstuk: De wilde voorouder van de kip is het bankivia hoen, en door deze te bestuderen leren we veel over de kip. Over het algemeen bij alle dieren geldt dat daar waar er concurrentie is, agressieve competitie voordeel kan brengen. Een voorwaarde hiervoor is wel dat het schaarse goed monopoliseerbaar is. Wanneer dit het geval is treffen we vaak een verschijnsel aan dat we sociale hiërarchie of dominantie noemen. Hierbij is vaak in volgorde een alpha-dier, een bètadier en een omega dier. Bij kippen noemen we deze vorm van hiërarchie ook wel pikorde. Het dominantiemodel is over het algemeen echter een te simplistische voorstelling van de zaken, en zou op twee manieren beoordeeld moeten worden: 1. De beschrijvende waarde van het model. a. Richtingsvastheid van gedrag: is het altijd zo dat kip A, kip B pikt dan is een dominantie te beschrijven. Is het echter 40% kip A
kip B en 60% andersom dan is dit verband niet zo makkelijk en rechtlijnig te stellen. b. Lineariteit van het gedrag: hoe meer driehoeksverhoudingen, hoe minder het rangorde model de relatiestructuur kan beschrijven. c. Mate van verspreiding: het kan alleen als goede beschrijving optreden wanneer het gedrag in een groot aantal relaties tussen dieren voorkomt. 2. De verklarende waarde: rangordes voor verschillende onderdelen komen vaak niet met elkaar overeen, bijvoorbeeld wie vlooit wie, wie slaapt waar en wie heeft voorrang op voedsel? Het veronderstelde onderliggende gemeenschappelijke principe van dominantie blijkt niet te kloppen en een meer gedifferentieerd, specifiek model is nodig

17

die recht doet aan de rolaspecten. We spreken dan ook wel over context-gebonden dominantie, met specifieke rollen van het individu afhankelijk van de situatie. De factoren die dominantie bepalen zijn enerzijds een gevoelsmatig aspect zoals dat de dominante dieren vaak groter, alerter en gezonder zijn dan de anderen. Er zijn echter nog meer factoren, zoals de ervaringen van een dier, die dominantie kunnen bepalen. Anders dan vaak verwacht speelt de mate van agressie bij dieren geen rol in de dominantiebepalingen. Een oorzakelijk verband is altijd lastig omdat de rangorde ook weer invloed heeft op deze factoren (dominant
meer eten
groter). Wanneer een rangorde gevestigd is neemt de frequentie en heftigheid van gevechten af. Dit is gunstig voor alle partijen, zowel dominant als ondergeschikt, omdat dezelfde voorrangsverhoudingen tot stand komen zonder het risico van een conflict. Voor een ondergeschikt dier is het dan ook alleen maar nuttig om weerstand te bieden bij uitzicht en mogelijkheid tot een betere positie. Als maat voor dominantie kun je het effect van rang op het krijgen van een gewenst goed onderzoeken. Bij onze huisdieren vinden we soms grote verschillen in de mate waarop sociale hiërarchieën tot uiting komen. Zo zijn bepaalde hondenrassen, Basenji’s en Fox Terriërs, meer in een hiërarchie geordend dan andern, Cocker Spaniel en Beagles. Het plaatsen van een nieuw dier in de roedel zal bij deze laatste rassen dus ook makkelijker verlopen. De eerst genoemden zijn in de regel bij gemengde roedels ook dominant. Door de dominantie komen er bij huisdieren nogal eens problemen voor in de vorm van agressie en ongehoorzaamheid. Bij de kat zien we dit minder, waarschijnlijk omdat alleen de hond ook de mensen in het gezin beschouwd als onderdeel van de roedel. De hond kan binnen dit verband alleen functioneren als deze de zich ondergeschikt aan alle mensen opstelt. Een bijzonder verschijnsel van dominantie treedt in een gezin op met meerdere honden, waarbij de rang die tussen honden onderling wordt vastgesteld, verschilt met dat wat de baas afdwingt. Deze laatste vorm noemen we dan ook afhankelijke rang, en kan voor ernstige gedragsproblemen en frustraties bij de honden zorgen. We spreken van sociale facilitatie van het verschijnsel dat dieren hun gedrag versterken in mate, frequentie of snelheid door de aanwezigheid van andere soortgenoten. Zo gaan honden meer eten wanneer er een tweede hond in huis is. In de dagelijkse spraak spreken we dan ook wel van kuddegedrag. De gevoeligheid voor de mate van sociale facilitatie verschilt tussen diersoorten. Sociale facilitatie kan benut worden bij bijvoorbeeld productie dieren die voor de groei zoveel mogelijk moeten eten. In kudde levende dieren synchroniseren ook hun gedrag en voeren dit uit wanneer het merendeel van de groep dit doet. Wanneer er wel overmatig voer is maar te weinig bakken kunnen niet alle koeien synchroniseren en leidt dit bij een aantal juist tot een afname in voeropname. In het geval schuwe dieren kan hier ook gebruik van gemaakt worden door een tam dier het goede voorbeeld te laten geven. Bij het houden van dieren is het van belang om ook het ruimtegebruik in de gaten te houden. Territoriumbescherming kan bijvoorbeeld in grote mate optreden bij een klein territorium of voedselgebrek. Bij waakhonden wordt overigens van deze eigenschap juist gebruik gemaakt. Naast een territorium hebben dieren ook een persoonlijke ruimte, een vaste minimale afstand tussen de dieren. Koeien hebben bijvoorbeeld ook een persoonlijke ruimte, die bepaald wordt door angst voor afstraffing van de ander (onthoornen verkleind de persoonlijke ruimte). Conflicten tussen dieren neemt over het algemeen toe wanneer deze vaak de persoonlijke ruimte betreden. Wanneer dit echter zo vaak gebeurt dat de kippen voortdurend in andermans persoonlijke ruimte zitten neemt het agonistische gedrag weer af. Dit is waarschijnlijk een vorm

18

van habitualisatie, maar kan geenszins als welzijnsmaat gebruikt worden! In de bioindustrie treffen we veel van dergelijke supercrowding aan. De kritische afstand is de minimale afstand die dieren proberen te behouden tot roofdieren of andere gevaren. Wanneer zo’n gevaar deze afstand overschrijdt zal het dier eerst proberen om te vluchten zodat de afstand vergroot. De ruimte binnen de kritische afstand waarbij het dier zal vluchten is de vluchtafstand. Wanneer het dier niet verder kan ontwijken en het gevaar dichter bij komt zal deze op een gegeven moment binnen de aanvalsafstand staan, met noodverweer agressie als gevolg. Dit kan ook bij gedomesticeerde dieren zeer plotseling op een gevaarlijke manier optreden. Om een dier toch te kunnen benaderen is bekend dat de vluchtafstand vaak kleiner is wanneer men het dier onder een hoek benadert, in plaats van er recht op af te stappen. Werkcollege zelf: Kippen staan voor een aantal gedragsmodellen model: hieronder vallen bijvoorbeeld inprenting, dominantiegedrag en vaccuümgedrag. Een kip in het wild, de bankiva hoender, is lastig te bestuderen, omdat de dieren erg verscholen zitten. Het natuurlijke gedrag van de kip is dus lastig te onderzoeken. Wel zijn er kippen gevangen ten behoeve van onderzoek, maar dit blijft natuurlijk in gevangenschap. De kippen zijn zelfstandig na 8 weken, seksueel volwassen na 16-18 weken en broeden na18-20 weken. De levenspanne is ongeveer 2-3 jaar. De domesticatie van de kip is begonnen vanwege de veren van de kip, bijvoorbeeld voor ceremonieel gebruik. De productie van vlees en eieren was dus in eerste instantie niet de belangrijke reden. Nu ook dienen kippen en hanen voor andere doelstellingen dan voedsel, bijvoorbeeld het hanenvechten. Ook het hobbyhouden is een reden om de kippen te houden. Tijdens de Romeinse tijd is pas begonnen met fokken op eieren. Kippen zijn zeer sociale dieren die graag in groepen leven. Van nature kan een koppel uit meerdere hanen bestaan. In gevangenschap bestaat een koppel kippen juist uit één haan met meerdere kippen, dit omdat er bij meerdere hanen een kans is dat ze elkaar niet accepteren. Bij een groep van meerdere hanen is er wel altijd één haan de baas. De groepen kippen hebben ook territorium, die na verloop van tijd erg stabiel worden. De verdediging van het territorium kan ook heftig optreden, zowel tegen andere hanen, maar ook tegen predatoren. De taak van de haan is dus ook om tegen allerlei indringers te beschermen. Soms beginnen hanen zelf een territorium, in de hoop dat daar later weer hennen bij komen. In ieder territorium is er een slaapgebied, en daar waar een hen slaapt, bij dat territorium horen. De hennen lopen overdag wel vrij rond, terwijl hanen vaak in hun eigen territorium blijven. Hennen paren niet noodzakelijk met de haan uit hun territorium, maar paren ook met andere hanen. Het vrouwtje kiest dus haar eigen partner = female choice. Hanen zijn dus ook continu bezig met de hennen behagen, één manier om dit te doen is het te eten geven van de hennen en vachtverzorging. Als subdominante haan heb je bij het verdwijnen van de dominante haan op deze manier meer kans om het over te mogen nemen. Kippen zijn alleseters, en eten dus naast graan ook vlees. Kippen zijn tijdens het voedsel zoeken heel veel tijd bezig met exploratie, omdat je ook dingen tegen komt die niet eetbaar zijn. Een ondergeschikte haan copuleert ook met de hennen, dus ook hierbij is het geen nadeel om in een groep te zitten. Naast dus de veiligheid en het ervaring opdoen. Waar letten hennen op bij het kiezen van een haan? Ze letten hierbij op de kam en lellen: grootte en roodheid. Dit geeft een indicatie over de gezondheid van de haan. Andere aspecten waar hennen op letten zijn de staart (mooi en lang), lange sporen (belangrijk voor het vechten en hoog springen). Het gedrag van onze kippen is niet heel anders dan de wilde bankiva hoenders. Na de nachtrust beginnen de kippen allereerst met poetsen. Dit doen ze om het verenkleed waterafstotend te houden en het verenkleed in orde te houden. Ook voor het vliegen is een intact verenkleed van belang en voor de aantrekkelijkheid van de kip. Na het veren verzorgen gaan de dieren voedsel

19

zoeken, ze hebben ’s nachts immers veel voedsel verbruikt. Aan het eind van de ochtend wordt een ei gelegd. Wanneer de zon het hoogst staat gaan de kippen een zandbad nemen om parasieten uit de veren te weren. Na het zandbaden gaan de kippen zonnebaden, vooral op een warme dag. De copulatie vindt vaak in de namiddag plaats, daarna nog even voedselzoeken en daarna op stok. • De reden dat kippen op een stok slapen is omdat ze dan minder kwetsbaar zijn (gewilde prooidieren), dus ze verstoppen zich graag hoog. Een tweede reden dat het op stok kunnen belangrijk is voor het welzijn van de kip is het ontspannen van de poten. Hierdoor worden pootproblemen voorkomen. • Een ander element dat belangrijk is voor de kip is het grond krabben, met als doel voedsel te zoeken. Kippen doen dit ook ongeveer 80-90% van de dag = exploratie van de alleseter. • Stofbaden doen kippen dus voor het schoonhouden van de veren en tegen parasieten. Kippen zijn hier zeker 30 minuten mee bezig en volgen dit gedrag in een 5tal stadia, dus een star gedragspatroon. Krabben met de poten, met de snavel de zand naar de kuil halen, kop wrijven in het zand, zand in het verenkleed schudden en opzij liggen, en tot slot schud de kip de hele boel eruit. De kip doet dit niet dagelijks, maar ongeveer om de 2-3 dagen. De behoefte van de kip om dit te doen is zo sterk, dat het bij afwezig zijn van zand het gedrag zich zal uiten in vaccuümgedrag. In een legbatterij kan dit bijvoorbeeld niet, maar de kippen doen het toch
veerbeschadigingen, schuurplekken, infecties, en infectiedruk neemt toe. • Het vierde gedrag dat belangrijk is, is nestbezoek. Kippen maken hun nesten het liefst op beschutte, iets verhoogde plek. Ook kippeneieren zijn immers gewild door predatoren. Een kippennest is eigenlijk gewoon een kuiltje, met relatief weinig nestmateriaal. Wanneer een kip een nest gaat bouwen, is de hen eerst al 40 dagen bezig met het zoeken naar een plek. Hierbij controleert ze steevast de veiligheid van het nest, en pas op het allerlaatste moment legt ze hier haar eieren in. Na het eieren leggen maakt de hen een geluid, dat de haan waarschuwt dat er een ei gelegd is en dat het nest beschermd moet worden. Een tweede reden dat er geluid wordt gemaakt is wellicht een pijnuiting. Wanneer dieren zoals kippen in sociaal verband leven dan kan dit ook tot dominantieproblemen leiden, zoals de bekende pikorde. De essentie van een rangorde systeem is dat je conflicten bij voorbaat op kunt lossen zonder hiervoor te hoeven vechten. Hiermee voorkom je agressie, stress, en creëer je duidelijkheid binnen de groep. De sterkste genen hebben de grootste kans op privileges en daardoor een grotere kans op voortbestaan. Agressie wil je altijd voorkomen omdat vechten nadelig is, en verwondingen binnen de groep ten koste gaan van de groep door infecties en minder weerstand tegen andere indringers. Een rangorde komt tot stand met een start van gevechten, maar wanneer deze duidelijk is, dan nemen juist de gevechten af, en tot een punt dat het zelfs gevechten voorkomt. Wanneer één van beide de onderdanigheid vertoont en het gevecht opgeeft is de rangorde vastgesteld. Het is belangrijk te realiseren dat je een rangorde niet afdwingt, maar juist als ondergeschikte aanneemt. Het kan van belang zijn om binnen een groep de rangorde te bepalen. Het is namelijk een maat voor de stabiliteit van een groep. Bovendien geeft het je de mogelijkheid om op een geschikte manier in te kunnen grijpen. Ook wanneer je zelf veranderingen hebt aangebracht, kan dit weer tot rangorde problemen leiden. Rangorde geeft dus een indicatie van wat er aan de hand is. Wanneer er binnen de groep sprake is van een triangel hoeft dit niet perse een nadeel te zijn voor de dieren. Zolang de verhoudingen voor ieder van hen duidelijk is, dan is er stabiliteit. Wel is het zo dat wanneer je onderzoeken doet naar rangorde, dan wordt dat vaak gedaan door een kunstmatige toestand. Hierbij spelen echter andere zaken een rol, zoals bijvoorbeeld de

20

hongermotivatie bij een voedselrangorde. De rangorde die gevonden wordt is dus modaliteit specifiek en afhankelijk van die specifieke motivationele toestand, en zegt niets over de rangorde bij het vinden van slaapplekken of drinken bijvoorbeeld. Bovendien is de situatie niet “puur natuur” ontstaat. Een rangorde die kippen vormen is over het algemeen vrij stabiel. Wanneer je een kip er uit haalt en na 2 weken weer terug zet dan wordt de rangorde weer hersteld. Een voorwaarde hiervoor is dat er niet al te veel andere zaken veranderd zijn, en dat ze elkaar nog kunnen herkennen. Bij de herkenning tussen kippen speelt de herkenning van de kam een grote rol. In een legbatterij veranderd de rangorde. Door het gebrek aan ruimte kunnen de kippen elkaar niet goed ontwijken om onderdanigheid te laten zien en ook een gevecht is wegens ruimte gebrek niet mogelijk. Het gevolg hiervan is dat er meer stress is, maar dat kippen zich hier op een gegeven moment toch wel bij neer leggen. In de vleeskuikenstal kan ook geen rangorde gesteld worden omdat er teveel kippen zijn om te herkennen (kip kan tot maximaal 30 onthouden). De kippen lossen dit op door het gedeeltelijk te negeren (er is weinig te bakkeleien, voer zat), en als er al eens iets is, dan zullen ze elkaar wijken. Rangorde is een manier om gedrag te reguleren, en een andere methode hiervoor is communicatie. Manieren van communiceren bij de kip zijn: vleugelslaan, dansen / walsen, schuifelen, lateraal vertoon. De volgorde van een balsritueel bestaat dan ook uit lateraal vertoon
walsen , schuifelen
copulatie. Bij gedomesticeerde kippen komen we deze rituelen nog weinig tegen. Een andere communicatiemethode is kraaien van hanen. Een aantal kraaien doen is vermoeiend, en geeft dus ook informatie over de conditie van de haan. De haan kraait bijvoorbeeld ook langzamer, met langere intervallen, bij een voedselgebrek. Een tweede functie van het kraaien is informatie aan de buurmannen geven dat de haan nog steeds aanwezig is
informatie over territorium bezetting. Ook kippen maken een geluid dat informatie geeft over de conditie. Wanneer kippen een gebrek aan voer hebben dan maken ze erg veel geluid (gakels), en ook allerlei negatieve aspecten leiden tot dit geluid. Je weet dus dat er iets met de kip aan de hand is. Communicatie geeft ook een veiligheidsfactor. De kuikens maakt al geluiden in het ei, waardoor de hen en het kuiken elkaar leren kennen. Deze communicatie is van belang omdat de moeder het kuiken komt redden, wanneer deze achter dreigt te blijven, als ze deze hoort, maar niet bijvoorbeeld als ze deze ziet. Vocalisatie speelt dus een belangrijke rol. Deze vocalisaties geeft ook informatie over wat eetbaar is en niet voor de kuikens, door geluiden vanuit de moeder. Omdat geluiden gevaarlijk zijn om te maken (richting aan geven voor predator) dus kippen (en hanen) zullen dit voornamelijk doen wanneer er een echt publiek voor is. Dat de moeder het kuiken een aantal zaken leert is heel belangrijk bij kippen en speelt dus in de huidige kippenhouderij ook een rol, omdat de kuikens door broedmachines worden uitgebroed. De problemen met de legbatterij is bijvoorbeeld het te weinig ruimte geven. Meer ruimte zorgt echter ook voor problemen. Dit kan bijvoorbeeld voor een pikkip zorgen, de kip die heel veel gepikt wordt door gefrustreerde andere kippen. Dit gebeurt dus onder stress situaties. Het is dan van belang om de frustraties op te sporen en deze aan te pakken. Hierdoor ontstaat veerschade. Dit wordt vaak versterkt wanneer de kippen niet hun natuurlijke exploratie gedrag niet kunnen uitvoeren, en de andere kippen het interessantste zijn dat er te vinden is. Ze gaan ter exploratie deze kip pikken, zonder dat hier een rangorde probleem of afreageren aan ten grondslag liggen. Aan het pikgedrag wordt een einde gemaakt in de houderij is het snavelkappen. Dit is echter meer een symptoombestrijding dan de oorzaak. Bovendien raakt de voeropname verstoord, kippen gebruiken de snavelpunt om de omgeving te onderzoeken. In het puntje van de snavel zitten namelijk sensoren als smaak en tast. Het kappen is dus ook heel pijnlijk (fantoompijn). Wat ze nu doen is het toucheren van de snavel, het uiterste hoornlaagje op zeer jonge leeftijd wegbranden maar de zenuwen intact laten. Of dit effectief is, is nog niet helemaal duidelijk.

21

Andere oplossing is het aanbieden van stimuli in de stal of het licht dimmen waardoor de kippen niet meer zo zichtbaar zijn. In de vleeskuiken stal vinden we met name gezondheidsproblemen als gevolg van veel te snelle groei (pijn, pootproblemen, doorligplekken). Zowel voor de consument als de veehouder is de grote uitval hierdoor niet rendabel. Wat nu gebeurt is een selectie voor dieren met een grotere overlevingskans. De ouderdieren van de vleeskuikens hebben niet zozeer gezondheidsproblemen, want ze mogen niet zo veel eten. Wel zijn ze ook als vleeskuiken geboren en de dieren hebben daardoor continu honger
welzijnsprobleem. Gedragbehoefte Grondkrabben Nestgedrag Op stok Zandbaden

Batterij Nee Nee Nee Nee (wel in vaccuüm)

Etage Ja Ja Ja Ja

Probleem bij gebrek Omgericht gedrag,
pikgedrag Onrust = pacing = heen en weer lopen Pootproblemen Vaccuümgedrag, veerschade.

Een etagesysteem is een volière systeem voor leghennen, een driedimensionaal scharrel systeem. Hierbij kunnen de kippen ook de hoogte in, 3 etages hoog. Aan de zijkant van de stallen zijn legnesten, in de etages de zitstokken en op de grond een strooisel. Op het strooisel wordt haver gestrooid, waardoor het strooisel vanzelf wordt omgespit. De voordelen zijn dus dat kippen veel van hun natuurlijke gedrag kunnen uiten. Het houden van kippen in etages is wel duurder door personeel, houderij en opfokkosten. Dit systeem als zodanig is nooit echt van de grond gekomen, omdat het heel erg arbeidsintensief is. Het is bovendien lastig om helemaal schoon te krijgen, dus een hygiëne probleem. Ook hoopt hierdoor ammoniak op. Een nieuw huisvesterij systeem is het rondeel. Het heeft iets weg van etages, maar dan zijn de compartimenten niet in de hoogte maar in vakken van een cirkel ingeldeeld met verdiepingen. Het is veelbelovend, en beidt aandacht aan het kippengedrag en het voorkomen van bijvoorbeeld ziektes. In totaal moeten we bij de huisvesting van kippen letten op ruimte, substraat voor fourageren, exploreren en stofbaden, nestgelegenheid, zitstok, opgroeicondities die aansluiten op de houderij en grip op de omgeving.

Practicum 1: hanteren en gedrag van varkens Video van WebCT: Leesstof: Groepen van varkens bestaan uit zeugen en jonge dieren, terwijl de beren solitair zijn en maken buiten de voortplantingsperiode geen deel uit van de groep. De indirngers worden van het territorium geweerd. Varkens maken nesten, zowel voor het slapen als kort voor het werpen van de jongen. De opgroeiende toom biggen gaat vermengen waardoor één groep biggen ontstaat, verzorgd door alle zeugen. De beren verlaten de groep bij volwassenheid, evenals de meeste zeugen. Al wroetend wordt alles dat eetbaar is onderzocht en opgespoord, dit fourageren is een synchrone groepsactiviteit. Stolba leidde met name van dit wroeten een stalsysteem af dat hij het familiesysteem noemde. Binnen het hok zijn gebieden met elk hun eigen functie, zoals mesten en nesten. In elk hok bevindt zich een zeug met biggen die daar blijven tot ze geslachtsrijp zijn, en per 4 hokken is een verbinding. De zeug kon in dit systeem al tijdens de lactatieperiode gedekt worden en zodoende was het systeem van Stolba best rendabel, met 2,3 tomen per zeug per jaar.

22

Het eetgedrag bij varkens bestaat onder andere uit wroeten en dit is een zeer belangrijk onderdeel. Sowieso zijn er redenen om aan te nemen dat soorteigen voedselgedrag de vertering en verwerking ervan optimaliseert. Wanneer het hok geen wroetmateriaal bevat kan dit gedrag omgericht worden naar soortgenoten of hokonderdelen, wat kan leiden tot ernstige beschadigingen aan staart of oren. Dit staartbijten vindt zijn oorsprong ook in omgericht gedrag van eet- en exploratiegerdrag. Varkens eten in de regel synchroon, en de onmogelijkheid hiertoe is de voornaamste reden van gedragsproblemen bij drachtige zeugen. Het klingbijten is vaak het gevolg van het aanwezig zijn van bijvoorbeeld maar één voerstation. Varkens zijn van nature hygiënisch en hebben specifieke mestplaatsen. Hokken moeten ruimte voor deze plaatsen hebben en het aanleren van mestplaatsen moet door de zeug gedaan worden. Huisvarkens zijn op 6-8 maanden geslachtsrijp en de zeugen zijn vanaf dan 1x in de 3 weken bereid tot seks
berige zeugen. Op dat moment vertonen zeugen proceptief gedrag: onrust, stareflex en veel urineren. Tijdens de copulatie produceert de beer urine, stoot tegen de flank van de zeug en produceert speeksel met feromonen
versterking stareflex. Het baltsgedrag van de beer zou de bevruchtingskans verhogen, evenals de latere toomgrootte. Een goede voortplanting is verder afhankelijk van de opgroeicondities. Gelten die afzonderlijk op zijn gegroeid hebben een slechtere bevruchtingskans dan gelten die afzonderlijk zijn opgegroeid. Het baltsgedrag van de beer is weer afhankelijk van de opgroeicondities, apart opgegroeide dieren vertonen minder baltsgedrag. Ook agonistisch gedrag zou dezelfde gevolgen ondervinden, zoals ongedurigheid en onrust, evenals normaal vecht- en dreiggedrag. De inrichtingen van het kraamhok moeten dus ook voor de huisvesting van varkens doordacht worden. Zoals gezegd zijn varkens dieren die een sociale structuur ontwikkelen en vormen dus ook als belangrijke onderdeel agonistisch gedrag: aanvallen, vluchten en dreigen. Beschadigend bijten komt vrijwel niet voor, behalve as gevolg van een abnormale jeugdperiode. Het bestaat met name uit dreigen en slaan met de koppen. Het agonistische gedrag leidt tot het elkaar kunnen herkennen en het vaststellen van een rangorde. Zo ontstaat een stabiele groep met een minimum aan stress. Een belangrijke eis aan de huisvesting is ook de mogelijkheid tot het kunnen onttrekken, waarbij visuele onttrekking vaak voldoende is. De rangorde heeft ook invloed op de ziektegevoeligheid van de dieren en de rangorde wordt naast door agonistische factoren ook door vriendschappelijke factoren instand gehouden. Op de dag voor het werpen besteedt de zeug veel aandacht aan nestbouw. Wanneer dit niet kan vertoont zij onrustgedrag en mag worden aangenomen dat het welzijn is aangetast. De eerstgeborenen hebben eerder uiercontact dan de laatste, maar wanneer ze allemaal compleet zijn wordt er al snel een tepelrang gemaakt. De onregelmatige zuigbeurten worden nu echte zoogbeurten die door de zeug aangegeven worden. In de eerste 3 dagen spelen zich agressieve interacties af, maar hierna staat de verdeling van tepels vast. De biggen worden voor een normale zoogbeurt opgeroepen door knorgeluiden, en na een massage van de biggen laat de zeug zo’n 20 seconden hoor melk schieten. Hierna volgt weer een massage beurt vermoedelijk om activiteit van de tepel te stimuleren. De eerste massage dient om zeker te zijn dat alle biggen bij het schieten van de melk aanwezig zijn. Een verantwoorde speenleeftijd is in de praktijk 4-5 weken. Dit is een stress-oproepende gebeurtenis waarbij het beste de zeug verwijderd kan worden en de biggen op dezelfde plaats kunnen blijven. De biggen die tot de speenleeftijd het meest afhankelijk van de melk waren, hebben hier het meeste last van (hoogste in tepelrang).

23

Practicum zelf: Voorbeelden van problemen van natuurlijk gedrag vs. De houderij. - Ligceremonie vs. Doodliggen: de zeug lokt de biggen met vocalisatie naar de kopkant en gaat dan heel langzaam liggen. In de houderij is de zeug gewoon vast gezet waardoor doodliggen ook nog voorkomen wordt, maar op een hele onnatuurlijke manier. - Geen stabiele familiegroepen. Alle biggen komen uiteindelijk in één groep die door alle zeugen verzameld worden. Na 6-8 maanden gaan de beren weg en een eigen groep te vormen. De varkens kunnen elkaar dus opzoeken of ontwijken, op vrijwillige basis. - Te vroeg en niet geleidelijk spenen in de houderij. Het te vroeg spenen leidt tot een bestaande drang om te zuigen en gaan dit botvieren op de soortgenoten, met name in staartbijten. In de natuur worden ze pas na 17 weken gespeend, in de houderij dan worden ze na 4 weken al gespeend. Bovendien is de overgang in de natuur geleidelijk, in de houderij abrupt van de ene op de andere dag, waarbij twee tomen bij elkaar komen die elkaar niet kennen. Dit laatste gaat ook gepaard met veel agressie. Oplossing vanuit de houderij is het staartcouperen en tanden knippen (laatste verboden per jan. 2009). - Spelgedrag is buiten het plezier heel belangrijk om sociale omgang te leren. Bij de biggen lijkt het spelgedrag een beetje op agressie. Er is echter in de houderij te weinig ruimte voor spel en agonistisch gedrag. De biggen lossen dit op door uit elkaars zicht te gaan of juist heel dicht tegen elkaar aan te gaan liggen. - Het fourageren en wroeten is in de houderij niet mogelijk, terwijl dit normaal 70% van de dagbesteding is. Hierdoor ontstaat verveling en omgericht gedrag. Natuurlijke behoefte zijn gedragingen die op de korte en lange termijn voor het dier voordelen opleveren. (jagen voor de leeuw is dus op zich al belonend om het gedrag in stand te houden). Deze gedragingen zorgen ook voor een goede balans in het welzijn. Het omgerichte gedrag bestaat voornamelijk ook uit oorbijten en staartbijten (dus hetzelfde als bij de aanwezigheid van zuigdrang). Een verrijking van het hok is dan een oplossing. - Zelfverzorgingsgedrag: varkens nemen normaal een modderbad dat zorgt voor afkoeling, wering van parasieten en dat is goed voor de huid. - Gebrek aan ruimte zorgt ook voor het niet kunnen terugtrekken van de varkens. De varkens zouden aan een visuele terugtrekking wel al voldoende hebben. - Varkens synchroniseren hun gedrag, maar dit kan niet altijd wanneer er in de houderij een gebrek is aan voerplekken. Ethologische methoden: Een ethogram is een nauwkeurige beschrijving van het gedragsrepertoire van een diersoort en is op te splitsen in gedragselementen en gedragscategorieën. Protocol: met het ethogram wordt gedurende een bepaalde tijd het voorkomen van gedragselementen kwantitatief en ondubbelzinnig geregistreerd. Er zijn meerdere methoden om te opserveren. Wie en wat? = Sampling methode - Ad libitum: alle interessante gedragselementen binnen een groep subjecten protocolleren. - Focal-animal: protocolleren van één herkenbaar subject (dier). Het gedrag van dat dier moet wel representatief blijken voor de hele groep, wat lang niet altijd het geval is. Ook moet je hierbij op de rangorde letten. - Scan: protocolleren van meerdere subjecten in vaste volgorde op momenten met een specifiek interval. Hoe en wanneer? = recording methode - Continu: registratie van ieder gedragselement, compleet met start en eindtijd. - Instanteneous: registratie alleen op specifieke momenten met een specifiek interval - One-zero: registreren welke gedragspatronen zijn voorgekomen in het voorgaande interval.

24

Hoorcollege 3 en 4: ontwikkeling van gedrag Voorbereiding stof: Het gedrag neemt in de loop van de ontwikkeling in complexiteit en differentiatie toe. De ontwikkeling verloopt het snelst tijdens de jeugd maar komt nooit tot stilstand. De ontwikkeling is echter niet voor allemaal hetzelfde, soms ontstaan gedragingen plotseling, soms langzaam. Vaak wordt hieraan respectievelijk aangeboren en leren toegekend, hoewel dit niet correct is. Er zijn namelijk ook vormen van leren die zich snel voltrekken zoals imprinting. Langzame processen kunnen echter ook aangeboren zijn en afhankelijk van meer motorische ontwikkeling dan leren, dan noem je het ook wel rijping of maturatie. Het onderscheid tussen aangeboren en aangeleerd is sowieso misleidend, het is altijd beiden. Het programma uit de genen ontwikkeld zich immers in interactie met de omgeving. Wel kunnen omgevings- of erfelijke factoren afzonderlijk hun invloed uitoefenen. Het adaptatie vermogen van een individu begint met flexibiliteit om aan te passen aan bepaalde omstandigheden. Een centrale rol hierin speelt het beloningssysteem van de hersenen: limbisch systeem. Dit maakt het dier echter ook kwetsbaar als er problemen optreden. Met name is het dier kwetsbaar voor problemen op het moment dat de hardware wordt aangelegd, dus de neuronen. Deze bezitten namelijk een plasticiteit. Neuronen gaan over het algemeen vrij ronddwalen totdat ze een verbinding kunnen aangaan met een neuron die op de receptor prikkelt. Dat is het signaal dat die neuronen inderdaad bij elkaar in een netwerk aangelegd moeten worden en blijven. Wanneer tijdens de ontwikkeling kunstmatig of zeer afwijkende omstandigheden voorkomen kunnen de neuronen valse signalen krijgen op hun receptor en zo verkeerde verbindingen aangaan. Een voorbeeld hiervan is dat de hoge cortisollevels van de moeder tijdens extreme stress de stresssystemen van de foetus kunnen beïnvloeden. Vooral veranderingen in stress- en beloningssystemen zijn gevoelig omdat deze andere systemen weer beïnvloeden. Dat leidt dan tot een slecht adaptief vermogen van het dier. Ondanks dat het systeem kwetsbaar is, heeft het ook een functioneel doel. Het biedt namelijk voor het dier de mogelijkheid om zich tijdens de ontwikkeling al aan te passen aan de leefomstandigheden. Zo is veel stress bij de moeder mogelijk een beeld dat de omgeving waarin de foetus terecht zal komen ook stressvol is. Het dier zal zich hier op aangepast moeten hebben. Veranderingen in de stressgevoeligheid zijn dus niet per definitie pathologisch maar worden dit wel wanneer er geen functioneel verband is. Verkeerde houderij of medicijnen kunnen dit soort omstandigheden teweeg brengen en de kans op maladaptatie is groter. Het dier is voor te stellen als een weegschaal waarbij interne en externe factoren, negatief en positief, in balans gehouden moet worden. In deze metafoor kan het midden van de weegschaal gezien worden als een calibratiemechanisme die setpoint van het gedrag instellen. Er zijn meerdere factoren die deze setpoint kunnen beïnvloeden. • Prenataal: stress van het moederdier kan al voor de geboorte invloed hebben op de foetus. Vaak is dit sociale stress ontstaan door bijvoorbeeld overbevolking, onstabiele groepen of sociale isolatie. De cortisol die vrijkomt kan de foetus beïnvloeden. Ook bepaalde medicijnen kunnen dit doen, zoals het synthetische cortisol dexamethason. Door overstimulatie van de corticoïdreceptoren kunnen hier zeer langdurige effecten ontstaan zoals leerproblemen. Pijnstillers en verslavende stoffen beïnvloeden het opiatensysteem en kunnen met name het beloningssysteem van het dier beïnvloeden. • Postnataal: na de geboorte zijn er ook een aantal stressfactoren voor het jong zoals overbevolking, maternale deprivatie en sociale isolatie. Een aantal voorbeelden van deprivaties die hierdoor tot problemen leiden zijn: o Socialisatie o Verzorgingsgedrag van de moeder: zo is likgedrag van de moeder bij knaagdieren essentieel voor een normale ontwikkeling. Dit komt door het vrijkomen van endogene opiaten.

25

o

Spelgedrag: is van groot belang voor de gedragsontwikkeling, en met name in de dierhouderij zijn de condities voor dit gedrag lang niet altijd optimaal.

Met name de stressfactoren spelen in de ontwikkeling en beïnvloeding dus een grote rol en daar zal dan ook iets dieper op in gegaan worden. Pre-natale stress: effecten van stress bij de moeder (veelal sociaal) kunnen effecten geven op de geslachtsdifferentiatie. Er zijn ook effecten op de seretonine en hypofyse-bijnier-as (HPA) te vinden, bijvoorbeeld hogere cortisol levels dan normaal. Naast de neuronale ontwikkeling die beïnvloed wordt door stress bij de moeder vinden we ook een tekort aan DHEAS, een androgeen hormoon. De mannelijke nakomelingen blijven hierdoor vrouwelijker, en bij vrouwen juist tot masculinisatie. Als moederdier vertonen deze dieren een verminderd verzorgingsgedrag en ook hun dochters vertoonde afwijkingen: mannelijk baltsgedrag en spelgedrag. Beiden waren bovendien gestresster en hadden een slechter herstelvermogen, met een vastgestelde verhoogde testosteron spiegel en niet cortisol. De foetus produceert overigens zelf in de zwangerschap ook DHEAS om de zwangerschap te stabiliseren. Bij muizen lijkt meer het dopaminesysteem betrokken te zijn, hoewel dit mechanisme niet helemaal is opgehelderd. Naast het lichaamseigen cortisol kan ook dexamethason een invloed uitoefenen soortgelijk aan cortisol. Dexamethason gaat zelfs beter door de placenta heen. Bij prenatale behandelingen speelt het tijdstip van de behandeling wel een belangrijke rol, afhankelijk van de fase van ontwikkeling van de hersenen. Bij varkens leidt prenatale stress tot veranderingen in CRH en cortisol dat zelfs het latere verzorgingsgedrag beïnvloed. Post-natale stress: hierbinnen onderscheiden we een aantal factoren die tot stress kunnen leiden: • Maternale deprivatie: hierbij speelt de hypofyse-bijnier-as een cruciale rol, we vinden verhoogde levels van ACTH en cortisol in reactie op een nieuwe prikkel. Voor deprivatie kennen we wel een gevoelige periode. Naast complete deprivatie zijn ook mildere verstoringen van invloed. Zo heeft verminderd verzorgingsgedrag van de moeder ook invloed op het leervermogen en de stressrespons. Ook waren er effecten op het dopamine systeem. Kortdurende maternale deprivatie, 15 min., blijkt het verzorgingsgedrag van de moeder juist te stimuleren. Soms kunnen de effecten worden voorkomen door gedrag van de moeder na te doen, zoals likken, aaien of de voeding. • Sociale stress: wanneer de groepsstabiliteit niet goed is dan leidt dit bij cavia’s tot endocriene en gedragsmatige masculinisatie. Isolatie leidt tot een verminderde gevoeligheid voor beloningen waarbij de interactie tussen stress en beloning weer mooi waar te nemen is. Bij varkens zien we juist veranderingen in genexpressie die leiden tot verschillen in het voorkomen van spelgedrag. • Vroegtijdig spenen; bij het spenen treden zowel voedings- als sociale veranderingen op. Varkens die vroegtijdig zijn gespeend tonen meer afwijkingen in gedrag zoals agressie en verminderd leervermogen. Ook de genexpressie kan hier zelfs door worden aangepast. Het systematisch aankondigen van beloningen voor het spenen kunnen het spelgedrag weer verbeteren. Het aanbieden van anticipatiemomenten in de eerste levensfase voor het spenen kunnen een setpoint van het beloningssysteem ook voor een latere levensfase beïnvloeden. • Spelgedrag: de motivatie voor het spelen is sterk en wanneer dit even niet is voorgekomen, bijvoorbeeld onder stresssituaties, dan kunnen we een rebound effect waarnemen, iets dat duidt op een ethologische behoefte. Spel is plezierig om te doen en de beloningssystemen zijn hierbij betrokken. Dieren die een gebrek aan spel hebben gaan deze beloning ook ergens anders in zoeken, zoals suikerwater, maar doen dit niet bij een kunstmatige toediening van morfine. Wanneer dieren niet genoeg of niet gespeeld hebben dan vertonen ze later abnormaal gedrag. Ze zoeken andere soortgenoten niet op en kunnen niet met agressie om gaan. Zo gedragen ze zich minder

26

vaak submissief en wekken zo meer agressie op en incasseren meer klappen. Door hun abnormale gedrag ondervinden ze bovendien niet de zo behulpzame sociale steun , die belonende en stressreducerende effecten heeft. Spelgedepriveerde dieren bleken later sowieso minder gevoelig voor beloningen. Omdat spel niet voor komt tijdens stress wordt dit ook wel gezien als een positieve welzijnsindicator. Tijdens de jonge ontwikkeling van een dier zien we invloeden uit het milieu die een vormende werking hebben. Er zijn verschillende invloeden zoals kwaliteit en kwantiteit van voeding (hongersnood beïnvloedt ontwikkeling) zoals een verslechterd leervermogen. De verschillen in ontwikkeling tussen diersoorten hangt met name samen met de verschillen in ecologie tussen diersoorten. Zo onderscheiden we: - Nestblijvers: dieren komen relatief slecht ontwikkeld ter wereld, verblijven een tijd in een nest of hol en zijn relatief lang hulpeloos. - Nestvlieders: worden veelal geboren op open terrein en behoren tot de vluchtdieren en moeten snel in staat zijn dit te kunnen. Ze zijn dus relatief goed ontwikkeld. Er zijn twee strategieën waar te nemen bij de jonge nestvlieder: ten eerste kunnen ze zich verstoppen en ten tweede kunnen ze aan de zijde van de moeder meerennen. Bij nestvlieders is het snelle vermogen om rond te wandelen ook het risico dat moeder en kind elkaar kwijt raken. Ze moeten dus elkaar erg snel kunnen gaan herkennen, maternale imprinting. Dit kan tussen 1 uur en 2 dagen duren. in de jonge levensweken vinden we twee processen van de ontwikkeling; - Imprinting: dit kenmerkt zich als een vaak irreversibel, snel leerproces in de zogenoemde kritische periode. De effecten hiervan zijn niet uitsluitend voor die periode van belang, maar beïnvloeden ook het latere leven zoals normaal seksueel gedrag. Als praktische indicatie is het dan ook dat na deze fase een verlaten jong niet meer zo makkelijk bij een andere moeder geplaatst kan worden. Bij schapen zijn voor deze zogenaamde maternale imprinting de geur van het vruchtwater en de stimulatie van het geboortekanaal van belang en kunstmatige stimulatie kan de acceptatie verbeteren. Imprinting zien we dus het meeste bij nestvlieders. - Socialisatie: bij nestblijvers vinden we identieke leerprocessen maar uitgespreid over de tijd, maar dezelfde functie en effecten. Deze fase kan enkele weken tot jaren duren. Het beste onderzocht is de hond, maar de gegevens zijn in principe toepasbaar op alle dieren. De eerste fase van de socialisatie (die als geheel van de 4e-12e week loopt) kenmerkt zich door een onbevangenheid en contact zoeken. Hierin kan de eerste band gelegd worden. Na de 3e maand gaan de dieren een angstfase in met terughoudendheid. Hierdoor blijven ze bij het bekende en wordt de band met de roedel verder versterkt, bovendien leren ze het gevaar van dingen. De totale ontwikkeling van de hond en andere nestblijvers heeft: o Neonatale fase: 3-13 dagen bij de hond o Overgangsfase: 13-20 dagen bij de hond o Primaire socialisatie: 4-12 weken bij de hond o Secundaire socialisatie: 13 weken – 6 maanden bij de hond. o Puberteit: hierin begint het pootje lichten tussen de 6-9 maanden bij de hond. o Volwassenheid De hond neemt bovendien een bijzonder geval in als huisgenoot omdat deze op zowel de mens als andere honden gesocialiseerd moet worden. Wanneer dit te laat gebeurt spreken we van het kennelsyndroom dat zich kenmerkt door angst voor mensen en/of honden en soms zelfs externe stimuli, afhankelijk van wat ze wel en niet gezien hebben. Naast de socialisatiefase zijn er bovendien nog andere gevoelige fasen te onderscheiden bij nestblijvers. Zo vindt er een geurimprinting plaats, hoewel niet eenduidig, en het is mogelijk dat er ook een visuele imprinting is.

27

Het lijkt allemaal een heel erg lineair verband te zijn maar dat is het zeker niet. Een voorbeeld is dat een behandeling de vrucht kan beïnvloeden maar ook het maternale gedrag van de moeder, waardoor het jong ook weer beïnvloed wordt. Er zijn dus veel interacties en om dit goed te onderzoeken is zogenaamd cross-fostering nodig. Effecten zijn eveneens afhankelijk van de sekse van het dier en de tijd van toediening tijdens de dracht. Veel studies onderzoeken echter maar één factor en kan een versimpelde voorstelling geven. Vaak zijn echter al deze interacties wel samen te brengen onder één functionele noemer. Hoorcollege zelf: Wanneer je het over adaptatie hebt kun je een individu zien als een weegschaal met aan weerszijde positieve en negatieve kanten. De omgeving varieert, dus je moet er iets mee om je weegschaal in balans te houden. Wanneer je dit voor elkaar krijgt spreek je van een adaptieve reactie. Om dit te kunnen bereiken heb je een heel registratiesysteem. In de hersenen vinden we met name het limbisch systeem, dat bij de classificatie van een stimulus een rol speelt. Andere voorbeelden zijn het hormonale stress systeem, autonome mechanismen etc. De adaptatie kan gedragsmatig zijn (vluchtreactie) en de fysiologie die hieraan bijna altijd gekoppeld is. Lukt dit niet dan zit je op het spoor van de maladaptatie wat meestal in een chronische stress situatie voorkomt. Deze situaties kunnen leiden tot allerlei kenmerken; reproductie omloog, immunosuppressie, maag en darmzweren, te hoog cortisol, depressie (learned helplessness), gedragsafwijkingen zoals stereotypieën en automutilatie. Om terug te komen op die weegschaal heeft elke weegschaal een jalibratiemechanisme. Er zijn een heleboel factoren waarom dieren onderling anders reageren op stress. Dit noem je dan ook wel de sturende factoren: erfelijke factoren, epi-genetische factoren (prenataal, perinataal), vroege levenservaringen (spel, socialisatie, imprenting) en sociale banden (moeder-kind, spenen, vriendschap). En tot slot kan je ook in latere leerfasen dingen leren en ervaringen opdoen. Nature - nurture Het adaptatievermogen van een individu vloeit voort uit een afwisseling tussen genetische factoren en omgevingsinvloeden, dit leidt tot de bekende nature vs nurture discussie. Een van beiden speelt nooit als enige een rol. Wanneer je een dier van heel jongs af aan bij een vreemde diersoort opgroeit zal deze zijn eigen natuurlijke gedrag toch niet helemaal “vergeten”. Er is dus wel degelijk een genetische blauwdruk voor gedrag. Toch zal ook dit dier een deel van het gedrag van de nieuwe soort overnemen, dus omgevingsfactoren spelen eveneens een rol. Bij veel diersoorten is bekend dat vachtkleur enigszins een beetje het temperament beïnvloed. Vachtkleur wordt mede gereguleerd door het agouti gen, dat een belangrijke rol speelt bij melanine. Hemmer stelde dat het niet zo gek is dat vachtkleur gelinkt is aan vachtkleur. Melanine komt voort uit een voorloper stof, Dopa, en uit Dopa kan ook adrenaline, en noradrenaline gevormd worden. Temperament en vachtkleur kunnen dus gelinkt zijn. Bij dieren die NIET een actief agouti gen hebben, hebben over het algemeen karaktereigenschappen als inactief, minder nerveus, minder agressief tegen de mens, minder vluchtgedrag, kleinere vluchtafstand en minder gevoelig voor de ontwikkeling van abnormaal gedrag. Agouti gen wordt geassocieerd met wildkleuren, maar het is een gen met erg veel interacties, dus welke kleur precies bij welke dier is wat complexer te beredeneren. Rondom de genetische basis van gedrag weten dat van angstgedrag zeker. Ook agressie, blaffen, territoriaal gedrag en sociaal gedrag hebben misschien ook een genetische basis, maar angst is zeker. Overmatig angstgedrag kan binnen 2-3 generaties gefokt worden, dus een foklijn is snel verknoeid, en dus geen angstige dieren gebruiken! Epigenetica ligt tussen erfelijkheid en omgeving in, waarbij bepaalde genen aan- of uitgezet kunnen worden door omgevingsfactoren. De DNA sequentie blijft constant maar er vinden wel

28

modificaties plaats, wat bijvoorbeeld aan- en uitzetten kan betreffen. Een voorbeeld van zo’n omgevingsfactor is blootstelling aan ondervoeding tijdens de zwangerschap. Het speciale mechanisme hierachter is nog niet opgehelderd. Prenatale invloeden in de baarmoeder hebben ook hun invloed. Voorbeelden hiervan zijn de invloed van seksehormonen. Een voorbeeld is een teefje pup in de baarmoeder omringd door mannelijke pups. Via de placenta kunnen de mannelijke hormonen naar het teefje toe, en geven daardoor gedragseffecten. De teefjes zijn agressiever en dominanter, urineren vaker met geheven poot en vaker bestijgen. We noemen dit proces masculinisatie. Een tweede invloed is dat van het stress hormoon, cortisol, van de moeder. Dit kan via de placenta naar de vruchten gaan en daar de gevoeligheid van de cortisolreceptor in de hypothalamus geven
beïnvloeding stressreactie. De effecten op de dochters van deze ratten was een verhoogde gevoeligheid voor stress, langere herstelperiode, onregelmatige cyclus en minder zorggevend gedrag. Ook de kleindochters van deze moeder waren meer gestresst. Ook de zonen waren stress gevoeliger, maar meer homoseksueel en meer zorggevend. Dit effect was niet meer in de tweede generatie te vinden. Postnatale invloeden in de eerste levensfase bestaan uit de onderdelen imprinting en socialisatieperiode. • Imprinting: een snel leer moment bij een jong dier in een sepcifieke korte gevoelige periode met een vaak irreversibel effect voor later. De term wordt vaak gehoord met betrekking tot diersoorten met een snelle ontwikkeling zoals netsvlieders. Er zijn verschillende fasen: o Maternale imprinting: ingeprint raken op je moeder zodat je deze kunt herkennen. o Filiale imprinting: extra gevoelig voor imprinting op soortgenoten. o Seksuele imprinting: imprinting op de verschillen tussen seksen. Dit is noodzakelijk om later met de juiste sekse te paren. • Socialisatie: het proces waarbij het dier relevant gedrag ontwikkelt ten opzichte van een diversiteit aan externe prikkels in een gevoelige periode. Naast imprinting bevat dit ook andere leervormen zoals habituatie en trial and error. Deze term wordt meestal gebruikt bij zoogdieren met een langzamere ontwikkeling, de zogenaamde nestblijvers. Dit proces duurt langer dan imprinting. Om normaal gedrag te kunnen vertonen zijn sociale gedragingen in het begin noodzakelijk. Dieren die zonder hun moeder zijn opgegroeid vertonen ook later abnormaal gedrag. Verstoord contact met soortgenoten leidt vaak tot ritmische stereotiepe bewegingen. De effecten en functie van imprinting is nuttig omdat de kans dan groot is dan het jong bescherming en voeding bij de moeder zoekt. In een latere fase weten de dieren dat ze binnen hun diersoort geen predatie en angst vertonen, dat ze met de juiste partner paren en het voorkomen van inteelt. Wanneer dieren gelijktijdig een andere soort en een eigen soort zien, dan is de voorkeur voor imprinting wel voor de eigen soort. Bij de hond is de eerste socialisatiefase tussen de 4 en 12 weken. Een secundaire socialisatie fase is bij de hand bekend tussen de 12 weken en 6 maanden, waarbij de eerste socialisatiefase versterkt kan worden. Het is dus essentieel dat de eerste fase hieraan vooraf gaat. Een illustratie van wat er bij honden kan gebeuren bij gebrek aan socialisatie is het kennelsyndroom, waarbij de honden extreem angstig zijn voor sociaal gedrag. Sociale banden: • Moeder-kind relatie: deze band wordt bestendigd door een aantal verschillende factoren: de lucht van het vruchtwater, vaginale stimulatie rond de geboorte, hormonen (prolactine en oxytocine), zogen (ook extra oxytocine) en bij elkaar zijn brengt lichaamseigen opiaten, endorfinen, komen vrij. Een keizersnede kan hier dus een effect

29

op hebben door het gebrek aan vaginale stimulatie en hormonen. Moederzorg gedurende de postnatale periode resulteert in een verbeterd leervermogen, geheugen en reduceert emotionaliteit en reguleert de HPA-as. • Vrienden: naast familiebanden (affilliatieve banden) bestaan er ook banden tussen nietverwanten. Het hebben van sociaal contact kan door het vrijkomen van endorfinen stress reduceren. Het plotseling wegvallen van sociale banden kan ook negatieve gevolgen hebben voor de dieren. Spelgedrag is een bijzonder gedrag in een dierenleven dat goed observeerbaar is en veel dieren vertonen, zoals dus ook vogels. Ondanks dat het een energiematige investering is en gevaarlijk omdat je minder alert bent, gebeurt dit dus toch vaak. De kenmerken van spelgedrag is dat het elementen van verschillende motivaties bevat en een snel, vaak overdreven gedrag is. Korte bouts dus (tijd dat een gedragselement duurt). Het wordt vertoond in een vertrouwde en relaxte omgeving en het zorgt voor endorfine release. Over de functies van spelgedrag zijn ze nog niet uit. Waarschijnlijk het trainen van cognitieve vaardigheden en motoriek. Spinka zei dat het “het trainen van het onverwachte”. En heel belangrijk is dan het aanleren van sociale vaardigheden. De hamvraag is, is spelgedrag van belang bij het ontstaan van gedragsafwijkingen? Speldeprivatie in de sensitieve fase leidde tot allerlei veranderde gedragingen bij sociale en nietsociale stimuli. Zo hebben de dieren geen anticipatie op een te ontvangen beloning en waren niet te conditioneren, en de dieren hadden geen baat bij sociale support en ontvingen meer agressie. Werkcollege 3: gedrag van het rund Voorbereidingsstof: Naast dat domesticatie het gedrag kan beïnvloeden, kan het gedrag ook de domesticatie beïnvloeden. Onder extensieve omstandigheden leven runderen in kuddes, met vrouwelijke runderen en hun nakomelingen. De stieren leven in groepjes of solitair. Tussen de dieren ontwikkelen zich hechte familiebanden, en de banden van de kudde kenmerkt zich naast deze individuele banden ook door een hiërarchie. Deze is normaal lineair maar kan veranderen wanneer dieren zich niet aan elkaar kunnen onttrekken of als de groep sterk wisselt, zoals in de houderij beiden gevonden wordt. Bij runderen wordt naast afstandscheppend gedrag ook bindend gedrag waargenomen, zoals het sociale belikken. De kalveren bevinden zich in eerste instantie buiten de kudde en worden door de moeder voor zoogbeurten opgezocht. Op 4 weken gaan deze dieren ook zelf interacties aan. Koeien zijn grazers, hebben een sterke afwisseling tussen herkauwen en eten en tot zo’n 10 maaltijden per dag. Het eetpatroon kan anders worden wanneer er een voercompetitie is, zoals te weinig ruimte aan het voerhek. De eettijd kan hierdoor verminderen en de agressie toenemen, waarbij de ondergeschikte dieren meer risico lopen dan de dominante en de aard van het voer een rol speelt. Het is dan verstandig om balken tussen de verschillende voederplaatsen te maken. Koeien rusten liggend, waarin ze ook echt slapen met een REM slaap. De rusthouding is van groot belang en een tekort aan ligboxen is een welzijnsverstorende factor. Om de 3 weken zijn de koeien tochtig die ze met bepaald gedrag kunnen laten zien, of een stille bronst waarbij niet waar te nemen is (zie verder stuk van artikel). Door feromonen herkend de stier de koe, en dan treedt veelvuldig flehmen op. Ook koeien in stille bronst scheiden deze stoffen uit. 280 dagen na de bevruchting wordt een kalf geboren, bij voorkeur op bepaalde tijden.

30

Bij een rangorde hoort ook agonistisch gedrag. Opvallende gedragselementen hierbij zijn het stoten, laaggehouden hoofd en opzij duwen. Deze rangorde legt de volgorde van verplaatsing naar bijvoorbeeld de melkstal niet vast, dus daar is niets aan waar te nemen. In de houderij worden normale ontwikkelingen van de kalveren zwaar op de proef gesteld. Zo moeten ze leren om het voedsel drinkend in plaats van zuigend op te nemen, waardoor omgericht zuigen op soortgenoten of spullen kan optreden. Speenemmers is hiervoor een alternatief. De eerste 5-10 weken zijn het meest riskant en vaak worden kalveren in die periode wel eens individueel in hokken gehouden. Na 9 weken komen ze in groepjes van 5-7 samen. Per melkverstrekking wordt bovendien een overmaat gegeven, de dieren worden gemest, als het vleeskalveren zijn. Ze zijn dan in veel opzichten gehandicapt: nemen te veel melk op, hebben geen spel- en exploratiemogelijkheden en vertonen in de loop van de ontwikkeling een hele serie aan abnormaal gedrag. Vroeger kwamen daar haarballen en maagbeschadigingen bij, maar tegenwoordig is ruwvoer verplicht. Stress kan ook leiden tot ulceraties, maar dieren die veel tongspelen hebben hier minder last van, dit is een stereotypie. Het kan dus mogelijk een functionele aanpassing aan stress zijn, maar kennis van individuele verschillen is daarbij van groot belang. Artikel van Eerdenburg: Veel veehouders klagen de laatste tijd dat ze hun koeien niet meer tochtig zien. De stareflex is volgens literatuur het verschijnsel bij uitstek, maar 2/3 van de koeien doet dit helemaal niet. Ook als een koe wel verschijnselen eenmalig vertoont zegt dit niets over de tochtigheid. Ze moeten dus een aantal malen per dag voorkomen. Een aanzienlijk aantal koeien kan dus pas na meerdere waarnemingen iets laten zien. Volgens de literatuur duurt een periode van tochtigheid bovendien 18 uur, terwijl dat in dit onderzoek slechts 14 uur was met een nog mindere tijdsduur voor vaarzen. Deze vaarzen lieten bovendien minder de verschijnselen zien. Een aantal dieren heeft zelfs een tocht van 4-6 uur en soms ’s nachts. Een laatste invloed op de duur en de heftigheid van de tocht is of er meerdere koeien tochtig zijn, zo ja, zijn de uitingen sterker. Het is dus een sociaal verschijnsel en met name van invloed op de stareflex. Een koe kan immers niet blijven staan als een ander niet springt. Door de strakke afkalfpatronen zijn er echter geen synchronisaties meer in tochtigheid, wat een vermindering in verschijnselen kan verklaren. Waarschijnlijk is het echter een complex van factoren. Wanneer je tochtigheidsverschijnselen ziet is het eveneens nuttig om de betrouwbaarheid daarvan te kennen. In dit artikel hebben ze naar mate de betrouwbaarheid toeneemt meer waarde aan dat verschijnsel gegeven = attentielijst. Daaruit bleek dat op volgorde van minst betrouwbaar naar betrouwbaarst: tochtslijm & flehmen, onrust; besprongen maar niet staan; ruiken aan de kling van een andere koe; kop op de romp van een andere koe; spingen; springen op de kopzijde; blijven staan. Deze laatste heeft een betrouwbaarheid van 100% overigens, maar niet alle koeien voeren dit uit. Om van dit systeem gebruik te maken moet je zeker 2-3 per dag een half uur kijken. Werkcollege zelf: Wanneer je 2 koeien in de wei ziet is degene die blijft staan tochtig. Voor de oorzaak van de springende koe zijn verschillende verklaringen te vinden. Veel verschijnselen die tijdens de tocht kunnen optreden, komen ook wel vaker voor. Een oplossing hiervoor is kijken naar de frequentie. In het artikel van van Eerdenburg werden verschillende gedragingen punten toegekend, met een meer of mindere betrouwbare toekenning. Zo is vulvaslijm, flehmen en onrust niet heel betrouwbaar, maar bespringen wel, en blijven staan krijgt zelfs een 100% score (=staande tocht). Om het gedrag van de koeien te bestuderen wil je graag naar de voorouders kijken, het probleem is echter dat deze niet meer bestaan. Een manier om het toch te bestuderen is naar verwante

31

soorten te kijken en in het wild uit zetten. Runderen komen oorspronkelijk uit het middenoosten. De redenen dat de runderen in de eerste instantie in huis genomen werden hield verband met bepaalde ceremonieën. Koeien voor de melk was helemaal niet het geval omdat die mensen (Egyptenaren) lactose-intolerant zijn. Dat dit later wel zo was is te zien in termen van codomesticatie van mens en rund. Later pas kwamen hier andere belangen bij. De selecties van de mens hebben echter enorme invloed gehad op de runderen, zo zijn ze tijdens de middeleeuwen veel kleiner geworden. Dit was nuttig omdat ze dan minder in onderhoud kostte. Vanaf de VOC tijd werden ze weer wat groter, omdat dat meer vlees op bracht. Een koe laat in principe alleen de melk schieten als ze het kalf herkend (van oudsher). De moeder herkent het jong door het likken aan de ano-genitaalstreek. Met name in de eerste levensdagen is het van groot belang dat de koe het kalf kan herkennen, omdat de koe overdag erop uit trekt en een paar keer per dag weer kan terugvinden voor de melk. Een kalf geeft zelf weinig geur af, dat is handig tegen predatoren, en de moeder likt zelfs de poep weg om de geur weg te houden. Natuurlijke selectie is het proces waarbij de genen die de grootste kans op voortplanting geven door een beste aanpassing aan de omgeving blijven voortbestaan en de andere niet doorgegeven zullen worden. • Temmen: dit doe je bij voorkeur bij jonge dieren en bestaat uit het een individueel dier handtam maken. Het verandert de genen niet. • Fokken: gericht selecteren van individuen en/of een specifieke eigenschap. Over de generaties heen verander je het genenpakket. • Domesticatie: voortplanting bevorderen van de meest aan de mens aangepaste dieren (soms onbewust). Anders dan fokken is dit niet heel erg specifiek op één eigenschap gericht en gaat het dus een beetje onbewust. • Verwilderen: eenmaal gedomesticeerde dieren weer zonder de invloed van mensen laten leven. Hierbij zie je vaak weer vrij natuurlijk gedrag opkomen. Sommige diersoorten zijn goed gedomesticeerd, maar bij een aantal diersoorten zoals de ree en de haas is dit nooit gelukt. Er zijn namelijk een aantal eigenschappen die gunstig of ongunstig zijn. Gedrag Gunstig ongunstig Groep Groot, hiërarchie Solitair, territoriaal Seksueel Promiscue, harem Monogaam Ouderlijk Nestblijvers (socialisatie) Zeer snel of zeer langzaam zelfstandig Anti-predatorreactie Groepsverdediging vlucht Flexibiliteit Opportunisten specialisten Gunstig voor domesticatie: groepsgedrag (makkelijk als geheel te hanteren, socialer, kennen een hiërarchie, voorkomen agressie); promiscue (harem, goed voor de fok); nestblijvers (gebruik maken van socialisatie periode); groepsverdediging (dieren zullen na gewenning weinig verweer bieden). • Ongunstig voor domesticatie: solitair (territoriaal, weinig contact zoeken); monogaam (mannetjes en vrouwtjes accepteren elkaar niet zonder meer); nestvlieders of langzaam zelfstandig; vluchtdieren (hoge stress gevoeligheid); gemeen (bijten in plaats van schoppen). Onze gedomesticeerde dieren vallen vrijwel in het geheel in de gunstige kolom. Hazen en reeën zijn extreme vluchtdieren. Wij maken dus bij de domesticatie (vaak onbewust) gebruik van de natuurlijke gedragsneigingen. •

32

Om terug te gaan naar de “lesbische” springende koeien is dat het een artefact is van het domesticatieproces. In de vrije natuur zien we dit gedrag bijna niet voorkomen. De dieren die lieten zien dat ze tochtig waren zijn onbewust geselecteerd t.o.v. de koeien die door gebrek aan tochtigheidsgedrag niet geïnsemineerd werden. Het is moeilijk om dit te bewijzen. Maar een reden om dit verder te staven is dat het gedrag ook weer minder afneemt, omdat de tocht wordt opgewekt en daarna geïnsemineerd. Door onbewuste selectie kun je echter veel voordelen kweken en het K.I. van koeien haalt een deel van dit proces weg. Daar moet je dus wel een beetje mee uitkijken. Koeien besteden zowel in de stal als in de wei 2/3 van hun tijd aan verteren, herkauwen, eten, drinken, grazen. De andere 1/3 wordt besteedt aan locomotie als staan, lopen en liggen. Het zijn dus eigenlijk een beetje saaie dieren. Runderen lopen over het algemeen in de wei ver van elkaar af, behalve als er gevaar is. De kudde koeien bestaat uit de vrouwtjes en nakomelingen, de stieren leven in “bachelorgroep” of solitair. Soms is er wel één stier die een beetje bij de kudde hoort. Binnen de kudde is er een duidelijke hiërarchie, die niet perse lineair van aard is. Vaak is er een “leidkoe” die het initiatief neemt tot bepaalde zaken. Binnen een kudde vind je ook bepaalde banden tussen koeien. Deze positieve banden worden gehouden door elkaar te likken: koeien vinden dit lekker en rustgevend. De ranghoge koeien nodigen de ranglagere vaak uit om te likken, evenals de stieren die de koeien likken. Er wordt gelikt op de plaatsen waar de koe zelf moeilijk bij kan komen, dus het heeft mogelijk ook te maken met hygiëne. Dreiggedrag van stieren is het omlaag houden van de kop en het laten zien van de zijkant. Hiermee laat het rund zijn schouderspieren zien, welke hij voornamelijk in een gevecht zal gebruiken = lateraal dreiggedrag. Dit gedrag gaat later over in frontaal dreiggedrag
intentiebewegingen
werkelijke agressieve uiting. Koeien doen eigenlijk hetzelfde gedrag, maar iets anders: dreighouding, kopdrukken met als doel de concurrent met de flank naar je toe te krijgen, en beuken in de flank vanaf dat moment. Bij een koe kun je ook naar de staart kijken, hoewel minder duidelijk dan bij de hond. Tussen de benen is ziek, koud of bang, en normaal hangt deze rustig naar beneden. Koeien doen heel veel met geuren (feromonen) als communicatiemiddel. Het vomero-nasaal orgaan speelt hierbij een belangrijke rol. Om de geur goed naar dat orgaan te sturen kunnen we flemen waar nemen. Ook gebruiken koeien vocalisaties om te communiceren: loeien, maar ook andere geluiden. Van heel veel van deze geluiden weten we niet wat deze nu “zeggen”. Een reden hiervoor is dat de vocalisaties heel veel zaken tegelijk bevat. Veel vocalisaties worden wel in een specifieke context gezien. Kalveren worden vaak in hoog gras aan de randen van het bos gelegd. De koe gaat dan naar de kudde en het kalf blijft eerst 4-5 dagen liggen en dan gaat deze met de moeder mee de kudde in. De kalveren zoeken elkaar dan binnen de kudde op, crèchegedrag. Het voordeel hiervan is de mogelijkheid tot spelgedrag en socialisatie. Voor de hele kudde is dit ook gunstig omdat het veiliger is voor de kalfjes. In de huidige houderij komen de kalfjes niet meer toe aan dit gedrag. Ze worden wel met leeftijdsgenoten gezet maar ze kunnen geen ervaring opdoen bij de oudere dieren. Voor het welzijn, maar vooral ook de productie, van het rund is de rund-mens interactie van belang. Zo speelt dus een positief contact van de veehouder en ook de dierenarts een belangrijke rol. Een respectvolle attitude is dus iets wat je altijd moet hanteren. Hoorcollege 5: leren en geheugen Voorbereidingsstof:

33

Globaal zouden we conditioneren kunnen omschrijven als een proces dat leidt tot een tamelijk duurzame, meestal adaptieve, verandering van het gedrag die berust op ervaring met de gevolgen van dat gedrag en met de omstandigheden waaronder gedragingen zich kunnen voordoen. We onderscheiden 2 soorten conditionering: 1. Klassieke conditionering, Pavlov: dit is een proces waarbij een neutrale stimulus een associatie opbouwt met een gevolg, dat in de loop van de tijd zo sterk wordt dat het een respons kan opwekken. De ongeconditioneerde stimulus is de stimulus die de gewenste respons sowieso oplevert, zonder proces vooraf. Wanneer deze stimulus steevast gekoppeld wordt aan de neutrale stimulus lokt later ook de neutrale stimulus de respons op en dan noemen we het de geconditioneeerde stimulus en de geconditioneerde respons. De aanwezigheid van de ongeconditioneerde stimulus is dan niet meer noodzakelijk om de respons op te roepen. 2. Operant conditioneren, Skinner: een dier wordt aangeleerd dat het uitvoeren van een bepaalde handeling tot een bepaald gevolg leidt, en maakt dus in tegenstelling tot klassieke conditionering, gebruik van een situatie waarin een dier zelf iets moet uitvoeren. De gewenste respons is de operante respons genoemd en die zit al in het normale bewegingspatroon van het dier. Het dier wordt beloond wanneer deze beweging toevalligerwijs wordt uitgevoerd. De beloning noemen we ook wel een bekrachtiger en zorgt er voor dat de frequentie van de operante respons zal toenemen. De relatie wordt vaak aangeduid met respons
outcome. Belangrijk in dit verband is de discriminant: de omstandigheden waaronder de relatie tussen de respons en de outcome aanwezig is, bijv. wel een beloning bij buiten naar de baas toe komen, niet binnen. Buiten of binnen is de discriminant. Het commando “kom” is ook een discriminant, het schetst een situatie waarin de juiste respons belonend kan werken. Bij het kiezen van een operante respons is een aantal mogelijkheden. Zo kun je kiezen voor een beweging of houding die al in het natuurlijke gedragspatroon voorkomt en hier de beloning aan koppelen bij toevallige uitvoering (vorm van trial and error). Een andere manier kan zijn dat het gedrag dat aangeleerd moet worden niet normaal voorkomt (zeeleeuw op voorvinnen lopen). Vaak wordt dan de operante respons eerst benaderd en beloond, alvorens het gehele complete nauwkeurige gedrag te wensen. Stapje bij beetje leert het dier wat er verwacht wordt, een proces dat we ook wel shaping noemen. Onder leertheoretici is het een discussiepunt wat iets tot een bekrachtiger maakt. Een primaire bekrachtiger is een vorm die altijd werkt, en vaak een beloning in de vorm van iets dat van vitaal belang is voor het dier, zoals eten. Ook sociale steun of aandacht werkt als een zeer primaire en goede bekrachtiger. Een secundaire bekrachtiger is echter eentje die op zichzelf niet als belonend werkt, maar pas zodanig wordt wanneer deze stelselmatig met de primaire bekrachtigers gecombineerd worden. Later worden ook deze beloningen succesvol: voorbeeld is het “braaf hond” als bekrachtiger na stelselmatige combinatie met een aai over de bol. De tegenhanger van een bekrachtiger is een bestraffer, dat juist het gedrag in frequentie doet afnemen. Beiden kunnen op twee manieren plaats vinden. Bekrachtiging Bestraffing Positief Gedrag levert een beloning op, Gedrag levert een bestraffing respons frequentie neemt toe. op, responsfrequentie neemt af

Negatief

Gedrag geeft het uitblijven van een straf, frequentie neemt toe,

inhibitoire vermijdingsconditionering. Gedrag geeft uitblijven van beloning, frequentie neemt af.

actieve vermijdingsconditionering Hierboven in het schema zie je twee termen staan die van belang zijn bij operante conditionering:

34

Inhibitoire vermijdingsconditionering: het uitvoeren van een handeling geeft een onaangenaam effect en deze straf wordt vermeden door het gedrag achterwege te laten. - Actieve vermijdingsconditionering: een onaangename ervaring kan ontlopen worden door het uitvoeren van een bepaalde handeling en het is dus een aansporing om het gedrag wel uit te voeren. Bij alle vormen van conditionering is herhaling en consistentie van groot belang. En bij het instellen van trainingsprogramma’s zijn de kennis over de wetmatigheden van conditioneren van groot belang. -

Extinctie is het wijzigen van gedrag zodat een bepaalde aangeleerde responsfrequentie afneemt. Dit kan zowel op het klassieke als operante conditioneren gebeuren. Wanneer men ophoudt met belonen (operant) dan zal de responsfrequentie na enige tijd afnemen. Bij klassieke conditionering vermindert het vermogen van de geconditioneerde stimulus om de respons op te wekken. Extinctie is zeker niet hetzelfde als ontleren, maar dat er een nieuwe associatie wordt aangeleerd. Deze associatie is dat de geconditioneerde stimulus of operante respons geen effect heeft. Wanneer het dier opnieuw geconfronteerd wordt met de oude associatie na extinctie wordt deze veel sneller opnieuw opgepikt, het dier is het dus niet verleerd. Voorwaarden voor conditionering zijn: 1. Normaal gesproken wordt een operante respons niet altijd beloond, en zal deze uitblijven. Wanneer de beloning echter af en toe op niet te voorspellen tijdstippen wel optreedt zal het gedrag blijven bestaan. Op vaste intervallen maakt het voorspelbaar en het aangeleerde gedrag minder resistent tegen extinctie. 2. Straffen kan nuttig zijn als het direct op een vergrijp volgt, maar zeker niet als hier een periode tussen zit. Bovendien verdienen meestal andere technieken sowieso de voorkeur, zoals het verwijderen van de bekrachtigende effecten voor het ongewenste gedrag. Ook kan het ongewenste gedrag verdwijnen door de te verwachten beloning consequent niet te geven, zoals aandacht van de baas. Op deze manier kun je extinctie laten optreden. Als laatste kun je ook het ongewenste gedrag in competitie brengen met gewenst gedrag dat beloond wordt. Het probleem met straffen is dat het niet altijd optreedt zoals wij denken en zodoende juist averechtse effecten kan hebben. 3. Niet alle gedragingen worden even makkelijk aangeleerd, en er zijn duidelijke diersoort verschillen. 4. Het dier kan alleen verbanden leggen tussen gedragingen en gevolgen als deze elkaar stelselmatig en dicht op elkaar volgen. Het dier bijvoorbeeld straffen voor iets wat hij overdag gedaan heeft, pas ’s avonds als de baas thuiskomt, heeft geen effect meer. Voor dit laatste probleem is een oplossing bijvoorbeeld het plaatsen van boobytraps waar het dier van af zou moeten blijven. Een extra voordeel hiervan is dat deze niet aan de baas gekoppeld worden en de baas zodoende niet als discriminant optreedt. 5. “one-trial leren”is eigenlijk een uitzondering op de vaste regels van het conditioneren, namelijk dat de straf onmiddellijk op het gedrag moet volgen. Een bekend voorbeeld hiervan is de creatie van smaakaversie, nadat een dier die smaak heeft gegeten en er ziek van wordt. Bij een tweede aanbieding zal dat voer niet meer gegeten worden. Het is dus een geval dat een repons en een veel later optredende straf in één trial al tot die associatie kan leiden. Hierbij geldt dat alleen de stimulussoorten geleerd worden die normaal het dier ook gebruikt in zijn voedselzoek patroon (zoals geur, of kleur) en dat de ziekte intern moet optreden. De concentratie maakt niet uit, aversie treedt zelfs op bij een veel lagere hoeveelheid dan de omstandigheden van ziek maken. Dit voorbeeld laat zien dat er soortspecifieke leer predisposities zijn (modaal van aversiteit) en dat deze ook op andere leerprocessen van toepassing zijn. Habituatie is eigenlijk een proces van gewenning waarin een dier ophoudt te reageren op een bepaalde stimulus. Het is nauw gerelateerd aan het proces van extinctie in operante conditionering. We spreken echter van gewenning wanneer we niet weten hoe het gedrag is

35

ontstaan, zoals spontaan optredende natuurlijk gedrag. Habituatie en extinctie worden vaak toegepast om bepaalde fobieën te genezen in een progressieve desensitisatie. Hierbij wordt de fobie steeds een beetje meer in de buurt gebracht door klein te beginnen (eerst aan spinnen denken, dan ééntje zien, dan aanraken etc.). Wat meestal averechts werkt bij angsten is het troosten omdat dit belonend op het angstgedrag werkt. Latent leren is het leren van een toevallig opgedane ervaring waarbij beloning geen rol speelt. Daarbij is het overigens niet ondenkbaar dat bepaalde diersoorten bepaalde waarnemingen makkelijker ordenen dan anderen. Het leidt door ervaring tot een geordende kennis en speelt in het dagelijks leven vermoedelijk een grotere rol speelt dan wij denken. Latente inhibitie is een mengvorm tussen conditionering en latent leren waarbij gebruik wordt gemaakt van stimuli die door het dier als irrelevant wordt beschouwd. Gezien wordt dat het dan lastiger is om een geconditioneerde respons op te wekken, omdat de gekoppelde stimulus irrelevant is. De associatie stimulus = geen consequentie moet eerst weer afgeleerd worden. Bij de dierenarts kun je hier goed gebruik van maken door eerst een pup niet te behandelen en het leuk te houden. Wanneer later wel behandeld moet worden is de negatieve associatie een stuk moeilijker te maken. Gewoontevorming: dit is het ontkoppelen van de respons – outcome relatie waarbij de respons uitgevoerd wordt zonder na te denken over het gevolg. Het prototype test om dit te onderzoeken is de devaluatie-test, waarbij een rat een respons uitvoert, zonder de behoefte of het nuttigen van de beloning. Gewoontes zijn belangrijk voor het dagelijks functioneren van het dier, het schept namelijk de ruimte om de aandacht te verdelen over verschillende zaken zonder over elk gevolg na te hoeven denken. Eenmaal gevormd zijn gewoontes echter lastig te doorbreken en geeft vervelende gevolgen vooral wanneer dit ongewenst gedrag is. Eén van de theorieën op stereotypieën is dat het in eerste instantie een belonend effect heeft maar later blijft de stereotypie op zichzelf in stand. Sneller worden gewoontes volgens onderzoeken gevormd wanneer dieren in stress verkeren, een belangrijke consequentie voor het trainen van dieren onder stress. Observatie leren / imitatie leren is het gedrag kopiëren van soortgenoten, en men spreekt ook wel over sociaal leren. Sommige dieren, zoals primaten en vogels, hebben hier meer de neiging toe en dat leidt dan ook tot het vormen van sociale tradities. Ten opzichte van een evolutionaire aanpassing is het veel flexibeler en vooral van betekenis in aanpassingen van de groep aan variaties. Boven de individuele aanpassing heeft het als voordeel dat gedragswijzen waarvan de verwerving ervan gevaarlijk is of onwaarschijnlijk van generatie op generatie wordt overgedragen wanneer eenmaal een keertje uitgevoerd. Niet iedereen hoeft dan dus het gevaar in te duiken. Hoorcollege zelf (niet aanwezig): De basisverdeling tussen operante en klassieke conditionering is af het dier zelf iets moet uitvoeren (operant) of niet (klassiek). En wanneer we het hebben over een positieve bekrachtiger/ bestraffer levert het gedrag iets op of en een negatieve bekrachtiging / bestraffer levert het gedrag niets op. Hoe hoger de beloning hoe hoger de bereidheid tot werken over het algemeen, hoewel hier natuurlijk grenzen aan zijn! Tijdens conditionering is de timing ook belangrijk. Onderstaand voorbeeld illustreert dit mooi:

36

Bovendien geldt, hoe langer tussen de US en de CS hoe moeilijker de conditionering. Zoals we bovenstaand al gezien hebben vormt smaakaversie hierop de uitzondering. Bij operante conditionering is de voorspellende waarde van de stimulus van belang: dit noemen we de contingentie. Dit gaat dan over het wel volgen van een consequentie maar ook over het niet volgen van een consequentie op een stimulus. Wanneer de voorspellende waarde hoger is, dan is de reactie op de CS ook hoger.

Werkcollege 4: leren Artikelen Gedrag dat bij verlatingsangst hoort kan verdeeld worden in 1. Onderzoeksgedrag 2. Spelen met objecten 3. Destructief gedrag 4. Vocalisaties. Het gedrag wordt beïnvloed door de hoeveelheid opwinding. Verlatingsangst komt voort uit frustratie over de afwezigheid van de eigenaar en niet zozeer verveling of ongehoorzaamheid. Deze frustratie leidt tot opwinding en daarmee mogelijk destructief gedrag. Blaffen lijkt meer een gevolg van opwinding janken en piepen van angst. Er is nog weinig onderzoek gedaan naar fysiologische parameters tijdens mens-dier contact en de resultaten die er zijn alleen voor mensen. Verwacht mag worden dat als dieren dezelfde ervaring hebben dat ze dan dezelfde vrijkomende stoffen hebben. Tijdens het contact gaat endorfine, oxytocine, prolactine, fenylethylamine en dopamine omhoog. Een cortisol daling is alleen bij mensen gevonden. Als katten naast de bak plassen is dit erg vervelend en nummer 1 reden van het grote aantal katten in asiels. Het is van belang om een goede diagnose te stellen en hierbij ook onderscheid te maken tussen een preferentie voor een andere plek en markeren. Afhankelijk van de diagnose kun je zoeken naar een oplossing, variërend van chirurgische ingrepen en omgevingsaanpassingen. Het huilen en janken van honden wanneer de baas weggaat is gerelateerd aan angst en niet aan niet luisteren of verveling. De therapie zou hierom ook hierop gericht moeten zijn. Straf is geen goede methode om de angst voor alleen zijn of het urineren naast de kattenbak (elimination problems) aan te pakken. Straf moet namelijk direct en altijd op het gedrag volgen. Je bent er niet op tijd bij. Bovendien is de leercurve voor straffen veel sneller, dus één keer een verkeerde timing is al gauw bij straf een compleet verkeerde associatie. In de syllabus wordt verteld dat juist het af en toe onvoorspelbaar volgen van een beloning of een straf extinctie van de respons tegengaat en dus niet altijd nodig is. Als je onvoorspelbaar straft blijft het dier het juiste gedrag vertonen omdat het niet weet wanneer het wel of niet gestraft wordt. Deze tegenstrijdigheid kan overigens wel verklaard worden: Dit is in dit geval onmogelijk, omdat de kat de associatie met ‘de baas is in huis dus ik kan nu gestraft worden’ vrij snel legt en

37

vervolgens buiten de kattenbak urineert wanneer de baas er niet is. De baas is dus in dit geval de discriminant. Opdracht 2 is in dit werkcollege niet besproken. Kijk zelf even naar dit plaatje over alle factoren die een rol spelen bij het ongewenste gedrag van een hond tijdens het alleen thuis blijven. Bij een hond met verlatingsangst zijn verschillende therapieën beschreven. De meeste van deze therapieën gaan in op extinctie van gedrag. Hierbij wordt een associatie die eerder angst opwekte gekoppeld aan een associatie zonder gevolgen of met positieve gevolgen. De eerder geleerde associatie neemt af en de angst voorafgaand aan het weggaan verminderd. Wat je doet is te zorgen dat je of de associaties met je jas aantrekken en sleutels pakken met het alleen blijven weghaalt, of dat je heel kort weggaat en weer terugkomt voordat het ongewenste gedrag is opgetreden. Op beide manieren verdwijnt de eerdere associatie. Echter, deze zogenaamde passieve operante conditionering om de stressreactie te verminderen is een bekritiseerde en geen goede methode. Je kunt namelijk niet voorspellen of de hond het ongewenste gedrag gaat uitvoeren en waneer. Als je op het verkeerde moment binnenkomt (wanneer de hond begint te huilen) heb je de kans dat de hond leert dat juist door ongewenst gedrag de baas terug komt. Vanuit de faculteit is er een aantal andere suggesties gedaan; vermijd te hechte binding tussen baas en hond, bestraf de hond niet bij thuiskomst, zet radio/tv of andere achtergrond geluiden aan, opsluiten in een bench om ongewenste vernieling te voorkomen, langzaam opbouwen en geen uitgebreide wegga of thuiskomst rituelen. Verder is er nog een aantal voorbeeldvragen besproken: 1. Het paard loopt normaliter zonder problemen door het viaduct, dat onder de snelweg doorgaat. Op een dag haalt een opgevoerde brommer met knetterende uitlaat het paard in. Het paard schrikt en weigert vervolgens het viaduct in te lopen. Ook op de dagen erna weigert het paard dit. Koppeling viaduct
knal: klassieke conditionering koppeling onder viaduct lopen
knal : operante conditionering inhibitoir vermijdingsleren
gedrag niet uitvoeren levert geen straf op
geen angst
negatieve bekrachtiging. 2. Vriendin Carina is flauwgevallen op het perron in Rotterdam CS. Op de dagen erna merkt ze dat ze, net als het paard in voorbeeld 1, bang wordt als de trein het station Rotterdam CS nadert. Ze merkt ook, dat als ze een spannende detective leest, ze die angst goed kan

38

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

onderdrukken. Dus leest ze vervolgens, althans als ze naar Rotterdam CS moet, in het vervolg een detective in de trein. Perron
onaangename sensatie; klassieke conditionering Op perron lopen
onaangenaam: operante conditionering actief vermijdingsconditionering
lezen van boek bij Rotterdam CS geeft beloning, ander gedrag geeft dus beloning. Een hond heeft een nieuwe hobby: hij vreet stront, wat de eigenaar zeer vervelend vindt. Deze doet dan ook het volgende: nadat de hond stront heeft gevroten spuit hij wat zout water achter in de bek waarop de hond (enkele uren later) moet overgeven. Na een paar keer vreet de hond geen stront meer. Smaakaversie: eet poep en daarna ziek klassieke conditionering: poep gekoppeld aan braken (one-trial-leren)
inhibitoire vermijdingsconditionering De hond is vooral bang voor mannen die op bezoek komen. De vorige maand heeft hij voor de eerste keer een bezoeker gebeten: de man wilde de hond aanhalen maar dat zag de hond kennelijk niet zitten. Hij beet waarop de man terugdeinsde. Een week geleden heeft hij voor de 4e maal iemand gebeten, ook omdat deze hem benaderde. Vandaag was ook een vrouw slachtoffer. Operante conditionering met negatieve bekrachtiger
bijt man, man deinst terug (haalt niet meer aan)
bijt andere mannen
generalisatie
bij vrouw Deze kan ook gezien worden als een positieve bekrachtiging: hond bijt en krijgt het gedrag dat hij wil
man haalt niet meer aan. Een kat mag niet op tafel in de huiskamer, maar doet dat toch wanneer de eigenaren in de keuken zijn. Kennelijk is er zo af een koekkruimel of zoiets te vinden op tafel. Operante conditionering
doet iets om iets te eten te krijgen. Eigenaar is discriminant
niet aanwezig, dan kan het gedrag Een ruiter geeft een paard een mep met de zweep als het weigert een hindernis te nemen. Het paard springt vervolgens wel. Actieve vermijdingsconditionering
paard wil niet over hindernis (of paard springt om tweede zweepslag te vermijden). Negatieve bekrachtiging
zweepslag voor niet springen over hindernis Zonder dat hij erop getraind is roept een papegaai toch klootzak als bepaalde bezoekers hard praten. Operante conditionering
Positieve bekrachtiging
krijgt aandacht bij uitvoeren gedrag of mensen houden op met praten. Voor een 8 weken oude pup heeft het woordje braaf geen betekenis. “braaf” krijgt zijn betekenis doordat … Secundaire reïnforcement
associatie tussen ‘braaf’ en positieve aandacht De uit het asiel gehaalde hond bleek bang voor verkeer. De eigenaren, die aan een zeer drukke weg wonen, hadden die de eerste dag dat ze de hond hadden al door. De eigenaren zouden natuurlijk graag zien dat de hond zo snel mogelijk van zijn angst af raakt. Extinctie door constante confrontatie (verschil extinctie en habituatie: habituatie begint voordat een leerproces voltrokken is, bij extinctie is er al een associatie gelegd) Is dit een gunstige of ongunstige situatie om de hond van zijn angst te verlossen? Welk leerproces moet hij doormaken? Deze woning is juist goed voor deze hond omdat hij zo gewend raakt aan drukke wegen en auto’s en de associatie geen negatief gevolg kan leggen. Een kat heeft geleerd deuren open te maken. Operante conditionering, positieve bekrachtiging
deuren gaan open bij bepaalde handeling.

Werkcollege 5: welzijn en huisvesting van de proefdieren

39

Voor de huisvesting van dieren bestaan er een aantal kern uitgangspunten waar je niet van af mag wijken: - Huisvesten in groepsverband en niet alleen - Huisvesten in een zo natuurlijk mogelijke omgeving, een dichte bodem met een bedekking. - Het hok, de kooi moet verrijkt worden met objecten die het natuurlijke gedrag van het dier bevorderen. Wanneer dit zou interfereren met de resultaten mag je het weglaten, maar alleen na toestemming van de dierproef commissie en dus met een goede reden. Casus 1: onderzoek naar de toxiciteit van een middel door inhalatie in de cavia. Cavia’s moet kunnen klimmen en schuilen, dus bijvoorbeeld buizen. Ook moeten ze kunnen knagen, bijvoorbeeld op houtjes. Zaagsel gebruik je niet omdat dat te veel stof met zich mee brengt (zaagsel, hooi), omdat je een inhalatieonderzoek doen. Je zou dus toestemming van de commissie moeten vragen om van de voorschriften af te wijken. Dan gebruik je geen roosterbodem (verboden!) maar een plastice grond met gaatjes. Verder is het belangrijk dat de kooi voldoende groot is met maximaal 9 dieren en minimaal 2. Wat betreft het klimaat is de temperatuur van belang (16-24 graden) en de luchtvochtigheid (45-60%). Ook de verlichting is van belang, een dag en nacht ritme moet worden aangehouden. Omdat albino’s weinig pigment hebben moet het licht voor deze dieren niet te intens zijn. Een goed idee is om achtergrond muziek te geven, om wat demping te geven op plotselinge omgevingsgeluiden. Verder moet je goed oppassen met ultrasone geluiden, waarmee knaagdieren communiceren maar ook dus kunnen horen en stress kunnen veroorzaken. Met een “bat-detector” kun je de ultrasone geluiden opsporen. Om tijdens het onderzoek het welzijn in de gaten te houden, moet je natuurlijk de algemene aspecten in gedachte houden. Bij deze cavia’s gaat het nu specifiek om het welzijn als gevolg van het experiment. Voorbeelden die duidden op problemen zijn ademhalingsproblemen, zoals hyperventilatie en benauwdheid, hoesten, piepen, cyanose. Cyanose is een teken voor een zogenaamd “humaan eindpunt” waarop het dier geëuthaniseerd wordt om onnodig leiden te voorkomen. Om aan het einde van het onderzoek de dieren goed te euthanaseren heb je een aantal opties. De opties hiervoor zijn: - Verstikking door inhalatie: bij voorkeur eerst gemengd met zuurstof, waardoor ze eerst buiten bewustzijn zijn, alvorens de volle dosis irriterende CO2 binnen te krijgen. - Fysieke methoden: nek breken, schietmasker, concusie etc. - Chemische injectie - Elektrocutie: gebeurt niet veel in het lab (wel slachthuismethode) behalve bij vogels. - Bevriezing: langzaam, eerst een sedatiestadium, dan de dood. Voor de cavia’s is het onderzoek naar de longen, dus gebruiken geen gas. Bevriezing en elektrocutie gezien de diersoort ook niet. Chemische doding is vooral met een overdosis barbituraten, maar dat geeft een ademhalings en cardiovasculaire depressie. We houden dus alleen de fysieke methode over. Voor schieten ontbreekt vaak een vergunning. Cervicale dislocatie mag alleen tot 200gr, maar deze vacia’s zijn groter. Onthoofden geeft het vrijkomen van allerlei vloeistoffen die via de trachea in de longen komen en daar met de resultaten kunnen interfereren. We houden dus alleen concussi over, een flinke klap op de kop, waardoor de dieren in coma raken. Casus 2: de invloed van dieet cholesterol concentraties op de ontwikkeling van artherosclerotische plaques in de bloedvaten van het hart van de minipig. De varkens moeten gehouden worden op 18-22 graden met een minimum van 0,8m2 per varken en het hok in totaal moet 3m2 minimaal zijn, dus de groep is ook minimaal 2 varkens groot. De

40

varkens moeten samen kunnen slapen. Gezien het onderzoek moeten de varkens apart gevoerd worden, bijvoorbeeld met een voederhalsband. Wat betreft de hokverrijking moeten er goede wroetmogelijkheden zijn, dus hooi / stro en speeltjes. In het kader van het onderzoek mogen ze geen stalverrijking dat eetbaar is. Een bodembedekking is dus ook hier moeilijk, en na toestemming is het nuttiger om de bodem leeg te laten. De varkens kunnen dan natuurlijk niet meer wroeten. De speeltjes moeten regelmatig worden vervangen omdat ze er snel aan wennen en het dan niet meer leuk vinden. Elke week moet je eigenlijk dus iets anders uitkiezen. Luchtvochtigheid is niet zo heel belangrijk bij varkens (anders dan de knaagdieren). Met geluid moet je ook rekening houden, dus de radio aan, maar varkens kunnen geen ultrasone geluiden horen. Wat betreft het licht moet je denken aan een goed dag/nacht ritme. Bij de varkens moeten we letten op circulatieproblemen en ten gevolge hiervan een verminderde activiteit. Verder zou je kunnen luisteren naar het hart en de frequentie, hoesten, oedemen, cyanose. Voor de euthanasiemethoden bij het varken moeten we rekening houden met hart en vaten. De chemische route kan wel, omdat deze niet echt invloed heeft op de test resultaten. De andere hebben een mindere voorkeur, omdat het heel omslachtig is of gewoon niet mogelijk. Casus 3: het effect van een anxiolytische stof op het gedrag van muizen. De muizen moeten sociaal gehuisvest worden. Ze moeten kunnen klimmen en lopen niet graag over kale bodem. Er moet dus iets van obstakels komen en bodembedekking zijn. Ze moeten slapen, defeceren en eten apart kunnen doen. Bovendien moeten ze hun hok zelf kunnen inrichten, zoals van materiaal een nest te bouwen. Ze moeten kunnen knagen. Niet te veel licht, en temperatuur en luchtvochtigheid zoals bij de cavia’s. Omdat het een gedragsonderzoek is, kun je na de start van het experiment niets meer veranderen. Meestal komt dit gedrag tot uiting als het donker is, dus het is handig om het dag/nacht ritme om te draaien zodat de studie tijdens kantooruren kan. De kamer kun je wel verlichten met een rode lamp, omdat knaagdieren deze kleur niet goed zien en dus als donker of schemer ervaren. Om op te letten of het goed gaat met de muizen letten we in dit geval voornamelijk op stereotiep gedrag. Het andere uiterste is natuurlijk apathie. Eén van beiden is niet goed, omdat de gedragsmonitoring dan geen zin meer heeft. Het gaat dus niet zozeer om ongerief, maar een geschiktheid voor het onderzoek. Post-mortem willen we bij de muizen in het bijzonder naar de receptorbinding in de hersenen van de stof kijken. De hersenen wil je dus intact houden, en zorgen dat er na de dood niets meer verandert. Je wilt de hersenen dus eigenlijk fixeren op het moment dat de dood intreden. Hierbij maak je gebruik van de circulatie om een fixatief door het brein te pompen op het moment dat de dood intreedt = perfusie. Hoorcollege 6 +7: Voorbereidingstekst: Het begrip dierenwelzijn omvat twee componenten, een biologische component waarbij fysiologische parameters als indicatoren fungeren voor het welzijn van een dier, en een morele component, die gaat over de vraag welke mate van welzijnsaantasting in de houderij acceptabel is. Om welzijn te definiëren zijn er een aantal belangrijke omschrijvingen geformuleerd, die het begrip welzijn soms reduceren tot het biologische functioneren, of het juist zien in het kader van de gevoelens van dieren. Een belangrijke factor is dat het meetbaar moet blijven. Fysiologische parameters zijn duidelijk te meten maar met name de emotionele kant is moeilijk wetenschappelijk te benaderen. Een manier waarop dit geprobeerd is, is met het analogiepostulaat, waarbij het wordt gebaseerd op de grote overeenkomst in gedrag en anatomie tussen

41

mens en dier. Het bewijst echter niets, maar maakt het alleen maar waarschijnlijker dat dieren ook die gevoelens hebben. Om de behoefte van dieren te kunnen onderzoeken is het mogelijk om naar het natuurlijke gedrag van het dier te kijken. Hieruit zijn de vijf vrijheden geformuleerd waarin de minimale eisen van huisvesting en verzorging van dieren wordt geformuleerd: 1. Vrij zijn van dorst, honger en onjuiste voeding 2. Vrij zijn van fysiek en fysiologisch ongerief 3. Vrij zijn van pijn, verwondingen en ziektes 4. Vrij zijn om het normale gedrag te kunnen uitoefenen 5. Vrij zijn van angst en chronische stress. Gezondheid en welzijn zijn nauw met elkaar verbonden maar niet hetzelfde. Dieren die ziek zijn hebben een verminderd welzijn, maar dieren die klinisch gezond zijn kunnen wel een welzijnsaantasting ondervinden. Verminderd welzijn leidt bovendien tot een verhoogde vatbaarheid voor ziektes. Een belangrijke lijn in het welzijns onderzoek is dat naar acute en chronische stress. Een normale respons op een stressor bestaat uit 1) activatie van het sympathische zenuwstelsel en 2) activatie van de HPA-as. Via de HPA as wordt er meer cortisol afgegeven en dat zorgt voor een verhoogd glucose in het bloed en een verhoogd metabolisme. Een verhoogd (nor)adrenaline en activatie van het sympathische zenuwstelsel voor een verhoogde hartslag en bloeddruk. Wanneer deze activatie echter langdurig is kan het pathologische gevolgen hebben zoals een verminderde immuunreactie en maagulcera (cortisol) en arterosclerose en hartaandoeningen (adrenaline). De mate waarin iets als stressvol ervaren wordt hangt ook af van de voorspelbaarheid en de controleerbaarheid die de stressreactie doet afnemen. Dit laatste is zelfs het geval wanneer er sprake is van schijncontrole, perceived control. Reageren op een stressor is voor een dier heel gewoon en heeft ook zeker een adaptieve waarde. Het is echter minstens zo belangrijk om daarna ook weer tot rust te kunnen komen. Bij dieren die chronisch aan stress blootstaan is dat deel verstoord en de stresshormonen komen na een verhoging steeds moeilijker op basaal niveau terug, mogelijk door het vernietigen van receptoren. Veel stressgeraleteerde welzijnsproblemen zijn vermoedelijk hieraan gelinkt. Binnen de stressfysiologie wordt de term allostase gebruikt, een proces waarmee organismen fysiologie en gedrag kunnen aanpassen aan gebeurtenissen. Het wordt dan ook wel constantheid door verandering genoemd. Het concept houdt in dat de set-points kunnen veranderen afhankelijk van de omstandigheden en het beste voorbeeld is bijvoorbeeld koorts. Ook dit is een adaptieve functie maar wordt pas problematisch wanneer de dieren het niet langer kunnen verdragen of dat het onnodig is (maladaptief). Dan spreken we van allostatic overload. Chronische stress kan leiden tot de ontwikkeling van abnormale gedragspatronen, voortplantingsstoornissen en gevoeligheid voor ziektes. In de praktijk wordt dierenwelzijn ook wel gedefinieerd als het afwezig zijn van deze symptomen, en dat worden dan ook wel negatieve stressindicatoren genoemd. Naast bovengenoemde zijn er recent ook nog andere parameters bijgekomen, namelijk het kunnen verheugen op de komst van beloningen die afneemt (anhedonie), en een verandering in de waardering van stimuli (cognitieve bias). Het valt op dat dieren zich eigenlijk altijd efficiënt gedragen en dus continu een kosten baten analyse maken. We spreken daarom ook over de economie van gedrag. Deze theorie voorspelt het optreden van gedrag dat leidt tot het bereiken van korte termijndoelen, alléén wanneer ook de lange termijn doelen bereikt worden. Andersom blijkt dat gedrag dat op de lange termijn positief is, op de korte termijn al positieve gevoelens te genereren, zoals seks. Hieruit blijkt dus ook dat plezierig nuttig is en het dus een centrale rol vervult bij het instand houden van korte termijn gedrag dat op de lange termijn gunstig is.

42

Wanneer je het natuurlijke gedrag van een soort kent heb je ook inzicht in de mogelijkheden om een goed welzijn te kunnen ervaren. Dieren zelf kunnen niet inschatten wat op de lange termijn positief is, dus de natuur heeft een aantal essentiële gedragingen zo geprogrammeerd dat deze hoe dan ook vertoont worden. We spreken dan over de behavioral needs van het dier. Bij de meeste gedragingen is het echter zo dat niet het gedrag zelf, maar de consequenties ervan een positief of negatief gevoel op roepen. Domesticatie is een bijzonder proces van selectie. In de meeste gevallen blijkt echter hierdoor niet het gedragspatroon zelf te veranderen maar de drempelwaardes voor de stimuli te veranderingen in reactie waarop het gedrag wordt uitgevoerd. Om vast te stellen wat nu precies belangrijk is voor het dier kunnen we een aantal methoden uitvoeren: - Preferentietesten: deze zegt wel iets over de voorkeur voor een item, maar niet hoeveel het dier ervoor wilt doen. Binnen deze methode kun je daarom keuze proeven toevoegen om dit oordeel wel te maken. - Consumer-demand methode: hierbij wordt de hoeveelheid inspanning uitgezet tegen de verkregen stimulus. Een steile lijn betekent dat het dier weinig moeite over heeft voor de beloning, terwijl een vlakke lijn juist zegt dat het dier kosten wat het kost de beloning zal willen bemachtigen. Ook hierbinnen kunnen dieren meerdere opties aangeboden krijgen en dus met elkaar vergeleken. Het feit dat dieren veel over kunnen hebben voor iets wordt ook geïllustreerd door het fenomeen contra-free loading, dieren verkiezen voedsel waarvoor ze moeten werken, boven niets doen. - Anticipatiegedrag; de mate waarin dieren zich op iets verheugen is een indicatie voor hoe belonend het voor een dier is. Dieren zullen ook datgene uitvoeren dat plezierig is, en wanneer dit gedrag niet uitgevoerd kan worden zullen ze een verminderd welzijn ervaren. Bij sommige gedragingen zijn het de fysiologische consequenties die belonend zijn, sommige gedragingen op zichzelf zijn belonend, zoals spelgedrag. De regelsystemen voor deze verschillende motivationele systemen zijn ook anders. In termen van motivationele regelsystemen betekent het dat plezierig is wat de afstand tussen situatie en norm verkleind, en negatief is dat de afstand vergroot. - Endogene opiaten: dit zijn stoffen die worden afgescheiden bij plezierige gebeurtenissen, zoals de handelingen van de consumptieve fase. Ze geven aanleiding tot het gevoel van euforie, en betrokken bij het waarderen van stimuli in het hier en nu. Stimuli die herhaaldelijk gevolgd zijn door iets plezierigs kunnen ook op zich al endorfine afgifte stimuleren en worden daarmee en geconditioneerde stimulus met een hogere incentive value. - Dopamine: het is een stof die betrokken is bij het aanzetten van het dier tot gedrag en behoort dus meer tot de appetitieve fase. Via het opiaten systeem krijgen ze informatie binnen over een stimulus en bepalen aan de hand daarvan hoeveel het organisme wil investeren om de baten van het gedrag binnen te halen. Het samenspel tussen deze twee kan dus het gedrag evalueren (opiaten), de consequenties van gedrag voorspellen (opiaten en dopamine) en beslissingen nemen ten aanzien van nieuw uit te voeren gedrag. Afgifte van opiaten bepalen dus de hedonische eigenschappen van een stimulus, terwijl het dopamine systeem de meest adequate respons bepaalt. Een overstimulatie van de opiaat receptoren leidt tot een verminderde gevoeligheid van de receptoren, tolerantie. Een overprikkeling van leuke gebeurtenissen, leidt tot een verminderde gevoeligheid daarvoor en het dier is dan dus verwend. Het kan er ook toe leiden dat een dier wel evenveel moeite wilt doen, maar veel meer beloning moet hebben om hetzelfde effect te bereiken: verslaving.

43

Omgekeerd zal onderprikkeling leiden tot een sensitisatie, dat een grote investering van het dier voor eenzelfde beloning teweeg brengt. In beginsel zijn dit natuurlijk adaptatiemechanismen voor tijden van overvloed en schaarste. Met behulp van de emotionele centra in de hersenen worden aan stimuli een emotionele waarde toegekend en een betekenis in plaats en tijd wordt juist door de cognitieve centra toegekend. Het cognitieve systeem heeft met name een remmende invloed op het emotionele systeem. We kunnen 3 niveaus onderscheiden die in principe parallel aan de gang zijn: 1. Motorisch-sensorisch systeem: de binnenkomende informatie wordt vertaald in autonome, motorische en emotionele responsen, hersenstam en hypothalamus. 2. emotionele systeem, limbisch systeem 3. cognitieve systeem, neocortex / frontaallob Een toenemende complexiteit in psychologische processen is het gevolg van een toenemende verstrengeling van deze systemen. Dieren worden vaak aan meerdere stimuli tegelijk blootgesteld en zijn dus kennelijk in staat om ook verschillende kosten/baten ratio’s met elkaar te vergelijken. Hiervoor hebben ze een decision making mechanism. Het algemene betaalmiddel dat hierbij wordt vergeleken is de mate waarin verschillende reacties plezierig zijn. Ieder motivationeel systeem meet de fyiologische indicatoren. Deze zijn echter per systeem geheel verschillend en kunnen niet vergeleken worden. Wel kan worden vastgesteld in hoeverre gedrag de indicatoren in de goede richting stellen, en dit staat gelijk aan de belonende waarde van het gedrag. Door een hiërarchisch overkoepelend beloningssysteem worden deze verschillende beloningen vergeleken en hoe hoger de beloning, hoe hoger de prioriteit van het gedrag, pleasure is the money of the brain. Naast de belonende waarde zijn sommige gedragingen van levensbelang en de gedragsreactie wordt dan ook tot stand gebracht via genetische voorgeprogrammeerde activiteiten. Dit noemen we de primaire motivationele systemen. De meeste omgevingsprikkels leiden niet alleen tot een gedragsreactie maar veranderen ook de interne toestand van het dier. Deze veranderingen geven weer een bepaalde kleuring aan het evaluatiemechanisme. Deze zogenaamde emotionele toestand heeft een organiserend effect op de activering van motivationele systemen. Er is gevonden dat bijvoorbeeld een sociale huisvesting (plezier/beloning) als buffer fungeert bij de impact van stressvolle gebeurtenissen. Ook andere beloningen leiden tot een buffer en dat wijst dus op een interactie tussen stress en beloning. Zo is gevonden dat dieren in acute stress meer anticipatiegedrag vertonen op een belonende stimulus. Ze lijken te zoeken naar compensatie. Deze veranderde gevoeligheid is mogelijk gerelateerd aan het ontstaan van stereotiep gedrag tijdens stress. Het dopamine systeem wordt verhoogd en activeert dus het wanting van beloning, waardoor harder gezocht wordt naar deze beloningen. De uitvoering van stereotiep gedrag is niet perse slecht, omdat dit het dier kan helpen omgaan met stress. Het is echter wel een indicatie dat het dier niet in staat is geweest een adequate respons op de omgeving te genereren. Kortom, bij het onderzoek naar het dierenwelzijn kunnen we drie typen onderscheiden. 1. Onderzoek dat zich richt op het fysiologisch functioneren van het dier 2. Onderzoek naar de gevoelens en emoties van dieren 3. Onderzoek naar gedrag en natuurlijke behoeftes. Hoorcollege zelf: Het dier heeft twee soorten gedragingen: voorgeprogrammeerd zonder dat er hier een adequate prikkel voor is, en de andere is om de (on)mogelijkheden van de omgeving te leren.

44

Met de stress-as bedoelen we de HPA-as: hypothalamus
CRH
hypofyse
ACTH
bijnier
cortisol. Dit cortisol zorgt bij normale waarden ervoor dat er goed op de omgeving gereageerd kan worden, maar wanneer deze heel hoog is, functioneer je juist slechter. We zien dan ook een negatieve terugkoppeling in het systeem. Wanneer het dier door middel van een in eerste instantie adequate respons zich toch niet kan aanpassen, bijvoorbeeld omdat de omgeving dit niet toelaat, ontstaat er een probleem. In een experiment met varkens waarbij de varkens vriendelijk, onvriendelijk, neutraal of inconsistent (vriendelijk en onvriendelijk 5:1 in willekeurige volgorde) benaderd werden zagen we een verschil optreden. De cortisollevels zijn zowel bij onplezierig als inconsistente behandeling verhoogd. Dit duidt erop dat het stress-systeem niet tot rust komt. Ook blijkt dat de varkens op een onbekend persoon verschillend reageren. Hierbij zien we dat we bij een zowel inconsistente als onplezierige behandeling een terughoudendheid bij de varkens zien. Dit is ook wel logisch gezien het leereffect dat hier achter zit. Wanneer een dier een positieve behandeling ontvangt dan dalen de cortisol niveaus ook heel snel na opwinding. Bij de negatieve behandeling gebeurt dit herstel niet. Ook groeien varkens met een positieve behandeling beter, dus het is ook van belang voor de productie. Tot slot, wordt de behandeling voor de dierenarts makkelijker, omdat een interactie beter en sneller gaat. Dat de inconsistente groep zo slecht scoort komt door een gebrek aan voorspelbaarheid, dat naast controle twee belangrijke inhibitoren van stress zijn. Dit is aangetoond in experimenten met ratten. Wanneer hier niet aan voldaan wordt zien we een langdurige cortisol verhoging. Daarnaast zien we ook een versterkte cortisol respons op ACTH, verlaagd spel- en exploratief gedrag, meer wakkeer en alert en ze schuilen achter in de kooi. Wanneer en dier leidt aan een aanpassingsprobleem kunnen we een aantal signalen op pakken; gestoord gedrag, gestoorde fysiologie, beschadigingen, verlaagde reproductie, gereduceerde immuunrespons, angst-pijn uitingen, verminderde vitaliteit. Niet alle gedragssystemen zijn mogelijk van belang voor het dier. Of hier verschillen in zijn kun je met een aantal methoden onderzoeken: - Preferentietesten: je zou hiermee kunnen zeggen dat het dier een voorkeur heeft, maar niet hoeveel het bereid is om ervoor te doen. Je zou hier wel een aanpassing in kunnen doen waarbij wel de kosten-baten verhouding onderzocht kan worden. - Kijken naar de hoeveelheid anticipatie gedrag: maat voor de sterkte van de beloning die het dier ervaart. - Consumentenanalyse: hoeveel wilt een dier betalen (bijvoorbeeld aantal malen een operante respons uitvoeren) om een beloning te kunnen krijgen. De definitie van welzijn vanuit de faculteit diergeneeskunde: Een individu verkeert in een staat van welzijn wanneer het dier in staat is zich aan te passen aan zijn levensomstandigheden en daarmee een toestand kan bereiken die het als positief ervaart. Voor een welzijnsbeoordeling heb je twee indicatoren: - Negatief: geven aan dat het dier stress heeft. - Positief: geven aan dat het dier zich goed voelt, en bij het ontbreken hiervan duidt dat op stress (spelgedrag bijvoorbeeld). De basis van allerlei hormonale veranderingen en andere informatie over hoe het systeem ervoor staat wordt allemaal in de hypothalamus gemeten. Ook in de hersenstam vinden allerlei metingen van vitale functies plaatst. Wanneer je één van deze twee systemen beschadigd dan verandert het gedrag dramatisch. Bij een beschadiging aan de hersenstam ben je dood, maar bij een beschadiging aan de hypothalamus ontbreekt de informatie die normaal het gedrag aanzet. Het is dus een belangrijke basis van het systeem, dat het starten van gedrag reguleert.

45

Een belangrijk volgende schakelstation, dat je interactie aangaat met de omgeving, en je gedrag omzet in concrete handelingen, appetitief gedrag. Hierbij speelt het mesolimbische/accumbens dopamine systeem (ventraal striatum en substantia nigra). Wanneer je dit beschadigd worden de motivaties niet vertaald in handelingen zoals eten zoeken. De activering van het dopamine systeem is eigenlijk alles dat belonend is, zoals voedsel, seks, verzorging, sociale interacties en zijn de natuurlijke beloners. Ook allerlei verslavende middelen activeren dit systeem, dus een activatie van iets dat belonend gaat worden. De dopamine activiteit kan dus ook gebruikt worden als maat voor de sterkte van de komende beloning. Ook het anticipatiegedrag staat onder controle van dit systeem. = WANTING Wanneer je een beloning binnen krijgt dan werkt er een ander systeem, namelijk het opiaat systeem. Dit systeem zorgt ervoor dat hoe meer belonend iets is, hoe meer opiaten vrij komen. In termen van kosten/baten analyse kan het dier daarmee het beste resultaat bereiken. Het is dus een maat voor de belonende waarde. = LIKING. Dit is ook wel heel zinnig omdat datgene dat een maximale beloning oplevert (opiaten) ook ervoor zorgt dat je voor dat systeem de meeste moeite gaat doen (dopamine). Wanneer er bedreigingen zijn moet je het gedrag wel kunnen onderbreken. De amygdala is een plek waar de negatieve aspecten van een omgeving worden opgeslagen. Het ventrale striatum heeft direct toegang tot deze structuur om te bepalen of je wel of niet door moet gaan. In de hippocampus is er ook informatie (bijvoorbeeld een spatiële map) die informatie geeft over de omgeving waar de beloning te halen is. Deze structuren staan allemaal in verband met elkaar. In de hippocampus worden ook feiten over bedreigende stimuli opgeslagen. Te veel cortisol heeft bijvoorbeeld een negatief effect op deze structuur. De prefrontaal schors is cruciaal voor het bewaken van de orde. Dat de stappen logisch worden doorlopen, dat er aandacht is voor de omgeving en dat je afwegingen kunt maken. Al deze structuren zorgen ervoor dat je systeem optimaal kan functioneren. Een gebrek in het systeem is dat het goed functioneert in tijden van schaarste, maar niet in tijden van overvloed. Er zit namelijk geen rem op het systeem. Op die wijze is dus ook overgewicht te verklaren. Acute stress leidt tot een verhoogde gevoeligheid voor beloningen, chronische stress maakt het juist ongevoelig. Er is dus een duidelijke interactie tussen stress en beloning. Zo kan een beloning de effecten van stress reduceren. Voor een huisvesting is dit van belang, belonende gedragingen moeten mogelijk zijn.

Hoorcollege 8: Voorbereidingsstof In principe is adaptatie te verdelen in twee categorieën, namelijk die op populatie en op individueel niveau. Op populatieniveau heeft het meer betrekking op de overleving van de soort en gerealiseerd doro voortplanting. Adaptatie van het individu kan zowel op lange als op korte termijn. Een mooi voorbeeld hiervan is die van de thermoregulatie. Op korte termijn bestaat de reactie uit het minimaliseren van de warmte afgifte en de productie te verhogen. Dit kan via gedrag (tegen elkaar aanliggen) en de isolatie verhogen. Door bibberen bijvoorbeeld wordt de productie verhoogd. Wanneer de kou langer aanhoudt zien we ook bij dieren lange termijn effecten ontstaan zoals meer vet en een verhoogd basaal metabolisme. Een ander voorbeeld van de lange termijn regulatie is de aangebonden zeug. Daar waar ze op de korte termijn probeert weg te komen, zal ze op de langere termijn stereotypieën ontwikkelen. Dit soort voor afgifte van opiaten en het is niet ondenkbaar dat het het dier in staat stelt om belangrijke functies voor de overleving en voortplanting te handhaven.

46

De schijnbare “steady state” van dieren vergt dus wel degelijk een felxibel aanpassingsvermogen op de lange en korte termijn. Adaptatieprocessen vragen om bronnen van energie, zo is bijvoorbeeld bekend dat chronische stress zorgt voor een verhoogde vraag naar energie. Van thermoregulatie is bijvoorbeeld bekend dat dit gepaard gaat met veel energievraag, zeker wanneer de omgevingstemperatuur onder de kritieke grens valt. Over de immuunreacties is veel minder bekend. De hoeveelheid aan cellen is kwantitatief bescheiden in het aandeel van lichaamsmassa, maar het zijn wel enorme energieverbruikende cellen. Het lijkt dat de directe activering van het immuunsysteem redelijk beperkt is in termijn van energiebehoefte. In tegenstelling tot de directe kosten van het immuunsysteem, moeten we wel rekening houden met indirecte kosten die gepaard gaan met de reactie. Hieronder vallen o.a. de reparatie, de koorts en de vaak aanwezige anorexie. De nutritionele kosten hangen overigens sterk samen met de virulentie van de pathogeen en de immuno-competentie van het dier. Groei en productie zijn een aantal zaken die een belangrijke rol spelen bij de overleving van de soort. Hiervoor wordt ook gecompenseerd, in tijden van schaarste blijft de eiwitaanzet en melkproductie redelijk op peil. Er is voor de verdeling van voedsel een formule gemaakt, waarbij de totale hoeveelheid beschikbare energie wordt gedefinieerd als R, de verschillende doelen voor deze energie als A,B,C etc. (fitness kenmerken) en de efficiëntie van benutting voor een bepaald fitness kenmerk als k: R = (k x A) + (k x B) + (k x C) … etc… Wanneer er genoeg voedselbronnen zijn kan het dier de opname gewoon vehogen. Wanneer dit echter niet het geval is zullen de fitness kenmerken onderling in competitie gaan en er zullen prioriteiten gesteld moeten worden. De herverdeling van de bronnen over de fitness kenmerken noemen we ook wel reallocatie. Zoals eerder gezegd is de direct immuunrespons niet gepaard met een verhoogde energiebehoefte. Dit is echter mogelijk te verklaren als gevolg van een optredende reallocatie. Dieren die ziek zijn vertonen over het algemeen minder activiteit en besparen zo voor de respons. De totale opname hoeft dus niet toe te nemen. Wanneer er meerdere adaptatieprocessen tegelijk een rol spelen is het maar de vraag of dieren goed adapteren, met name wanneer de omgeving vraagt om adaptatie aan meerdere fitness kenmerken. Ook de manier waarop is anders dan je zou denken. Logisch zou zijn dat een dier vooral zou besparen op “dure”processen en de goedkope ongemoeid laat zodat deze tenminste nog goed draaien. Dit is echter niet het geval, en alle processen lijken te worden beperkt door verminderde energiebronnen. Een voorbeeld hiervan is dat de spermaproductie bijvoorbeeld eveneens afneemt, terwijl dit bijna niets kost, evenals de immuunrespons terwijl we eerder zagen dat ook deze “goedkoop” is. Doordat het dier dus voor alle fitnesskenmerken op het scherpst van de schede gaat lopen, vergroot het risico voor ontsporingen in adaptief functioneren. Bij onze productiedieren is reallocatie zeer interessant om te bestuderen. Door selectieprocessen is naast de productie ook de efficiëntie van benutting sterk toegenomen. Deze efficiëntie heeft eveneens geleid tot een vermindering in metabole reserves, zoals vet. Er zijn ook aanwijzingen dat ten gevolge van een verhoogde efficiëntie de voeropname capaciteit sterk is afgenomen. De opname van energiebronnen is echter hierdoor in tijden van nood ook erg beperkt. Geleidelijk aan begint men zich ook te realiseren dat de fitness van dieren in het gedrang komt wanneer er een te grote aanspraak gedaan moet worden op de energie voor bronnen anders dan productie. In een ongunstige omgeving die vraagt om adequate adaptatie blijken dieren niet goed te reageren. Het omgekeerde lijkt echter ook waar, een te hoge selectie op andere eigenschappen dan productie, laat de productie en groei afnemen.

47

Sterke selectie op één fitness leidt dus tot negatieve effecten op een ander kenmerk indien de totale hoeveelheid aan energiebronnen beperkt is. Tegenwoordig proberen houderijen deze aanpassingstekorten te ondervangen door optimalisatie van huisvesting, voer en andere maatregelen. De behoefte aan adaptatie wordt hiermee op een minimum gehouden. De neveneffecten van deze houderij zijn echter een restrictie op bewegingsvrijheid en andere onnatuurlijke huisvestingsmethoden. De ontwikkelingen in de houderij met de vraag naar een meer natuurlijke leefomgeving voor de dieren heeft hier ook mee te maken. Dit is immers inherent aan een vraag naar een verbeterd adaptatievermogen van de dieren. De omgeving wordt hiermee natuurlijker en dus variabeler. De vraag of dit verhaal nu werkelijk klopt is echter aanwezig. We weten veel van dieren en hoe ze reageren op één enkele stressor, maar onderzoek naar een levensechte complexere omgeving is niet gedaan. Een andere vraag blijft wat dan de kritische punten zijn van de complexe omgeving. Welke interacties tussen omgevingsfactoren zijn niet te tolereren en vallen buiten de range van het adaptatievermogen? Daarnaast zou misschien gezocht kunnen worden naar mogelijkheden binnen de fokkerij die niet op één fitness factor selecteren maar juist op een gen dat de dieren beter in staat stelt met de omgeving om te gaan. Onderzoek moet gedaan worden naar gen-regulerende genen en hun rol in adaptatieprocessen. Hoorcollege 8: homeostase Van de voeropname gaat een deel verloren aan excretie en opslag. De rest is beschikbare energie en wordt gebruikt voor allerlei processen in het lichaam: afweer, productie, voortplanting, onderhoud en groei. Wanneer je stress krijgt verhoogt je onderhoudsbehoefte, en er moet dus meer energie hier heen. Alle adaptatieprocessen lopen via een vaste route. Het begint met een setpoint, waarbij continu gemonitored wordt of deze gehaald voor. Wanneer er een afwijking bestaat dan ontstaat er een adaptatiereactie, om te proberen het setpoint weer te bereiken. De vraag is natuurlijk of je dit setpoint bereikt
homeostase. Wanneer je de setpoint niet haalt, is de adaptatiereactie onvoldoende. Dan kan het dier kiezen om een andere setpoint te kiezen, waardoor het dier weer in homeostase kan verkeren. Soms kan de setpoint echter niet altijd genoeg verschoven worden en dan heb je een probleem. Bij een kou kan het dier zijn warmteproductie verhogen of de afgifte minimaliseren. In de thermo-neutrale zone heeft het dier geen extra energie nodig om de lichaamstemperatuur te handhaven (plaatje). Naast de echte temperatuur kun je ook de gevoelstemperatuur veranderen, bijvoorbeeld met behulp van stralingswarmte. Wanneer dieren stress ervaren zijn er verschilllende copingstijlen, en afhankelijk van de omstandigheden is de ene beter dan de andere. Zo heb je bijvoorbeeld een actieve en passieve copingstijl. Passief voor blijven liggen, en actief voor weg willen rennen bijvoorbeeld. De vetverhouding van de dieren verschilt echter, omdat de actieve “copers” vaak meer vet hebben en dus bijvoorbeeld voor de varkenshouder gunstig is. Hierop selecteren is echter niet goed mogelijk. Een andere copingsstijl is het ontwikkelen van stereotypieën. Naast klimaat en huisvesting vormen pathogenen ook stressoren. Voordat een jong dier echter zelf antilichamen kan maken duurt 12 weken, dus eerst is het aangewezen op de maternale antilichamen. Tussen de overgang van deze beiden is er een antilichaamdip rond de 6-7 weken. Dat is vaak precies wanneer je een dier gaat spenen. En naast de normale immuunreactie kost ook een entreactie energie van het dier.

48

Werkcollege 6: Voorbereiding, essentie artikelen - Zweet is een hypotonisch ten opzichte van extra-cellulaire vloeistof en bevat elektrolyten. Acclimatisatie aan hitte geeft een verhoogde mogelijkheid door de zweetklieren om de elektrolyten terug te resorberen, waarbij met name aldosteron een belangrijke rol speelt, mogelijk samen met corticostereoïden. Bovendien neemt je behoefte aan zout toe. Bij inspanning in de hitte is het lastig te compenseren voor het vochtverlies via zweet, tenzij er actief gerehydreert wordt. Drinken is vaak niet genoeg om de complete vochtbalans te herstellen. Hitte acclimatisatie reduceert zelfs de vrijwillige vochtopname. Het vochttekort heeft op alle ruimtes invloed, met name de spieren, maar zeker niet de hersenen en de lever. Het plasma volume daalt en de osmolariteit stijgt, waardoor juist weer vocht uit de intra- cellulaire gebieden getrokken wordt. Wanneer een persoon gehypohydreert is verhoogt dit de lichaamstemperatuur tijdens inspanning ten opzichte van normaal. Dit komt door een verminderd warmte verlies, door een verminderde zweetreactie en een verminderde doorbloeding van de huid. Zowel de hyperosmolariteit als de hypovolemie lijken dit effect te reguleren, waarschijnlijk door een aanpassing in het thermoregulatie systeem via osmo- en baroreceptoren. Hypohydratie resulteert bovendien in een verminderde cardiac output. Hierdoor neemt ook de prestatie van de inspanning af. Wanneer een hypohydratie een negatief effect heeft wordt bedacht dat een hyperhydratie een positief effect zal hebben. Hoewel veel onderzoeken design problemen hadden bleek toch dat een hyperhydratie geen positief effect t.o.v. controles had. De acclimatisatie heeft alleen invloed bij euhydratie maar niet in tijden van hypohydratie. Wel ligt je setpoint na acclimatisatie op een goede waarde bij euhydratie, maar bij niet-geacclimatiseerde mensen te hoog. -

Bij pasgeboren kalveren is gevonden dat de zwakke kalveren sneller dood gaan bij koudte stress, met name in de eerste 2 dagen. De natte vacht isoleert slecht en zorgt voor verdampingsverlies. Droogwrijven is dan bijvoorbeeld best een goed idee. Ook regen en wind in de omgeving is door straling, stroming en geleiding een factor die het dier kouder maakt. Een adaptief vermogen van het gedrag is dus het baren op een beschutte plek. Drooglikken is een andere gedragsadaptatie, minder vocht, verbeteren doorbloeding, moeder-kind binding en wissen van bevallingssporen zijn positieve gevolgen hiervan. Er zijn ook fysiologische adaptatiemethoden. De hitte productie is kort na de geboorte het hoogst en neemt daarna af,mogelijk omdat de opgedroogde vacht dan meer isolatie biedt. Het hitte verlies dat kalveren na de geboorte lijden is niet alleen beïnvloed door het klimaat maar ook door het ras. Methoden waarop normaal gezonde kalveren hun thermogenese doen zijn: verbranding van bruin vet, rillen, fysieke activiteit, energie reserves en colostrum en een verhoogde gevoeligheid voor (nor)adrenaline en schildklierhormoon. Wanneer kalveren in slechte conditie zijn wegens een moeilijke partus overlijden ze sneller aan gebrek aan warmte. Deze kalveren zijn slapper, minder actief en staan later op. Bovendien is de warmte productie lager. Hierbij zijn een aantal parameters gevonden: lager bloed pH, een lactaatemie, verlaagde plasma NEFA’s en verminderd schilklier hormoon. Waarschijnlijke oorzaken hiervoor zijn drieledig: o Door hypoxie wordt de sympathicus gestimuleerd en een sterke snelle verlaging van lichaamsreserves. Een hyperlactaatemie en acidose ontstaan, waardoor cortsiol productie afneemt en hitte productie daardoor ookk. o Een hypoxie verlaagd de metabole snelheid en de afbraak van bruin vet. o De metabole activiteit wordt verlaagd door acidose en hyperlactaatemie. De thermolyse van deze kalveren wordt verhoogd door stilliggen, minder activiteit, minder voedselzoeken en minder opname van voeding en immunoglobulines. Dit leidt

49

tot een hogere mortaliteit., de kalveren laten in de eerste uren na geboorte een veel sterkere daling van lichaamstemperatuur zien en kabbelen na een paar uur pas weer op. De belangrijkste “challenges rondom de geboorte” zijn dus hypoxie, omgevingstemperatuur, natte vacht, vachtdikte en gewicht, thermogenese mechanismen en een probleemgeboorte. Wanneer je de setpoint van je temperatuur niet meer haalt is het nuttig om deze te verlagen. Dit levert een dier echter weliswaar wat meer overblijvende energie op, maar is geen lange termijn aanpassing. -

De hoeveelheid waterdamp in de lucht is gewoonlijk minder dan dat de lucht kan bevatten. Het begrip relatieve luchtvochtigheid (RV) geeft de hoeveelheid water in de lucht weer als het percentage van de maximale hoeveelheid. Wanneer de RV 100% bereikt zal het vocht gaan condenseren. Er ontstaat dan regen of voorwerpen/wanden worden nat. Het vocht in de lucht werkt ook als een "warmte paraplu", vandaar dat het in de woestijn 's nachts zo sterk afkoelt. De meest gebruikte eenheid voor dampdichtheid is gm/m3. Bijvoorbeeld wanneer de actuele dampdichtheid 10 gm/m3 is bij een temperatuur van 20°C en de verzadigings dampdichtheid ligt op 17.3 gm/m3 , dan is de relatieve luchtvochtigheid 57,8%. Wanneer de RV hoog is in een stal bestaat er gevaar voor het ontstaan van droplet infections. Een hoge relatieve luchtvochtigheid beperkt de dieren ook in hun mogelijkheden om water te verdampen wanneer het heet is. Om de mate van hitte stress te kunnen beoordelen wordt vaak gebruik gemaakt van de Temperature-Humidity-Index (THI). Wanneer de lucht afkoelt en de hoeveelheid waterdamp constant blijft, zal de relatieve luchtvochtigheid oplopen totdat de 100% bereikt wordt. De temperatuur waarbij de 100% verzadiging bereikt wordt noemen we het dauwpunt. Als de lucht nog verder afkoelt zal een gedeelte van de damp condenseren. Wanneer dit gebeurt in de buitenlucht ontstaat er mist. Gewone verdamping gebeurt aan de oppervlakte van water. Sommige moleculen bezitten genoeg (kinetische)energie om uit het water te ontsnappen. Wanneer dit gebeurt in een afgesloten ruimte, zal er zich een evenwicht instellen tussen de hoeveelheid ontsnappende en weer terugkerende moleculen. Wanneer dit evenwicht wordt bereikt spreken we van een verzadigde damp. De energie van de watermoleculen is afhankelijk van de temperatuur. Het water koelt af doordat de energierijke moleculen verdwijnen. Dit principe wordt door de dieren gebruikt om af te koelen. Bij een hogere temperatuur zullen er meer moleculen voldoende snelheid hebben om te ontsnappen. De dampdichtheid (dampspanning) loopt dan op.

-

Kleine herkauwers zweten niet, natuurlijk ook niet handig in verband met de vacht. Wel zien we veel hijgen. Naast lichaamstemperatuur en omgevingstemperatuur speelt luchtvochtigheid ook een rol. Bij lagere omgevingstemperaturen kan er nog veel vocht naar buiten komen, er is dan weinig vocht in de lucht. Dit is echter juist omgekeerd van wat je wilt, namelijk bij lage temperatuur het vocht vasthouden en bij hoge temperatuur afgeven. In dit onderzoek is naar dit gegeven gekeken bij geschoren schapen en ongeschoren. Een schaap koelt de lucht op de terugweg. Bij lage omgevingstemperaturen kan er vasoconstructie van de neusgangen plaatsvinden waardoor de warmte afgifte beperkt wordt en vocht wordt vastgehouden. Bij veel te hoge temperaturen of arbeid dan werkt dit systeem niet. De relatieve luchtvochtigheid is erg belangrijk bij hoge temperaturen, de RV daalt bij een hogere temperatuur. Maar wanneer deze beiden hoog zijn dan heb je als dier wel een probleem. Pluimvee heeft een mechanisme om hierin aan te passen: penten. Dit geeft echter uiteindelijk aanleiding tot een alkalose en een verminderde voeropname. Een grotere voerconsumptiedaling komt ook door de alkalose, welke eveneens door calcium uitscheiding de eier-kwaliteit verminderd. De stallen moeten dus gekoeld worden en het vocht eruit gehaald.

-

Lacterende zeugen en biggen hebben heel andere omgevingstemperaturen nodig. Biggen doen het beter bij 30-37 graden maar zeugen bij 12-22 graden. Omdat biggen bij koude

50

temperaturen meer energie nodig hebben om warm te blijven is dit slecht voor de groei. Bovendien neemt de overlevingskans van de big af in lage temperaturen. Wanneer een zeug het te warm heeft zal de energieopname verminderen en de melkproductie afnemen. Mogelijk komt dit laatste ook door aanpassingen in bloedstroom. De te hoge temperatuur beïnvloed daarbij ook de reproductie, die slechter wordt. De melkproductie die afneemt is dan ook voor biggen weer niet goed. In de huidige praktijk liggen de dieren in de kraamstal vaak in een compromis, te laag voor de biggen te hoog voor de zeug. Het is echter beter om twee micro-omgevingen te creeëren, voor elk wat wils. Bovendien blijkt de lower comfort temperature te verschillen op de dag, dus ook een dagelijks ritme is van belang. Voor de biggen kun je gebruik maken van warmte lampen, vloerbedekking, vloerverwarming. Het felle licht van de lampen behoeft echter niet de voorkeur, en vloerverwarming kan niet in combinatie met een vloerbedekking. Voor de zeugen is een verdampings hitteverlies het meest effectief, zoals het de zeug nat houden of in modder baden. Het aanpassen van het dieet waardoor de warmte productie afneemt blijkt minder effectief. De effecten voor de zeug zijn het meest negatief tijdens het midden en einde van de lactatie periode, voor biggen in het begin. Mogelijk kun je dus in het begin iets warmer en later iets kouder doen. Werkcollege zelf: Thermogenese is warmte huishouding.

In alle artikelen en het WC wordt met UCT en LCT (bovenste en onderste kritieke temperatuur)de ruimte tussen B en E. Met het Q-10 effect wordt een negatieve spiraal bedoelt. Bijvoorbeeld bij een te lage temperatuur werken de enzymen minder goed, en dus de warmte productie ook niet, waardoor je nog verder afkoelt (bij A). En wanneer je juist te warm bent gaat je metabolisme omhoog, nog meer warmte productie en dus nog een verdere toename van de hitteoverlast (bij F).

51

Dieren die kunnen zweten zijn primaten, runderen en paarden. Specifiek penten is voor honden en vogels, dode ruimte ventilatie, en hijgen is anders namelijk ook een toename van de ademhaling diepte en snelheid. Het bovenstaand schema is een voorbeeld van korte termijn adaptatie. Namelijk er zijn geen aanpassingen in setpoints (niet in de grafiek te zien), maar in het bijzonder als voorbeeld: hijgen zorgt er ook voor dat de warmte productie omhoog gaat, maar op de korte termijn is het functioneel. Bij lange termijn adaptatie zal het zo zijn dat de warmte productie juist moet afnemen. Bij hitte kun je adapteren door stroming, straling, geleiding en verdamping. Bij verdamping kan de ademhaling zowel in frequentie als minuutvolume omhoog. Een te snelle verhoging geeft echter een risico op hyperventilatie en daarbij een alkalose. Naast ademhaling kun je ook zweten, maar dit geeft eveneens risico op water en elektrolytenverlies. Dit kan leiden tot hartfalen en shock. Wanneer deze korte termijn adaptatie processen falen is het dus misschien nuttiger om aan de setpoint te gaan sleutelen dan deze mechanismen heel intensief te gebruiken. Anipro opdrachten Met een voelbare warmteproductie is gewoon bedoelt wat je op een kip kunt voelen als straling, geleiding, stroming aan de buitenkant, terwijl de totale warmteproductie gewoon de productie is. Dit is dus met andere woorden de stralingstemperatuur. Tussen deze twee is een trend te vinden, tot 17 graden bij kippen is het verschil tussen deze twee redelijk constant. Maar vanaf ongeveer 17 graden omgevingstemperatuur wordt het verschil tussen deze twee groter. Bij een koude omgevingstemperatuur heeft een dier relatief meer straling, stroming en geleiding die als voelbare warmteproductie meetbaar is. Bij een hogere temperatuur neemt dit aandeel relatief af, dus de discrepantie tussen WP en voelbaar WP is groter. Wanneer een dier meer voer opneemt dan gaat het basaal metabolisme omhoog. Hierdoor verschuift het thermoprofiel, minder hitte tolerantie. Bovendien wordt het thermoprofiel tussen hoogste en laagste kritieke temperatuur breder. Dit omdat de onderste kritieke temperatuur sneller daalt ten opzicht van de hoogste kritieke temperatuur. Dit komt omdat het dier wel goed geïsoleerd is door meer eten, dus beter tegen een lage temperatuur kan, maar dat dit op de straling, geleiding en stroming geen invloed heeft. De bovenste kritieke temperatuur daalt dus minder snel. Zeugen en biggen hebben een heel andere temperatuurbehoefte, zeugen veel lagere bovenste kritieke temperatuur dan de onderste kritieke temperatuur van de biggen. Een mogelijkheid om dit op te lossen is de zeug meer voeren waardoor ze meer melk voor de biggen geeft. Microklimaten voor elk wat wils is een oplossing maar is over het algemeen heel lokaal. De intake van melk wordt hier mogelijk door verminderd omdat het dan bij de zeug voor de biggen relatief koud is. Werkcollege 7: Volgens docent van groot belang om filmpjes te kijken! Stress kan in een acute respons en chronische respons ingedeeld, waarbij respectievelijk adrenaline en cortisol bij hoort. Door adrenaline gaat de hartslag omhoog, vernauwen de bloedvaten en laten leukocyten los. Adrenaline heeft een specifieke invloed op bijvoorbeeld de NK-cellen. Adrenaline remt in principe de ontsteking via medierende ontstekingscellen. Een ontsteking heeft andersom ook een invloed op het CNS via o.a. de cytokines. Deze komen vrij bij ontsteking en grijpen aan op het CZS. Wanneer je ziek bent voel je je hierdoor bijvoorbeeld dan ook echt niet lekker. Een overmatige ontstekingsreactie kan bovendien het gedrag van mens en dier beïnvloeden, door een overmatige ontstekingsreactie wordt je hyperactief. Of je nu hyperactief of minder actief wordt hangt af van de ontstekingssoort.

52

Een immuunrespons is eveneens te beïnvloeden door je gedachte en conditionering blijkt in sommige gevallen uit de filmpjes. Een actief en reactief dier hebben evenveel kans op het dominant worden over de ander. Een combinatie van beiden is voordeel omdat ze elkaar dan kunnen aanvullen in sterke kanten. -

Webster: glucocorticoïden zijn hormonen uit de bijnierschors die onder invloed van ACTH gemaakt worden. Ze spelen een belangrijk bij de immuunrespons, waarbij een verschuiving optreedt van Th1 cellen naar Th2 cellen, waardoor de immuunrespons eveneens van cellulair naar humoraal verschuift. Een ander mechanisme dat een belangrijke rol speelt in respons op een stressor is de adrenalinerespons. Deze heeft geen specifieke verschuiving in humoraal en cellulair, maar wel een activatie van NKcellen.

-

Bolhuis: dit artikel gaat over de interactie tussen copingstijl en omgeving, door dit bij varkens te onderzoeken. Na vaccinatie met KLH-injectie (antigeen) gaan ze de cellulaire respons meten (lymfocyten stimulatie test) en de humorale respons is gemeten met antilichamen. Wanneer je kijkt naar de cellulaire respons speelt huisvesting (rijk en arm) geen rol, maar actieve dieren hebben een hogere cellulaire respons. Hierbij moet je wel beseffen dat je slechts één aspect van de cellulaire respons meet met de lymfocyten stimulatie test en niet de hele cascade. Je kunt dus niet zeggen dat “de” algemene respons wordt beïnvloed. Wanneer je kijkt naar de humorale respons zien we wel dat huisvesting een rol speelt. Arme huisvesting geeft een snellere antilichaamrespons dan rijke huisvesting, maar dit effect is alleen gezien van reactieve dieren. Actieve dieren ondervinden geen invloed van de huisvesting op hun humorale respons. Gedacht wordt dat dit verschil ook weer afhangt van een gevoeliger HPA-as en een hoger cortisol niveau bij reactieve dieren. De humorale respons komt dus door die Th1/Th2 shift als gevolg van een hogere ACTH-activiteit. De effecten van dit onderzoek kun echter moeilijk extrapoleren naar een ziekte-gevoeligheid. Wat betekent een hogere titer nl.? Een betere of juiste slechtere immuunrespons. Bovendien weet je helemaal niet hoe goed die antilichamen werken en is dit hele aspect in het onderzoek niet gemeten. Voor het enten van dieren is eveneens op basis van dit onderzoek geen conclusies te trekken. In de moderne varkenshouderij is de actieve copingstijl waarschijnlijk het beste, omdat deze het minste invloed ondervinden van huisvesting. Echter hebben deze varkens bij elkaar meer last van elkaar dus een combinatie van dieren blijft toch het beste. Vechten kost namelijk energie en dat levert minder groei op. In de praktijk komt hierbij dat de agressievere dieren wel een betere vleeskwaliteit hebben, meer vlees minder vet. Een balans blijft het sleutel woord. In de biologische houderij lijkt passief het beste te functioneren. Maar ook een mix is het beste. Hokverrijking wordt veel gepromoot maar zou ook een negatief effect kunnen hebben, namelijk een kale omgeving geeft hogere antilichaamtiters. De gevolgen hiervan zijn echter niet duidelijk.

-

Van Erp: Copingstijlen is een gedrags- en fysiologische (neuroendocrien) reactie op een verandering in de omgeving die coherent is over tijd en die de schadelijke effecten van de stressoren reduceert. Dus het met stressoren omgaan. Het hebben van een copingstijl is nuttig voor het overleven van de soort. Eveneens is het nuttig dat dit individueel vastgelegd is: variatie is nuttig en bovendien geeft het stabiliteit in de groep. Individuele copingstijlen geeft namelijk een mooie rolverdeling, waar iedereen rekening mee kan houden.

-

Van Erp: het doel van dit onderzoek is kijken wat de verdeling van de backtest reactie in de groep is en de voorspellende waarde daarvan onderzoeken op de stressrespons bij spenen, mengen en handling. Men wil hierbij weten of de copingstijl ook verandert. Op jonge leeftijd blijkt de copingstijl nog flexibel te zijn en te beïnvloeden door de sociale

53

omgeving. De grootste veranderingen zijn gevonden in de HR-groepen, maar ook de LRgroepen laten de meeste verandering zien. De gemengde groepen laten de minste veranderingen zien in de copingstijl. Dit pleit weer voor gemengde groepen. Wanneer dieren ouder worden neemt deze flexibiliteit af. Wanneer dieren jong zijn kunnen ze zo makkelijk in de groep passen, later een mindere flexibiliteit geeft ook dat je op latere leeftijd minder over dingen na te hoeven denken. Wanneer echter situaties veranderen is dit starre gedrag mogelijk niet meer zo nuttig. De LR dieren zouden flexibeler zijn in een veranderende omgeving, HR juist in een stabiele omgeving. LR zou dus geschikter zijn voor biologsich, HR voor intensief. -

Koolhaas: een copingstijl is natuurlijk niet alleen voorbehouden aan ratten maar alle dieren. Aversie, actieve vermijding, nestbouwgdrag, routine formatie etc. zijn allemaal eigenschappen die door copingstijl worden beïnvloed. Apomorfine (dopamine agonist) invloed hangt ook af van de copingstijl. Dopamine speelt o.a. een belangrijke rol bij stereotypieën. Gevoelig voor dopamine is een grotere gevoeligheid voor ontwikkeling van stereotiep gedrag. Het lijtk erop dat de dieren die actief zijn in de backtest ook een hoger stereotiep gedrag laten zien en dus gevoeliger zijn voor dopamine dan reactieve dieren.

-

Biestopdracht: voor de biestvoorziening is veel en vaak noodzakelijk om voldoende antilichamen op te nemen. Verder deze opdracht zelf doen.

-

Slabbert: om speenstress te meten kun je uitval, voeropname, lichaamsgewicht en rustgedrag als indicatoren nemen. Dat pups vaak worden gespeend op deze leeftijd is dat de dieren dan nog in de socialisatieperiode bij de mensen zouden kunnen komen. In dit onderzoek is er echter geen verschil gevonden tussen vroeg en laat spenen in de socialisatie met mensen. Op 6 weken is bovendien precies de dip die ontstaat tussen eigen antilichaamproductie en afname maternale antilichamen. Het vroeg spenen levert naast een gebrek aan moedermelk ook stress op. Er zijn geen aanwijzingen voor een beter of slechter gevolg voor de moeders. En de aanwezigheid van de van andere honden helpt niet bij het socialisatieproces met mensen.

WCO Motivatie en ethological need Definitie motivatie: de (wisselende) bereidheid van een dier om met een bepaald gedrag op een interne of externe prikkel te reageren. Belangrijk: het is opvallend dat de literatuur uit de opdrachtmap geen concrete definitie geeft, maar wel veel facetten bespreekt die bijdragen tot het concept motivatie. Het gaat hier bijvoorbeeld om: beloning, soortspecifiek gedrag, homeostase, doelgericht gedrag. Het blijkt dan ook erg lastig te zijn om tot een allesomvattende definitie te komen. Wanneer we dus in discussies over welzijn en adaptatie het concept motivatie hanteren, is het belangrijk om hiervan rekenschap te geven.

54

Motivatiemodellen (zie tevens syllabustekst): • Het psycho-hydraulisch model van Lorenz. Voorbeeld: stofbaden bij kippen. • Normwaarde-model of negatief-terugkoppelingsmodel. • Hughes and Duncan model (voor motivatie en ‘ethological needs’, gebaseerd op het model van onder andere Wiepkema). Dit model houdt rekening met appetitief en consumptief gedrag. De uitvoering van appetitief gedrag versterkt de motivatie (positieve terugkoppeling!). Consumptief gedrag versterkt de motivatie in het begin (bekrachtiging) maar vermindert de motivatie uiteindelijk, onder andere door verzadiging. Verder houdt het model rekening met de waargenomen aantrekkelijkheid van de stimulus: lekker eten versterkt de motivatie om op korte termijn door te gaan, maar zal ook op lange termijn zorgen voor een verhoogde motivatie om de stimulus te verkrijgen (leren). Mogelijke voorbeelden: stofbaden, voedsel zoeken, eileggedrag, exploratie, spel, slaap, agressie. Verschillende methoden om motivatie te meten • Het meten van motivatie kan door het meten van de moeite die een dier wil doen om een bepaalde resource (stimulus) te bereiken of om een bepaald gedrag te kunnen uitvoeren (zie ook syllabustekst). • Het meten van pijn/ongemak dat een dier tolereert voor toegang tot resource/gedrag. • Het meten van de reactiesnelheid en de intensiteit van uitvoering van gedrag. • Drempelwaarde meting: hoe intens moet een stimulus zijn voor het dier reageert. Bij de eerste twee punten kun je spreken over de ‘kosten’ die het dier bereid is te betalen voor resource of gedrag. Dit is de basis van economische meetmethodes, zoals de consumer-demand methode, waarbij gekeken wordt hoe de vraag (de motivatie) verandert wanneer de kosten of andere omstandigheden veranderen. Speciaal het meten van het tolereren van pijn en ongemak kan wat minder diervriendelijk zijn. Voor het meten van de moeite die een dier wil doen, het meten van de snelheid en intensiteit van uitvoering van gedrag en de drempelwaarde meting is niet een speciale extra belasting aannemelijk. We spreken van een ‘ethological need’ wanneer de uitvoering van het gedrag of het verkrijgen van een resource een relatief hoge prioriteit heeft ten opzichte van ander gedrag of resources; of indien het gedrag als ‘inelastisch’ te betitelen is. Dit betekent dat de behoefte groot blijft, ook als de ‘kosten’ stijgen (c.q. dier moet veel moeite doen). Voorbeeld: consumer-demand methode: voedsel- of nestbehoefte meten door de toegangsdeur in toenemende mate met gewichten te verzwaren. Merk op dat een ‘ethological need’ ook de uitvoering van (meestal appetitief) gedrag kan zijn, ongeacht de vraag of de uitvoering van dat gedrag wel leidt tot de gewenste functionele (externe of interne) consequenties (consumptief gedrag). Lange en korte termijn effecten van stress (geen goede presentatie, nog even nakijken!) Acute stress zorgt voor een eenmalige respons met als gevolg een gevoel van controleerbaarheid. Chronische stress doet dit echter niet en geeft een steeds hoger gevoel van oncontroleerbaarheid. Wanneer je ratten blootstelt aan een sociaal conflict is gebleken dat niet de stressor uitmaakt voor de respons, maar wel de manier waarop de rat ermee omgaat. Wanneer je varkens blootstelt aan een sociaal conflict vertonen dieren in isolatie veel meer lange termijn effecten en ze waren minder gevoelig voor beloning. Het social defeat model berust op een combinatie van twee stressvolle gebeurtenissen: gevecht dat verloren wordt en de huisvesting na deze nederlaag. Hierbij blijkt dat het verliezen van een sociaal conflict met name leidt tot korte termijn effecten van stress, maar de huisvesting erna gaf meer lange termijn effecten. Dit is ook op fysiologische, endocriene en gedragsmetingen terug te zien.

55

Vaststellen dierenwelzijn Bij het vaststellen van welzijn spelen naast fysieke ook belangrijke mentale indicatoren. Het is echter moeilijk een goede definitie te geven van welzijn te geven. De laatste definitie gaat met name over hoe het dier het ervaart, maar dit is nu meteen moeilijk om te meten. De specificiteit van de onderzoeken zijn laag doordat het door vele factoren beïnvloed wordt. Hierdoor komen verschillende metingen niet altijd overeen, de significantie van sommige metingen is soms moeilijk te interpreteren en herhaling van het onderzoek leidt niet altijd tot dezelfde resultaten. Er zijn geen directe maten van welzijn, dus de validiteit bij deze onderzoeken is in gevaar. Vaak bestaat het uit een combinatie van parameters, welke op hun beurt weer interacteren en elkaar beïnvloeden. Naast diersoortverschillen moet je ook rekening houden met individuele verschillen tussen de dieren. Rasverschillen zou je wel in acht kunnen nemen, maar dat heeft praktische bezwaren. De vraag is ook of je aan de hand van stress kunt vaststellen of het welzijn van een dier in gevaar is. Aan de acute stressmaten blijkt dat dit moeilijk af te lezen is, maar voor chronische stressmaten geldt dit wel. Andersom geldt het overigens niet, geen stress betekent niet automatisch geen welzijnsaantasting. Ook het lijden dat een dier ondervindt is afhankelijk van de duur van de stressor. Om toch enige indicatoren te stellen is afwezigheid van gedrag, biologisch functioneren en de fitness van het dier. Vachtkleur, temperament en welzijn Eerder werd gedacht dat het Agouti allel (wildkleur) een relatie heeft met het gedrag. Hierbij zie je dat bij het agouti allel: het lichaamsgewicht minder is, de adrenaline klier groter is, de schildklieractiviteit kleiner is, evenals catecholamines minder snel wordt uitgescheden. De vluchtafstand is bij deze dieren juist groter. Het Agouti allel heeft een antagonistische invloed melanocyten. De melanocyten produceren hierdoor minder melanine, hierdoor krijg je een ophoping van dopamine. Dit wordt als gevolg hiervan omgezet in adrenaline. Het gevolg hiervan is een drukker en actiever dier. Door het wegvallen van het eindproduct melanine blijf je vanuit de hypofyse middels MSH stimulatie krijgen waardoor het effect blijft bestaan. Meer adrenaline hangt samen met meer stress en minder aanpassingsvermogen waardoor het welzijn wordt aangetast. Advies voor nieuw onderzoek is het kijken naar de beste leefomgeving voor verschillende kleurmutaties. Tot slot moet naast het agouti-allel ook andere factoren voor het gedrag meespelen. Prenatale stress De effecten van prenatale stress zijn talrijk: vertraagde ontwikkeling motorsysteem, verhoogde angst, verminderde exploratie en speelgedrag, verzwakt leergedrag, verminderd sociaal gedrag en agressie, afwijkend seksueel gedrag en het heeft invloed op de gedragsdifferentiatie. Het fysiologische mechanisme hangt samen met de HPA-as, er is minder negatieve feedback en de reactiviteit is na prenatale stress hoger. Naast negatieve effecten heeft prenatale stress ook een adaptieve waarde. Onder ongunstige omstandigheden wordt de persoonlijkheid van de kalveren beïnvloed, ze worden helpers. Deze dieren hebben een mindere kans op nakomelingen, maar helpen wel met andere verwante dieren in de opvoeding. De geslachtsdifferentiatie maakt mogelijk ook een ‘helper based sex ratio”, dus vrouwen. De mannelijke nakomelingen gaan veel meer of prenataal of na de geboorte dood. Deze effecten zijn tot de 2e generatie zichtbaar. Stereotypieën Stereotypieën zijn gedragingen die weinig variabel, regelmatig herhaald en niet duidelijk functioneel zijn. Ze dienen als negatieve welzijnsindicatoren. Stereotypieën kun je indelen in twee klassen: - Opioïd gemedieerd: voedselgerelateerd (kribbebijten) - Dopaminerg: gerelateerd aan situatie (kop heen en weer bewegen bij paard) Ook over de ontwikkeling van stereotypieën zijn meerdere gedachtegangen. 3 processen: - Adaptief: als aanpassing op de omgeving

56

- Maladaptief: door een onmogelijkheid aan te passen aan de omgeving - Vanuit een pathologisch proces. Waarschijnlijk is het een combinatie van deze zaken tezamen. Het atereotiep gedrag stimuleert het dopamine meso-accumbens systeem, dat een gevoel van beloning geeft. Hierdoor blijft het gedrag zich herhalen. De instandhouding blijft door het vrijkomen van endorfines, het vormen van een automatisme en door factoren uit de omgeving. Stereotiep gedrag ontstaat echter wel vaak op een omgevingsverandering maar wordt pas maladaptief wanneer de omstandigheden niet veranderen. Er is een aantal farmaca tegen, Naloxon als opiaat antagonist, maar werkt alleen bij zeer recent ontwikkelde stereotypieën. Haloperidol als dopamine antagonist, maar ook deze werkt niet op de lange termijn. Antidepressiva kunnen ook gebruikt worden in de ontwikkeling maar hebben een hele waslijst aan bijwerkingen. Een nadeel van de farmaca is dat het wel de stereotypie aanpakt maar de oorzaak natuurlijk niet aanpakt. Niet-farmacologische behandelingen zijn; kleine beetjes voeren of verstoppen, omgeving aanpassen, luchtzuigbanden of antiweeftralies. Deze laatste twee werken overigens niet heel goed en tasten mogelijk het welzijn aan. Werkcollege 9; nertsenhouderij Voorbereiding Huisnertsen zijn zodanig gedomesticeerd dat ze groter zijn en meer verschillende vachtkleuren dan de wilde nertsen die uitsluitend donkere kleuren zoals bruin hebben. Gedomesticeerde nertsen die ontsnappen kunnen nog maar moeilijk in het wild leven. Nertsen zijn vooral ’s nachts wakker en leven binnen 30m van een waterpoel, die ze slechts om te wisselen van bron verlaten. Gedurende een koude winter blijven ze soms een dagje in hun hol, maar ze hebben geen winterslaap. Ze leven alleen, behalve in tijden van jongen opvoeden. Mannetjes reizen veel meer van waterbron naar waterbron, vrouwtjes beslaan een kleiner gebied en blijven over het algemeen een heel jaar bij één bron. Nertsen kunnen klimmen, rennen en zwemmen. Nertsen zijn agressief en vallen snel ook grotere dieren dan zij zelf aan. Ze vinden hun prooi op geur en doden deze vaak met een nekbeet. Verder vechten ze bij een drukke bezetting ook met andere nertsen. Ze zijn carnivoren en eten kikkers, muizen , ratten en dat soort dieren. Ook konijnen kunnen gegeten maar worden eerst naar het hol meegesleept. Vanaf 10-12 maanden zijn ze vruchtbaar en paren meestal in februari of maart, mannen met meerdere vrouwtjes. Soms blijven ze bij het laatste vrouwtje om voor de jongen te zorgen. De dracht is rond de 51 dagen duren, maar kan verlengd worden door een het fenomeen vertraagde implantatie, een tijd tussen bevruchting en nestelen. Hoe eerder de bevruchting in het jaar, hoe langer deze periode duurt. De kittens worden in maart in een nest van 2-7 blind en kaal geboren en doen hun ogen vanaf 5 weken open, 6-8 weken leren jagen en zelfstandig op ongeveer 5 maanden. Nertsen komen niet alleen in het noorden maar ook koudere delen voor. Nertsen worden gehouden in zowel open stallen (sheds) als gesloten stallen en kassen. De standaard-kooi bestaat uit een loopren en een nestkist. De nestkist moet minimaal 20 x 20 cm zijn en gevuld zijn met stro. De loopren van gaas dient 85 cm lang, 30 cm breed en 45 cm hoog te zijn. Aan weerszijden van het gangpad zijn de nestkisten te zien. Deze zijn gesloten en gevuld met stro. De gazen kooien zijn de loopruimte voor de nertsen. Nertsen zijn van nature vleeseters

57

(carnivoren). Zij krijgen restproducten uit de vis- en pluimvee-industrie (o.a. eendagskuikens). De nertsenhouderij draagt zo bij aan een efficiënte, milieuverantwoorde verwerking van slachtafval. In speciale voerfabrieken vindt de bereiding van het voer plaats. De voerfabrikant voegt granen, eiwitten, vitaminen en mineralen toe. Met een kleiner wagentje deponeert de nertsenhouder het voer (een soort pasta) bovenop de kooien. De nertsen eten het dan door het gaas heen. Er is erg veel geschreven en gesproken over het welzijn van de nertsen in de pelsdierhouderij. Met name het doel van de houderij is vaak punt van discussie. Dit dient echter los gekoppeld te worden van het feit of het welzijn wel of niet geschaad wordt in de houderijsytemen. In Engeland en Wales is inmiddels wel een wet aangenomen die het houden van dieren omwille van hun pels verbiedt. - Langdurige effecten en ontwikkeling van stereotypieën worden gezien bij solitaire huisvesting, kleine kooien en vervroegd spenen (7 ipv 11 weken). Het effect van te kleine huisvesting bleef bovendien heel erg lang aanhouden. - Nertsen hebben ruimte nodig dus. De natuurlijke habitat is niet te vergelijken met de ruimte die we de nerts bieden in gevangenschap. Hoewel we problemen zien, zijn deze niet zo groot als bijvoorbeeld bij ijsberen en leeuwen in gevangenschap (Mason, 2003). Aanpassing van de inrichting van de kooien (kooiverrijking) is mogelijk belangrijker dan alleen simpelweg meer ruimte bieden. - Op bovenstaande foto's is te zien dat nertsen zwemmen en hoe een zwembad vastgekoppeld kan worden aan de kooi. Dit is een experimentele opstelling. In de praktijk zou dit problemen op gaan leveren met de hygiene. De nertsen spetteren het water uit de goot en dit wordt telkens (automatisch) aangevuld. Tests hebben aangetoond dat het water "schoon " bleef gedurende enkele maanden. Bij warm weer zwommen de nertsen minder dan bij koud weer. Verstoord welzijn kan zich o.a. uiten door zuigen op de staart. Ook beschadigingen van de rest van de pels door bijten kunnen voorkomen. Wetgeving in Nederland is gebaseerd op de Gezondheids en Welzijnswet voor dieren. In samenspraak met de sector zijn Welzijnsnormen opgesteld waaraan de houderij moet voldoen. Practicum 3; De moderne Nederlandse rundveestal is meestal uitgerust met ligboxen en een roostervloer. Een zachte boxvloer en ruime maatvoering is om verschillende redenen aan te bevelen: • bij een zachte ligplaats komen er weinig of geen tepelbetrappingen en beenaandoeningen voor • de koeien geven de voorkeur aan een zacht ligbed boven een harde geïsoleerde vloer • de zachte vloer in de box bevordert het gebruik van de ligboxen, waardoor de koeien niet gauw op een andere, vuilere plek, zullen gaan liggen • het liggen is belangrijk omdat de dieren anders veel energie kwijtraken om te staan, deze energie kan beter gebruikt worden om melk te produceren • meer liggen voorkomt overbelasting van de klauwen Eigenlijk streven we ernaar dat de koeien alleen staan en lopen om te gaan vreten en drinken. De overige tijd kunnen ze het beste besteden aan herkauwen (en dus melk maken). Wanneer een koe gaat liggen valt ze min of meer op haar carpi. Gezien haar gewicht betekent dit een enorme belasting. De subcutis is ter plaatse niet erg dik. Bij een harde ondergrond zoals beton met een paar mm zaagsel is dit dus zeer pijnlijk en zal de koe niet graag gaan liggen. Dit is te herkennen aan een koe die met beide voorpoten in de box blijft staan. Wanneer we dit bij meerdere dieren zien, wil dat zeggen dat de boxbedekking onvoldoende is. Om dit te onderzoeken kunnen we de knieproef doen: Door op de bodem van de box te vallen op onze knieen, kunnen we de vervormbaarheid (zachtheid) van het ligbed testen. Bedenk hierbij dat een koe veel zwaarder weegt en dus met nog meer kracht neer zal komen. Door 10 tellen met een knie op de bodem van de box te blijven zitten kunnen we testen of het ligbed droog is. Is na

58

10 tellen onze kleding nog steeds droog, dan is het ligbed ook voldoende droog. Doe deze test vooral op het achterste gedeelte van de box, daar ligt de koe met haar uier. Er zijn verschillende soorten geschikte bedembedekking: • rubberen matten: o De matten van gerecycled rubber zijn vaak wat stugger en gaan na verloop van tijd haarscheurtjes vertonen, waarin zich melkresten en mest kunnen ophopen. Dit worden dan infectiebronnen voor mastitis. Daarnaast is de vervormbaarheid minimaal en dus het ligcomfort ook. Deze matten kunnen eigenlijk alleen in combinatie met een dikke laag zaagsel worden gebruikt. o Matten van nieuw rubber hebben meestal een betere vervormbaarheid. Voor de trek- en vormvastheid kan er een laagje nylondoek is verwerkt zitten (zoals in de Dunlo-mat). Het risico op haarscheurtjes is in deze matten pas op veel latere leeftijd. Het ligcomfort van deze matten is welliswaar iets minder slecht dan van de matten van oud rubber, maar ook onvoldoende. o Een nieuwer type mat is zeer zacht en goed vervormbaar. De structuur is schuimrubber-achtig. Ze zijn ook licht van gewicht. Qua ligcomfort zijn deze matten een behoorlijke verbetering. De levensduur is echter nog niet geheel duidelijk. • Koematras: In de huidige matrassen zitten de korrels in rollen nylondoek die twee aan twee in elkaar passen. Hieroverheen wordt een toplaag gespannen. Deze kan van nylondoek zijn gemaakt, maar ook van dikker materiaal met of zonder ruwe of harige bovenlaag. Op dit moment zijn er zeer veel verschillende toplagen in de handel. Welke het beste is, is niet duidelijk. Van belang is of ze vocht-doorlatend zijn of niet. Bij vochtdoorlatende toplagen kan er zich zeer veel vocht ophopen in de matras, hetgeen een risico kan vormen voor mastitis. Een laagje zaagsel op de matras kan dit verminderen.De ruwheid kan een probleem vormen ivm het ontstaan van dikke hakken. Te glad is ook niet goed ivm uitglijden. • Stro: Het isoleert en absorbeert goed, is goed vervormbaar en eigenlijk een afvalproduct, dus goedkoop. Het is tegenwoordig echter erg duur en kan de injecteur verstoppen. • Zaagsel: Veel bedrijven combineren een rubbermat met zaagsel. Zaagsel is organisch en absorbeert veel vocht. Uit het oogpunt van comfort voldoet het prima, mits er een dikke laag wordt aangebracht. Een nadeel van een ingestrooide boxvloer is, echter, dat er kuilen in gekrabd worden, daarom brengt men toch vaak een verharde onderlaag aan. Omdat zaagsel organisch is, stimuleert het de bacteriegroei. Het zal dus vaak ververst dienen te worden. • Waterbed: Het is een met water gevulde rubberzak. Die, wanneer de koe er niet op ligt, bol staat. Dit is gunstig in de preventie van mastitis. (vocht en melkresten lopen er vanaf). • Kalk en zand: Zand en kalk zijn anorganisch. Zand absorbeert niets, maar laat het vocht snel doorlopen naar beneden. Het ligbed blijft dus droog. Kalk absorbeert daarentegen het vocht zeer goed en kan de huid van de spenen uitdrogen. Zand is goed vervormbaar en in de zomer ligt het koel. De koeien kunnen er echter in gaan krabben en zo grote kuilen maken. Wanneer een koe gaat liggen of weer opstaat, beweegt ze haar lichaam zo'n 50-60 cm naar voren. Zonder deze beweging kan de koe niet goed opstaan of gaan liggen. We zullen haar dus die mogelijkheid moeten bieden in de stal. Bij het plaatsen van een rij ligboxen langs de muur kan de koe in principe niet naar voren. Of we moeten de ligbox zo lang maken dat de koe er in kan blijven staan en mesten. Omdat dat ongewenst is zullen we een compromis moeten sluiten. Wanneer de koe met haar kop naar opzij kan bewegen, kan ze toch de rest van haar lichaam naar voren bewegen en dus normaal gaan liggen en weer opstaan. Hiervan maken we gebruik door een ruimte onder de boxafscheiding open te laten aan de muurkant: het kopgat. De schoftboom dient om de koeien tijdens het mesten niet te ver naar voren in de boxen te laten staan. Bij een goede afstelling komt er dan ook weinig mest in de boxen terecht. Krachtvoer voor het rund kan soms noodzakelijk of handig zijn. Dit kan gegeven worde op verschillende manieren: 1. Het verstrekken van krachtvoer in de melkstal (zowel als lokbrok en als volledige aanvulling op het ruwvoer). Het geven van krachtvoer in de melkstal wordt veel gedaan

59

om de dieren naar de melkstal te lokken (=lokbrok). De dieren kunnen worden geconditioneerd om bij het geven van het krachtvoer de melk te laten schieten (=”het koek-effect”). Na verloop van tijd gaan sommige dieren echter leren dat, als ze lastig zijn, de boer vaak wat extra geeft om ze rustiger te houden. 2. Toevoegen aan een gemixed rantsoen. Hiervoor dienen wel productiegroepen gemaakt te worden. De eisen die melkkoeien stellen aan hun rantsoen veranderen gedurende de lactatie. Aan het begin hebben ze veel energie nodig en kunnen weinig ruwvoer verwerken. De melkveehouder kan zijn koeien indelen op basis van hun melkproductie om zo het rantsoen optimaal te laten aansluiten bij de behoefte. 3. Via de krachtvoerbox: De krachtvoerbox is een automaat waar de koeien hun krachtvoer kunnen gaan eten. Iedere koe heeft daarvoor een zendertje om haar hals: de zg transponder. Combinaties van de drie systemen zijn uiteraard ook goed mogelijk en worden veel gezien in de praktijk. Het krachtvoer moet verdeeld over de dag worden aangeboden om pensacidose te voorkomen (zie voeding). Hiervoor zijn twee systemen mogelijk: 1. Het spaarsysteem: In een spaarsysteem “spaart” de koe per tijdseenheid een hoeveelheid krachtvoer op. Wanneer er een minimale hoeveelheid is gespaard kan de koe haar portie weer gaan opeten. Tot die tijd spaart ze gewoon verder. Dit systeem leidt tot een regelmatig en soms frequent bezoek aan de krachtvoerbox. 2. Het periodensysteem: In een perioden systeem krijgen alle koeien op hetzelfde moment een nieuwe portie van hun rantsoen toebedeeld. Eten ze dit niet op in de tijd tot de volgende periode dan kan het zijn dat hun portie komt te vervallen, maar hij kan ook blijven staan (dan wordt het dus een soort spaarsysteem). Dit systeem leidt tot filevorming bij de krachtvoerbox wanneer de nieuwe periode ingaat. Het normale voer gaat via de voerhekken. Uit onderzoek is echter gebleken dat de mogelijkheid tot het vastzetten aan een voerhek de droge stof opname doet verminderen. Wel dient het kunnen vastzetten uiteraard nut voor de boer. Naast de ligplekken moet de rest van de stal ook een vloerbedekking hebben. De betonnen roostervloer (zie de Tolakker) wordt op de meeste bedrijven gezien. Deze vloer biedt veel voordelen voor de veehouder. Hij hoeft de vloer niet zelf schoon te houden en krijgt vloeibare mest die in de grond kan worden geinjecteerd. De klauw van de koe is echter niet ontworpen voor een dergelijke bodem. Het oppervlak is hard en vaak glad door de mest die er op blijft liggen. Na verloop van tijd worden de randen vaak wat rafelig en kunnen er gemakkelijk kneuzingen ontstaan in de klauwen. Een volledige roostervloer van beton is verboden. Bij een dergelijke vloer dient minstens de helft van de oppervlakte bedekt te zijn met rubber. De toekomstige milieu-eisen ivm de uitstoot van ammoniak zullen de roostervloer doen verdwijnen. Alternatieven zijn de gesloten betonvloer en de sleuvenvloer. De sleuvenvloer met speciale schuif. In de sleuven wordt de urine afgevoerd. Tevens zorgen de sleuven voor meer grip voor de koeien. Op een gesloten betonvloer kan een rijdende mestschuif dienst doen. In de praktijk functioneert deze vloer niet zo goed. Zelfstudie hoorcollege 8; omgevingstemperatuur en afweer Een voorwaarde voor een goede immuunrespons is de aanwezigheid van een heel repertoire aan antilichamen. Kippen lijken hier door middel van intrachromosomale genconversie gebruik van te maken. Hiervoor is de Bursa van Fabricius nodig. De mogelijkheid van een B-cel om naar de Bursa te migreren lijkt af te hangen van de expressie van sialyl Lewis X. Cellen die deze expressie hebben vormen in de bursa follikels en kunnen prolifereren. Gedurende de ontwikkeling veranderen de cellen van hoog lewis X naar laag Lewis X, en kunnen zich in de milt verder ontwikkelen. Deze verschillende markers kunnen gebruikt worden om de stadia van ontwikkeling van B-cellen te onderzoeken.

60

Na ontwikkeling in de Bursa van Fabricius zijn 3 soorten B-cellen te onderscheiden. De kortlevenden gaan direct na de ontwikkeling de circulatie in en zorgen voor een afweer die onafhankelijk is van omgevings interacties. De andere groep cellen geeft afweer na interactie met de omgeving. Een derde groep cellen fungeren als voorouders voor nieuw aangemaakte cellen. Belangrijk aspect in dit verhaal is dat het kuiken in het ei geen contact heeft gehad met kiemen van buiten. Na het uitkomen van het kuiken moet de afweer worden opgebouwd. Er worden cellen aangemaakt die gericht zijn tegen willekeurige moleculen. Door deze cellen in contact te laten komen met specifieke kiemen zal het geheugen voor de afweer van de kip deze onthouden en er meer cellen tegen gaan maken. Daarvoor is een systeem (zie voor gedetailleerde informatie het vak immunologie) ontwikkeld dat de kiemen in contact brengt met de immuun-competentecellen. Dit systeem is het cloaca zuigen. In de cloaca zit de Bursa van Fabricius, daar worden de B-cellen gemaakt, die daar in contact kunnen komen met de kiemen uit de omgeving. Het kuiken zuigt daartoe een hoeveelheid materiaal op uit de omgeving. Dit is een reflex en je kunt deze testen door een druppeltje water op de cloaca te laten vallen. Deze reflex is dus een manier waarop een kip zich aanpast het nieuwe milieu buiten het beschermende ei. Het zorgt ervoor dat er snel, gericht en gecontroleerd, kiemen aan het immuunsysteem worden aangeboden, zodat er een reactie op gevormd kan worden. Op deze manier wordt er geen energie verspild aan afweer tegen niet bestaande “vijanden”. Het is bekend dat stress het afweersysteem negatief beïnvloedt, onder stress valt hier ook de hitte stress. In een experiment hebben ze getracht om dit te onderzoeken. Daartoe hebben ze kuikens gehuisvest onder: - Warm, >30 graden: we zien dat de kuikens wegblijven van de warmte lampen en vaak hun vleugels spreiden. - Norm, 20 graden: de kuikens vertonen normaal gedrag. Sommigen zitten onder de warmte lamp, sommigen niet. Ze scharrelen wat rond en zijn actief. - Koud, <10 graden: in een koude omgeving zie je dat de kuikens tegen elkaar aan gaan plakken. Naast het gedrag heeft de omgevingstemperatuur ook invloed op het cloaca zuigen. Bij vleeskuikens zien we dat in het begin een warme huisvesting leidt tot meer cloaca zuigen, terwijl wanneer ze wat ouder zijn de koude temperatuur dit juist doet. Bij leghennen zien we dat een normtemperatuur het vaakst zuigen geeft maar dat warm of koud niet uitmaakt. Bij een oudere leeftijd leidt koud en warm juist tot meer zuigen dan de norm. Het is een lastige module dus nog niet helemaal uit gekomen… Tot slot heeft de omgevingstemperatuur ook invloed op de voederconversie. Voor legkuikens is de meeste toename in gewicht gevonden bij de normwaarde en eindigen “warme kuikens” op een minder gewicht. In het begin is een warme omgeving juist wel gunstig maar dit voordeel draait om naar mate de kuikens ouder worden. Voor koud is dit precies andersom. Voor wat betreft de vleeskuikens geeft het koud huisvesten het beste resultaat. Warm huisvesten is het minste en de norm zit daar precies tussenin. Zelfstudie paard, gedragsdiagnostiek: Gedragsproblemen bij het paard komen regelmatig voor, mede als het gevolg van onnatuurlijke huisvesting. Helaas blijkt bij de aanpak van deze problemen dat de oplossing voor het ene dier juist een probleem oplevert voor het andere dier. Je zult dus moeten kiezen.

61