Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?

Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?

REPTIELEN

AMFIBIEËN

VISSEN

ONDERZOEK

NEDERLAND

Waar zitten boomkikkers in ZeeuwsVlaanderen?

Een rapportage van RAVON

A.H.P. Stumpel augustus 2014

STICHTING RAVON POSTBUS 1413 6501 BK NIJMEGEN www.ravon.nl


Colofon © 2014 Stichting RAVON, Nijmegen Rapportnummer: Samenstelling: Foto kaft Wijze van citeren:

2014.101 A.H.P. Stumpel Zonnende boomkikkers, Jelger Herder Stumpel, A.H.P., 2014. Waar zitten boomkikkers in ZeeuwsVlaanderen? Stichting RAVON, Nijmegen.

Stichting RAVON

INHOUD SAMENVATTING ........................................................................................................................................... 1 ABSTRACT ......................................................................................................................................................... 2 1 INLEIDING ......................................................................................................................................................... 3 2 STUDIEGEBIED EN METHODE ............................................................................................................. 5 2.1 Studiegebied ............................................................................................................................................ 5 2.2 Methode .................................................................................................................................................... 5 3 RESULTATEN ................................................................................................................................................... 7 4 DISCUSSIE ...................................................................................................................................................... 11 5 LITERATUUR ................................................................................................................................................. 17 BIJLAGEN Figuren Tabellen


Stichting RAVON

SAMENVATTING In Zeeuws-Vlaanderen werd in de periode 1981-1889 onderzocht waar boomkikkers op het land verbleven. Dit leverde 4575 waarnemingen op aan 706 mannetjes, 751 vrouwtjes, 76 adulte dieren van onbekend geslacht, 2647 eerstejaars en 395 tweedejaars juveniele dieren. Van alle waarnemingen werden de zitplaats en zithoogte geregistreerd. De meeste zitplaatsen betroffen planten, maar er zaten ook dieren op allerlei objecten in het veld, op daken en in een kelderput. Het onderzoek spitste zich toe op een studiegebied van 0,25 ha in Retranchement. Omdat de boomkikkers daar selectief werden gezocht en individuen herhaald werden waargenomen kon geen statistische bewerking van het materiaal worden gedaan. Van de waarnemingen werden er 4382 gedaan op 117 plantensoorten, 98 op 13 verschillende objecten en 95 in een kelderput. Boomkikkers werden aangetroffen op kruiden, lage en hoge heesters (tot 4 m), en gehoord in bomen tot op 10 m hoogte. Bramen (Dauwbraam, Rubus caesius; Gewone braam, R. fruticosus; Framboos, R. idaeus en Japanse wijnbes, R. phoenicolasius) scoorden onder de zitplanten het hoogst met 52 % van alle waarnemingen. Alle vindplaatsen, afgezien van de kelderput, lagen in de zon, waren beschut tegen de wind en omgeven door allerlei begroeiing, ook de plekken op de grond en op het dak. De kelderput week als plek volledig af van de andere vindplaatsen en lijkt onverklaarbaar als habitat. Tussen mannetjes en vrouwtjes werden weinig verschillen gevonden in plantenkeuze. Ook waren boomkikkers gelijkmatig verdeeld over alle hoogtes binnen de zoekrange. Over het hele seizoen bleek geen voorkeur voor een bepaalde zithoogte, ook niet bij onderscheid in sekse en ontwikkelingsstadium, maar de meeste waarnemingen waren op minder dan 1,5 meter boven de grond. Bij een vergelijking van de maanden voor en na juli bleken de dieren in de nazomer aanzienlijk hoger te zitten dan in het voorjaar. Uit herhaalde waarnemingen van dezelfde individuen bleek plaatstrouw, zowel aan de plek als aan de plant of het object waarop ze zaten. Van 20 dieren die meer dan drie maanden op min of meer dezelfde plaats verbleven zijn gedetailleerd de bewegingen beschreven. Van enkele boomkikkers werd de home range vastgesteld. Deze was gerelateerd aan de kwaliteit van de habitat: kleine home ranges hoorden bij complexe vegetatiestructuren. Dit werd geinterpreteerd als een kwalificatie voor een optimale en waardevolle habitat. Deze kwaliteit uitte zich ook in de aanwezigheid van een rijke entomofauna.

De habitat van de boomkikker wordt hier gekenmerkt door een kleinschalig mozaïek van vegetatiestructuren. Voor een goed beheer moeten grootschalige en frequent uitgevoerde maatregelen achterwege blijven.

1


ABSTRACT Basking places of European tree frogs Hyla arborea in Zealand Flanders, The Netherlands A survey into terrestrial habitats of tree frogs was carried out in Zealand Flanders, the southwesternmost part of The Netherlands, during 1981-1989. This revealed 4575 observations on 706 males, 751 females, 76 adults of unknown sex, 2647 first year’s and 395 second year’s juveniles. With each observation, the place and the height above the ground were registered. The majority of all sightings was done on plants, but frogs were also found on various objects in the field, on roofs, and in a cellar pit. The survey focused on a study area of 0,25 ha in gardens in the village of Retranchement. As the tree frogs were sought selectively and certain individuals were seen repeatedly, no statistical calculations were allowed. 4382 observations were done on 117 plant species, 98 on 13 different objects and 95 in the cellar pit. Tree frogs were found on herbs, low and high bushes (up to 4 m), and heard calling in trees to a height of 10 m. Bramble species (Dewberry, Rubus caesius; Bramble, R. fruticosus; Raspberry, R. idaeus and Japanese wineberry, R. phoenicolasius) had the highest score with 52% of all observations. Apart from the cellar pit, all places were situated right in the sun, protected against wind and surrounded by plants, including the places on the ground and at the roof. The cellar pit was an aberrant place from all other places and is not understood as a habitat. Males and females did not differ much in their choice of plants. Tree frogs were also evenly spread over all heights within the range of search. During the whole season, no preferences were found for certain heights, also not when sex and developmental stage were taken into account, but the majority of all observations was below 1,5 m above the ground. When distinguishing the months before and after July, the frogs appeared to sit considerably higher in the late summer than in spring. Repeated observations of the same individuals showed there is site fidelity, both to the spot and to the plant or object on which they were sitting. Detailed descriptions are given of the movements of 20 animals that stayed more or less at the same place during three months at least. Of some tree frogs home ranges had been calculated. Home ranges were related to the quality of the habitat: small home ranges were found in complex vegetation structures. This has been interpreted as a qualification for an optimal and valuable habitat. This quality was also shown by the presence of a rich and diverse entomofauna. The tree frog’s terrestrial habitat is characterised here by a small-scale mosaic of vegetation structures. Adequate habitat management is obtained by refraining from large-scale and frequently performed measures.

2

Stichting RAVON

1

INLEIDING

Boomkikkers (Hyla arborea) zijn tijdens de voortplantingstijd (april – juli) gemakkelijk op te sporen door hun luide roep in en bij het water. Gedurende de rest van het jaar verblijven zij uitsluitend op het land en kunnen dan zonnend op planten worden aangetroffen. Daar zijn ze moeilijker te vinden en bij veel inventarisaties wordt daarom aan landwaarnemingen minder tijd besteed. Meestal wordt in handboeken en tijdschriftartikelen alleen in algemene zin aandacht besteed aan de landhabitat van de boomkikker en is de informatie daarin over zitplaatsen vaak summier en soms anekdotisch. Door enkele Duitse auteurs is gedetailleerd naar zitplaatsen van boomkikkers gekeken (Clausnitzer, 1986; Grosse & Nöllert, 1989; Grosse et al., 1992; Schmidt et al., 2003). Dit is nuttige informatie, want de kwaliteit van de landhabitat is sterk bepalend voor de geschiktheid van een gebied als habitat voor de boomkikker, mogelijk meer dan die van de waterhabitat (Clausnitzer, 1986; Stumpel, 1993).

Tijdens een langdurend boomkikkeronderzoek in het westen van Zeeuws-Vlaanderen werden in een agrarisch en urbaan milieu veel dieren op het land gevonden en werd hun zitplaats (een plant of een object) en zithoogte geregistreerd. Dit geeft informatie over hun verblijf in de landhabitat in deze regio en maakt een vergelijking met gepubliceerde gegevens mogelijk.

3


4

Stichting RAVON

2

STUDIEGEBIED EN METHODE

2.1

Studiegebied Op het eind van de 20e eeuw kwamen boomkikkers in Zeeland alleen nog voor ten westen van Biervliet in Zeeuws-Vlaanderen (Stumpel, 1987). In een gebied van 250 km2 ten westen van de lijn Breskens-Waterlandkerkje is onderzocht waar en hoe boomkikkers leven. De meeste dieren werden gevonden in de omgeving van Cadzand, Retranchement, Sluis en Aardenburg. In Retranchement werden in bepaalde tuinen de grootste aantallen boomkikkers op het land aangetroffen. Het betrof complexen van moes- en siertuinen met verwilderde gedeelten, waarin braamstruwelen en bosjes voorkwamen, met een totale oppervlakte van 0,25 ha (ongeveer 75x30 meter) (Foto 1). Dankzij de welwillende medewerking van de eigenaren was deze plek goed toegankelijk en kon de aanwezigheid van boomkikkers langdurig en in detail worden bestudeerd.

Foto 1. Ligging van de tuinen in Retranchement. Het studiegebied is geel omrand. Rechts ligt een langgerekte poel, genaamd “de Boo z’n put”, die in de jaren ‘80 de belangrijkste voortplantingspoel van boomkikkers in ZeeuwsVlaanderen was. Foto: Google Maps. 2.2

Methode In de periode 1981-1889 werd van half april tot half oktober naar boomkikkers gezocht door ’s avonds en ’s nachts te luisteren waar geroepen werd, deze roepplaatsen te lokaliseren en door daar overdag in de vegetatie te zoeken. Jaarlijks waren hiervoor twee mensen vrijwel full time beschikbaar, vaak nog geassisteerd door een of twee anderen. Bij elke waarneming werd bepaald: geslacht of ontwikkelingsstadium en lichaamslengte van het dier, locatie, plantensoort (nomenclatuur volgens Van der Meijden, 2005) of object en hoogte boven de grond waar het dier werd aangetroffen (zithoogte; op 5 cm nauwkeurig tot 3 m hoogte). Soms werden planten niet tot op het soortniveau benoemd. Een deel van de waarnemingen betrof herhaalde registraties van hetzelfde dier. Bij de aanduiding van ontwikkelingsstadia van boomkikkers is uitgegaan van kalenderjaren: eerstejaars juvenielen hebben nog geen winter meegemaakt, tweedejaars juvenielen 5


slechts een. Daarmee is het gebruik van de aanduiding ‘subadult’ vermeden, een verwarrende term omdat juvenielen al net na hun eerste winter geslachtsrijp kunnen zijn (cf. Moravec, 1990). De hele omgeving van een plaats waar was geroepen (beschouwd als voortplantingsplaats) werd grondig afgezocht en in de loop van het onderzoek begonnen zich voorkeuren voor bepaalde zitplaatsen af te tekenen. Dit leidde tot de selectie van een speciaal studiegebied: de tuinen in Retranchement (Foto 2). Alle waarnemingen zijn selectief omdat in het algemeen gericht gezocht werd op plaatsen waar de meeste kans was om een boomkikker te vinden. Daardoor is het niet mogelijk om met deze gegevens statistische berekeningen uit te voeren. Maar doordat het om veel waarnemingen gaat (4575) worden niettemin bepaalde trends zichtbaar. Hierdoor kan een beeld worden geschetst van vegetatiekundige en ruimtelijke kenmerken van die landhabitat van de boomkikker.

Foto 2. Tuinen aan de oostkant van de Dorpsstraat in Retranchement. Situatie in augustus 1985. In 1986 werden in het studiegebied home-ranges berekend met de methode van Jennrich & Turner (1969) (Montfoort & van Veen, 1986). De home-range is een maat voor de grootte van het gebied waarin een dier zich gedurende een bepaalde periode ophoudt. Destijds werden situaties in het veld fotografisch vastgelegd op dia. De kwaliteit van deze dia’s is in de loop der tijd verslechterd. De hier weergegeven foto’s zijn bewerkte scans van dergelijke dia’s, alle gemaakt door de auteur, tenzij anders vermeld.

6

Meer referenties over het onderwerp en ook over de water- en winterhabitat zijn te vinden in Stumpel (2004) en Stumpel et al. (2009).

Stichting RAVON

3

RESULTATEN

In totaal werden 4575 zitplaatsen en zithoogtes geregistreerd bij 706 mannetjes, 751 vrouwtjes, 76 adulte dieren van onbekend geslacht, 2647 eerstejaars en 395 tweedejaars juvenielen. Dit totaal resulteerde in 4382 waarnemingen op 117 plantensoorten, 98 op 13 verschillende objecten en 95 in een kelderput (Bijlagen, tabel 1). Bramen (Dauwbraam, Rubus caesius; Gewone braam, R. fruticosus; Framboos, R. idaeus en Japanse wijnbes, R. phoenicolasius) scoorden het hoogst met 52 % van alle waarnemingen op planten (Bijlagen, tabel 2). De eerste twee soorten groeiden in de vorm van wilde bosjes waarvan de bovenkanten veel verschillen in reliëf hadden en die volledig in de zon lagen. Hoge scores waren verder bij Mierikswortel (Armoracia rusticana) (Foto 3) en bij Reuzenbereklauw (Heracleum mantegazzianum) (Foto 4). Foto 3. Boomkikker op Mierikswortel.

Foto 4. Wilde begroeiing van Reuzenberenklauw, een rijke vindplaats van boomkikkers.

7


De eerste soort is een keukenkruid van 1 meter hoog met grote ongedeelde bladeren, dat in moestuinen groeit. De tweede is een tot 3 meter hoge plant met enorme bladeren, die wel 1 meter lang kunnen worden; in de tuinen stond een groep van deze planten met een oppervlakte van ongeveer 20 m2. Mogelijk is er onderscheid in zitplaatskeuze tussen de verschillende geslachten en ontwikkelingsstadia van de boomkikker. De top-10 van zitplanten voor deze groepen apart levert een aantal nieuwe plantensoorten op (Bijlagen, tabel 3). Ook hier blijken alle groepen het hoogst te scoren bij de bramen. Tussen de mannetjes en de vrouwtjes lijken weinig verschillen in plantenkeuze te bestaan, maar opvallend zijn de verschillen tussen Reuzenbereklauw (meer vrouwtjes) en Eenstijlige meidoorn (meer mannetjes). Afgezien van bramen wijken de eerstejaars juvenielen in hun zitplaatskeuze nogal af van de rest met betrekkelijk veel waarnemingen op Gewone vlier, Heggenrank en Grote brandnetel, allemaal planten met betrekkelijk slappe blaadjes. Bij de tweedejaars juvenielen geldt een relatief hoge score voor Citroenmelisse. Interessant is dat enkele tweedejaars dieren die in het begin van het seizoen op de kleine blaadjes van Citroenmelisse zaten, later in het jaar waren verhuisd naar ernaast groeiende Mierikswortels en bramen, de suggestie wekkend dat die beter hun toegenomen gewicht konden dragen. Daarentegen werden ook adulte dieren aangetroffen op grassen met dunne stengels en bladeren en op weinig steun biedende naalden van coniferen. Dat een aantal sierheesters als zitplaats scoort heeft te maken met het assortiment in de betreffende tuinen. Dat geldt ook voor grote slingerplanten als Vijfbladige wingerd (Parthenocissus quinquefolia) en Duitse pijp (Aristolochia macrophylla). Omdat vroeg groen wordende planten eerder een zitplaats bieden dan kale planten, scoren soorten als Citroenmelisse en Lievevrouwebedstro (Galium odoratum) daardoor wellicht in het vroege voorjaar bij gebrek aan alternatieve zitplaatsen. Behalve op planten werden boomkikkers aangetroffen op de grond, op allerlei objecten die in het veld lagen en op daken van huizen (Bijlagen, tabel 4). Al deze plaatsen lagen net als de planten in de zon, waren beschut tegen de wind en omgeven door allerlei begroeiing, ook de plekken op de grond en op het dak. Een bijzondere plek waar boomkikkers werden gevonden was een kelderput aan de doorgaande straat in Retranchement (Foto 5), die alleen bereikbaar was via een rooster op straathoogte. Foto 5. Blik in de kelderput na het verwijderen van het rooster. Situatie op 12 juni 1986.

8

Stichting RAVON

Deze put lag volkomen geïsoleerd aan de oostkant van de straat tegen een muur van aaneengesloten huizen in een geheel bestrate omgeving zonder enige begroeiing en zonder andere open kelderputten. De stenen put was ongeveer 60 cm diep, had diverse spleten en holtes en altijd stond er een laagje water op de bodem; aan de bovenkant was een rand van balkjes waarop het ijzeren rooster rustte. In deze put werden 95 waarnemingen aan boomkikkers gedaan (36 mannetjes, 58 vrouwtjes en 1 adult van onbekend geslacht; geen eerste- en tweedejaars juvenielen) op momenten dat andere dieren op planten zaten te zonnen. Het ging om 55 individuen, waarvan er 19 (6 mannetjes, 13 vrouwtjes) werden teruggevangen. Alle terugvangsten werden binnen hetzelfde jaar gedaan, behalve 1 vrouwtje dat in twee opeenvolgende jaren in de kelderput werd gevonden. Het langst geregistreerde verblijf daarin duurde 184 dagen (een mannetje, van 22 mei t/m 22 november) (Bijlagen, figuur 1). Een andere opmerkelijke vindplaats was een schietkuil, gelegen op 500 m ten noorden van het studiegebied. Dit was een half afgedekte betonnen bak van ongeveer 2 m diep, eertijds gebruikt om vanuit dekking te kunnen jagen (Foto’s 6 en 7). Foto 6. De schietkuil op 11 juni 1986. Foto 7. Bruine kikkers verzamelden zich op drijvend hout in de schietkuil. Hierin werden in mei zes keer boomkikkers gevonden (tweemaal eenzelfde mannetje en twee vrouwtjes). Deze werden alle als vondst in waterhabitat geregistreerd, maar in de bak werden nooit eieren gevonden. Boomkikkers werden gelijkmatig over alle hoogtes verdeeld binnen de zoekrange gevonden (planten en objecten samen; n=4304) (Bijlagen, figuur 2). Over het hele seizoen bleek geen voorkeur voor een bepaalde zithoogte, ook niet bij onderscheid in de verschillende groepen (Bijlagen, tabel 6), maar de meerderheid van de waarnemingen is op minder dan 1,5 meter boven 9


de grond gedaan. Bij een vergelijking van de maanden voor en na juli (juli zelf niet) bleken de dieren in de nazomer in het studiegebied aanzienlijk hoger te zitten dan in het voorjaar (Bijlagen, tabel 7). Boomkikkers werden aangetroffen op kruiden, lage en hoge heesters (tot 4 m), en zelfs in bomen. In bomen werden ze niet gezien, maar enkele mannetjes riepen ’s zomers op hoogtes van naar schatting 8-10 m.

10

Nogal wat boomkikkers werden gedurende langere tijd op min of meer dezelfde plaats aangetroffen. In Tabel 5 wordt de plaatstrouw beschreven van 20 dieren die dit meer dan drie maanden deden.

Stichting RAVON

4

DISCUSSIE De voorkeur van de boomkikker voor zitplaatsen blijkt uit de top-25 van plantensoorten, maar het is ook interessant om te zien op welke andere planten ze werden waargenomen (Bijlagen, tabel 1). Daarmee wordt een grote diversiteit aan zitplaatsen gedemonstreerd, waaronder planten waarvan men, gezien de structuur, niet direct zou verwachten dat een boomkikker die zou uitkiezen. De hoge score van braamachtigen bevestigt het beeld van andere landhabitats in Nederland (Oonk, 1993; Stronks, 2007; Stumpel et al. 2009). Ook in Duitsland scoren bramen hoog, maar niet altijd zoals bij Grosse et al. (1992), waar slechts 11% van de populatie in bramen werd gevonden. Het sap van Reuzenbereklauw bevat furocoumarinen, die bij geringe aanraking van de plant al vrijkomen. Voor mensen zijn ze sterk fototoxisch, maar voor lichtgewicht boomkikkers vormt dat blijkbaar geen probleem. Bij de overige zitplanten valt de grote variatie op aan vorm en structuur: bladeren van allerlei groottes en vormen (Foto’s 8-10), de aanwezigheid van stekels (bv. Akkerdistel), doorns (bv. Eenstijlige meidoorn), ruwe haren (bv. Smeerwortel) en netelcellen (bv. Grote brandnetel), en de afgifte van sterk aromatische stoffen (bv. Citroenmelisse). In tegenstelling tot Clausnitzer (1986) en Oonk (1993), die boomkikkers alleen op grootbladige planten vonden, werden ze ook aangetroffen op planten met kleine blaadjes, zoals Bitterzoet (Solanum dulcamara) en Haagliguster (Ligustrum ovalifolium). Niettemin blijkt ook uit andere onderzoeken de grote diversiteit aan plantensoorten waarop boomkikkers zich ophouden (Clausnitzer, 1986; Grosse & Nöllert, 1989; Grosse et al., 1992; Oonk, 1993; Stronks, 2007). Soms komen daarbij bizarre situaties voor, zoals een boomkikker die zich ‘s nachts en bij nat weer door de sluitende bloemkroon van een Zilverdistel (Carlina acaulis) liet insluiten (Ritter & Nöllert, 1987). Een gemeenschappelijk kenmerk van de zitplaatsen was de vaak dichte structuur van de planten zelf, waardoor er tussen de takjes en bij de wortels een vochtiger microklimaat zal zijn geweest dan daarbuiten. Een andere overeenkomst ligt in de beschutting van de groeiplaatsen tegen de wind, niet alleen in het studiegebied waar de huizen zorgden voor bescherming tegen de overheersende ZW-winden, maar alle vindplaatsen lagen beschut. Daarnaast waren alle vindplaatsen zodanig gelegen dat ze een groot deel van de dag de volle zon ontvingen. De grondwaterstand in het studiegebied was hoger dan in het buitengebied, waardoor boomkikkers hier beter passief vocht konden opnemen door ’s nachts op de grond te gaan zitten. Dat tuinen een belangrijke habitat kunnen vormen wordt ook genoemd door Grosse et al. (1992). De kelderput was een onverwachte plaats waar boomkikkers regelmatig werden aangetroffen. Er is nooit een verklaring gevonden waarom ze die kelderput uitkozen en wat een mogelijke functie van zo’n habitat is. De schietkuil was een valkuil voor amfibieën, waar grote aantallen bruine kikkers en gewone padden nooit meer uitkwamen. Er zijn nooit dode boomkikkers in gevonden; waarschijnlijk konden ze deze bak op eigen kracht verlaten. Wellicht is dit type habitat te vergelijken met de kelderput. Er bleek geen voorkeur voor een bepaalde zithoogte. Montfoort en Van Veen (1986) onderscheidden twee groepen dieren met zithoogtes beneden en boven de 150 cm en toonden in 11


1986 voor het studiegebied aan dat bij de laagzitters mannetjes hoger zaten dan vrouwtjes (gemiddeld 110 versus 95 cm), maar een eventuele functionaliteit hiervan valt niet te bedenken. 18 waarnemingen waren op hoogtes tussen 3 en 6 m. Dat boomkikkers in de loop van het seizoen hogere zitplaatsen uitkiezen werd ook vastgesteld door Clausnitzer (1986) en Grosse et al. (1992). Bij boomkikkerwaarnemingen in bomen was het opvallend dat deze bomen niet vrij stonden, maar omgeven waren door lagere begroeiing, waardoor boomkikkers de mogelijkheid hadden om niet via de stam maar over kleine takjes van de naburige begroeiing de hoge takken te bereiken. Mogelijk en zelfs waarschijnlijk brengt een belangrijk deel van een boomkikkerpopulatie de zomerperiode door in boomtoppen buiten het bereik van ons waarnemingsvermogen. Dit werd aangetoond door Boris Berglund (pers. meded.), die in Zweden in bomen klom en daar minstens de helft van een populatie aantrof in de kruinen van eiken. Ze waren bij goede weersomstandigheden te vinden van half juli tot half september met een piek in augustus (zie ook Stumpel, 1993). Schmidt et al. (2003) vonden bij toeval boomkikkers, waaronder eerstejaars juvenielen, op een hoogte van ongeveer 20 m in Duitsland. In Nederland werden behalve in Zeeuws-Vlaanderen ook in de Doort (Limburg) boomkikkers in bomen gevonden (Gubbels, 1997). In de Achterhoek was in de jaren ’70- ’80 de Waterster bij Borculo een voortplantingsplaats van boomkikkers waar ogenschijnlijk de landhabitat (wilde begroeiing van kruiden en struiken) ontbrak. Hoewel nooit aangetoond is het waarschijnlijk dat de boomkikkers zich daar destijds grotendeels boven in de bomen van het moerasbos ophielden.

Foto 8. Tweedejaars juveniele boomkikker op Rode bes.

12

Stichting RAVON

Foto 9. Tweedejaars juveniele boomkikker op Rabarber. Foto 10. Boomkikker op een tulp. Nogal wat tweedejaars juvenielen werden als mannetje of vrouwtje teruggevangen en bleken zich dan niet of weinig verplaatst te hebben. Dit is waarschijnlijk toe te schrijven aan de goede kwaliteit van de habitat. Aangenomen mag worden dat dit geen regel is in minder goede habitats. Al deze bovenstaande informatie typeert de landhabitat van de boomkikker. De samenhang die in het veld tussen deze kenmerken werd waargenomen geeft extra informatie. Vermeldenswaard is dat alle begroeiingen waarin of waarbij boomkikkers werden gevonden ruimtelijk gezien als een 13


kleinschalig mozaïek aanwezig waren. Met mozaïek wordt bedoeld dat er in horizontale richting een grote afwisseling was in plantensoorten, maar ook in verticale richting: grote verschillen in hoogte, dichtheid, expositie ten opzichte van de zon en de wind. Kleinschalig geeft aan dat deze variatie zich op korte afstand afspeelde, vaak slechts meters. Veel variatie geeft optimale mogelijkheden om voedsel te verzamelen en biedt optimale omstandigheden voor de regeling van de warmte- en vochthuishouding bij de dieren. De dichtheid van de lokale boomkikkerpopulatie werd waarschijnlijk mede bepaald door deze variatie. Ook verplaatsten boomkikkers zich in de meest gevarieerde begroeiingen het minst want daar werden de kleinste home-ranges berekend (Montfoort & van Veen, 1986). Dit begrip uit de dierkunde wordt meestal abstract toegepast en het is moeilijk voor te stellen hoe je dit in het veld moet zien (vgl. Powell & Mitchell, 2012), maar het gaat om de grootte van het gebied waarin een dier zich gedurende een bepaalde periode (in ons geval tussen de voortplantings- en winterslaapperiode) ophoudt en dat daardoor blijkbaar alle functies voor dit dier vervult. De kleinste home-range werd bepaald in een braambosje midden in het studiegebied, dat daarmee werd gekwalificeerd als de meest waardevolle vegetatiestructuur (Foto 11). Foto 11. Voorbeeld van een braambosje waarin boomkikkers langdurig verbleven. Het is onbekend waarom sommige dieren zich opeens verder verplaatsten, maar zoiets heeft wel meteen invloed op de grootte van de home-range. Zo verbleef een vrouwtje enkele maanden continu op dezelfde Mierikswortelplant, maar verhuisde opeens waardoor de berekende homerange beduidend groter werd. Waarschijnlijk veranderen boomkikkers van zitplaats omdat ze 1. na de voortplanting verder van het water af gaan, 2. ze in de loop van hun ontwikkeling groeien en zwaarder worden, 3. omdat er vegetatiesuccessie plaatsvindt (meestal pas een effect na verloop van jaren). Het trekken van algemene conclusies uit de geregistreerde bewegingen in het veld is moeilijk. Er is veel variatie en de mogelijkheden zijn natuurlijk afhankelijk van de plaatselijke situatie. Details van bewegingen van plaatstrouwe dieren (Tabel 5) geven enig inzicht in wat zich in het studiegebied afspeelde. 14

Stichting RAVON

De nodige vragen blijven onbeantwoord. Uit de waarnemingen lijken bepaalde trends naar voren te komen, maar er zijn veldwaarnemingen die daarbij vraagtekens oproepen. Zo werd een boomkikkermannetje gedurende ruim drie maanden dagelijks waargenomen op een stuk behangpapier dat in een ruige grasbegroeiing lag; ook andere dieren verbleven hier enkele weken. Hoewel de diversiteit aan plantenstructuren op die plaats beperkt was vonden deze dieren in deze omgeving blijkbaar alles van hun gading. Op dit papier zaten de dieren open en bloot en waren al van meters afstand te zien. Daardoor lijkt het idee dat de bladkleur van planten een rol speelt om de kikkers van een schutkleur gebruik te laten maken niet houdbaar. Er zijn zo veel factoren die samen bepalen of een gebied een habitat voor de boomkikker is, dat waarschijnlijk nooit een eenduidig beeld hiervan kan worden geschetst. In het algemeen lijkt het er op dat de soortensamenstelling van de begroeiing minder belangrijk is dan de structuur er van. Een landhabitat van de boomkikker hoeft niet groot te zijn: indien zonbeschenen wilde begroeiingen met een sterk gevarieerde structuur aanwezig zijn, kan een oppervlakte van tien vierkante meter al voldoende zijn. Wel moet de samenhang met de andere habitats die ze jaarlijks gebruiken (voor voortplanting en overwintering) er bij betrokken worden. Uit het oogpunt van het beheer is het praktisch als een landhabitat dicht bij een voortplantingsplek ligt. Maar ook voor de boomkikkers zelf lijkt dat de beste optie: waarom veel rondtrekken als alle behoeften dichtbij zijn? Opvallend was de grote rijkdom aan ongewervelde dieren (entomofauna) op de plaatsen waar boomkikkers op het land werden gevonden. Weliswaar is dit niet gekwantificeerd, maar dit fenomeen mag niet onvermeld blijven. Aangezien boomkikkers zich met dergelijke dieren voeden is er ongetwijfeld een verband tussen deze rijkdom en de kwaliteit van de habitat. Waarschijnlijk is het een uiting van de grote variatie aan planten en plantenstructuren op deze plaatsen. Door een grote entomofaunarijkdom is er grote kans dat altijd voedsel aanwezig is wanneer boomkikkers dat nodig hebben, ook in het vroege voorjaar en late najaar als de omstandigheden voor amfibieën marginaal zijn. Dit is extra vermeldenswaard omdat sinds dit onderzoek op veel plaatsen een enorme achteruitgang van dergelijke rijkdom is ervaren, vooral toe te schrijven aan intensiever landgebruik, overbemesting, ontwatering, en gebruik van pesticiden (vgl. Stumpel, 2004). Zo kwamen op het eind van de jaren ’70 veel boomkikkers voor in bloemrijke weg- en slootbermen met een zeer rijke entomofauna bij Cadzand-Bad. In die tijd werd er niet gemaaid, noch gespoten, en bestond het onderhoud uit het laten grazen door een pony of een geit aan een touw met een pin in de grond die steeds werd verplaatst.

De conclusie voor het beheer van habitats en voor het onderhoud van bermen en slootkanten is duidelijk. Grootschaligheid van ingrepen en frequent uitvoeren zijn uit den boze. Ingewikkelde plantenstructuren hebben tijd nodig om zich te ontwikkelen. Daarom is het behoud van bestaande kwaliteiten belangrijker dan het creëren van nieuwe. Bovendien is altijd onzeker of nieuwe situaties een even goed resultaat opleveren. Bij te ver gevorderde successie moet natuurlijk wel worden ingegrepen, maar dan altijd kleinschalig.

15


16

Stichting RAVON

5

LITERATUUR

Clausnitzer, H.-J. (1986): "Zur Ökologie und Ernährung des Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus, 1758) im Sommerlebensraum (Salientia: Hylidae)." Salamandra 22(2/3): 162-172. Grosse, W.-R. & A. Nöllert (1989): "Beitrag zur Variabilität der Sitzwartenstruktur des Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus, 1758)." Jahrbuch für Feldherpetologie, Duisburg 3: 7-14. Grosse, W.-R., A. Nöllert & S. Bauch (1992): "Aktivitätsverhalten und Sitzwartenwahl des Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus, 1758) in Mecklenburg/Vorpommern und Sachsen (BRD)." Salamandra 28(1): 49-60. Gubbels, R.E.M.B. (1997): "Boomkikkers maken hun naam waar." Natuurhistorisch Maandblad 86(11): 269-270. Jennrich, R.I. & F.B. Turner (1969): “Measurement of non-circular home range.” Journal of Theoretical Biology 22 (2): 227–237. Montfoort, D. & J.W. van Veen (1986): “Activiteitspatronen van de Boomkikker (Hyla arborea).” Rapport Rijksinstituut voor Natuurbeheer, Arnhem/Leersum/Texel. 79 p. Moravec, J. (1990): “Postmetamorphic growth in the European tree frog (Hyla arborea). “ Acta Universitatis Carolinae – Biologica 34: 359-370. Oonk, M.M.A. (1993): "De boomkikker (Hyla arborea) in het zomerbiotoop; een onderzoek naar het gedrag van de boomkikkers in het zomerbiotoop van het Vildersveen (gem. Zelhem)." Rapport Faculteit Educatieve Opleidingen, Hogeschool Katholieke Leergangen, Tilburg. 65 p. Powell, R.A. & M.S. Mitchell (2012): “What is a home range?” Journal of Mammalogy 93(4):948-958. Ritter, A. and A. Nöllert (1987): "Ungewöhnliche Sitzwarte eines Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus, 1758) (Anura: Hylidae) im Blütenstand einer Silberdistel Carlina acaulis L." Salamandra 23(2/3): 181-182. Schmidt, C., M. Unterseher & W.-R. Grosse (2003): "Hoch hinaus - Sitzwarten beim Laubfrosch (Hyla arborea L.) in Baumkronen des Leipziger Auwalds." Elaphe 11(2): 43-45. Stronks, D.J. (2007): “Monitoring boomkikker Achterhoek 2006; rapportage van het onderzoek in 2006.” Stichting Staring Advies, Zelhem. Stumpel, A.H.P. (1987): “Distribution and present numbers of the Tree frog Hyla arborea in Zealand Flanders, The Netherlands (Amphibia, Hylidae).” Bijdragen tot de Dierkunde 57(2): 151-163. Stumpel, A.H.P. (1993): “The terrestrial habitat of Hyla arborea.” In A.H.P.Stumpel & U.Tester (eds.): Ecology and conservation of the European tree frog, p. 47-54. DLO-Institute for Forestry and Nature Research, Wageningen. 105 pp. Stumpel, A.H.P. (2004): “Reptiles and amphibians as targets for nature management.” Proefschrift Wageningen Universiteit, Wageningen. 211 p. 17


Stumpel, A.H.P., J. Stronks & R. Zollinger (2009): “Boomkikker, Hyla arborea.” In R.C.M. Creemers & J.J.C.W. van Delft (red.): De amfibieën en reptielen van Nederland, pp. 186-198. Nederlandse fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, European Invertebrate Survey, Leiden. Van der Meijden, R. (2005): “Heukels’ Flora van Nederland.” 23e druk. Wolters-Noordhoff, Groningen/Houten. 685 p.

18

Stichting RAVON

BIJLAGEN Figuur 1. Minimaal verblijf in de kelderput van 19 boomkikkers in dagen per seizoen. Rood: mannetjes, blauw: vrouwtjes.

kelderput 200 150 dagen 100 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 individuen

Figuur 2. Zithoogtes van boomkikkers, alle waarnemingen gesommeerd. Log n = logaritme van het aantal waarnemingen per hoogteklasse.

frequen6e van zithoogtes per hoogteklasse 10000 1000 log n

100 10 1

hoogteklasse in cm

19


Tabel 1. Plantensoorten waarop of waarin boomkikkers werden aangetroffen, gerangschikt naar het totale aantal waarnemingen. M: mannetjes, V: vrouwtjes, A: adulten van onbekend geslacht, 1: 1e-jaars -, 2: 2e-jaars juvenielen. Nomenclatuur van inheemse soorten volgens de 23e druk van de Nederlandse Flora (van der Meijden, 2005). Gewone braam Braam Mierikswortel Reuzenberenklauw Dauwbraam Gewone vlier Citroenmelisse Heggenrank Gewone smeerwortel Framboos Riet Japanse wijnbes Grote brandnetel Ridderzuring Haagwinde Zevenblad Fluitenkruid Gras, cf. Kweek of Gestreepte witbol Eenstijlige meidoorn Wilde kamperfoelie Canadese kornoelje Akkerwinde Roos Aalbes Glanshaver Tarwe Kweek Hondsdraf Bitterzoet Zwarte bes Klein hoefblad Gewone klit Gele lis Engels raaigras Tuinrabarber Laurierkers Kalmoes Wegdistel Boon Lievevrouwebedstro Watermunt Gerst Pijpkamperfoelie Sering Haagliguster Akkerdistel Perzikkruid Aardappel Hondsroos Aucuba Hulst Rode kornoelje Hazelaar Dahlia Doornappel Welriekende jasmijn Fraaie vrouwenmantel Zwarte els Witte dovenetel Scherpe boterbloem Schietwilg onbekende heester Californische cipres Gewone berenklauw Munt

20

Rubus fruticosus Rubus species Armoracia rusticana Heracleum mantegazzianum Rubus caesius Sambucus nigra Melissa officinalis Bryonia dioica Symphytum officinale Rubus idaeus Phragmites australis Rubus phoenicolasius Urtica dioica Rumex obtusifolius Convolvulus sepium Aegopodium podagraria Anthriscus sylvestris cf. Elytrigia repens of Holcus lanatus Crataegus monogyna Lonicera periclymenum Cornus sericea Convolvulus arvensis Rosa species Ribes rubrum Arrhenatherum elatius Triticum aestivum Elytrigia repens Glechoma hederacea Solanum dulcamara Ribes nigrum Tussilago farfara Arctium minus Iris pseudacorus Lolium perenne Rheum x rhabarbarum Prunus laurocerasus Acorus calamus Onopordum acanthium Phaseolus vulgaris Galium odoratum Mentha aquatica Hordeum vulgare Lonicera sempervirens Syringa vulgaris Ligustrum ovalifolium Cirsium arvense Persicaria maculosa Solanum tuberosum Rosa canina Aucuba japonica Ilex aquifolium Cornus sanguinea Corylus avellana Dahlia pinnata Datura stramonium Philadelphus coronarius Alchemilla mollis Alnus glutinosa Lamium album Ranunculus acris Salix alba onbekende heester Chamaecyparis lawsoniana Heracleum sphondylium Mentha species

M 112 130 33 21 11 7 4 0 22 3 15 7 6 15 5 1 16

V 161 150 51 60 26 3 7 0 21 7 7 10 4 22 9 20 10

A 23 14 3 9 3 0 0 0 0 0 0 2 0 5 1 0 0

1 720 541 112 82 100 83 7 82 36 54 52 49 60 27 42 27 32

2 91 39 32 35 5 1 69 0 0 14 2 6 3 3 4 12 0

Totaal 1107 874 231 207 145 94 87 82 79 78 76 74 73 72 61 60 58

32 31 9 19 0 6 6 0 0 0 1 2 0 3 12 5 0 8 1 1 3 0 1 0 0 2 4 4 0 0 1 5 3 1 1 1 1 1 5 0 1 0 0 5 1 4 0 0

13 3 3 7 0 3 8 1 0 1 0 1 0 2 4 5 0 5 0 0 5 0 2 1 0 6 1 0 0 0 1 1 3 0 1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0

0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

9 17 32 18 43 32 9 28 28 22 22 20 4 10 2 2 17 3 13 14 5 15 0 12 12 4 5 7 9 9 7 2 1 6 3 1 5 5 1 3 4 5 5 0 3 0 3 4

0 0 2 0 1 0 17 0 0 0 0 0 18 5 0 3 0 0 2 0 2 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0

54 51 47 45 44 41 40 29 28 23 23 23 22 20 18 17 17 17 16 15 15 15 13 13 12 12 12 11 9 9 9 8 7 7 6 6 6 6 6 5 5 5 5 5 5 4 4 4

Stichting RAVON

Zegekruid Vijfbladige wingerd Veldzuring Biet Haagbeuk Vlakke dwergmispel Liesgras Zonnebloem Gestreepte witbol Appel Kruipende boterbloem Kruisbes Sneeuwbes Boerenwormkruid Paardenbloem Iep Echte valeriaan Gelderse roos Weigela Palmlelie Herfstanemoon Duitse pijp Scherpe zegge Harig wilgenroosje Forsythia Pitrus Ranonkelstruik Roze sneeuwbes Tulp Kool Viltige hoornbloem Kropaar Rietzwenkgras Aardbei Kleefkruid Duindoorn Gewone margriet Lavas Tuinkruiskruid Wilde liguster Witte munt Peterselie Oosterse karmozijnbes Fijnspar Den Erwt Smalle weegbree Grote weegbree Veenwortel Beklierde duizendknoop Zilverschoon Stengelloze sleutelbloem Sleedoorn Vuurdoorn Gele waterkers Wilg Heen Akkermelkdistel totaal

Nicandra physalodes Parthenocissus quinquefolia Rumex acetosa Beta vulgaris Carpinus betulus Cotoneaster horizontalis Glyceria maxima Helianthus species Holcus lanatus Malus domestica Ranunculus repens Ribes uva-crispa Symphoricarpos albus Tanacetum vulgare Taraxacum officinale Ulmus species Valeriana officinalis Viburnum opulus Weigela species Yucca filamentosa Anemone japonica Aristolochia macrophylla Carex acuta Epilobium hirsutum Forsythia species Juncus effusus Kerria japonica Symphoricarpos orbiculatus Tulipa species Brassica oleracea Cerastium tomentosum Dactylis glomerata Festuca arundinacea Fragaria species Galium aparine Hippophae rhamnoides Leucanthemum vulgare Levisticum officinale Ligularia dentata Ligustrum vulgare Mentha suaveolens Petroselinum crispum Phytolacca esculenta Picea abies Pinus species Pisum sativum Plantago lanceolata Plantago major Persicaria amphibia Persicaria lapathifolia Potentilla anserina Primula vulgaris Prunus spinosa Pyracantha coccinea Rorippa amphibia Salix species Bolboschoenus maritimus Sonchus arvensis

0 4 0 2 3 2 0 1 0 1 2 3 2 0 0 3 0 2 1 0 0 2 1 0 2 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 626

0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 664

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 70

4 0 0 0 0 0 3 0 1 1 1 0 1 3 3 0 2 1 2 0 1 0 1 2 0 2 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 2632

0 0 4 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 390

4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4382

Tabel 2. Aantal waarnemingen van boomkikkers op bramen. Codes: zie Tabel 1. Dauwbraam (D) Gewone braam (G) D of G Framboos Japanse wijnbes totaal

M 11 112 130 3 7 263

V 26 161 150 7 10 354

A 3 23 14 0 2 42

1 100 720 541 54 49 1464

2 5 91 39 14 6 155

Totaal 145 1107 874 78 74 2278

21


Tabel 3. De top-10 aan waarnemingen op planten, per geslacht en ontwikkelingsstadium, gesorteerd op de aantallen bij mannetjes. Codes: zie Tabel 1. Getallen tussen haakjes: buiten de top-10 voor de betreffende groep. Dauw- of gewone braam Gewone braam Mierikswortel Gras, cf. Kweek of Gestreepte witbol Eenstijlige meidoorn Gewone smeerwortel Reuzenberenklauw Canadese kornoelje Fluitenkruid Riet Ridderzuring Dauwbraam Zevenblad Japanse wijnbes Gewone vlier Heggenrank Grote brandnetel Framboos Citroenmelisse Zwarte bes Aalbes Lievevrouwebedstro

Rubus caesius of R. fruticosus Rubus fruticosus Armoracia rusticana cf. Elytrigia repens of Holcus lanatus Crataegus monogyna Symphytum officinale Heracleum mantegazzianum Cornus sericea Anthriscus sylvestris Phragmites australis Rumex obtusifolius Rubus caesius Aegopodium podagraria Rubus phoenicolasius Sambucus nigra Bryonia dioica Urtica dioica Rubus idaeus Melissa officinalis Ribes nigrum Ribes rubrum Galium odoratum

M 130 112 33 32

V 150 161 51 13

31 22 21 19 16 15 15

A 14 23 3 (3)

21 60

(9)

(0)

(0) (0)

(17) (36)

(0) (0)

82 (1) (0) (0) (5)

22 26 20 10

35 (18) (32)

(0) (0) (2) (3) (5) (12)

52 (27) 100 (27) 49 83 82 60 54 (7) (4) (9) (0)

3 (0) (2) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0) (0)

(3) (0) (4) (7) (7) (0) (8) (2)

2 39 91 32

(0)

9 (7) (10) (7)

(11) (1) (7) (7) (0) (6) (3) (4) (0) (6) (1)

1 541 720 112

6 (1) (0) (3) 14 69 18 17 10

Tabel 4. Aantal waarnemingen van boomkikkers op allerlei plaatsen en objecten in het veld. Codes: zie Tabel 1. kale grond dood plantenmateriaal snoeihout paaltje stuk hout stuk vuilwit papier roestige metalen ton autowrak stuk tempex stuk wit plastic weckpot binnenband auto dak van huis

totaal

M 3 5 4 4 1 25 0 0 0 0 0 0 2 44

22

V 8 2 3 0 1 8 1 1 1 1 2 1 0 29

A 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 5

1 1 2 0 11 1 0 0 0 0 0 0 0 0 15

2 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5

Totaal 14 12 7 15 3 38 1 1 1 1 2 1 2 98

Stichting RAVON

Tabel 5. Plaatstrouw. Beschrijving van enkele (n=20) boomkikkers die 9-13 keer werden waargenomen (8 en minder keer betrof steeds een kortere tijd dan 3 maanden). Codes: zie Tabel 1. Nr.

Aantal waarnemingen

Beschrijving per individu

1

13

2

13

zat als 2 op Citroenmelisse en daarna als V 3 maanden op Gewone braam, Mierikswortel en Reuzenberenklauw M, begon op Fluitenkruid en zat daarna ruim 3 maanden op een stuk behangpapier

3

12

werd van 2 een V en verbleef ruim 2 jaar in de tuinen

4

12

werd van 2 een V en bleef 3 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw

5

12

werd van 2 een M en verbleef 2 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw

6

12

V, verbleef 2,5 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw

7

11

V, verbleef ruim 2 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw

8

11

werd van 2 een V en verbleef ruim 1 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw

9

11

werd van 2 een V en verbleef bijna 2 jaar in de moestuin

10

11

11

11

werd van 2 een V en verbleef 1 jaar in de moestuin en 1 jaar in het struweel van Gewone braam en Reuzenberenklauw V, verbleef bijna 2 jaar in een braamstruweel

12

11

werd van 2 een V en verbleef ruim 2 jaar in een braamstruweel

13

10

werd van 2 een M en verbleef 4 maanden in een braamstruweel

14

9

werd van 2 een V en verbleef bijna 2 jaar in de moestuin

15

9

werd van 2 een V en verbleef ruim 3 maanden in de moestuin

16

9

werd van 2 een V en verbleef 2,5 jaar in de tuinen

17

9

werd van 2 een M en verbleef 2 maanden in de moestuin

18

9

werd van 2 een V en verbleef 5 maanden in de tuinen

19

9

V, verbleef ruim 1 jaar in de tuinen

20

9

M, zat ruim 3 maanden open en bloot op een stuk behangpapier

Tabel 6. Gemiddelde zithoogtes in cm per ontwikkelingsstadium en sekse van alle waarnemingen op het land over het hele seizoen. s.a.: standaardafwijking. Codes: zie Tabel 1. gemiddeld ± s.a.

aantal waarnemingen

1

87 ± 47

2514

2

63 ± 40

366

M

100 ± 79

660

V

85 ± 47

689

A, niet gesekst

101 ± 55

74

Tabel 7. Gemiddelde zithoogtes in cm per ontwikkelingsstadium en sekse van alle waarnemingen op het land voor en na juli. s.a.: standaardafwijking. Codes: zie Tabel 1. voor juli gemiddelde hoogte ± s.a.

na juli

aantal waarnemingen

gemiddelde hoogte ± s.a.

aantal waarnemingen

1

-

0

95 ± 45

1793

2

55 ± 39

249

99 ± 24

29

M

65 ± 57

103

127 ± 85

287

V

58 ± 45

145

103 ± 42

361

A, niet gesekst

60 ± 0

4

114 ± 55

48

23

Waar zitten boomkikkers in Zeeuws-Vlaanderen?

Recommend Documents