Hydrobiologie pro terrestrické biology
• Téma 13:
Vnitrozemské vody stojaté : typologie
Limnologická typologie • Limnologická typologie hledá společné znaky skupin vodních ekosystémů a snaží se najít charakteristiky, kterými lze tyto skupiny vymezit a definovat • Třídícími charakteristikami mohou být různé vlastnosti biotopů a jejich biocenos : • typ biotopu (stojaté, tekoucí, trvalé, dočasné) • geomorfologie vodního tělesa • obsah živin jako výchozích zdrojů • významné organismy charakterizující ekosystém
Limnologická typologie • Základní kategorie vodních biotopů : • moře - vody vnitrozemské • vnitrozemské vody : povrchové vody – podzemní vody • povrchové vody : vody stojaté – vody tekoucí • Další možné a účelné třídění je podle trvání vodního biotopu - vody : eustatické (trvalé) – astatické (dočasné)
Vody podle doby trvání • Stojaté vnitrozemské vody podle doby trvání : • Vody eustatické : = stabilní biotopy s dlouhodobým sukcesním vývojem, často v geologických časových dimensích - jezera a některé stojaté vody vázané na velké řeky • Vody astatické : = periodicky vysýchající, periodické, drobné - povodňové a srážkové tůňky, bažiny, rašeliniště, slatiny
Jezera dle původu, viz téma 2: • Jezera lze třídit podle charakteru a geologického původu zalité prohlubně, např.:
• j. tektonická – v příkopových propadlinách, hluboká, velmi stará
• j. kráterová – ve vulkanických kráterech, často chemicky specifická
• j. glaciální – vzniklá po ústupu kontinentálního ledovce v počtu milionů (Kanada, Finsko)
• j. morénová - vzniklá z horských ledovců za čelem morény – Šumava, Tatry
Typy jezer vymezené podle živin : • Jezera (a stojaté vody obecně) lze také třídit podle dostupnosti živin (hlavně sloučenin N a P) jako hlavních zdrojů pro fungování ekosystému • zhruba před sto léty Švéd NAUMANN : nejprve stanovil dva základní typy, vody bohaté živinami – eutrofní, a vody chudé živinami, oligotrofní • pak připojil další charakteristiky – vedle hlavních makroprvků N a P ještě Ca, organické látky (huminové kyseliny = charakteristika rašelinných vod) a teplotu • vymezil charakteristické hodnoty
Naumannovy hodnoty hlavních faktorů charakterizujících dostupnost zdrojů a podmínky k jejich využití Polytyp Mesotyp Oligotyp °C, hladina v lét ě
20
15-20
15
CaO, mg.l-1
100
25-100
3-25
40 25 50-100
0-1 0-1,5 25-50
0 0 25
N, mg.l-1 P, mg.l-1 huminové látky, mg.l-1
Typy jezer vymezené podle živin : • Výchozí dvojice typů byla dále rozšířena o další definované kategorie vymezením kombinací hodnot faktorů : • vody eutrofní : N a P v alespoň v mesotypu až polytypu, vysoká produkce, voda zakalená organismy, mírně alkalická, u dna málo O2 nebo anoxie, případně u dna H2S. Obvykle mělké. • vody oligotrofní : N, P i Ca v oligotypu, voda čirá a průhledná, málo fytoplanktonu, u břehů málo vegetace, dostatek O2 u dna, bahno nepáchnoucí. Hluboká jezera (subalpinská)
Typy jezer vymezené podle živin : • do vod oligotrofních patří také vysokohorská jezera a dále jezera s šídlatkou či s Lobelia • vody dystrofní : Ca, P i N v oligotypu, pH nízké, huminové látky v polytypu, málo fytoplanktonu, nízká produkce, někdy dost zooplanktonu živícího se vločkami detritu (z huminových látek), u dna málo O2, na dně hnědé nehnijící a nepáchnoucí bahno dy • vody alkalitrofní : Ca v polytypu, N, P (i Fe) v oligotypu, voda čistá s nízkou produkcí a málo planktonu – v krasových oblastech
Typy jezer vymezené podle živin : • Protože nejčastěji je limitující živinou ve vnitrozemských vodách fosfor, bylo později sestaveno schema třídící vody do kategorií trofie (jednotlivých stupňů trofické škály) na základě koncentrace celkového fosforu ve vodě • (v rostlinné biomase je požadovaný atomární poměr C : N : P = 106 : 16 : 1, což je v hmotnostním poměru 40C : 7N : 1P, kdežto v přírodních vodách jiný, např. hmotnostní poměr asi 600C : 20N : 1P)
Typy jezer vymezené podle živin : • Protože rozmezí od silně eutrofních vod po vody oligotrofní je značně široké a neumožňuje dosti jemnou klasifikaci vod, byla později stanovena kategorie vod mesotrofních jako přechodný typ mezi eutrofií a oligotrofií • do mesotrofního typu patří některé naše údolní nádrže, zejména vodárenské • velký obsah živin v některých vodách (nejen návesní rybníky a podobné živinami zásobené vody) si vynutil ještě kategorii hypertrofních vod
Pravděpodobnost produkčních poměrů podle P (zdroj: IIASA, Vídeň, 1981)
Typy jezer vymezené podle oživení : • O něco později THIENEMANN doplnil schema NAUMANNOVO o třídění jezer podle oživení dna larvami hmyzu na tři typy lišící se i množstvím O2 u dna a typem bahna : 1) jezera tanytarsová – larvy r. Tanytarsus a rodů příbuzných, u dna nad 60 % nasycení O2 2) jezera chironomová – larvy r. Chironomus, na dně bahno gyttja a jen několik % nasycení O2 3) jezera chaoborová – larvy r. Chaoborus, u dna anoxie, na dně černé bahno páchnoucí H2S
Typy jezer vymezené podle živin : • Protože o přísunu živin rozhoduje velikost a vodnost povodí a tvar a velikost jezera (plocha vs. objem), je vymezení dané obsahem živin spojeno s geomorfologickými vlastnostmi jezerní pánve a s charakteristikou povodí : • hluboká jezera s malým přísunem z povodí, horská jezera, jezera na vyvřelinách – vody oligotrofní • mělká jezera s velkým přísunem látek z povodí – vody eutrofní - též rybníky, tůně v inundaci, a jiné ... V kulturní krajině přísun ze zemědělství !
Geologický vývoj jezera a sukcese ekosystému • V ekologii se jako sukcesní vývoj označuje jednosměrný proces postupného vytváření a ustalování společenstva organismů na nově vzniklém nebo disturbancí zcela uvolněném území (primární či sekundární sukcese) • začíná pionýrskými rostlinami (r-stratégové) nebo druhy z diaspor zachovaných ze zaniklého předchozího společenstva • postupnou kompetiční záměnou r-stratégů druhy s k-strategií dospívá společenstvo do klimaxu • podobný vývoj lze sledovat i u jezer :
Geologický vývoj jezera a sukcese ekosystému • Jezero vzniklé některým z geologických procesů (viz výše) je na svém počátku obvykle vodou s nízkým obsahem živin a osídlenou tomu odpovídajícími organismy, bez rozvoje zóny s pobřežní vegetací – oligotrofní typ jezera • Postupně se obsah živin zvyšuje přísunem látek z povodí a současně se v jezeře ukládají na dně sedimenty : ty pocházejí jednak z minerálních látek splavovaných z povodí a jednak z látek sedimentujících z těl odumřelých organismů • Tím se jezerní pánev postupně zaplňuje .../.
Geologický vývoj jezera a sukcese ekosystému • Proces zanášení jezera trvá velmi různě – je pro to rozhodující výchozí geomorfologie jezera : hloubka vzhledem k ploše hladiny a ploše povodí, geologické a geochemické (živiny) poměry v povodí, velikost přítoku vody proti objemu jezera, atd. • Současně se (podle hloubky příbřežních partií) vytváří porosty litorální vegetace a dále přispívají k zazemňování mělkých příbřežních částí • Výsledkem je proces postupného zvyšování obsahu živin a zmenšování hloubky jezera →
Zazemňování a vegetační sukcese jezera, počáteční fáze (dle Whitakera 1975)
Geologický vývoj jezera a sukcese ekosystému • → postupný vývoj od oligotrofie k eutrofii • rychlost celého procesu je závislá na výše uvedených vlastnostech jezera (jak výchozím stavu, tak okolnostech v povodí) i na dalších faktorech (zeměpisná šířka, atd.) • postupně se jezero zcela zazemní a přemění ve slatinou bažinu s vysokou hladinou spodní vody a posléze bažinný les • klimaxovým stadiem bude lesní porost odpovídající nadmořské výšce a zeměpisné šířce místa
Zazemňování a vegetační sukcese jezera, pokročilá a konečná fáze (dle Whitakera 1975)
Geologický vývoj jezera a sukcese ekosystému • Jednotlivá existující jezera se nacházejí v různé fázi tohoto sukcesního vývoje • Stejným procesem ale procházejí i jiné, drobné typy stojatých vod : mrtvá a odstavená říční ramena a tůně v říční nivě, opuštěné rybníky, ale i malé přehradní nádrže (Ukrajina !) • - jenom výchozím stavem není hluboká nádrž oligotrofního charakteru, ale voda spíše eutrofní než jen mesotrofní ... • Postupné zazemňování je typickým procesem drobných vod v říční nivě.
Další typy vod :
Drobné stojaté vody • Vody periodické, záplavové (astatické) • Vody permanentní, eustatické, ale někdy i astatické : - tůně v říční nivě - vody v rašeliništích: -- vrchoviště – nízké pH, huminové kyseliny -- slatiny – nejsou kyselé
Tekoucí voda a drobné vody v nivě: Tekoucí vody jsou vývojově nejpůvodnějším typem povrchových vod na pevnině • v jejich říční nivě jsou jejich průvodním jevem a prvkem říčního fenomenu (sensu Ložek) údolní nivy drobné stojaté vody říční nivy - tůně a mrtvá a odstavená říční ramena • za povodní se tyto drobné stojaté vody i řeka propojují navzájem a vytvářejí tak jeden periodicky spojitý biotop významný s hlediska uchování diversity vodních biocenos
V říční nivě najdeme tůně různého typu
Tůně a odstavená říční ramena, horní Lužnice
Periodické vody. • Periodické vody vznikají dočasným přísunem vody (ze srážek, z tání sněhu, z povodně). • Bývají velmi různých rozměrů, obvykle malé hloubky, vesměs nespojité a temporárního charakteru. • To určuje charakter jejich biocenos: druhy schopné vytvářet stadia (často jen vajíčka) snášející dobře vyschnutí a šířená i větrem – většinou druhy s r-strategií • Vesměs v nich chybí ryby – to umožňuje výskyt i větších druhů bezobratlých
V periodických vodách je vodní i suchozemská vegetace
Periodické vody • Trvání periodických vod je většinou dostatečně dlouhé pro vývoj larev komárů • tyto vody jsou proto jejich obvyklým líhništěm • larvy se zdržují u hladiny zavěšené dýchacím siphem na povrchové blance (Culex, Aëdes) nebo ve vodorovné poloze pod hladinou (larvy rodu Anopheles)
Aëdes
Culex
larva komára Aëdes vexans
larva komára Anopheles maculipennis
Larvy komárů rodu Anopheles (A, a) a rodů Culex, Aëdes (B, b)
Periodické vody • Periodické vody vzniklé z jarního tání sněhu, jarní povodně nebo vody z letních přívalů a letních povodní nebo vzniklé zvednutím hladiny spodní vody v říční nivě jsou bez ryb • Oživují je mnozí korýši specifičtí pro tyto vody • Vedle velkých druhů perlooček (Daphnia similis, D. atkinsoni, Moina), které se ve vodách s rybami nevyskytují, jsou to některé velké vznášivky (u nás rody Hemidiaptomus, Mixodiaptomus) a lasturnatky (Ostracoda) • dále jsou to především velcí korýši z několika řádů lupenonožců :
Lupenonožci v periodických vodách :
• velcí korýši z několika řádů lupenonožců, které by jinak ryby sežraly : • Euphyllopoda = umělé seskupení korýšů několika řádů : - žabronožky - Anostraca - listonozi - Notostraca - škebovky – řády Spinicaudata a Levicaudata • všechny skupiny na našem území silně na ústupu (intenzivní zemědělství, ...)
Žábronožky - Anostraca • Korýši s protáhlým článkovaným (1+11+9) tělem dlouhým cca 20 až 30 mm, bez carapaxu • plují většinou hřbetem dolů pohybem exopoditů hrudních nožek, které rotují s fázovým posunem, filtrují vodu a posunují korýše • živí se částicemi detritu, řasami a drobnými živočichy, některé druhy víří detrit ze dna (pak plují hřbetem vzhůru), i dravé druhy • gonochoristé, ♂♂ s mohutnými antenami, ale některé druhy parthenogenetické • vajíčka snesou vyschnutí i po části vývoje
Žábronožky - Anostraca • po zaplavení biotopu rychlý vývoj vajíček, z nich naupliové larvy – dospívají na jaře po několika týdnech, letní druhy po několika dnech • u nás v jarních vodách Eubranchipus (dříve Chirocephalus) grubii, často spolu s listonohy • v letních vodách Branchipus schaefferi už velmi zřídka, dříve i jiné druhy, hlavně na jihu Moravy • v Tatrách glaciální relikt Branchinecta paludosa • v salinách světa hojně druhy rodu Artemia – významná potrava plameňáků - dnes předmět komerčního pěstování
Branchipus schaefferi
♀ Branchipus schaefferi, ♂ Eubran. grubii (dole)
Eubranchipus grubii
Eubranchipus grubii
severská žabronožka Branchinecta paludosa (shora a se strany) - v tundře v drobných tůňkách
severská žabronožka Branchinecta paludosa je ve střední Evropě glaciálním reliktem (Horní Furkotské pleso ve Vysokých Tatrách)
Listonožky - Notostraca • Poměrně velcí korýši až 50 mm, se štěty celkem až 100 mm, tělo dorsálně kryté plochým štítem – štít srostlý s hlavou, volně kryje hruď a zadeček • tělo z nepravých článků, na hruďových po 1, na části abdomenových po 3 (cizí druhy až 6) párech nohou - celkem ~ 70 párů • na telsonu dva bičíkovité štěty • lezou 1. párem nebo plují prvými 11 páry nohou • dravci – loví i větší živočichy, ale žerou rostlinné zbytky a víří detrit se dna
Listonožky - Notostraca • Na jihu gonochoristé, v severní Evropě jen hermafroditické populace s oplozením vajíček již ve vaječníku. U nás samci ojediněle. • Několik hodin po kopulaci ♀ rozsévá desítky vajíček (až 180) a za dva měsíce života celkem na 5.000 vajíček • Vajíčka nevyžadují vyschnutí, ale dobře ho snášejí (i 15 let) • Z vajíček nauplia postupně dorůstající do podoby dospělých • v ČR dva druhy : ./...
Listonožky - Notostraca • Listonoh jarní Lepidurus apus žije v říční nivě velkých řek (Labe, Morava, Dyje) v malých periodických tůňkách bez ryb se spadaným listím, v loukách a na okraji lesa, na jaře po roztátí sněhu, dospívá koncem dubna • Listonoh letní Triops cancriformis v drobných letních dešťových kalužích, malých tůňkách, ale i při okraji betonových koupalištích – dnes velmi vzácně a nahodile, občas s masovým výskytem v létě, pak po léta nic
listonoh jarní Lepidurus apus
listonoh jarní Lepidurus apus
vlevo L. apus, vpravo T. cancriformis
listonoh letní Triops cancriformis
Škeblovky - Conchostraca • - jsou skupina korýšů ze dvou řádů : • Spinicaudata – u nás bývali zastoupeni více druhy, celé tělo včetně hlavy je ukryto ve dvouchlopňové skořápce, která je silně se stran sploštělá. Pohyb trhavý údery anten. • Laevicaudata – u nás jen 1 druh, Lynceus brachyurus, skořápka do stran hráškovitě vyklenutá hlavu nekryje, takže hlava zčásti ze skořápek vyčnívá. Pohyb kromě anten i hrudními končetinami, ve volné vodě plynulý.
Škeblovky - Conchostraca • Tělo až ze 32 článků, hruď a abdomen nejsou odlišeny, každý článek s párem končetin. • Potrava : drobní živočichové, detrit, zbytky rostlin – filtrací hrudních nožek. • Na jihu gonochoristé, na severu hermafrodité. • Samička kolem 1.000 vajíček, dobře snášejí vyschnutí. • Z vajíček 6 stadií : naupliové larvy, dále heliophorové larvy, vývoj dle teploty od 3 do 14 dnů
Škeblovky - Conchostraca • Výskyt : dnes vzácně, v Čechách jen letní druhy Lynceus brachyurus a Limnadia lenticularis, jiné druhy jen východně (jarní druh Cyzicus tetracerus) • více druhů z pontokaspické oblasti zasahuje až na východní Slovensko
škeblovka Lynceus brachyurus
škeblovka Limnadia lenticularis
škeblovka Limnadia lenticularis
škeblovka Cyzicus tetracerus
Ostracoda - lasturnatky • lasturnatky žijí v různých typech vod, i tekoucích, hojné jsou v litorálu mezi rostlinami i u dna hlubokých velkých jezer, mnohé z cca 1.500 druhů žijí i v moři (tam i velké až 20 mm) • velmi časté jsou v periodických vodách • mnohé druhy jsou ubiquisté • velikost několik mm, celé (nesegmentované) tělo ve skořápce, pohyb pomocí dvou párů anten (druhý někdy i hrabe v substrátu) • všežravé, detrit, zbytky rostlin, i dravé druhy
• rozmnožování gamogenesí, některé druhy i parthenogeneticky (nebo severské populace parthenogenetické, jižní gamogenetické) • z odkládaných vajíček naupliové larvy a dále 8 stadií cyprisových, 9. stadium dospívá • v dospělosti už žádná ekdyse ! • skořápky se dobře zachovávají v geologických vrstvách sedimentů a některé druhy jsou vůdčími zkamenělinami pro naftonosné vrstvy
lasturnatka Heterocypris incongruens
Mokřady, rašeliniště (vrchoviště, slatiny) • Významnými typy vnitrozemských vod jsou mělké (často drobné) vody s výrazným prvkem rostlinstva. Obecně jsou vysoce hodnotnými typy biotopů pro vodní i terrestrické organismy. Mezi plochami se souvislou vegetací zůstávají drobné tůně. • Mokřady vznikají v mělkých částech vod různého typu zarostlých emergentní vegetací • Rašeliniště jsou charakterisována výskytem mechů rodu Sphagnum – rašeliníků. Jsou to dva typy biotopů : slatiny a vrchoviště.
Rašeliniště (vrchoviště, slatiny) • Slatiny vznikají zazemněním stojatých vod (jezer, jezírek, tůní) převážně v nížinách a jsou napájeny spodní vodou. Voda má pH mezi 5 a 6. • Rašeliniště vrchovištního typu jsou napájena srážkovou vodou a vytvářena rašeliníky. Biotop mívá vyklenutý povrch s četnými tůňkami. Voda s huminovými látkami a někdy i SO4--, hnědá, kyselá, pH 3,5 až 4,5, nedostatek Ca i živin, vysoký obsah CO2, ale u dna tůní nedostatek O2. Tyrfobionti: řasy Desmidiaceae, vířníci, některé perloočky, buchanky, larvy hmyzu.
rašeliniště v Jizerských horách
rašeliniště v jižních Čechách
Saliny. • Saliny vznikají buď na okraji moře z mořské vody nebo vysycháním přitékající vody v aridních oblastech. • Někde jsou i rozsáhlá slaná jezera. • Pro saliny je charakteristické rozsáhlé kolísání jejich salinity – od zlomku % po dešti až do 26 % - i v krátkém čase – tím se liší od vody v moři • Osídlení : chybí typické mořské druhy, zato často euryhalinní sladkovodní druhy (např. vířníci z r. Brachionus) • Obvykle málo druhů (halofilních), někdy s vysokou produkcí biomasy.
Saliny. • Se stoupající salinitou ubývá druhů, nakonec jen zbývá několik halofilních, • zelená chlamydomonáda Dunaliella salina, zelená řasa Enteromorpha salina, rozsivka Navicula salinaria, vířník Brachionus plicatilis a příbuzné druhy, žabronožka Artemia salina a příbuzné druhy r. Artemia, larvy pakomárů ze skupiny Chironomus sk. salinarius a mnohé druhy specifické pro různé kontinenty
Dendrotelmy • K úplnému výčtu typů vod patří i biotop tvořený vodou v dutinách rostlin – převážně dřevin nebo i pařezů a pahýlů mrtvých stromů • podobným biotopem jsou vodou zaplněné dutiny kamenů, skal, nádoby na dešťovou vodu, ... • Kromě prvoků, vířníků, a hlístic (Nematoda) zde žijí především larvy komárů a pakomárů • řada druhů je schopna různými způsoby přežít vyschnutí a dehydrataci.
