UNIVERZITA PALACKÉHO PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA BOTANIKY
SELEKTIVNI DEFOLIACE A PASTEVNÍ PREFERENCE OVCÍ V DRUHOVĚ BOHATÝCH SPOLEČENSTVECH
diplomová práce
Autor: Miroslav Dvorský
Vedoucí diplomové práce: RNDr. Martin Duchoslav, Ph.D. Olomouc 2007
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně s použitím citované literatury. V Olomouci 7. ledna 2007
2
Poděkování Děkuji svým rodičům za všemožnou podporu při studiu na této škole. Dále děkuji všem, kdož mi přímo či nepřímo pomohli s touto prací, zejména však Mgr. Honzovi Mládkovi a RNDr. Martinu Duchoslavovi, PhD a Mgr. Zuzce Münzbergové, PhD. Dík patří také lidem, kteří mi umožnili vstup na své pozemky při práci v terénu.
3
Abstract Selectivity and grazing preferences of sheep were investigated during seasons 2004-2006 on extensively grazed pastures within the Bílé Karpaty landscape protected area, southeastern Moravia, Czech Republic. Four localities with a rotational system of grazing were chosen to cover different climatic regions. The objective of the research was to explore the diet selection of sheep and to assess the causes and consequences of this selection for the structure and species composition of the vegetation. At each locality a system of transects was estabilished. The transects (4 long ones or 6 short ones) were paralell and distanced 2m from each other and were following slope of the pasture. Approximately a hundred plots sized 23x23cm were evenly distributed along these transects 2m from each other and fixed with a nail in the ground, thus creating a rectangular grid of plots. Gradient of slope and exposition of each plot was measured. Percentage cover estimation of plant species rooting in each plot was recorded together with an estimation of defoliation (categories 1-intact, 2-touched, 3-eaten up). Dominant species exceeding 10 per cent of coverage value in the 1m2 neighbourhood of each plot were also recorded. Biomass height was measured twice using a rising-plate meter, first just before the start of grazing and then at the time of data collecting. Field data were arranged in basic matrices using MS Excell, simple statistical analyses were proceeded in NCSS 2001. Multidimensional analyses were carried out in Canoco for Windows 4.0, using mostly PCA and RDA procedures. Results show that defoliation at the plant species level was influenced mainly by the abundance of the species and partly by their nutritional value. The key factor influencing defoliation at the plot level was the nutritional value of a plot. The effect of position on the transect (altitude) on plot defoliation intensity was proved at one locality. The influence of nutritional value of neighbouring species proved significant only at two localities (but not in each year) as well as the effect of initial biomass height on a plot.
4
Obsah: 1. ÚVOD .......................................................................................................................... 6 1.1 Kontext práce .......................................................................................................... 6 1.2 Cíle práce ................................................................................................................ 7 1.3 Hlavní kladené otázky ............................................................................................. 7 2. TEORIE....................................................................................................................... 8 2.1 Herbivorie a funkční skupiny rostlin........................................................................ 8 2.2 Obrana proti herbivorii ............................................................................................ 8 2.3 Ovce jako selektivní spásač ................................................................................... 10 2.3.1
Selekce jako projev preferencí ................................................................. 11
2.3.2
Vývoj pastevního chování a preferencí..................................................... 11
2.3.3
Pastva jako hierarchický proces................................................................ 12
2.3.4
Vztah selektivity a heterogenity porostu................................................... 12
2.3.5
Faktory ovlivňující pastevní chování........................................................ 13
2.3.6
Spektrum přijímané potravy a uplatnění částečných preferencí................. 17
2.4 Metody zjištění skladby potravy ............................................................................ 18 3. METODIKA.............................................................................................................. 19 3.1 Výběr lokalit ......................................................................................................... 19 3.2 Sběr dat ................................................................................................................. 20 3.3 Testované hypotézy ............................................................................................... 21 3.4 Statistické zpracování ............................................................................................ 21 3.5 Přehled a význam termínů použitých v textu nebo grafických výstupech ............... 22 4. VÝSLEDKY .............................................................................................................. 24 4.1 Lokalita Brumov - Klobucká ................................................................................. 24 4.2 Lokalita Brumov - U kapličky ............................................................................... 27 4.3 Lokalita Petrůvka .................................................................................................. 32 4.4 Lokalita U Baladů ................................................................................................. 38 4.5 Lokality dohromady .............................................................................................. 43 5. DISKUSE................................................................................................................... 48 6. ZÁVĚR ...................................................................................................................... 56 7. LITERATURA .......................................................................................................... 57 Přílohy ............................................................................................................................ 69
5
1. ÚVOD 1.1 Kontext práce Tato práce je součástí projektu „Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v CHKO“ v rámci řešení programu BIOSFÉRA - SE / téma VaV/620/11/03. Smyslem tohoto projektu, na němž se podíleli odborníci z oblastí botaniky, zoologie, pedologie, ochrany přírody, ekonomiky nebo zemědělské produkce, bylo vypracování dlouhodobé koncepce pastvy v chráněných územích, přijatelné jak z ekonomického hlediska pro vlastníky pozemků, tak z hlediska zachování přírodní rozmanitosti a požadavků ochrany přírody. Zavedení pastvy na druhově bohatá společenstva svazů Bromion a Arrhenatherion v chráněných územích, která byla tradičně obhospodařována zejména kosením, vyžaduje posouzení komplexního vlivu pastvy na tato společenstva. Pastva obecně má nesmírný vliv na strukturu a charakter vývoje vegetace (BAKKER 1989). Vegetace a její změny zase zpětně modifikují pastevní chování herbivorů, což uzavírá jakýsi koevoluční cyklus. Vliv pastvy je o to výraznější, čím nápadnější jsou změny vegetace ve smyslu zvyšující se prostorové heterogenity, což velmi úzce souvisí s fenoménem selektivity a pastevních preferencí herbivorů. Ovce je oproti skotu daleko selektivnější, při vypásání staršího porostu se vyhýbá metajícím travám a je schopna vypásat leguminózy i z nižších pater porostu (LAIDLAW 1983, CLARK & HARRIS 1985, GRANT
ET AL.
1985). Následkem této selektivity se objevují nedopasky, zvyšuje se
heterogenita pastviny (např. GARCIA ET AL. 2004) a v dlouhodobém časovém horizontu by mohlo dojít i k rozšíření málo chutných druhů a k poklesu diverzity na úrovni lokality. V review OLFF
&
RITCHIE (1998) týkající se vlivu aktivity herbivorů na diverzitu
vegetace zmiňují autoři pozitivní vliv pastvy na diverzitu v malém měřítku (redukce kompetice) a naopak negativní ve větším měřítku lokalit (omezení na druhy tolerantní k pastvě). Konkrétní reakce vegetace lokality na pastvu také velmi závisí na korelaci mezi chutností (tj. selektivním vypásáním biomasy) druhů a jejich kompetiční schopností. Nemůže však za těchto předpokladů dojít k tomu, že v trvalých travních porostech chráněných území s často málo chutnými dominantami jako Brachypodium pinnatum nebo Bromus erectus poklesne při doporučovaném managementu extenzivní pastvy (HÁKOVÁ ET AL.
2004) diverzita na úrovni lokality? Okamžitý efekt pastvy na vegetaci nově spásané
lokality je vždy výsledkem interakce: (a) prostorového uspořádání pastvy samotné (distribuce pastevní aktivity herbivorů) a (b) již existujícího prostorového pattern vegetace (ADLER
ET AL.
2001). Důležitým faktorem ovlivňujícím charakter změn je bezesporu
počáteční druhová skladba, ekologické podmínky stanoviště i hospodářský systém 6
uplatňovaný zemědělci (doba zahájení pastvy, zatížení pastviny), které se však do značné míry liší na většině lokalit. Je to další činitel, který brání extrapolaci výsledků z jednoho místa, jelikož stejný druh může za rozdílných stanovištních podmínek reagovat na pastvu odlišným způsobem. Z výše uvedených důvodů se jeví jako nezbytné studovat příčiny a následky selektivního vypásání na větším počtu pastvin. Nalezení obecných zákonitostí zjištěných z více typů porostů by usnadnilo predikci budoucího vývoje ve změnách vegetace po znovuzavedení pastvy bez nutnosti výzkumu na konkrétní zájmové lokalitě. 1.2 Cíle práce Znalosti vlivu a důsledků pastevních preferencí ovcí mohou mít velký přínos v oblasti ochrany druhově bohatých společenstev. Pastva ovcí jako jedna z cest obnovy funkce a struktury kdysi obhospodařovaných, dnes ladem ležících pastvin má ve středoevropských podmínkách nemalý potenciál využití. Avšak zejména z oblastí, kde tradičním způsobem obhospodařování travinných společenstev bylo sečení porostu kombinované s pastvou dobytka, chybí dostatek zkušeností a informací o případných rizicích pro společenstvo po obnovení pastvy. Série výzkumů na toto téma zejména z Krkonoš navíc ukazuje, že extrapolace výsledků může být v některých směrech i značně omezená (KRAHULEC ET AL. 2001). Svou prací chci proto především rozšířit znalosti o projevech selektivity a pastevních preferencí ovcí a přispět tak svým střípkem do mozaiky toho, co již známe o pastvě, fenoménu tak nesmírně významném v kontextu lidstva a tvářnosti krajiny. 1.3 Hlavní kladené otázky Mým hlavním výzkumným cílem je přispět k zodpovězení následujících otázek: 1) Jsou některé druhy či funkční skupiny spásány ovcemi selektivně? 2) Jestli ano, pak jak tato selekce souvisí s kvantitativním zastoupením druhů na pastvině a s jejich kvalitativními vlastnostmi? 3) Do jaké míry k selektivitě přispívá složení okolní vegetace a geomorfologické charakteristiky pastviny?
7
2. TEORIE 2.1 Herbivorie a funkční skupiny rostlin Herbivorie představuje jeden z nejvýznamnějších selekčních tlaků působících na morfologii a fyziologii konkrétního druhu rostliny, ale také na formování struktury a druhové skladby rostlinných společenstev. Pastva velkých přežvýkavců je specifický typ herbivorie. Rostliny mohou na pastvu reagovat buď ústupem, čili trendem snižovat svou abundanci (grazing decreasers), nebo z ní mohou nějakým způsobem profitovat, ať již přímo či nepřímo (grazing increasers) (DEL-VAL & CRAWLEY 2005). Tyto procesy a jejich následky přímo souvisí s preferencemi herbivorů a s mechanismy rezistence či tolerance rostlin (viz kap. 2.2). Pro možnosti srovnávání a integrace poznatků specifických odpovědí nejrůznějších pastvinných společenstev odlišných floristických oblastí je potřeba obecnější rovina posuzování než úroveň konkrétních rostlinných druhů (DIAZ
ET AL.
2001). Je
důležité pokusit se odhalit takové vlastnosti rostlin - plant traits, které by svou podstatou umožnily co nejlépe odhadnout reakci daného rostlinného typu na pastevní tlak i za odlišných podmínek a situací. Otázkou je, které takové vlastnosti rostlin jsou při posuzování odpovědí na pastvu nejvhodnější (LAVOREL
ET AL.
1997, LANDSBERG
ET AL.
1999). Ekologické přístupy hledající obecné zákonitosti v těchto případech nejčastěji volí jako plant traits výšku a růstový charakter rostliny (např. Raunkiaerovy životní formy nebo dělení podle distribuce biomasy a orgánů vzhledem k povrchu půdy), tuhost, plochu nebo hmotnost listů, rezistenci listů k trhání či specifickou listovou plochu (DIAZ 2001,
CINGOLANI
ET AL.
ET AL.
2005). Zvláště poslední jmenovaná je zdůrazňována jako
jednoduše měřitelná vlastnost (plocha listu dělená jeho hmotností), jež v sobě zahrnuje trade-off mezi investicemi rostliny do růstu vs. obrana a tvorba rezervních látek (HOGDSON ET AL.
1999). Jako užitečnou veličinu, určující charakter pastviny a dobře korelující se
stravitelností (HAMILTON
ET AL.
1973) i rychlostí příjmu (PRACHE 1997), používají
současné studie green-leaf mass (kg sušiny.ha-1)(PRACHE
ET AL.
1998, BAUMONT
ET AL.
2000). 2.2 Obrana proti herbivorii Z ekologicko-evolučního hlediska existují dvě obecné strategie rezistence rostlin proti herbivorii: avoidance a tolerance. Avoidance se uplatňuje na úrovni nejrůznější mechanické (ostny, trny, trichomy, drsné či tuhé listy, husté trsy aj.) či chemické obrany (obecně se nemusí jednat přímo o toxiny, ale i o látky s antinutričními vlastnostmi, které omezují stravitelnost či komplikují trávení, jako jsou taniny, ligniny a jiné fenolické látky, 8
z toxinů pak alkaloidy a jiné dusíkaté látky nebo terpeny či oxaláty), ale také charakteru růstu (přízemní listové růžice, plazivá lodyha) (MILEWSKI ET AL. 1991, VICARI & BAZELY 1993, MILCHUNAS & NOY-MEIR 2002). Tolerance vyjadřuje schopnost rostliny udržet si svou fitness i po poškození, tj. kompenzovat ztráty a vyprodukovat potomstvo v nezmenšené míře (ROSENTHAL & KOTANEN 1994, TIFFIN 2000). Existuje značné množství mechanismů umožňujících kompenzaci ztrát a poškození vlastních orgánů způsobených herbivorií. Mezi vnitřní faktory ovlivňující schopnost tolerance defoliace patří např. přítomnost mykorrhizy, ontogenetické stadium, schopnost realokace asimilátů, relativní růstová rychlost, množství dělivých pletiv či rychlost příjmu živin z prostředí, mezi vnější pak intenzita a frekvence poškození nebo množství dostupných živin (DELVAL & CRAWLEY 2005). Kompenzační růst byl však v porovnání s jinými formami rezistence mnohem méně studován. Jelikož množství zdrojů využitelných k obraně (tj. k snížení negativního dopadu herbivorie na vlastní fitness) je omezené a zároveň obě strategie slouží rostlinám ke stejnému účelu, lze mezi těmito strategiemi předpokládat trade-off (VAN DER MEIJDEN ET AL. 1988). Z dostupných studií však vyplývá, že se takový trade-off příliš neuplatňuje (DE JONG &
VAN DER
MEIJDEN 2000, LEIMU & KORICHEVA
2006) a obě strategie mohou koexistovat, například když náklady na alokaci nejsou rovnocenné (TIFFIN 2000). Úroveň vlastní rezistence je do jisté míry relativní a závisí také na vlastnostech ostatních rostlin ve společenstvu (ATSATT & O´DOWD 1976). V některých případech se ukázalo, že zastoupení nechutných druhů na pastvině, zvýšené v důsledku jejího nadměrného využívání, může mít pozitivní vliv na uchování diverzity (CALLAWAY
ET AL.
2005). Tyto druhy s dobře vyvinutou ochranou proti
herbivorům, ať již na úrovni sekundárních metabolitů (toxinů) či morfologických struktur, mohou se svým bezprostředním okolím fungovat jako jakási refugia pro druhy chutné a tímto umožňovat jejich dlouhodobé přežívání a sexuální rozmnožování i v podmínkách nadměrné pastvy (CALLAWAY
ET AL.
2000). Za odlišných podmínek ovšem mohou být
zkušenosti opačné, kdy negativní vliv nechutného druhu na vzcházení semenáčků, kvetení a produkci semen nabývá většího významu než ochrana proti herbivorii (BENGTSSONSJÖRS 2001). Naopak přítomnost zvířaty preferovaného druhu může indukovat vyšší míru defoliace i u blízkého málo chutného druhu (PALMER ET AL. 2003).
9
2.3 Ovce jako selektivní spásač Z hlediska všeobecně známých pastevních vlastností by se ovce dala charakterizovat jako selektivní spásač, který se zaměřuje především na spodní část porostu. Ten ukousává na výšku okolo 3 cm a nevyhýbá se ani místům potřísněným exkrementy. Ovce dokáží rozlišovat mezi druhy potravy a na základě jejich nutričních vlastností pak vyvíjet selekční aktivitu (LOPEZ ET AL. 2003). Ve srovnání se skotem se ovce dokážou vyhýbat kvetoucím stéblům trav (GRANT
ET AL.
1985), které jsou z nutričního hlediska
méněcenné. Známa je i schopnost selektivního vypásání leguminóz či jiných úživných druhů z nižších pater porostu (LAIDLAW 1983, CLARK & HARRIS 1985, PARSONS 1994, CHAMPION ET AL. 2004) a zároveň vyhýbání se mrtvé biomase (GRANT ET AL. 1985) nebo nechutným druhům (CHONG
ET AL.
1997). Až udivující je schopnost ovcí rozlišit mezi
porosty stejného druhu s rozdílným obsahem proteinů (vzniklým v důsledku pokusného hnojení) a následně spásat ty s obsahem vyšším (DUNCAN ET AL. 1994, HUTCHINGS ET AL. 1999). Ovce dokonce dokážou rozlišovat mezi různými klony sveřepu (Bromus inermis), lišícími se stravitelností a obsahem neutrálních vláknin, a vybírají si nutričně nejvýhodnější stravu (FALKNER & CASLER 1998). Ovce při pasení preferují takové rostliny, které lze rychleji požvýkat (nižší obsah vláknin) i zpracovat (vyšší stravitelnost) (BLACK & KENNEY 1984, ale srov. ILLIUS
ET AL.
1992), což spolu se zpětnou odezvou po požití potravy
(PROVENZA 1995) umožňuje další rozvíjení schopnosti vybírat si kvalitní potravu. Složitější kognitivní mechanismy spolu se zapojením funkcí paměti a učení pak umožňují zvířatům opakovaně se vracet na místa s kvalitní potravou (EDWARDS
ET AL.
DUMONT & PETIT 1998), případně se vyhýbat nežádoucím místům (DISTEL
1996a,
ET AL.
1995,
BAILEY ET AL. 1996). Jak bylo naznačeno výše, selektivní vypásání vede ke zlepšení skladby přijímané potravy. Přesto však například HAMILTON ET AL. (1973) zaznamenal sníženou stravitelnost pozřené potravy, než byla průměrná stravitelnost dostupné píce, když množství zelené hmoty na pastvině pokleslo pod určitou mez (srov. také ARMSTRONG ET AL. 1995). Selektivita jako obecný fenomén tedy u ovcí jistě existuje, její konkrétní projev však ovlivňuje celá řada dalších faktorů, například druhová kombinace na lokalitě (ARNOLD 1987, KRAHULEC ET AL. 1994), intenzita pastevního tlaku (ANIMUT ET AL. 2005), roční období (IASON
ET AL.
2000, GARCIA
ET AL.
biomasy (LOPEZ ET AL. 2003).
10
2003a,b) či sezónní změny akumulace
2.3.1 Selekce jako projev preferencí Skladba potravy přijímané ovcemi není náhodná, tj. zastoupení jednotlivých druhů či druhových skupin v potravě neodpovídá jejich zastoupení na příslušné pastvině, ovce si vybírá. Důležité z hlediska interpretací pozorovaného je rozlišení dvou významově podobných termínů, selekce a preference (HODGSON 1979). Zatímco preference znamená to, co by si ovce vybraly za ideálních okolností bez nějakých omezení, selekce je preferenční chování modifikované konkrétními okolnostmi prostředí, jako je distribuce potravy v prostoru, kombinace různých druhů nebo jejich dostupnost (PARSONS 1994, NEWMAN
ET AL.
ET AL.
1995, RUTTER 2006). Preference vyplývá z automatického
zpracování interakce chuti potravy s následky po jejím požití a je spojena s oblastí mozkového kmene a limbického systému, selekce je kognitivní proces výběru mezi alternativami a je spojen s oblastí mozkové kůry (PROVENZA 1996). Preference herbivorů jsou tedy velice těsně spjaty s kvalitativními vlastnostmi rostlin a jejich obrannými mechanismy a samozřejmě s aktuálními nutričními nároky. 2.3.2 Vývoj pastevního chování a preferencí Velice zajímavou otázkou je, zda jsou vzorce pastevního chování dědičné nebo se jedná o chování naučené. V současnosti převládají názory, že rozhodující jsou získané zkušenosti, ať už sociálně přenesené (srov. HEJCMAN ET AL. 2004) nebo získané metodou pokus–omyl a v souvislosti s následky po požití vytvořivší se averze či preference ke konkrétní chuti (PROVENZA 1995, PROVENZA ET AL. 1998). Averze a preference představují kontinuum možného vztahu k potravě. Intenzita a polarita tohoto vztahu je pak přímo ovlivňována a modifikována zkušenostmi s potravou v minulosti, zprostředkovanými receptory zvířete (PROVENZA 1996). Rozhodující je však nejen vlastní kvalitativní stránka potravy (toxiny, živiny), ale také kombinace a interakce těchto složek a následná fyziologická reakce konkrétního jedince. Právě proto se jednotlivci ve svých preferencích mohou lišit, právě proto se preference mohou měnit (PROVENZA
ET AL.
1998). Pastevní chování totiž musí být vysoce adaptivní, zejména
v neustále se měnícím okolním prostředí. Přesto však dědičné morfologické, fyziologické či neurologické charakteristiky zvířat mohou ovlivnit samotný proces získávání zkušeností a tím se tedy podílet na výsledném chování (více viz LAUNCHBAUGH ET AL. 1999). Z evolučního hlediska se tak nejspíše uplatňují jak přirozený výběr, optimalizující strategii pastvy, tak zkušenosti získané během života díky mechanismu postingestive feedback (tj. zpětné vazba po požití určitého druhu potravy, zprostředkované receptory 11
trávícího, oběhového i nervového systému organismu, odrážející chemické i mechanické vlastnosti potravy a spojené se zkušeností nutriční satisfakce či naopak toxikózy) (PARSONS ET AL. 1994, PROVENZA 1995, FUKASAWA ET AL. 2005). 2.3.3 Pastva jako hierarchický proces Vlastní pastevní chování se projevuje na více úrovních, z nichž každá má svá specifika. Proto se dnes při jeho zkoumání uplatňuje hierarchický přístup. Ten uspořádává celý proces do několika úrovní, které odpovídající určitým rozhodnutím zvířete (BAUMONT ET AL.
2000). Než se zvíře začne pást, musí si vybrat určité místo (feeding site, feeding
station), na něm konkrétní plošku (patch), a to vše v kontextu mnohaúrovňově heterogenní krajiny. V nejmenším měřítku zvíře stojí na místě a pohyby hlavy vybírá sousta ve svém okolí. Pak může udělat krok nebo se přesunout na vzdálenější místo, záleží na rekogničních schopnostech zvířete a potenciální atraktivitě dalších míst v mozaice vegetace. V největším měřítku se pak zvířata rozhodují mezi různými společenstvy a typy krajiny. Na velikosti zrna mozaiky pak záleží, do jaké míry bude selektivní pastva výhodná, vztaženo na zisky a ztráty spojené s úsilím jejich rozlišování (BAILEY
ET AL.
1996). Mechanismy uplatňující se při výběru místa pro pasení na všech prostorových úrovních (jednotlivými prostorovými úrovněmi se detailně zabývá BAILEY
ET AL.
1996,
Tab.1) pak ovlivňují výsledné uspořádání pastvy (grazing distribution pattern). 2.3.4 Vztah selektivity a heterogenity porostu O pasoucích se kopytnících je známo, že projeví svou selektivitu, jakmile je vegetace na pastvině v nějakém směru heterogenní, zatímco v prostředí homogenním je naopak selektivní chování oslabováno. Selekční snaha zvířat se uplatňuje a roste (avšak pouze do určité míry, viz kap. 2.3.6) zejména na základě kvalitativních rozdílů a nutričního potenciálu mezi jednotlivými typy potravy, zatímco na kvantitativní složku příjmu potravy má vliv hlavně struktura porostu, jako výška, hustota nebo vertikální distribuce biomasy (BLACK & KENNEY 1984, ARNOLD 1987, WALLISDEVRIES & DALEBOUDT 1994). Struktura a kvalita paseného porostu se v průběhu roku více či méně mění. Na jaře, díky vysokému zastoupení čerstvých vegetativních orgánů rostlin, je k dispozici nutričně vysoce kvalitní píce, dostupná biomasa je však omezená. V průběhu sezóny sice postupně dochází k nárůstu biomasy, leč její kvalita klesá (např. LONG ET AL. 1999, RELLING ET AL. 2001). Je to způsobeno tím, že ve vyvíjející se vegetaci začínají nabývat na významu procesy senescence či realokace zdrojů do reproduktivních orgánů. Pokud je pastevní tlak 12
dostatečný, plocha je pasena rovnoměrně a do jisté míry tak zamezuje například travinám přecházet do generativní fáze, porost si tak udržuje vysokou nutriční hodnotu (BAKKER ET AL.
1984). Pokud však zvířata nestačí spásat narůstající množství biomasy, objevují se
nespasená místa, nedopasky (DUMONT
ET AL.
1995a, CID & BRIZUELA 1998). Zvyšuje se
tedy prostorová heterogenita porostu (BERG ET AL. 1997, CORREL ET AL. 2003, GARCIA ET AL. 2004)
a snižuje jeho celková nutriční kvalita (GARCIA ET AL. 2003a).
Jak se tedy ovce s touto dynamikou své potravní nabídky vyrovnávají? Aby zachovaly svůj každodenní potřebný přísun energie, musí ovce pozřít buď větší množství méně kvalitní píce (tzn. píce s horší celkovou stravitelností; grazing on quantity), a nebo jí stačí menší množství píce kvalitní (grazing on quality). Jak ukazují výsledky více studií, ovce se snaží maximalizovat především kvalitu přijímané píce (GARCIA ET AL. 2003a, viz také WALLISDEVRIES
ET AL.
1999, BAUMONT
ET AL.
2000). To znamená, že v této
vegetační mozaice ovce preferují plošky více spasené a dochází k opakovanému spásání mladého porostu (patch grazing) ve vegetativním stádiu, který ve srovnání s porostem s kvetoucími stébly je lépe přístupný a nutričně hodnotnější (COUGHENOR 1991, LACA ET AL.
1994, WALLISDEVRIES & DALEBOUDT 1994, DUMONT
ET AL.
1995b, BAILEY
ET AL.
1996, CID & BRIZUELA 1998, WALLISDEVRIES ET AL. 1999, TEAGUE & DOWHOWER 2003, GARCIA ET AL. 2004). Díky selektivní pastvě jsou tedy ovce schopny vytvořit a udržovat na pastvině mozaiku plošek s rozdílnou výškou porostu a dále tak napomáhají zvyšování prostorové heterogenity vegetace (BAKKER ET AL. 1984, ILLIUS ET AL. 1992, EDWARDS ET AL.
1996b, BERG ET AL. 1997, ADLER ET AL. 2001).
2.3.5 Faktory ovlivňující pastevní chování Vlastní pastevní chování je značně komplexní jev odrážející jak charakteristiky zvířete (etologické, fyziologické aj.), tak charakteristiky dané pastviny (vertikální i horizontální struktura vegetace, druhové složení a jeho kombinace, dostupné množství potravy, sezónní vývoj apod.). Z hospodářského a produkčního hlediska, ale také z pohledu managementu ochrany přírody je důležité mít představu o tom, co všechno může mít na pastevní chování a aktuální preference zvířat vliv. V neposlední řadě je to důležité i pro plánování designu výzkumných studií a pomůže (nebo naopak zkomplikuje) interpretaci získaných výsledků. V následující části se proto pokusím tyto faktory shrnout a naznačit míru jejich významu.
13
a) Diurnální změny Pastevní chování se v souladu s etologicko-fyziologickými mechanismy zvířete v průběhu dne pravidelně mění. Stejně jako u volně žijících přežvýkavců dochází ke střídání fází aktivního příjmu potravy, proložené dobami odpočinku a zpracovávání přijmuté potravy přežvykováním. Nejintenzivnější periody příjmu potravy se obvykle objevují dvakrát denně, první maximum kolem času východu Slunce, denní maximum pak se západem Slunce (BAUMONT
ET AL.
2000). V průběhu těchto dvou hlavních period, kdy ovce pozře
60-80% celkového denního příjmu, však aktuální množství přijímané píce postupně klesá, jeho kumulativní hodnoty dosti přesně vystihuje jednoduchá exponenciální křivka (BAUMONT
ET AL.
2000). CHAMPION
ET AL.
(1994) zaznamenával chování ovcí 24 hodin
denně po 7 dnů a ověřil, že pastevní chování v průběhu jednoho dne se opakuje a může tedy sloužit jako reprezentativní vzorek i pro delší časové úseky. Přestože se jedná o cykly pravidelné a jednotlivé doby příjmu potravy, odpočinku a přežvykování si mezi dny odpovídají, mohou ovce pod vlivem různých okolností své chování modifikovat, například když prší. Zajímavý je ovšem vliv denní doby na potravní chování. Ráno je výrazná preference pro leguminózy, během dne se postupně zvyšuje podíl trav (PARSONS 1994, PENNING
ET AL.
1997, HARVEY
ET AL.
ET AL.
2000). Ovce jsou však schopné také jisté
flexibility ve své aktivitě, zejména ve vztahu k zachování svého denního příjmu potravy. V experimentální studii ovce změnily své chování, když dostupnost oblíbeného druhu (Trifolium repens) klesla pod určitou mez, a prodloužením své denní doby pasení se snažily o zachování jeho vysokého podílu v potravě (ROOK
ET AL.
2002). Schopnost
kompenzace experimentálně snížené doby pastvy zkoumal také IASON ET AL. (1999). Ovce reagovaly zvýšením okamžité rychlosti příjmu potravy (instantaneous rate of intake), zejména prostřednictvím ukusování větších soust. Změny pastevního chování tak umožnily zachovat celkový denní příjem (total daily intake), avšak pouze za podmínky dostatečné dostupnosti potravy (IASON
ET AL.
1999, srov. IASON
ET AL.
2000). Kvantitativní složka
potravy je ale nedílně spojená s její kvalitou, proto KRONBERG & MALECHEK (1997) na základě sebraných údajů spekulují, že by prodloužená denní doba pastvy mohla dále souviset s větší časovou náročností při vyhledávání potravy bohatší na bílkoviny, zvláště v oblastech s výraznějšími sezónními změnami kvality vegetace, což by opět hovořilo pro hypotézu o maximalizaci kvality přijímané píce. Obdobný trend zvyšování doby pastvy v souvislosti s klesající kvalitou vegetace vypozoroval také FORCHHAMMER (1995) u pižmoňů. 14
b) Sociální vlivy Ovce jsou výrazně sociální zvířata. Život ve stádu a kontakt s jeho členy ovlivňuje jehně už od narození, mimo jiné mu předkládá i model optimálního pastevního chování, pomáhá mu vytvořit si adekvátní pastevní preference a averze. Stádo jako takové poskytuje ochranu před predátory (BERGER 1991). Potřeba kontaktu s ostatními členy stáda je důležitým faktorem, který je nutno brát v úvahu při plánování behaviorálních studií. Bylo prokázáno, že vzdálenost od dalších členů stáda má vliv na pastevní chování, ovce se například nepůjde pást na vzdálenější místo, pokud není následována několika dalšími (DUMONT & BOISSY 2000). Rovněž počet jedinců ve stádu ovlivňuje chování ovcí a má vliv například na délku doby pasení (PENNING ET AL. 1993). c) Hustota zvířat Je známo, že vysoká hustota zvířat a s ní spojené intenzivní zatížení pastviny snižuje množství dostupné píce a tím potenciální míru selektivity u zvířat (DAVIES & SOUTHEY 2001, ANIMUT
ET AL.
2005). Na jaké úrovni ve vztahu k prostorovém měřítku se projeví
různě vysoká hustota zvířat, zkoumal KAUSRUD
ET AL.
(2006) v pokusu na horských
2
pastvinách s rozdílnou hustotou ovcí na km . Ukázalo se, že na úrovni hrubšího měřítka (selekce mezi vegetačními typy) nebylo chování zvířat ovlivněno jejich hustotou. Zato na úrovni nejjemnější, výběru potravy (konkrétních druhů či jejich skupin), měla hustota vliv. V ohradě s vyšší hustotou zvířat postupně rostlo zastoupení málo chutného druhu Avenella flexuosa v potravě, zatímco v ohradě s nižší hustotou zvířata konzumovala tento druh v menší míře. Podobně ANIMUT ET AL. (2005) zjistil, že se stoupající hustotou zvířat rostla i míra konzumace nepříliš oblíbeného pelyňku, měnila se struktura porostu (zvyšovalo se zastoupení trav), ale snižovalo se množství dostupné píce a její kvalita (srov. GARCIA ET AL.
2003b). Vliv zatížení pastviny na míru projevu selektivity má značný význam pro
hospodářské plánování. Preferovaná místa však mohou být nadměrně využívána i v případě, že množství zvířat přepočtené na celou pastvinu je optimální (KELLNER & BOSCH 1992). Následné změny vegetačního krytu a vodních poměrů pak mohou vést k erozním procesům (ТHURROW ET AL. 1986), čemuž může alespoň do jisté míry zabránit například rotační pastva (TEAGUE & DOWHOWER 2003). d) Parazitace a fyziologický stav Ovce se pasou i na místech potřísněných exkrementy. Přesto však míra využívání těchto míst je menší ve srovnání s místy nekontaminovanými, což snižuje riziko vlastní nákazy 15
nejrůznějšími parazity, kteří se šíří s výkaly (tasemnice apod.). Kontaminace v tomto smyslu tedy výrazně snižuje atraktivitu daných míst. HUTCHINGS
ET AL.
(1999) zkoumal
trade-off mezi příjmem potravy bohatší na dusíkaté látky (v důsledku depozice výkalů) a zvýšeným rizikem parazitace spojeným s touto potravou. Ovce se těmto místům častěji vyhýbaly, na konkrétní reakci zvířete pak měly vliv navíc ještě fyziologický stav zvířete (úroveň imunity, vlastní úroveň parazitace) a aktuální motivace pást se (také viz HUTCHINGS
ET AL.
2002). Změny pastevního chování v souvislosti s fyziologickými
změnami způsobenými parazitací uvádí také ENGEL (2002), ovce dokáží změnou své pastevní aktivity alespoň částečně kompenzovat ztráty živin způsobené parazity. Řada dalších experimentů zahrnuje do svého designu také hladovění zvířat a jeho různou délku a hodnotí jeho dopad na pastevní chování. Hladová zvířata se obecně snaží o maximalizaci příjmu potravy a jsou tedy méně vybíravá (např. EDWARDS ET AL. 1994). Na druhou stranu PARSONS ET AL. (1994) nezjistil rozdíly v preferencích mezi kojícími a nekojícími ovcemi, třebaže rozdíly v energetických nárocích jsou zřejmé. e) Distribuce potravy v prostoru Úroveň prostorové heterogenity travních porostů ovlivňuje selektivní chování ovcí. CARRERE ET AL. (2001) předkládá závěry své studie, podle které se defoliace dvou druhů mění v závislosti na jejich vertikálním rozložení, zatímco horizontální rozložení druhů takový vliv nemá. DUMONT ET AL. (2000) studoval vliv prostorové distribuce rostlinných druhů na schopnost ovcí vyhledávat chutnější druhy. Při manipulativním experimentu pouštěli ovce střídavě do oplůtků se stejným počtem různě rozmístěných (náhodně či shlukovitě se dvěma úrovněmi hustoty) malých plošek s preferovaným jílkem (Lolium perenne) v jinak souvislém porostu srhy (Dactylis glomerata). Ovce byly úspěšnější při vyhledávání bohatších shluků jílku a také se k nim častěji vracely (uplatnění prostorové paměti), takže míra využití těchto míst byla v porovnání s rovnoměrným uspořádáním větší. Podobná skutečnost vyplývá i z dalších behaviorálních studií (EDWARDS ET AL. 1994, EDWARDS AL.
ET AL.
1996a, CLARKE
ET AL.
1995, WALLISDEVRIES ET AL. 1999, DUMONT
ET
2002). Zároveň bylo zjištěno, že míra selektivity je vyšší v případě nižší abundance
preferovaného druhu (DUMONT
ET AL.
2002). Jelikož tato abundance je rozhodující při
posuzování zisků a ztrát spojených se selektivním chováním, objevily se pokusy tento vztah modelovat (THORNLEY ET AL. 1994).
16
2.3.6 Spektrum přijímané potravy a uplatnění částečných preferencí Skutečností je, že spektrum druhů přijímaných ovcemi v potravě je dosti široké. Jeden nebo několik málo druhů je kvůli svým nutričním vlastnostem preferováno nejvíce, přesto větší množství druhů dalších tvoří v potravě významný podíl. Proč je tedy potrava ovcí složená z více druhů? Je známo, že preference pro určitý druh nebo místo na pastvině souvisí s jeho relativní dostupností (např. HARVEY ET AL. 2000). Jelikož přílišná vybíravost je značně časově náročná a při opomíjení většiny druhů na pastvině by ovce nemusela dosáhnout nezbytného denního příjmu, musí se proto orientovat také na méně kvalitní hojnější druhy, uplatňuje se trade-off mezi maximalizací rychlosti příjmu potravy a její kvalitou (SEARLE
ET AL.
2005). Zvířata se tedy řídí aktuálním prospěchem, proto
v okamžiku, kdy je to výhodné, přesměrují své preference na jiný, původně méně vyhledávaný druh (PRACHE
ET AL.
1997). Složení předchozí či doplňkové potravy
ovlivňuje projev preferencí zvířete a následné složení potravy (BARAZA
ET AL.
2005,
FUKASAWA 2005), stejně tak jako předchozí zkušenosti s interakcemi živin a toxinů (SHAW ET AL.
2006). Ovce například preferují druh, který v jejich předešlé potravě scházel
(NEWMAN
ET AL.
1992, PARSONS
ET AL.
1994), nebo typ stravy z hlediska obsahu živin
komplementární k jejich předchozí dietě (PROVENZA
ET AL.
1996). Spíše než absolutní
preference pro určitý druh se proto uplatňuje částečná preference umožňující příjem vyváženější potravy složené z více druhů (NEWMAN
ET AL.
1992, BERNAYS
ET AL.
1994,
PARSONS ET AL. 1994, PENNING ET AL. 1997, PROVENZA ET AL. 2003, ATWOOD ET AL. 2006) a tím navíc snižující riziko otravy konkrétním typem toxinu, které by hrozilo v případě konzumace pouze jednoho typu stravy (FREELAND & JANZEN 1974, PROVENZA
ET AL.
1996). Možné důvody, proč ovce preferují smíšenou stravu i v případech, kdy by mohly přijímat pouze jeden nutričně dostačující druh, diskutují další práce (PROVENZA 1996, PROVENZA ET AL. 1998, RUTTER 2006). Zajímavé v této souvislosti je, že s výjimkou několika málo studií (např. BLACK & KENNEY 1984) máme pouze velice málo důkazů o tom, že by se ovce snažily o maximalizaci denního příjmu. Jak ukázal ve svém modelu NEWMAN
ET AL.
(1995),
preference pro dva alternativní druhy potravy se mohou lišit právě z důvodu rozdílných relativních rychlostí jejich příjmu (viz také BLACK & KENNEY 1984), navíc je celý tento pattern preferencí dále ovlivňován celkovou abundancí a dostupností druhů potravy (CHEN ET AL.
2002, SHAW
ET AL.
2006). PRACHE & DAMASCENO (2006) testovali hypotézu o
maximalizaci energetického denního příjmu. V jejich studii ovce upřednostňovaly jílek (Lolium perenne) před kostřavou (Festuca arundinacea). Avšak poté, co se v důsledku této 17
preference snížila dostupnost jílku (50% ve srovnání s kostřavou), ovce “přepnuly“ a čas trávený pasením kostřavy se začal zvyšovat. Zároveň byla měřena rychlost příjmu (intake rate) u obou druhů a její změny. Získané výsledky ukázaly, že selekci nelze jednoduše vysvětlit výše zmíněnou hypotézou (PRACHE & DAMASCENO 2006). Šíře spektra přijímané potravy vyplývá také ze skutečnosti, že preference je v podstatě relativní jev a aktuální selekce se mění s dostupností a nutriční hodnotou alternativ (PRACHE ET AL. 2006, SHAW ET AL. 2006).
Přes značné množství společných rysů a vlastností není ovce jako ovce a rozdíly v pastevním chování, projevech preferencí a následné šíři využívání dostupné potravní nabídky mezi jednotlivými zvířaty, natož různými plemeny, mohou být značné (DUMONT & PETIT 1995, PRACHE ET AL. 1998, VILLALBA ET AL. 2004, PRACHE & DAMASCENO 2006, SHAW ET AL. 2006). 2.4 Metody zjištění skladby potravy Při zjišťování skladby přijímané potravy pro účel zkoumání selektivity pasoucích se zvířat jsou použitelné dvě základní metody, přímá a nepřímá. Metoda přímá umožňuje relativně přesné stanovení složení pozřené potravy na základě průzkumu vzorků získaných od zvířat v nejrůznějších stádiích průchodu trávící soustavou. Příkladem je buď využití zvířat s chirurgicky upraveným jícnem (tzv. oesophageální fistulace) (např. GRANT
ET AL.
1985,
POZO 1997), mikrohistologická analýza exkrementů (např. ALEXANDER
ET AL.
1983,
DEL
CINGOLANI
ET AL.
2005, ANIMUT
ET AL.
2005, KAUSRUD
ET AL.
2006) nebo metoda
stanovení n-alkanů z exkrementů (např. DOVE & MAYES 1991, CORTES
ET AL.
2006). Při
porovnávání těchto metod se jako nejspolehlivější ukázala oesophageální fistulace (HENLEY
ET AL.
2001), byť značným způsobem zasahující do organismu zvířete. Metoda
nepřímá obecně zahrnuje detailní pozorování vegetace před pastvou, v jejím průběhu a po ní, případně sledování pasoucích se zvířat. Každá z uvedených metod je tedy i z hlediska náročnosti jejího použití vhodnější za odlišných okolností a pro odlišné potřeby.
18
3. METODIKA 3.1 Výběr lokalit Byly vybrány čtyři lokality na území CHKO Bílé Karpaty, které jsou extenzivně spásané ovcemi. Reliéf je středně svažitý s jižní expozicí. Na všech lokalitách je uplatňována rotační pastva a existuje zde nadbytek píce, který umožňuje selektivní vypásání porostu. 1. Brumov - Klobucká souřadnice: N 49°05´57´´, E 18°01´55´´ Lokalita se nalézá v katastru obce Brumov-Bylnice ve Zlínském kraji. Z fytogeografického hlediska se jedná o oblast moravského mezofytika, fytogeografický okres č. 78 Bílé Karpaty lesní. Vegetace svazu Bromion erecti. Pastva na této lokalitě probíhá teprve od roku 2004. Původně šlo o zarostlý sad, který po nezbytném vyřezání rozrostlých křovin a náletových dřevin mohl začít sloužit jako pastvina. Majitel zde vytvořil systém oplůtků a pastva probíhá rotačním způsobem. 90 ovcí a cca 75 jehňat, výměra pastvin 13,2 ha. 2. Brumov – U kapličky souřadnice: N 49°05´28´´, E 18°01´40´´ Lokalita se nalézá v katastru obce Brumov-Bylnice ve Zlínském kraji. Charakteristika této lokality je obdobná jako u předchozí, pasena je však již dlouhodobě, také rotačním způsobem. Vegetace svazu Arrhenatherion elatioris. 30 ovcí (z toho 17 jehňat), výměra 4,5 ha. 3. Petrůvka souřadnice: N 49°06´00´´, E 17°49´00´´ Lokalita se nalézá v katastru obce Petrůvka ve Zlínském kraji. Opět se jedná o moravské mezofytikum, fytogeografický okres č. 78 Bílé Karpaty lesní. Vegetaci na lokalitě lze zařadit do svazu Cynosurion cristati. Rotační způsob pastvy. 106 ovcí (z toho 42 jehňat), výměra pastvin dohromady cca 14 ha. 4. U Baladů souřadnice: N 48°53´19´´, E 17°33´50´´ Lokalita se nalézá v katastru obce Suchov, osada Suchovské Mlýny, a spadá již do oblasti Panonského termofytika, fytogeografický okres č. 19 Bílé Karpaty stepní. Vegetace svazu Bromion erecti. Rotační způsob pastvy.
19
3.2 Sběr dat Na každé lokalitě jsem s ohledem na geomorfologické charakteristiky vybudoval systém trvalých plošek, fixovaných v zemi železnou trubičkou v levém dolním rohu. Plošky o rozměru 23x23 cm jsem umístil vždy po 2 metrech v paralelních řadách–transektech, ležících vedle sebe ve vzdálenosti 2 metrů a vedoucích do svahu. Plošky tak tvoří pravoúhlou síť. Na lokalitě Brumov-Klobucká bylo takto rozmístěno 100 plošek na 4 transektech, v Brumově-U kapličky 100 plošek na 5 transektech, na Petrůvce 84 plošek na 6 transektech a U Baladů 88 plošek na 4 transektech (Obr. 1). V ploškách jsem zaznamenal přítomné kořenující druhy vyšších rostlin, odhad jejich procentuálního pokryvu a defoliace způsobené pasoucími se ovcemi na třístupňové škále (1-druh netknut, 2-ochutnán, 5-sežrán), dále sklon svahu a odhad celkové pokryvnosti bylinného patra. V ploše čtverce 1m2 okolo každé plošky (dále v textu pod výrazem kontext) jsem zapsal druhy s pokryvností větší než 10 %. Výšku porostu v každé plošce jsem měřil metodou rising-plate meter (kalibrovaná tyč se spouštějícím se talířem o specifické hmotnosti a ploše; CORREL
ET AL.
2003) vždy před zahájením pastvy a poté
v jejím průběhu v době odečtu plošek.
svah nahoru
2m
1m
2m trvalá ploška
23cm
transekt
.
.
23cm trubička v zemi
2m Obr. 1 Schéma uspořádání trvalých plošek a transektů na lokalitě Brumov-U kapličky.
20
1m
Sběr dat jsem provedl na lokalitě Brumov-Klobucká a Brumov-U kapličky v letech 20042005, na Petrůvce v letech 2004-2006 a U Baladů v letech 2004 a 2006. Nomenklaturu druhů vyšších rostlin jsem upravil podle Klíče ke květeně České republiky (KUBÁT ET AL. 2002). 3.3 Testované hypotézy V souvislosti
s teoretickými
předpoklady
jsem
testoval
následující
hypotézy:
i) kvantitativní zastoupení druhu na pastvině má vliv na pravděpodobnost defoliace, ii) pravděpodobnost defoliace pozitivně koreluje s tabulkovou krmnou hodnotou druhu (viz kap. 3.5), iii) defoliace druhů pozitivně koreluje s nutriční hodnotou plošky (tj. druhy rostoucí v chutnějších ploškách jsou vystaveny vyšší pravděpodobnosti defoliace), iv) přítomnost chutných druhů v blízkém okolí zvyšuje pravděpodobnost defoliace na úrovni plošky, v) defoliace je intenzivnější v horní části svažité pastviny (obecně je ovcím přisuzována vyšší pastevní aktivita v horní části pastviny ve srovnání s níže položenými místy, dosud však v literatuře nebyla tato hypotéza podložena statisticky významným výsledkem), vi) defoliace je vyšší u plošek s nižší výškou porostu (ovce preferují místa s nižší výškou porostu, která by měla indikovat nutričně hodnotný vegetativní porost). 3.4 Statistické zpracování Terénní údaje jsem vložil do tabulkového procesoru MS Excel a získal tak dvě výchozí matice dat, matici s hodnotami pokryvností druhů v ploškách a matici s hodnotami defoliace druhů v ploškách. Stejný program jsem využil k prvotní explorační analýze dat a k výpočtům frekvence výskytu a frekvence defoliace druhů, indexů defoliace plošek, chutnosti plošek a chutnosti kontextu (viz kap. 3.5) a k sestrojení přehledových grafů. Při výpočtu frekvence defoliace jsem sloučil okusové kategorie 1-netknuto a 2-ochutnáno (viz kap. 5). Základní statistické analýzy jsem provedl s pomocí programu NCSS 2001 (HINTZE 2001), mnohorozměrné analýzy pak v programu Canoco for Windows 4.5 (TER BRAAK & ŠMILAUER 2002). Jako první jsem pomocí nepřímé gradientové analýzy procedurou DCA (Detrended Correspondence Analysis) porovnal délky gradientů druhových dat a následně se rozhodl pro vhodnou metodu v dalším postupu. Ve všech případech přímých gradientových analýz jsem použil metodu RDA (Redundancy Analysis), neboť délky gradientů nepřesahovaly 3,5-násobek standardní odchylky (HERBEN & MÜNZBERGOVÁ 2001). Pomocí parciální analýzy jsem odstranil vliv proměnných, které mě v daném 21
případě nezajímaly (v analýze jsem je zadal jako kovariáty) a studoval jen čistý vliv daného faktoru. Při testování signifikance vlivu proměnných pomocí Monte Carlo permutačního testu jsem použil omezené permutační schéma (rectangular spatial grid), což vyplývá z designu této studie. Počet permutačních operací jsem nastavil na 999. Dále jsem v programu Juice (TICHÝ 2002) na základě Ellenbergových ekočísel (ELLENBERG ET AL.
1992) a přítomných druhů spočítal průměrnou indikační hodnotu plošek pro faktory
prostředí (světlo, teplo, vlhkost, pH, živiny). Těchto indikačních hodnot jsem využil jako pomůcku při interpretaci defoliačního patternu a gradientu druhového složení, nikoliv jako nezávislou vysvětlující proměnnou (tyto hodnoty vychází z floristického složení plošek, jednalo by se tedy o definici kruhem). 3.5 Přehled a význam termínů použitých v textu nebo grafických výstupech Before: množství biomasy na plošce před pastvou měřené metodou rising-plate meter Defoliace (míra defoliace): vyjadřuje okousanost určitého druhu v plošce (viz kap. 3.2) Chutnost plošky (index chutnosti plošky): tato hodnota vyjadřuje předpokládanou atraktivitu plošky, vypočítanou jako suma součinů pokryvností a tabulkových krmných hodnot přítomných druhů dělená celkovou pokryvností Chutnost kontextu (index chutnosti kontextu): vyjadřuje potenciální atraktivitu porostu okolo plošky, počítán jako suma součinů hodnot pokryvnosti a tabulkových krmných hodnot druhů s pokryvností nad 10 % v okolí 1m2 dělená 100 Chutný druh: nutričně kvalitní, dobře stravitelný druh s vysokou krmnou hodnotou Frekvence defoliace (%): vyjadřuje v kolika ploškách z plošek druhem obsazených byl druh sežrán (pokud je to ze všech plošek, pak je to vždy uvedeno); tato hodnota do jisté míry odpovídá pravděpodobnosti defoliace a její rozsah je 0-100% Krmná hodnota: pro středoevropské druhy z publikace JURKO (1990), hodnoty udávané v celých číslech v rozsahu od 5 (druhy nejlépe využitelné jako píce pro hospodářská zvířata) do -3 (nejhorší využitelnost) Kvalita (druhu, porostu): v tomto kontextu míněna vždy nutriční kvalita, korelující se stravitelností i celkovou využitelností pro herbivora Nechutný druh: druh s nízkou krmnou hodnotou, s obsahem toxinů či nutričně nepříznivých sekundárních metabolitů nebo s účinnou mechanickou obranou Transekt (poloha na transektu): vyjadřuje polohu plošky na transektu; jelikož transekty jsou vedeny do svahu, tato hodnota pozitivně koreluje s nadmořskou výškou
22
Zůstatek biomasy: vyjadřuje kvantitativní složku defoliace plošky, počítán jako podíl množství biomasy po pastvě a před pastvou, měřených metodou rising-plate meter; tato hodnota tedy negativně koreluje s úbytkem biomasy způsobeným pastvou Žranost plošky (index žranosti plošky): tato hodnota vyjadřuje kvalitativní složku defoliace plošky, počítán jako suma součinů hodnot pokryvnosti a stupně defoliace přítomných druhů dělená celkovou pokryvností
23
4. VÝSLEDKY 4.1 Lokalita Brumov - Klobucká Na lokalitě bylo zjištěno celkem 83 druhů vyšších rostlin. Mezi dominanty a druhy s frekvencí výskytu nad 50% patřily Brachypodium pinnatum, Poa pratensis, Fragaria viridis, Festuca rubra a Galium verum (Obr. 2). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
frekvence %
Br aP Po i n aP r Fr a a Fe Vir sR u G b alV e Vi r o Eu Hi r pC Ve yp rC h Ac a h P o Mi l tR Da ep cG Da lo uC Ta a r rR Se u d cV B r ar oE H y re pP C e er nJ T r ac i fM Ra ed nB u Tr l C r i Fla a sp e Ce c r C a H ol rT o El m yR M ep ed F Br a l iM Ag ed rC C o ap n F e A rv sR u Pu p lM ol
defoliace %
Obr. 2 Frekvence výskytu druhů (nad 10%) a frekvence defoliace (%). Lokalita Brumov-Klobucká 2005.
Lineární regrese ukázala závislost frekvence defoliace druhů na frekvenci jejich výskytu (Obr. 3), regresní koeficient zobrazeného modelu byl vysoký (R2 = 0,616).
defoliace_ vs frekvence_ 100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0 0.0
25.0
50.0
75.0
100.0
frekvence_ Obr. 3 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace (ze všech plošek, %) na frekvenci výskytu druhu (%). Pouze druhy s frekvencí výskytu nad 10%. Lokalita Brumov-Klobucká, všechny roky. (R2 = 0,616; P < 0,001).
24
zranost vs chutnost 6.0
zranost
4.5
3.0
1.5
0.0 -1.0
0.3
1.5
2.8
4.0
chutnost Obr. 4 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky a chutnosti plošky. Lokalita Brumov-Klobucká 2004. (R2 = 0,106; P < 0,001).
defoliace vs krmhod 100.0
defoliace
70.0
40.0
10.0
-20.0 -4.0
-1.5
1.0
3.5
6.0
krmhod Obr. 5 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace na krmné hodnotě druhu. Lokalita Brumov-Klobucká, druhy s frekvencí výskytu nad 10%. (R2 = 0,195).
Relativně zřetelná závislost žranosti plošky na její chutnosti v roce 2004 (R2 = 0,106; Obr. 4) se v roce 2005 zcela vytratila (R2 = 0,017; nezobrazeno). Totéž bylo 25
pozorováno u vztahu žranosti plošky a chutnosti kontextu (R22004 = 0,107; R22005 < 0,001; nezobrazeno). Lineární regrese odhalila alespoň částečný vztah krmné hodnoty a frekvence defoliace na úrovni druhů (R2 = 0,195 pro druhy s frekvencí výskytu nad 10 %, pro všechny druhy však R2 = 0,026; Obr. 5). Lineární regrese ukázala, že žranost plošky nezávisela na množství biomasy na plošce před pastvou (R2 = 0,001; P = 0,723; nezobrazeno). Mezi žraností plošky a polohou na transektu byl vztah pouze velice slabý (R2 =
0.8
0,020; P = 0,044; nezobrazeno).
BroEre
svetlo
sklon Alch spe
pH teplo
PotRep ElyRep EupCyp
chutplos
RanAur
RanAcr ColAut
chutkont
PimMaj HypPer
zranost GalVer ziviny PlaLan
transekt
BraPin
FesRub
vlhkost
FraVir
-0.8
PoaPra
-0.6
1.0
Obr. 6 Ordinační diagram PCA. Výskyt významnějších druhy druhů a doplňkové vysvětlující proměnné (chutplos=chutnost plošky, chutkon=chutnost kontextu). Lokalita Brumov-Klobucká 2004.
26
Při použití PCA k odhalení vztahů mezi vysvětlujícími faktory jsem zjistil, že žranost plošky pozitivně korelovala s její chutností i chutností kontextu v roce 2004 (Obr. 6), nikoliv však v roce 2005 (nezobrazeno). Ani s pomocí Ellenbergových ekologických faktorů (počítaných jako průměr indikačních hodnot jednotlivých druhů vážených jejich pokryvností v plošce, viz kap. 3.4) se mi nepodařilo určit pozadí hlavního gradientu druhového složení podél první ordinační osy v diagramu na Obr. 6. Druhá ordinační osa dobře korelovala se sklonem. Pastvina na této lokalitě je ve srovnání s ostatními lokalitami hodně členitá a sklon jednotlivých plošek značně proměnlivý. Jak napovídají Ellenbergovy ekofaktory, souvisí gradient sklonu s gradientem živin a vlhkosti. Žranost se pak zvyšovala ve směru vlhčích a úživnějších plošek. Jelikož však tyto hodnoty byly získány kalibrací přes druhové složení, nelze zůstat než u domněnky. Analýza RDA ukázala, že druhové složení plošek nebylo ovlivněno polohou na transektu ani sklonem (nezobrazeno). Časové změny Na této lokalitě se zvýšila frekvence výskytu druhu Fragaria viridis z 46,0% na 58,0%, ale průměrná hodnota pokryvnosti na plošku vzrostla pouze nepatrně (z 5,6% na 5,64%), jelikož nově objevivší se rostliny byly především semenáčky s nízkou pokryvností. Tento druh má průměrnou krmnou hodnotu (2) a procento případů, kdy byl sežrán, vzrostlo z 9 na 17, což má nejspíše souvislost se zvýšenou frekvencí výskytu. Na druhou stranu došlo k značnému ústupu druhu Medicago falcata. Původně byl zjištěn ve 22 ploškách, poté již jen ve 12. Průměrná pokryvnost na plošku poklesla z 3,3% na 0,7%. Tento druh má vysokou krmnou hodnotu (4) a pokaždé byl sežrán v téměř 60% případů. Jak se zdá, došlo díky selektivní pastvě k jeho potlačení. Podobně další chutná leguminóza (krmná hodnota 3), druh Vicia cracca, zmizel ze 3 plošek z původních 10, ikdyž v tomto případě nebyla pravděpodobnost defoliace tak výrazná (cca 40% případů) a nízké hodnoty pokryvností neumožňují vyloučit náhodné vlivy. 4.2 Lokalita Brumov - U kapličky Na lokalitě bylo zjištěno celkem 80 druhů vyšších rostlin. Mezi dominanty a druhy s frekvencí výskytu nad 50% patřily Poa pratensis, Galium verum, Dactylis glomerata, Medicago falcata, Trisetum flavescens a Achillea millefolium agg. (Obr. 7).
27
80
frekvence %
70
defoliace %
60 50 40 30 20 10
Po aP r G a al Ve Da r cG M lo ed Fa Tr l iF A c la hM B r il aP Fe i n sR u Ra b nB Ta ul rR C e ud nJ a Fr c aV Da ir uC a Ar r rE Ca l a rT o Po m tR P i ep m Sa Ve x rC E l ha yR e Tr p if M e Tr d if P r Vi a oH A g ir rC a Pa p sS a Co t nA T e rv uC h Pl a aL an Ce rH An o l tO d Fe o sP ra
0
Obr. 7 Frekvence výskytu druhů (nad 10%) a frekvence defoliace (%). Lokalita Brumov-U kapličky 2004.
defoliace_ vs frekvence_ 100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0 0.0
25.0
50.0
75.0
frekvence_
100.0
¨
Obr. 8 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace druhu (ze všech plošek, %) na frekvenci výskytu druhu (%). Pouze pro druhy s frekvencí výskytu nad 10%. Lokalita Brumov-U kapličky, všechny roky. (R2 = 0,723; P < 0,001).
Frekvence defoliace byla ovlivněna frekvencí výskytu daného druhu na lokalitě 2
(R = 0,723; P < 0,001; Obr. 8). U druhů méně častých než v 10% plošek však nebylo možné vyloučit vliv náhody, byly proto z této analýzy vyřazeny. Vliv vlastní krmné hodnoty druhu na pravděpodobnost defoliace byl poměrně výrazný, když jsem z analýzy lineární regrese vyloučil druhy málo četné (pod 10% frekvence výskytu) (R2 = 0,210). Při zahrnutí všech druhů do analýzy byl výsledný vztah téměř nezřetelný (R2 = 0,003; nezobrazeno). 28
zranost vs chutnost 5.0
zranost
4.0
3.0
2.0
1.0 0.5
1.6
2.8
3.9
5.0
chutnost Obr. 9 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na chutnosti plošky. Lokalita Brumov-U kapličky 2005. (R2 = 0,187; P < 0,001).
zranost vs before 5.0
zranost
4.0
3.0
2.0
1.0 0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
before Obr. 10 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na iniciálním množství biomasy (before). Lokalita Brumov-U kapličky 2005. (R2 = 0,178; P < 0,001).
Závislost žranosti plošky na její chutnosti byla v roce 2004 minimální (R2 = 0,014), ale již následující rok se významně zvýšila (R2 = 0,187, P < 0,001; Obr. 9). Podobný výkyv trendu byl zaznamenán i u závislosti žranosti plošky na chutnosti kontextu, v prvním roce 29
byl regresní koeficient R2 roven 0,015 (tato korelace byla dokonce mírně negativní), v roce následujícím se zvýšil na 0,142 (s korelací dle předpokladu již pozitivní; nezobrazeno). Lineární regrese odhalila zřetelnou závislost žranosti plošky na iniciálním množství biomasy v roce 2005 (R2 = 0,178; Obr. 10). V roce 2004 nebylo množství biomasy před pastvou měřeno. Mezi žraností plošky a polohou na transektu nebyl vztah (R2 < 0,001; P = 0,713;
1.0
nezobrazeno).
AchMil
BraPin
CarTom pH
svetlo
SalPra
ThlPer
Cir spec TeuCha GalApa GerDis
sklon
teplo
chutplos chutkont
DacGlo zranost
ziviny vlhkost
VerCha RumAce
transekt
-0.6
FesRub ElyRep PoaPra AgrCap GalVer
-1.0
1.0
Obr. 11 Ordinační diagram PCA. Výskyt významnějších druhy druhů a doplňkové vysvětlující proměnné (chutplos=chutnost plošky, chutkon=chutnost kontextu). Lokalita Brumov-U kapličky 2004.
Žranost plošek pozitivně korelovala s jejich chutností i chutností kontextu (Obr. 11). Poloha na transektu měla vliv na druhové složení, byť těsně nesignifikantní (P = 0,053) a vysvětluje 3,9 % variability (nezobrazeno). Avšak pokud do RDA analýzy zahrneme „faktor“ světlo jako kovariátu, výsledný vliv polohy na transektu na druhové složení bude již značně nesignifikantní (P = 0,256). Negativní korelace polohy na transektu a „faktoru“ světlo je způsobena přítomností ovocného stromu v horní části pastviny, který 30
svým stínem umožňuje růst i relativně stínomilnějším druhům, a právě tato skutečnost se odráží v rozdílném druhovém složení více než například odlišná aktivita ovcí (srov. lokalita Petrůvka). Také na této lokalitě rostla žranost plošek ve směru plošek s druhy relativně náročnějšími na vlhko a živiny.
0.6
Sklon neměl vliv na druhové složení plošek (nezobrazeno).
ArrEla TrifRep TrifPra
CarTom
BraPin
FesRup CalEpi VioHir AntSyl
PoaPra GalApa ElyRep AchMil PlaLan DacGlo PhlPra TarRud PasSat
CerHol EupCyp TeuCha
chutplos
KoePyr HelGra AvePub GalMol Cir spec DauCar FesRub PotRep
-1.0
GalVer
zranost
-1.0
1.2
Obr. 12 Korelační biplot RDA. Vztah mezi pokryvnostmi druhů, chutností a žraností plošek (chutplos=chutnost plošky). Lokalita Brumov-U kapličky 2005.
Plošky chutnější jsou zároveň více žrané (Obr. 9, 12) a korelují s výskytem druhů Poa pratensis, Taraxacum sect. Ruderalia, Dactylis glomerata, Elytrigia repens a Achillea millefolium s typickými vysokými krmnými hodnotami (Obr. 12). V levé části diagramu se nacházejí naopak málo chutné druhy (Teucrium chamaedrys, Brachypodium pinnatum, Fragaria viridis, Carex tomentosa, Viola hirta, Festuca rupicola nebo Euphorbia cyparissias).
31
Časové změny Na této lokalitě došlo k ústupu druhu Medicago falcata. Průměrná pokryvnost na plošku se snížila z 9,9% na 4,4%, přičemž počet plošek obsazených tímto druhem se snížil z 60 na 59. Jedná se o druh s vysokou krmnou hodnotou (4), který byl sežrán v 85% případů v roce 2004, resp. v 48% případů v roce 2005. Velice podobným případem je také Galium verum (krmná hodnota 2), který sice v jedné plošce přibyl (změna z 65 na 66), ale průměrná pokryvnost na plošku se snížila z 10,0% na 5,3%. Stejně tak se změnila frekvence defoliace, z 90% v roce 2004 na 45% v roce 2005. Tato vysoká čísla svědčí o tom, že tyto druhy byly preferenčně spásány, a zároveň velký rozdíl mezi hodnotami naznačuje, že (v souvislosti s výrazným snížením pokryvnosti v dalším roce) se uplatnil také vliv abundance druhů na pravděpodobnost defoliace. Další druh, který ustoupil, byl Elytrigia repens. Původně byl zjištěn ve 24 ploškách, poté již jen ve 20. Zároveň průměrná pokryvnost na plošku klesla z 3,5% na 1,8%. Tento druh má vysokou krmnou hodnotu (4) a frekvence defoliace v obou letech přesahovala 80%. 4.3 Lokalita Petrůvka Na lokalitě bylo zjištěno celkem 70 druhů vyšších rostlin. Mezi dominanty a druhy s frekvencí výskytu nad 50% patřily Poa pratensis, Achillea millefolium agg., Taraxacum sect. Ruderalia, Trifolium repens, Festuca pratensis, Elytrigia repens a Trisetum flavescens (Obr. 13). 90
frekvence % defoliace %
80 70 60 50 40 30 20 10
Po aP r Ac a hM Ta il rR Tr ud ifR Fe ep sP El r a yR ep Tr iF Fe l a sR u G b er Co Vi l o Fe Hir sR u Fr p aV R ir an B G ul le He C d er H Ve ol rC M ha ed F C al on A Po rv tR C ep en J D ac au C Ag a r rC a Pl p aL Ag an rE Sa up nM Ve in rS e Ph r lP Th ra yP ul
0
Obr. 13 Frekvence výskytu druhů (nad 10%) a frekvence defoliace (%). Lokalita Petrůvka 2005.
Frekvence defoliace byla ovlivněna frekvencí výskytu daného druhu na lokalitě 2
(R = 0,805, P < 0,001; obr. 14). Druhy s výskytem méně častým než v 10% plošek byly z této analýzy vyřazeny.
32
defoliace_ vs frekvence_ 100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0 0.0
25.0
50.0
75.0
100.0
frekvence_ Obr. 14 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace druhu (ze všech plošek, %) na frekvenci výskytu druhu (%). Pouze pro druhy s frekvencí nad 10%. Lokalita Petrůvka, všechny roky. (R2 = 0,805; P < 0,001).
defoliace vs krm_hod 100.0
defoliace
70.0
40.0
10.0
-20.0 -1.0
0.8
2.5
4.3
6.0
krm_hod Obr. 15 Lineární regrese. Závislost defoliace druhu na jeho krmné hodnotě. Lokalita Petrůvka, všechny roky, druhy nad 10% frekvence výskytu. (R2 = 0,217; P < 0,001).
33
Krmná hodnota měla vliv na pravděpodobnost defoliace druhů, regresní koeficient však nabyl významnější hodnoty teprve při vyřazení druhů méně četných než 10% z analýzy (Obr. 15; R2 = 0,217; pro všechny druhy R2 = 0,094).
zranost vs chutnost 6.0
zranost
4.8
3.5
2.3
1.0 1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
chutnost Obr. 16 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na chutnosti plošky. Lokalita Petrůvka 2006. (R2 = 0,345; P < 0,001).
Prokázána byla také závislost žranosti plošky na její chutnosti (Obr. 16). Tento vztah byl postupně stále více těsnější (R22004 = 0,014; P = 0,281; R22005 = 0,087; P = 0,006; R22006 = 0,345; P < 0,001). Žranost plošky pozitivně korelovala s chutností kontextu (Obr. 17) a také zde byl v průběhu let trend zvyšování těsnosti tohoto vztahu (koeficient lineární regrese R22004 < 0,001; P = 0,948; R22005 = 0,117; P = 0,002; R22006 = 0,151; P < 0,001). Z analýzy lineární regrese vyplývá, že množství biomasy na plošce před pastvou nemělo vliv na žranost plošky (R2 = 0,009; P < 0,215; nezobrazeno).
34
zranost vs kontext 5.5
zranost
4.4
3.3
2.1
1.0 0.0
1.3
2.5
3.8
5.0
kontext 2
Obr. 17 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na chutnosti kontextu. Lokalita Petrůvka 2006 (R = 0,151; P < 0,001).
zranost vs poloha_na_transektu 5.5
zranost
4.4
3.3
2.1
1.0 0.0
4.0
8.0
12.0
16.0
poloha_na_transektu
Obr. 18 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na poloze na transektu. Lokalita Petrůvka 2006. (R2 = 0,203; P < 0,001).
35
Pouze na této lokalitě se objevila pozitivní závislost žranosti plošky na poloze na transektu, která byla nejvýraznější v roce 2006 (Obr. 18, R2 = 0,203). Ordinační diagram na Obr. 19 ukazuje vzájemné korelační vztahy mezi jednotlivými vysvětlujícími faktory. Žranost plošek pozitivně korelovala s polohou na transektu. Zároveň s ní pozitivně korelovala také chutnost plošek i chutnost kontextu. Nejmenší zůstatek biomasy byl na ploškách s nejvyšším indexem chutnosti a s nejchutnějším kontextem. Pozitivní korelace mezi chutností plošky a chutností kontextu částečně vyplývá z jejich prostorové autokorelace (viz kap. 5). Také na této lokalitě rostla
1.0
žranost plošek ve směru plošek s druhy relativně náročnějšími na vlhko a živiny.
TrifRep
chutplos
chutkont
transekt ziviny FesPra zranost vlhkost PoaPra
TarRud
AchMil
teplo before
Ace spec SanMin
ThyPul
VioHir DauCar
CliVul FraVir CerArv zustatek BriMed RhiMin
-0.8
FesRup
OnoSpi
svetlo pH
FesRub
-1.0
1.5
Obr. 19 Ordinační diagram PCA. Výskyt významnějších druhy druhů a doplňkové vysvětlující proměnné (chutplos=chutnost plošky, chutkon=chutnost kontextu). Lokalita Petrůvka 2006.
Vliv polohy na transektu na druhové složení plošek sice signifikantní nebyl ani v jednom případě (nezobrazeno), přesto i zde byl patrný trend postupného zvyšování
36
pravděpodobnosti i vysvětleného množství variability (P2004 = 0,080; 4% vysvětlené
1.0
variability; P2005 = 0,077; 7,3% variability; P2006 = 0,071; 9,6% variability; Obr. 34).
FesRup
SanMin TrifRep
zranost
All spec EupCyp Ace spec
VerArv
CarMur TarRud
ThyPul
PoaPra FesPra
-0.6
OnoSpi
ConArv FraVir TriFla CirVul GleHed VioHir DauCar
FesRub
-1.2
0.6
Obr. 20 Korelační biplot RDA. Vztah žranosti plošek a pokryvností druhů. Lokalita Petrůvka 2006.
V levé části diagramu na Obr. 20 se nalézají druhy, jejichž výskyt pozitivně koreluje s mírou žranosti plošek. Jsou to Taraxacum sect. Ruderalia, Poa pratensis, Carex muricata agg., Trifolium repens, Festuca pratensis a F. rubra. S výjimkou Carex muricata jsou to všechno druhy s vysokými krmnými hodnotami a poskytují kvalitní píci. Naopak v pravé části diagramu nalezneme druhy nalézající se nejčastěji v ploškách s nízkým stupněm defoliace. Jedná se o Thymus pulegioides, Veronica arvensis, Convolvulus arvensis, Fragaria viridis, Ononis spinosa, Festuca rupicola, Cirsium vulgare nebo Viola hirta. Tyto druhy patří mezi ty s nízkými krmnými hodnotami a obecně jsou řazeny mezi rostliny, jimž se pasoucí ovce vyhýbají.
37
Časové změny Za tři roky sledování vegetace na této lokalitě došlo k výraznému zvýšení pokryvnosti druhu Trifolium repens. Průměrný pokryv na plošku v roce 2004 byl 3,57%, v roce 2005 11,17% a v roce 2006 14,08%, což je zvýšení téměř čtyřnásobné. Trifolium repens je druh s vysokou krmnou hodnotou (5). Ve všech letech byl sežrán ve více než 60% případů, což indikuje, že k pastevnímu tlaku a disturbancím je značně tolerantní, zejména díky charakteru růstu a schopnosti využívat zvýšené množství živin na pastvině. Dalším druhem, jenž významně zvýšil svou pokryvnost, byla Festuca pratensis s průměrným pokryvem na plošku v roce 2004 4,12%, v roce 2005 8,31% a v roce 2006 12,52%, což je zvýšení trojnásobné. Festuca pratensis je taktéž druh velmi chutný (krmná hodnota 5) a vyhledávaný, o čemž svědčí i fakt, že byl sežrán ve vysokém počtu případů (v letech 2004 a 2006 87% případů, v roce 2005 64% případů). U druhu Elytrigia repens poklesla za dobu výzkumu frekvence výskytu ze 73,8% na 44,1% a průměrná pokryvnost na plošku se snížila z 5,1% na 2,5%. Tento druh má vysokou krmnou hodnotu (4) a také frekvence defoliace se pohybovala okolo 80%. Zdá se tedy, že na pastvu reaguje ústupem. Dále došlo k ústupu druhů jako Veronica arvensis, Myosotis arvensis, Geranium columbinum (krmné hodnoty 1, 1 a 0), což jsou jednoleté ruderální plevele, u nichž však změny pokryvností vzhledem k jejich nízkému zastoupení odráží spíše náhodné fluktuace. 4.4 Lokalita U Baladů Na lokalitě bylo zjištěno celkem 87 druhů vyšších rostlin. Mezi dominanty a druhy s frekvencí výskytu nad 50% patřily Bromus erectus, Dorycnium sp., Festuca rupicola, Achillea millefolium agg. a Salvia pratensis (Obr. 21).
120
frekvence %
100
defoliace %
80 60 40 20
B Do roE ry re c s F e pe c sR u Ac p hM Sa i l lP G ra al V T h er yP u Fr l aV Ca i r rF l Vi a oH Sa i r nM Po in tH Cr e p Eu e B i p e sp e Br c aP Be i n Ca lP e rC r a T a ryo rR u Lo d tC T r or ifM Ve o n rC Ag h a rC Ce ap nJ Da ac uC Se ar cV Pi ar m Sa Ci x rV Da u l cG M lo ed F Br a l iM Ag e d rE up
0
Obr. 21 Frekvence výskytu druhů (nad 10 %) a frekvence defoliace (%). Lokalita U Baladů 2004.
38
defoliace_ vs frekvence_ 100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0 0.0
25.0
50.0
75.0
100.0
frekvence_ Obr. 22 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace (ze všech plošek, %) na frekvenci výskytu druhu (%). Pouze pro druhy s frekvencí nad 10%. Lokalita U Baladů, všechny roky. (R2 = 0,701; P < 0,001).
Analýza lineární regrese odhalila závislost frekvence defoliace druhu na frekvenci výskytu. Regresní vztah byl těsnější po vyřazení druhů s frekvencí výskytu pod 10% (R2 = 0,701; Obr. 22). Vztah krmné hodnoty a frekvence defoliace nebyl statisticky významný, a to ani po vyřazení málo četných druhů (R2 = 0,020; resp. R2 = 0,060; nezobrazeno). Vliv chutnosti plošky na její žranost nebyl statistický průkazný (koeficient lineární regrese R2 = 0,006; P = 0,299; nezobrazeno). Vliv chutnosti kontextu na žranost plošky rovněž nebyl významný (za oba roky R2 = 0,002; P = 0,600; nezobrazeno). Lineární regrese odhalila závislost žranosti plošky na počátečním množství biomasy v roce 2006 (R2 = 0,091; Obr. 23). V roce 2004 nebylo množství biomasy na plošce před pastvou měřeno. Poloha na transektu neměla vliv na žranost plošek (R2 = 0,013; P = 0,134; nezobrazeno).
39
zranost vs before 5.0
zranost
4.0
3.0
2.0
1.0 2.0
5.0
8.0
11.0
14.0
before Obr. 23 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na množství biomasy na plošce před pastvou (before). 2
0.8
Lokalita U Baladů 2006. (R = 0,091; P < 0,004).
BraPin
BroEre TrifCam RanBul Doryc sp BelPer VerArv GleHed PimSax vlhkost transekt MyoArv
ziviny
PoaPra
SenJac GalMol
zranost sklon pH chutkont teplo svetlo chutplos TrifMed
-0.6
PruSpi FraVir ThyPul FesRup AchMil
-1.0
1.0
Obr. 24 Ordinační diagram PCA. Výskyt významnějších druhů a doplňkové vysvětlující proměnné (chutplos=chutnost plošky, chutkon=chutnost kontextu). Lokalita U Baladů 2004.
40
Hodnoty žranosti plošek negativně korelovaly s jejich chutností i s chutností kontextu (Obr. 24). Samostatná analýza lineární regrese ukázala, že tento vztah byl v obou případech slabý (hodnota R2 přibližně 0,03) a i v roce 2006 zůstal negativní (nezobrazeno). Druhové složení se měnilo podél transektu, i když výsledek byl těsně nesignifikantní (P = 0,052; vysvětluje 5,6 % variability v obou letech; nezobrazeno). Druhy vyskytující se hojněji v horní části pastviny (např. Dorycnium sp., Myosotis arvensis, Ranunculus bulbosus, Bromus erectus, Glechoma hederacea; Obr. 24) patří mezi málo chutné. Žranost
1.0
plošek negativně korelovala s polohou na transektu.
BraPin
KnaArv PoaPra
FesRup TarRud PruVul SalVer
TriFla
zranost
SecVar TrifRep CruGla LeoHis
Rosa spe SalPra PruSpi ThyPul PruLac LeuVul All spec
VioHir AchMil
AntVul
LatPra
GalVer CarCaryo Doryc sp
-0.8
BroEre
-1.0
0.6
Obr. 25 Korelační biplot RDA. Žranost plošek a pokryvnosti druhů. Lokalita U Baladů 2006.
41
Po srovnání míry žranosti plošek s pokryvnostmi druhů (Obr. 25) vyšlo najevo, že značnou roli v defoliačním patternu na úrovni celých plošek hraje také negativní selekce. Nejnižší úroveň žranosti pozitivně korelovala s výskytem druhů Prunella laciniata, Thymus pulegioides, Allium sp., Leucanthemum vulgare agg., Prunus spinosa, Salvia pratensis nebo Rosa sp., což jsou druhy s nízkými krmnými hodnotami nebo s vyvinutou účinnou mechanickou obranou. Časové změny Na této lokalitě se za 3 roky nejvýznamněji zvýšila pokryvnost u druhu Dorycnium sp., původně zjištěném v 62 ploškách a na konci v 73, jehož průměrný pokryv na plošku se zvýšil z 5,9% v roce 2004 na 10,9% v roce 2006. Druh Securigera varia, na počátku zjištěný ve 12 ploškách a na konci ve 22 ploškách, zvýšil svou průměrnou pokryvnost na plošku z 0,9% na 1,9%. Oba tyto druhy mají nízkou krmnou hodnotu (0, resp. -1), přesto však byly sežrány pokaždé v přibližně 60% případů. U druhu Salvia pratensis došlo ke snížení průměrného pokryvu na plošku z 5,1% na 3,1% (a k jeho vymizení z 9 plošek z původních 46). Druh Myosotis arvensis, na počátku se vyskytující v 7 ploškách, nebyl na konci nalezen ani v jediné, což ale v případě této jednoletky může být přičteno na vrub náhodné fluktuaci. Oba jsou to druhy se spíše nízkou krmnou hodnotou (1, resp. 1) a patří k málo žraným.
42
4.5 Lokality dohromady Na Obr. 26 je znázorněna podobnost druhového složení mezi lokalitami. Největší vegetační překryv byl mezi lokalitami Brumov-Klobucká a Brumov-U kapličky, což je dáno zejména geografickou blízkostí. Zajímavé však bude sledovat případné změny společenstva na první z lokalit v souvislosti s pokračujícím vlivem pastvy po jejím zavedení v roce 2004. Bez zřejmého překryvu byla vegetace lokality Petrůvka se spektrem mezickým pastvinných druhů svazu Cynosurion a vegetace lokality U Baladů, typické teplomilnými druhy a dominantním druhem Bromus erectus. Pro sušší část lokality Brumov-Klobucká bylo charakteristické vyšší zastoupení právě druhu Bromus erectus, což je dobře znatelné z překryvu části snímků s lokalitou U Baladů, kde se naopak vyskytovaly plošně omezená místa s dominantní Brachypodium pinnatum. Relativně ostrá hranice byla
6
také mezi vegetací lokalit Brumov-U kapličky a U Baladů.
FesRup AchMil
PoaPra
BroEre FesRub Brumov-Klobucka
BraPin
Brumov-U kaplicky Petruvka
1
U Baladu
0
5
Obr. 26 Ordinační diagram DCA. Překryvy v druhovém složení plošek mezi lokalitami 2004. Zobrazeny nejvýznamnější druhy.
43
1.0
Petruvka PotEre AloPra CarMur CerArv VerSer RanPol GerCol CliVul RanRep FesPra TrifRep CynCri VerPer MyoArv
RhiMin GleHed VerArv LysNum
GalMol
TarRud
FesRup
PruAvi
RumAce AgrCap
PruVul
CirVul PotRep AchMil OnoSpi TriFla ElyRep FesRub CirArv CerHol PoaPra PhlPra PlaLan
ConArv VerCha DauCar
CenJac
-0.8
SanMin
VioHir PlaMed
VicCra AgrEup
PimSax FraVir
TrifMed LatPra AvePub MedFal CreBie AntSyl BriMed GalVer TanVul AntOdo TrifPra FilVul CarTom BraPin CalEpi SteGra LuzCam TeuCha CapBur TraOri GalApa SenJac EupCyp ArrEla GerDis DacGlo HerSph Cra spec CruGla LacSer RanBul HelGra PasSat KoePyr U kaplic PulMol RanAcr SolVir ChaeAro LigVul PimMaj PriVer SteMed GerRob HypPer BetOff GeuUrb Klobucka
ThyPul TrifOch VerOff CenEry Doryc sp PruLac AspCyn PotHep BelPer FalVul PruSpi LotCor AstDan U Baladu SalPra AntVul LeoHis GenTin ChaVir BroEre CarFla Hier Pil TheLin KnaArv PseOrch SecVar SalVer TrifMon LeuVul LinCat CarCaryo
-0.8
1.3
Obr. 27 Ordinační diagram CCA. Podobnosti ve výskytu druhů mezi lokalitami 2004.
Celkem bylo na všech lokalitách dohromady zaznamenáno 162 druhů, jejichž spektrum a návaznost výskytu na jednotlivé lokality zobrazuje diagram na Obr. 27. Střední hodnoty počtu druhů ve snímku mezi lokalitami byly podobné, nejbohatší byly snímky na lokalitě Petrůvka s 12 druhy (celkem 70 druhů zaznamenaných na lokalitě), pak U Baladů 11 druhů (celkem 87), Brumov-U kapličky 10 druhů (celkem 80) a průměrně nejchudší byly snímky z lokality Brumov-Klobucká, 9 druhů (celkem 83) (Obr. 28).
44
BoxPlot
pocet_druhu_v_plosce
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
1
2
3
4
lokalita Obr. 28 Střední hodnoty počtu druhů v ploškách na jednotlivých lokalitách (1 - Brumov-Klobucká, 2 - Brumov-U kapličky, 3 - Petrůvka, 4 - U Baladů).
defoliace_ vs frekvence_ 100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0 0.0
25.0
50.0
75.0
100.0
frekvence_ Obr. 29 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace (ze všech plošek, %) na frekvenci výskytu druhu (%). Pouze pro druhy s frekvencí nad 10%. Všechny lokality dohromady, všechny roky. (R2 = 0,716; P < 0,001)
Frekvence defoliace se ukázala být značně závislá na frekvenci výskytu druhu (Obr. 29). Analýza lineární regrese ze všech lokalit odhalila pouze velice slabou závislost mezi pravděpodobností defoliace a krmnou hodnoutou druhu (R2 = 0,044; nezobrazeno). 45
zranost vs chutnost 6.0
zranost
4.5
3.0
1.5
0.0 -1.0
0.5
2.0
3.5
5.0
chutnost Obr. 30 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na chutnosti plošky (R2 = 0,121; P < 0,001). Všechny plošky ze všech lokalit a roků.
Žranost plošek závisela na jejich chutnosti, jak ukazuje analýza lineární regrese pro všechny lokalita dohromady (Obr. 30; R2 = 0,121).
BoxPlot
frekvence_defoliace
120.00
85.00
50.00
15.00
-20.00
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
krmna_hodnota Obr. 31 Analýza variance. Rozdělení frekvence defoliace v jednotlivých třídách krmných hodnot (sensu JURKO 1990). Všechny lokality. (P < 0,001)
46
Druhy s vyšší krmnou hodnotou byly častěji žrány, přesto rozdíly mezi jednotlivými třídami nebyly velké (Obr. 31). Box-ploty v levé části obrázku jsou méně významné vlivem nízké početnosti druhů ve třídách se zápornou krmnou hodnotou. Z tohoto důvodu nebylo použito mnohonásobné porovnávání.
BoxPlot
frekvence_defoliace
120.00
85.00
50.00
15.00
-20.00
1
2
3
druhova_skupina Obr. 32 Analýza variance. Rozdělení frekvence defoliace mezi skupinami druhů (1-leguminózy, 2graminoidy, 3-ostatní druhy). Všechny lokality. (P < 0,001)
Frekvence defoliace byla obecně vyšší u skupiny graminoidů, a to i ve srovnání s leguminózami (Obr. 32). Kruskal-Wallisův test jednocestné analýzy variance zamítl hypotézu o rovnosti středních hodnot frekvence defoliace mezi jednotlivými skupinami druhů na 5% hladině významnosti (P < 0,001). Fisherův LSD test mnohonásobného porovnávání potvrdil rozdíly mezi všemi třemi skupinami.
47
5. DISKUSE Mezi lokalitami byly značné rozdíly ve druhovém složení (Obr. 26, 27), proto jsem hlavní důraz kladl na jejich oddělenou analýzu. Společně byly analyzovány pouze vztahy mezi hodnotami indexů vypočítaných z teoretických tabulkových hodnot, které mají předpokládanou přenosnou platnost. Některé závislosti či trendy se projevily podobně na více lokalitách, což naznačuje jejich obecnější charakter. Z analýz lineární regrese vyplývá, že významnou proměnnou ovlivňující defoliaci druhů je vlastní abundance, resp. frekvence výskytu druhu na lokalitě. Regresní koeficient modelů popisujících tento vztah byl u všech lokalit značně vysoký, pohybující se v rozmezí od 0,616 (lokalita Brumov-Klobucká) po 0,805 (lokalita Petrůvka), při hodnocení všech let na lokalitách dohromady 0,716 (Obr. 29). To znamená, že hojnější druhy byly i častěji žrány. Tento závěr je konzistentní s dalšími studiemi, které poukazují na uplatnění částečných preferencí. Výběr pouze jediného, byť nutričně nejkvalitnějšího druhu by byl totiž příliš časově a energeticky náročný, proto si ovce vybírá i druhy jiné, hojnější, a dokáže si tak zachovat celkový potřebný denní příjem potravy (PARSONS ET AL. 1994, HARVEY
ET AL.
2000). K podobným závěrům na úrovni celých plošek (grazing
patches) došel ve svém review také SEARLE
ET AL.
(2005), který vysvětluje motivaci
zvířete vydat se pást na jiné místo jako trade-off mezi kvalitou potravy a její kvantitou. Sama kvalita druhu pak ovlivňuje konkrétní případy. To je dobře patrné u druhů, které sice patří k nejhojnějším na lokalitě, ale u nichž rozdíl mezi frekvencí výskytu a frekvencí defoliace je velmi výrazný, např. Fragaria viridis, Viola hirta nebo Euphorbia cyparissias na lokalitě Brumov-Klobucká (krmné hodnoty 2, 1, -3; Obr. 2), Brachypodium pinnatum, Fragaria viridis, Daucus carota a Potentilla reptans na lokalitě Brumov-U kapličky (krmné hodnoty 1, 2, 2, 1; Obr. 7), Geranium columbinum, Viola hirta, Fragaria viridis, Ranunculus bulbosus a Cerastium holosteoides na lokalitě Petrůvka (krmné hodnoty 0, 1, 2, -1, 2; Obr. 13) nebo Thymus pulegioides, Fragaria viridis a Viola hirta na lokalitě U Baladů (krmné hodnoty 1, 2, 1; Obr. 21). Přesto se vliv krmné hodnoty na pravděpodobnost defoliace druhu neukázal jako klíčový (pro všechny druhy a všechny lokality dohromady koeficient lineární regrese R2 = 0,044; nezobrazeno). Neplatí tedy, že by některé druhy, zejména ty s velmi nízkými krmnými hodnotami, nebyly žrány vůbec (Obr. 31), a to byla analýza v tomto případě ještě značně robustní díky sloučení okusových kategorií (viz Poznámky k metodice). SHAW ET AL. (2006) zjistil, že schopnost přijímat a kombinovat druhy potravy obsahující nějaké toxiny závisí na nutriční kvalitě alternativní dostupné potravy a nutriční kvalitě potravy obsahující toxin (ve svém experimentu použil 48
jako toxin terpeny, taniny a oxaláty, což jsou látky běžně se v rostlinách vyskytující a známé svými antinutričními vlastnostmi). Za těchto podmínek se jeví přijímání širokého spektra potravy jako strategie optimální, neboť zvíře neplýtvá energií na vyhledávání jen toho nejlepšího (tj. „žere téměř všechno“) a zároveň snižuje riziko otravy (široké spektrum potravy sice znamená také široké spektrum toxinů, ale v nižších dávkách, což snižuje pravděpodobnost
přesáhnutí
kapacity
jednotlivých
specifických
detoxifikačních
mechanismů) (PROVENZA ET AL. 2003, VILLALBA ET AL. 2002, 2004). Otázkou je, nakolik tabulkové krmné hodnoty (sensu JURKO 1990) korespondují s obsahem těchto toxinů a zda výsledky in vitro analýzy stravitelnosti oddělených druhů nejsou v případě bohatě kombinované stravy poněkud zavádějící, zvláště když toxiny a živiny mezi sebou navzájem interagují a celkový nutriční efekt je závislý na této interakci (SHAW
ET AL.
2006). Zajímavé v této souvislosti je, že těsnější závislost mezi krmnou hodnotou a frekvencí defoliace jsem pozoroval až u druhů s vyšší frekvencí výskytu (nad 10%, Obr. 5, 15). To znamená, že v případě málo hojných druhů hraje značnou roli náhoda, tyto druhy jsou pak „přibrány“ konzumujícím zvířetem bez ohledu na svou nutriční hodnotu. Druhy hojnější tvoří již významnější složku porostu a tedy i jednotlivé grazing patches, které jsou již dostatečně velké, aby byly zvířaty rozeznány a následně dle nutričních kvalit selektovány. Ovce si tedy nevybírají jednotlivé druhy dle jejich krmné hodnoty, ale spíše se řídí „průměrnou chutností plošky“, což je významné zvláště v druhově bohatých a mozaikovitých společenstvech. Tento předpoklad jsem pak ověřoval na úrovni celých plošek, kdy jsem hledal závislost mezi chutností plošky a její žraností (vysvětlení pojmů viz kap. 3.5). Lineární regrese potvrdila existenci této závislosti na třech lokalitách (R2Klobucká = 0,106; R2U = 0,187; R
2
Petrůvka
kapličky
= 0,345; pro všechny P < 0,001), čili pravděpodobnost žranosti plošky
rostla s její zvyšující se chutností. Výjimkou byla lokalita čtvrtá, U Baladů, kde se tato závislost neprokázala (R2U Baladů = 0,006; P = 0,299). Vysvětlení není příliš jasné, v úvahu je možno vzít vliv značně odlišného druhového složení s málo chutnou dominantou (Bromus erectus přítomný ve všech ploškách) a teplejší a sušší klima, které se podepsalo na výrazně nižší průměrné pokryvnosti plošek ve srovnání s ostatními lokalitami (91% vs. cca 105%, počítáno z hodnot pokryvností jednotlivých přítomných druhů, nikoliv z odhadů pokryvnosti plošky jako celku, tudíž tato hodnota může přesahovat 100% a v jistém ohledu odráží navíc množství nadzemní biomasy porostu). Ovce tedy mohly být limitovány především kvantitou a dostupností potravy a „žraly všechno“, čemuž napovídá i fakt, že
49
tato lokalita byla zároveň jediná, kde závislost frekvence defoliace na krmné hodnotě druhu byla téměř zanedbatelná (R2 = 0,020). Pro posouzení skutečného vlivu chutnosti kontextu na defoliaci druhů v plošce jsem musel použít nástrojů mnohorozměrné analýzy. Lineární regrese totiž nemůže zohlednit podobnost druhového složení mezi ploškou a kontextem, která však z důvodu prostorové autokorelace jistě existuje. Tuto podobnost (která se promítla do hodnoty indexu chutnosti kontextu) lze odfiltrovat v parciální analýze, kdy druhové složení plošky použiji jako kovariátu a kontext jako vlastní vysvětlující proměnnou. Tato skutečnost znamená, že vliv chutnosti kontextu na defoliaci druhů v plošce se ukázal signifikantní pouze v roce 2004 na lokalitě Brumov-Klobucká (vysvětluje 2,5% variability defoliace druhů) a v témže roce na lokalitě U Baladů (1,7% variability). Ze srovnání s jinými studiemi vyplývá, že přítomnost či blízkost preferovaných druhů skutečně může zvýšit pravděpodobnost defoliace málo chutných druhů v okolí. PALMER ET AL. (2003) se ve své práci zabývá tím, jestli atraktivní ploška s chutnými druhy (trávy) ovlivní defoliaci přilehlé plošky s druhem málo chutným (vřes). Studie ukázala, že míra spásání vřesu vzrůstala s klesající vzdáleností od chutných míst porostlých trávami. Podobná pozorování přináší také HESTER & BAILLIE (1998). Tyto závěry ukazují, jak se může lišit dopad herbivorů na vegetaci v závislosti na jejím uspořádání. Při posuzování platnosti hypotézy, že ovce ve větší míře využívají horní části pastviny, jsem pomocí lineární regrese analyzoval vztah mezi žraností plošky a polohou na transektu. Na lokalitách Brumov-U kapličky a U Baladů nebyl mezi těmito veličinami žádný vztah, na lokalitě Brumov-Klobucká pouze nevýznamný. Zato na lokalitě Petrůvka byla žranost plošek ovlivněna polohou na transektu, plošky v horní části pastviny byly žrány zřetelně více (Obr. 18). Těsnost tohoto vztahu se v průběhu let postupně zvětšovala, v roce 2006 byl regresní koeficient R2 roven 0,203. Pomocí mnohorozměrných metod jsem zjišťoval, zda lze tento rozdílný pattern defoliace vztáhnout na měnící se druhové složení plošek podél transektu. Redundanční analýza RDA nezjistila signifikantní vliv polohy na transektu na druhové složení ani na jediné lokalitě. Přesto právě na lokalitě Petrůvka se hodnota pravděpodobnosti platnosti modelu dosti blížila 5% (P = 0,071 v roce 2006) a část variability vysvětlené první kanonickou osou byla téměř 10%. Následně jsem tedy zjišťoval, nakolik se tato druhová odlišnost projeví na chutnosti plošek. Vyšší chutnost plošek by totiž mohla stát za preferencí zvířat pro horní část pastviny. Lineární regrese odhalila, že na lokalitě Petrůvka chutnost plošek skutečně rostla s polohou na transektu (Obr. 33), v průběhu tří let sledování se těsnost tohoto vztahu zvětšovala (R22004 = 0,238; 50
R22005 = 0,247; R22006 = 0,334). Na ostatních lokalitách, kde pastevní aktivita byla ve vztahu ke svahu rovnoměrná, nebyla závislost mezi polohou plošky na transektu a její chutností prokázána. Zároveň byly na lokalitě Petrůvka pozorovány trendy zvyšování těsnosti závislosti mezi polohou na transektu a žraností plošky a mezi chutností plošky a její žraností. Množství variability druhového složení vysvětlitelné polohou na transektu (byť nesignifikantní) se také zvyšovalo. Jak se tedy zdá, na této lokalitě ovce žraly čím dál více v horní části, protože tam byla čím dál hodnotnější potrava, a tento pattern se v průběhu let zvýrazňoval.
chutnost vs poloha_na_transektu 5.0
chutnost
4.0
3.0
2.0
1.0 0.0
4.0
8.0
12.0
16.0
poloha_na_transektu Obr. 33 Lineární regrese. Vztah polohy plošky na transektu a její chutnosti. Lokalita Petrůvka, všechny roky. (R2 = 0,268; P < 0,001).
Lze proto usuzovat, že v systému vegetace-herbivor se uplatňuje jistý koevoluční cyklus interakcí. Díky pastevnímu tlaku ze strany velkých herbivorů se na exponovaných místech udrží pouze druhy tolerantní, schopné účinného kompenzačního růstu po poškození vlastních pletiv a orgánů. Herbivor tak má zajištěn dostatečný zdroj potravy v podobě nových a čerstvých vegetativních orgánů, které vynikají stravitelností a nutriční kvalitou. Tyto rostlinné druhy musí být tedy spíše nižšího vzrůstu, jelikož budování menšího těla je méně energeticky náročné a umožňuje rychlejší kompenzaci ztrát. Zároveň lze předpokládat, že také růstový charakter bude hrát svou roli, přičemž vlastnosti jako schopnost intenzivního klonálního šíření, plazivá lodyha či listy v přízemní růžici dále pomohou snižovat negativní dopady herbivorie a umožní tak dlouhodobou perzistenci
51
druhu na daném místě. Některé studie také zaznamenaly genotypickou diferenciaci populací vystavených různě intenzivnímu pastevnímu tlaku, na intenzivně spásaných místech začaly převládat typy s poléhavou lodyhou a větším množství výběžků (KYDD 1966, SCOTT & WHALLEY 1984). Na Obr. 34 je vidět, že právě takové druhy měly v horní části pastviny na lokalitě Petrůvka vysoké hodnoty pokryvností (např. Trifolium repens, Cynosurus cristatus, Taraxacum sect. Ruderalia, Poa pratensis, Festuca pratensis, Potentilla reptans, Cerastium holosteoides, Glechoma hederacea nebo Veronica
1.0
serpyllifolia), takže je možné předpokládat, že se jedná o druhy k pastvě tolerantní.
FesRup
SanMin OnoSpi Ace spec EupCyp
TrifRep AchMil CenJac CynCri
ThyPul VerArv
LeoHis
FraVir ConArv GerCol TriFla TrifMed VerCha CliVul BriMed DauCar AgrCap RhiMin VioHir CerArv
TarRud CerHol PotRep GleHed VerSer
transekt
FesPra PoaPra
-0.8
FesRub
-0.6
1.2
Obr. 34 Korelační biplot RDA. Vliv polohy na transektu na výskyt druhů. Petrůvka 2006. (P2006 = 0,071; 9,6% variability; nesignifikantní).
Předpoklad, že se ovce pasou více v horních částech pastvin, se tedy potvrdil pouze na jediné lokalitě ze čtyř. Hypotézu proto nelze jednoznačně vyvrátit ani potvrdit. Podobně 52
HEJCMAN
ET AL.
(2004), který zkoumal pastevní preference ovcí na krkonošských
pastvinách, pozoroval vyšší pastevní aktivitu v horních částech pastviny, přesto výsledek nebyl signifikantní. Dále jsem ověřoval předpoklad, že v mozaice heterogenního porostu ovce preferují spíše místa s nižší výškou porostu. Takováto místa vznikají často v důsledku intenzivnějšího nebo opakovaného spásání. Porost na těchto místech se tak udržuje ve vegetativním stádiu a zachovává si vysokou nutriční hodnotu. Metodika použitá v tomto případě nedokáže zachytit výškovou heterogenitu porostu, která se vytvoří až v průběhu pastevní sezóny. Zachytí pouze tu heterogenitu, která existuje již v době před zahájením pastvy, testuji tedy obecnou preferenci pro nižší porosty. Lineární regresí jsem testoval vztah mezi počáteční výškou biomasy na ploškách a jejich následnou žraností. Na lokalitách Brumov-U kapličky a U Baladů se potvrdil vztah mezi žraností plošky a počáteční výškou biomasy (R2 = 0,178; resp. 0,091; Obr. 10, 23). Na lokalitách BrumovKlobucká a Petrůvka mezi těmito veličinami nebyl žádný vztah, plošky tedy byly žrány bez ohledu na počáteční výšku biomasy. Řada studií potvrdila existenci preferencí pro nižší vegetativní porost (např. DUMONT
ET AL.
1995a, DUMONT
ET AL.
1995b,
WALLISDEVRIES ET AL. 1999). Problémem při porovnávání výsledků je fakt, že tyto studie zkoumají preference zvířat na předem připravených plochách se střídajícími se porosty čistě vegetativními a metajícími, navíc složených z jednoho či dvou druhů, a preference hodnotí na základě délky doby pasení na tom či onom porostu. V případě této práce však porosty na lokalitách byly druhově bohaté a do preference pro nižší porost se mohla promítnout také nutriční hodnota konkrétní druhové kombinace na plošce. Ovce dokážou selektivně vypásat z podrostu bobovité rostliny (leguminózy) bohaté dusíkatými látkami. Abych ověřil tento předpoklad, rozdělil jsem druhy zjištěné na všech lokalitách do tří skupin (leguminózy, graminoidy a ostatní) a testoval, zda se mezi skupinami liší střední hodnota frekvence defoliace. Jednocestná analýza variance spojená s mnohonásobným porovnáváním prokázala signifikantní rozdíly ve frekvenci defoliace mezi všemi skupinami (Obr. 32). Nejvyšší hodnoty dosáhla skupina graminoidů, tj. traviny a rostliny jim podobné byly žrány nejčastěji. Je to trochu překvapivé zjištění, neboť řada studií (např. LAIDLAW 1983, CLARK & HARRIS 1985, PARSONS 1994, CHAMPION
ET AL.
2004) zaznamenala právě selektivní vypásání leguminóz z porostu. Příčinou může být opět trochu zavádějící extrapolace výsledků získaných v uměle připravených porostech složených často jen ze dvou druhů. Obvykle se v těchto typech studií jedná o hospodářsky významný druh Trifolium repens, hodnocený ve srovnání s některým z kultivarů 53
produkčních druhů trav, jako např. Lolium perenne. V případě této práce z druhově bohatých lokalit však mezi leguminózy náleží celá řada druhů, z nichž všechny nemusí být zvířaty tak oblíbené jako Trifolium repens, což se mohlo na výsledcích podepsat. Další příčinou nižšího zastoupení leguminóz v potravě, kterou zmiňuje také LAIDLAW (1983), je možné hromadění stařiny, která znesnadňuje ovcím vybírání těchto rostlin z nižších pater porostu (hromadění stařiny jsem pozoroval hlavně na lokalitě Brumov-Klobucká). Největší roli však v tomto případě zřejmě hraje poměrné zastoupení druhů obou skupin na lokalitě, výrazně nachýlené ve prospěch travin, ve výsledku spojené s jejich častější defoliací. V průběhu sledovaných let některé druhy znatelně zvýšily svou abundanci, u jiných došlo k jejímu snížení. Nejvýrazněji zvýšil svou abundanci druh Trifolium repens na lokalitě Petrůvka, a to v místech, která patřila mezi nejintenzivněji spásaná. Jedná se o nutričně kvalitní bobovitou rostlinu, která je díky nízkému vzrůstu a plazivé lodyze k pastevnímu tlaku značně tolerantní. V podobě nesčetných kultivarů bývá hojně dosévána na pastviny nejrůznějších typů, kde slouží nejen jako vlastní píce, ale jako rostlina se symbiotickou fixací vzdušného dusíku také obohacuje půdu o dusíkaté látky a napomáhá zvyšování produktivity pastviny. DEL-VAL & CRAWLEY (2005) zkoumali toleranci jako strategii přežití a uplatnění se v prostředí s opakovanou defoliací. Ve svém experimentu s několika druhy rostoucími na pastvinách prováděli opakované zastřihování rostlin a posuzovali schopnosti kompenzačního růstu u jednotlivých druhů. Druh Trifolium repens měl (podobně jako Senecio jacobaea, Rumex acetosella nebo Holcus lanatus) signifikantně vyšší kompenzační růstovou schopnost po defoliaci než např. Festuca rubra ssp. rubra, Achillea millefolium nebo Lathyrus pratensis. Převládající zastoupení druhu Trifolium repens na místech intenzivněji spásaných zjistil i CORRELL
ET AL.
(2003) a opět jej řadí
mezi druhy tolerantní. Také MLÁDEK (2002) pozoroval expanzivní šíření tohoto druhu na místech s intenzivní pastvou. Na druhou stranu HUTCHINSON
ET AL.
(1995) při
dlouhodobém sledování druhu Trifolium repens na vybrané australské pastvině zaznamenal trvalé snižování jeho zastoupení, což však mohlo být způsobeno zcela odlišnými klimatickými podmínkami. Na lokalitě Petrůvka rovněž výrazně zvýšil svou abundanci druh Festuca pratensis. O jeho toleranci k pastvě svědčí fakt, že přes defoliaci ve vysokém počtu případů (vysoká krmná hodnota), během tří let trojnásobně zvýšil průměrnou pokryvnost na plošku. K druhům, které výrazněji ustoupily, patří Medicago falcata (na lokalitách Brumov-Klobucká a Brumov-U kapličky) a Elytrigia repens (lokality Brumov-U kapličky a Petrůvka), dále také Vicia cracca (na lokalitě Brumov-Klobucká). Všechno jsou to druhy 54
s vysokými krmnými hodnotami a byly velmi často žrány. Jejich snížení abundance může tedy znamenat, že nejsou schopny efektivního kompenzačního růstu a při intenzivním pastevním tlaku ustupují. Také DEL-VAL & CRAWLEY (2005) u jiného druhu rodu Vicia (V. sativa) zjistili slabou schopnost kompenzace ztrát způsobených opakovanou defoliací a řadí ji mezi druhy k pastvě netolerantní. Rovněž však ustoupil málo chutný druh Salvia pratensis na lokalitě U Baladů, který patří mezi málo žrané. Jelikož komplexní vliv pastvy zahrnuje mimo vlastní defoliaci také sešlap, může se tento stát limitujícím faktorem i pro druhy s vyvinutou mechanickou či chemickou obranou a způsobit jejich ústup z intenzivně pasených míst. Poznámky k metodice Posuzování úrovně defoliace jednotlivých druhů pomocí tří zvolených kategorií je ovlivněno subjektivním náhledem pozorovatele. Kategorie 1- netknuto je sice jednoznačná, nicméně hranice mezi 2-ochutnáno a 3-sežráno je ovlivněna i kvantitativním zastoupením druhů (je něco jiného sežraný list u jediné rostliny druhu v plošce a něco jiného sežraná celá rostlina u druhu s pokryvností 90 % ?), zvláště když abundance má na defoliaci značný vliv. Pro potřeby výpočtu frekvence defoliace jsem první dvě kategorie sloučil, vycházeje z předpokladu, že nízký stupeň defoliace odráží spíše ochutnávání a testování potravy, než vlastní příjem potravy. Díky tomu hodnota frekvence defoliace odráží případy, kdy druh v plošce byl doopravdy defoliován z velké části a nedochází tak k nadhodnocování odhadu skutečně žraných druhů. Tento předpoklad pak odráží i číselné vyjádření kategorií defoliace v mnohorozměrných analýzách hodnotami 1, 2, 5. Po získaných zkušenostech považuji za důležité upozornit na několik návrhů úpravy a optimalizace metodiky. V prvé řadě se mi zdá velká velikost plošky 23x23 cm. Tento rozměr byl zvolen jako odpovídající zrnu selekce u ovcí a přiměřený jejich rozlišovacím schopnostem. Dnes bych u trvalých plošek zvolil rozměr menší, čtverec o hraně 10 (-15) cm a jejich úměrně vyšší počet na lokalitě.
Pak by byly podchyceny
zejména hojnější druhy, což je žádoucí, neboť druhy vzácné je často nutné z analýz vyřazovat. Zároveň bych zavedl odhad defoliace plošek jako celku (např. opět ve třech kategoriích), což by usnadnilo interpretaci. Zcela nejlepší by bylo odhadovat defoliaci druhů alespoň na hrubé procentuální škále (např. množství biomasy postižené okusem) a získat tak potřebný kvantitativní rozměr. Podobné sledování vegetace je však dosti omezeno značnou časovou náročností.
55
6. ZÁVĚR Zkoumal jsem projevy pastevních preferencí u ovcí na čtyřech pastvinách a v této souvislosti jsem testoval šest hypotéz. Hypotéza první, že kvantitativní zastoupení druhu ovlivňuje pravděpodobnost defoliace, se potvrdila na všech lokalitách. Druhy hojnější byly žrány častěji. Hypotéza druhá, že pravděpodobnost defoliace pozitivně koreluje s tabulkovou krmnou hodnotou druhu, se potvrdila na třech lokalitách (výjimkou byla lokalita U Baladů). Druhy s vyšší krmnou hodnotou byly žrány častěji, avšak výrazněji se tato skutečnost projevila u druhů s vyšší frekvencí výskytu. Hypotéza třetí, že žranost plošky pozitivně koreluje s její nutriční hodnotou, se potvrdila na třech lokalitách (výjimkou byla lokalita U Baladů). Plošky chutnější byly tedy vystaveny větší pravěpodobnosti defoliace. Hypotéza čtvrtá, že přítomnost chutných druhů v blízkém okolí zvyšuje pravděpodobnost defoliace na úrovni plošky, se ve všech letech potvrdila pouze na lokalitě Petrůvka. Na lokalitě Brumov-Klobucká a Brumov-U kapličky výsledky v letech značně kolísaly, na lokalitě u Baladů nebyl tento předpoklad potvrzen vůbec. Hypotéza pátá, že defoliace je intenzivnější v horní části pastviny, se ve všech letech potvrdila pouze na lokalitě Petrůvka. V horní části této pastviny se ovce pásly více a rozdíl ve složení vegetace ve srovnání s částí dolní se v průběhu let stále zvětšoval. Hypotéza šestá, že ovce preferují plošky s nižší výškou porostu, se potvrdila na dvou lokalitách (Brumov-U kapličky a U Baladů).
56
7. LITERATURA ADLER P.B., RAFF D.A. & LAUENROTH W.K. (2001): The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation. Oecologia, 128: 465-479. ALEXANDER L.E., URESK D.W. & HANSEN R.M. (1983): Summer Food Habits of Domestic Sheep in Southeastern Montana. Journal of Range Management, 36: 307-308. ANIMUT G., GOETSCH A.L., AIKEN G.E., PUCHALA R., DETWEILER G., KREHBIEL C.R., MERKEL R.C., SAHLU T., DAWSOND L.J, JOHNSON Z.B. & GIPSON T.A (2005): Performance and forage selectivity of sheep and goats co-grazing grass/forb pastures at three stocking rates. Small Ruminant Research, 59: 203-215. ARMSTRONG R.H., ROBERTSON E. & HUNTER E.A. (1995): The effect of sward height and its direction of change on the herbage intake, diet selection and performance of weaned lambs grazing ryegrass swards Grass and Forage Science, 50: 389-398. ARNOLD G.W., DE BOER E.S. & BOUNDY C.A.P. (1980): The influence of odour and taste on the food preferences and food intake of sheep. Australian Journal of Agricultural Research, 31: 571-587. ARNOLD G.W. (1987): Influence of the biomass, botanical composition and sward height of annual pastures on foraging behaviour by sheep. Journal of Applied Ecology, 24: 759–772. ATSATT P.R. & O´DOWD D.J. (1976): Plant defense guilds. Science, 193: 24-29. ATWOOD S.B., PROVENZA F.D., VILLALBA J.J. & WIEDMEIER R.D. (2006): Intake of lambs offered ad libitum access to one of three iso-caloric and iso-nitrogenous mixed rations or a choice of all three foods. Livestock Science, 101: 142–149. BAKKER J.P. (1989): Nature management by grazing and cutting. Kluwer, Dortrecht. BARAZA E., VILLALBA J.J. & PROVENZA F.D. (2004): Nutritional context influences preferences of lambs for foods with different plant secondary metabolites. Applied Animal Behaviour Science, 92: 293–305. BARTHRAM G.T., DUFF E.I., ELSTON D.A., GRIFFITHS J.H., COMMON T.G. & MARRIOTT C.A. (2005): Frequency distributions of sward height under sheep grazing. Grass and Forage Science, 60: 4-16. BAILEY D.W., GROSS J.E., LACA E.A., RITTENHOUSE L.R., COUGHENOUR M.B., SWIFT D.M. & SIMS P.L. (1996): Mechanisms that result in large herbivore grazing patterns. Journal of Range Management, 49: 386–400.
57
BAUMONT R.,
PRACHE S., MEURET M. & MORAND-FEHR P.
(2000): How forage
characteristics influence behaviour and intake in small ruminants: a review. Livestock Production Science, 64: 15–28. BENGTSSON-SJÖRS K. (2001): Bushes and stones in semi-natural grasslands – a problem for plant populations? Dipl. práce [depon. in Institutionen for naturvardsbiologi, Uppsala, Sweden]. BERG G., ESSELINK P., GROENEWEG M. & KIEHL K. (1997): Micropatterns in Festuca rubradominated salt-marsh vegetation induced by sheep grazing. Plant Ecology, 132: 1–14. BERGER J. (1991): Pregnancy incentives, predation constraints and habitat shifts: Experimental and field evidence for wild bighorn sheep. Animal Behaviour, 41:61-77. BERNAYS E.A, BRIGHT K.L., GONZALES N. & ANGEL J. (1994): Dietary mixing in a generalist herbivore: tests of two hypotheses. Ecology, 75: 1997-2006. BLACK J. L. & P.A. KENNEY (1984): Factors affecting diet selection by sheep. 2. Height and density of pasture. Australian Journal of Agricultural Research, 35: 565-578. CARRERE P., LOUAULT F., CARVALHO P.C.D., LAFARGE M. & SOUSSANA J.F. (2001): How does the vertical and horizontal structure of a perennial ryegrass and white clover sward influence grazing? Grass and Forage Science, 56: 118-130. CID M.S. & BRIZUELA M.A. (1998): Heterogeneity in tall fescue pastures created and sustained by cattle grazing. Journal of Range Management, 51: 644-649. CLARK D.A. & HARRIS P.S. (1985): Composition of the diet of sheep grazing swards of differing white clover content and spatial distribution. New Zealand Journal of Agricultural. Research, 28: 233-240. CLARKE J.L., WELCH D. & GORDON I.J. (1995): The influence of vegetation pattern on the grazing of heather moorland by red deer and sheep. 1. The location of animals on grass heather mosaics. Journal of Applied Ecology, 32: 166-176. CORRELL O., ISSELSTEIN J. & PAVLU V. (2003): Studying spatial and temporal dynamics of sward structure at low stocking densities: the use of an extended rising-plate-meter method. Grass and Forage Science, 58: 450–454. CORTES C., DAMASCENO J.C., BECHET G., JAMOT J. & PRACHE S. (2005): Elasticity of ingestive behaviour and intake in sheep associated with food diversity on plurispecific swards. - In: Proceedings of the International Grassland Congress, Dublin, p. 497. CORTES C., DAMASCENO J.C., JAMOT J. & PRACHE S. (2006): Ewes increase their intake when offered a choice of herbage species at pasture. Animal Science, 82: 183-191.
58
COUGHENOR M.B. (1991): Spatial components of of plant-herbivore interactions in pastoral, ranching and native ungulate ecosystems. Journal of Range Management, 44: 530-542 CINGOLANI A.M., POSSE G. & COLLANTES M.B. (2005): Plant functional traits, herbivore selectivity and response to sheep grazing in Patagonian steppe grasslands. Journal of Applied Ecology, 42: 50-59. DAVIES H.L. & SOUTHEY I.N. (2001): Effects of grazing management and stocking rate on pasture production, ewe live weight, ewe fertility and lamb growth on subterranean clover-based pasture in Western Australia. Australian Journal of Experimental Agriculture, 41, 161–168. DE JONG
T.J. &
VAN DER
MEIJDEN E. (2000): On the correlation between allocation to
defence and regrowth in plants. Oikos, 88: 503–508. DEL
POZO M., WRIGHT I.A. & WHYTE T.K. (1997): Diet selection by sheep and goats and
sward composition changes in a ryegrass/white clover sward previously grazed by cattle, sheep or goats. Grass and Forage Science, 52: 278-290. DEL-VAL E. & CRAWLEY M.J. (2005): Are grazing increaser species better tolerators than decreasers? An experimental assessment of defoliation tolerance in eight British grassland species. Journal of Ecology, 93: 1005–1016. DIAZ S., NOY-MEIR I. & CABIDO M. (2001): Can grazing response of herbaceous plants be predicted from simple vegetative traits? Journal of Applied Ecology, 38: 497-508. DISTEL R.A., LACA E.A., GRIGGS T.C. & DEMMENT M.W. (1995): Patch selection by cattlemaximalization of intake rate in horizontally heterogenous pastures. Applied Animal Behaviour Science, 45: 11-21. DOVE H. & MAYES R.W. (1991): The use of plant wax alkanes as marker substances in studies of the nutrition of herbivores: a review. Australian Journal of Agricultural Research, 42: 913–952. DUMONT B. & BOISSY A. (2000): Grazing behaviour of sheep in a situation of conflict between feeding and social motivations. Behavioural Processes, 49: 131-138. DUMONT B. & PETIT M. (1995): An indoor method for studying the preferences of sheep and cattle at pasture. Applied Animal Bahaviour Science, 46: 67-80. DUMONT B. & PETIT M. (1998): Spatial memory of sheep at pasture. Applied Animal Behaviour Science, 60: 43–53.
59
DUMONT B., PETIT M. & D’HOUR P. (1995a): Choice of sheep and cattle between vegetative and reproductive cocksfoot patches. Applied Animal Behaviour Science, 43: 1–15. DUMONT B., D´HOUR P. & PETIT M. (1995b): The usefulness of grazing tests for studying the ability of sheep and cattle to exploit reproductive patches of pastures. Applied Animal Behaviour Science, 45: 79-88. DUMONT B., DUTRONC A. & PETIT M. (1998): How readily will sheep walk for a preferred forage? Journal of Animal Science, 76:965–971. DUMONT B., CARRERE P. & D’HOUR P. (2002): Foraging in patchy grasslands: diet selection by sheep and cattle is affected by the abundance and spatial distribution of preferred species. Animal Research, 51: 367–381. DUNCAN A.J., HARTLEY S.E. & IASON G.R. (1994): Fine-scale discrimination of forage quality by sheep offered a soybean-meal or barley supplement while grazing a nitrogen-fertilized heather (Calluna vulgaris) mosaic. Journal of Agricultural Science, 123: 363-370. DU
PLESSIS I.,
VAN DER
WAAL C. & WEBB E.C. (2004): A comparison of plant form and
browsing height selection of four small stock breeds – Preliminary results. South African Journal of Animal Science, 34: 31-34. EDWARDS G.R., NEWMAN J.A., PARSONS A.J. & KREBS J.R. (1994): Effects of the scale and spatial distribution of the food resource and animal state on diet selection-an exmple with sheep. Journal of Animal Ecology, 63: 816-826. EDWARDS G.R., NEWMAN J.A., PARSONS A.J. & KREBS J.R. (1996a): The use of spatial memory by grazing animals to locate food patches in spatially heterogeneous environments: an example with sheep. Applied Animal Behaviour Science, 50: 147160. EDWARDS G.R., PARSONS A.J., NEWMAN J.A.
AND
WRIGHT I.A. (1996b): The spatial
pattern of vegetation in cut and grazed grass white clover pastures. Grass and Forage Science, 51: 219–231. ELLENBERG H., WEBER H.E., DÜLL R., WIRTH W., WERNER W. & PAULISSEN D. (1992): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica, 18: 1-258. ENGEL C.R. (2002): Acknowledging the potential role of animal self-medication. – In: Powell et al. [eds.], UK Organic Research 2002: Proceedings of the COR Conference, 26-28th March 2002, Aberystwyth, pp. 355-358.
60
FALKNER L.K. & CASLER M.D. (1998): Preference for smooth bromegrass clones is affected by divergent selection or nutritive value. Crop Science, 386: 90–695. FORCHHAMMER M.C. (1995): Sex, age, and seasonal variation in the foraging dynamics of muskoxen, Ovibos moschatus, in Greenland. Canadian Journal of Zoology. 73: 13441350. FREELAND W.J. & JANZEN D.H. (1974): Strategies in herbivory by mammals: The role of plant secondary compounds. The American Naturalist, 108: 269-289. FUKASAWA M., TSUKADA H., KOSAKO T. & KOHARI D. (2005): Effect of the last diet on the selective feeding behavior of heifers. Animal Science Journal, 76: 387–390. GARCIA F., CARRERE P., SOUSSANA J.F. & BAUMONT R. (2003a): The ability of sheep at different stocking rates to maintain the quality and quantity of their diet during the grazing season. Journal of Agricultural Science, 140: 113–124. GARCIA F., CARRERE P., SOUSSANA J.F. & BAUMONT R. (2003b): How do severity and frequency of grazing affect sward characteristics and the choices of sheep during the grazing season? Grass and Forage Science, 58: 138–150. GARCIA F., CARRERE P., DECUQ F. & BAUMONT R. (2004): Mapping grazing activity and sward variability improves our understanding of plant-animal interaction in heterogeneous grasslands. In: Lüscher A., Jeangros B., Kessler W., Huguenin O., Lobsiger M., Millar N. & Suter D. (eds): Land use systems in Grassland dominated regions. Grassland Science in Europe, 9: 763-765. GRANT S.A., SUCKLING D.F., SMITH H.K., TORVELL L., FORBES T.D. A. & HODGSON J. (1985): Comparative studies of diet selection by sheep and cattle: The hill grasslands. Journal of Ecology, 73: 987-1004. HÁKOVÁ A., KLAUDISOVÁ A. & SÁDLO J. (2004): Zásady péče o nelesní biotopy v rámci soustavy Natura 2000. PLANETA XII, 3-2004 – druhá část. MŽP, Praha. HAMILTON B.A., HUTCHINSON K.J., ANNIS P.C. & DONNELLY J.B. (1973): Relationships between the diet selected by grazing sheep and the herbage on offer. Australian Journal of Agricultural Research, 24: 271 - 277. HARVEY A., PARSONS A.J., ROOK A.J., PENNING P.D., ORR R.J. (2000): Dietary preference of sheep for perennial ryegrass and white clover at contrasting sward surface heights. Grass Forage Science, 55: 242–252. HEJCMAN M., ŽÁKOVÁ I., STRÁNSKÁ M. & BÍLEK M. (2004): Reestablishment of Grassland Management in the Klínové Boudy Locality – Sheep Grazing Preferences and Sward Structure under Defoliation. In: Štursa J., Mazurski K. R. & Palucki A. [eds.], 61
Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., Listopad 2003, Szklarska Poręba. Opera Corcontica, Vrchlabí, 41: 205–212. HENLEY S.R., SMITH D.G. & RAATS J.G. (2001). Evaluation of 3 techniques for determining diet composition. Journal of Range Management, 54: 582–588. HERBEN T. & MÜNZBERGOVÁ Z. (2001): Zpracování geobotanických dat v příkladech. Část I. Data o druhovém složení. skripta PřF UK, Praha. HESTER A.J. & BAILLIE G.J. (1998): Spatial and temporal patterns of heather use by sheep and red deer within natural heather/grass mosaics. Journal of Applied Ecology, 35: 772-784. HINTZE J. (2001): NCSS and PASS. Number Cruncher Statistical Systems. Kaysville, Utah. HODGSON J. (1979): Nomenclature and definitions in grazing studies. Grass Forage Science, 34: 1 l-18. HUTCHINGS M.R., KYRIAZAKIS I., GORDON I.J. & JACKSON F. (1999): Trade-offs between nutrient intake and faecal avoidance in herbivore foraging decisions: The effect of animal parasitic status, level of feeding motivation and sward nitrogen content. Journal of Animal Ecology, 68: 310-323. HUTCHINGS M.R., MILNER J.M., GORDON I.J., KYRIAZAKIS I. & JACKSON F. (2002): Grazing decisions of Soay sheep, Ovis aries, on St Kilda: a consequence of parasite distribution? Oikos, 96: 235–244. HUTCHINSON K.J., KING K.L. & WILKINSON D.R. (1995): Effects of rainfall, moisture stress, and stocking rate on the persistence of white clover over 30 years. Australian Journal of Experimental Agriculture, 35: 1039-1047. CHAMPION R.A., RUTTER S.M., PENNING P.D. & ROOK A.J. (1994): Temporal variation in grazing behaviour of sheep and the reliability of sampling periods. Applied Animal Bahaviour Science, 42: 99-108. CHAMPION R.A., ORR R.J., PENNING P.D.& RUTTER S.M. (2004): The effect of the spatial scale of heterogeneity of two herbage species on the grazing behaviour of lactating sheep. Applied Animal Behaviour Science, 88: 61-76. CHEN W., SCOTT J., BLAIR G., LEFROY R., HUTCHINSON K., KING K. & HARRIS C. (2002): Diet selection and productivity of sheep grazing contrasting pastures. Australian Journal of Agricultural Research, 53: 529-539.
62
CHONG D.T., TAJUDDIN I., SAMAT A.M.S., STUR W.W. & SHELTON H.M. (1997): Stocking rate effects on sheep and forage productivity under rubber in Malaysia. Journal of Agricultural Science,128: 339-346. IASON G.R., MANTECON A.R., SIM D.A., GONZALEZ J., FOREMAN E., BERMUDEZ F.F. & ELSTON D.A. (1999): Can grazing sheep compensate for a daily foraging time constraint? Journal of Animal Ecology, 68: 87-93. IASON G.R., SIM D.A. & GORDON I. J. (2000): Do endogenous seasonal cycles of food intake influence foraging behaviour and intake by grazing sheep? Functional Ecology, 14: 614–622. ILLIUS A.W., CLARK D.A. & HODGSON J. (1992): Discrimination and patch choice by sheep grazing grass-clover swards. Journal of Animal Ecology, 61: 183-194. ILLIUS A.W., GORDON I.J., MILNE J. D. & WRIGHT W. (1995): Costs and benefits of foraging on grasses varying in canopy structure and resistance to defoliation. Functional Ecology, 9: 894-903. JURKO A. (1990): Ekologické a socioekonomické hodnotenie vegetácie. Príroda, Bratislava. KAUSRUD K., MYSTERUD A., REKDAL Y., HOLAND Ø. & AUSTRHEIM G. (2006): Densitydependent foraging behaviour of sheep on alpine pastures: effects of scale. Journal of Zoology, 270: 63–71. KELLNER K. & BOSCH O.J.H. (1992): Influence of patch formation in determining the stocking rate for southern African grasslands. Journal of Arid Environments, 22: 99– 105. KRAHULEC F., HADINCOVÁ V., HERBEN T. & KETTNEROVÁ S. (1994): Monitorování vlivu pastvy ovcí na rostlinná společenstva: Zadní Rennerovky v Krkonošském národním parku. Příroda, 1: 191-196. KRAHULEC F., SKÁLOVÁ H., HERBEN T., HADINCOVÁ V.; WILDOVÁ R. & PECHÁČKOVÁ S. (2001): Vegetation changes following sheep grazing in abandoned mountain meadows. Applied Vegetation Science, 4: 97-102. KRONBERG S.L. & MALECHEK J.C. (1997): Relationships between nutrition and foraging behavior of free-ranging sheep and goats. Journal of Animal Science, 75: 1756–1763. KUBÁT K., HROUDA L., CHRTEK J. JUN., KAPLAN Z., KIRSCHNER J. & ŠTĚPÁNEK J. [eds.] (2002): Klíč ke květeně České Republiky. Academia, Praha, 928 pp.
63
KYDD D.D. (1966): The effect of intensive sheep stocking over a five-year period on the development and production of the sward. I. Sward structure and botanical composition. The Grassland Research Institute, Hurley, Berkshire. LACA E.A., DISTEL R.A., GRIGGS T.C. & DEMMENT M.W. (1994): Effects of canopy structure on patch depression by grazers. Ecology, 75: 706–716. LAIDLAW A.S. (1983): Grazing by sheep and the distribution of species through the canopy of a red clover-perennial ryegrass sward. Grass and Forage Science, 38: 317-321. LANDSBERG J., LAVOREL S. & STOL J. (1999): Grazing response groups among understorey plants in arid rangelands. Journal of Vegetation Science, 10: 683-696. LAUNCHBAUGH K.L., WALKER J.W. & TAYLOR C.A. (1999): Foraging Behavior: Experience or Inheritance? – In: Launchbaugh L., Sanders K.D. & Mosley J.C. [eds.]: Grazing Behavior of Livestock and Wildlife. Idaho Forest, Wildlife & Range Exp. Sta. Bull. #70, Univ. of Idaho, Moscow. LAVOREL S., MCINTYRE S., LANDSBERG J. & FORBES T.D.A. (1997): Plant functional classifications: from general groups to specific groups based on response to disturbance. Trends in Ecology & Evolution, 12: 474-478. LEIMU R. & KORICHEVA J. (2006): A meta-analysis of tradeoffs between plant tolerance and resistance to herbivores: combining the evidence from ecological and agricultural studies. Oikos, 112: 1-9. LONG R.J., APORI S.O., CASTRO F.B. & ORSKOV E.R. (1999): Feed value of native forages of the Tibetan Plateau of China. Animal Feed Science and Technology, 80: 101-113. LOPEZ I.F., HODGSON J., HEDDERLEY D.I., VALENTINE I. & LAMBERT M.G. (2003): Selective defoliation by sheep according to slope and plant species in the hill country of New Zealand. Grass and Forage Science, 58: 339–349. MCNAMARA J.M. & HOUSTON A.I. (1987): Partial preferences and foraging. Animal Behaviour, 35: 1084–1099. MILEWSKI A.V., YOUNG T.P. & MADDEN D. (1991): Thorns as induced defenses– experimental evidence. Oecologia, 86: 70-75. MILCHUNAS D.G. & NOY-MEIR I. (2002): Grazing refuges, external avoidance of herbivory and plant diversity. Oikos, 99: 113–130. MLÁDEK J. (2002): Vliv pastvy na travinobylinnou vegetaci Bílých Karpat. Dipl. práce [Depon. in knihovna katedry ekologie a životního prostředí PřF UP, Olomouc] MLÁDEK J., PAVLŮ V., HEJCMAN M. & GAISLER J. (eds.) (2006): Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v chráněných územích. VÚRV Praha, 104 pp. 64
NEWMAN J.A., PARSON A.J. & HARVEY A. (1992): Not all sheep prefer clover: diet selection revisited. Journal of Agricultural Science, 119: 275-283. NEWMAN J.A., PARSONS A.J., THORNLEY J.H.M., PENNING P.D. & KREBS J.R. (1995): Optimal diet selection by a generalist grazing herbivore. Functional Ecology, 9: 255268. OLFF H. & RITCHIE M.E. (1998): Effects of herbivores on grassland plant diversity. Trends in Ecology & Evolution, 136: 261-265. PALMER S.C.F., HESTER A.J., ELSTON D.A., GORDON I.J. & HARTLEY S.E. (2003): The perils of having tasty neighbors: Grazing impacts of large herbivores at vegetation boundaries. Ecology, 84: 2877-2890. PAPACHRISTOU T.G., DZIBA L.E., PROVENZA F.D. (2005): Foraging ecology of goats and sheep on wooded rangelands. Small Ruminant Research, 59: 141–156. PARSONS, A.J., NEWMAN, J.A., PENNING, P.D., HARVEY, A., ORR, R.J. (1994) Diet preference of sheep: effects of recent diet, physiological state and species abundance. Journal of Animal Ecology, 63: 465–478. PENNING P.D., PARSONS A.J., NEWMAN J.A., ORR R.J. & HARVEY A. (1993): The effects of group-size on grazing time in sheep. Applied Animal Bahaviour Science, 37: 101-109. PENNING P.D., NEWMAN J.A., PARSONS A.J., HARVEY A. & ORR R.J. (1997): Diet preferences of adult sheep and goats grazing ryegrass and white clover. Small Ruminant Research, 24: 175-184. PRACHE S. (1997): Intake rate, intake per bite and time per bite of lactating ewes on vegetative and reproductive swards. Applied Animal Bahaviour Science 52 (1-2): 5364. PRACHE S., ROGUET C. & PETIT M. (1998): How degree of selectivity modifies foraging behaviour of dry ewes on reproductive compared to vegetative sward structure. Applied Animal Bahaviour Science, 57: 91-108. PRACHE S., BECHET G. & DAMASCENO J. C. (2006): Diet choice in grazing sheep: A new approach to investigate the relationships between preferences and intake-rate on a daily time scale. Applied Animal Behaviour Science, 99: 253–270. PRACHE S. & DAMASCENO J.C. (2006): Preferences of sheep grazing down conterminal monocultures of Lolium perenne–Festuca arundinacea: Test of an energy intake rate maximisation hypothesis using the short-term double weighing technique. Applied Animal Behaviour Science, 97: 206–220.
65
PROVENZA F.D. (1995): Postingestive feedback as an elementary determinant of food preference and intake in ruminants. Journal of Range Management, 48: 2-17. PROVENZA F.D. (1996): Acquired aversions as the basis for varied diets of ruminants foraging on rangelands. Journal of Animal Science, 74: 2010–2020. PROVENZA F.D., SCOTT C.B., PHY T.S. & LYNCH J.J. (1996): Preference of sheep for foods varying in flavors and nutrients. Journal of Animal Science 74, 2355–2361. PROVENZA F.D., VILLALBA J.J., CHENEY C.D. & WERNER S.J. (1998): Self-organization of foraging behaviour : From simplicity to complexity without goals. Nutrition Research Reviews, 11: 199-222. PROVENZA F.D., VILLALBA J.J., DZIBA L.E., ATWOOD S.B. & BANNER R.E. (2003):. Linking herbivore experience, varied diets, and plant biochemical diversity. Small Ruminant Research, 49: 257–274. RELLING E.A.,
VAN
NIEKERK W.A., COERTZE R.J. & RETHMAN N.F.G. (2001): An
evaluation of Panicum maximum cv. Gatton: 2. The influence of stage of maturity on diet selection, intake and rumen fermentation in sheep. South African Journal of Animal Science, 31: 85-91. ROGUET C., PRACHE S. & PETIT M. (1998): Feeding station behaviour of ewes in response to forage availability and sward phenological stage. Applied Animal Bahaviour Science, 56: 187-201. ROOK A.J., HARVEY A., PARSONS A.J. , PENNING P. D. & ORR R.J. (2002): Effect of longterm changes in relative resource availability on dietary preference of grazing sheep for perennial ryegrass and white clover. Grass and Forage Science, 57: 54–60. ROSENTHAL J.P. & KOTANEN P.M. (1994): Terrestrial plant tolerance to herbivory. Trends in Ecology & Evolution, 9: 145-148. RUTTER S.M. (2006): Diet preference for grass and legumes in free-ranging domestic sheep and cattle: Current theory and future application. Applied Animal Behaviour Science, 97: 17–35. SCOTT A.W. & WHALLEY R.D.B. (1984): The influence of intensive sheep grazing on genotypic differentiation in Danthonia linkii, D. richardsonii and D. racemosa on the New England Tableland. Australian Journal of Ecology, 9: 419-429. SEARLE K.R., HOBBS N.T. & SHIPLEY L.A. (2005): Should I stay or should I go? Patch departure decisions by herbivores at multiple scales. Oikos, 111: 417-424. SENFT R.L. (1989): Hierarchical foraging models: effects of stocking and landscape composition on simulated resource use by cattle. Ecological Modelling, 46: 283–303. 66
SHAW R.A., VILLALBA J.J. & PROVENZA F.D. (2006): Resource availability and quality influence patterns of diet mixing by sheep. Journal of Chemical Ecology, 32: 12671278. SHIPLEY L. (1999): Grazers and Browsers: How digestive morphology affects diet selection. – In: Launchbaugh L., Sanders K.D. & Mosley J.C. [eds.]: Grazing Behavior of Livestock and Wildlife. Idaho Forest, Wildlife & Range Exp. Sta. Bull. #70, Univ. of Idaho, Moscow. TEAGUE W.R. & DOWHOWER S.L. (2003): Patch dynamics under rotational and continuous grazing management in large, heterogeneous paddocks. Journal of Arid Environments, 53: 211–229. TER BRAAK C.J.F. & ŠMILAUER P.
(2002): CANOCO reference manual. Centre of Biometry
Wageningen and České Budějovice. THORNLEY J.H., PARSONS A.J., NEWMAN J. & PENNING P.D. (1994): A cost-benefit model of grazing intake and diet selection in 2-species temperate grassland sward. Functional Ecology, 8: 5-16. THUROW T.L., BLACKBURN W.H. & TAYLOR C.A. (1986): Hydrologic characteristics of vegetation types as affected by livestock grazing systems, Edwards Plateau, Texas. Journal of Range Management, 39: 505–509. TICHÝ L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science, 13: 451-453. TIFFIN P. (2000): Mechanisms of tolerance to herbivore damage: what do we know? Evolutionary Ecology, 14: 523-536. VAN DER MEIJDEN E., WIJN M.
& VERKAAR H.J. (1988): Defence and regrowth, alternative
plant strategies in the struggle against herbivores. Oikos, 51: 355-363. VICARI M. & BAZELY D.R. (1993): Do grasses fight back? The case for antiherbivore defences. Trends in Ecology & Evolution, 8: 137–141. VILLALBA J.J., PROVENZA F.D. & BRYANT J.P. (2002): Consequences of nutrient–toxin interactions for herbivore selectivity: benefits or detriments for plants? Oikos 97: 282– 292. VILLALBA J.J., PROVENZA F.D. & HAN G.D. (2004): Experience influences diet mixing by herbivores: implications for plant biochemical diversity. Oikos, 107: 100-109. WALLISDEVRIES M.F. & DALEBOUDT C. (1994): Foraging strategy of cattle in pachy grassland. Oecologia, 100: 98-106.
67
WALLISDEVRIES M.F., LACA E.A. & DEMMENT M.W. (1999): The importance of scale of patchiness for selectivity in grazing herbivores. Oecologia, 121:355–363.
68
Přílohy Seznam zkratek druhů Ace spec AceCam AciArv AgrCap AgrEup AchMil Alch spec All spec AloPra AntCot AntOdo AntSyl AntVul AraHir AraTha ArrEla AspCyn AstDan AvePub BelPer BetOff BraPin BriMed BroEre BroMol CalEpi CapBur CarCar CarCaryo CarFla CarHir CarMon CarMur CarTom CenEry CenJac CerArv CerHol CerMin Cir spec CirArv CirVul CliVul ColAut ConArv Cra spec CreBie CruGla CynCri DacGlo DanDec
Acer species Acer campestre Acinos arvensis Agrostis capillaris Agrimonia eupatoria Achillea millefolium agg. Achemilla species Allium species Alopecurus pratensis Anthemis cotula Anthoxanthum odoratum Anthriscus sylvestris Anthyllis vulneraria Arabis hirsuta agg. Arabidopsis thaliana Arrhenatherum elatius Asperula cynanchica Astragalus danicus Avenula pubescens Bellis perennis Betonica officinalis Brachypodium pinnatum Briza media Bromus erectus Bromus hordeaceus Calamagrostis epigejos Capsella bursa-pastoris Carum carvi Carex caryophyllea Carex flacca Carex hirta Carex montana Carex muricata agg. Carex tomentosa Centaurium erythraea Centaurea jacea Cerastium arvense Cerastium holosteoides Cerinthe minor Cirsium species Cirsim arvense Cirsium vulgare Clinopodium vulgare Colchicum autumnale Convolvulus arvensis Crataegus species Crepis biennis Cruciata glabra Cynosurus cristatus Dactylis glomerata Danthonia decumbens
DauCar Doryc spec ElyRep Eup spec EupCyp FalVul FesPra FesRub FesRup FilVul FraVir Gal spec GalApa GalMol GalVer GenTin GerCol GerDis GerRob GeuUrb GleHed Gym spec HelGra HerSph Hier Pilosella Hier spec HolLan HypPer ChaeAro ChaVir KnaArv KoePyr LacSer LamPur LatPra Leo spec LeoHis LeuVul LigVul LinCat LotCor LuzCam LysNum MedFal MedLup MyoArv OnoSpi PasSat PhlPra PimMaj
69
Daucus carota Dorycnium species Elytrigia repens Euphorbia species Euphorbia cyparissias Falcaria vulgaris Festuca pratensis Festuca rubra Festuca rupicola Filipendula vulgaris Fragaria viridis Galium species Galium aparine Galium mollugo agg. Galium verum Genista tinctoria Geranium columbinum Geranium dissectum Geranium robertianum Geum urbanum Glechoma hederacea Gymnadenia species Helianthemum grandiflorum Heracleum sphondylium Hieracium sect. Pilosella Hieracium species Holcus lanatus Hypericum perforatum Chaerophyllum aromaticum Chamaecytisus virescens Knautia arvensis agg. Koeleria pyramidata Lactuca serriola Lamium purpureum Lathyrus pratensis Leontodon species Leontodon hispidus Leucanthemum vulgare agg. Ligustrum vulgare Linum catharticum Lotus corniculatus Luzula campestris agg. Lysimachia nummularia Medicago falcata Medicago lupulina Myosotis arvensis Ononis spinosa Pastinaca sativa Phleum pratense Pimpinella major
PimSax PlaLan PlaMaj PlaMed PoaPra PotEre PotHep PotRep PriVer PruAvi PruLac PruSpi PruVul
Pimpinella saxifraga Plantago lanceolata Plantago major Plantago media Poa pratensis s. lat. Potentilla erecta Potentilla heptaphylla Potentilla reptans Primula veris Prunus avium Prunella laciniata Prunus spinosa Prunella vulgaris Pseudolysimachion PseOrch orchideum PseSpi Pseudolysimachion spicatum PulMol Pulmonaria mollis RanAcr Ranunculus acris RanAur Ranunculus auricomus agg. RanBul Ranunculus bulbosus RanPol Ranunculus polyanthemos RanRep Ranunculus repens RhiMin Rhinanthus minor Rosa spec Rosa species Rubus spec Rubus species Rum spec Rumex species RumAce Rumex acetosa SalPra Salvia pratensis SalVer Salvia verticillata SanMin Sanguisorba minor SecVar Securigera varia SelCar Selinum carvifolia SenJac Senecio jacobaea SolVir Solidago virgaurea SteGra Stellaria graminea SteMed Stellaria media TanVul Tanacetum vulgare TarRud Taraxacum sect. Ruderalia TeuCha Teucrium chamaedrys TheLin Thesium linophyllon ThlPer Thlaspi perfoliatum ThyPul Thymus pulegioides TraOri Tragopogon orientalis Trif spec Trifolium species TrifAlp Trifolium alpestre TrifCam Trifolium campestre TriFla Trisetum flavescens TrifMed Trifolium medium TrifMon Trifolium montanum TrifOch Trifolium ochroleucon TrifPra Trifolium pratense TrifRep Trifolium repens VerArv Veronica arvensis VerCha Veronica chamaedrys agg. VerOff Veronica officinalis
VerPer VerSer VicAng VicCra VioArv VioCan VioHir
70
Veronica persica Veronica serpyllifolia Vicia angustifolia Viccia cracca Viola arvensis Viola canina Viola hirta
