TINJAUAN PUSTAKA Serat Kasar Serat kasar adalah bagian dari karbohidrat yang telah dipisahkan dengan bahan ekstrak tanpa nitrogen (BETN) yang terutama terdiri dari pati, dengan cara analisis kimia sederhana (Tillman et al., 1989). Serat kasar terdiri atas selulosa, hemiselulosa dan lignin. Fraksi serat kasar dapat diukur berdasarkan kelarutannya dalam larutan-larutan detergen, yaitu menggunakan analisis Van Soest (Tillman et al., 1989). Menurut Sutardi (1980), analisa Van Soest merupakan sistem analisis bahan makanan yang lebih relevan manfaatnya bagi ternak, khususnya sistem evaluasi nilai gizi hijauan. Serat kasar terdiri dari selulosa, hemiselulosa dan lignin (Tillman et al., 1989). Bagi hewan ruminansia, selulosa merupakan sumber energi bagi mikroorganisme dalam rumen dan sebagai bahan pengisi rumen, sedangkan bagi hewan-hewan monogastrik selulosa adalah komponen yang tidak dapat dicerna. Meskipun bagi hewan non-ruminansia selulosa tidak memiliki peran spesifik, namun keberadaannya penting dalam meningkatkan gerak peristaltik. Setiap pertambahan 1% serat kasar dalam tanaman menyebabkan penurunan daya cerna bahan organiknya sekitar 0,7-1,0 unit pada ruminansia (Tillman et al., 1989). Selulosa Selulosa adalah zat penyusun tanaman yang jumlahnya banyak, sebagai material struktur dinding sel semua tanaman (Tillman et al., 1989). Selulosa mempunyai bobot molekul tinggi dan terdapat dalam jaringan tanaman pada dinding sel sebagai mikrofibril (Suparjo et al., 2008a). Kandungan selulosa pada dinding sel tanaman tingkat tinggi sekitar 35-50% dari berat kering tanaman (Suparjo et al., 2008b). Selulosa dicerna dalam tubuh ternak dalam saluran pencernaan oleh selulase hasil jasad renik dan menghasilkan selubiosa, yang kemudian dihidrolisis lebih lanjut untuk menghasilkan glukosa. Hasil pencernaan oleh jasad renik terhadap selulosa adalah asam-asam lemak terbang (VFA) yang terdiri dari campuran asam asetat, asam propionat dan asam butirat, dan sebagai hasil sampingan adalah gas metan dan CO2 (Tillman et al., 1989). Struktur selulosa dapat dilihat pada Gambar 1.
4
Gambar 1. Struktur Selulosa (American Fiber Manufacturers Association, 2008) Hemiselulosa Hemiselulosa adalah polisakarida pada dinding sel tanaman yang larut dalam alkali dan menyatu dengan selulosa. Hemiselulosa terdiri atas unit D-glukosa, Dgalaktosa, D-manosa, D-xylosa, dan L-arabinosa yang terbentuk bersamaan dalam kombinasi dan ikatan glikosilik yang bermacam-macam (McDonald et al., 2002). Hemiselulosa terdapat bersama-sama dengan selulosa dalam struktur daun dan kayu dari semua bagian tanaman dan juga dalam biji tanaman tertentu. Hemiselulosa yang terhidrolisis akan menghasilkan heksosa, pentosa dan asam uronat. Hemiselulosa dihidrolisa oleh jasad renik dalam saluran pencernaan dengan enzim hemiselulase, hasil akhir fermentasinya adalah VFA (Tillman et al., 1989). Jumlah hemiselulosa biasanya antara 15-30% dari berat kering bahan lignoselulosa.
Hemiselulosa
mengikat
lembaran
serat selulosa
membentuk
mikrofibril yang meningkatkan stabilitas dinding sel. Hemiselulosa juga berikatan silang dengan lignin membentuk jaringan kompleks dan memberikan struktur yang kuat (Suparjo et al., 2008b). Berikut ini merupakan struktur hemiselulosa (Gambar 2)
Gambar 2. Struktur Hemiselulosa (Carpita, 2000)
5
Lignin Lignin merupakan komponen yang tidak memiliki hasil akhir dari proses pencernaan dan keberadaannya dapat menghambat proses pencernaan pada ternak. Pada tanaman kandungan lignin akan bertambah seiring bertambahnya umur tanaman dan mencapai level tertinggi pada saat tanaman sudah dewasa (Tillman et al., 1989). Lignin merupakan komponen dinding sel yang sulit dicerna oleh bakteri, sehingga dengan kadar lignin yang lebih rendah bakteri akan lebih mudah mendegradasi zat-zat makanan yang terdapat dalam isi sel (McDonald et al., 1988). Lignin adalah gabungan beberapa senyawa yang hubungannya erat satu sama lain, mengandung karbon, hidrogen dan oksigen, namun proporsi karbonnya lebih tinggi dibanding senyawa karbohidrat. Lignin sangat tahan terhadap degradasi kimia, termasuk degradasi enzimatik (Tillman et al., 1989). Struktur lignin dapat dilihat pada Gambar 3. Lignin sering digolongkan sebagai karbohidrat karena hubungannya dengan selulosa dan hemiselulosa dalam menyusun dinding sel, namun lignin bukan karbohidrat. Hal ini ditunjukkan oleh proporsi karbon yang lebih tinggi pada lignin (Suparjo et al., 2008a). Pengerasan dinding sel kulit tanaman yang disebabkan oleh lignin menghambat enzim untuk mencerna serat dengan normal. Hal ini merupakan bukti bahwa adanya ikatan kimia yang kuat antara lignin, polisakarida tanaman dan protein dinding sel yang menjadikan komponen-komponen ini tidak dapat dicerna oleh ternak (McDonald et al., 2002).
Gambar 3. Struktur Lignin (Gregory, 2007)
6
Rumput Gajah (Pennisetum purpureum) Rumput gajah (Pennisetum purpureum) merupakan keluarga rumput rumputan (Graminae) yang telah dikenal manfaatnya sebagai pakan ternak pemamah biak (ruminansia) yang alamiah di Asia Tenggara. Rumput ini berasal dari Afrika tropika, kemudian menyebar dan diperkenalkan ke daerah-daerah tropika di dunia (Manglayang, 2005). Beberapa sifat rumput gajah yang menguntungkan adalah mudah ditanam, cepat tumbuh dan menjadi besar, perakarannya relatif dalam sehingga mampu menahan partikel-partikel tanah yang mudah terbawa aliran permukaan, serta mempunyai gizi tinggi sebagai bahan makanan ternak (Soeyono, 1986). Sutardi (1980) menyatakan bahwa hijauan segar dari jenis rerumputan unggul seperti rumput gajah nilai gizinya cukup terjamin, volumenya lebih banyak dan daya cernanya lebih tinggi dibandingkan dengan rerumputan liar. Tanaman ini berdiri tegak, berakar dalam dan tinggi dengan rimpang yang pendek, memiliki tulang daun yang tampak jelas sepanjang permukaan bawah (Prosea, 2000). Rumput gajah dapat dibiakkan secara vegetatif dengan stek batang atau sobekan rumput. Tinggi tanaman ini dapat mencapai lebih dari 4,5 m, terdapat pada tanah lembab di daerah dengan curah hujan lebih dari 1000 mm. Hasil panennya memiliki kandungan bahan kering yang jumlahnya banyak, namun rendah kandungan proteinnya jika tidak dipotong pada saat masih muda (FAO, 2007). Rumput ini biasanya dipanen dengan cara membabat seluruh pohonnya lalu diberikan langsung (cut and carry) sebagai pakan hijauan untuk kerbau dan sapi, atau dapat juga dijadikan persediaan pakan melalui proses pengawetan pakan hijauan dengan cara silase dan hay. Selain itu rumput gajah juga dapat dimanfaatkan sebagai mulsa tanah yang baik (Manglayang, 2005). Nilai pakan rumput gajah dipengaruhi oleh perbandingan jumlah daun terhadap batang dan umurnya. Kandungan nitrogen dari hasil panen yang diadakan secara teratur berkisar antara 2-4% protein kasar, semakin tua umur tanaman kandungan protein kasar akan semakin menurun. Pada daun muda nilai kecernaan (TDN) diperkirakan mencapai 70%, tetapi angka ini menurun cukup drastis pada usia tua hingga 55%. Batang-batangnya kurang begitu disukai ternak (karena keras) kecuali yang masih muda dan mengandung cukup banyak air (Manglayang, 2005). Kandungan bahan kering rumput gajah umumnya berkisar antara 12-18%, tetapi
7
seiring dengan meningkatnya umur tanaman kandungan bahan kering juga akan meningkat. Kandungan serat kasar berkisar dari 26,0-40,5%, Beta-N sekitar 30,449,6% dengan kandungan lemak kasar 1,0-3,6%. Kandungan phosphornya cukup tinggi yaitu 0,28-0,39% dan pada batang 0,38-0,52%. Sedangkan Ca masing-masing 0,43-0,48% dan 0,14-0,23% pada daun dan batang (Sofyan et al., 2000). Jerami Padi (Oryza sativa) Jerami padi adalah batang padi yang ditinggalkan termasuk daun sesudah diambil buahnya yang masak (Arinong, 2008). Jerami padi merupakan limbah pertanian yang sangat potensial untuk digunakan sebagai sumber energi bagi ternak ruminansia. Tahun 2008 produksi padi sebanyak 60.325.925 ton, hal ini menunjukkan melimpahnya produksi jerami padi (Biro Pusat Statistik, 2008). Ruminansia yang terdapat di daerah Asia Tenggara sudah umum menggunakan jerami padi sebagai pakan sumber energi (Dixon, 1988). Limbah hasil pertanian biasanya memiliki kelemahan, beberapa diantaranya adalah limbah pertanian umumnya mengandung kadar serat yang tinggi, kecernaannya yang rendah, limbah pertanian biasanya rendah kadar nutrisi seperti nitrogen (N), sulfur dan mineral penting lainnya yang berguna untuk mikroorganisme yang memiliki peran pada fermentasi serat dan hewan inang (Dixon, 1988). Rendahnya daya cerna ini disebabkan oleh adanya lignin dan silika yang mengikat selulosa dan hemiselulosa dalam bentuk ikatan rangkap, sehingga sukar dicerna oleh enzim dari mikroorganisme dalam rumen (Arinong, 2008). Menurut Sutardi (1980), jerami padi sebagai makanan ternak masih terbatas sekali pemanfaatannya, karena hanya berperan sebagai bulk dan menggantikan tidak lebih dari 25% kebutuhan ternak akan rumput. Jerami padi sebagai hasil sisa dari tanaman padi mengandung protein kasar 3,6%, lemak 1,3%, BETN 41,6%, abu 16,4%, lignin 4,9%, serat kasar 32,0%, silika 13,5%, kalsium 0,24%, kalium 1,20%, magnesium 0,11%, dan posphor 0,10% (Arinong, 2008). Doyle et al. (1986) menerangkan bahwa nilai koefisien cerna bahan organik jerami padi berkisar antara 31-59%. Serat Sawit (Elaeis guineensis Jacq.) Berdasarkan taksonominya, kelapa sawit digolongkan ke dalam divisi Tracheopyta,
subdivisio
Pteropsida,
kelas
Angiospermae,
subkelas
8
Monocotyledonae, ordo Cocoideae, famili Palmae, subfamili Cocoideae, genus Elaeis dan spesies Elaeis guenensis Jacq (Lubis, 1992). Serat sawit (palm press fibre) adalah hasil ikutan pengolahan kelapa sawit yang dipisahkan dari buah setelah pengutipan (pengambilan) minyak dan biji sawit dalam proses pemerasan (Agustin, 1991). Limbah kelapa sawit semakin melimpah seiring dengan banyaknya pabrik pengolahan kelapa sawit yang kini mencapai 470 pabrik. Sebuah pabrik kelapa sawit (PKS) berkapasitas 60 ton tandan/jam menghasilkan limbah 100 ton/hari. Itu artinya, total limbah 470 pabrik itu mencapai 28,7 juta ton dalam bentuk cair dan 15,2-juta ton limbah padat per tahun (Trubus, 2008). Terdapat tiga jenis limbah industri kelapa sawit yang dapat dimanfaatkan oleh ternak adalah bungkil kelapa sawit, lumpur kelapa sawit dan serat kelapa sawit. Angka konversi dari lumpur sawit adalah 30% dan serat 20%, sedangkan bungkil inti sawit 40-60% dari inti (Sofyan et al., 2000). Produksi serat sawit tinggi, namun tidak diikuti dengan kualitasnya. Serat sawit memiliki kandungan protein kasar yang rendah dan xylosa yang tinggi, namun memiliki kandungan lignin yang tinggi (Vadiveloo and Fadel, 1992). Serat kelapa sawit dapat diberikan pada ruminansia sebanyak 15-35% dari ransum (Sofyan et al., 2000). Kandungan serat sawit adalah BK 93,2 %, abu 6,46 %, protein kasar 5,93 %, lemak kasar 5,19 %, serat kasar 40,80 % dan beta-N 41,62 % (Agustin,1991). Sistem Pencernaan Ruminansia Lambung ruminansia terletak pada bagian kiri dari rongga abdomen, menempati ¾ bagian dari total isi rongga perut. Lambung ruminansia terdiri atas 4 bagian, yaitu rumen, retikulum, omasum, dan abomasum (Dehority, 2004). Bagianbagian dari lambung ruminansia ini dapat dilihat pada Gambar 4. Proses pencernaan pada ternak ruminansia terjadi secara mekanis (di dalam mulut), secara fermentatif (oleh enzim-enzim yang berasal dari mikroba rumen) dan secara hidrolitis (oleh enzim-enzim pencernaan hewan induk semang). Lokasi proses pencernaan fermentatif bervariasi antar jenis ternak (Sutardi, 1980). Ruminansia berkembang untuk memfermentasi makanannya dengan bantuan mikroorganisme (∅rskov, 2001). Rumen dihuni oleh tidak kurang dari empat jenis mikroorganisme anaerob, yaitu bakteri, protozoa, fungi atau jamur dan virus (Preston and Leng, 1987).
9
Gambar 4. Saluran Pencernaan Ruminansia (Raczykowski, 1995) Di dalam rumen terdapat berbagai tipe bakteri, yang masing-masing mempunyai fungsi yang berbeda sehingga karbohidrat kompleks dapat dikonversikan menjadi asam organik yang dapat dimanfaatkan ternak. Bakteri bekerja dengan cara menempel pada partikel hijauan dan perlahan mengikis bahan yang dapat dicerna (∅rskov, 2001). Mikroba rumen menghasilkan enzim selulase. Enzim ini ada dua macam, yaitu selulase I dan selulase II. Selulase I bersifat non hidrolitik dan fungsi utamanya untuk memecah ikatan hidrogen antar molekul glukosa dalam selulosa. Selulase II bersifat hidrolitik, yaitu memecah ikatan β-1,4 (Sutardi, 1980). Jumlah bakteri di dalam rumen adalah 109-1010 per ml dari isi rumen. Sedangkan jumlah protozoa lebih kecil dari bakteri (106 per ml), namun akan lebih besar dari bakteri dalam massa total (McDonald et al., 2002). Spesies bakteri selulolitik yang utama di dalam rumen adalah Ruminococcus albus, R. flavefaciens, dan Bacteriodes succinogens. Populasi bakteri bervariasi tergantung dari jenis hijauan. Enzim yang bekerja dalam rumen hanya dapat mendegradasi beberapa komponen dinding sel, komponen keras dinding sel lainnya akan dicerna oleh bakteri (Caroline et al., 2003). Pemecahan makanan secara kimia di dalam retikulo-rumen diakibatkan oleh sekresi enzim, tidak hanya oleh ternak itu sendiri, tetapi juga oleh bakteri dan protozoa. Makanan dan air masuk ke dalam rumen dan difermentasi untuk menghasilkan volatile fatty acids (VFA), sel mikroba, gas metan, dan CO2. Gas metan akan dikeluarkan dengan cara eruktasi dan VFA diserap melalui dinding rumen. Sel mikroba bersama dengan komponen makanan yang tidak terdegradasi,
10
masuk ke abomasum dan usus halus yang kemudian dicerna oleh enzim yang disekresikan oleh ternak inang (McDonald et al., 2002). Selulosa
Pati Maltosa
Selubiosa
Isomaltosa
Glukosa
Glukosa-1-phosphat Glukosa-6-phosphat Pektin
Asam Uronat
Hemiselulosa
Pentosa
Pentosan
Sukrosa Fruktosa-6-phosphat
Fruktosa
Fruktan
Fruktosa-1,6-diphosphat Asam Piruvat
Format H2
CO2
Asetil CoA Malonil CoA
Laktat
Asetoasetil Laktil CoA CoA
Oksaloasetat
Metilmalonil CoA
Malat
Metan Asetil phosphat ß-Hidroksibutiril Akrilil CoA CoA
Fumarat
Krotonil CoA Butiril CoA
Propionil CoA
Suksinil CoA Suksinat
Asetat Butirat Propionat Gambar 5. Proses Metabolisme Karbohidrat di dalam Rumen Ternak Ruminansia (McDonald et al., 2002) Pakan ruminansia umumnya mengandung selulosa, hemiselulosa, pati dan karbohidrat larut air yang sebagian besar berupa fruktan. Pemecahan karbohidrat di dalam rumen dibagi menjadi dua tahap. Pertama, karbohidrat kompleks dipecah
11
menjadi gula sederhana. Gula sederhana yang dihasilkan pada tahap pertama jarang terdeteksi di dalam cairan rumen karena gula-gula tersebut diambil dan dimetabolis intraseluler oleh mikroorganisme. Tahap kedua merupakan proses pemecahan piruvat menjadi produk akhir pencernaan karbohidrat pada ruminansia, yaitu asam asetat, asam propionat, asam butirat, CO2, dan gas metan (McDonald et al., 2002). Proses pemecahan karbohidrat pada ruminansia ini dapat dilihat pada Gambar 5. Protein pakan dihidrolisis menjadi peptida dan asam amino oleh mikroorganisme rumen, tetapi beberapa asam amino didegradasi menjadi asam organik, amonia dan CO2. Produk amonia bersama dengan peptida sederhana dan asam amino bebas digunakan mikroorganisme rumen untuk sintesis protein mikroba. Mikroorganisme yang terbawa dan berada di abomasum dan usus halus, protein selnya akan dicerna dan diserap (McDonald et al., 2002). Proses pemecahan protein pada ruminansia ini dapat dilihat pada Gambar 6. Pakan Protein
Non-protein N Kelenjar Saliva
Sulit Didegradasi
Mudah Non-protein N Didegradasi Enzim protease Peptida Enzim peptidase
Hati
Deaminasi
Asam Amino
Amonia
NH3
urea
Rumen Protein Mikroba Ginjal Dicerna di Usus Halus
Diekskresikan (urine)
Gambar 6. Proses Metabolisme Protein di dalam Rumen Ternak Ruminansia (McDonald et al., 2002)
12
Rayap Di seluruh dunia jenis-jenis rayap yang telah dikenal ada sekitar 2000 spesies dan sekitar 120 spesies diantaranya merupakan hama. Sedangkan di Indonesia kurang lebih terdapat 200 spesies yang telah dikenal dan sekitar 20 spesies yang diketahui berperan sebagai hama perusak kayu dan hama hutan atau pertanian (Tarumingkeng, 2001). Rayap adalah serangga sosial yang termasuk ordo Isoptera. Rayap berbeda dengan serangga sosial seperti semut dan lebah, namun struktur rayap lebih mirip dengan kecoa (Krishna, 1969). Rayap pada dasarnya adalah serangga daerah tropik dan subtropik. Di daerah tropik rayap ditemukan mulai dari pantai sampai ketinggian 3000 m di atas permukaan laut. Makanan utamanya adalah kayu atau bahan yang terutama terdiri atas selulosa. Berdasarkan perilaku makan rayap, dapat dikatakan bahwa rayap termasuk golongan makhluk hidup perombak bahan mati yang sebenarnya sangat bermanfaat bagi kelangsungan kehidupan dalam ekosistem. Rayap merupakan konsumen primer dalam rantai makanan yang berperan dalam kelangsungan siklus beberapa unsur penting seperti karbon dan nitrogen (Tarumingkeng, 2001). Sebagian masyarakat juga sudah mengetahui bahwa dalam koloni setiap jenis rayap, terdapat beberapa kasta individu yang wujudnya berbeda, yaitu: 1. Kasta prajurit Kasta ini ditandai dengan bentuk tubuh yang kekar karena penebalan (sklerotisasi) kulitnya agar mampu melawan musuh dalam rangka tugasnya mempertahankan kelangsungan hidup koloninya. 2. Kasta pekerja Kasta ini membentuk sebagian besar koloni rayap. Tidak kurang dari 80 % populasi dalam koloni merupakan individu-individu pekerja. Peran dari kasta pekerja adalah mencari makanan dan membawanya ke sarang, memelihara telur dan rayap dari kasta lain, membunuh dan memakan rayap-rayap yang sudah tidak produktif lagi baik dari kasta reproduktif, prajurit maupun kasta pekerja sendiri. 3. Kasta reproduktif Kasta reproduktif terdiri atas individu-individu seksual yaitu betina (yang abdomennya biasanya sangat membesar) yang tugasnya bertelur dan jantan (raja) yang tugasnya membuahi betina. Jika koloni rayap masih relatif muda biasanya kasta
13
reproduktif berukuran besar sehingga disebut ratu. Kasta ini dibedakan menjadi kasta reprodukif primer dan reproduktif suplementer atau neoten. Rayap mempunyai sifat-sifat yang penting untuk diketahui antara lain sifat kanibal dan trofolaksis. Sifat kanibal terutama menonjol pada keadaan yang sulit misalnya kekurangan air dan makanan, sehingga hanya individu yang kuat saja yang dipertahankan. Kanibalisme berfungsi untuk mempertahankan prinsip efisiensi dan konservasi energi, dan berperan dalam pengaturan homeostatika (keseimbangan kehidupan) koloni rayap. Trofalaksis adalah perilaku berkerumun di antara anggotaanggota koloni, dan saling "menjilat" anus dan mulut. Dengan perilaku ini protozoa dapat ditularkan kepada individu-individu yang memerlukannya. Penyebaran feromon dasar juga diduga terlaksana melalui perilaku trofalaksis (Tarumingkeng, 2001). Sistem Pencernaan Rayap Rayap penting dalam degradasi bagian tanaman termasuk selulosa, hemiselulosa, lignin dan flavonoid (Ramin et al., 2008b). Sistem pencernaan rayap terdiri dari usus depan, usus tengah dan usus belakang. Usus belakang terbagi menjadi lima segmen, yaitu proctodeal, katup yang mengontrol masuknya makanan, perut sebagai tempat absorpsi dan banyak terdapat mikroorganisme simbion, usus besar dan rektum (Varma et al., 1994). Mikroba yang terdapat di dalam saluran pencernaan rayap terdiri dari protozoa, bakteri, spirochetes, dan fungi (Ramin et al., 2008b). Rayap memiliki kesamaan aktivitas dengan ruminansia dalam proses pencernaannya, diantaranya adalah sumber pakan berupa selulosa, adanya mikroorganisme pendegradasi serat kasar dalam saluran pencernaannya, produk fermentasi yang dihasilkan dari proses pencernaan pakan, dan kondisi dalam alat pencernaannya yaitu rumen pada ruminansia dan usus pada rayap sama-sama dalam kondisi anaerob. Selain itu, terdapat perbedaan aktivitas pencernaan makanan antara ruminansia dan rayap, yaitu pada rumen didominasi oleh bakteri, sedangkan pada rayap lebih didominasi oleh protozoa. Pada rayap, produk fermentasinya tidak selengkap pada ruminansia (Odelson and Breznak, 1983). Enzim endo-β-1,4 glukanase yang dihasilkan rayap memegang peranan penting dalam pencernaan selulosa. Metabolisme selulosa oleh flora rayap
14
menghasilkan asetat, CO2 dan hidrogen sebagai produk akhir (Varma et al., 1994). Pada rayap tingkat rendah, pada saluran pencernaannya kaya akan protozoa. Paling tidak, beberapa flagelata protozoa memiliki hubungan simbiosis mutualisme dengan rayap inangnya. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa rayap bergantung pada protozoa untuk menyediakan enzim penting untuk mencerna selulosa. Pada rayap tingkat tinggi (Termitidae), diduga bahwa bakteri mengambil alih tugas protozoa dalam membantu pencernaan selulosa (Krishna, 1969). Microtermes inspiratus Kemner terdapat di daerah Jawa dan hidup di bawah tanah. Rayap ini merupakan hama perusak kayu yang serius dan menyerang bagian tanaman yang mati dari pohon. Rayap ini memiliki ukuran tubuh yang sangat bervariasi. Microtermes inspiratus Kemner merupakan rayap tingkat tinggi dari family Termitidae dan subfamily Macrotermitinae (Roonwal, 1970). Coptotermes curvignathus Holmgren terdapat di Asia Tenggara, seperti Malaysia, Singapura, Indonesia (Jawa, Sumatra dan Kalimantan), Thailand, Vietnam, dan Kamboja, serta kemungkinan di Filipina dan Cina selatan. Rayap ini merupakan hama yang ganas untuk pohon karet di Asia Tenggara dan menyerang kulit pohon serta bagian lain, bahkan terkadang mematikan pohon yang diserang. Untuk mencapai makanannya, rayap ini membuat saluran dari kayu yang sudah termakan hingga ke bawah tanah (Roonwal, 1970). Coptotermes curvignathus Holmgren merupakan rayap tingkat rendah dalam family Rhinotermitidae dan subfamily Coptotermitinae (Ramin et al., 2008a). Hasil penelitian Ramin et al. (2008a) menunjukkan bahwa dari hasil isolasi tiga spesies bakteri yang berasal dari Coptotermes curvignathus Holmgren, dapat diidentifikasi jenis bakteri ketiga isolat tersebut, yaitu Enterobacter aerogenes, Enterobacter cloacae dan Clavibacter agropyri (Corynebacterium). Saluran pencernaan rayap dapat dilihat pada Gambar 7.
15
Gambar 7. Saluran Pencernaan Rayap Reticulitermes flavipes (Kane, 1997 Dalam Dehority, 2004) Kemampuan Bakteri Rayap dalam Mendegradasi Pakan Sumber Serat Penelitian Adawiah (2000) dan Setianingsih (2001) menunjukkan bahwa rayap Coptotermes curvignathus Holmgren dapat mengkonsumsi pakan sumber serat. Penelitian Adawiah menunjukkan bahwa rayap Coptotermes curvignathus Holmgren lebih menyukai pod coklat dan bagas tebu. Hasil yang berbeda diperoleh Setianingsih
(2001),
Coptotermes
curvignathus
Holmgren
lebih
menyukai
mengkonsumsi rumput gajah, serat sawit dan kayu pinus dibandingkan pod coklat. Perbedaan ini disebabkan oleh komposisi dan kandungan zat makanan terutama komponen serat kasar dalam pakan (Adawiah, 2000), adanya zat antinutrisi pada pod coklat (Setianingsih, 2001) dan perbedaan prosedur penelitian. Bakteri simbion rayap yang digunakan pada penelitian ini diperoleh dari hasil pemurnian dari penelitian-penelitian sebelumnya. Setianegoro (2004) dalam penelitiannya menyatakan bahwa bakteri simbion rayap Macrotermes gilvus Hagen, Coptotermes curvignathus Holmgren dan Microtermes inspiratus Kemner serta gabungan ketiganya mempunyai kemampuan dalam mencerna pakan sumber serat seperti jerami padi, serat sawit dan rumput gajah. Namun kemampuan bakteri simbion rayap tersebut masih lebih rendah bila dibandingkan dengan isolat bakteri rumen. Penelitian selanjutnya yang dilakukan oleh Widyastuti (2005) menghasilkan 28 isolat bakteri rayap maupun rumen, kemudian diseleksi hingga diperoleh 13 isolat murni bakteri rayap dan rumen yang mempunyai kemampuan selulolitik tertinggi. Sulistiani (2005) mendapatkan lima isolat terbaik untuk diteliti lagi kemampuannya dalam fermentabilitas dan kecernaan pakan berserat.
16
Penelitian selanjutanya dilakukan oleh Pradana (2006) dan Solihat (2006) yang menunjukkan bahwa bakteri simbion rayap dapat hidup dalam kondisi rumen dan mendapatkan tiga isolat terbaik yaitu isolat A (SB 53 5(3)1), D (SC 51 5 (2)) dan C (SB 53 1(3)2) karena memiliki daya cerna yang tinggi. Sopandi (2007) mengkaji kemampuan ketiga isolat bakteri tersebut bila dikombinasikan dan diperoleh hasil dua isolat bakteri simbion rayap yang terbaik yaitu isolat A (SB 53 5(3)1) yang berasal dari rayap Coptotermes curvignathus Holmgren dan isolat D (SC 51 5 (2)) yang berasal dari rayap Microtermes inspiratus Kemner. Novianto (2009) dan Puspitasari (2009) mengkaji kemampuan kombinasi dua isolat bakteri rayap terbaik dengan isolat bakteri rumen. Penelitian keduanya menunjukkan bahwa isolat bakteri rayap dapat berinteraksi dengan baik dengan isolat bakteri rumen dalam mendegradasikan pakan sumber serat.
17
