fi
TINJAUAN PUSTAKA Penambahan p r o d u k s i pangan m e l a l u i p e n i n g k a t a n h a s i l p e r u n i t a r e a t a n a h hanya mungkin dengan menggunakan t a n a man p e n g h a s i l t i n g g i yang memberi r e s p o n s t e r h a d a p pembe~ i a nutrisi,
N i t r o g e n merupakan s a l a h s a t u u n s u r h a r a
p e n t i n g u n t u k maksud t e r s e b u t . Namun d e m i k i a n , k e t e r g a n t u n g a n pupuk N t e r h a d a p sumberdaya g a s dan minyak bumi yang a k h i r - a k h i r i n i menga l a m i k r i s i s , membuat orang b e r u s a h a m e n c a r i / m e m i l i h sumb e r d a y a l a i n yang r e l a t i f murah dan d a p a t d i p e r b a r u i . Untuk i n i p e r h a t i a n k e m b a l i d i t u j u k a n kepada sumberdaya b i o l o g i s , y a i t u f i k s a s i N secara b i o l o g i s , terutama untuk tanaman leguminosa,
F i k s a s i N Secara Biologis Sumber utama n i t r o g e n a d a l a h g a s N 2 yang menempati 8 0 % kandungan g a s d i a t m o s f e r ( B r i l l , 1977; 1979).
Bidwell,
Dalam b e n t u k m o l e k u l N 2 , n i t r o g e n be
p a k.a.i
tail
b a g i tanaman dan p e r l u d i u b a h m e n j a d i b e n t u k amonium m e l a l u i p r o s e s - p r o s e s t e r t e n t u .
.
C a r a - c a r a utama g a s N 2 d i u b a h m e n j a d i b e n t u k yang d a p a t d i p a k a i o l e h tumbuh-tumbuhan a d a l a h :
(1) f i k s a s i
s e c a r a b i o l o g i s , t e r u t a m a o l e h r h i z o b i a dan b a k t e r i
~~
6
* s i m b i o t i k l a i n n y a pada tanaman leguminosa dan non-leguminosa, a t a u b a k t e r i non-simbiotik yang t e r d a p a t d i dalam tanahjpermukaan daun;
( 2 ) f i k s a s i s e c a r a kimia, l o n c a t a n
l i s t r i k d i udara yang menghasilkan s a l a h s a t u bentuk oksida n i t r o g e n , dan i n d u s t r i pupuk n i t r o g e n b a i k dalam + = bentuk NH4, NO;, maupun CN2. F i k s a s i N Secara B i o l o g i s dalam S i k l u s Nitrogen Gambar 1 memperlihatkan dalam bentuk sederhana s i k l u s nitrogen secara biologis,
Gambar 1.
Bentuk Sederhana d a r i S i k l u s Nitrogen Secara B i o l o g i s , t o n / t a h u n ( P o s t a g e , 1979)
K i s a r a n g e j o f a k n i t r o g e n dalam s i k l u s i n i d a r i waktu ke waktu s a n g a t b e s a r karena d i p e n g a r u h i o l e h a k t i v i t a s d a r i masing-masing s u b s i k l u s pada waktu i t u .
Perkiraan
g e j o l a k tahunan dalam b i o s f e r b e r k i s a r 100 j u t a (Delwiche, 1970) sampai 2 0 0 j u t a t o n N (Burns dan Hardy, 1975), d i mana d u a - p e r t i g a n y a merupakan h a s i l f i k s a s i s e c a r a b i o l o g i s (Tabel 1 ) . Tabel 1.
Sumber
P e r k i r a a n Jumlah F i k s a s i N S e c a r a B i o l o g i s d i Bumi (Subba Rao, 1979)
Fiksasi-N
- - - - -kg Leguminosa Non- leguminosa Padang rumput Hut an Tanah kosong Lau t Total Catatan:
N/ha/tahun1 4 0 (80) 35
15
(8)
10 2 1
(5) (0.5)
Jumlah -x106 t o n N/tahun-------35 (20) 9
45 (24) 40 (20) 10 36 (18) 1 7 5 (101)
-
f i k s a g i - N s e c a r a kimia ( i n d u s t r i pupuk) 40x10 t o n N/tahun.
-
angka tanpa t a n d a kurung d i s a r i k a n d a r i B u r r i s (1977); Burns dan Hardy (1975). angka dalam t a n d a kurung merupakan penetapan p a r a a h l i f i k s a s i - N pada pertemuan d i Uppsala, Swedia, 1976.
-
*
Yang m e n a r i k d a r i angka-angka pada T a b e l 1 d i a t a s 8
r
a d a l a h jumlah f i k s a s i N s e c a r a b i o l o g i s 2.5-4.0 jumlah yang d i h a s i l k a n o l e h i n d u s t r i pupuk N.
kali dari Khususnya
o l e h leguminosa sama a t a u l e b i h d a r i s e p a r o h n y a . Jumlah N - f i k s a s i d a r i masing-mas i n g s p e s i e s legumino-
sa b e r b e d a - b e d a , t e r g a n t u n g kepada i n t e r a k s i a n t a r a s p e s i e s dan v a r i e t a s tanaman i n a n g , b a k t e r i , d a n l i n g k u n g a n . Sehingga u n t u k memperoleh h a s i l yang maksimal maka k e l a kuan k e t i g a f a k t o r t e r s e b u t p e r l u d i k e t a h u i .
Organisme F i k s a s i N B e r d a s a r k a n k e r j a s a m a dengan tanaman/tumbuhan, organisme f i k s a s i N d a p a t d i b e d a k a n a t a s dua kelompok, s e p e r t i t e r l i h a t pada T a b e l 2 . 1.
Simbiotik
a.
Leguminosa + b a k t e r i b i n t i l a k a r
Dari 1 3 000 s p e s i e s leguminosa yang t e l a h d i k e n a l , s e b a g i a n b e s a r melakukan f i k s a s i N 100 kg N/ha/tahun. B a k t e r i yang b e r s i m b i o s a dengan leguminosa yang membentuk b i n t i l a k a r a d a l a h genus Rhizobium, t e r d i r i d a r i enam s p e s i e s yang t e l a h d i k e n a l ( T a b e l 3 ) .
Tabel 2,
1.
Kebompok Organisme F i k s a s i N [ B u r r i s , 1976)
Simbiotik a,
Leguminosa + b a k t e r i b i n t i l a k a r (kacang t a n a h , kacang h i j a u , k e d e l a i , dan l a i n - l a i n ) .
b.
Non-leguminosa, angiosperma (Alnus 9Myrica, dan l a i n - l a i n ) .
a.
Ganggang h i j a u - b i r u (Nostoc, Anabaena, dan l a i n lain).
b.
Ragi (Rhodotorula s p ) .
c.
Bakteri
Ceanothus,
(1)
Aerob ( A z o t o b a c t e r , B e i j e r i n k i a , dan l a i n lain).
(2)
Fakultatif lain).
(3)
Anaerob
( B a c i l l u s , K l e b s i e l l a , dan l a i n -
.
(a)
N o n - f o t o s i n t e t i k ( C l o s t r i d i u m , Desulfov i b r i o , dan l a i n - l a i n )
(b)
F o t o s i n t e t i k ( R h o d o s p i r i l l u m , Cromatium, dan l a i n - l a i n )
.
Tabel 3.
~ e l o m ~ oI k n o k u l a s i S i l a n g Simbiosa Rhizobium-leguminosa ( A l e x a n d e r , 1 9 7 7 ) Leguninosa Genus Tipe
Kelanpok
Rhizobim sp.
Alfalfa
Rh.
meliloti
Medica o d s 1 -a
Alfalfa Sweet c l w e r Fenugreek
Clover
Rh. -
trifolii
Trif o l i m
Clovers
K. kapri
Rh.
legminosarum
Pisum
K. kapri Vetch Sweet pea
vi?Gi
P -
KO buncis
K. kedelai
Rh.
Phaseoli
Rh. -
lupine
- japonicm Rh.
Phaseolus
Lentil K. b c i s Lupines Serradella
Glycine
K. kedelai
E d e za Ci%iEZa
K. tunggak Lespedeza Crotalaria. Kudzu Lima bean
KizzZiPhaseolus
Dari T a b e l 3 t e r l i h a t simbiosa Rhizobium-leguminosa mempunyai kelompok i n o k u l a s i s i l a n g t e r t e n t u u n t u k m a s i n g masing s p e s i e s .
Setiap spesies t e r d i r i d a r i galur-galur
yang mempunyai kemampuan b e r b e d a - b e d a d a l a m membentuk b i n t i l a k a r d a n m e m f i k s a s i N.
Rhizobium masGk ke dalam akar utama a t a u cabang a k a r m e l a l u i a k a r rambut.
Proses masuknya Rhizobium sampai ke
k o r t e k s pada c l o v e r s dan l u c e r n e dikemukakan o l e h Subba Rao (1977) s e c a r a sederhana sebagai b e r i k u t :
bulu akar normal
+ pelepasan senyawa organik o l e h a k a r + akumulasi Rhizobium d i d a e r a h p e r a k a r a n + triptofan Asam I n d o l a s e t a t ( I n d o l e A c e t i c Acid) + bulu a k a r berubah bentuk menjadi melingkar +
-
p o l i s a k h a r i d a b e r e a k s i dengan penyusun s e l b u l u a k a r untuk membentuk o r g a n i z e r
+
penggabungan Rhizobium ke dalam d i n d i n g s e l dan berperan d a r m intussusception
+
t e r b e n t u k lobang pada dinding s e l bulu a k a r tempat t e r j a d i nya i n f e k s i
+
penyusupan yang b e r i s i b a k t e r i berbentuk batang ke dalam s e l bulu a k a r d i k e n d a l i k a n o l e h i n t i s e l bulu a k a r
+
masuk ke dalam k o r t e k s a k a r dan percabangannya
#
Perkembangan b i n t i l akar d a r i mulai t e r b e n t u k sampai d e g e n e r a s i s e c a r a kronologis dapat d i b a g i a t a s beberapa tahap perkembangan (Tabel 4 ) . Tabel 4 ,
Umur b i n t i l
Tahap Perkembangan B i n t i l Akar Kedelai Secara Kronologis (Carlson, 1973) Tahap perkembangan
i n v a s i awal d a r i pada akar rambut a t a u e p i d e r m i s s e l o l e h Rhizobium penyusupan ke dalam epidermis dan masuk ke korteks pembengkakan d a r i s e l - s e l k o r t e k s yang d i i n f e k s i sebagai bakal b i n t i l akar perbanyakan s e c a r a c e p a t d a r i b a k t e r i dan s e l inangnya, t e r u s menerus selama dua minggu b i n t i l akar kelihatan l a n j u t a n pertumbuhan d a r i s e l u r u h j a r i n g a n b i n ti1 a k a r , epidermis muncul, beberapa s e l menjadi dewasa pada l a p i s a n sklerenkima, j a r i n g a n b a k t e r o i d berwarna merah muda pada a k h i r t a h a p i n i , dan f i k s a s i n i t r o g e n dimulai sebagian b e s a r pembelahan b a k t e r i dan s e l inang b e r h e n t i , b i n t i l akar t e r u s tumbuh dengan rembesarnya s e l selama dua minggu, t a h a p a k t i f memfiksasi-N b i n t i l a k a r mencapai ukuran maksimum, j a r i n g a n pembuluh dan sklerenkima menjadi dewasa, f i k s a s i N t e r u s berlangsung sampai b i n t i l akar mengalami degenerasi b i n t i l akar d e g e n e r a s i l I lpada k e d e l a i v a r , Clark 63 d i Kebun Percobaan I P B Darmag a , Bogor, d e g e n e r a s i b i n t i l a k a r t e r j a d i s e t e l a h tanaman berumur enam minggu (Prasastyawaty, 1979).
*
Wright (1925) membagi d e l a p a n g a l u r Rhizobium j a p o n i c u m a t a s dua k a t e g o r i , t i p e A dan B.
Galur t i p e A
membentuk b i n t i l a k a r mengelompok pada a k a r u t a m a , g a l u r B menyebar p a d a a k a r l a t e r a l .
banyak d a r i p a d a t i p e B.
Tipe A memfiksasi N l e b i h
Dalam p e n e l i t i a n g a l u r d a n k e -
cukupan i n o k u l a n , pembentukan b i n t i l a k a r p a d a a k a r utama dapat digunakan s e b a g a i k r i t e r i a .
Weaver d a n F r e d e r i c k
(1972) memakai k r i t e r i a pembentukan b i n t i l a k a r pada a k a r utama s e b a g a i kecukupan dalam p e m b e r i a n i n o k u l a n , p o p u l a -
s i r h i z o b i a , dan p e m b i n t i l a n , A l l e n d a n Baldwin (dalam V e s t e t a l . ,
1973) mengkla-
s i f i k a s i k a n b i n t i l a k a r dalam dua kelompok e f e k t i f d a n non-efektif.
F r e i r e dan V i d o r (dalam F r e i r e , 1977) menen-
t u k a n e f i s i e n s i s i m b i o s a leguminosa-Rhizobium japonicum dalam m e m f i k s a s i N b e r d a s a r k a n pertumbuhan d a n warna daun tanaman;
jumlah,
l o k a s i , warna b a g i a n d a l a m , dan b e n t u k
permukaan b i n t i l a k a r . S e l a n j u t n y a W i l l i a m d a n Lynch (1954) menemukan g a l u r k e d e l a i yang b e r b i n t i l d a n t i d a k b e r b i n t i l a k a r .
Sifat
b e r b i n t i l dan t i d a k b e r b i n t i l a k a r i n i s a n g a t b e r g u n a u n t u k mengukur jumlah f i k s a s i N dan r e s i d u n y a dalam p e numbuhan d i l a p a n g ( S e a r s d a n Lynch, 1951;
Weber, 1 9 6 6 a ;
dan V e s t , 1971).
f l a s i f i k a s i dan d e s k r i p s i respons tanam-
an k e d e l a i t e r h a d a p pembentukan b i n t i l a k a r pada t a n a h dengan kandungan n i t r o g e n sedang d i s a j ikan gada Tabel 5 . Tabel 5.
K l a s i f i k a s i dan D e s k r i p s i Respons Tanaman Kedelai terhadap Pembentukan B i n t i l Akar pada Tanah dengan Kandungan Nitrogen Sedang (Vest e t -*a1 * 1 9 7 3 )
-
Klasifikasi 1.
Tidak b e r b i n t i l a k a r
Deskripsi B i n t i l akar t i d a k terbentuk, t i d a k t e r l i h a t t a n d a - t a n d a pernbentukan b i n t i 1 a k a r Tanaman k e r d i l dan k l o r o s i s , t e r l i h a t g e j a l a kekurangan n i t r o g e n .
.
2.
B e r b i n t i l akar
T e r l i h a t pembentukan b i n t i l a k a r s e t e l a h masa i n i s i a s i .
a.
Tidak e f e k t i f
Membentuk b i n t i l a k a r , k e c i l , bagian dalam berwarna p u t i h , h i j a u , merah muda. Tanaman k e r d i l dan k l o r o s i s , g e j a l a kekurangan n i t r o g e n .
b,
Efektif
B e r b i n t i l akar.
(1) Tidak e f i s i e n Bagian dalam b i n t i l berwarna h i j a u a t a u p u t i h , kadang-kadang merah muda. Tanaman k e r d i l samp a i sedang berbeda k l o r o s i s n y a yang t e r g a n t u n g pada t i d a k e f i siennya. (2) Efisien
Bagian dalam b i n t i l a k a r b e r warna merah, rnerah-muda. Tanaman berwarna h i j a u t u a dan s e h a t ,
#
b.
Non- leguminosa Meskipun untuk f i k s a s i N s e c a r a s i m b i o t i k biasanya
p e r h a t i a n utama d i t u j u k a n pada leguminosa, namun beberapa tanaman non-leguminosa juga cukup berperan.
Tanaman non-
leguminosa yang i k u t berperan m e l i p u t i 13 genus (Alexander, 1977).
P e n e l i t i a n t e r h a d a p f i k s a s i N o l e h non-leguminosa
belum banyak dilakukan s e p e r t i pada leguminosa.
Yang
agak banyak mendapat p e r h a t i a n adalah Alnus dan Myrica. S e p e r t i pada leguminosa, jumlah f i k s a s i N o l e h nonleguminosa s a n g a t beragam, t e r g a n t u n g pada j e n i s t a n a h , k o n d i s i lingkungan, dan umur tanaman.
Alnus 12-200 kg N /
h a / t a h u n , Ceanothus 6 0 kg N/ha/tahun,
dan Myrica 10 kg N/
ha/tahun.
Sampai sekarang belum d i k e t a h u i dengan p a s t i
organisme yang beker j a-sama dengan non- leguminosa karena t i d a k d a p a t d i p e l i h a r a pada k u l t u r khusus.
a.
Ganggang h i j a u - b i r u Beberapa tahun b e r s e l a n g hanya d i k e t a h u i f a m i l i
Nostocaceae d a r i ganggang h i j a u b i r u yang berperan dalam f i k s a s i N.
Sekarang t e l a h d i k e t a h u i bahwa f a m i l i
Scytonemataceae, O ~ c i l l a t o r i a c e a e , Croococaceae, R i v u l a r i a -
F,
dan Stigonemateceae juga memf i k s a s i N ( S t e w a r t ,
1966;
Burns dan Hardy, 1975). Ganggang h i j a u b i r u adalah tumbuhan yang dominan
memfiksasi N pada a r e a l padi sawah d i negara-negara Asia. Selama penggenangan a i r pada p a d i sawah t e r j a d i f i k s a s i N o l e h ganggang h i j a u - b i r u dan akan disumbangkan untuk t a naman p a d i s e t e l a h pengeringan. b.
Ragi Peranan r a g i dalam memfiksasi N kurang mendapat p e r -
h a t i a n karena belum d i k e t a h u i kegunaan p r a k t i s n y a .
Walau
t e l a h d i k e t a h u i bahwa Rhodotorula yang berwarna merah muda yang d i i s o l a s i d a r i t a n a h memperlihatkan k e g i a t a n f i k s a s i N.
c.
Bakteri (1)
Aerob. Azotobacter a d a l a h merupakan s a l a h s a t u organisme f i k s a s i N yang t e r s e b a r l u a s dalam t a n a h dan a i r dengan r e s p i r a s i t i n g g i .
Belum ada organi sme
l a i n yang d i l a p o r k a n memiliki t i n g k a t r e s p i r a s i nya m e l e b i h i Azotobacter.
Karena pertumbuhannya
#
yang c e p a t dan l a j u f i k s a s i N yang t i n g g i , Azotobacter merupakan organisme f a v o r i t dalam p e n e l i t i a n f i k s a s i N non-simbiotik. Azotobacter ditemukan dalam tanah.
Umumnya Untuk f i k s a s i
N memerlukan pH dan O2 t e r t e n t u disamping e n e r g i .
Dalam keadaan yang menguntungkan Azotobacter akan + 1 0 kg N/ha/tahun ke dalam tanah. menyumbangkan -
(2)
Fakultatif. Kelompok i n i dapat hidup dalam keadaan anaerob dan a e r o b , t e t a p i untuk memfiksasi N hanya dalam keadaan aerob.
Berapa banyak sumbangan dalam
memfiksasi N belum d i k e t a h u i s e c a r a t e p a t . B a c i l l u s dan K l e b s i e l l a a d a l a h merupakan o r g a n i s me yang mempunyai kemampuan dalam n e m f i k s a s i N . (3)
Anaerob. (a)
Non-fotosintetik.
Pengujian C l o s t r i d i a
dalam memfiksasi N t e l a h banyak dilakukan.
Orga-
nisme i n i t e r s e b a r d i dalam t a n a h dan mempunyai daya t a h a n t i n g g i terhadap k o n d i s i yang buruk. Bertumbuh dengan c e p a t dan b i l a k o n d i s i kelembaban dan n u t r i s i menguntungkan maka kandungan N t a n a h akan bertambah d a r i f i k s a s i N.
*
D e s u l f o v i b r i o d e s u l f u r i c a n s menggunakan s u l f a t s e b a g a i oksidan.
Kemampuannya memfiksasi N l e b i h
rendah d a r i pada C l o s t r i d i a dan akan melakukan f i k s a s i N dalam keadaan khusus. (b)
Fotosintetik.
D a r i hasil penelitian terda-
hulu t e r n y a t a semua b a k t e r i f o t o s i n t e t i k d a p a t memfiksasi N.
Namun demikian, sumbangannya t i d a k
b e s a r karena banyak f a k t o r penghambatnya, s e p e r t i cahaya b a g i organisme yang berada d i dalam tanah. Biokimia F i k s a s i N Sebelum tahun 1'360-an sangat s e d i k i t yang d i k e t a h u i t e n t a n g biokimia enzimologi f i k s a s i N ( B u r r i s , 1974; Hardy dan Havelka, 1975).
F i k s a s i N o l e h enzim yang b e r -
a s a l d a r i s e l t e l a h b e r h a s i l d i k e r j a k a n untuk pertama k a l i n y a pada permulaan tahun 1960-an dengan b a k t e r i anaer o b Clostridium.
Kemudian b e r h a s i l p u l a d i l a k u k a n pada
b a k t e r i aerob Azotobacter dan b a k t e r i s i m b i o t i k d a r i b i n ti1 akar leguminosa (Moore, 1973;
Noogle dan F r i t z , 1977).
Enzim yang mereduksi N2 menjadi NH3 a d a l a h n i t r o g e n a se
-9
sedang atom H d i p e r o l e h d a r i metabolisme i n t e r m e d i e r .
Secara h i p o t e t i k r e a k s i yang t e r j a d i dapat digambarkan sebagai b e r i k u t :
-
+2H +2H N~ - - - - + (HH=NH)----• ( N H- ~ N H ~ )+2H* - -- 2 N H ~ Nitrogen Diimida Hidrazina Amonia
K e b e r h a s i l a n dalam pemisahan n i t r o g e n a s e t e l a h memb e r i k a n kesempatan yang baik untuk mempelajari s i f a t - s i f a t enzim i n i . utama.
T e r n y a t a n i t r o g e n a s e t e r d i r i d a r i dua komponen
Komponen I t e r d i r i d a r i empat molekul p r o t e i n
dengan 2 4 atom Fe dan sebuah k o f a k t o r yang mengandung dua atom Mo.
Komponen I 1 mempunyai dua molekul p r o t e i n dengan
empat atom Fe.
Untuk berfungsinya kedua komponen t e r s e b u t
d i p e r l u k a n e n e r g i d a r i ATP.
Peristiwa biokimia f i k s a s i N
m e l i p u t i pemindahan atom H d a r i k a r b o h i d r a t ke atom N pada enzim n i t r o g e n a s e (Gambar 2 ) .
Dalam keadaan anaerob
ATP d i h a s i l k a n d a r i g l i k o l i s a sedang dalam keadaan a e r o b diperoleh d a r i oksidasi terminal.
S e l a n j u t n y a NH3 yang
d i h a s i l k a n i n i diubah menjadi asam amino a t a u amida d i dalam s e l b i n t i l a k a r leguminosa (Gambar 3 ) .
Nitrogen Tanaman Leguminosa Jumlah dan Agihan N - t o t a l Tanaman Jumlah n i t r o g e n tanaman leguminosa beragam, t e r g a n tung kepada s p e s i e s n y a , e f e k t i v i t a s d a r i s i m b i o s a leguminosa-Rhizobium, keadaan lingkungan, kesuburan t a n a h , dan pengusahaannya (Henzell dan V a l l i s , 1977).
Tanaman kacang
Gambar 2.
Reaksi-reaksi yang Terjadi pada Proses Fiksasi N D i Dalam B i n t i l Akar Leguminosa (Evan, Tomas, dan Russel. 19781
Gambar 3 .
Mekanisme F i k s a s i N H a s i l Simbiosa Rhizobium-leguminosa (Bergersen, 1 9 8 0 )
* t u n g g a k , k a c a n g h i j a u , k e d e l a i , d a n k a c a n g t a n a h mengandung 80-250 kg N/ha
et ale, -
1973;
(Norman, 1966;
Weber, 1966a; -
Musa d a n Burhan, 1 9 7 4 ) .
Firth
Jumlah N legumi-
n o s a l a p a n g a n penggembalaan ( p a s t u r e - l e g u m e s ) h a m p i r sama dengan tanaman l e g u m i n o s a yang d i p a n e n b i j i n y a , y a i t u 40210 kg N / h a / t a h u n ,
d a n dalam k e a d a a n yang menguntungkan
d a p a t m e n c a p a i 340 kg/ha
(Henzell, 1968).
Jumlah N t e r -
s e b u t d i a t a s a d a l a h p e r h i t u n g a n u n t u k l e g u m i n o s a monokult u r , b i l a d i t u m p a n g s a r i k a n dengan n o n - l e g u m i n o s a jumlahnya akan berkurang. Karena s u l i t memanen a k a r d a n b i n t i l a k a r p a d a tanama n d i l a p a n g maka d a t a yang t e r s e d i a t e n t a n g a g i h a n N u n t u k k e s e l u r u h a n tanaman leguminosa s a n g a t s e d i k i t . Namun d e m i k i a n , tampaknya l e b i h d a r i 709 N tanaman d i t r a n s l o k a s i k a n ke b a g i a n a t a s (Whiteman, 1 9 7 1 ; Musa d a n Burhan, 1 9 7 4 ) .
R u s s e l , 1973;
N i t r o g e n yang d i k a n d u n g p e r a k a r a n
menurun p a d a s a a t tanaman akan masak/panen.
Pada l e g u m i -
n o s a yang d i p a n e n b i j i n y a , 60-90% N d i b a g i a n a t a s tanaman b e r a d a d i dalam b i j i (Weber, 1 9 6 6a; d a n Weber, 1 9 7 1b;
Norman,
Musa d a n Burhan, 1 9 7 4 ) .
1966; Hanway J u m l a h N dalam
daun b i a s a n y a l e b i h b e s a r d a r i p a d a d i b a t a n g , p e r b a n d i n g annya beragam menurut s p e s i e s dan umur.
D i dalam t a n a h ,
jumlah N b i n t i l a k a r l e b i h r e n d a h d a r i p a d a d i a k a r .
Se-
h i n g g a sumbangannya hanya k e c i l t e r h a d a p t o t a l N-tanaman,
* Jumlah d a n Agihan N - f i k s a s i Agboola dan Fayemi ( 1 9 7 2 ) m e l a p o r k a n , d i I b a d a n Nige-
r i a , Vigna u n g u i c u l a t a , Vigna r a d i a t a , d a n Calopogonium mucunoides d a p a t mengakumulasikan l e b i h d a r i 300 kg N/ha dalam 12-14 minggu.
I n i menunjukkan bahwa b i n t i l a k a r
yang t e r b e n t u k mempunyai a k t i v i t a s yang e k s t r i m .
Umumnya
n i t r o g e n yang d i f i k s a s i o l e h l e g u m i n o s a l e b i h k e c i l d a r i jumlah t e r s e b u t , y a i t u 100 kg N/ha ( G r e e n l a n d , 1 9 7 7 ) , 90 kg N/ha pada k e d e l a i v a r . C l a r k 63 ( S u r o w i n o t o ,
1977;
S u r o w i n o t o , S j a m s u d i n , dan C h o z i n , 1 9 7 8 ) , D i d a e r a h t r o p i s b a s a h belum b e g i t u banyak i n f o r m a s i
yang t e r s e d i a mengenai f a k t o r - f a k t o r yang menentukan l a j u fiksasi-N.
D i d a e r a h s u b - t r o p i s d a n s e d a n g s u d a h banyak
p e n e l i t i a n mengenai kemampuan l e g u m i n o s a dalam m e m f i k s a s i N,
t e r u t a m a pada tanaman k e d e l a i .
Laporan p e r t a m a menge-
n a i pendugaan jumlah N - f i k s a s i d i b u a t o l e h F r e d d a n Gaul
- -.
p a d a t a h u n 1919 ( V e s t e t a 1
9
1 9 7 3 ) , yang b e r a s a l d a r i
tanaman yang ditumbuhkan dalam p o t a t a u p a d a t a n a h dengan kesuburan rendah. J u m l a h sunbangan N - f i k s a s i t e r h a d a p N - t o t a l tanaman b e r b e d a - b e d a , b i a s a n y a b e r k i s a r 50% p a d a t a n a h s u b u r ( V i n c e n t , 19651, m e n i n g k a t b i l a d i t a n a m d i t a n a h m i s k i n N , menurun b i l a d i b e r i pupuk N ( V i n c e n t , 1965;
Weber,
1966a). -
#
Pada p e r t a n a m a n campuran a n t a r a rumput dengan l e g u m i n o s a , N - f i k s a s i mencapai 8 0 - 9 0 % a t a u l e b i h k a r e n a rumput a k a n menggunakan l e b i h banyak N - t a n a h (Walker, Adams, d a n O r c h i s t o n , 1956;
- --
Vallis e t a1
1
1967;
- --
Henzel e t a 1
9
1968). Pengembangan c a r a - c a r a pengukuran N - f i k s a s i yang l e b i h t e l i t i , s e p e r t i penggunaan g a l u r k e d e l a i b e r b i n t i l d a n t i d a k b e r b i n t i l a k a r , metode r e d u k s i a s e t i l e n , d a n t e k n i k p e r u n u t - 1 5 ~ , t e l a h mendorong p a r a p e n e l i t i u n t u k mempelajari b e r b a g a i aspek d a r i f i k s a s i - N , pengukuran N - f i k s a s i .
t e r u t a m a dalam
-
Weber ( 1 9 6 6 5 d a n b) t e l a h mengguna-
kan p e r b e d a a n kandungan N d a r i b a g i a n tanaman d i a t a s t a n a h a n t a r a kacang h i j a u b e r b i n t i l dan t i d a k b e r b i n t i l a k a r u n t u k mengukur N - f i k s a s i ,
jumlah yang d i p e r o l e h n y a
84 kg N/ha a t a u 40% d a r i t o t a l - N tanaman.
Berturut-turut
p r o s e n t a s e N - f i k s a s i yang d i p e r o l e h pada tanaman k e d e l a i
--.
5 2 % (Hardy e t a1
1 9 7 1 ) , 2 5 % ( V e s t , 1 9 7 1 ) , d a n 51%
(Surowinoto, 1977). Akumulasi N - f i k s a s i Dalam k e a d a a n suhu dan kelembaban yang b a i k , b i n t i l a k a r muncul s e m b i l a n h a r i s e t e l a h tanam, f i k s a s i - N dimul a i l i m a h a r i kemudian.
#
D i d a e r a h b e r i k l i m s e d a n g , f i k s a s i N bertamball dengan c e -
p a t pada h a r i k e - 3 0 sampai h a r i k e - 8 5 (Xonno, 1977;
-
e t a1
9
1971).
Hardy
Sedang d i d a e r a h t r o p i s , p e r t a m b a h a n jum-
l a h bobot b i n t i l a k a r v a r . D a v r o s , Orba, C l a r k , d a n Sumb i n g mencapai maksimum s e t e l a h tanaman berumur enam minggu y a i t u s a a t awal pembentukan d a n perkembangan p o l o n g (Prasastyawaty, 1979). Selama pertumbuhan tanaman i n a n g , a d a t i g a t i n g k a t agihan d a r i N-fiksasi; N-fiksasi;
t a h a p a w a l , a k a r menyinpan 3 0 - 5 0 %
t a h a p k e d u a , b i n t i l a k a r a k a n memberikan 8 0 -
90% N - f i k s a s i k e p a d a tanaman i n a n g ;
dan t a h a p a k h i r ,
f i k s a s i N b e r h e n t i dan t e r j a d i m o b i l i s a s i N d a r i j a r i n g a n v e g e t a t i f k e j a r i n g a n g e n e r a t i f (Wilson d a n Umbreid dalam
--
Vest et a1
9
1973).
Laju f i k s a s i N b e r b e d a - b e d a n e n u r u t t i n g k a t p e r t u m buhan tanaman,
A k t i v i t a s f i k s a s i N r e n d a h s a m p a i tanaman
b e r b u n g a , b e r t a m b a h dengan c e p a t s e t e l a h b e r b u n g a , dan m e n u r u n s e t e l a h mencapai t i n g k a t p e n g i s i a n b i j i (Weber et al., -
1971).
Bond (dalam V e s t et al.,
1973) mengemukakan
bahwa e f i s i e n s i b i n t i l a k a r t i n g g i sebelum b e r b u n g a kemud i a n menurun s e c a r a p e r l a h a n - l a h a n , (1970) d a n Hardy et al.
Selanjutnya Bergersen
(1971) t e l a h m e n e l i t i p e n g a r u h
#
panjang h a r i terhadap a k t i v i t a s b i n t i l akar.
Ternyata
tanaman k e d e l a i yang menerima p e r l a k u a n h a r i - p a n j a n g mengh a s i l k a n b i n t i l a k a r l e b i h banyak d i b a n d i n g k a n dengan p e r l a k u a n h a r i pendek.
Pada h a r i - p e n d e k s i n t e s a k a r b o h i d r a t
d i dalam daun r e n d a h s e h i n g g a n e n u r u n k a n pembentukan binti1 a k a r dan f i k s a s i - N ( W i l s o n , 1 9 4 0 ) .
Perpindahan N - f i k s a s i d a r i Leguminosa k e Tanaman L a i n Efek Residu Jumlah n i t r o g e n yang d i k e m b a l i k a n k e dalam t a n a h d a r i r e s i d u tanaman l e g u m i n o s a s a n g a t beragam m e n u r u t j e n i s , t i n g k a t m i n e r a l i s a s i , h a s i l yang d i p e r o l e h , dan p e m a n f a a t a n b a g i a n t anaman o l e h manus i a . H e n z e l l d a n V a l l i s (1977) m e l u k i s k a n c a r a p e r p i n d a h a n N d a r i l e g u m i n o s a ke tanaman l a i n dengan 19 l i n t a s a n pada Gambar 4 .
Sumber N b a g i tanaman l e g u m i n o s a d a l a m p e r t u m -
buhannya b e r a s a l d a r i b i j i ( I ) , t a n a h ( 2 ) oleh b i n t i l akar ( 3 ) .
, dan
Nitrogen akan h i l a n g d a r i t a n a h
b i l a b i j i , polong a t a u j erami d i panen ( 4 ) , dimakan hewan (5),
b a h a n tanaman
a t a u b i j i j a t u h ke t a n a h ( 6 ) .
j u t n y a b i j i dimakan hewan (9).
fiksasi
Selan-
( a ) , b i j i a t a u kecambah m a t i
S i s a N yang t e r t i n g g a l a d a l a h yang t i d a k d i p a n e n ,
t i d a k d i p o t o n g u n t d k hewan, a t a u r o n t o k , s e b a g a i r e s i d u leguminosa ( 7 ) .
Bahan tanaman yang dimakan hewan yang
b e r a d a d i t e m p a t l a i n merupakan k e h i l a n g a n p a d a l i n t a s a n (10)'
Sedang N - u r i n e l a n g s u n g menj a d i N - t a n a h ( 1 2 ) , d a n
k o t o r a n n y a m e l a l u i ( 1 1 ) masuk ke bahan o r g a n i k t a n a h . N i t r o g e n r e s i d u leguminosa d a p a t h i l a n g m e l a l u i pembakaran ( 1 5 ) a t a u m e n j a d i t a n a h (13) d a n N - t a n a h ( 1 4 ) .
B i l a bahan
o r g a n i k t e r l e t a k d i permukaan t a n a h d a p a t h i l a n g m e l a l u i e r o s i ( 1 7 ) d a n s i s a n y a yang d i m i n e r a l i s a s i k a n ( 1 6 ) masuk menjadi N-tanah.
Nitrogen t a n a h r e s i d u leguminosa s e b a g i -
an d a p a t h i l a n g m e l a l u i a i r dan u d a r a (19) d a n s i s a n y a merupakan r e s i d u leguminosa yang a k a n d a p a t d i m a n f a a t k a n o l e h tanaman l a i n . L i n t a s a n p a d a Gambar 4 t e r s e b u t h a n y a u n t u k l e g u m i n o s a m o n o k u l t u r , b i l a dalam b e n t u k t u m p a n g s a r i dengan t a naman l a i n akan l e b i h s u l i t l a g i u n t u k m e n g u r a i k a n n y a s e c a r a t e r p e r i n c i karena h a r u s ditambahkan pengaruh beberapa f a k t o r l a i n , s e p e r t i p e r s a i n g a n dalam s e r a p a n N . B i l a b i j i s a j a yang d i p a n e n maka 6 0 - 9 0 % N l e g u m i n o s a akan h i l a n g m e l a l u i l i n t a s a n (4),
dan jumlah i n i akan l e -
b i h b e s a r j i k a jerami dan polong juga i k u t dipanen.
Se-
b a g a i c o n t o h d i b e b e r a p a t e m p a t d i A s i a T e n g g a r a , dengan memanen b i j i s a j a pada kacang t a n a h a k a n h i l a n g 6 0 - 7 0 % N ,
bi ji
t a n a h fiksasi
1
1
ekskresi
rontok
serapan
Gambar 4 .
18
/
den u d a r a
L i n t a s a n Perpindahan Nitrogen d a r i Leguminosa k e Tanaman Lain (Henzell dan Vallis, 1977)
#
k e h i l a n g a n i n i a k a n l e b i h d a r i 90% b i l a k e s e l u r u h a n tanaman dibawa ke t e m p a t l a i n ( B u n t i n g d a n A n d e r s o n , 1960; Coelho d a n D e T e l l a , 1967; 1972;
B r o m f i e l d , 1973).
B e r t r a n d , Nabas, dan V i c a i r e , Membakar s i s a l e g u m i n o s a d i
l a p a n g a k a n m e n g a k i b a t k a n 90% N a k a n h i l a n g .
Henzell dan
V a l l i s (1977) s e l a n j u t n y a mengemukakan bahwa r e s i d u l e g u minosa yang d i l e p a s k a n k e dalam t a n a h s e l a m a p e l a p u k a n d i t e n t u k a n o l e h susunan kimia d a r i bahan, t e r u t a m a kadar N , c a r a p e n g e m b a l i a n bahan k e dalam t a n a h , d a n k o n d i s i l i n g knngan waktu i t u ,
Susunan k i m i a d a r i r e s i d u l e g u n i n o s a
t e r g a n t u n g pada b a g i a n tanaman d a n umur.
Kadar N t e r t i n g -
g i pada b a g i a n v e g e t a t i f d i p e r o l e h p a d a s a a t tanaman b e r bunga p e n u h , kemudian a k a n menurun s e t e l a h p e n g i s i a n b i j i . T a b e l 6.
Bagian tanaman
Kadar N B a g i a n - b a g i a n Tanaman Leguminosa T r o p i s p a d a S a a t Berbunga
%N
Surnber Bacaan
Daun
2.6-5.0
Bat ang
1.2-1,s
Akar
1.6-2,4
B i n t i l akar
3,9-6.5
F i s h e r ( 1 9 6 0 ) ; Hanway d a n Weber ( 1 9 7 1a ) ; V a l l i s d a n J o n e s (1973) F i s h e r ( 1 9 6 9 ) ; Hanway dan Weber a) (197 l H e n z e l l e t a l . ( 1 9 6 8 ) ; Hanway d a n Weber ( 1 w 1 3 ; Bryan (1972) Whitman ( 1 9 7 1 ) ; Bryan (1972)
Keseluruhan tanaman
2.0-3.0
H e n z e l l (1968)
.
#
Tabe 1 6 m e m p e r l i h a t k a n k a d a r N b a g i a n - b a g i a n tanaman leguminosa t r o p i s pada s a a t berbunga. an b i j i k a d a r n y a menurun.
S e t e l a h pembentuk-
S e b a g a i c o n t o h , d a r i pengamat
-
a n Hanway d a n Weber (1971a) - k a d a r N daun k e d e l a i m e n j a d i 2 % , batang dan a k a r 0.9%. D i d a e r a h t r o p i s ,penanaman l e g u m i n o s a dalam tumpang-
s a r i a t a u r o t a s i b e r t u j u a n u n t u k mendapatkan b i j i n y a . S e h i n g g a 60-90% N a k a n h i l a n g d a r i l a p a n g .
Akibatnya,
jumlah N h a s i l m i n e r a l i s a s i r e s i d u l e g u m i n o s a yang t e r t i n g g a l dalam t a n a h s a n g a t s e d i k i t , p a l i n g banyak 6 0 % d a r i 40-10% d a r i t o t a l N-tanaman.
Jumlah yang s e d i k i t
i n i d a p a t b e r k u r a n g l a g i m e l a l u i l i n t a s a n (19) b e r u p a k e h i l a n g a n m e l a l u i a i r dan u d a r a . Namun d e m i k i a n , b i l a k e s e l u r u h a n bahan tanaman l e g u minosa d i k e m b a l i k a n ke dalam t a n a h pada s a a t b e r b u n g a , sumbangan N yang d i b e r i k a n s a n g a t b e r a r t i .
Dari h a s i l
p e n e l i t i a n Yo (1955) d i Jawa t e r h a d a p empat s p e s i e s l e g u minosa pupuk h i j a u , s e t i a p 100 k u / h a menyumbangkan N d a n h a r a l a i n n y a s e p e r t i - t e r l i h a t pada T a b e l 7. D a r i T a b e l 7 t e r l i h a t bahlva d i samping N pupuk h i j a u yang dibenamkan pada s a a t b e r b u n g a j u g a memberikan sejuml a h CaO, MgO, dan KZO yang cukup b e r a r t i .
T a b e l 7.
J e n i s tanman
Sumbangan N dan Hara L a i n n y a d a r i Daun + Batang d a n Akar u n t u k S e t i a p 100 k u / h a Pupuk H i j a u (Yo, 1955)
Bag ian t anaman
C. juncea -
Daun+batang Akar
47.25 1.26
5.95 0.22
26.25 0.41
13.12 0.37
37.10 2.24
S . speciosa -
Daun+batang Akar
30.69 1.56
4.73 0.31
22.00 0.96
5.50 0.42
35.20 3.30
C. -
Daun+batang
Akar
35.63 1.00
5.24 0.21
27.51 0.61
7.99 0.70
41.92 1.42
Daun+batang Akar
28.46 0.69
5.71 0.15
18.36 0.42
8.06 0.35
41.82 1.36
ensifomis
V. - sinensis
Perembesan d a r i B i n t i l Akar H a l e , Moore, d a n G r i f f i n (1978) mengemukakan bahwa j e n i s d a n jumlah senyawa-senyawa yang d i r e m b e s k a n o l e h p e r a k a r a n tanaman t e r g a n t u n g p a d a s p e s i e s , k o n d i s i tumbuh, medium tumbuh, d a n t i n g k a t perkembangan tanaman.
Jenis
senyawa-senyawa yang d i r e m b e s k a n a n t a r a l a i n asam amino, g u l a , asam-asam o r g a n i k , p r o t e i n , p o l i s a k a r i d a , buh, dan penghambat tumbuh.
z a t tum-
H a s i l p e r h i t u n g a n H a l e , Foy,
dan Shay (1971) p a d a b e b e r a p a v a r i e t a s tanaman m e n d a p a t kan j u m l a h perembesan asam amino b e r k i s a r 0.3-3.0 naman/minggu d a n g u l a 4 . 0 - 4 1 ug/tanaman/minggu.
ug/ta-
#
Mekanisme t e r j a d i n y a perembesan d a p a t b e r u p a s e k r e s i a t a u k e b o c o r a n pada p e r a k a r a n tanaman yang d i p e n g a r u h i o l e h p e r b e d a a n k o n s e n t r a s i senyawa , t e r s e b u t d i dalam a k a r d a n d i dalam medium tumbuh ( S a m t s e v i c h , 1965) dan m i k r o -
- --
o r g a n i s m e t a n a h (Hale e t a 1 et al. -
9
1971).
S e l a n j u t n y a Hale
(1978) mengemukakan bahwa pertumbuhan a k a r d a n s i s -
tem p e r a k a r a n , umur dan t a h a p pertumbuhan, dan s p e s i e s tanaman merupakan f a k t o r yang menentukan t e r h a d a p j e n i s dan jumlah senyawa yang d i r e m b e s k a n .
Sedang f a k t o r - f a k t o r
l i n g k u n g a n yang mempengaruhinya a d a l a h k o n s e n t r a s i i o n - i o n medium, t i n g k a t ATP p a d a a k a r , pH medium, k o n s e n t r a s i 02, s u h u , c a h a y a , dan f a k t o r b i o t i k . Menurut Wilson dan Wyss ( 1 9 3 8 ) t e r j a d i n y a perembesan N-fiksasi d a r i b i n t i l akar disebabkan karena sebagian h a s i l f i k s a s i - N o l e h r h i z o b i a dalam b i n t i l a k a r t i d a k d i g u n a k a n i n a n g n y a , s e h i n g g a d i l e p a s k a n k e medium tumbuh Hal i n i akan t e r j a d i p a d a t a h a p a w a l pertumbuhan sampai a n t e s i s , y a i t u b i n t i l a k a r a k a n menyimpan 3 0 - 5 0 % d a r i N-fiksasi
(Wilson d a n Umbreid dalam V e s t e t a l ,
, 1973).
D a r i h a s i l p e r c o b a a n rumah k a c a , Agboola d a n Fayemi (1972) memperoleh 6 . 7 kg N/ha s e b a g a i h a s i l perembesan N - f i k s a s i d a r i b i n t i l a k a r P h a s e o l u s a u r e u s p a d a umur t u j u h minggu ( s t a d i a a n t e s i s ) . et al. -
Selanjutnya Virtanen
(1937) d a r i p e r c o b a a n yang d i l a k u k a n n y a d i H e l s i n k i
mendapatkan bahwa l a c a n g k a p r i d a n r e d c l o v e r merembeskan ke dalam t a n a h l e b i h d a r i 4 8 % N - f i k s a s i , b e r u p a asam aspartat.
P e r c o b a a n yang sama d i l a k u k a n p u l a o l e h Wilson
dan Wyss d i W i s c o n s i n , t e r n y a t a mereka t i d a k mendapatkan h a s i l perembesan senyawa N t e r s e b u t .
S e h i n g g a mereka
sampai k e p a d a s u a t u k e s i m p u l a n bahwa p e r b e d a a n k o n d i s i c u a c a a k a n mempengaruhi a k t i v i t a s f i k s a s i - N dan p e r e m b e s annya.
Hal i n i d i p e r k u a t o l e h Broughton et al.
(1975)
d a n Subba Rao (1977) bahwa s u h u , n a u n g a n , d a n p a n j a n g h a r i mempengaruhi a k t i v i t a s f i k s a s i - N yang s e l a n j u t n y a a k a n mempengaruhi perembesan N d a r i b i n t i l a k a r . B e b e r a p a F a k t o r Pembatas t e r h a d a p F i k s a s i - N o l e h Kedelai-Rhizobium japonicum K e b e r h a s i l a n f i k s a s i - N o l e h Rhizobium-leguminosa t e r g a n t u n g pada b e b e r a p a f a k t o r yang s a l i n g b e r i n t e r a k s i , yaitu:
( 1 ) k e e f e k t i v a n dan e f i s i e n s i d a r i g a l u r Rhizobium
yang b e r p e r a n ,
( 2 ) kemampuan b e r s a i n g d a r i Rhizobium yang
b e r p e r a n t e r h a d a p p o p u l a s i r h i z o b i a yang b e r a d a dalam t a n a h , ( 3 ) k e t e r s e d i a a n h a r a b a g i l e g u m i n o s a , dan ( 4 ) f a k t o r lingkungan, terutama f a k t o r - f a k t o r penbatas d i dalam t a n a h yang mempengaruhi b a k t e r i dan i n a n g n y a .
K e d e l a i v s Rhizobium j aponicum
A k t i v i t a s f i k s a s i - N o l e h simbiosa kedelai-Rhizobium merupakan s u a t u h u b u n g a i yang kompleks a n t a r a dua p a s a n p an.
S u a t u g a l u r k h u s u s Rhizobium japonicum d a p a t memben-
t u k b i n t i l a k a r d a n memfiksasi-N p a d a b e b e r a p a v a r i e t a s k e d e l a i , sedang g a l u r l a i n t i d a k .
Sebaliknya, beberapa
v a r i e t a s k e d e l a i d a p a t membentuk b i n t i l a k a r d a n memfiksa-
s i - N dengan s e j m l a h galur Rhizobium j aponicum yang b e r b e d a beda.
Dengan p e r k a t a a n l a i n , s i m b i o s a k e d e l a i - R h i z o b i u m
japonicum dalam p e n b e n t u k a n b i n t i l a k a r d a n memfiksasi-N
--
mempunyai p a s a n g a n t e r t e n t u ( V e s t e t a l . ,
1973;
Freire,
1977). Pembentukan b i n t i l a k a r , e f e k t i v i t a s d a n e f i s i e n s i nya dalam m e m f i k s a s i - N o l e h k e d e l a i - R h i z o b i u m japonicum, d i samping d i t e n t u k a n o l e h kecocokan a n t a r a v a r i e t a s k e d e l a i dengan g a l u r r h i z o b i a , j u g a d i p e n g a r u h i o l e h jumlah r h i z o b i a yang b e r a d a d i dalam t a n a h .
Date (1970) menyata-
kan bahwa p e m b e r i a n 100 r h i z o b i a / b e n i h sudah cukup u n t u k membentuk b i n t i l a k a r k e d e l a i yang e f e k t i f b i l a keadaan l i n g k u n g a n menguntungkan.
Namun, dalam k e a d a a n l i n g k u n g -
an t i d a k menguntungkan, jumlah yang d i p e r l u k a n 100 k a l i l e b i h banyak u n t u k d a p a t b e r t a h a n dan b e r s a i n g dengan p o p u l a s i r h i z o b i a yang t e l a h a d a d i dalam t a n a h .
Pemberian
i n o k u l a n t i d a k a k a i b e r p e n g a r u h t e r h a d a p p e r t a n b a h a n juml a h b i n t i l a k a r b i l a t a n a h mengandung l e b i h d a r i z o b i a / g t a n a h (Weaver dan F r e d e r i c k , 1974).
lo3
rhi-
Pada p e r c o -
baan rumah k a c a dengan L e o n a r d - j a r s pemberian i n o k u l a n . 15x10 3 r h i z o b i a / b e n i h h a s i l f i k s a s i N-nya t i d a k b e r b e d a dengan 3 7 5 x 1 0 ~r h i z o b i a / b e n i h ( B u r t o n , 1976).
Kemasaman Tanah ( p H ) Sebagian b e s a r t a n a h - t a n a h d i daerah t r o p i k a b e r e a k s j masam sampai s a n g a t masam dengan kandungan P d a n S r e n d a h , dan k e r a c u n a n A 1 d a n Mn.
D i I n d o n e s i a sumberdaya t a n a h
k e r i n g , l e r e n g 0 - 1 5 % , s e k i t a r 6 0 % t e r d i r i d a r i j e n i s pods o l i k merah k u n i n g s e l u a s 2 0 - 9 j u t a h e k t a r .
Reaksi t a n a h
masam s a m p a i s a n g a t masam, m i s k i n u n s u r h a r a d a n bahan o r g a n i k ( M u l j a d i , 1 9 7 7 ) , d a n t i n g g i kandungan A 1 d a p a t d i pertukarkan.
Kemasaman b e r p e n g a r u h t e r h a d a p pertumbuhan
tanaman d a n pertumbuhan d a n k e t a h a n a n Rhizobium.
Namun
d e m i k i a n , pH r e n d a h l e b i h b e r p e n g a r u h t e r h a d a p Rhizobium d a r i p a d a t e r h a d a p tanaman.
Pemberian k a p u r akan memper-
b a i k i d a y a t a h a n d a n pertumbuhan r h i z o b i a d i dalam t a n a h (Danso, 1 9 7 4 ) .
D a r i p e r c o b a a n p o t d i rumah k a c a IPB,
Bogor, dengan k e d e l a i v a r . C l a r k 6 3 , p e m b e r i a n 10 t o n CaC03 d a n 2 . 5 t o n MgC03 pada t a n a h S i t i u n g 11, pH=4.6
dan Aldd=
#
3 . 3 me/100 g , menyebabkan b e r p e r a n n y a k e m b a l i
Rhizobium japonicum yang b e r a d a d i dalam t a n a h .
Sehingga
t o t a l N tanaman h a m p i r t i g a k a l i l e b i h b e s a r d a r i p a d a yang t i d a k d i k a p u r (Mahmud, 1 9 8 2 ) . Pada t a n a h l a t o s o l Kebun P e r c o b a a n IPB Darmaga, Bogor, p e n g a p u r a n s e b a n y a k 1, 2 , 4 , dan 8 t o n / h a b e r t u r u t t u r u t meningkatkan h a s i l k e d e l a i 119, 147, 135, dan 1 4 1 % , dibandingkan dengan t a n p a pengapuran.
Hasil kedelai t e r -
t i n g g i 2 . 1 t o n / h a dengan p e m b e r i a n 2 . 0 t o n d o l o m i t / h a , t e r e n d a h 0.5 t o n / h a t a n p a p e m b e r i a n k a p u r ( P r a s e t y o h a d i , 198 1 ) . Suhu Danso d a n A l e x a n d e r (1974) m e l a p o r k a n bahwa r h i z o b i a l e b i h t a h a n pada suhu rendah, 30'~.
lsOc, d a r i
pada suhu t i n g g i ,
Hal i n i a k a n merupakan m a s a l a h d i d a e r a h t r o p i s
b i l a menggunakan g a l u r - g a l u r r h i z o b i a t e r s e b u t .
Karena-
n y a , khusus u n t u k d a e r a h t r o p i s h a r u s digunakan g a l u r g a l u r yang d a p a t m e n y e s u a i k a n d e n g a n suhu t i n g g i .
Kelembaban
#
Kelembdban t a n a h mempengaruhi pembentukan b i n t i l a k a r , pertumbuhan tanaman dad t o t a l N-tanaman 1982).
(Freire,
Kandungan a i r t a n a h , e f i s i e n s i s e r a p a n P d a n pem-
bentukan b i n t i l a k a r b e r k o r e l a s i p o s i t i f .
Berat b i n t i l
a k a r dan a k t i v i t a s n i t r o g e n a s e p a d a t a n a h lembab 5-10 k a l i l e b i h t i n g g i d a r i pada t a n a h k e r i n g .
Kadar a i r yang r e n -
d a h a k a n mengganggu p e r a n a n a k a r dalam m e m f i k s a s i N (Mahmud, 1979).
B i l o b i n t i l a k a r k e h i l a n g a n a i r sampai
8 0 % maka f i k s a s i N akan t e r h e n t i .
Kadar a i r t a n a h yang
t e r b a i k a d a l a h 80% k a p a s i t a s lapang. N i t r o g e n , F o s f o r , d a n Kalium Dalam j u m l a h yang s e d i k i t , n i t r o g e n dalam t a n a h b e r p e n g a r u h p o s i t i f t e r h a d a p pembentukan b i n t i l a k a r d a n a k t i v i t a s n i t r o g e n a s e , s e b a l i k n y a dalam jumlah yang banyak a k a n menghambat.
S u r o w i n o t o (1977) mendapatkan bahwa p e -
nambahan pupuk N menaikkan jumlah N bahan k e r i n g tanaman, t e t a p i menurunkan N - f i k s a s i o l e h Rhizobium p a d a k e d e l a i var. Clark 6 3 .
Pemberian pupuk N d i a t a s 1 2 1 kg N/ha me-
nyebabkan b i n t i l a k a r b e r s i f a t p a r a s i t dan menurunkan p r o d u k s i b i j i.
#
Pemupukan P d a n K m e n i n g k a t k a n h a s i l b i j i d a n b e r a t b i n t i l a k a r k e d e l a i v a r . Clark 63 ( K a s l i , 1980).
Pemberi-
an pupuk P t a n p a p e n g a p u r a n p a d a t a n a h masam t i d a k akan m e n g u r a n g i p e n g a r u h b u r u k A 1 d a n Mn ( F r e i r e , 1 9 8 2 ) .
