4
TINJAUAN PUSTAKA Parasit Parasit dapat dibedakan menjadi dua yaitu ektoparasit dan endoparasit. Ektoparasit adalah parasit yang hidupnya menumpang di bagian luar dari tempatnya bergantung atau pada permukaan tubuh inangnya (host), contohnya jenis nyamuk (Culicidae), lalat (Muscidae), kecoa (Dictipotera), tungau (Parasitoformes), caplak (Acariformes),
kutu
(Pthiraptera), kutu
busuk
(Hemiptera), dan pinjal (Siphonaptera). Endoparasit adalah parasit yang dapat hidup di dalam tubuh inangnya diantaranya cacing dan protozoa (Gandahusada et. al 1998). Menurut Levine (1995), anjing dapat terinfeksi berbagai jenis protozoa yang beredar di dalam sel darah merah, antara lain Trypanosoma rangeli, Hepatozoon canis, dan Babesia canis dan Theileria sp. Parasit ini ditularkan oleh caplak coklat anjing, Rhipicephalus sanguineus. Babesia canis terdapat pada anjing di seluruh dunia, tetapi jarang di Amerika Serikat. Parasit ini ditularkan oleh gigitan caplak dan lebih sering ditularkan oleh Rhipicephalus sanguineus, akan tetapi dapat juga ditularkan oleh Dermacentor sp., Haemaphysalis sp., dan Hyalomma sp. (Kumar et. al 2008). Babesiosis dapat bersifat kronis, namun terkadang dapat juga bersifat akut dan menyebabkan kematian pada hewan yang terinfeksi. Infeksi parasit pada hewan dapat menyebabkan hewan kehilangan darah yang berdampak serius pada hewan tersebut (Soulsby1982) sehingga dapat menyebabkan penurunan berat badan, dan daya kerja. Penularan parasit ini tergantung dari populasi caplak yang menjadi vektor dari penyebaran parasit (Soulsby1982). Rhipicephalus sanguineus Rhipicephalus sanguineus adalah ektoparasit penghisap darah yang mempunyai peranan penting dalam bidang kesehatan hewan. Caplak dari spesies Rhipicephalus sanguineus disebut juga “the brown dog tick” dan merupakan jenis caplak yang paling sering pada anjing (Gambar 3). Secara umum tubuh caplak terbagi menjadi dua bagian yaitu gnatosoma (kepala dan toraks) dan idiosoma (abdomen) (Wijayanti 2007).
5
Gambar 3 Caplak Rhipicephalus sanguineus (Sumber: Ruedisueli dan Manship 2002). Caplak ini dapat bertahan hidup pada inangnya dengan melengkapi siklus hidupnya pada lingkungan sekitar yang sesuai inang. Caplak masih dapat bertahan hidup pada suhu udara yang kurang mendukung baik suhu tinggi maupun rendah. Populasi caplak akan meningkat drastis bila suhu hangat. Caplak ini memiliki sifat toleransi terhadap perubahan cuaca (Lord 2001, Sugiarto 2005). Siklus hidup R. sanguineus membutuhkan tiga induk semang mulai dari penetasan telur hingga menjadi caplak dewasa. Induk semang yang diperlukan bisa dalam ras anjing yang sama ataupun ras anjing yang berbeda. Seluruh stadium hidup caplak ini dapat menghisap darah atau cairan tubuh kecuali pada stadium telur. Caplak dewasa akan lepas dari tubuh anjing setelah menghisap darah kemudian merayap mencari tempat berlindung di celah-celah hingga telurnya siap untuk dikeluarkan, kemudian caplak dewasa akan siap untuk bertelur di tanah. Apabila caplak tersebut mengandung protozoa (Babesia sp. dan Theileria sp.) dalam tubuhnya, kemudian caplak ini menggigit anjing maka anjing tersebut kemungkinan akan mengalami infeksi protozoa (James dan Leah 2001). Betin a
Dewasa
Nimfa
Telur
Larva Nimfa Larva
Gambar 4Siklus hidup Rhipicephalus sanguineus(Sumber: James dan Leah 2001).
6
Babesia sp. Menurut Levine (1995) Babesia diklasifikasikan sebagai berikut: Phylum III
: Apicomplexa
Subclass
: Piroplasmia
Ordo
: Piroplasmida
Family
: Babesiidae
Genus
: Babesia
Spesies
: Babesia sp.
Morfologi Babesia sp. Merupakan parasit obligat intraseluler dengan induk semang adalah anjing, ruminansia, dan satwa liar. Pada induk semang Babesia sp. berhabitat di dalam sel darah merah, biasanya bentuknya berpasangan seperti buah pir yang membentuk sudut pada kedua ujungnya, kadang-kadang dapat juga dijumpai yang tidak berpasangan (Gambar 6). Menurut OIE (2010), ukuran Babesia sp. diperkirakan panjang 1-1.5 µm dan lebar 0.5-1.0 µm. Ada dua bentuk Babesia yaitu bentuk yang besar (sudutnya kecil) misalnya Babesia bigemina dan Babesia motasi serta Babesia bentuk yang kecil (sudutnya lebih besar daripada bentuk yang besar). Babesia divergens dan Babesia ovis (Levine1995). Babesia sp. adalah parasit darah yang dapat menyebabkan babesiosis. Penyakit ini sering ditemukan di daerah yang beriklim tropis, subtropis, dan beriklim sedang (Astyawati et. al 2010). Babesia canis dan Babesia gibsoni paling sering ditemukan pada anjing (Cleveland et. al 2002; OIE 2010).
Siklus Hidup Secara umum Babesia sp. dalam siklus perkembangbiakannya dilakukan secara aseksual (skizogoni) yang terjadi pada induk semang dan seksual (gametogoni dan sporogoni) yang terjadi pada caplak (Gambar 5). Penyebaran babesia dimulai ketika inang tergigit caplak yang mengandung babesia dalam bentuk gametosit. Dalam tubuh caplak, babesia mengalami periode gametogoni yaitu terjadi perkawinan antara mikrogamet dan makrogamet lalu membentuk
7
zigot. Tahap selanjutnya zigot berkembang menjadi ookinet (Uilenberg 2006). Ookinet dapat menembus lapisan epitel dan membran basal dinding lambung, ookinet akan membesar di tempat ini dan disebut ookista. Di dalam ookista dibentuk ribuan sporozoit (ini yang disebut dengan periode sporogoni). Beberapa sporozoit menembus kelenjar ludah caplak dan bila caplak menggigit anjing makas porozoit masuk kedalam darah anjing dan mulailah siklus pre eritrositik.
tropozoit Bentuk amoboid
Infeksi tropozoit
Sirkulasi pada induk semang vertebrata
Vektor caplak
Infeksi pada usus
pembelahan Bentuk piriforom merozoit
Bentuk “criciform”
Gambar 5 Siklus Hidup Babesia sp. (Sumber: Gardiner et. al 2002). Perkembangan secara aseksual pada tubuh induk semang (anjing) dimulai pada saat caplak mengisap darah, dengan menginokulasikan sporozoit Babesia sp. melalui kelenjar ludah ke dalam tubuh anjing sebagai hospes perantaranya. Sporozoit kemudian akan mengikuti sistem limfe dan membentuk trofozoit dan selanjutnya menginfeksi sel parenkim hati, dan dalam beberapa hari membentuk badan yang berinti banyak disebut skizont. Dalam perkembangannya skizont akan membentuk merozoit di dalamnya. Semakin banyak jumlah merozoit dalam skizont akan menyebabkan skizont ini pecah. Skizont yang pecah kemudian melepaskan ribuan merozoit ke dalam aliran darah. Merozoit lalu menginfeksi eritrosit, kemudian berubah menjadi trofozoit muda yang kemudian matang dan
8
berubah menjadi skizont. Skizont kembali pecah dan kembali melepaskan merozoit yang akan menginfeksi eritrosit lain (Gardiner et. al 2002). Gejala Klinis Pada anjing, Babesia memasuki eritrosit dan dapat menyebabkan kenaikan suhu dan frekuensi nafas (Skotarczak 2008; Duh et. al 2004). Gejala yang tampak adalah, hemoglobinuria, ikterus, dan splenomegali (Yatim dan Herman 2006; Skotarczak 2008; Crnogaj et. al 2010). Gejala infeksi kronis yang nampak adalah demam, kehilangan nafsu makan dan kehilangan berat badan sehingga anjing menjadi lemah, anoreksia (Skotarczak 2008; Sugiarto 2005; Crnogaj et. al 2010). Gejala infeksi akut yang nampak adalah ikterus dan anemia. Anemia terjadi ketika sel darah merah diinfestasi oleh parasit sehingga menyebabkan kelainan pada sel darah merah berupa permukaan yang tidak teratur.
Bentuk sel darah merah
yang tidak teratur ini akan mempengaruhi kandungan hemoglobin yang mengikat oksigen. Kemudian sel darah merah yang mengalami kelainan tersebut akan dikeluarkan dari sirkulasi oleh limpa (Price dan Wilson 2003). Adanya infestasi parasit juga dapat
menyebabkan terjadinya hemolisis (intravaskuler) yang
kemudian menyebabkan terjadinya anemia (Taylor et. al 2007). Berikut adalah gambaran infeksi Babesia sp. dalam darah:
A
B
Gambar 6 Babesia canis (A) dan Babesia gibsoni (B) pada sel darah merah anjing (Sumber: Cleveland et. al2002). Theileriasp. Menurut Levine (1995) Theileria diklasifikasikan sebagai berikut: Phylum
: Apicomplexa
Class
: Sporozoa
9
Subclass : Piroplasmodia Ordo
: Piroplasma
Family
: Theileriidae
Genus
: Theileria
Spesies
: Theileria sp.
Morfologi Bentuk Theileria sp. yang paling dominan adalah bentuk batang yang memiliki ukuran diperkirakan 1.5-2.0 x 0.5-1.0 µm. Bentuk lain yang sering dijumpai pada eritrosit yaitu bentuk oval, bundar, dan bentuk menyerupai koma (Gambar 7) (Soulsby 1982).
Gambar 7 Bentuk Theileria parva (bentuk-bentuk piroplasma dalam eritrosit) (Sumber:Soulsby 1982). Siklus Hidup Daur hidup Theileria sp. selain terjadi dalam tubuh caplak juga terjadi pada tubuh induk semang (Gambar 8). Daur hidup terdiri dari stadium sporozoit, skizon, merozoit, dan gamon. Sporozoit merupakan bentuk infektif yang masuk ke dalam tubuh anjing melalui gigitan caplak. Sporozoit menginfeksi inang melalui sistem limfe menuju jaringan limfoid terutama limfonodus dan limpa yang berkembang membentuk badan berinti yang banyak disebut skizont. Skizont ini berada dalam sitoplasma limfosit membentuk merozoit. Merozoit bergerak masuk ke dalam eritrosit kemudian terjadi binnary fussion di dalam eritrosit.
10
Beberapa merozoit masuk ke dalam eritrosit lain membentuk gamon (Siegel et. al 2006). Selanjutnya gamon memasuki daerah intestinal nimfa caplak membentuk mikrogamon. Mikrogamon ini berinti empat, kemudian membelah membentuk mikrogamet dengan satu inti kemudian bergabung dengan makrogamet membentuk zigot. Zigot akan masuk ke dalam epitel usus dan mengalami transformasi membentuk kinet. Kemudian kinet bergerak mengikuti aliran limfe dan memasuki kelenjar saliva caplak dan mengalami perubahan menjadi sporoblast (Bishop et. al 2004). Sporoblast akan menghasilkan ribuan sporozoit. Sporozoit inilah yang kemudian menginfeksi mamalia melalui gigitan caplak yang terinfeksi (Siegel et. al 2006). Sporozoit Limfosit
Sporozoit
Limfoblast Skizon
tropozoit
Parasit menyebar ke dalam sel
Sporoblast Kelenjar saliva
Kinet
Merogoni
Pencernaan caplak
Zigot
Merozoit
Gamet
Piroplasma dalam eritrosit
Gambar 8 Siklus hidup Theileria sp. (Sumber : IRLI 2006). Gejala Klinis Theileria sp. merupakan parasit pada hewan yang dapat menyebabkan theileriosis. Theileriosis adalah kondisi tubuh yang terinfeksi Theileria dan dapat
11
menyebabkan terjadinya anemia yang disertai demam, diarre dan pembengkakan kelenjar-kelenjar limfe. Menurut Morzaria (1990) patogenesitas Theileria untuk setiap spesies berbeda-beda tergantung kepada strain parasit, tingkat kepekaan inang dan jumlah parasit. Theileria mutans adalah salah satu jenis yang dikenal benign. Theileria mutans mengalami limfositik merogoni, pembelahan terjadi di eritrosit dan menyebabkan piroplasma parasitemia dan hemolitik anemia pada inang. Gejala klinis pada hewan yang terinfeksi Theileria yaitu letargi, anoreksia, membran pucat, hipertermia, hiperglobinuria, splenomegali, trombocytopenia, dan anemia (Simoes et. al 2011). Darah Darah adalah jaringan cair yang terdiri atas dua bagian yaitu plasma darah dan sel darah. Sekitar 55% adalah plasma darah, sedangkan 45% sisanya terdiri dari sel darah (Evelyn 2006). Darah berfungsi sebagai media transportasi, yaitu membawa nutrisi dari saluran pencernaan menuju jaringan, produk akhir metabolisme dari sel menuju organ eksresi, oksigen dari paru-paru menuju jaringan, karbondioksida dari jaringan menuju paru-paru, berperan dalam mengatur suhu tubuh, menjaga konsentrasi ion hidrogen tubuh dan pertahanan terhadap serangan mikroorganisme (Cunningham 2002). Volume darah secara keseluruhan adalah satu per dua belas berat badan. Sel darah terdiri dari tiga jenis eritrosit, leukosit, dan trombosit. Unsur ekstraseluler darah termasuk air, elektrolit, protein, glukosa, enzim, dan hormon terdapat dalam plasma. Eritrosit memiliki fungsi dalam pengangkutan oksigen ke jaringan dan membawa karbondioksida dari jaringan pada tubuh karena adanya hemoglobin di dalam butir darah merah (Colville dan Joanna 2002). Tekanan oksigen yang tinggi, temperatur yang rendah, dan pH yang tinggi dalam kapiler paru-paru menyebabkan pembentukan oxyhemoglobin. Sedangkan pada saat tekanan oksigen yang rendah, temperatur yang tinggi, dan pH yang rendah di jaringan menyebabkan pelepasan oksigen dari hemoglobbin (Ganong 2001). Fungsi hemoglobin adalah mengikat oksigen untuk dibawah ke jaringan. Leukosit berperan dalam pertahanan tubuh.
12
Anemia adalah suatu kondisi dimana jaringan kekurangan oksigen. Jaringan yang kekurangan oksigen bisa disebabkan oleh karena penurunan jumlah butir darahmerah (BDM), penurunan kadar hemoglobin, dan penurunan nilai hematokrit (PCV). Pada anemia dengan penurunan kadar hemoglobin disebut anemia defisiensi zat besi, dimana eritrosit menjadi berukuran kecil, mungkin dapat diperkirakan bahwa jangka hidupnya diperpanjang karena sel yang lebih muda memiliki ukuran lebih besar dibandingkan sel tua. Sebaliknya anemia tipe mikrositik adalah akibat dari sel-sel darah muda yang tidak dilepaskan ke dalam darah bersirkulasi dalam jumlah yang cukup untuk menggantikan sel-sel yang telah mati (Guyton dan Hall 2007). Jika tubuh hewan mengalami gangguan fisiologi maka gambaran darah dapat mengalami perubahan. Perubahan gambaran darah dapat disebabkan faktor internal seperti pertambahan umur, status gizi, kesehatan, stres, siklus estrus, dan suhu tubuh. Faktor eksternal yang dapat menyebabkan perubahan gambaran darah antara lain infeksi kuman, perubahan suhu lingkungan dan fraktura terbuka. Hal lain yang diduga menjadi penyebab rendahnya jumlah eritrosit adalah investasi parasit kronis. Bila investasi parasit terjadi dalam jumlah besar dan dalam waktu lama, maka sangat mungkin anjing mengalami anemia. Investasi ini terjadi akibat faktor kebersihan kandang yang kurang baik. Selain itu seringnya kontak antar anjing semakin mempermudah penularan parasit dari satu anjung ke anjing lainnya.