TINJAUAN PUSTAKA
Kakao
Kakao (Theobroma cacao L.) termasuk salah satu komoditas perkebunan yang dikembangkan untuk kepentingan ekspor dan untuk memenuhi kebutuhan industri makanan dan minuman dalam negeri. Komoditas kakao memberikan kontribusi yang cukup besar terhadap penerimaan devisa negara setelah kelapa sawit, karet, kelapa, dan kopi, meskipun produksi dan harga kakao di pasar dunia selalu berfluktuasi (Herman, 2000).
Fungi Mikoriza Arbuskula
Mikoriza adalah suatu struktur yang dibentuk oleh akar tanaman dan cendawan tertentu. Mikoriza merupakan suatu bentuk hubungan simbiose mutualisme, antara fungi dengan perakaran tumbuhan tinggi. Istilah mikoriza pertama kali digunakan oleh Robert Hartig pada tahun 1840, yang berasal dari bahasa Latin "Myhes" yang berarti cendawan dan "Rhiza" yang berarti akar (Hardiatmi, 2008). Mikoriza
dapat
dikelompokan
menjadi
tiga
golongan,
yaitu;
Ektomikorhiza, Endomikoriza, dan Ektendomikoriza. Penggolongan tersebut berdasarkan
struktur
tubuh
buah
dan
cara
infeksi
terhadap
tanaman
(Hardiatmi, 2008).
Universitas Sumatera Utara
FMA (Fungi Mikoriza Arbuskular) adalah salah satu jasad renik tanah dari kelompok jamur yang bersimbiosis dengan akar tanaman. Jamur ini mempunyai sejumlah pengaruh yang menguntungkan bagi tanaman yang bersimbiosis dengannya. FMA mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman karena status hara tanaman tersebut dapat ditingkatkan dan diperbaiki. Kemampuannya yang tinggi dalam meningkatkan penyerapan air dan hara terutama P (Hapsoh, 2008). Di dalam tanah mikoriza dipengaruhi oleh beberapa faktor seperti pH, suhu, Fe, Al, dan mikro organisme tanah. Glomus berkembang dengan baik pada pH 5,5 sampai 6,5 dan Acaulospora pada pH 5,0 (Sasli, 1999). Glomus memiliki hifa yang relatif lurus, menjulur sepanjang kortek akar sering kali membentuk percabangan tipe H yang memungkinkan hifa tumbuh ke dua arah yang berbeda. Acaulospora, hifa pada titik masuk (entry point) memiliki karakteristik bercabang-cabang. Hifa pada kortek terluar biasanya memiliki percabangan yang lebih tidak teratur, lebih ikal, atau keriting dibandingkan dengan hifa Glomus (Nusantara, 2012). Jenis mikoriza dapat dikelompokan menjadi tiga golongan berdasarkan bentuk tubuh dan cara infeksi terhadap tanaman inang, yaitu ektomikoriza, endomikoriza, dan ektendomikoriza (Setiadi, 1989). Ada beberapa jenis mikoriza yang
dikenal,
yaitu
sheating,
“vesikula
-
arbuskula”,
“orchidaceous”,
“miscellaneous”, dan “pseudomikoriza”. “Sheating - Mycorrhiza disebut juga sebagai ektomikoriza, sedangkan “vesikula - arbuskula”, “orchidaceous”, dan “miscellaneous” digolongkan ke dalam endomikoriza. Pseudomikoriza atau mikoriza palsu hampir sama dengan ektomikoriza, tetapi tidak mempunyai
Universitas Sumatera Utara
“jarring hartig” dan mantel jamur yang merupakan ciri khusus dari ektomikoriza (Sastrahidayat, 1992). Hifa yang ada di dalam sel atau akar tanaman terdiri dari hifa yang tidak bercabang yang terletak di antara sel, hifa intraseluler. Selain itu, terdapat hifa intraseluler yang bercabang secara diktomi (arbuskular) atau yang membengkak menjadi bulat atau bulat memanjang (vesikel) dan hifa mengering (hifa gelung) (Anas, 1993).
Syarat Tumbuh Kakao
1. Iklim Iklim merupakan faktor yang meliputi curah hujan, suhu, kelembapan udara, penyinaran matahari, dan kecepatan angin yang antar unsur tersebut mempunyai hubungan yang rumit. Sebaran curah hujan lebih berpengaruh terhadap produksi kakao dibandingkan dengan jumlah curah hujan yang tinggi. Proses fisiologi tanaman kakao juga dipengaruhi oleh suhu udara. Kecepatan angin juga menentukan keberhasilan usaha tani kakao (PPKKI, 2004). 2. Tanah Sifat tanah yang mempengaruhi pertumbuhan dan produksi tanaman adalah sifat fisik, kimia, dan biologi tanah. Sifat kimia tanah meliputi kadar unsur hara mikro dan makro dalam tanah, kejenuhan basa, kapasitas pertukaran kation, pH atau keasaman tanah, dan kadar bahan organik relatif mudah diperbaiki dengan teknologi yang ada. Sementara itu, sifat fisik tanah yang meliputi tekstur, struktur, konsistensi, kedalaman efektif tanah (solum), dan akumulasi endapan
Universitas Sumatera Utara
suatu unsur (konkresi) relatif sulit diperbaiki meskipun teknologi perbaikannya telah ada. Sifat biologi tanah belum menjadi pertimbangan dalam melakukan penilaian kesesuaian lahan, karena hubungannya belum banyak diketahui secara pasti (PPKKI, 2004). a. Sifat Kimia Tanah Keasaman (pH) tanah yang baik untuk kakao adalah netral atau berkisar 5,6-6,8. Tanaman kakao membutuhkan tanah berkadar bahan organik tinggi, yaitu di atas 3% (PPKKI, 2004). b. Sifat Fisik Tanah Jeluk mempan atau kedalaman tanah yang dapat dijangkau akar secara aktif (effective depth) tidak identik dengan ketebalan solum tanah. Tekstur tanah menunjukan perbandingan tertentu antara tiga fraksi tanah, yaitu pasir, debu, dan lempung (PPKKI, 2004). 3. Timbulan Faktor ini meliputi elevasi, topografi, dan tinggi tempat. Kakao tumbuh baik pada lahan datar atau kemiringan tanah kurang dari 15%. Suhu udara idealnya sekitar 28˚C, sehingga semakin tinggi tempat semakin rendah tingkat kesesuaiannya. Faktor timbulan yang berpengaruh adalah lereng, ini berkaitan dengan
tingkat
kesuburan,
manajemen
pemeliharaan,
dan
pemanenan
(PPKKI, 2004).
Universitas Sumatera Utara
Faktor Yang Mempengaruhi Keberadaan FMA
1. Spesies FMA dan Tanaman Inang Persentase kolonisasi tergantung pada spesies FMA dan tanaman inang, sering
dihubungkan
pertumbuhan
akar
dan
kepekaan
tanaman
(Smith dan Read, 1997). Terdapat korelasi antara produksi spora dan kolonisasi akar
antara
spesies
tanaman
untuk
masing-masing
FMA
(Hedrick dan Bloom, 1986). 2. Suhu, Kelembaban, dan pH Tanah Persentase kolonisasi meningkat pada 30 ˚ C, tetapi beberapa kombinasi cendawan - tanaman berkembang secara normal pada ˚ 35 C atau lebih (Bowen 1987, diacu dalam Smith & Read 1997). Kedelai yang diinokulasi FMA dapat membentuk kolonisasi sebesar 61% pada pH 5,6 dan meningkat menjadi 75% pada pH 6,4 (Nurlaeny et al., 1996). 3. Cahaya Radiasi rendah, hari pendek dan fotosintesis yang rendah, mengurangi penyebaran akar yang bermikoriza (Gianinazzi - Pearson dan Gianinazzi, 1983). Beberapa laporan mengungkapkan kolonisasi berkurang pada cahaya rendah dalam hubungannya dengan suplai karbohidrat (Smith dan Read, 1997). 4. Ketersediaan Hara Ada interaksi antara N dan P dalam pertumbuhan tanaman dan pengaruhnya terhadap kolonisasi, yakni P lebih tersedia pada tanaman cukup N dibandingkan dengan tanaman yang kekurangan N (Smith dan Read, 1997). Ketersediaan P mempengaruhi persentase kolonisasi. Fosfat yang sangat rendah
Universitas Sumatera Utara
menghambat kolonisasi. Penambahan sedikit fosfat akan meningkatkan kolonisasi (Simanungkalit, 1997). 5. Pestisida Pestisida meliputi methyl bromida, khloropikrin, dan berbagai macam racun fungi menurunkan kolonisasi FMA di lapangan (Fakuara, 1988). Aplikasi fungisida seperti Benomyl, PCNB, dan Captan menurunkan persentase kolonisasi akar
oleh
FMA
bila
dibandingkan
dengan
tanpa
fungisida
(Schreiner dan Bethlenfalvay, 1996).
Peranan FMA
Status kesuburan lahan erat berkaitan dengan kondisi mikrobia tanah yang berlimpah, memiliki fungsi simbiosis dengan perakaran tanaman, serta ditunjukkan dengan pertumbuhan tanaman yang baik (Corryanti, 2011). Proses infeksi dimulai dari pembentukan appresorium yaitu struktur yang berupa penebalan masa hifa yang kemudian menyempit seperti tanduk. Appresorium membantu hifa menembus ruang sel epidemis melalui permukaan akar, atau rambut-rambut akar dengan cara mekanis dan enzimatis. Hifa yang telah masuk ke lapisan korteks kemudian menyebar di dalam dan diantara sel-sel korteks, hifa ini akan membentuk benang-benang bercabang yang mengelompok disebut arbuskula yang berfungsi sebagai jembatan transfer unsur hara, antara cendawan dengan tanaman inang. Arbuskula merupakan hifa bercabang halus yang dapat meningkatkan luas permukaan akar, dua hingga tiga kali. Pada sistem perakaran yang terinfeksi akan muncul hifa yang terletak diluar, yang menyebar
Universitas Sumatera Utara
disekitar daerah perakaran dan berfungsi sebagai alat pengabsorbsi unsur hara. Hifa yang terletak diluar ini dapat membantu memperluas daerah penyerapan hara oleh akar tanaman (Hardiatmi, 2008). Sejumlah percobaan telah membuktikan hubungan saling menguntungkan, yaitu adanya cendawan mikoriza sangat meningkatkan efisiensi penyerapan mineral dari tanah. Mikoriza juga bisa memberikan kekebalan bagi tumbuhan inang. Mikoriza ini menjadi pelindung fisik yang kuat, sehingga perakaran sulit ditembus penyakit (patogen), sebab jamur ini mampu membuat bahan antibotik untuk melawan penyakit. Cendawan mikoriza bisa membentuk hormon seperti auxin, citokinin, dan giberalin yang berfungsi sebagai perangsang pertumbuhan tanaman (Hardiatmi, 2008). Mikoriza menyebabkan terjadinya peningkatan ketahanan tumbuhan terhadap infeksi patogen dan parasit akar. Hal ini dikarenakan terdapatnya penghalang mekanis berupa mantel jamur yang dapat menghambat penetrasi patogen dan adanya kemampuan beberapa jamur mikoriza untuk memproduksi antibiotik. Mikoriza juga dapat merangsang inang untuk membentuk senyawasenyawa penghambat dan meningkatkan persaingan kebutuhan hidup di rizosfer (Chakravarty dan Chatapaul, 1988).
Hubungan FMA Dengan Kakao
FMA adalah salah satu jasad renik tanah dari kelompok jamur yang bersimbiosis dengan akar tanaman. Jamur ini mempunyai sejumlah pengaruh yang menguntungkan bagi tanaman yang bersimbiosis dengannya (Hapsoh, 2008).
Universitas Sumatera Utara
FMA banyak mendapat perhatian karena kemampuannya berasosiasi membentuk simbiosis mutualistik dengan hampir 80% spesies tanaman (Steussy, 1992). Menurut beberapa peneliti (Daniels dan Trappe, 1980; Van Nuffelen dan Schenck, 1983; Bianciotto et al., 1989; Al Raddad, 1995; Kabirun dan Widada, 1995; Nurlaeny et al., 1996; Simanungkalit, 1997; Hapsoh, 2003), kompatibilitas FMA dengan tanaman inang sangat bervariasi bergantung pada spesies FMA, spesies tanaman inang dan kondisi lingkungannya. Hasil
penelitian
menunjukkan
bahwa
pemberian
mikoriza
dapat
meningkatkan pertumbuhan bibit kakao yang lebih baik dibanding bibit tanpa mikoriza. Ini terlihat dari tingginya nilai rata-rata untuk hampir semua peubah yang diamati dibanding bibit yang tidak bermikoriza. Tinggi bibit di akhir penelitian meningkat sampai 133% terhadap kontrol yang justru terdapat pada tanaman dengan tingkat kekeringan 70% air tersedia. Ini menunjukkan bahwa bibit yang bermikoriza sebenarnya tidak terlalu bemasalah pada kondisi kekeringan oleh karena adanya hifa ekstemal cendawan mikoriza yang masih dapat menyerap air dari pori-pori tanah. Bobot kering bibit yang bermikoriza juga menunjukkan adanya perbedaan nyata dibanding kontrol. Pada akhir penelitian, bibit bermikoriza meningkatkan bobot kering tajuk dan akar masing-masing sebesar 144,7% dan 190% terhadap kontrol (Sasli, 1999).
Universitas Sumatera Utara
Tahapan Kolonisasi FMA
1. Prekolonisasi Kolonisasi akar diawali dari pertumbuhan hifa dari ketiga sumber inokulum (spora, hifa, atau potongan akar terinfeksi FMA). Rangsangan prekolonisasi
disebabkan
oleh
adanya
flavonoid
hasil
eksudat
akar
(Smith dan Read, 1997). 2. Kontak dan Penembusan Kontak hifa dengan akar diikuti oleh pelekatan dan setelah sekitar 2-3 hari, pembentukan apresorium yang membengkak. Penembusan dinding sel-sel tumbuhan selalu terjadi dengan pengecilan diameter hifa membentuk ujung yang agak
runcing,
diikuti
dengan
ekspansi
hifa
memasuki
lumen
sel
(Smith dan Smith, 1996; Smith dan Read, 1997). 3. Perkembangan Kolonisasi Setelah pembentukan apresorium dan penembusan sel-sel epidermis dan eksodermis, percabangan hifa ke dalam korteks bagian tengah dan dalam akar (dalam mikoriza tipe Arum), tumbuh memanjang di ruang-ruang interseluler membentuk koloni. Koloni ini disebut ’kolonisasi’ untuk menggambarkan asosiasi mutualistik fungi - tumbuhan (Smith dan Smith, 1996; Smith dan Read, 1997). 4. Pergantian Arbuskula Meskipun hifa fungi menembus dinding sel korteks akar, membran plasmanya tidak dirusak (ditembus) tetapi berkembang mengelilingi bentuk arbuskula,
menghasilkan
bentuk
kompartemen
apoplastik
baru
disebut
kompartemen bidang kontak arbuskula. Di sini kedua simbion hanya dipisahkan
Universitas Sumatera Utara
oleh membran masing-masing yaitu matriks bidang kontak yang tipis dari tumbuhan dan dinding sel fungi yang tipis, dengan lebar kompartemen bidang kontak antara 80-100 nm (Harrison, 1997). 5. Pertumbuhan Hifa Eksternal dan Produksi Spora Sekali fungi berkembang di dalam akar dan tumbuh subur di dalam tanah, hifa eksternal merupakan sumber inokulum penting untuk kelanjutan kolonisasi sistem perakaran yang sama. Percabangan hifa yang halus ini sebagai bentuk adaptasi untuk mengeksplorasi pori-pori tanah dan juga selalu berasosiasi dengan bahan organik tanah, di mana mineralisasi hara terjadi (Smith dan Read, 1997).
Manfaat FMA
1. Meningkatkan Serapan Hara dan Air FMA mampu meningkatkan pertumbuhan tanaman karena status hara tanaman tersebut dapat ditingkatkan dan diperbaiki. Kemampuannya yang tinggi dalam meningkatkan penyerapan air dan hara terutama P (Jakobsen, 1992; Smith dan Read, 1997; Bryla dan Duniway, 1997; Hapsoh, 2003). Dijelaskan Sieverding (1991) bahwa FMA yang menginfeksi sistem perakaran tanaman inang akan memproduksi jalinan hifa secara intensif sehingga tanaman bermikoriza akan mampu meningkatkan kapasitasnya dalam menyerap unsur hara dan air. 2. Pelindung Biologi Bagi Patogen Akar Mikoriza dapat berfungsi sebagai pelindung biologi bagi terjadinya infeksi patogen akar. Dari penelitian Sastrahidayat (1995) dilaporkan bahwa mikoriza mampu menekan tingkat serangan F. oxysporum lycopersici penyebab busuk akar
Universitas Sumatera Utara
pada tanaman tomat dengan rata-rata sekitar 47,44% dan penyelamatan produksi sebesar 148,26%. 3. Meningkatkan Produksi Hormon Auksin Selain itu fungi mikoriza dapat meningkatkan produksi hormon seperti auksin, sitokinin. Auksin dapat berfungsi meningkatkan elastisitas dinding sel dan mencegah atau memperlambat proses penuaan akar, dengan demikian fungsi akar sebagai
penyerap
unsur
hara
dan
air
diperpanjang
(Subashini dan Natarajan, 1997; Hapsoh, 2003). 4. Meningkatkan Produksi Tanaman Selain fungsi yang telah disebutkan FMA dapat meningkatkan hasil tanaman pada tanah mineral masam tropika (Widada dan Kabirun, 1997). Peningkatan hasil juga dilaporkan pada berbagai jenis tanaman antara lain pada jagung (93,0%), kedelai (56,2%), padi gogo (25,0%), kacang tanah (23,8%), cabai (22,0%), bawang merah (62,0%), dan semangka (77,0%) (Sastrahidayat 1995), kedelai (29,2%-35,8%) (Hanum, 1997; Ernita, 1998).
Universitas Sumatera Utara
